DESCRIÇÃO

Embriologia humana. Conceitos gerais, bases anatômicas e funcionais do sistema reprodutor humano, gametogênese, contracepção,
desenvolvimento embrionário e gestação.

PROPÓSITO
Compreender os conceitos básicos do desenvolvimento embriológico humano e seus aspectos gerais mais importantes, como a origem e a
formação dos sistemas e o seu funcionamento.

OBJETIVOS

MÓDULO 1

Reconhecer aspectos gerais do estudo das ciências morfológicas com foco na embriologia humana
MÓDULO 2

Descrever brevemente os aspectos morfológicos e funcionais do sistema reprodutor humano

MÓDULO 3

Discutir os principais eventos do desenvolvimento embrionário e a sua importância

INTRODUÇÃO
O desenvolvimento de um novo indivíduo é composto por diversas etapas, desde a formação das células germinativas dos pais até a sua
concepção e nascimento. A Embriologia é a ciência que estuda esse desenvolvimento, sendo de grande importância para o conhecimento do
organismo e a origem dos seus órgãos e sistemas, podendo ser relacionada também aos estudos de diversas doenças congênitas de
importância clínica e ainda com a biotecnologia de reprodução assistida.

Este conteúdo é essencial para a formação de profissionais da saúde, pois fornece conceitos que serão importantes para você em diversas
outras disciplinas ao longo da graduação, incluindo o estudo da Anatomia, Fisiologia e Patologia. Nos familiarizaremos com conceitos
centrais que estão na base da geração de um novo organismo.
MÓDULO 1

 Reconhecer aspectos gerais do estudo das ciências morfológicas com foco na embriologia humana

HISTÓRICO DOS ESTUDOS DA EMBRIOLOGIA

A origem da palavra morfologia vem da associação dos termos gregos:

Termo



morphe



logía

Sentido



forma



ciência

Portanto as ciências morfológicas estudam a forma dos seres vivos e de suas estruturas. A curiosidade sobre como o desenvolvimento
embriológico acontece datam de eras muito antigas.


Os primeiros experimentos que tentaram compreender melhor como esse fenômeno acontece foram realizados por Aristóteles, que
observou e analisou o desenvolvimento em aves, sendo reconhecido ainda hoje como o “pai da embriologia”.

Ao longo da história outros cientistas tentaram formular hipóteses de como ocorreria o desenvolvimento embrionário.

Até o século XVII prevalecia na comunidade científica a teoria da pré-formação, que defendia que o embrião estaria pré-formado, sendo
como uma miniatura do adulto que durante o seu desenvolvimento apenas crescia. Essa teoria teria duas correntes: uma relatava que o
gameta masculino era como um novo ser (animalculistas); e outra que dizia ser o gameta feminino a preceder o desenvolvimento (ovistas).

Defendendo a teoria da pré-formação animalculista, em 1694, o holandês Nicolas Hartsoeker publicou um desenho representativo do que ele
acreditava ser o gameta masculino que correspondia ao embrião em sua primeira fase, que ficou conhecida como “homúnculo
espermático”.
Ainda no século XVII, Caspar Friedrich Wolff observou o amadurecimento de uma galinha dentro do ovo e descreveu que não havia uma
miniatura de um adulto, mas sim pequenas estruturas globulares vermelhas em desenvolvimento. Surgia aí a teoria da epigênese, que
defende que o desenvolvimento seria gradual e com surgimento progressivo de novas estruturas.

Já no século XIX, Etienne Geoffroy cunhou o termo teratologia, do grego teratos mais Logía ou “o estudo dos monstros”, para definir o ramo
que descrevia e estudava as malformações congênitas.

Chegando ao século XX, com o advento da embriologia experimental, temos a descrição de diversas causas de malformações embrionárias.


EPIGÊNESE

Significa “no momento da formação”.

 EXEMPLO

A rubéola como causa de deformidades nos olhos, orelhas e corações de crianças nascidas de mães acometidas por esta doença,
descrita por Norman Gregg, na Austrália, em 1941.

A denominada “Tragédia da talidomida”, nos anos 1960, quando esse medicamento sedativo era usado para tratar os enjoos das
gestantes, mas acarretava em desenvolvimento parcial ou ausentes dos membros das crianças.

CÉLULAS: AS UNIDADES DA VIDA

A palavra célula vem do grego cella, que significa “pequeno aposento”. As células podem ser consideradas as unidades funcionais e
estruturais da vida, como tijolos que constituem uma parede que, por sua vez, formam uma casa.
Existem dois tipos básicos de células que compõem toda a diversidade de seres vivos conhecidos: procariontes e eucariontes. Eles se
diferenciam, principalmente, pela presença ou ausência do núcleo definido por uma membrana denominada carioteca.
Os procariontes (do grego pro + karios - antes do núcleo) não possuem o núcleo delimitado por uma membrana. Esse grupo é composto
basicamente pelas bactérias, que são seres considerados menos derivados (“mais primitivos”).
Já o grupo dos eucariontes possui o núcleo celular delimitado pela carioteca e seu nome vem do grego eu + karios (“núcleo próprio”).
Incluem as plantas e os animais, entre eles os humanos.

As células eucariontes são divididas em duas partes fundamentais: citoplasma e núcleo. Clique nos nomes a seguir para conhecê-los:

CITOPLASMA
O citoplasma inclui desde a membrana plasmática, seu componente mais externo, até as diversas organelas celulares. Ainda possui
estruturas membranosas, denominadas organelas, que compartimentalizam enzimas, substratos e íons, e que potencializam diversos
processos intracelulares. As organelas são subunidades que desempenham funções específicas no funcionamento intracelular. Dentre as
essenciais, podemos citar as mitocôndrias, o retículo endoplasmático e os lisossomos. O espaço entre as organelas é preenchido por uma
matriz complexa, denominada citosol, composto de diversas substâncias, tais como: aminoácidos, proteínas, macronutrientes e íons, com a
consistência semelhante a um gel.

A membrana plasmática é composta por uma bicamada de fosfolipídios e de proteínas, que desempenha uma grande quantidade de funções
essenciais. Essa estrutura possui o aspecto de um mosaico fluido, ou seja, seus componentes não estão fixos a um local específico, podendo
“deslizar” por toda a extensão membranar. Umas das atribuições mais importantes da membrana plasmática é a permeabilidade seletiva,
sendo capaz de controlar o tráfego de substâncias e íons tanto para a entrada quanto para a saída da célula. É através da membrana que
ocorrem as interações entre células. A partir dos receptores, essas interações são essenciais para alguns mecanismos de resposta imune e
de crescimento dos tecidos.

NÚCLEO
A “central de controle” da célula é o núcleo, onde se localiza o material genético. Chama-se de genoma o conjunto de informações
codificadas pelo DNA. Morfologicamente, o núcleo tem forma arredondada ou alongada e se encontra em número de um. Existem células
com mais de um núcleo e com formas variáveis, tais como as células musculares.

Um dos fenômenos centrais coordenados pelo núcleo é a divisão celular (mitose), processo que permite o crescimento do organismo e a
recuperação de lesões. Aos processos sucessivos para a divisão da célula, que são finamente regulados, chamamos de ciclo celular, que
inclui fases de crescimento da célula e de replicação do seu DNA.

HISTOLOGIA: O ESTUDO DOS TECIDOS DO CORPO

Durante a evolução dos animais, as células sofreram processos de especialização que as tornaram mais eficientes para determinadas
funções. Essa especialização é conhecida como diferenciação celular e provoca modificações morfológicas, bioquímicas e funcionais nas
células.
Uma das novas possibilidades adquiridas pelas células durante o processo de diferenciação é a formação de tecidos especializados.
Chamamos a ciência que estuda os tecidos de histologia, do grego histos (rede ou tecido) + logía (estudo, ciência). O processo de
diferenciação também tem papel central no desenvolvimento embriológico, uma vez que células precursoras (células-tronco) darão origens a
todos os tecidos do corpo, como podemos ver ilustrado na figura a seguir.

 O processo de diferenciação também tem papel central no desenvolvimento embriológico (a partir da fecundação), uma vez que células
precursoras (células tronco) darão origens a todos os tecidos do corpo.

 Diferenciação celular: Fibroblastos.

 Diferenciação celular: Neurônios.

 Diferenciação celular: Hemácias.

 Diferenciação celular: Músculo liso.

 Diferenciação celular: Adipócitos.

 Diferenciação celular: Enterócitos.

 Diferenciação celular: Músculo esquelético.

 Diferenciação celular: Osteócitos.

Existem quatro tipos básicos de tecidos que compõem o corpo humano: tecido epitelial, tecido conjuntivo, tecido muscular e tecido nervoso.
Associados uns aos outros, em diferentes proporções, esses tecidos compõem os órgãos do corpo. De forma resumida, podemos visualizar a
seguir as principais características e funções dos tecidos que compõe o corpo humano.

TECIDO NERVOSO
MATRIZ EXTRACELULAR

Ausente

Funções

​✓ Transmissão dos impulsos nervosos.

TECIDO EPITELIAL
MATRIZ EXTRACELULAR

Pouca

Funções

​✓ Revestimento.

TECIDO MUSCULAR
MATRIZ EXTRACELULAR

Moderada

Funções

​✓ Movimento.

TECIDO CONJUNTIVO
MATRIZ EXTRACELULAR

Abundante

Funções

​✓ Apoio e proteção.

A matriz extracelular é uma complexa mistura de biomoléculas que compõe os tecidos com os diversos tipos celulares. O conjunto células-
matriz extracelular, em diferentes proporções, forma todos os quatro tipos de tecidos que compõem o corpo humano.


SAIBA MAIS
Anteriormente, os cientistas viam a matriz extracelular apenas como uma substância inerte, cuja função era basicamente fornecer apoio
mecânico para as células, transportar nutrientes e retirar resíduos do metabolismo dos tecidos (catabólitos). Porém, com o avanço das
pesquisas na área de ciências biomédicas foram descritas importantes interações entre as moléculas da matriz extracelular e as células que
as produzem. Podemos citar, como exemplo, os diversos receptores que reconhecem moléculas presentes na matriz e são capazes de
responder a diferentes estímulos e inibições.

MICROSCÓPIO DE LUZ

Também conhecido como microscópio óptico.

TÉCNICAS DE ESTUDO EM HISTOLOGIA

Existem técnicas específicas para a visualização e estudo dos tecidos, e as preparações são seguidas da visualização em um microscópio
de luz. A maioria dos tecidos é espessa demais para permitir que os feixes de luz passem e, portanto, durante o processamento das
amostras, é essencial a realização de cortes finos o bastante para permitir a visualização. Esses cortes são realizados por um instrumento de
grande precisão chamado micrótomo. Algumas distorções ou perdas de integridade podem gerar alterações que parecem ser achados
significativos, mas não são — as chamamos de artefatos de técnica.

A preparação das amostras de tecidos passa por três etapas principais antes da visualização. São elas:


FIXAÇÃO

Aqui buscamos preservar a estrutura original do tecido o máximo possível, protegendo o material da ação de enzimas degradadoras que
provocam digestão da amostra (autólise). Chamamos as substâncias usadas durante a fixação de fixadores, e uma das soluções mais
comumente utilizadas é a de formaldeído isotônica tamponada com concentração de 4% a 10%.

INCLUSÃO

Os tecidos devem passar por tratamentos com substâncias que os deixem suficientemente rígidos para que sejam realizados cortes bem
delgados no micrótomo. Uma das principais substâncias utilizadas para “emblocar” (formar blocos para corte) é a parafina.




COLORAÇÃO

A última fase do processamento básico das amostras de tecidos para observação no microscópio é a coloração. Essa fase é muito
importante, já que a maioria dos tecidos é incolor e não seria possível observá-los sem adição de corantes específicos. Os corantes
marcam e evidenciam partes da amostra, segundo parâmetros de afinidade da ligação. Os componentes de tecidos que se ligam melhor aos
corantes básicos são denominados basófilos; já os que se ligam melhor aos corantes ácidos são denominados acidófilos. A combinação de
corantes mais utilizada é a de hematoxilina e eosina (HE).

OBSERVAÇÃO

Após uma boa coloração, finalmente chegamos à etapa de observação ao microscópio óptico.


 VOCÊ SABIA

 Tecidos corados com hematoxilina e eosina (HE).

A hematoxilina é um corante básico de cor azul-púrpura, que se liga em substâncias que têm pH ácido. As estruturas que são ácidas são
coradas pela hematoxilina e recebem o nome de basófilas (que se ligam a corantes básicos). A eosina é um corante vermelho ácido e, sendo
assim, se liga a substâncias com pH básico. As estruturas que são básicas são coradas pela eosina e recebem o nome de acidófilas (que se
ligam corantes ácidos). Resumindo, quando você visualizar uma imagem que foi corada com HE, pode saber se a estrutura é básica ou ácida
apenas pela cor.

O microscópio é composto da parte mecânica e da parte óptica. O componente óptico consiste em três sistemas de lentes: condensadoras,
oculares e objetivas.

O condensador é responsável por concentrar a luz sobre o espécime de análise.

As objetivas projetam uma imagem aumentada do espécime em direção à ocular.

Já a ocular aumenta novamente a espécime e projeta na retina.

Importante ressaltar que o aumento real será obtido pela multiplicação entre o aumento da objetiva e a ocular. Por exemplo: se temos uma
ocular que aumenta a imagem original 10 vezes e uma objetiva aumenta a imagem 100 vezes (objetiva de 100), ao final, teremos o
aumento de 1000 vezes. Vejamos a “anatomia” básica do microscópio a seguir:

 “Anatomia” do microscópio óptico.

Agora que já vimos um pouco sobre os tecidos, a sua coloração e a “anatomia” do microscópio devemos compreender como são os passos
para operar corretamente o microscópio para a observação e análise dos espécimes:

Colocar a lâmina contendo o espécime corado no centro da mesa.

Ajustar a luz para que atravesse corretamente o espécime.
Elevar a mesa até a altura máxima com o macrométrico.
Iniciar o processo de focalização com a lente objetiva de menos aumento, abaixando a mesa vagarosamente com o macrométrico.
Realizar a focalização “fina” com o micrométrico.
Mudar as objetivas para os aumentos maiores, conforme a necessidade, utilizando o micrométrico e passando pelo aumento de 40x e de
100x vezes (necessita de imersão em óleo específico).
Ajustar a quantidade de luz.

ASPECTOS GERAIS DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO

O desenvolvimento humano é classicamente dividido em três fases de três meses cada uma. Na clínica, são conhecidas como primeiro,
segundo e terceiro trimestres do desenvolvimento pré-natal. Já para os embriologistas, a divisão é pautada nas etapas do
desenvolvimento, e subdividida em período do zigoto, período embrionário e período fetal.

O período do zigoto ocorre entre a fertilização, com formação do concepto, até a sua respectiva implantação no útero. Dentro desse
período, são consideradas três fases importantes: o zigoto propriamente dito, a mórula e o blastocisto.
Zigoto propriamente dito - Anterior às fases multicelulares.

Mórula “Forma de amora”, compostas por múltiplas células, denominadas blastômeros.

Blastocisto derivada na mórula, possui células chamadas blastômeros e uma cavidade denominada blastocele.

Denominamos esta fase de período do embrião em pré-implantação, ou mais corretamente, período do concepto em pré-implantação.

Já a fase de embrião (período embrionário), ou fase do embrião pós-implantação, seria correspondente ao período após a implantação do
concepto no útero.

Ainda não há consenso entre os embriologistas sobre o fim da fase embrionária e início da fase fetal. Muitos autores apontam que podemos
utilizar essa nomenclatura a partir da nona semana até o nascimento, período em que o feto cresce e desenvolve a maturidade de órgãos e
tecidos.

Resumidamente, podemos dizer que o processo de desenvolvimento, como um todo, se concentra em torno de grandes eventos essenciais:
gametogênese (formação dos gametas masculino e feminino), fertilização (formação do concepto por união dos gametas) e clivagem
(divisões sucessivas e especialização celular). A seguir, temos uma visão geral das fases do desenvolvimento embrionário humano de forma
comparativa:
 Diferentes fases do desenvolvimento pré-natal humano.

 VOCÊ SABIA

Os recentes avanços nas ciências biomédicas vêm permitindo feitos cada vez mais incríveis para a embriologia experimental. Estudos com
embriões peixe-zebra (zebrafish) estão sendo realizados, com resultados promissores em diversas em diversas áreas, como a toxicologia
ambiental e a fisiopatologia de diversas doenças. No Brasil, o Instituto de Controle de Qualidade em Saúde (INCQS, FIOCRUZ) é um
dos órgãos responsáveis por tais estudos. Internacionalmente, um estudo recente divulgado pela revista americana Science demostrou que
cientistas conseguiram cultivar embriões de camundongos em laboratório e que estes formavam órgãos e até mesmo membros.
ASPECTOS GERAIS DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO
O especialista Vinícius Guerra faz um resumo dos principais aspectos do estudo do desenvolvimento embrionário.
VERIFICANDO O APRENDIZADO

MÓDULO 2

 Descrever brevemente os aspectos morfológicos e funcionais do sistema reprodutor humano

O APARELHO REPRODUTOR MASCULINO

O aparelho reprodutor masculino é composto pelos testículos, os ductos genitais, as glândulas acessórias e o pênis. A principal
função desse conjunto de órgãos, como um sistema funcional, é a síntese de hormônios importantes para a fisiologia do homem,
principalmente a testosterona, responsável pela maturação dos espermatozoides e para o desenvolvimento tanto embrionário como fetal.
Temos ainda como hormônio funcional um metabólito da testosterona, a di-hidrotestosterona, que age em diferentes tecidos e órgãos
controlando características sexuais secundárias, como o crescimento muscular e o surgimento de pelos e o próprio desejo sexual. Associado
a esse sistema, temos a produção do sêmen, um líquido composto por espermatozoides e secreções das glândulas acessórias. A seguir,
observamos uma visão geral da anatomia do aparelho reprodutor masculino.

 Anatomia geral do aparelho reprodutor masculino.

Os testículos se desenvolvem durante o período embrionário na parede dorsal da cavidade abdominal. Durante o desenvolvimento, eles
migram e se alojam dentro da bolsa escrotal, que é responsável por mantê-los com temperaturas mais baixas (1,5 a 2 graus) do que a
cavidade abdominal e, assim, da temperatura corporal, o que permite uma temperatura adequada para a produção dos espermatozoides. Os
testículos são essenciais na produção de espermatozoides e de hormônios sexuais masculinos.

Apresentamos um pouco mais da estrutura interna dos testículos humanos a seguir:

Para realizar o transporte do sêmen dos testículos para o meato do pênis, existem os ductos genitais extra testiculares: epidídimo, ducto
deferente e a uretra. O epidídimo é um duto altamente enrolado e dividido em cabeça, corpo e cauda, despenhando um papel essencial na
formação dos espermatozoides, uma vez que participam da absorção e digestão de corpos residuais para auxiliar na produção da forma final
adequada para os espermatozoides.

 Estrutura interna do testículo.

O trato reprodutivo masculino conta ainda com três glândulas acessórias: vesículas seminais, próstata e glândulas bulbouretrais.

De forma geral, essas glândulas produzem uma série de secreções essenciais para a composição do sêmen, composto destas substâncias e
dos espermatozoides produzidos nos testículos.


Esse conjunto de secreções possuem uma série de componentes importantes para a manutenção da viabilidade das células germinativas
masculinas, tais como frutose e substâncias lubrificantes.


Após a formação do sêmen a partir de componentes vindos de diversos órgãos associados ao aparelho reprodutor masculino, finalmente este
chega ao pênis, por meio da uretra, por onde será liberado durante a ejaculação.

Esse órgão é composto por três corpos cilíndricos de tecido erétil, dois localizados na parte dorsal do pênis, denominados corpos
cavernosos, e um corpo esponjoso que envolve a uretra. A ereção é um processo hemodinâmico (hemo = sangue + dinâmico =
movimento) controlado por impulsos nervosos sobre os músculos lisos e artérias do pênis, que ocorre nos corpos cavernoso e na uretra, que
são altamente vascularizados. Podemos observar a seguir a comparação do pênis erétil e flácido.
 Esquema mostrando a anatomia do pênis flácido e erétil.

O APARELHO REPRODUTOR FEMININO

O aparelho reprodutor feminino é composto por dois ovários, duas tubas uterinas, o útero, a vagina e a genitália externa.
 Esquema anatômico dos órgãos do aparelho reprodutor feminino.

As principais funções do aparelho reprodutor feminino são: a produção dos gametas femininos (ovócitos), manter o desenvolvimento do
ovócito fertilizado até seu nascimento e produzir hormônios sexuais. Os ciclos femininos ocorrem entre dois marcos na produção hormonal, a
menarca, que corresponde à primeira menstruação e dá início ao controle neuro-hormonal dos ciclos de fertilidade com crescimento dos
folículos ovarianos e a menopausa, onde modificações hormonais ficam irregulares e cessam.

Os ovários são órgãos em forma de amêndoas com a superfície coberta por um tecido denominado epitélio germinativo. Logo abaixo do
epitélio germinativo, temos uma camada de tecido conjuntivo denso que é responsável pela cor esbranquiçada do órgão, a túnica albugínea.
Mais internamente, temos a região onde predominam os folículos ovarianos que contêm os ovócitos, a região cortical, e que, quando
maduros, são liberados no processo de ovulação. A região mais interna do ovário é a medula, composta de tecido conjuntivo frouxo
altamente vascularizado. A seguir, podemos ver uma representação anatômica do ovário.
 Esquema anatômico do ovário humano.

Durante a ovulação, as tubas uterinas se movimentam ativamente e sua extremidade se afunila para captar o ovócito que será liberado.
Normalmente, a fertilização também ocorre nesta região. As tubas uterinas são um par de tubos musculares flexíveis que possuem duas
extremidades, uma que se abre na cavidade peritoneal, o infundíbulo, próxima ao ovário e cujos prolongamentos têm forma de franjas
(fímbrias), e outra que se conecta à parte interna do útero, atravessando a sua parede, a região intramural.

A seguir, conseguimos observar as fímbrias em formatos de franjas.

 Esquema 3D mostrando as fímbrias.

A parede das tubas uterinas é composta por três regiões: uma mucosa, uma de músculo liso e uma serosa. A região serosa é composta
por dois tipos celulares, um secretor de muco e um ciliado, os cílios batem e movimentam a camada mucosa em direção ao útero.

O útero é um órgão em forma de pera, dividido em uma região superior dilatada, o fundo do útero, e uma porção estreita que se abre na
vagina, o colo uterino ou cérvice. A parede do útero é composta de camada espessa de músculo liso, denominada miométrio, e da
mucosa uterina, o endométrio, e da região mais externa do útero, denominada perimétrico.
 Corte histológico mostrando as camadas do útero.

HIPERPLASIA

Aumento do número de células musculares lisas.

HIPERTROFIA

Aumento do tamanho das células.

Durante a gravidez, o miométrio sofre hiperplasia e hipertrofia, passando a secretar colágeno. Após o fim da gestação, a produção do
colágeno cessa e ocorre degeneração de algumas das células musculares. Já o endométrio, consiste em um epitélio e uma lâmina própria
que contém glândulas tubulares simples que podem se ramificar até o miométrio. Suas células se dividem em secretoras e ciliadas. Seu
tecido conjuntivo é rico em fibroblastos, que secretam ativamente componentes de matriz extracelular, em especial o colágeno do tipo III.

A comunicação do útero com a região externa do corpo se dá pela vagina, cujo muco é originado das glândulas da cérvice uterino. A partir
do estímulo dos hormônios estrógenos, o epitélio vaginal produz e acumula glicogênio, que se deposita do lúmen da vagina quando
descama. As bactérias da microbiota simbiótica vaginal são capazes de metabolizar esse glicogênio, gerando ácido lático, que produz o pH
ácido que tem ação protetora contra microrganismos patogênicos (que causam doenças, patógenos).

 VOCÊ SABIA

 Exame citopatológico com coloração de Papanicolau.

Os exames citopatológicos são largamente utilizados em exames de saúde da mulher, em especial com citologia vaginal e mamária. São
conhecidos popularmente como “preventivos”, já que podem detectar câncer, condições pré-cancerígenas, tumores benignos e doenças
infecciosas. A coloração utilizada na rotina de Citopatologia é a do Papanicolau.
A região externa do aparelho reprodutor feminino é conhecida como vulva, e consiste em clitóris, pequenos lábios e grandes lábios.

O clitóris é um órgão que tem origem embrionária e histológica homóloga ao pênis, sendo provido de diversas terminações nervosas
sensíveis ao estímulo sexual.

Os pequenos lábios são dobras da mucosa vaginal e tem tecido conjuntivo permeado de fibras elásticas.

Os grandes lábios são dobras de pele compostos de tecido adiposo e fibras de músculo liso.

 Genitália feminina externa (vulva).

 Óvulo e espermatozoides.

GAMETOGÊNESE E CICLOS REPRODUTIVOS

Os gametas ou células germinativas são originados a partir de precursoras, denominadas células germinativas primordiais. Essas
células darão origem, após a puberdade, ao espermatozoide no indivíduo masculino e ao ovócito no indivíduo feminino. As células
germinativas primordiais podem ser identificadas durante a quarta semana de gestação, dentro de uma estrutura extraembrionária,
denominada saco vitelínico, e podem ser identificadas devido ao seu formato arredondado e citoplasma pálido.
Entre a quarta e a sexta semana do desenvolvimento embrionário, as células germinativas primordiais migram a partir de movimentos
ameboides para o tubo digestivo e, posteriormente, migram mais uma vez pelo mesentério do intestino para a região dorsal do corpo, onde
se estabelecem.

Uma vez no sítio adequado ao desenvolvimento das gônadas, as células germinativas primordiais estimulam o desenvolvimento do epitélio
adjacente para formar as células somáticas de suporte. A proliferação destas produz protuberâncias em cada um dos dois rins
embrionários ou mesonefros, denominadas cristas genitais, que são as gônadas primordiais, e serão responsáveis por produzir tecidos
que irão nutrir, regular e dar suporte ao desenvolvimento das células sexuais maduras, os folículos ovarianos nas fêmeas e as células de
Sertoli do epitélio germinativo dos túbulos seminíferos no macho.

Podemos observar a estrutura do saco vitelínico e a localização das CGP a seguir:

As células germinativas primordiais (PGC) localizam-se na camada endodérmica da porção caudal do saco vitelínico.
As PGCs, então, migram pelo mesentério para a parede dorsal do corpo.

As PGC apresentam citoplasma pálido e uma forma arredondada.

Entre a sexta e a décima segunda semana, as PGC estimulam a formação das cristas genitais na parede dorsal do corpo. As células
somáticas de suporte diferenciam-se e revestem as PGC.

TERATOMAS

Do grego teratos ‒ monstro + oma ‒ tumor, “tumores monstros”.

Ocasionalmente, algumas células germinativas primordiais podem se estabelecer fora do sítio de formação das gônadas, em uma
diversidade de locais anatômicos, dando origem a tumores denominados de teratomas. Esses tumores são compostos por células pouco
diferenciadas e pluripotentes (tem potencial para originar diversos tipos de células do corpo), podendo incluir pelos, dentes, glândulas e até
mesmo olhos completamente formados.

Os teratomas sacrococcígeos são os mais comuns em recém-nascidos, ocorrendo quatro vezes mais em indivíduos femininos.


 Teratoma sacrococcígeo em indivíduo recém-nascido.



 Teratoma sacrococcígeo em indivíduo recém-nascido.


SAIBA MAIS

Células indiferenciadas, tais como as células germinativas primordiais, têm a capacidade de diferenciar-se em diversos tecidos do corpo
e por isso são denominadas de pluripotentes (“que têm potencial de originar muitas”). Células pluripotentes são funcionais, inclusive nos
processos de restauração tecidual, como no caso das células da medula óssea que originam as células do sangue em indivíduos adultos.
Não devemos confundir com as células totipotentes, tais como as células-tronco embrionárias, que podem originar todas as células do
corpo, incluindo as dos órgãos extraembrionários como a placenta.
As células somáticas humanas possuem 23 pares de cromossomas (46 cromossomas no total), sendo 22 pares de cromossomas
somáticos e 1 par de cromossomas sexuais, que determinará o sexo do indivíduo.

Os indivíduos que são considerados biologicamente fêmeas.

Os indivíduos que são considerados biologicamente machos.

Durante a formação dos gametas, há processos específicos da gametogênese masculina e da gametogênese feminina, porém também
observamos eventos comuns e essenciais, dentre os quais podemos destacar a meiose.

A meiose é um processo de divisão celular reducional, no qual células originadas possuem metade do número de cromossomas da sua
célula-mãe.

A meiose é, portanto, um tipo de divisão celular especializada que ocorre apenas nas células germinativas, reduzindo o seu número de
cromossomas pela metade, para que os gametas, quando se unem durante a fecundação, mantenham o número de cromossomas
característico da espécie (ploidia). De forma geral, podemos entender que um espermatozoide com 23 cromossomas que se une a um
ovócito, também de 23 cromossomas, formando um zigoto com 23 pares de cromossomas, ou seja, 46 cromossomas.

Devemos nos atentar e não confundir mitose e meiose. Na mitose, temos a geração de células-filhas com o mesmo número de
cromossomas da célula-mãe, logo, uma célula diploide (2N) de 46 cromossomas dá origem a duas células idênticas, também diploides, com
outros 46 cromossomas cada uma. Na meiose, por sua vez, verificamos uma célula germinativa primordial diploide (2N) que sofre duas
divisões celulares e nucleares seguidas, gerando quatro células filhas haploides (1N). No caso dos machos, a divisão meiótica produz quatro
espermatozoides idênticos e funcionais, contudo, nas fêmeas, as divisões meióticas são desiguais e geram apenas um ovócito grande,
haploide e definitivo, e três corpos polares menores e não funcionais.

A seguir, podemos observar as principais diferenças entre mitose e meiose:

 Mitose.


 Meiose.

Agora que já sabemos como funciona a meiose das células germinativas primordiais para a formação dos gametas, vamos ver as
particularidades das gametogêneses masculina e feminina.

Gametogênese masculina

A gametogênese masculina, denominada espermatogênese, inicia-se durante a puberdade, quando os testículos iniciam a secreção do
hormônio esteroide testosterona, capaz de estimular o crescimento dos testículos com amadurecimento dos túbulos seminíferos e a
produção os espermatozoides.

O início da espermatogênese se dá por divisões mitóticas das espermatogônias. Durante a espermatogênese, acontece uma migração
progressiva das células do lado basal para o lado luminal do epitélio seminífero, ou seja, de dentro do tecido para a região de “luz” do
túbulo seminífero. As espermatogônias se dividem gerando células filhas que renovam constantemente a população de células-tronco
(espermatogôniais) ou iniciam a meiose, formando espermatócitos primários que se dividem em dois espermatócitos secundários e,
posteriormente, em quatro espermátides. Até então, todas as células em divisão mantêm uma ligação citoplasmática. Finalmente, há ruptura
das conexões entre as células e sua liberação no lúmen do túbulo, um processo denominado espermiogênese. A seguir, conseguimos ver a
maturação do espermatozoide e sua estrutura:

 Gametogênese masculina.

O espermatozoide totalmente formado e funcional é composto por três partes: a cabeça, onde fica o núcleo condensado e uma vesícula,
denominada acrossoma, que contém enzimas hidrolíticas que permitem a penetração do ovócito. A peça intermediária, que possui
mitocôndrias, que geram emergência para o movimento, e a cauda do espermatozoide, que contém microtúbulos que permitem o
deslocamento.
 Estrutura do espermatozoide.

A fase final de maturação do espermatozoide ocorre dentro do trato genital feminino e provoca modificações que permitem que o acrossoma
libere suas enzimas durante a fertilização. Essa fase denomina-se capacitação.

Gametogênese feminina

A produção das células sexuais femininas, denominada ovogênese, inicia-se durante o quinto mês de desenvolvimento intrauterino.
Aproximadamente, durante a 12ª semana do desenvolvimento, as ovogônias passam pela primeira divisão meiótica e tornam-se latentes. O
núcleo de cada um destes ovócitos primários torna-se uma estrutura grande e aquosa, denominada vesícula germinal. Acredita-se que
essa estrutura proteja o DNA durante o longo período de parada meiótica. Ocorre, então, a formação de uma cápsula a partir de uma camada
única de células foliculares, derivadas das células de suporte, que envolvem o ovócito primário, formando o folículo primordial.
 Ovogênese: Formação dos ovócitos primários, antes do nascimento.

Importante

A partir da primeira menstruação (menarca), que acontece geralmente entre 12 e 15 anos de idade, a mulher passa a apresentar ciclos
menstruais. A cada ciclo, geralmente um ovócito primário entra no período de maturação. Isso se repete até a menopausa (cessação
definitiva das menstruações em decorrência da falência ovariana), que acontece geralmente entre 48 e 55 anos de idade. A secreção de
hormônios provenientes dos ovários, hipófise e hipotálamo regula o denominado ciclo menstrual.

Quando a mulher entra na puberdade, o ovócito primário (tipo I) continua a meiose e forma duas células, uma grande chamada de ovócito
secundário e uma menor que recebe o nome de glóbulo polar ou corpúsculo polar. O ovócito secundário inicia a segunda etapa da
meiose, mas que é interrompida e só conclui se houver a fecundação. Esse por sua vez é liberado na tuba uterina. Caso ocorra fecundação,
o ovócito secundário sofre a segunda meiose originando o óvulo e o segundo glóbulo polar, que se degenera.
 Ovogênese após a puberdade.

A cada mês ocorre a produção de um gameta feminino funcional, com a preparação do útero para receber um ovócito fertilizado que,
normalmente, tem duração de 28 dias. Consideramos o início de um novo ciclo a partir da menstruação, que consiste na descamação do
endométrio acompanhada de sangue contendo o ovócito. Após o quinto dia do ciclo (e, portando, o quinto dia pós-menstruação), inicia-se a
secreção do hormônio liberador de gonadotrofina (GnRH) pelo hipotálamo que estimula a hipófise a aumentar a produção de dois
hormônios gonadotróficos ou gonadotrofinas, o hormônio folículo estimulante (FSH) e o hormônio luteinizante (LH).

O hormônio folículo estimulante (FSH) e o hormônio luteinizante (LH) controlam diretamente o ciclo ovariano e a produção de estrogênio e
progesterona pelos folículos responsivos e pelo corpo lúteo no ovário.
 Ciclo menstrual.

Esses hormônios ovarianos, por sua vez, controlam o ciclo do endométrio uterino. A partir do estímulo hormonal de FSH e LH, em 20
horas, ocorre o denominado surto ovulatório e começa a divisão celular para formar o ovócito secundário e o primeiro corpo polar. O ovócito
secundário, prontamente, começa a segunda divisão meiótica.

Após o desenvolvimento dos ovócitos por estímulo hormonal, ocorre um evento central para o ciclo reprodutivo, a ovulação.



A ovulação consiste na expulsão do ovócito secundário do folículo e pode ser comparada a um processo inflamatório devido à presença
de histaminas e prostaglandinas, conhecidamente mediadores da inflamação.


A inflamação (do latim inflammatio = atear fogo) é uma reação do organismo a infecções ou lesões teciduais cujos cinco pilares são:
calor, rubor (vermelhidão), tumor (inchaço), dor e perda de função (para o caso de respostas inflamatórias não reguladas).



Poucas horas após o surto hormonal, o folículo torna-se mais vascularizado (tem maior aporto de sangue) e mais edemaciado
(avermelhado) em relação aos folículos não responsivos.



Próximo ao momento da ovulação, o folículo é deslocado para a superfície do ovário e a sua parede se afina, formando uma protuberância,
denominada estigma, cujo formato se assemelha a um mamilo.
 Desenvolvimento folicular e ovulação.
 Captação do ovócito pelo movimento das fímbrias.

A liberação efetiva do ovócito ocorre mediada pela tensão das células musculares sobre o folículo, associada à liberação de enzimas
degradadoras de colágeno que provoca, no local, a ruptura do folículo. O ovócito, então, é lentamente liberado do ovário, circundado por
células foliculares (cumulus) e uma matriz de ácido hialurônico, sendo ativamente retirado da superfície do ovário pelo movimento
sincronizado das fímbrias da parede do oviduto em direção à tuba uterina, onde fica viável por aproximadamente 24 horas.

Após a ovulação, no espaço ocupado previamente pelo folículo é formado o corpo lúteo (ou amarelo), que tem papel importante na produção
de progesterona e na preparação do útero uma possível fecundação. Se não ocorre fecundação, o corpo lúteo involui e degenera em 10 a 12
dias após a ovulação, sendo chamado de corpo lúteo da menstruação. Posteriormente, o corpo lúteo é transformado em uma cicatriz branca
no ovário, conhecida como corpo albicans. Assim, o corpo albicans representa corpos lúteos anteriores que sofreram involução.

Além disso, os níveis de progesterona e estrogênio caem e o endométrio entra na fase isquêmica. A isquemia é a redução do suprimento
sanguíneo, que ocorre quando as artérias chamadas espiraldas se contraem, resultando em constrição, necrose (morte) nos tecidos
superficiais e ruptura das paredes dos vasos lesados, e o sangue penetra no tecido conjuntivo adjacente. Pequenos lagos de sangue se
formam e se rompem na superfície endometrial, resultando em sangramento pela cavidade uterina através da vagina.

 Diagrama esquemático do suprimento sanguíneo arterial para o endométrio do útero.


SAIBA MAIS

As duas camadas do endométrio, o estrato basal e o estrato funcional, são supridas por ramos da artéria uterina. As artérias espiraladas,
localizadas na interface entre essas duas camadas, degeneram-se e regeneram-se durante o ciclo menstrual.
GAMETOGÊNESE
O especialista Vinícius Guerra faz uma revisão sobre a gametogênese.
CONTRACEPÇÃO
A contracepção é o conjunto de métodos pelos quais podemos evitar uma concepção indesejada. Todos os seus métodos têm sido de
importância central para o planejamento familiar e na medicina da família.

Classicamente, temos alguns métodos mais utilizados, tais como:


Barreiras contraceptivas que impedem que o espermatozoide alcance o ovócito, tais como os preservativos masculino e feminino,
além do diafragma, que podem ser combinados com géis espermicidas. O uso dos preservativos também ajuda a prevenir as infecções
sexualmente transmissíveis (IST).

As pílulas contraceptivas, por sua vez, são capazes de prevenir a ovulação, inibindo a secreção pela hipófise dos hormônios
gonadotróficos, o hormônio folículo estimulante (FSH) e o hormônio luteinizante (LH). As pílulas mais recentes podem utilizar, ainda, análogos
de progesterona como a progestina.



Ainda dentro dos métodos mais populares, temos as fontes injetadas ou implantadas. Podemos injetar formulações, como o acetato de
medroxiprogesterona, que liberam níveis antiovultórios de hormônios por cerca de dois ou três meses. O principal método implantado é o
dispositivo intrauterino (DIU), que contém progesterona e emite níveis baixos do hormônio por um período de um a quatro anos.

Há ainda métodos cirúrgicos, nos quais as vias de liberação e transportes dos gametas são interrompidas cirurgicamente, impedindo a
fertilização, como podemos observar na figura a seguir:

VASECTOMIA
 Vasectomia.

LAQUEADURA
 Laqueadura.

Para melhores resultados, recomenda-se uma associação de métodos e acompanhamento médico regular.

VERIFICANDO O APRENDIZADO

MÓDULO 3
 Discutir os principais eventos do desenvolvimento embrionário e a sua importância

PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO

Uma vez que temos células germinativas viáveis após os processos de gametogênese masculina, formando os espermatozoides, e
gametogênese feminina, formando os ovócitos, o próximo evento do processo de embriogênese é a fertilização, que consiste no encontro
entre os gametas para iniciar o desenvolvimento de um novo ser.

IN VITRO
“Nos vidros do laboratório”, em pesquisas laboratoriais.

Foi descrito in vitro que os folículos ovulados possuem fatores quimiotróficos capazes de atrair apenas os espermatozoides
capacitados. A interação entre o espermatozoide e o ovócito, quando ambos se encontram, é mediada por moléculas de superfície
específicas da espécie humana, ocorrendo a interação entre a glicoproteína ZP3, componente de uma capa de glicoproteínas que envolve
o ovócito, e a zona pelúcida, com o receptor SED1 dos espermatozoides.

Após o encontro dos gametas, há a fusão das membranas do espermatozoide e do ovócito, desencadeando eventos importantes. Há a
liberação de grânulos corticais localizados abaixo da membrana do ovócito. Esses mecanismos provocam alterações nas moléculas
receptoras dos espermatozoides e impedem que mais de um espermatozoide fecunde o ovócito (poliespermia).

 Fecundação.

No período de 24 horas após a formação do zigoto pelo processo de fecundação, tem início uma série de divisões mitóticas que aumentam o
número de células do concepto (“aquele que foi concebido”), mas não o seu tamanho. Esse processo é conhecido como clivagem. As
células-filhas formadas são denominadas blastômeros.
 Eventos da fertilização humana.

BLASTÔMEROS

Toda célula que possui “blasto” em seu nome remete a populações celulares pouco diferenciadas.

A primeira divisão produz uma massa de duas células, a segunda, que ocorre cerca de 40 horas após a fertilização, gera quatro células
filhas. Após quatro dias (96 horas), o embrião atinge o estado com 16 a 32 células, conhecido como mórula, cujo nome deriva do latim
morum, que significa amora.

Após a clivagem, a mórula dará origem ao embrião e à placenta, e suas estruturas associadas. As células seguem, então, caminhos de
diferenciação distintos, os blastômeros, que antes possuíam morfologia arredondada e fraca adesão, começam a se achatar, formando
polos internos e externos, e facilitando a maior aderência e contato com os blastômeros adjacentes. Esse processo de reorganização
morfológica e do citoesqueleto dos blastômeros é conhecido como compactação.

Após a compactação, os blastômeros que migram para a região interna da mórula darão origem à massa celular interna ou embrioblasto,
enquanto os blastômeros darão origem ao trofoblasto. O embrioblasto se desenvolve em embrião e o trofoblasto, nos tecidos anexos
responsáveis pela sua nutrição, sendo o componente primário da placenta.
 Resumo das principais etapas durante a primeira semana do desenvolvimento embrionário.


SAIBA MAIS

Os fatores que determinam se cada blastômero será parte do embrioblasto ou do trofoblasto são conhecidos como morfógenos (morfo =
forma + genos = origem), moléculas sinalizadoras, ou seja, que desencadeiam sinalizações celulares para estimular algum evento específico,
nesse caso, capazes de modular a morfologia do concepto de forma dose dependente, ou seja, quanto maior a exposição a essas moléculas,
maior será a ativação de receptores específicos e a resposta morfogênica. Logo, blastômeros em diferentes posições da massa celular
estarão expostos de formas diversas aos estímulos e responderão também de forma distinta. Estudos descrevem que no trofoblasto muitos
estímulos e seus receptores são “desligados”.

A partir do quarto dia, a mórula começa a absorver líquidos e o trofoblasto começa a formar um epitélio com fortes ligações entre suas
células, devido à deposição da molécula de adesão E-Caderina, dependente de cálcio. As ligações celulares formadas são fortes,
especificamente dos tipos junções de oclusão, junções comunicantes, junções de adesão e desmossomos. Junções celulares são
complexos de várias proteínas capazes de unir as células dos tecidos. Na superfície da mórula, também é expressa a proteína
transmembrana sódio e potássio ATPAse (“bomba de sódio e potássio”) que bombeia sódio para o interior da mórula. Além disso, a água
bombeada é absorvida por osmose, formando o fluido blastocístico. O aumento da pressão hidrostática provoca a entrada de líquidos e
formação de uma cavidade por ele preenchida, chamada de blastocele ou cavidade blastocística. A partir da formação dessa estrutura,
chamamos o concepto de blastocisto.

A partir do quinto dia após a fecundação, o blastocisto chega ao útero. Uma vez ali, a ação de enzimas rompe a zona pelúcida e então, o
blastocisto eclode e pode interagir direta e fortemente com o endométrio. Em reposta a isso e à progesterona secretada pelo corpo lúteo, o
estroma endometrial se diferencia em células secretoras ativas, as chamadas células deciduais que desencadeiam em um mecanismo
conhecido como reação decidual.


SAIBA MAIS

As secreções, tanto das células deciduais quanto das glândulas endometriais, contêm uma complexa mistura de fatores de crescimento e
metabólitos essenciais para sustentar a implantação do embrião no útero e o seu crescimento.

Quando o embrião se implanta, o trofoblasto inicia a produção do hormônio gonadotrofina coriônica humana (hCG), conhecido como
“hormônio da gravidez”.

A seguir veja um resumo da primeira semana do desenvolvimento fetal:

ATIVIDADE DE REFLEXÃO DISCURSIVA

E SE NÃO OCORRER A IMPLANTAÇÃO, O QUE ACONTECE?

RESPOSTA

Entretanto, em caso de implantação o estímulo do hCG o mantém secretando progesterona por aproximadamente 12 semanas. Após esse
período, a placenta assume tal função e passa a secretar grandes quantidades de progesterona, e o corpo lúteo involui, formando
uma estrutura chamada corpus albicans, aquela cicatriz branca no ovário que já mencionamos.

 VOCÊ SABIA

Existem casos em que o embrião se implanta fora do útero, podendo fixar-se no peritônio, ovário ou outros locais que não possuem estrutura
para sustentar a gravidez. As gravidezes ectópicas podem ameaçar a vida da gestante podendo haver necessidade de interrupção da
gestação.
SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO
Como já aprendemos, a implantação ocorre na primeira semana do desenvolvimento e se consolida logo após a aderência do blastocisto à
parede do útero.

O contato com o endométrio estimula o desenvolvimento do trofoblasto, que dará origem aos tecidos anexos responsáveis pela sua nutrição,
sendo o componente primário da placenta. Parte das células que proliferam perdem as membranas e se fundem em uma massa
citoplasmática com vários núcleos dispersos, denominada sinciciotrofoblasto. As células que compõe o blastocisto, por sua vez, mantêm a
integridade de membrana constituindo o citotrofoblasto.

 Início da implantação.
 Disco embrionário bilaminar.

Mesmo antes da implantação definitiva, já no oitavo dia, o embrioblasto inicia uma diferenciação em duas camadas epiteliais. Uma
camada superior (externa) de células cilíndricas, denominadas epiblasto, e outra camada inferior (interna) de células cuboides, conhecidas
como hipoblasto ou endoderna primitivo. O embrioblasto de dupla camada resultante dessa diferenciação é chamado disco embrionário
bilaminar. Nessa fase, é definido o eixo dorsal-ventral do embrião. Ainda no oitavo dia, o líquido blastocístico começa a se acumular entre
as células do epiblasto e do trofoblasto, formando a cavidade amniótica. Uma camada de células fina se separa a partir do citotrofoblasto,
formando uma nova cavidade, o âmnio. Outros eventos que ocorrem no oitavo dia incluem a formação do saco vitelínico primário, a partir
de proliferação de células do hipoblasto e sucessiva migração celular em direção ao interior da cavidade blastocística.

Entre o sexto e o nono dia do desenvolvimento embrionário, o embrião já está completamente implantado. Nesse período, o citotrofoblasto
secreta enzimas proteolíticas, como as metaloproteases, para degradar a matriz extracelular entre as células endometriais, empurrando o
embrião para dentro do endométrio. O sinciotrofoblasto desenvolve-se progressivamente e envolve o blastocisto. Aproximadamente no
nono dia, o sinciotrofoblasto envolve quase todo o embrião, com exceção de uma região que é preenchida por uma massa acelular que sela
a cavidade de entrada do blastocisto. Essa “tampa” denomina-se tampão de coagulação.

 Fim da implantação.

DA TERCEIRA À OITAVA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO

EMBRIONÁRIO
Por volta do décimo quinto dia do desenvolvimento embrionário é formada uma região mais espessa do epiblasto na extremidade caudal do
disco embrionário, que contém um sulco e está localizada na linha mediada no embrião. Nesta etapa, o embrião apresenta um formato oval e
o espessamento é conhecido como linha primitiva.

Posteriormente, a linha primitiva se alonga e ocupa mais da metade do comprimento total do embrião, o sulco se torna mais profundo e mais
definido, passando a ser chamado de sulco primitivo. A extremidade cranial da linha primitiva se expande para formar uma estrutura
chamada de nó primitivo.

 Visão dorsal do embrião com linha primitiva.

A formação da linha primitiva define os principais eixos corporais, o crânio-caudal (ou cefalocaudal, “da cabeça para a cauda”), o eixo
mediolateral (a partir da linha mediana) e o eixo esquerdo-direito. A formação da linha primitiva também marca o início do processo de
gastrulação, que permite a formação das três camadas germinativas primárias.

O processo de gastrulação se inicia quando as células do epiblasto se deslocam em direção à linha primitiva e entram por ela em um
processo denominado de ingressão (invaginação) e posteriormente migram para fora dela como células individuais.
 Etapas entre a fertilização a gastrulação.

Durante o décimo sexto dia, ocorre o fenômeno de transformação epitélio-mesenquimal, no qual células de formato regular intimamente
conectadas (epitélio) transformam-se em células com formatos irregulares frouxamente conectadas (mesênquima).

Para isso, as células param a migração pela linha primitiva após a formação de uma camada celular mais interna, o endoderma definitivo e
uma camada medial, o mesoderma intraembrionário. Além disso, uma camada externa, conhecida como ectoderma, é formada, esta que,
por sua vez, se diferencia em placa neural.

A seguir, vemos discos embrionários cortados transversalmente na região da linha primitiva mostrando a ingressão das células do epiblasto
durante a gastrulação.
Nos 14º e 15º dias, as células do epiblasto que estão ingressando deslocam o hipoblasto e formam o endoderma definitivo.
As células do epiblasto que ingressam no 16º dia migram entre as camadas do endoderma e do epiblasto para formar o mesoderma
intraembrionário.
Micrografia eletrônica de um corte transversal da linha primitiva de galinha. As setas indicam as direções dos movimentos celulares durante a
ingressão do epiblasto através da linha. Quando as células do epiblasto migram para dentro do hipoblasto, formam o endoderma, e quando
migram para dentro da camada média, formam o mesoderma. Após ser completada a ingressão em um determinado nível craniocaudal, o
epiblasto forma o ectoderma.

O processo de gastrulação se completa com a formação de três camadas germinativas: ectoderma (ecto = externo), mesoderma (meso
= medial) e endoderma (endo = interno), que compõem o embrião trilaminar derivado do epiblasto.

Essas três camadas germinativas darão origem as diferentes estruturas do organismo, clique e conheça cada uma:

ECTODERMA
Origina a epiderme, sistema nervoso central e periférico e a várias outras estruturas.

MESODERMA
Origina as camadas musculares lisas, tecidos conjuntivos, e é fonte de células do sangue e da medula óssea, esqueleto, músculos estriados
e dos órgãos reprodutores e excretor.

ENDODERMA
Origina os revestimentos epiteliais das passagens respiratórias e trato gastrointestinal, incluindo glândulas associadas.

Os órgãos primitivos são formados a partir de mudanças morfogenéticas nas três camadas germinativas, sendo a maioria deles formada
por associações entre as camadas, e raramente de apenas uma delas. O processo de formação dos órgãos denomina-se organogênese.

As células do mesoderma se reorganizam para formar as quatro subdivisões principais do mesoderma intraembrionário: o mesoderma
cardiogênico, o mesoderma paraxial, o mesoderma intermediário e o mesoderma da placa lateral.

Além disso, uma quinta população de células mesodérmicas migra cranialmente a partir do nó primitivo para formar um tubo de paredes
espessas na linha média, denominado processo notocordal, uma estrutura tubular que ocupa o espaço entre o ectoderma e o endoderma
embrionário. Esse local define o eixo do embrião, a base para formação do esqueleto axial e o futuro local dos corpos dos vertebrados.


SAIBA MAIS

Próximo ao fim da 3° semana de gestação, o mesoderma paraxial diferencia-se e forma os somitos que origina a maior parte do esqueleto
axial e músculos associados, assim como a derme da pele adjacente. No interior do mesoderma lateral e cardiogênico surgem espaços
celômicos que se unem e formam o celoma intraembrionário, que formará as cavidades pericárdica, pleuras e peritoneal.

Vamos entender como isso acontece?







No final da terceira semana também iniciam a angiogênese no mesoderma extraembrionário do saco vitelino e origina-se o tubo cardíaco
primitivo. Nessa etapa, o sangue já circula e desenvolve-se uma circulação uteroplacentária primitiva e o embrião é um disco embrionário
oval e achatado. O mesoderma existe entre o ectoderma e o endoderma do disco em toda a sua extensão, exceto na membrana orofaríngea,
no plano mediano ocupado pela notocorda.

O embrião, ou disco trilaminar, formado durante a terceira semana do desenvolvimento embrionário chega então à quarta semana do
desenvolvimento, na qual cresce rapidamente e inicia o processo de dobramento responsável pela forma tradicional do corpo dos
vertebrados, a forma de “tubo dentro de tubo”.

 Formação do embrião na forma de “tubo dentro de tubo”.

A principal força que favorece o dobramento do disco embrionário é o crescimento diferencial dos tecidos. O disco embrionário e o âmnio
crescem de forma intensa, porém o saco vitelino permanece com praticamente o mesmo tamanho. As áreas de dobramento são chamadas
de cranial (cabeça), caudal (“cauda”) e dobras laterais do corpo, e todas essas dobras se tornam contínuas na região do umbigo.

FORMAÇÃO DO EMBRIÃO NA FORMA DE “TUBO DENTRO DE TUBO”.


SAIBA MAIS

O dobramento do embrião no plano horizontal leva à incorporação de parte do endoderma ao embrião, constituindo o intestino médio.
 Formação do tudo neural. Dias 21 a 25 do desenvolvimento embrionário.

Durante a quarta semana do desenvolvimento embrionário também se inicia a formação da placa neural, que aparece como um
espessamento do ectoderma do embrião, induzido pela notocorda em desenvolvimento. A placa neural apresenta uma porção mais ampla
que dará origem ao cérebro e uma porção mais estreita que dará origem à medula espinhal, sofrendo o processo de alongamento
convergente do neuroepitélio e de seus tecidos adjacentes, que impulsiona o seu crescimento. A formação do tubo neural ocorre pelo
processo de neurulação, composto por quatro grandes eventos: a formação da placa neural, a modelagem da placa neural, o
dobramento da plana neural e o fechamento do sulco neural.


Na quinta semana as modificações são pequenas, mas o crescimento da cabeça excede o crescimento de outras regiões.

Na sexta semana, os embriões apresentam resposta ao toque, ocorre o desenvolvimento dos cotovelos e tem início o desenvolvimento dos
membros superiores, seguido do desenvolvimento dos membros inferiores. Começa a formação dos olhos e do pavilhão auricular.

Na sétima semana, os membros sofrem alterações significativas, com o início da ossificação dos ossos dos membros superiores.

No final da oitava semana do período embrionário, todas as regiões dos membros são evidentes, os dedos ficaram mais compridos e estão
totalmente separados. Ocorrem os primeiros movimentos involuntários. A ossificação começa no fêmur e o embrião apresenta características
nitidamente humanas, mas a cabeça ainda é muito maior que o corpo.


DA NONA À TRIGÉSIMA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO
EMBRIONÁRIO
O período gestacional até o final da oitava semana do desenvolvimento é chamado período embrionário, no qual se formam a maioria dos
órgãos. O período entre a nona semana do desenvolvimento e o nascimento é conhecido como período fetal, no qual há franco crescimento
e maturação dos sistemas de órgãos.

 Linha do tempo do desenvolvimento embrionário.

Nessa fase, temos destaque para duas estruturais de grande importância para o suporte da gestação e de amadurecimento fetal: a placenta
e o cordão umbilical.
A placenta apresenta tanto elementos maternos como fetais. Quando madura, apresenta vilosidades que se projetam para o espaço
interviloso, que é preenchido pelo sangue da mãe. Ela cresce junto com o feto durante seu amadurecimento. Nesse espaço, há troca de
substâncias entre o sangue da mãe e do feto.

Dentre essas substâncias, destacam-se: nutrientes e hormônios esteroides que mantêm a gravidez, além de anticorpos maternos que
atravessam a placenta e protegem o feto contra infecções e DNA fetal livre das células, que pode ser encontrado no sangue materno.
Alguns patógenos, como alguns vírus, protozoários e bactérias, podem atravessar a placenta e infectar o feto, podendo causar quadro de má
formação. São conhecidos como patógenos transplacentários, por exemplo, o vírus da rubéola e da sífilis.

O cordão umbilical é formado como resultado do processo de dobramento do corpo do embrião, que separa o embrião das membranas
extraembrionárias. O âmnio, originalmente localizado na região dorsal do ectoderma, é deslocado ventralmente, envolvendo todo o embrião.
Conforme este processo ocorre e o embrião cresce, o âmnio mantém o ritmo, expandindo‑se até que ele englobe todo o embrião, exceto na
área umbilical, onde o pedículo de ligação e o saco vitelínico saem e juntos formaram o cordão umbilical. À medida que o âmnio cresce, uma
camada de membrana amniótica vai gradualmente envolvendo o cordão umbilical e diminui a cavidade coriônica.

A seguir vemos o desenvolvimento do cordão umbilical, clique nas setas.

Gênese do cordão umbilical. O dobramento do embrião e a expansão da cavidade amniótica traz o pedículo de ligação e o saco vitelínico em
conjunto para formar o cordão umbilical.

4ª Semana.
6ª Semana.

8ª Semana.
A principal fundão do cordão umbilical é realizar a circulação do sangue entre o feto e a placenta.

O período gestacional humano dura cerca de nove meses (ou 266 dias, ou ainda 38 semanas).
REPRODUÇÃO ASSISTIDA HUMANA
O especialista Vinícius Guerra reprodução assistida.
VERIFICANDO O APRENDIZADO

CONCLUSÃO

CONSIDERAÇÕES FINAIS
Ao longo desse conteúdo, aprendemos sobre a embriologia humana, iniciando por sua parte histórica, passando pelo estudo dos tecidos
básicos do corpo humano e pela anatomia dos sistemas reprodutores humanos e produção das células sexuais (gametas) para, enfim, atingir
o desenvolvimento embrionário.

Aprendemos também os processos mais importantes do desenvolvimento embrionário e fetal, essenciais para uma compreensão embasada
dos processos fisiológicos e patológicos. A embriologia é uma ciência morfológica essencial para todas as ciências biomédicas e clínicas,
pois somente a partir de seu estudo, podemos compreender a vida pós-natal.

 PODCAST
Agora, o especialista Vinicius Guerra encerra o tema com um resumo no formato “Perguntas e Respostas”.

AVALIAÇÃO DO TEMA:

REFERÊNCIAS
BAMBINO, K.; CHU, J. Zebrafish in Toxicology and Environmental Health. Current Topics in Developmental Biology, 124 (December
2016), 331–367. Consultado na internet em: 08 jun. 2021.

GOESSLING, W.; SADLER, K. C. Zebrafish: An Important Tool for Liver Disease Research. Gastroenterology, 149(6), 1361–1377.
Consultado na internet em: 08 jun. 2021.
JUNQUEIRA, L.; Carneiro, J. Histologia Básica. 10. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.

SCHOENWOLF, G. et al. Embriologia Humana. 5. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2016.

ROSS, M. H., PAWLINA W., BARNASH, T. A. Histologia – texto e atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016.

EXPLORE+

Para estudar um pouco mais sobre os tecidos e sua morfologia e funcionalidade acesse o site Histology Guide, no qual terá acesso a
fotos, esquemas e descrições sobre os tecidos.

Para sistematizar o estudo do desenvolvimento embrionário humano, acesse o site The Virtual Human Embryo, rico em imagens que
dão auxílio visual para a compreensão dos processos.

Assista aos vídeos Imperial College - Human Embryo Development, Building a baby: the first two weeks (Nature Video) e Pregnancy
101, do National Geographic. Neles podemos ver de forma mais dinâmica os processos e como cada etapa é essencial para o processo
como um todo.

CONTEUDISTA
Vinícius Tadeu Martins Guerra Campos
 CURRÍCULO LATTES