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EM 1ª série
Biologia

A vida cicla
A meiose
Os animais, incluindo o ser humano, formam gametas através da meiose. Mas como a meiose se relaciona com
a reprodução humana?
A meiose é um tipo de divisão celular considerada reducional, pois o número de cromossomos nas células-filhas
é a metade do observado na célula-mãe que iniciou a divisão. Esse é o processo de divisão celular que gera
gametas, isto é, células reprodutivas e haploides (n), nos seres vivos com reprodução sexuada. A união dos
gametas, através da fecundação, irá originar o zigoto (célula diploide - 2n), que se desenvolve e forma um
organismo com uma combinação de cromossomos parentais, provenientes de cada gameta (n). Assim, no
processo de reprodução sexuada, ocorre a produção de descendentes com informações genéticas diferentes
entre si e também distintas com relação aos indivíduos parentais. A variabilidade genética é vantajosa em
termos evolutivos, pois propicia maiores chances de indivíduos capazes de sobreviver e se adaptar às pressões
seletivas do ambiente. Outros seres vivos podem utilizar a meiose para gerar células haploides que constituem
fases da vida daquela espécie, como os esporos dos fungos.

As fases da meiose
Na meiose existem duas divisões sequenciais — denominadas meiose I e meiose II —, sendo que a duplicação
do DNA acontece apenas uma vez, antes da meiose I. Na primeira (meiose I), os cromossomos homólogos são
separados e, portanto, é nessa etapa que ocorre a redução do número de cromossomos, produzindo duas células
haploides (n). Na meiose II, ocorrem eventos semelhantes aos da mitose, com a diferença fundamental de que a
célula inicial é uma célula haploide. Observa-se, na meiose II, a separação das cromátides-irmãs e não há
alteração no número de cromossomos, isto é, uma célula haploide gera 2 células haploides. Veja, neste esquema,
uma visão geral sobre as divisões da meiose em uma célula hipotética 2n = 2 (isto é, célula diploide com um par
de cromossomos homólogos) e observe a diferença na quantidade de cromossomos e de cromátides-irmãs
antes e após cada divisão.

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Esquema com as etapas da meiose - IMAGENS: ARTEMIDE/SHUTTERSTOCK. EDIÇÃO: CLOE

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A meiose I ocorre após uma intérfase completa, quando o DNA é duplicado na fase S. A divisão se inicia com a
fase denominada prófase I. É uma fase com duração maior, quando ocorre uma série de eventos importantes
para a dinâmica desta divisão e, por isso, é dividida em 5 subfases: leptóteno, zigóteno, paquíteno, diplóteno e
diacinese. No leptóteno, ocorrem a condensação dos cromossomos e o início da aproximação dos cromossomos
homólogos. Já no zigóteno, observa-se o pareamento dos cromossomos homólogos, fenômeno também
chamado de sinapse, que ocorre pela formação de uma estrutura denominada complexo sinaptonêmico,
formada por eixos proteicos associados a cada cromossomo homólogo e também entre eles.
Na etapa seguinte, chamada de paquíteno, os cromossomos homólogos encontram-se completamente
emparelhados, sendo que cada par é denominado bivalente ou tétrade, em que cada cromossomo é formado
por 2 cromátides-irmãs. O par de cromossomos homólogos começa a se separar durante o diplóteno e,
conforme se separam, podem ser observados pontos de cruzamentos entre as cromátides dos dois
cromossomos homólogos, denominados quiasmas. Nesses pontos, podem ocorrer trocas de informação
genética entre cromátides de cromossomos diferentes, como pode ser observado no esquema a seguir. Essa
troca entre trechos de cromátides dos cromossomos homólogos é chamada de recombinação homóloga ou
crossing-over (ou, ainda, permutação gênica). Esse é um fenômeno que contribui para aumentar a variabilidade
genética, uma vez que promove novas combinações gênicas nos cromossomos das células-filhas.

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Esquema com um evento de recombinação entre dois cromossomos homólogos - IMAGENS:
ARTEMIDE/SHUTTERSTOCK. EDIÇÃO: CLOE

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Na última etapa da prófase I, a diacinese, ocorre a condensação total dos cromossomos e os quiasmas deslizam
para as extremidades do par de homólogos, fenômeno chamado terminalização de quiasmas, o qual permite
que eles permaneçam unidos. Ao final dessa subfase, ocorrem também a desintegração do envelope nuclear, o
desaparecimento do nucléolo e a formação do fuso, com as fibras (microtúbulos) organizadas pelos
centrossomos, um em cada polo da célula, semelhante ao que ocorre na mitose.
A fase seguinte é a metáfase I, quando os cromossomos homólogos (cada qual com suas cromátides-irmãs
unidas pelos cinetocoros) alinham-se na placa equatorial da célula. Em seguida, ocorre a separação dos
cromossomos homólogos, sem que sejam separadas suas cromátides-irmãs, que seguem unidas na região
centromérica de cada cromossomo. Essa é a anáfase I, quando cada cromossomo homólogo migra para polos
opostos da célula.
Ocasionalmente pode haver erros nessa migração, não ocorrendo a separação correta de algum par de
cromossomos homólogos na anáfase I. Os gametas derivados de divisões com esses erros apresentarão
diferenças nos números de cromossomos (também chamadas de aneuploidias), e indivíduos gerados a partir da
união com gametas desse tipo podem apresentar síndromes genéticas. Um exemplo é a síndrome de Down,
causada pela trissomia do cromossomo 21: as células diploides das pessoas com essa síndrome apresentam 3
cromossomos 21 (em vez de 2).
A última fase da meiose I é a telófase I, quando os cromossomos homólogos chegam aos polos opostos da
célula. Também ocorrem a descondensação dos cromossomos, a desintegração do fuso e o reaparecimento no
envelope nuclear e dos nucléolos. Por fim, ocorrem a divisão do citoplasma (a citocinese) e a formação de 2
células-filhas haploides (n), como pode ser observado neste esquema que ilustra os principais eventos de cada
fase da meiose I.

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Esquema das fases da meiose I -

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As células-filhas geradas na meiose I rapidamente entram na segunda divisão da meiose, iniciando, assim, a
meiose II. Isso ocorre sem a duplicação dos cromossomos entre as duas meioses, apenas separando as
cromátides-irmãs. Nesse sentido, os eventos da meiose II se assemelham aos da mitose. A meiose II inicia-se
com a prófase II, quando se formam novamente as fibras do fuso e quando os cromossomos (dessa vez, apenas
um de cada par, com duas cromátides-irmãs) se condensam e tanto o envelope nuclear quanto o nucléolo
desaparecem.
Na metáfase II, os cromossomos alinham-se à placa equatorial no meio da célula, e ocorre a duplicação do
centrômero para a separação das cromátides-irmãs, que acontece na anáfase II. Nessa última, ocorrem a divisão
dos centrômeros e a migração das cromátides-irmãs para polos opostos da célula. Observe, neste esquema, os
principais acontecimentos da meiose II e compare-os com os da meiose I.

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Esquema das fases da meiose I e meiose II - IMAGENS: ALDONA GRISKEVICIENE/SHUTTERSTOCK.
EDIÇÃO: CLOE

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Note que a telófase II marca o fim da divisão nuclear da meiose II, quando os cromossomos (gerados pela
separação das cromátides-irmãs) chegam aos polos das células e são envoltos pelo envelope nuclear. Ocorrem
também o reaparecimento do nucléolo, a descondensação dos cromossomos (que retorna para a forma de
cromatina) e o desaparecimento do fuso. Veja, nesta animação, a importância da meiose e os principais eventos
que ocorrem nas divisões meióticas I e II.

A meiose
Animação sobre a meiose - AMOEBA SISTERS/YOUTUBE
Link: https://www.youtube.com/watch?v=VzDMG7ke69g

Através da meiose, formam-se gametas ou as fases haploides de alguns organismos. A


partir de células-mães diploides, são geradas células-filhas com metade do conteúdo
cromossômico e, por isso, essa divisão é considerada reducional. Ela é composta por duas
divisões celulares sequenciais. Na meiose I, a primeira divisão meiótica, a fase inicial é a
prófase I, mais longa, a qual pode ser subdividida em etapas. Nessa fase, ocorre a
recombinação homóloga, com trocas de trechos entre as cromátides de cromossomos
homólogos. As fases posteriores promovem o alinhamento no meio da célula e a separação
dos cromossomos homólogos, gerando ao final duas células-filhas haploides (n). Estas
entram rapidamente em meiose II, que se assemelha à mitose e leva à separação das
cromátides-irmãs, originando 4 células-filhas haploides.

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Formação de gametas nos seres humanos
Nos seres humanos, a reprodução sexuada se inicia com a produção de gametas. Os óvulos são os gametas
femininos, as células reprodutivas da fêmea. O processo de formação dos óvulos chama-se ovulogênese e
ocorre nas gônadas femininas — os ovários — que produzem, além dos óvulos, os hormônios estrógeno e
progesterona, responsáveis pelos caracteres sexuais secundários e pela implantação do óvulo e início do
desenvolvimento embrionário. Veja, neste diagrama, como ocorre a ovulogênese.

Diagrama das etapas da ovulogênese - IMAGEM: ALILA MEDICAL MEDIA/SHUTTERSTOCK. EDIÇÃO:


CLOE

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A ovulogênese se inicia antes mesmo do nascimento, no feto dentro do útero, quando são formados os ovócitos
primários a partir do início da primeira meiose das ovogônias (células diploides - 2n). Observe, no diagrama, que
os ovócitos primários encontram-se parados na primeira etapa da meiose I (a prófase I), que é a fase mais longa
da meiose. Cada ovócito primário encontra-se envolvido por uma camada de células foliculares, formando os
folículos ovarianos. Apenas um ovócito secundário em cada divisão se desenvolve, e a outra célula-filha forma
um glóbulo polar que se degenera.
Nos machos, os testículos são as gônadas masculinas. Eles são compostos por um conjunto de tubos finos, os
túbulos seminíferos, onde ocorre a formação dos espermatozoides — processo denominado espermatogênese.
Além de produzir espermatozoides, também produzem testosterona, o principal hormônio sexual masculino.
Veja, neste diagrama, as principais etapas da espermatogênese.

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Diagrama das etapas da espermatogênese - IMAGEM: ALILA MEDICAL MEDIA/SHUTTERSTOCK.
EDIÇÃO: CLOE

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A espermatogênese é acentuada e torna-se completa a partir da puberdade. Como mostra o esquema, a célula
inicial, diploide (2n), é a espermatogônia. Essa célula cresce e inicia a meiose, formando os espermatócitos
primários. No final da primeira divisão meiótica (meiose I), formam-se os espermatócitos secundários. Estes, por
sua vez, entram em meiose II e originam células haploides (n), as espermátides, que se diferenciam nos
espermatozoides. Os espermatozoides completam seu amadurecimento e são armazenados em tubos próximos
aos testículos — os epidídimos — onde ficam até o momento da ejaculação.

A reprodução sexuada nos seres humanos inicia com a formação de gametas. Nas fêmeas,
ocorre a produção de óvulos (gametas femininos) através da ovulogênese nos ovários, que
inicia antes mesmo do nascimento, a partir da divisão por meiose das ovogônias (células
diploides - 2n). Nos machos, a espermatogênese (produção dos espermatozoides, gametas
masculinos) é completa a partir da puberdade e ocorre nos testículos, a partir da divisão por
meiose da célula diploide inicial, as espermatogônias.

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