HISTOLOGIA

e
EMBRIOLOGIA
ANIMAL
 EMBRIOLOGIA
• É a parte da Biologia que estuda o
desenvolvimento dos embriões.
• Em Biologia – trata do desenvolvimento
envolve diversos aspectos:
Multiplicação de células, através de mitoses
sucessivas (clivagens);
Diferenciação ou especialização celular, com
modificações no tamanho e forma das células
que compõem os tecidos.
 O que é
gametogênese?
 GAMETOGENESE
• o processo responsável pela produção de gametas.
• A produção de espermatozoides é denominada
espermatogênese e ocorre nos testículos.
• A produção do gameta feminino é a ovogênese e
acontece nos ovários.
• A gametogênese envolve dois tipos de divisões
celulares:
 a mitose - aumenta a população de células-mãe;
 a meiose - reduz a quantidade de material
genético de diploide para haploide e proporciona
variabilidade genética.
 GAMETOGÊNESE

ESPERMATOGÊNESE OVOGÊNESE
 GAMETOGÊNESE

ESPERMATOGÊNESE OVOGÊNESE

PEIXE
 DESENVOLVIMENTO GONADAL E
GAMETOGENESE

• Desenvolvimento gonadal é cíclico e sazonal

• Gametogênese tem início no epitélio
germinativo (epitélio das lamelas ovarianas ou
epitélio dos túbulos seminíferos)
 GONADAS

Fotografia de gônadas maduras de Salminus hilarii coletados no rio Sorocaba,

SP: A) Ovário (seta). B) Testículo (estrela).
GONADAS MASCULINA

Imagem macroscópica do macho do surubim (seta).

 VARIABILIDADE DO GAMETA
MASCULINO
• A variabilidade morfológica está relacionada a
adaptações às condições de fertilização.
• Estão geralmente presentes: o núcleo, que
contém o material genético; o acrossomo, que
permite a penetração das camadas envoltórias
do gameta feminino, e o flagelo, responsável
pela locomoção da célula.
 VARIABILIDADE DO GAMETA
MASCULINO
• Nos espermatozoides de insetos, peixes,
anfíbios, répteis e aves, o núcleo é geralmente
longo e delgado, sendo que, em alguns, ele é
ainda espiralado
Diversidade de espermatozoides
1: caracol;
2: áscaris;
3: salamandra;
4: sapo;
5: galo;
6: rato;
7: carneiro.
Espermatozoide de rã
ESPERMATOGENESE
ESPERMATOGENESE
Processo espermatogênico em peixe teleósteo: arranjo cístico do epitélio germinativo. O
cisto é formado quando uma espermatogônia tronco (SG) é completamente envolvida
por projeções citoplasmáticas da célula de Sertoli (SE). O desenvolvimento clonal das
células germinativas ocorre no interior do cisto e é composta por 4 fases principais: auto-
renovação da SG, proliferação espermatogonial, meiose e espermiogênese . Os
espermatozoides (SZ) são liberados para o interior do lúmen tubular (L) através de um
processo que envolve o remodelamento das junções das células de Sertoli e abertura do
cisto (espermiação). BM = membrana basal, SC = espermatócitos , SGB =
espermatogônias do tipo B e ST = espermátides
Interior da cavidade celomática de uma tuvira evidenciando os testículos (T) ovais
de coloração amarelo esbranquiçadas, localizados ventralmente (seta)
Corte histológico do testículo de tuvira induzida com o hormônio indicando um cisto de
espermatócito primário (I), dois cistos de espermatócitos secundários (II) e um cisto de
espermátide (III). Fonte: Arquivo pessoal. O hormônio eCG, representou o segundo maior
número de espermátides.
Corte histológico do testículo de tuviras mostrando o lúmen tubular com
espermatozoides (setas). A figura A representa o grupo controle, a figura B representa
o grupo induzido com o hormônio GnRH, a figura C representa os animais induzidos
com o hormônio eCG e D EHBC.
 Caracterização das células germinativas masculinas de peixe teleósteo
m=divisão mitótica; mb=membrana basal; sc=espermatócitos; se=célula de Sertoli;
sgA=espermatogônia-A; sgB=espermatogônia-B; st=espermátides; sz=espermatozoide;
vs=vaso sanguíneo; *=compartimento intersticial; ↑=epitélio germinativo
descontínuo
 FASES REPRODUTIVAS DOS MACHOS

• Nos machos, a caracterização histológica das

fases reprodutivas tem por base as alterações
que ocorrem no epitélio dos túbulos
seminíferos ao longo do ciclo reprodutivo,
considerando a presença ou ausência de
espermatocistos e o tipo de células
germinativas contidas nos espermatocistos
presentes
FASES REPRODUTIVAS DOS MACHOS

Fases Terminologia anterior Características

macroscópicas e
microscópicas
Imaturo: Imaturo, virgem Testículos pequenos,
Nunca liberou translúcidos e filiformes.
esperma Somente
espermatogônias
indiferenciadas presentes.
Lúmen dos
túbulos imperceptível
 FASES REPRODUTIVAS DOS MACHOS
Fases Terminologia Características
anterior macroscópicas e microscópicas
Desenvolvimento: Em maturação, Testículos pequenos, mas
Testículos desenvolvimento facilmente identificáveis.
começando inicial, Início da espermatogênese e
a crescer e a maturação inicial, formação dos espermatocistos.
desenvolver. amadurecimento. Espermatogônias diferenciadas,
espermatócitos primários,
espermatócitos secundários,
espermátides iniciais e mesmo
finais podem estar presentes no
interior dos espermatocistos.
Espermatozoides presentes no
lúmen dos túbulos seminíferos ou
ductos espermáticos. Epitélio
germinativo contínuo ao longo de
todo o testículo
Fases reprodutivas dos machos de Sorubim lima -
Desenvolvimento
 FASES REPRODUTIVAS DOS MACHOS
Fases Terminologia Características
anterior macroscópicas e microscópicas
Apto a liberar Desenvolvimento Testículos grandes, firmes e opacos.
esperma: tardio, Espermatozoides presentes no lúmen
Os peixes maturação dos lóbulos/túbulos seminíferos e/ou
encontram-se intermediária, ductos espermáticos. Todos os estágios
aptos para liberar maturação final, da Espermatogênese podem estar
esperma neste maduro, presentes nos espermatocistos ao longo
ciclo, parcialmente do epitélio seminífero/germinativo que
tanto em termos esgotado, pode ser contínuo ou descontínuo.
de maturando, Características do epitélio germinativo
desenvolvimento maduro, nessa fase:
como liberando esperma. Inicial, epitélio contínuo ao longo de
fisiológicos. todo o testículo;
Intermediária, epitélio descontínuo nas
proximidades do ducto espermático;
Final, epitélio descontínuo por todo o
testículo.
Fases reprodutivas dos machos de Sorubim lima -
Apto a liberar esperma
 FASES REPRODUTIVAS DOS MACHOS.
Fases Terminologia anterior Características
macroscópicas e microscópicas
Regressão: Esgotado, regressão, Testículos pequenos e flácidos,
Término da liberação pós-liberação de esperma são liberado sob pressão.
de esperma. esperma, recuperação. Presença de espermatozoides
residuais no lúmen dos túbulos
seminíferos e/ou ductos
espermáticos. Espermatocistos
contendo espermátides
não liberadas, dispersos pelo
epitélio seminífero.
Proliferação das espermatogônias
e regeneração do epitélio
germinativo podem ter início
Fases reprodutivas dos machos de Sorubim lima -
Regressão
 FASES REPRODUTIVAS DOS MACHOS
Fases Terminologia anterior Características
macroscópicas e microscópicas
Regeneração: Em repouso, regredido, Testículos pequenos, filiformes.
Maduro em recuperação, Lúmen dos túbulos
sexualmente, inativo. seminíferos não detectável ou
reprodutivamente discreto. Espermatogônias em
inativo. proliferação por todo testículo.
Epitélio seminífero contínuo.
Espermatocistos podem
estar ausentes.
Espermatozoides residuais
ocasionalmente presentes no
lúmen dos lóbulos/túbulos
seminíferos e ducto
espermático
Fases reprodutivas dos machos de Sorubim lima -
Regeneração
Dinâmica do ciclo reprodutivo de Devario aequipinnatus.
 Fase de Maturação Inicial. A:
Testículo com epitélio germinativo
contínuo (Ec). B, C, D: Túbulos
com epitélio germinativo contínuo
e cistos de células germinativas
em diferentes fases da
espermatogênese

Desenvolvimento testicular em Devario aequipinnatus

(S) Células de Sertoli; (n) ninho;

(Sg Ai) Espermatogônia A-
indiferenciada; (Szr)
Espermatozóides residuais;
(Sc1) Espermatócito primário;
(St) espermátides; (I) Interstício;
Coloração: HHE.
 Fase de Maturação Intermediária. A, B:
Ducto testicular estocando
espermatozoides em sua luz (dt), Início
da descontinuidade do epitélio
germinativo (Ed), porém ainda são
encontrados muitos espermatocistos e
alguns túbulos com epitélio
germinativo contínuo (Ec). C, D: Início
da descontinuidade do epitélio
germinativo em meio a
espermatocistos

Desenvolvimento testicular em Devario aequipinnatus

(Sg Ai) Espermatogônia A-

indiferenciada; (Sg Ad)
Espermatogônia A-diferenciada;
(SgB) Cisto de espermatogônias
B; Sc1: Espermatócito primário;
Coloração: A, B – HHE, C, D –
PAS + Metanilyellow +
Hematoxilina de Harris
 Maturação Final. A: Corte longitudinal
do testículo evidenciando a
descontinuidade do epitélio (Ed). B:
Ducto testicular (dt) e lúmen repleto
de espermatozoides (Sz); Apesar da
descontinuidade do epitélio é possível
visualizar cistos de espermatócitos
primário (Sc1);

Desenvolvimento testicular em Devario aequipinnatus

C, D: Corte em maior aumento

evidenciando a presença de
espermatozoides (Sz) no lúmen.
Espermatogônia A-indiferenciada
(Sg Ai) e Espermatogônia A-
diferenciada (Sg Ad); (I) Interstício;
(*) Vaso sanguíneo. Coloração: A, B,
D– Hematoxilina de Harris/Eosina; C
– PAS + Metanilyellow +
Hematoxilina de Harris.
 Fase de Regressão. A: Há uma
grande proliferação de (Sg Ai)
espermatogônias A-indiferenciadas
e o epitélio germinativo se mantém
descontínuo (Ed). B: A gônada
diminui consideravelmente de
tamanho adquirindo uma aparência
flácida, com túbulos irregulares,
muitas espermatogônias e alguns
cistos de espermatócitos primários
(Sc1).

Desenvolvimento testicular em Devario aequipinnatus

C, D: Corte longitudinal de uma

gônada em processo de
reestruturação (S) Células de
Sertoli; Sz: Espermatozóide;
Coloração: HHE.
 GONADA FEMININA

Imagem macroscópica da gônada de uma fêmea de surubim (seta)

OVOCITOGENESE
 VARIABILIDADE DO GAMETA
FEMININO
• Os ovócito/ovo (zigoto) podem ser
classificados quanto:
 Quantidade e distribuição de vitelo
 Quantidade e distribuição de citoplasma

Tipo de clivagem
 VARIABILIDADE DO GAMETA
FEMININO
Organização do Ovócito/Ovo
O gameta feminino contém nucléolo proeminente e organelas
em abundância para produzir as substâncias necessárias para
o desenvolvimento inicial do embrião.
Os constituintes do ovócito/ovo podem ser distribuídos
desigualmente ao longo do seu maior eixo criando dois polos:
-POLO ANIMAL - núcleo, organelas, grânulos de pigmento e
grânulos de vitelo pequenos e pouco numerosos. Deste polo
são liberados os corpúsculos polares;
-POLO VEGETAL - com grânulos de vitelo maiores e mais
concentrados.
O vitelo consiste de carboidratos, lipídios e proteínas,
lipoproteína e fosfoproteína substância nutritiva
 VITELO
• Provém do gameta feminino
• Importante para vertebrados com fecundação
externa (peixes e anfíbios) e para os que se
desenvolvem no interior de ovos com casca
calcárea (répteis e aves).
 VARIABILIDADE DO GAMETA
FEMININO
Tipos de Ovócito/Ovos
Classificação de acordo com a quantidade e distribuição de vitelo:
- OVOS ALÉCITOS: não possuem vitelo. Ex.: mamíferos.
- OVOS OLIGOLÉCITOS: pouca quantidade de vitelo
homogeneamante distribuída. Ex.: invertebrados e cordados
inferiores.
-OVOS MESOLÉCITOS (heterolécitos): quantidade moderada de
vitelo concentrada no polo vegetal. Ex.: anfíbios.
-OVOS MEGALÉCITOS (telolécitos): grande quantidade de vitelo, o
citoplasma fica restrito a uma região em disco no polo animal. Ex.:
cefalópodos, gastrópodos, peixes, répteis, aves e mamíferos não
placentários.
-OVOS CENTROLÉCITOS: o vitelo ocupa a maior parte do ovo; há
apenas uma região periférica e uma central sem vitelo. Ex.: insetos.
 De acordo com a quantidade e
distribuição de vitelo

Equinodermos
Anfioxo Anfíbios Peixes
Mamíferos Répteis Insetos
Aves
 VARIABILIDADE DO GAMETA
FEMININO
Envelopes do Ovo
O gameta feminino é circundado por camadas acelulares, que são
denominadas envoltórios ou envelopes do ovo. Conferem
proteção, nutrição e barreira.
Podem ser classificados segundo sua origem em:
-ENVELOPE PRIMÁRIO: produzido pelo próprio ovócito. Ex.:
envelope vitelino e camada gelatinosa em ovos de
equinodermos, córion em ovos de peixe, membrana vitelina em
ovos de aves e zona pelúcida em mamíferos;
-ENVELOPE SECUNDÁRIO: secretado pelas células foliculares. Ex.:
envelope vitelino e córion em ovos de insetos;
-ENVELOPE TERCIÁRIO: adicionado ao gameta durante a sua
passagem pelo trato reprodutor feminino sendo adicionado ao
gameta após a sua ovulação. Ex.: albúmen, membranas da casca
e casca nos ovos de répteis e aves.
 Foliculogênese e caracterização das células germinativas femininas iniciais de
peixes teleósteo
fo=folículo ovariano; lu=lúmen; ocp=ovócito em crescimento primário; ogd=ovogônia
diferenciada; ogi=ovogônia indiferenciada; ol=ovócito em leptóteno; op=ovócito em
paquíteno; oz=ovócito em zigóteno; pf=célula pré-folicular; vs=vaso sanguíneo; [=cisto
germinativo
 Desenvolvimento ovocitário de peixe teleósteo
ac=alvéolo cortical; fa=folículo atrésico; gv=grânulo de vitelo; lu=lúmen; mi=célula
micropilar; nm=núcleo migrando; nu=nucléolo; ocd=ovócito completamente desenvolvido;
ocp=ovócito em crescimento primário; ocs=ovócito em crescimento secundário;
og=ovogônia; om=ovócito em maturação; pf=célula pré-folicular; poc=complexo folicular
pós-ovulatório.
FASES REPRODUTIVAS DAS FÊMEAS

As fases reprodutivas nas fêmeas são definidas

principalmente com base nos estágios do
desenvolvimento ovocitário.
 FASES REPRODUTIVAS DAS FÊMEAS

Ovários de Plagioscion squamosissimus coletados no Reservatório de Pedra-BA, em

diferentes estádios de desenvolvimento: a) Estádio I (imaturo), b) Estádio IIa (em
maturação inicial), c) Estádio IIb (em maturação avançada), d) Estádio III (maduro) e
e) Estádio IV (repouso)

http://www.biotaneotropica.org.br/v9n3/pt/abstract?article+bn01909032009
 FASES REPRODUTIVAS DAS FÊMEAS
Fases Terminologia anterior Características
macroscópicas e
microscópicas
Imaturo: Imaturo, Ovários pequenos, muitas
Nunca desovado virgem. vezes claros, vasos
sanguíneos não distinguíveis.
Apenas ovogônias e ovócitos
pré-vitelogênicos em
crescimento primário
presentes, sem atresia.
Parede do ovário fina e pouco
espaço entre os ovócitos.
 FASES REPRODUTIVAS DAS FÊMEAS
Fases Terminologia Características
anterior macroscópicas e microscópicas
Desenvolvimento: Em maturação, Ovários em expansão, vasos
Ovários em início desenvolvimento sanguíneos tornando–se mais
ou em inicial, evidentes. Ovócitos em
desenvolvimento, maturação inicial, crescimento primário; com
não prontos para maturação alvéolos corticais e em início de
desova intermediária, vitelogênese presentes. Não
amadurecimento, evidência folículos desovados
pré-vitelogênico. ou ovócitos completamente
desenvolvidos. Alguns ovócitos
atrésicos podem estar
presentes
Subfase “Desenvolvimento inicial”: Apenas ovócitos em crescimento primário e
aqueles com alvéolos corticais estão presentes.
Em espécies com fecundidade indeterminada: ovócitos em vitelogênese
intermediária estão presentes.
Desenvolvimento
 FASES REPRODUTIVAS DAS FÊMEAS
Fases Terminologia anterior Características
macroscópicas e microscópicas
Apto à desova: Maduro, Ovários grandes, vasos sanguíneos
Os peixes desenvolvimento evidentes. Ovócitos individuais
encontram-se aptos tardio, visíveis macroscopicamente.
para desovar neste maturação tardia, Presença de ovócitos vitelogênicos
ciclo, tanto em totalmente maduro, finais/completamente
termos de grávida, vitelogênese, desenvolvidos. Algumas atresias e
desenvolvimento totalmente folículos desovados tardios podem
como fisiológicos. desenvolvido, estar presentes.
parcialmente Em espécies de Fecundidade
esvaziado, determinada: Predominância de
pré-desova, ovulado, ovócitos vitelogênicos finais
desovando.
Subfase “Desova ativa”: Presença de ovócitos em maturação final, ovulando ou folículos pós-
ovulatórios. Não ocorre hidratação intrafolicular
Fecundidade indeterminada: Prevalecem os ovócitos vitelogênicos intermediários e finais (com
ou sem evidência de desova anterior/presença de folículos pós-ovulatórios); ou ovócitos
vitelogênicos iniciais com evidência de desova anterior (presença de folículos pós-ovulatórios).
Apto à desova
"Desova ativa".
 FASES REPRODUTIVAS DAS FÊMEAS

Fases Terminologia anterior Características

macroscópicas e
microscópicas
Regressão: Esgotado, regressão, Ovários flácidos, vasos
Término da desova pós-desova, sanguíneos proeminentes.
recuperação. Folículos atrésicos e folículos
pós-ovulatórios presentes.
Ovócitos com alvéolos
corticais e/ou em vitelogênese
podem estar presentes
Regressão
 FASES REPRODUTIVAS DAS FÊMEAS
Fases Terminologia anterior Características
macroscópicas e microscópicas

Regeneração: Em repouso, Ovários pequenos, parede

Maduro regredido, ovariana espessa, vasos
sexualmente, em recuperação, sanguíneos reduzidos. Presença
reprodutivamente inativo. apenas de ovogônias, ovócitos
inativo. profásicos iniciais e ovócitos pré-
vitelogênicos em crescimento
primário.
Vasos sanguíneos dilatados,
folículos atrésicos ou folículos
pós-ovulatórios em degeneração
podem estar presentes
Regeneração
 Og - ovogônia
OI - ovócitos jovens
OII - ovócitos pré-
vitelogênicos
OIII - ovócito com
alvéolo cortical
OIV - ovócito maduro
NV - Núcleo vitelínico
Nu - material nuclear
Classificação das estruturas
ovarianas

Secções histológicas de ovário de

Astyanax altiparanae - lambaris do
rabo amarelo
 Ovócito pré vitelogênico (OPV)

Núcleo central volumoso com numerosos nucléolos

esféricos periféricos e citoplasma basófilico.
Ovócito alvéolo cortical (OAC)

Núcleo central e nucléolos periféricos. Citoplasma

basófilo com alvéolos corticais na periferia, maiores que
os OPV.
 Ovócito vitelogênico incompleto (OVI)

Núcleo central, ainda observados os nucléolos periféricos.

O volume citoplasmático maior que os AC e com grânulos
de vitelo, mas o citoplasma ainda apresenta algumas partes
basófilas não constituídas por grânulos de vitelo.
 Ovócito vitelogênico completo (OVC)

Núcleo central ou ligeiramente excêntrico. Citoplasma com

aumento de volume e totalmente preenchido com
grânulos de vitelo. Não são mais observadas as partes
basófilas no citoplasma.
 Vitelogênico com vesícula germinativa
migrada e não ovulada (GVBD) (NO)

vesícula germinativa
rompida na periferia da
célula (Vg)

Núcleo ausente. Citoplasma preenchido por vesículas de vitelo

com aspecto desorganizado e fundidas umas às outras. Presença
de espaços periplasmáticos. Na periferia celular se encontra a
vesícula germinativa rompida, mas ovócito permaneceu aderido
ao ovário.
Complexos pós-ovulatórios (CPO)

Estrutura remanescente nos ovários, formada pelas

camadas das células foliculares e teca, após a ovulação.
Estruturas enoveladas com formato diverso e irregular
 Ovócito atrésico (AO )

Apresentam contorno disforme e irregular e estrutura interna

desorganizada. Os grânulos de vitelo têm aspecto irregular,
formando uma massa amorfa. Algumas vezes muito similar aos
CPOs, mas quando bem observadas apresentam grânulos de
vitelo.