Sistema Nervoso Introdução

Generalidades sobre o sistema nervoso 16

Desenvolvimento e estrutura do
encéfalo 20
 16 Introdução
Generalidades sobre o sistema
nervoso
Desenvolvimento e divisão (A-D)
O sistema nervoso serve para transmitir in-
Introdução
formações. Nas formas de vida primitivas (A),
esta função é exercida pelas próprias células
sensitivas (A-C1). Elas são excitadas por es-
tímulos do meio ambiente e os impulsos são
conduzidos, através de seus processos, para
as células musculares (A-C2). Assim ocorre
a mais simples reação a estímulos externos
(células sensitivas com processos isolados
são encontradas, na espécie humana, apenas
no epitélio olfatório). Nos organismos diferen-
ciados (B), entre a célula sensorial e a célula
muscular, está inserida uma célula adicional,
que transmite a informação: a célula nervo-
sa (neurônio) (BC3). Ela é capaz de transmitir
o estímulo para várias células musculares ou
outras células nervosas, formando então uma
rede nervosa (C). O corpo humano também
contém uma rede disseminada deste tipo, e
todas as vísceras, vasos sangüíneos e glân-
dulas são inervados por ela, sendo chamada
sistema nervoso autônomo (vegetativo
ou visceral), que pode ser dividido em duas
partes antagônicas, uma parte simpática e
uma parte parassimpática*, que juntas são
responsáveis pela manutenção de um meio
interno constante (homeostase).
Nos animais vertebrados, além do sistema ner-
voso autônomo, existe um sistema nervoso
somático, que consiste no sistema nervoso
central, SNC (encéfalo e medula espinal), e
no sistema nervoso periférico (nervos para
cabeça, tronco e membros). Servem para a per-
cepção consciente, o movimento voluntário e a
interação de informações (integração).
O SNC se desenvolve da placa neural (D4) da
ectoderme, que se transforma em sulco neural
(D5) e que depois forma o tubo neural (D6).
Finalmente, o tubo neural se diferencia na
medula espinal (D7) e no encéfalo (D8).
* N. de T. É comum chamá-las simplesmente sistema simpá-
tico e sistema parassimpático.
Circuitos funcionais (E, F)
O sistema nervoso, o organismo e o meio am-
biente estão funcionalmente inter-relaciona-
dos. Estímulos do meio ambiente (estímulos
exteroceptivos) (E9) são transmitidos pelas
células sensitivas (E10), através de nervos
sensitivos (aferentes) (E11), para o SNC
(E12). O SNC responde enviando instruções
aos músculos (E14), através dos nervos
motores (eferentes) (E13). O controle e a
regulação das respostas musculares (E15)
são realizados por células sensitivas nos
músculos, por um mecanismo de retroalimen-
tação (feedback) através dos nervos sensiti-
vos (E16) até o SNC. Esta via aferente não
transmite estímulos do meio ambiente, mas
apenas estímulos do interior do corpo (estí-
mulos proprioceptivos). Portanto, distin-
guem-se uma sensibilidade exteroceptiva e
uma sensibilidade proprioceptiva.
Entretanto, o organismo não só reage ao meio
ambiente como também atua espontanea-
mente. Também nestes casos há um circuito
funcional correspondente: a ação provocada
pelo SNC, através de nervos eferentes (F17),
é registrada pelos órgãos dos sentidos, e esta
informação retorna ao SNC, através de nervos
aferentes (F11) (reaferência). Dependendo de
o resultado corresponder ao desejado ou não,
impulsos adicionais são enviados pelo SNC
com a finalidade de aumentar ou diminuir a
ação (F13). Um grande número desses circui-
tos forma a base da atividade nervosa.
Assim como se distingue uma sensibilidade
exteroceptiva (pele, mucosa), uma sensibili-
dade proprioceptiva (receptores musculares e
tendíneos) e uma inervação sensitiva autôno-
ma visceral, também a atividade motora pode
ser dividida em ações motoras somáticas
ecotrópicas (músculos estriados voluntá-
rios), relacionadas ao meio ambiente, e ações
motoras viscerais idiotrópicas (músculos
viscerais lisos), relativas ao meio interno.
 Desenvolvimento do Sistema Nervoso, Circuitos Funcionais 17

A-C Modelos de sistemas nervosos primitivos (segundo Parker e Bethe) 1

1 1

Introdução
3
3
2
2
A B
A Célula sensorial com um processo para a célula muscular
B Célula nervosa como ligação entre uma célula
sensorial e uma célula muscular C Rede nervosa difusa 2

10 11 12
4
9

15 13 16

14

E Circuito funcional: reação do

organismo a um estímulo ambiental

7 8

14 13 12
17

7 8

11

7 10

D Desenvolvimento 8
embrionário do SNC: medula espinal F Circuito funcional: ação do organismo
à esquerda, encéfalo à direita no meio ambiente
 18 Introdução

Posição do sistema nervoso no corpo As partes inferiores do encéfalo, que conti-

(A, B)
O sistema nervoso central (SNC) está di-
vidido em encéfalo (A1) e medula espinal
(ME) (A2). O encéfalo se localiza na cavidade
Introdução
nuam com a medula espinal, são conhecidas,
em conjunto, como tronco encefálico (cinza-
claro) (B7). A parte anterior do encéfalo é
chamada cérebro (cinza) (B8).

do crânio, recoberto por uma cápsula óssea; As várias partes do tronco encefálico têm
a medula espinal se situa no canal vertebral, uma arquitetura uniforme (estrutura deriva-
encerrada pela coluna vertebral (óssea). Am- da da placa basal e da placa alar, como na
bos são envolvidos pelas meninges encefálica medula espinal, pág. 26 C). Nervos espinais
e espinal, que limitam um espaço preenchido verdadeiros emergem delas, assim como da
pelo líquido cerebrospinal. Dessa maneira, medula espinal. Como na medula espinal,
o SNC é protegido em todos os lados por pa- durante o desenvolvimento embrionário, eles
redes ósseas e por um amortecedor hidráulico se localizam na corda dorsal. Todas estas ca-
(coxim liquórico). racterísticas diferenciam o tronco encefálico
Os nervos periféricos passam através de fo- do cérebro. A classificação aqui citada difere
rames na base do crânio (nervos cranianos) e da oficial, na qual o diencéfalo é considerado
através de forames intervertebrais (nervos es- como parte do tronco encefálico*.
pinais) (A3) em direção aos músculos e à pele. O cérebro, prosencéfalo, consiste em duas
Na região dos membros, primeiro eles formam partes, o diencéfalo e o telencéfalo. No
plexos nervosos, o plexo braquial (A4) e o cérebro maduro, o telencéfalo forma os dois
plexo lombossacral (A5), nos quais as fibras hemisférios cerebrais. Entre eles se localiza o
nervosas da medula espinal mesclam-se entre diencéfalo.
si, de tal maneira que os nervos terminais dos A9 Cerebelo.
membros contêm fibras nervosas de vários
nervos espinais (págs. 84 e 94). Na entrada
das fibras nervosas aferentes nos nervos há
gânglios (A6), pequenos corpos ovais que
contêm células nervosas sensitivas.
Na descrição da posição das estruturas en-
cefálicas, os termos “superior” e “inferior” e
“anterior” e “posterior” se mostram inexatos
devido aos vários eixos cerebrais (B). Como
resultado da posição ereta da espécie huma-
na, aparece uma flexura (angulação) no tubo
neural: o eixo da medula espinal tem direção
quase vertical, enquanto o do cérebro, ao con-
trário, é horizontal (eixo de Forel, laranja)
e o eixo das partes inferiores do encéfalo é
oblíquo (eixo de Meynert, violeta). Os ter-
mos de posicionamento estão de acordo com
esses eixos: a extremidade frontal do eixo é
conhecida como oral ou rostral (os, boca; ros-
trum, proa de navio), a posterior como caudal * N. de T. A afirmação não é mais correta, referindo-se a
(cauda, rabo), a inferior como basal ou ven- uma divisão antiga, usada apenas por alguns autores
anglo-saxônicos (como, por exemplo, Manter e Gatz). A
tral (venter, abdome) e a superior como dorsal Terminologia Anatômica atual divide o tronco encefálico
(dorsum, dorso). em bulbo ou medula oblonga, ponte e mesencéfalo.
 Posição do Sistema Nervoso 19

Introdução
2
4

5 5

A Posição do sistema nervoso central no corpo

Dorsal
8

Oral

Caudal Oral

Ventral
7
Dorsal
Ventral B Eixos cerebrais: secção sagital
Caudal mediana do encéfalo
 20 Introdução
Desenvolvimento e estrutura
do encéfalo
Desenvolvimento do encéfalo (A-D)
O selamento do sulco neural em tubo neural
Introdução
se inicia no nível mais superior da medula
cervical. Daí, o fechamento se dirige oralmen-
te até a extremidade rostral do encéfalo (neu-
róporo oral, depois lâmina terminal) e, em
direção caudal, até o final da medula espinal.
O desenvolvimento ulterior no SNC continua
nas mesmas direções. Portanto, as partes do
encéfalo não amadurecem ao mesmo tempo,
mas em épocas diferentes (amadurecimento
heterocronológico).
Na região cefálica, o tubo neural se dilata em
várias vesículas (pág. 184 A). A vesícula mais
rostral será o futuro cérebro ou prosencéfalo
(amarelo e vermelho), e as vesículas posterio-
res formarão o futuro tronco encefálico (azul).
Simultaneamente, desenvolvem-se duas fle-
xuras no tubo neural, a flexura parietal (A1) e
a flexura cervical (A2). Embora neste estádio
inicial o tronco encefálico ainda seja uma es-
trutura uniforme, já é possível identificar as
futuras áreas do bulbo ou medula oblonga
(A-D3), ponte (A-D4), cerebelo (azul-escuro)
(A-D5) e mesencéfalo (verde) (A-C6). O tron-
co encefálico se desenvolve mais rapidamente
do que o prosencéfalo: no segundo mês de
gestação, o telencéfalo ainda é uma vesícula
de paredes finas (A), enquanto a diferencia-
ção celular no tronco encefálico já se iniciou
(emergência dos nervos cranianos) (A7). A
vesícula óptica (pág. 360 A), que se desenvol-
ve a partir do diencéfalo (vermelho) (AB8),
invagina-se no cálice óptico (A9). Anterior-
mente a ele se localiza a vesícula cerebral
(telencéfalo, amarelo) (A-D10), inicialmente
ímpar (telencéfalo ímpar), que logo se estende
para ambos os lados para formar os dois he-
misférios cerebrais.
No terceiro mês de gestação, o prosencéfalo
(B) se alarga. O sulco telediencefálico (B11)
separa o telencéfalo do diencéfalo. O primór-
dio do bulbo olfatório (B-D12) se desenvolve
a partir da vesícula cerebral, enquanto do
soalho do diencéfalo se formam o primórdio
da hipófise (B13) (pág. 214 B) e a eminência
mamilar (B14). Da flexura pontina se origina
um sulco transverso profundo (B15), entre o
primórdio cerebelar e o bulbo: a superfície in-
ferior do cerebelo se localiza contra a parede
posterior, delgada e membranácea, da medula
espinal (pág. 299 E).
No quarto mês de gestação, os hemisférios
cerebrais começam a crescer em demasia so-
bre a outra parte do cérebro (C). O telencéfa-
lo, que no início se desenvolveu mais lenta-
mente do que o restante do encéfalo, agora
tem o crescimento mais rápido (pág. 184 A).
A região média da face lateral do hemisfério
cresce menos rapidamente e é recoberta pe-
las áreas adjacentes. Esta é a ínsula (CD16).
No sexto mês de gestação, a ínsula ainda é
visível externamente (D). Nas antes lisas su-
perfícies dos hemisférios, aparecem agora os
primeiros sulcos e giros. As paredes do tubo
neural e das vesículas encefálicas, antes del-
gadas, tornam-se espessas durante o curso do
desenvolvimento. Elas contêm os neurônios e
as vias nervosas, formando a real substância
cerebral (desenvolvimento do cérebro, pág.
222).
Através da parede anterior do telencéfalo
ímpar, fibras nervosas passam de um hemis-
fério para o outro. Nesta parte espessada da
parede, a placa comissural, desenvolve-se o
conjunto de comissuras, que liga os dois he-
misférios. A maior delas é o corpo caloso
(E). A prolongada direção caudal do aumento
de tamanho dos hemisférios durante o desen-
volvimento resulta depois em uma extensão
caudal, de tal maneira que o diencéfalo acaba
ficando totalmente encoberto.
 Desenvolvimento do Encéfalo 21

2 A-D Encéfalo de embrião huma-

no com diferentes compri-
5 3 mentos vértex-cóccix (CR)
6
4
1

Introdução
8 7
9
14
10 6
11
5

A Embrião com CR B Embrião com CR

de 10 mm de 27 mm
15
10

8
13 4

12

10

6
16
5

12 4
C Embrião com CR
de 53 mm 3

10

16

12
4
5
3

E Desenvolvimento E Encéfalo de feto com

do corpo caloso comprimento de 33 cm
 22 Introdução
Estrutura do encéfalo (A-E)
Generalidades
Cada parte individual do cérebro contém es-
paços de formas e tamanhos variáveis. A
cavidade primária do tubo neural e das ve-
Introdução
sículas encefálicas sofre um grande estreita-
mento, devido ao espessamento das paredes.
Na medula espinal de vertebrados inferiores,
ela permanece como o canal central. Na espé-
cie humana, ocorre um fechamento completo
(obliteração). Apenas poucas células do reves-
timento prévio da parede marcam, em uma
secção transversal da medula espinal, o local
original do canal central (A1). A cavidade per-
siste no interior do encéfalo, formando o sis-
tema ventricular (pág. 296), preenchido por
um fluido claro, o líquido cerebrospinal. Na re-
gião do bulbo e da ponte, encontra-se o quar-
to ventrículo (AD2). Após a cavidade sofrer
um estreitamento no mesencéfalo, aparece o
terceiro ventrículo (CD3), que se localiza
no diencéfalo, e em cujas paredes laterais se
abrem os forames interventriculares (forames
de Monro) (C-E4) em direção aos ventrículos
laterais (CE5) (primeiro e segundo ventrí-
culos*) nos dois hemisférios cerebrais.
O ventrículo lateral tem uma forma encurva-
da (E) e, por isso, é cortado duas vezes (C) em
uma secção frontal do hemisfério. Essa forma,
quase descrevendo um semicírculo, é produzi-
da pelo crescimento dos hemisférios (rotação
dos hemisférios, pág. 222 C) que, durante o
desenvolvimento, não se estendem igualmen-
te em todas as direções. O meio do semicírculo
forma a ínsula. Ela se situa na profundidade
da parede lateral do hemisfério, no soalho
da fossa lateral (C6), recoberta pelas partes
adjacentes, os opérculos (C7), de tal maneira
que a superfície do hemisfério mostra apenas
uma fissura profunda, o sulco lateral (sulco de
Sílvio) (BC8). O hemisfério está dividido em
vários lobos cerebrais (B) (pág. 228): lobo
frontal (B9), lobo parietal (B10), lobo occi-
pital (B11) e lobo temporal (B12).
* N. de T. Por convenção, o primeiro é o esquerdo e o segun-
do é o direito.
O diencéfalo (cinza-escuro em C, D) e o tron-
co encefálico são quase totalmente recober-
tos pelos hemisférios cerebrais, de tal forma
que são visíveis apenas na base do encéfalo
ou em uma secção sagital. Uma secção sagital
mediana (D) mostra as partes do tronco ence-
fálico, bulbo (D13), ponte (D14) e mesen-
céfalo (D15), e o cerebelo (D16). O quarto
ventrículo (D2) é mostrado em secção sagital.
O cerebelo repousa sob seu teto em forma de
tenda. O terceiro ventrículo (D3) está aberto
ao longo de toda a sua largura. Na sua parte
rostral, os forames interventriculares (D4) se
abrem no ventrículo lateral. O corpo caloso
(D17), que se situa acima do terceiro ventrí-
culo, é uma lâmina de fibras nervosas trans-
versais que unem os dois hemisférios.
Peso do encéfalo
O peso médio de um encéfalo humano varia
entre 1.250 g e 1.600 g, dependendo do peso
do corpo: um indivíduo de maior compleição
geralmente tem um encéfalo mais pesado. O
peso médio de um encéfalo masculino é 1.350
g e, de um feminino, 1.250 g. Ao redor dos 20
anos de idade, o encéfalo atinge o seu peso
máximo. Nos idosos, há uma diminuição do
peso do encéfalo por causa da atrofia relacio-
nada à idade. O peso do encéfalo não é indi-
cativo do grau de inteligência do indivíduo.
A pesquisa de cérebros de pessoas eminentes
(“cérebros de elite”) mostra variações usuais.
 Estrutura do Encéfalo, Generalidades 23

2 2
1

Medula espinal

Introdução
Bulbo
Ponte Mesencéfalo
A Secções da medula espinal e do tronco
encefálico (tamanhos reais e proporcionais)

10

9
8
5 4

11

12

17 B Esquema da vista lateral do cérebro

7
6
8
7

3 5

C Esquema de secção frontal

do cérebro
17
4
3

15 16
14
5 2 13
4
D Esquema de secção sagital
(mediana) do cérebro

E Esquema de secção sagital

(paramediana) do cérebro
 24 Introdução

Face súpero-lateral (A, B) aberto. A fusão de suas duas paredes forma a

Os dois hemisférios cerebrais recobrem todas
as outras partes do cérebro, de maneira que
apenas o cerebelo (A1) e o tronco encefá-
lico (A2) são visíveis. A superfície do hemis-
Introdução
aderência intertalâmica (C18). Acima dela
se curva o fórnice (C19). Na parede anterior
do terceiro ventrículo se localiza a comissu-
ra anterior (C20) (fibras nervosas cruzadas
do rinencéfalo, entre outras), no seu soalho

fério cerebral é reconhecida pelos numerosos

sulcos e giros. Sob a superfície elevada dos
giros, localiza-se o córtex cerebral, o supre-
mo órgão nervoso, de cuja integridade depen-
dem a consciência, a memória, os processos
mentais e a atividade voluntária. Por causa
da formação de sulcos e giros, a extensão do
córtex cerebral é grandemente aumentada.
Apenas um terço do córtex cerebral está na
superfície do hemisfério cerebral; dois terços
se localizam profundamente nos sulcos. Na
vista posterior (B), os hemisférios cerebrais
estão separados por um sulco profundo, a
fissura longitudinal do cérebro (B3). Na
superfície lateral, situa-se o sulco lateral
(de Sílvio) (A4). Uma secção frontal (pág. 22,
230 e 232) mostra claramente que este não
é um mero sulco, pois na sua profundidade
se localiza um espaço, a fossa lateral do
cérebro.
A extremidade anterior do hemisfério cerebral
é chamada pólo frontal (A5), e a posterior,
pólo occipital (A6). O hemisfério cerebral é
dividido em vários lobos: lobo frontal (AC7),
separado do lobo parietal (AC9) pelo sulco
central (A8), lobo occipital (A10) e lobo
temporal (A11). O sulco central separa o
giro pré-central (A12) (área do controle
motor voluntário) do giro pós-central (A13)
(área da sensibilidade). Juntos, esses giros
são conhecidos como área central.
está o quiasma óptico (C21), a hipófise
(C22) e os dois corpos mamilares (C23) e,
na sua parede posterior, encontra-se a glân-
dula pineal (C24).
Através do forame interventricular (de Mon-
ro) (C25), o terceiro ventrículo se comunica
com o ventrículo lateral do hemisfério cere-
bral. Caudalmente, ele se continua no aque-
duto do mesencéfalo (de Sílvio) (C26), que
se expande abaixo do cerebelo para formar o
quarto ventrículo (C27), em forma de tenda.
Na superfície seccionada do cerebelo (C28),
os sulcos e giros formam a chamada árvore
da vida. Rostral ao cerebelo, encontra-se a lâ-
mina do teto (C29) do mesencéfalo (um relé
intermediário das vias óptica e auditiva). Na
base do tronco encefálico, a ponte (C30) se
projeta anteriormente e ultrapassa o bulbo
(C31), que está unido à medula espinal.
C32 Plexo corióideo.

Secção mediana (C)

Entre os hemisférios cerebrais se localiza o
diencéfalo (C14) e acima dele está o corpo
caloso (C15), que liga os dois hemisférios
cerebrais. O corpo caloso forma uma lâmina
de fibras nervosas cujo arco oral circunda
uma delgada parte da parede do hemisfério
cerebral, o septo pelúcido (C16) (comp. pág.
236 B18). O terceiro ventrículo (C17) está
 Estrutura do Encéfalo, Face Súpero-Lateral e Secção Mediana 25

9
8
7

Introdução
13

12 10

5
6
4

11
1
2
3

A Vista lateral do encéfalo

32 14
B Vista posterior

7 24

29

19
15
16
18
25

17

26

27
28
20 21
30
22 23
31
C Secção sagital mediana do encéfalo, com
a face medial do hemisfério cerebral direito
 26 Introdução
Base do cérebro (A)
A base do cérebro apresenta uma visão geral
do tronco encefálico, das superfícies ventrais
do lobo frontal (A1), do lobo temporal (A2) e
da base do diencéfalo. A fissura longitudinal
Introdução
do cérebro (A3) separa os dois lobos frontais,
em cuja superfície basal, bilateralmente, lo-
caliza-se o lobo olfatório, com o bulbo olfató-
rio (A4) e o trato olfatório (A5). O trato se
divide, no trígono olfatório (A6), em duas
estrias olfatórias, que delimitam a substân-
cia perfurada anterior (A7), através da qual
penetram muitos vasos. No quiasma óptico
(A8), onde os nn. ópticos (A9) se cruzam,
inicia-se a base do diencéfalo, com a hipófise
(A10) e os corpos mamilares (A11). Caudal-
mente, a ponte (A12), salientando-se ante-
riormente, continua-se com o bulbo (A13).
Muitos nervos cranianos emergem do tronco
encefálico. No cerebelo, distinguem-se o ver-
me do cerebelo (A14), medial e profundo, e os
dois hemisférios do cerebelo (A15).
Substância branca e substância cinzenta
Se o encéfalo for seccionado em fatias, reco-
nhecem-se na superfície de secção a subs-
tância branca e a substância cinzenta. A
substância cinzenta consiste em um acúmulo
de células nervosas, e a substância branca,
de fibras nervosas, isto é, os processos das
células nervosas aparecem claros por causa
de seu revestimento esbranquiçado (bainha
de mielina). Na medula espinal (B16), a
substância cinzenta se localiza no centro e
está totalmente envolvida pela substância
branca (vias ascendentes e descendentes).
No tronco encefálico (B17) e no diencéfalo,
a substância cinzenta e a substância branca
estão distribuídas de maneira variada*. As
áreas cinzentas são denominadas núcleos. No
telencéfalo (B18), a substância cinzenta se
localiza na margem externa e forma o córtex
cerebral, enquanto a substância branca se si-
* N. de T. No tronco encefálico, a substância cinzenta tam-
bém está localizada apenas no centro, mas de maneira
disseminada e não compacta como na medula espinal.
tua internamente**. A distribuição é, portan-
to, oposta àquela da medula espinal.
A disposição na medula espinal representa
uma condição primitiva, como nos peixes e
anfíbios, que consiste em uma posição peri-
ventricular das células nervosas até mesmo
no telencéfalo. O córtex cerebral, que repre-
senta o mais alto grau de organização, está
completamente desenvolvido apenas nos
mamíferos.
Divisão em zonas longitudinais (C)
Durante o desenvolvimento embrionário, o
tubo neural pode ser dividido em zonas longi-
tudinais: a metade ventral da parede lateral,
denominada lâmina basal (C19), que se di-
ferencia precocemente e é considerada como
o local de origem das células nervosas moto-
ras, e a metade dorsal da parede lateral, cha-
mada lâmina alar (C20), que se diferencia
tardiamente e é considerada como o local de
origem das células nervosas sensitivas. Entre
as lâminas basal e alar existe uma área (C21)
da qual se originam as células nervosas
autônomas. Esta arquitetura zonal, no SNC,
pode ser reconhecida na medula espinal e no
tronco encefálico, e seu conhecimento facilita
a compreensão da organização das diversas
partes do encéfalo.
No diencéfalo e no telencéfalo, as estruturas
derivadas das lâminas basal e alar são difí-
ceis de identificar. Muitos autores não acei-
tam esta divisão zonal no cérebro.
** N. de T. No telencéfalo também existe uma substância cin-
zenta interna que forma, principalmente, os núcleos da
base.
Base do Cérebro, Substâncias Branca e Cinzenta, Divisão em Zonas Longitudinais 27

Introdução
1

9 6
8 7
10
11 2
12

13

15

A Vista basal do encéfalo

14

16 17 18

B Distribuição da substância branca e da substância cinzenta

20

21

19

C Zonas longitudinais do SNC

 28 Introdução

Evolução do encéfalo (A-C) tra uma diferença significativa entre o homem

Durante a evolução, o encéfalo dos vertebra-
dos desenvolveu-se até o órgão da inteligên-
cia humana. Como os ascendentes das espé-
cies estão extintos, o padrão escolhido pela
Introdução
de Cro-Magnon e o homem atual (C).
Durante a filogênese e a ontogênese, diversas
partes do encéfalo se desenvolvem em dife-
rentes etapas. As partes que servem a funções

evolução somente pode ser reconstruído com vitais elementares se desenvolvem antes e já
o auxílio de informações das espécies que estão presentes nos vertebrados inferiores.
conservaram uma estrutura encefálica primi- As partes relacionadas a funções mais dife-
tiva. Nos anfíbios e répteis, o telencéfalo (A1) renciadas se desenvolvem mais tardiamente
aparece como um apêndice do grande bulbo nos vertebrados superiores. Elas empurram
olfatório (A2), enquanto o mesencéfalo (A3) as partes desenvolvidas precocemente para
e o diencéfalo (A4) estão livres na superfície. a profundidade enquanto se arqueiam para
Entretanto, mesmo em um mamífero primi- fora (ficam proeminentes).
tivo, por exemplo, o ouriço (porco-espinho),
o telencéfalo se estende para além da parte
rostral do tronco encefálico e, nos prossímios,
recobre completamente o diencéfalo e o me-
sencéfalo. O desenvolvimento filogenético do
encéfalo consiste primariamente em um cres-
cente aumento do telencéfalo e no desloca-
mento das funções integrativas mais evoluí-
das para esta parte do encéfalo, configurando
uma verdadeira telencefalização. Estruturas
primitivas muito antigas ainda estão contidas
no encéfalo humano e se combinam com es-
truturas mais novas altamente diferenciadas.
Quando se fala, então, de partes antigas e
novas do encéfalo humano, isso se relacio-
na à evolução do mesmo. O encéfalo não é
um computador nem uma máquina pensante
construída sob o ponto de vista racional, mas
um órgão que foi se formando ao longo de in-
contáveis variações durante milhões de anos.
O desenvolvimento da forma do encéfa-
lo humano pode ser estudado por meio da
confecção de moldes de cavidades cranianas
de fósseis humanos (B, C). O molde positivo
da cavidade craniana (molde endocraniano)
constitui uma impressão grosseira da forma
do encéfalo. Comparando-se os moldes, o
aumento dos lobos temporal e frontal é notá-
vel. Enquanto surge uma nítida distinção do
Homo pekinensis em relação ao homem de
Neandertal, o primeiro a utilizar ferramentas
cortantes, e deste para o homem de Cro-Mag-
non (B), o pintor das cavernas, não se encon-
 Evolução do Encéfalo 29

3 2 1 3
1
2
4
Sapo Crocodilo
4

Introdução
3

1
1
2
2
4 Ouriço

A Desenvolvimento do encéfalo dos vertebrados Prossímio (Galago)

Gorila Homo pekinensis

Homem de Neandertal Homem de Cro-Magnon

B Molde endocraniano de gorila e fósseis humanos

C Molde endocraniano de Homo sapiens (vistas lateral e basal)