PARTE 1

APGAFYA
- SOI II

Júlia Morbeck
@med.morbeck

↠ O sistema nervoso é o principal sistema de controle e
comunicação do corpo. Cada pensamento, ação, instinto
e emoção refletem a sua atividade. Suas células
comunicam-se por meio de sinais elétricos, que são
rápidos e específicos e, normalmente, produzem
respostas quase imediatas (MARIEB, 7ª ed.).
↠ Com apenas 2 kg de peso, cerca de 3% do peso
corporal total, o sistema nervoso é um dos menores,
porém mais complexos, dos 11 sistemas corporais. Esta
rede intrincada de bilhões de neurônios e de um número
ainda maior de células da neuróglia está organizada em
duas subdivisões principais: o sistema nervoso central e o
sistema nervoso periférico (TORTORA, 14ª ed.).
Morfologia do sistema nervoso central e periférico
SISTEMA NERVOSO CENTRAL (SNC)
↠ O sistema nervoso central, ou parte central do sistema
nervoso, (SNC) é formado pelo encéfalo e pela medula
espinal, que ocupam o crânio e o canal vertebral,
respectivamente (MARIEB, 7ª ed.).
↠ O encéfalo é a parte do SNC que está localizada no
crânio e contém cerca de 85 bilhões de neurônios. A
medula espinal conecta-se com o encéfalo por meio do
forame magno do occipital e está envolvida pelos ossos
da coluna vertebral. A medula espinal possui cerca de 100
milhões de neurônios (TORTORA, 14ª ed.).
@jumorbeck
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APG 01
↠ O encéfalo e a medula espinal são contínuos entre si
no forame magno (SEELY, 10ª ed.).
↠ O SNC é o centro de integração e comando do
sistema nervoso, pois recebe sinais sensitivos, interpreta-
os e determina as respostas motoras com base em
experiências pregressas, reflexos e condições atuais
(MARIEB, 7ª ed.).
↠ O SNC processa muitos tipos diferentes de
informações sensitivas. Também é a fonte dos
pensamentos, das emoções e das memórias. A maioria
dos sinais que estimulam a contração muscular e a
liberação das secreções glandulares se origina no SNC
(TORTORA, 14ª ed.).
Encéfalo
↠ O encéfalo é a parte do sistema nervoso central (SNC)
que está contida no interior da cavidade craniana (SEELY,
10ª ed.). Os anatomistas costumam classificar o encéfalo
em quatro partes: tronco encefálico (bulbo, ponte e
mesencéfalo), cerebelo, diencéfalo e telencéfalo
(cérebro), composto de dois hemisférios cerebrais
(MARIEB, 7ª ed.).
↠ O encéfalo humano adulto médio pesa
aproximadamente 1.500 g (MARIEB, 7ª ed.).
As funções do encéfalo variam de atividades comuns (porém
essenciais) de manutenção da vida até funções neurais mais
complexas. O encéfalo controla a frequência cardíaca, a frequência
respiratória e a pressão arterial - e mantém o ambiente interno por
meio do controle da divisão autônoma do sistema nervoso e do
sistema endócrino. Sobretudo, o encéfalo executa tarefas de alto nível
- aquelas associadas a inteligência, consciência, memória, integração
sensório-motora, emoção, comportamento e socialização (MARIEB, 7ª
ed.).
BÔNUS
Para entender a terminologia utilizada para as principais divisões do
encéfalo adulto, será útil compreender o seu desenvolvimento
embriológico. O encéfalo e a medula espinal são derivados do tubo
neural, que por sua vez se origina do ectoderma. A parte anterior do
tubo neural se expande, junto com o tecido da crista neural,
desenvolvendo constrições que determinam o aparecimento de três
regiões chamadas de vesículas encefálicas primárias: prosencéfalo,
mesencéfalo e rombencéfalo. Tanto o prosencéfalo quanto o
rombencéfalo se subdividem, formando as vesículas encefálicas
secundárias. O prosencéfalo dá origem ao telencéfalo e ao diencéfalo;
o rombencéfalo, ao metencéfalo e ao mielencéfalo (TORTORA, 14ª
ed.).
As diversas vesículas encefálicas originam as seguintes estruturas no
adulto: (TORTORA, 14ª ed.).
• O telencéfalo forma o cérebro e os ventrículos laterais
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• O diencéfalo dá origem ao tálamo, ao hipotálamo, ao circundando uma região interna de substância cinzenta.
epitálamo e ao terceiro ventrículo No entanto, os núcleos de substância cinzenta também
• O mesencéfalo forma estrutura de mesmo nome e o
estão situados na substância branca do tronco encefálico
aqueduto do mesencéfalo
• O metencéfalo dá origem à ponte, ao cerebelo e à parte (MARIEB, 7ª ed.).
superior do quarto ventrículo
• O mielencéfalo forma o bulbo (medula oblonga) e a parte BULBO (MEDULA OBLONGA)
inferior do quarto ventrículo.
↠ O bulbo é contínuo com a parte superior da medula
↠ O tronco encefálico é contínuo com a medula espinal espinal; ele forma a parte inferior do tronco encefálico. O
e é composto pelo bulbo, pela ponte e pelo mesencéfalo. bulbo se inicia na altura do forame magno e se estende
Posteriormente ao tronco encefálico se encontra o até a margem inferior da ponte por uma distância de
cerebelo. Superiormente ao tronco encefálico se localiza aproximadamente 3 cm (MARIEB, 7ª ed.).
o diencéfalo, formado pelo tálamo, pelo hipotálamo e pelo
epitálamo. Apoiado no diencéfalo está o telencéfalo
(cérebro), a maior parte do encéfalo (TORTORA, 14ª ed.).

↠ A substância branca do bulbo contém todos os tratos

Tronco encefálico
↠ O tronco encefálico conecta a medula espinal ao
restante do encéfalo (SEELY, 10ª ed.).
↠ A mais caudal das quatro partes principais do encéfalo
é o tronco encefálico. Da posição caudal para a rostral, as
três regiões do tronco encefálico são o bulbo, a ponte e
o mesencéfalo (MARIEB, 7ª ed.).
Cada região tem aproximadamente 2,5 cm de comprimento e, juntas,
correspondem a apenas 25% da massa encefálica total. Situado na
fossa do crânio posterior, na parte basilar do osso occipital, o tronco
encefálico tem quatro funções gerais: (MARIEB, 7ª ed.).
sensitivos e motores que se projetam entre a medula
espinal e outras partes do encéfalo. Parte da substância
branca forma protrusões na parte anterior do bulbo. Estas
protrusões, chamadas de pirâmides, são formadas pelos
tratos corticospinais que passam do telencéfalo (cérebro)
para a medula espinal. Os tratos corticospinais são
responsáveis pelos movimentos voluntários dos quatro
membros e do tronco (TORTORA, 14ª ed.).
Dois proeminentes alargamentos na superfície anterior do bulbo são
as pirâmides, assim chamadas por possuírem maior extensão junto à
ponte e afunilarem-se junto à medula espinal. As pirâmides são
formadas por grandes tratos descendentes envolvidos no controle
voluntário dos músculos esqueléticos (SEELY, 10ª ed.).

• Age como uma via de passagem para todos os tratos

fibrosos que vão do cerebelo até a medula espinal.
• Participa ativamente da inervação da face e da cabeça; 10
a 12 pares de nervos craniais conectam-se a ele.
• Produz comportamentos rigidamente programados e
automáticos, necessários para a sobrevivência.
• Integra os reflexos auditivos e visuais.

O tronco encefálico é responsável por várias funções essenciais.

Lesões a pequenas áreas frequentemente resultam em morte, já que
muitos reflexos vitais são integrados no tronco encefálico (SEELY, 10ª
ed.).

↠ O tronco encefálico tem o mesmo plano estrutural da

medula espinal, com substância branca externa

@jumorbeck

IMPORTANTE: Logo acima da junção do bulbo com a
medula espinal, 90% dos axônios da pirâmide esquerda
cruzam para o lado direito, e 90% dos axônios da pirâmide
direita cruzam para o lado esquerdo. Este cruzamento é
conhecido como decussação das pirâmides e explica por
que cada lado do encéfalo é responsável pelos
movimentos voluntários do lado oposto do corpo
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ O bulbo também apresenta diversos núcleos.
(Lembre-se de que núcleo é um agrupamento de corpos
celulares neuronais no SNC.) (TORTORA, 14ª ed.).
Seguindo pelo centro do tronco encefálico, há um
agrupamento de pequenos núcleos que constituem a
formação reticular. Os núcleos da formação reticular
compõem três colunas em cada lado, que se estendem
por todo o comprimento do tronco encefálico: os núcleos
da rafe adjacente à linha média, que são ladeados pelo
grupo nuclear mediano e depois pelo grupo nuclear lateral
(coluna medial e coluna lateral) (MARIEB, 7ª ed.).
↠ Alguns destes núcleos controlam funções vitais, como
o centro cardiovascular e a área respiratória rítmica. O
centro cardiovascular regula a frequência e a intensidade
do batimento cardíaco, bem como o diâmetro dos vasos
sanguíneos. O centro respiratório bulbar ajusta o ritmo
basal da respiração (TORTORA, 14ª ed.).
Além de regular os batimentos cardíacos, o diâmetro dos vasos
sanguíneos e o ritmo respiratório, os núcleos bulbares também
controlam os reflexos de vômito, da deglutição, do espirro, da tosse e
do soluço. O centro do vômito é responsável pelo vômito, a expulsão
forçada do conteúdo da parte alta do sistema digestório pela boca. O
centro da deglutição controla a deglutição do bolo alimentar da
cavidade oral em direção à faringe. O ato de espirrar envolve a
contração espasmódica de músculos ventilatórios que expelem
forçadamente o ar pelo nariz e pela boca. Tossir envolve inspiração
longa e profunda sucedida por uma forte expiração que expele um
jato de ar pelos orifícios respiratórios superiores. O soluço é causado
@jumorbeck
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por contrações espasmódicas do diafragma que geram um som agudo
durante a inspiração (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Lateralmente a cada pirâmide encontra-se uma
protuberância oval chamada de oliva. Na oliva se localiza o
núcleo olivar inferior, que recebe eferências do córtex
cerebral, do núcleo rubro do mesencéfalo e da medula
espinal. Neurônios do núcleo olivar inferior projetam seus
axônios para o cerebelo, onde regulam a atividade dos
neurônios cerebelares. Ao influenciar a atividade neuronal
cerebelar, o núcleo fornece instruções que o cerebelo
utiliza para ajustar a atividade muscular, à medida que
você aprende novas habilidades motoras (TORTORA, 14ª
ed.).
Duas estruturas ovais, chamadas olivas, sobressaem-se na superfície
anterior do bulbo, lateralmente às terminações superiores das
pirâmides. As olivas são núcleos envolvidos com o equilíbrio, a
coordenação e a modulação do som oriundo da orelha interna (SEELY,
10ª ed.).
↠ Os núcleos associados a tato, pressão, vibração e
propriocepção consciente estão localizados na região
posterior do bulbo: são os núcleos grácil e cuneiforme
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ O bulbo também apresenta núcleos que compõem as
vias sensitivas responsáveis pela gustação, pela audição e
pelo equilíbrio. O núcleo gustativo faz parte da via
gustativa, que se estende da língua até o encéfalo; ela
recebe aferências dos calículos gustatórios da língua. Os
núcleos cocleares pertencem à via auditiva, que se
estende da orelha interna até o encéfalo; eles recebem
aferências da cóclea, situada na orelha interna. Os núcleos
vestibulares do bulbo e da ponte fazem parte das vias do
equilíbrio, que se estendem da orelha interna para o
encéfalo; eles recebem informações sensitivas de
proprioceptores do aparelho vestibular da orelha interna.

Por fim, o bulbo contém núcleos associados aos cinco
pares de nervos cranianos (TORTORA, 14ª ed.).
PONTE
↠ A ponte está logo acima do bulbo e anterior ao
cerebelo, com cerca de 2,5 cm de comprimento. Assim
como o bulbo, a ponte é formada por núcleos e tratos.
Como diz o próprio nome, a ponte liga partes do encéfalo
entre si. Estas conexões são possíveis graças a feixes de
axônios (TORTORA, 14ª ed.).
↠ A ponte é dividida em duas estruturas principais: uma
região ventral e outra dorsal. A região ventral da ponte
forma uma grande estação de transmissão sináptica
composta por centros dispersos de substância cinzenta
conhecidos como núcleos pontinhos. Vários tratos de
substância branca entram e saem destes núcleos, e cada
um deles conecta o córtex de um hemisfério cerebral
com o córtex do hemisfério do cerebelo contralateral.
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ A região dorsal da ponte é semelhante às demais
regiões do tronco encefálico – bulbo e mesencéfalo. Ela
contém tratos ascendentes e descendentes e núcleos de
nervos cranianos (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Também na ponte está localizado o centro
respiratório pontinho. Junto com o centro respiratório
bulbar, ele auxilia no controle da respiração. Além disso, a
ponte contém núcleos associados a alguns pares de
nervos cranianos (TORTORA, 14ª ed.).
MESENCÉFALO
↠ O mesencéfalo se estende da ponte ao diencéfalo e
tem cerca de 2,5 cm de comprimento. O aqueduto do
mesencéfalo (aqueduto de Silvio) passa pelo mesencéfalo,
conectando o terceiro ventrículo (acima) com o quarto
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ventrículo (abaixo). Da mesma forma que o bulbo e a
ponte, o mesencéfalo contém núcleos e tratos
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ A cavidade central do mesencéfalo é o aqueduto do
mesencéfalo, que divide o mesencéfalo em teto,
posteriormente, e pedúnculos cerebrais, anteriormente
(MARIEB, 7ª ed.).
↠ O teto do mesencéfalo consiste em quatro núcleos
que formam saliências na superfície dorsal, coletivamente
denominados corpos quadrigêmeos. Cada saliência, por
sua vez, é denominada colículo; as duas saliências
superiores são os colículos superiores, e as duas
inferiores, os colículos inferiores (SEELY, 10ª ed.).
Os colículos superiores recebem aferências sensoriais dos sistemas
visual, auditivo e tátil, e estão envolvidos nos movimentos reflexos da
cabeça, olhos e corpo a esses estímulos, como sons muito altos, luzes
piscando ou uma dor muito forte. Por exemplo, quando um objeto
brilhante surge repentinamente no campo visual de uma pessoa,
ocorre um reflexo que movimenta os olhos em direção ao objeto,
focando-o. Os colículos inferiores estão envolvidos na audição e
integram as vias auditivas do SNC. (SEELY, 10ª ed.).
↠ O tegmento do mesencéfalo é composto por tratos
ascendentes, como o espinotalâmico e o lemnisco medial,
que levam informações sensoriais da medula espinal ao
encéfalo. O tegmento também contém o núcleo rubro,
os pedúnculos cerebrais e a substância negra (SEELY, 10ª
ed.).
↠ O núcleo rubro recebe essa denominação porque as
amostras de tecido cerebral fresco aparecem em
tonalidade rósea, como resultado do abundante
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suprimento sanguíneo local. Ele auxilia na regulação e consciência a partir do qual o indivíduo pode ser despertado. Por outro
coordenação das atividades motoras (SEELY, 10ª ed.). lado, lesões do SRAA podem levar ao coma, estado de inconsciência
do qual a pessoa não pode ser despertada (TORTORA, 14ª ed.).

Cerebelo

↠ O cerebelo, com sua forma de couve-flor, a segunda

maior parte do encéfalo, conforme prosseguimos da
direção caudal para a rostral, corresponde a até 11% da
massa do encéfalo (MARIEB, 7ª ed.).

↠ O cerebelo está situado em posição dorsal à ponte e

ao bulbo, dos quais está separado pelo quarto ventrículo
(MARIEB, 7ª ed.).

↠ O cerebelo, segunda maior estrutura encefálica

(perdendo apenas para o telencéfalo [cérebro]), ocupa as
↠ Os pedúnculos cerebrais constituem a porção do
regiões inferior e posterior da cavidade craniana. Assim
mesencéfalo ventral ao tegmento. São compostos
como o telencéfalo (cérebro), o cerebelo tem uma
principalmente por tratos descendentes que trazem
superfície com vários giros que aumenta muito a área do
informações motoras do cérebro ao tronco encefálico e
córtex (substância cinzenta), permitindo a presença de
à medula espinal. A substância negra é uma massa nuclear
um número maior de neurônios (TORTORA, 14ª ed.).
localizada entre o tegmento e os pedúnculos cerebrais,
cujas células contêm em seu citoplasma grânulos de ↠ Nas vistas superior e inferior, o cerebelo tem um
melanina que lhes conferem uma coloração escura formato que lembra o de uma borboleta. A área central
(SEELY, 10ª ed.). menor é conhecida como verme do cerebelo, e as “asas”
ou lobos laterais, como hemisférios do cerebelo. Cada
FORMAÇÃO RETICULAR hemisfério é composto por lobos separados por
↠ Além dos núcleos já descritos, grande parte do tronco profundas e distintas fissuras. Os lobos anterior e posterior
encefálico é composta por pequenos aglomerados de controlam aspectos subconscientes dos movimentos da
corpos celulares neuronais (substância cinzenta) dispersos musculatura esquelética. O lobo floculonodular da parte
entre pequenos feixes de axônios mielinizados (substância inferior contribui com o equilíbrio (TORTORA, 14ª ed.).
branca). A ampla região na qual a substância branca e a
substância cinzenta se arranjam em forma de rede é
conhecida como formação (TORTORA, 14ª ed.).
A parte ascendente da formação reticular é chamada de sistema
reticular ativador ascendente (SRAA), formado por axônios sensitivos
que se projetam em direção ao córtex cerebral, diretamente ou via
tálamo. Muitos estímulos sensitivos podem ativar o SRAA, dentre eles
os estímulos visuais e auditivos; atividades mentais; estímulos de
receptores de dor, tato e pressão; e estímulos de receptores em
nossos membros e na cabeça que nos mantêm informados sobre a
posição de nosso corpo. Talvez a função mais importante do SRAA
seja a manutenção da consciência, estado de vigília no qual o indivíduo
está totalmente alerta, consciente e orientado. Estímulos visuais e
auditivos, bem como atividades mentais, podem estimular o SRAA a
manter a consciência. O SRAA também está ativo durante o despertar, ↠ A camada superficial do cerebelo, chamada de córtex
ou acordar do sono. Outra função do SRAA é manter a atenção do cerebelo, é formada por substância cinzenta disposta
(concentração em um objeto ou pensamento) e a vigilância. Ele em uma série de dobras finas e paralelas conhecidas
também evita sobrecargas sensitivas (excesso de estimulação visual como folhas do cerebelo. Abaixo da substância cinzenta
e/ou auditiva) por meio da filtração de informações insignificantes, de
modo que elas não se tornem conscientes. Por exemplo, enquanto
encontram-se tratos de substância branca chamados de
você está esperando o começo da sua aula de anatomia, você pode árvore da vida, que se assemelham a galhos de uma
não perceber o barulho a sua volta quando você está revisando suas árvore. Na substância branca estão localizados os núcleos
anotações. A inativação do SRAA causa o sono, estado parcial de do cerebelo, regiões de substância cinzenta onde se

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situam os neurônios que conduzem impulsos nervosos do
cerebelo para outros centros encefálicos (TORTORA, 14ª
ed.).
↠ Três pares de pedúnculos cerebelares conectam o
cerebelo com o tronco encefálico. Estes feixes de
substância branca são compostos por axônios que
conduzem impulsos entre o cerebelo e outras partes do
encéfalo (TORTORA, 14ª ed.).
A função primária do cerebelo é avaliar como os movimentos iniciados
nas áreas motoras do telencéfalo (cérebro) estão sendo executados.
Quando estes movimentos não estão sendo executados
corretamente, o cerebelo corrige estas discrepâncias. A seguir, ele
envia sinais de retroalimentação para áreas motoras do córtex cerebral
por meio de conexões com o tálamo. Estes sinais ajudam a corrigir os
erros, tornam os movimentos mais naturais e coordenam sequências
complexas de contrações da musculatura esquelética (TORTORA, 14ª
ed.).
Diencéfalo
↠ O diencéfalo forma o núcleo central de tecido
encefálico logo acima do cerebelo. Ele é quase
completamente circundado pelos hemisférios cerebrais e
contém vários núcleos envolvidos com processamento
sensitivo e motor entre os centros encefálicos superiores
e inferiores. O diencéfalo se estende do tronco encefálico
até o telencéfalo (cérebro) e circunda o terceiro
ventrículo; ele inclui o tálamo, o hipotálamo e o epitálamo
(TORTORA, 14ª ed.).
TÁLAMO
↠ O tálamo é uma estrutura oval que corresponde a até
80% do diencéfalo e forma as paredes superolaterais do
terceiro ventrículo. Tálamo, palavra grega que significa
“recinto interno”, descreve bem essa região cerebral
profunda. Normalmente os tálamos direito e esquerdo são
unidos por uma conexão pequena na linha média, a
aderência intertalâmica (MARIEB, 7ª ed.).
@jumorbeck
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↠ Uma lâmina em forma de Y composta de substância
branca, a lâmina medular, divide os núcleos do tálamo em
três grupos: grupo anterior, grupo mediano e grande
grupo lateral (MARIEB, 7ª ed.).
Os impulsos aferentes de todos os sentidos conscientes, exceto o
olfato, convergem no tálamo e comunicam-se por sinapses em pelo
menos um de seus núcleos (MARIEB, 7ª ed.). Por esta razão, o tálamo
é considerado o centro de retransmissão sensorial do encéfalo
(SEELY, 10ª ed.).
SUBTÁLAMO
↠ O subtálamo é uma pequena área imediatamente
inferior ao tálamo. Essa estrutura contém diversos tratos
ascendentes e descendentes, bem como núcleos
subtalâmicos (SEELY, 10ª ed.).
HIPOTÁLAMO
↠ O hipotálamo (“abaixo do tálamo”) é a parte inferior do
diencéfalo e forma as paredes inferolaterais do terceiro
ventrículo. Na face inferior do encéfalo, o hipotálamo está
situado entre o quiasma óptico (ponto de cruzamento dos
nervos cranianos II, os nervos ópticos) e a margem
posterior dos corpos mamilares (mamilar = “pequena
mama”), protuberâncias arredondadas que se projetam
no assoalho do hipotálamo. No lado inferior do hipotálamo,
projeta-se a hipófise (MARIEB, 7ª ed.).
↠ Ele é composto por cerca de doze núcleos agrupados
em quatro regiões principais: (TORTORA, 14ª ed.).
• A região mamilar (área hipotalâmica posterior),
adjacente ao mesencéfalo, é a parte mais
posterior do hipotálamo. Ela inclui os corpos
mamilares e os núcleos hipotalâmicos
posteriores. Os corpos mamilares são duas
projeções pequenas e arredondadas que
funcionam como estações de transmissão para
reflexos relacionados com o olfato.
• A região tuberal (área hipotalâmica intermédia),
a maior porção do hipotálamo, inclui os núcleos
dorsomedial, ventromedial e arqueado, além do
infundíbulo, que conecta a hipófise com o

hipotálamo. A eminência mediana é uma região
levemente elevada que circunda o infundíbulo.
• A região supraóptica (área hipotalâmica rostral)
está situada acima do quiasma óptico (ponto de
cruzamento dos nervos ópticos) e contém os
núcleos paraventricular, supraóptico,
hipotalâmico anterior e supraquiasmático
• A região préóptica, anterior à região
supraóptica, é geralmente considerada como
parte do hipotálamo porque ela participa, junto
com ele, na regulação de certas atividades
autônomas.
↠ O hipotálamo controla muitas atividades corporais e é
um dos principais reguladores da homeostase. Impulsos
sensitivos relacionados com sensações somáticas e
viscerais chegam ao hipotálamo, bem como impulsos de
receptores visuais, gustatórios e olfatórios. Entre as
funções importantes do hipotálamo estão: (TORTORA,
14ª ed.).
• Controle do SNA: o hipotálamo controla e
integra as atividades da divisão autônoma do
sistema nervoso, que por sua vez, regula a
contração dos músculos lisos e cardíacos e a
secreção de várias glândulas.
• Produção de hormônios: o hipotálamo produz
vários hormônios e apresenta dois tipos
importantes de conexões com a hipófise, uma
glândula endócrina localizada inferiormente ao
hipotálamo.
• Regulação dos padrões emocionais e
comportamentais: junto com o sistema límbico,
o hipotálamo está relacionado com a expressão
de raiva, agressividade, dor e prazer e com os
padrões comportamentais associados aos
desejos sexuais.
• Regulação da alimentação: o hipotálamo regula
a ingestão de alimento. Ele contém um centro
da fome, que estimula a alimentação, e um
centro da saciedade, que promove uma
@jumorbeck
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sensação de plenitude e de cessação da
ingestão de alimentos. O hipotálamo também
apresenta um centro da sede. Quando
determinadas células no hipotálamo são
• estimuladas pela elevação da pressão osmótica
do líquido extracelular, elas geram a sensação de
sede. A ingestão de água leva a pressão
osmótica de volta a seus níveis habituais,
diminuindo o estímulo e aliviando a sede
• Controle da temperatura corporal: hipotálamo
também funciona como o termostato do corpo,
que percebe a temperatura corporal e a
mantém em um nível desejado. Se a
temperatura do sangue que flui no hipotálamo
está acima do normal, o hipotálamo faz com que
a divisão autônoma do sistema nervoso estimule
atividades que promovam a perda de calor. Por
outro lado, quando a temperatura está abaixo do
normal, o hipotálamo gera impulsos que
promovem a produção e a retenção de calor
• Regulação dos ritmos circadianos e níveis de
consciência: o núcleo supraquiasmático do
hipotálamo funciona como o relógio biológico do
corpo porque ele estabelece ritmos circadianos
(diários), padrões de atividade biológica - como o
ciclo sonovigília - que acontecem em um
período circadiano (ciclo de cerca de 24 h).
EPITÁLAMO
↠ O epitálamo, pequena região superior e posterior ao
tálamo, é composto pela glândula pineal e pelos núcleos
habenulares. A glândula pineal tem o tamanho aproximado
de uma ervilha e se projeta a partir da linha mediana
posteriormente ao terceiro ventrículo. A glândula pineal
faz parte do sistema endócrino, pois secreta o hormônio
melatonina (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Os núcleos habenulares, estão relacionados com o
olfato, especialmente com respostas emocionais a odores
(TORTORA, 14ª ed.).
Telencéfalo (cérebro)
↠ O cérebro é a parte mais lembrada quando menciona
o termo encéfalo. Ele compõe a maior porção da massa
total do encéfalo, que é de aproximadamente 1.2 00
gramas nas mulheres e 1.400 gramas nos homens. O
tamanho do encéfalo está relacionado ao tamanho
corporal (SEELY, 10ª ed.).

CÓRTEX CEREBRAL
↠ O córtex cerebral é uma região de substância cinzenta
que forma a face externa do telencéfalo (cérebro).
Embora tenha apenas 2 a 4 mm de espessura, ele
contém bilhões de neurônios dispostos em camadas.
Durante o desenvolvimento embrionário, quando o
encéfalo cresce rapidamente, a substância cinzenta do
córtex se desenvolve muito mais rápido que a substância
branca, mais profunda. Consequentemente, o córtex se
dobra sobre si mesmo, formando pregas conhecidas
como giros ou circunvoluções. As fendas mais profundas
entre os giros são chamadas de fissuras; as mais
superficiais, de sulcos. (TORTORA, 14ª ed.).
↠ A fissura mais proeminente, a fissura longitudinal,
separa o telencéfalo (cérebro) em duas metades
chamadas de hemisférios cerebrais. Na fissura longitudinal
está localizada a foice do cérebro. Os hemisférios
cerebrais são conectados internamente pelo corpo
caloso, uma grande faixa de substância branca contendo
axônios que se projetam entre os hemisférios
(TORTORA, 14ª ed.).
LOBOS CEREBRAIS
↠ Cada hemisfério cerebral pode ser subdividido em
vários lobos, que recebem seus nomes de acordo com
os ossos que os recobrem: lobos frontal, parietal,
temporal e occipital (TORTORA, 14ª ed.).
↠ O sulco central separa o lobo frontal do lobo parietal.
Um giro importante, o giro pré-central - localizado
imediatamente anterior ao sulco central - contém a área
motora primária do córtex cerebral. Outro giro
importante, o giro pós-central, o qual se situa
imediatamente posterior ao sulco central, contém a área
somatossensitiva primária (TORTORA, 14ª ed.).
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↠ O sulco (fissura) cerebral lateral separa o lobo frontal
do lobotemporal. O sulco parietoccipital separa o lobo
parietal do lobo occipital. Uma quinta porção do telencéfalo
(cérebro), a ínsula, não pode ser vista superficialmente
porque se encontra dentro do sulco cerebral lateral,
profundamente aos lobos (TORTORA, 14ª ed.).
SISTEMA NERVOSO CENTRAL – HISTOLOGIA
Uma análise macroscópica do cérebro, do cerebelo e da medula
espinal revela que, quando esses órgãos são seccionados a fresco,
mostram regiões esbranquiçadas, chamadas, em conjunto, de
substância branca, e regiões acinzentadas, que constituem a substância
cinzenta. Essa diferença de cor se deve principalmente à distribuição
da mielina, presente nos axônios mielinizados – principais componentes
da substância branca, junto com os oligodendrócitos e outras células
da glia (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
A substância cinzenta predomina na camada superficial do cérebro,
constituindo o córtex cerebral, enquanto a substância branca prevalece
nas partes mais centrais do órgão. No interior da substância branca,
encontram-se vários aglomerados de neurônios, formando ilhas de
substância cinzenta denominadas núcleos (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
A substância cinzenta é o local do SNC onde ocorrem as sinapses
entre neurônios (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
MENINGES, VENTRÍCULOS E LÍQUIDO CEREBROESPINHAL
Meninges
Três membranas de tecido conectivo, as meninges, circundam e
protegem o encéfalo e a medula espinal. A membrana mais superficial
e espessa é a dura-máter, a qual é composta por tecido conectivo
denso irregular. No interior do canal vertebral, a dura-máter separa-se
das vértebras, formando um espaço epidural. Já na cavidade craniana,
essa meninge encontra-se firmemente aderida aos ossos do crânio,
de modo que, nesse local, o espaço epidural é apenas potencial. Na
cavidade craniana, a dura-máter apresenta-se em duas camadas. A
camada mais externa, a lâmina periosteal, é o periósteo interno dos
ossos cranianos. A camada interior, a lâmina meníngea, é contínua com
a dura-máter da medula espinal. A lâmina meníngea separa-se da
periosteal em diversas regiões para formar estruturas chamadas
pregas durais e seios venosos durais (SEELY, 10ª ed.).
A próxima meninge é bastante delgada e denomina-se aracnoide-
máter (suas extensões lembram teias de aranha). O espaço localizado
entre ela e a dura-máter é o espaço subdural, o qual contém apenas
uma película de líquido. A terceira meninge, chamada pia-máter, está
ligada firmemente à superfície encefálica. Entre a aracnoide-máter e
a pia-máter há o espaço subaracnóideo, o qual contém granulações
aracnóideas e vasos sanguíneos que irrigam o encéfalo, e é preenchido
pelo LCS (SEELY, 10ª ed.).
 9

modo a não ser empurrada pelos movimentos corporais

(MARIEB, 7ª ed.).

VENTRÍCULO

O SNC se forma como um tubo oco, que no adulto pode ser reduzido
significativamente em algumas áreas, no adulto, e expandido em outras.
O interior dos ventrículos é revestido por uma camada única de células
epiteliais, as células ependimárias. Cada hemisfério cerebral contém
uma destas cavidades, os ventrículos laterais. Os ventrículos laterais
são separados entre si pelo septo pelúcido, o qual se encontra na linha
mediana, imediatamente inferior ao corpo caloso, e em geral são
fundidos entre si (SEELY, 10ª ed.). Durante a infância, a medula espinal e a coluna vertebral crescem, se
alongando, como parte do crescimento total do corpo. A medula
As células ependimárias são células cúbicas ou colunares que, de maneira espinal para de crescer entre 4 e 5 anos de idade, mas a coluna
semelhante a um epitélio, revestem os ventrículos do cérebro e o canal central
vertebral continua crescendo. Desse modo, a medula espinal do adulto
da medula espinal (ver adiante). Em alguns locais, as células ependimárias são
não acompanha toda a extensão da coluna vertebral. A medula espinal
ciliadas, o que facilita a movimentação do líquido cefalorraquidiano (LCR)
(JUNQUEIRA, 13ª ed.). do adulto varia entre 42 a 45 cm de comprimento. Seu diâmetro
máximo é de aproximadamente 1,5 cm na região cervical inferior e é
Uma pequena cavidade na linha média, o terceiro ventrículo, está ainda menor na região torácica e em sua extremidade inferior
localizada no centro do diencéfalo, entre as duas metades do tálamo. (TORTORA, 14ª ed.).
Os dois ventrículos laterais comunicam-se com o terceiro ventrículo
por meio do forame interventricular. O quarto ventrículo está situado ↠ Em uma vista externa da medula espinal, são
na porção inferior da ponte e superior do bulbo, na base do cerebelo observadas duas intumescências. A superior, a
(SEELY, 10ª ed.). intumescência cervical, se estende da quarta vértebra
LÍQUIDO CEREBROESPINHAL cervical (C IV) até a primeira vértebra torácica (T I). Os
nervos dos membros superiores são derivados desta
O líquido cerebrospinal (LCS) é um líquido claro, semelhanteao plasma
região. A inferior, chamada intumescência lombar, se
sanguíneo, porém com menor quantidade de proteínas. Ele banha o
encéfalo e a medula espinal, fornecendo proteção ao SNC. O LCS estende da nona até a décima segunda vértebra torácica
permite que o encéfalo flutue no interior da cavidade craniana, de (T XII). Os nervos dos membros inferiores se originam
modo a não repousar diretamente sobre a superfície do crânio ou da desta região (TORTORA, 14ª ed.).
dura-máter. Além disso, protege o encéfalo de impactos causados por
movimentos rápidos da cabeça, bem como fornece alguns nutrientes ↠ Abaixo da intumescência lombar, a medula espinal se
aos tecidos do SNC (SEELY, 10ª ed.). termina em uma estrutura cônica e afilada conhecida
Medula Espinal como cone medular, que se estende até o nível do disco
intervertebral entre a primeira e a segunda vértebras
↠ A medula espinal passa pelo canal vertebral da coluna lombares (L I–L II) em adultos. Do cone medular surge o
vertebral. O canal vertebral é formado de forames filamento terminal, uma extensão de pia-máter que se
vertebrais sucessivos das vértebras articuladas. A medula estende inferiormente, se funde com a aracnoide-máter
espinal estende-se do forame magno na base do osso e com a dura-máter, e ancora a medula espinal no cóccix
occipital até o nível da primeira ou segunda vértebra (TORTORA, 14ª ed.).
lombar (L I ou L II). Nessa extremidade inferior, a medula
espinal afunila no cone medular (“cone da medula espinal”).
Um filamento longo de tecido conjuntivo, o filamento
terminal, estende-se do cone medular e conecta-se ao
cóccix inferiormente ancorando a medula espinal de

@jumorbeck

↠ A medula espinal dá origem a 31 pares de nervos
espinais, que saem da coluna vertebral através dos
forames intervertebrais e sacrais. Cada nervo espinal é
constituído de um feixe de axônios, células de Schwann
e bainhas de tecido conectivo (SEELY, 10ª ed.).
A membrana mais espessa e superficial é a dura-máter, a qual forma
um saco, geralmente denominado saco tecal, que envolve a medula
espinal. O saco tecal adere-se à borda do forame magno e termina ao
nível da segunda vértebra sacral (SEELY, 10ª ed.).
Uma secção transversal revela que a medula espinal consiste em uma
porção esbranquiçada superficial e uma porção acinzentada profunda.
A substância branca consiste em axônios mielinizados, que formam as
vias nervosas, e a substância cinzenta consiste em corpos celulares de
neurônios, dendritos e axônios. Uma fissura mediana ventral e um sulco
mediano dorsal são fendas profundas que separam parcialmente as
duas metades da medula espinal. A substância branca em cada metade
da medula espinal é organizada em três colunas, ou funículos,
@jumorbeck
10
denominadas colunas ventral (anterior), dorsal (posterior) e lateral. Cada
coluna é subdividida em tratos, ou fascículos, também referidos como
vias. Um conjunto de axônios dentro do SNC é chamado de trato,
enquanto fora do SNC é chamado de nervo (SEELY, 10ª ed.).
A substância cinzenta central é organizada em cornos. Cada metade
dessa substância da medula espinal consiste em um corno posterior
(dorsal) relativamente fino e um corno anterior (ventral) maior. O canal
central, situado no centro da comissura cinzenta, ajuda a circular o
LCS associado com o sistema ventricular (SEELY, 10ª ed.).
SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO (SNP)
↠ O SNP consiste em todos os tecidos nervosos fora do
SNC. Isso inclui receptores sensoriais, nervos, gânglios e
plexos (SEELY, 10ª ed.).
DEFINIÇÕES
• Nervo é um feixe composto por centenas de milhares de
axônios, associados a seu tecido conjuntivo e seus vasos
sanguíneos, que se situa fora do encéfalo e da medula
espinal (TORTORA, 14ª ed.).
• Os gânglios são pequenas massas de tecido nervoso
compostas primariamente por corpos celulares que se
localizam fora do encéfalo e da medula espinal. Estas
estruturas têm íntima associação com os nervos cranianos
e espinais (TORTORA, 14ª ed.).
• Os plexos entéricos são extensas redes neuronais
localizadas nas paredes de órgãos do sistema digestório
(TORTORA, 14ª ed.).
• O termo receptor sensitivo refere-se à estrutura do
sistema nervoso que monitora as mudanças nos ambientes
externo ou interno. São exemplos de receptores sensitivos
os receptores táteis da pele, os fotorreceptores do olho e
os receptores olfatórios do nariz. (TORTORA, 14ª ed.).
• Terminações motoras: são as terminações dos axônios dos
neurônios motores que inervam os efetores: órgãos,
músculos e glândulas (MARIEB, 7ª ed.).
↠ O SNP é dividido em sistema nervoso somático (SNS),
sistema nervoso autônomo (SNA, divisão autônoma do
sistema nervoso segundo a Terminologia Anatômica) e
sistema nervoso entérico (SNE) (TORTORA, 14ª ed.).
↠ O SNP é dividido funcionalmente em sensitivo e motor
(MARIEB, 7ª ed.).

↠ As entradas sensitivas e as saídas (motoras) do SNP
são subdivididas em somáticas (inervação do tubo
externo) ou viscerais (inervação dos órgãos viscerais ou
tubo interno). Dentro da divisão sensitiva, as aferências são
diferenciadas em gerais (disseminadas) ou especiais
(localizadas, isto é, sentidos especiais). O componente
motor visceral do SNP é a divisão autônoma do sistema
nervoso (SNA), que possui as partes parassimpática e
simpática (MARIEB, 7ª ed.).
Neurônios
↠ As células nervosas ou neurônios são responsáveis
pela recepção e pelo processamento de informações,
atividades que terminam com a transmissão de sinalização
por meio da liberação de neurotransmissores e de outras
moléculas informacionais (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ O neurônio é a unidade funcional do sistema nervoso
(uma unidade funcional é a menor estrutura que pode
realizar as funções de um sistema) (SILVERTHORN, 7ª
ed.).
↠ Os neurônios são formados pelo corpo celular, ou
pericário, constituído pelo núcleo e por parte do
citoplasma. O pericário emite prolongamentos, cujo
volume total é geralmente maior do que o do corpo
celular (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
@jumorbeck
11
↠ Os neurônios têm morfologia complexa, mas quase
todos apresentam três componentes:
• Dendritos: prolongamentos cujo diâmetro
diminui à medida que se afastam do pericário.
São ramificados e numerosos e constituem o
principal local para receber os estímulos do meio
ambiente, de células epiteliais sensoriais ou de
outros neurônios (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
A maioria das células nervosas tem numerosos dendritos, que
aumentam consideravelmente a superfície celular, tornando possível
receber impulsos trazidos por numerosas terminações axonais de
outros neurônios (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
Os neurônios que têm um só dendrito (bipolares) são pouco
frequentes e localizam-se somente em algumas regiões específicas.
Ao contrário dos axônios, que mantêm o diâmetro constante ao longo
de seu comprimento, os dendritos tornam-se mais finos à medida que
se ramificam, como os galhos de uma árvore (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
A composição do citoplasma da base dos dendritos, próximo ao
pericário, é semelhante à do corpo celular; porém, não há complexo
de Golgi (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
A maioria dos impulsos que chegam a um neurônio é recebida por
pequenas projeções dos dendritos, os espinhos dendríticos. São
formados por uma parte alongada presa ao dendrito e terminam com
uma pequena dilatação. Os espinhos dendríticos são muito numerosos
e um importante local de recepção de sinalização (impulsos nervosos)
que chega à membrana dos dendritos (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
• Corpo celular ou pericárdio: é o centro trófico
da célula, onde se concentram organelas, e que
também é capaz de receber estímulos
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).
O corpo celular, ou pericário, é a porção do neurônio que contém o
núcleo e o citoplasma que envolve o núcleo. Na maioria dos neurônios
o núcleo é esférico e aparece pouco corado, pois seus cromossomos
são muito distendidos, indicando a alta atividade sintética dessas células
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).

O corpo celular dos neurônios é rico em retículo endoplasmático
granuloso, que forma agregados de cisternas paralelas, entre as quais
existem numerosos polirribossomos livres. Esses conjuntos de
cisternas e ribossomos são vistos ao microscópio óptico como
manchas basófilas espalhadas pelo citoplasma, os corpúsculos de Nissl
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).
O complexo de Golgi localiza-se exclusivamente no pericário e é
formado por vários grupos de cisternas localizados em torno do
núcleo. As mitocôndrias existem em quantidade moderada no
pericário, mas são encontradas em grande número nas terminações
axonais (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
• Axônio: prolongamento único, de diâmetro
constante na maior parte de seu percurso e
ramificado em sua terminação. É especializado
na condução de impulsos que transmitem
informações do neurônio para outras células
(nervosas, musculares, glandulares) (JUNQUEIRA,
13ª ed.).
Cada neurônio emite um único axônio, cilindro de comprimento e
diâmetro que dependem do tipo de neurônio. Na maior parte de sua
extensão, os axônios têm um diâmetro constante e não se ramificam
abundantemente, ao contrário do que ocorre com os dendritos
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).
Alguns axônios são curtos, mas, na maioria dos casos, são mais longos
do que os dendritos das mesmas células. Os axônios das células
motoras da medula espinal que inervam os músculos do pé de um
adulto, por exemplo, podem ter mais de 1 m de comprimento
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).
Geralmente, o axônio se origina de uma pequena formação cônica
que se projeta do corpo celular, denominada cone de implantação. O
trecho do axônio que parte do cone de implantação, denominado
segmento inicial, não é recoberto por mielina. É um trecho curto, mas
muito importante para a geração do impulso nervoso, fato que se
deve à existência de grande quantidade de canais iônicos para Na+ em
sua membrana plasmática (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
O citoplasma do axônio, ou axoplasma, é muito pobre em organelas.
Tem poucas mitocôndrias, algumas cisternas do retículo
endoplasmático liso e muitos microfilamentos e microtúbulos. A
ausência de retículo endoplasmático granuloso e de polirribossomos
demonstra que o axônio é mantido pela atividade sintética do
pericárdio (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
CARACTERÍSTICAS DAS CÉLULAS NERVOSAS
As dimensões e a forma das células nervosas e seus prolongamentos
são muito variáveis. O corpo celular pode ser esférico, piriforme ou
anguloso. Em geral, as células nervosas são grandes, podendo o corpo
celular medir até 150 µm de diâmetro. Uma célula com essa dimensão,
quando isolada, é visível a olho nu. Todavia, os neurônios denominados
células granulosas do cerebelo estão entre as menores células dos
mamíferos, tendo seu corpo celular 4 a 5 µm de diâmetro
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).
@jumorbeck
12
CLASSIFICAÇÃO DOS NEURÔNIOS
De acordo com sua morfologia, os neurônios podem ser classificados
nos seguintes tipos: (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
• Neurônios bipolares: que têm um dendrito e um axônio.
• Neurônios multipolares: que apresentam vários dendritos e
um axônio
• Neurônios pseudounipolares: que apresentam junto ao
corpo celular um prolongamento único que logo se divide
em dois, dirigindo-se um ramo para a periferia e outro para
o SNC.
A maioria dos neurônios é multipolar (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
Os neurônios podem ainda ser classificados segundo a sua função. Os
motores controlam órgãos efetores, tais como glândulas exócrinas e
endócrinas e fibras musculares. Os sensoriais recebem estímulos
sensoriais do meio ambiente e do próprio organismo. Os interneurônios
estabelecem conexões entre neurônios, sendo portanto, fundamentais
para a formação de circuitos neuronais desde os mais simples até os
mais complexos (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
Obs.: No SNC os corpos celulares dos neurônios localizam-se somente na
substância cinzenta. A substância branca não apresenta pericários, mas apenas
prolongamentos deles. No SNP os pericários são encontrados em gânglios e
em alguns órgãos sensoriais, como a mucosa olfatória (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
Células da neuroglia do SNC
A neuróglia ou glia constitui aproximadamente metade do volume do
SNC. Seu nome deriva da concepção de antigos histologistas que
acreditavam que a neuróglia era a “cola” que mantinha o tecido
nervoso unido. Agora sabemos que a neuróglia não é uma mera
expectadora e de fato participa ativamente nas funções do tecido
nervoso. Geralmente as células da neuróglia são menores que os
neurônios, mas são 5 a 25 vezes mais numerosas. Ao contrário dos
neurônios, a neuroglia não gera ou propaga potenciais de ação e pode
se multiplicar e se dividir no sistema nervoso maduro. Quando ocorre
uma lesão ou uma doença, a neuróglia se multiplica para preencher
os espaços anteriormente ocupados pelos neurônios (TORTORA, 14ª
ed.).
↠ Sob a designação de neuróglia ou glia incluem-se
vários tipos celulares encontrados no SNC ao lado dos
neurônios (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
 13

↠ Neuróglia são as principais células de suporte no SNC;

elas participam da formação e permeabilidade da barreira
entre o sangue e os neurônios, fagocitam substâncias
estranhas, produzem líquido cerebrospinal e formam
bainha de mielina na volta dos axônios. Existem quatro
tipos de neuróglia do SNC (SEELY, 10ª ed.)
Nas lâminas coradas pela hematoxilina-eosina (HE), as células da glia
não se destacam bem, aparecendo apenas os seus núcleos entre os OLIGODENDRÓCITOS
de dimensões geralmente maiores dos neurônios. Para o estudo da
morfologia das células da neuróglia, utilizam-se métodos especiais de ↠ Os oligodendrócitos, por meio de seus
impregnação metálica por prata ou ouro (JUNQUEIRA, 13ª ed.). prolongamentos, que se enrolam várias vezes em volta
dos axônios, produzem as bainhas de mielina, que isolam
↠ Calcula-se que no SNC haja 10 células da glia para cada os axônios emitidos por neurônios do SNC (JUNQUEIRA,
neurônio; no entanto, em virtude do menor tamanho das 13ª ed.).
células da neuróglia, elas ocupam aproximadamente a
metade do volume do tecido. O tecido nervoso tem uma ↠ Cada oligodendrócito pode emitir inúmeros
quantidade mínima de material extracelular, e as células prolongamentos, e cada um reveste um curto segmento
da glia fornecem um microambiente adequado em torno de um axônio. Dessa maneira, ao longo de seu trajeto,
dos neurônios, desempenhando ainda outras funções um axônio é revestido por uma sequência de
(JUNQUEIRA, 13ª ed.). prolongamentos de diversos oligodendrócitos
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ As várias células da glia são formadas por um corpo
celular e por seus prolongamentos. Os seguintes tipos
celulares formam o conjunto das células da glia:
oligodendrócitos, astrócitos, células ependimárias e células
da micróglia. (JUNQUEIRA, 13ª ed.).

ASTRÓCITOS
↠ Os astrócitos são células de forma estrelada com
múltiplos prolongamentos irradiando do corpo celular. Eles

@jumorbeck

têm muitos feixes de filamentos intermediários
constituídos pela proteína fibrilar ácida da glia, os quais são
um importante elemento de suporte estrutural dos
prolongamentos (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ Há dois tipos de astrócitos: fibrosos e protoplasmáticos.
Os astrócitos fibrosos têm prolongamentos menos
numerosos e mais longos, e se localizam
preferencialmente na substância branca. Os astrócitos
protoplasmáticos, encontrados principalmente na
substância cinzenta, apresentam maior número de
prolongamentos, curtos e muito ramificados (JUNQUEIRA,
13ª ed.).
↠ Além da função de sustentação dos neurônios, os
astrócitos participam do controle da composição iônica e
molecular do ambiente extracelular. Alguns apresentam
prolongamentos, chamados de pés vasculares, que se
dirigem para capilares sanguíneos e se expandem sobre
curtos trechos deles. Admite-se que esses
prolongamentos transfiram moléculas e íons do sangue
para os neurônios (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ Os astrócitos comunicam-se por meio de junções
comunicantes, formando uma rede por onde informações
podem transitar de um local para outro, alcançando
distâncias relativamente grandes dentro do SNC
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).
MICRÓGLIA
↠ As células da micróglia são pequenas e ligeiramente
alongadas, com prolongamentos curtos e irregulares,
geralmente emitidos em ângulos retos entre si
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ Essas células podem ser identificadas nas lâminas
histológicas coradas por HE, porque seus núcleos são
escuros e alongados, contrastando com os esféricos das
outras células da glia (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ As células da micróglia são fagocitárias e derivam de
precursores que provavelmente penetraram no SNC
durante a vida intrauterina. Por isso, são consideradas
pertencentes ao sistema mononuclear fagocitário. As
células da micróglia participam da inflamação e da
reparação do SNC. Quando ativadas, elas retraem seus
prolongamentos, assumem a forma dos macrófagos e
tornam-se fagocitárias e apresentadoras de antígenos
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).
@jumorbeck
14
↠ A micróglia secreta diversas citocinas reguladoras do
processo imunitário e remove os restos celulares que
surgem nas lesões do SNC (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
CÉLULAS EPENDIMÁRIAS
↠ Células ependimárias alinham os ventrículos (cavidades)
do encéfalo e o canal central da medula espinal. Células
ependimárias especializadas e vasos sanguíneo formam o
plexo corioide, que estão localizadas dentro de certas
regiões dos ventrículos. O plexo corioide secreta o líquido
cerebrospinal que flui pelos ventrículos do encéfalo
(SEELY, 10ª ed.).
Células da neuroglia do SNP
↠ A neuróglia do SNP envolve completamente os
axônios e os corpos celulares. Os dois tipos de células gliais
do SNP são as células de Schwann e as células satélites
(TORTORA, 14ª ed.).
CÉLULAS DE SCHWANN
↠ As células de Schwann, presentes no SNP, têm a
mesma função dos oligodendrócitos; no entanto, cada
uma delas forma mielina em torno de um curto segmento
de um único axônio. Consequentemente, cada axônio do
SNP é envolvido por uma sequência de inúmeras células
de Schwann (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
CÉLULAS SATÉLITES
↠ As células satélites cercam corpos celulares dos
neurônios nos gânglios sensoriais e autônomos. Além de
fornecer suporte e nutrição para os corpos celulares dos
neurônios, as células satélites protegem os neurônios de
envenenamento por metais pesados, como chumbo e
mercúrio, absorvendo-os e reduzindo o seu acesso aos
corpos celulares (SEELY, 10ª ed.).
Axônios mielinizados e não mielinizados
↠ As extensões citoplasmáticas das células de Schwann
no SNP e dos oligodendrócitos no SNC envolvem os
axônios para formar axônios mielinizados ou não
mielinizados. A mielina protege e isola eletricamente os
axônios uns dos outros. Além disso, potenciais de ação
viajam ao longo do axônio mielinizado mais rapidamente
do que ao longo de axônios não mielinizados (SEELY, 10ª
ed.).
↠ Nos axônios mielinizados, as extensões das células de
Schwann ou oligodendrócitos repetidamente se enrolam
ao redor do segmento de um axônio para formar uma

série de membranas firmemente embrulhadas, ricas em
fosfolipídeos, com pouco citoplasma prensado entre as
camadas de membrana. As membranas fortemente
embrulhadas constituem a bainha de mielina e dão uma
aparência branca aos axônios mielinizados por causa da
alta concentração de lipídeos (SEELY, 10ª ed.).
↠ A bainha de mielina não é contínua, mas é
interrompida a cada 0,3-1,5 mm. Nesses locais, existem
leves constrições onde as bainhas de mielina das células
adjacentes mergulham em direção ao axônio, mas não o
cobrem, deixando uma área descoberta de 2-3 µm de
comprimento. Essas interrupções da bainha de mielina são
os nódulos de Ranvier. Embora o axônio não seja coberto
por mielina no nódulo de Ranvier, as células de Schwann
ou os oligodendrócitos se estendem pelo nó e se
conectam umas às outras (SEELY, 10ª ed.).
↠ Axônios não mielinizados descansam em invaginações
das células de Schwann ou dos oligodendrócitos. A
membrana plasmática celular envolve cada axônio, mas
não o em rola muitas vezes (SEELY, 10ª ed.).
Potenciais de Ação
IMPORTANTE RELEMBRAR
O potencial de membrana em repouso das células vivas é determinado
primeiramente pelo gradiente de concentração do K+ e a
permeabilidade em repouso da célula ao K+, Na+ e Cl-. Uma mudança
tanto no gradiente de concentração de como na permeabilidade iônica
altera o potencial de membrana (SILVERTHORN, 7ª ed.).
Em repouso, a membrana celular de um neurônio é levemente
permeável ao Na+. Se a membrana aumentar subitamente a sua
permeabilidade ao Na+, o sódio entra na célula, a favor do seu gradiente
eletroquímico. A adição do Na+ positivamente carregado ao líquido
@jumorbeck
15
intracelular despolariza a membrana celular e gera um sinal elétrico
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
O movimento de íons através da membrana também pode
hiperpolarizar a célula. Se a membrana celular subitamente se torna
mais permeável ao K+, sua carga positiva é perdida de dentro da célula
e esta se torna mais negativa (hiperpolariza). Uma célula também pode
hiperpolarizar, se íons carregados negativamente, como o Cl-,
entrarem na célula a partir do líquido extracelular (SILVERTHORN, 7ª
ed.).
Como uma célula muda a sua permeabilidade iônica? A maneira mais
simples é abrir ou fechar canais existentes na membrana. Os neurônios
contêm uma grande variedade de canais iônicos com portão que
alternam entre os estados aberto e fechado, dependendo das
condições intracelulares e extracelulares (SILVERTHORN, 7ª ed.).
Os canais iônicos, em geral, são denominados de acordo com os
principais íons que passam através deles. Existem quatro tipos
principais de canais iônicos seletivos no neurônio: (1) canais de Na+, (2)
canais de K+, (3) canais de Ca2+e (4) canais de Cl-. A facilidade com
que os íons fluem através um canal é denominada condutância do
canal (G) (SILVERTHORN, 7ª ed.).
A grande maioria dos canais com portão é classificada dentro de uma
destas três categorias: (SILVERTHORN, 7ª ed.).
• Os canais iônicos controlados mecanicamente são
encontrados em neurônios sensoriais e se abrem em
resposta a forças físicas, como pressão ou estiramento.
• Os canais iônicos dependentes de ligante da maioria dos
neurônios respondem a uma grande variedade de ligantes,
como neurotransmissores e neuromoduladores
extracelulares ou moléculas sinalizadoras intracelulares.
• Os canais iônicos dependentes de voltagem respondem a
mudanças no potencial de membrana da célula. Os canais
de Na+ e K+ dependentes de voltagem possuem um
importante papel na inicialização e na condução dos sinais
elétricos ao longo do axônio.
O fluxo de carga elétrica carregada por um íon é chamado de
corrente de um íon, abreviada como Ión. A direção do movimento
iônico depende do gradiente eletroquímico do íon (combinação do
elétrico com a concentração). Íons potássio, em geral, movem-se para
fora da célula. O Na+, o Cl- e o Ca2+ geralmente fluem para dentro da
célula. O fluxo de íons através da membrana despolariza ou
hiperpolariza a célula, gerando um sinal elétrico (SILVERTHORN, 7ª ed.).
As alterações de voltagem ao longo da membrana podem ser
classificadas em dois tipos básicos de sinais elétricos: potenciais
graduados e potenciais de ação. Os potenciais graduados são sinais de
força variável que percorrem distâncias curtas e perdem força à
medida que percorrem a célula. Eles são utilizados para a comunicação
por distâncias curtas. Se um potencial graduado despolarizante é forte
o suficiente quando atinge a região integradora de um neurônio, ele
inicia um potencial de ação. Os potenciais de ação são grandes
despolarizações muito breves que percorrem longas distâncias por um
neurônio sem perder força. A sua função é a rápida sinalização por
longas distâncias, como do seu dedo do pé até o seu cérebro
(SILVERTHORN, 7ª ed.).

Quando um potencial de ação acontece em um neurônio, ele é
chamado potencial de ação nervoso (impulso nervoso) (TORTORA,
14ª ed.).
POTENCIAIS GRADUADOS
↠ Os potenciais graduados nos neurônios são
despolarizações ou hiperpolarizações que ocorrem nos
dendritos e no corpo celular ou, menos frequentemente,
perto dos terminais axonais. Essas mudanças no potencial
de membrana são denominadas “graduadas” devido ao
fato de que seu tamanho, ou amplitude, é diretamente
proporcional à força do estímulo. Um grande estímulo
causa um grande potencial graduado, e um estímulo
pequeno vai resultar em um potencial graduado fraco
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ Nos neurônios do SNC e da divisão eferente, os
potenciais graduados ocorrem quando sinais químicos de
outros neurônios abrem canais iônicos dependentes de
ligante, permitindo que os íons entrem ou saiam do
neurônio. Estímulos mecânicos (como estiramento) ou
estímulos químicos ocasionam a abertura de canais
iônicos em alguns neurônios sensoriais. Os potenciais
graduados também podem ocorrer quando um canal
aberto se fecha, diminuindo o movimento de íons através
da membrana celular (SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ Os potenciais graduados que são fortes o suficiente
finalmente atingem a região do neurônio conhecida como
zona de gatilho. Nos neurônios eferentes e interneurônios,
a zona de gatilho é o cone de implantação e a porção
inicial do axônio, uma região chamada de segmento inicial.
Nos neurônios sensoriais, a zona de gatilho localiza-se
imediatamente adjacente ao receptor, onde os dendritos
encontram o axônio (SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ A zona de gatilho é o centro integrador do neurônio,
e a sua membrana possui uma alta concentração de
canais de Na+ dependentes de voltagem. Se os potenciais
graduados que chegam à zona de gatilho despolarizarem
a membrana até o limiar, os canais de Na+ dependentes
de voltagem abrem-se, e o potencial de ação é iniciado.
Se a despolarização não atinge o limiar, o potencial
graduado simplesmente desaparece à medida que se
move pelo axônio (SILVERTHORN, 7ª ed.).
Como a despolarização torna mais provável que o neurônio dispare
um potencial de ação, os potenciais graduados despolarizantes são
considerados excitatórios. Um potencial graduado hiperpolarizante
move o potencial de membrana para mais longe do valor limiar,
tornando menos provável que o neurônio dispare um potencial de
ação. Como resultado, potenciais graduados hiperpolarizantes são
considerados inibidores (SILVERTHORN, 7ª ed.).
@jumorbeck
16
A habilidade de um neurônio de responder ao estímulo e disparar um
potencial de ação é chamada de excitabilidade celular (SILVERTHORN,
7ª ed.).
POTENCIAIS DE AÇÃO
↠ Os potenciais de ação, também conhecidos como
picos, são sinais elétricos que possuem força uniforme e
atravessam da zona de gatilho de um neurônio até a
porção final do seu axônio. Nos potenciais de ação, os
canais iônicos dependentes de voltagem presentes na
membrana axonal se abrem sucessivamente enquanto a
corrente elétrica viaja pelo axônio. Como consequência, a
entrada adicional de Na+ na célula reforça a
despolarização, e é por isso que, diferentemente do
potencial graduado, o potencial de ação não perde força
ao se distanciar do seu ponto de origem. Pelo contrário,
o potencial de ação no final do axônio é idêntico ao
potencial de ação iniciado na zona de gatilho: uma
despolarização com uma amplitude de aproximadamente
100 mV SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ O movimento em alta velocidade de um potencial de
ação ao longo do axônio é chamado de condução do
potencial de ação (SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ Em um potencial de ação, uma onda de energia
elétrica se move ao longo do axônio. Em vez de perder
força com o aumento da distância, os potenciais de ação
são reabastecidos ao longo do caminho, de modo que
eles consigam manter uma amplitude constante
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
O Na+ e o K+ movem-se através da membrana
durante os potenciais de ação
↠ A condução do impulso elétrico ao longo do axônio
requer apenas alguns tipos de canais iônicos: canais Na+
dependentes de voltagem e canais de K+ dependentes
de voltagem mais alguns canais de vazamento que
auxiliam na manutenção do potencial de repouso da
membrana (SILVERTHORN, 7ª ed.).

↠ Os potenciais de ação iniciam quando os canais iônicos
dependentes de voltagem se abrem, alterando a
permeabilidade da membrana (P) para Na+ (PNa) e K+ (PK)
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ Antes e depois do potencial de ação, em 1 e 2, o
neurônio está no potencial de membrana em repouso de
– 70 mV. O potencial de ação propriamente dito pode
ser dividido em três fases: ascendente, descendente e
pós-hiperpolarização (SILVERTHORN, 7ª ed.).
FASE ASCENDENTE DO POTENCIAL DE AÇÃO
↠ A fase ascendente ocorre devido a um aumento
súbito e temporário da permeabilidade da célula para Na+
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ Um potencial de ação inicia quando um potencial
graduado que atinge a zona de gatilho despolariza a
membrana até o limiar (-55 mV) 3. (SILVERTHORN, 7ª
ed.).
↠ Conforme a célula despolariza, canais de Na+
dependentes de voltagem abrem-se, tornando a
membrana muito mais permeável ao sódio. Então, Na+ flui
para dentro da célula, a favor do seu gradiente de
concentração e atraído pelo potencial de membrana
negativo dentro da célula (SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ O aumento de cargas positivas no líquido intracelular
despolariza ainda mais a célula (representado no gráfico
pelo aumento abrupto da fase ascendente 4). No terço
superior da fase ascendente, o interior da célula tornou-
se mais positivo do que o exterior, e o potencial de
membrana reverteu a sua polaridade. Essa reversão é
representada no gráfico pelo overshoot (ultrapassagem),
a porção do potencial de ação acima de 0 mV
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ Assim que o potencial de membrana da célula fica
positivo, a força elétrica direcionando o Na+ para dentro
da célula desaparece. Entretanto, o gradiente de
concentração do Na+ se mantém, e o sódio continua se
@jumorbeck
17
movendo para dentro da célula. Enquanto a
permeabilidade ao Na+ continuar alta, o potencial de
membrana desloca-se na direção do potencial de
equilíbrio do sódio (ENa) de +60 mV. (Lembre-se que o
ENa é o potencial de membrana no qual o movimento de
Na+ para dentro da célula a favor do seu gradiente de
concentração é contraposto pelo potencial de membrana
positivo. O potencial de ação atinge seu pico em +30 mV
quando os canais de Na+ presentes no axônio se fecham
e os canais de potássio se abrem 5. (SILVERTHORN, 7ª
ed.).
FASE DESCENDENTE DO POTENCIAL DE AÇÃO
↠ A fase descendente corresponde ao aumento da
permeabilidade ao K+. Canais de K+ dependentes de
voltagem, semelhantes aos canais de Na+, abrem-se em
resposta à despolarização. Contudo, os canais de K+
abrem-se muito mais lentamente, e o pico da
permeabilidade ocorre mais tarde do que o do sódio. No
momento em que os canais de K+ finalmente se abrem,
o potencial de membrana da célula já alcançou +30 mV,
devido ao influxo de sódio através de canais de Na+ que
se abrem muito mais rapidamente (SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ Quando os canais de Na+ se fecham durante o pico
do potencial de ação, os canais de K+ recém se abriram,
tornando a membrana altamente permeável ao potássio.
Em um potencial de membrana positivo, os gradientes de
concentração e elétrico do K+ favorecem a saída do
potássio da célula. À medida que o K+ se move para fora
da célula, o potencial de membrana rapidamente se torna
mais negativo, gerando a fase descendente do potencial
de ação 6 e levando a célula em direção ao seu potencial
de repouso (SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ Quando o potencial de membrana atinge -70 mV, a
permeabilidade ao K+ ainda não retornou ao seu estado
de repouso. O potássio continua saindo da célula tanto
pelos canais de K+ dependentes de voltagem quanto
pelos canais de vazamento de potássio, e a membrana
fica hiperpolarizada, aproximando-se do EK de -90 mV 7
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ Por fim, os canais de K+ controlados por voltagem
lentos se fecham, e uma parte do vazamento de potássio
para fora da célula cessa 8. (SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ A retenção de K+ e o vazamento de Na+ para dentro
do axônio faz o potencial de membrana retornar aos -70
mV 9, valor que reflete a permeabilidade da célula em
repouso ao K+, Cl- e Na+ (SILVERTHORN, 7ª ed.).

RESUMO
O potencial de ação é uma alteração no potencial de membrana que
ocorre quando canais iônicos dependentes de voltagem se abrem,
inicialmente aumentando a permeabilidade da célula ao Na+ (que entra)
e posteriormente ao K+ (que sai). O influxo (movimento para dentro
da célula) de Na+ despolariza a célula. Essa despolarização é seguida
pelo efluxo (movimento para fora da célula) de K+, que restabelece o
potencial de membrana de repouso da célula (SILVERTHORN, 7ª ed.).
INFORMAÇÕES EXTRAS
↠ Em geral, os íons que se movem para dentro ou para
fora da célula durante os potenciais de ação são
rapidamente transportados para seus compartimentos
originais pela Na+-K+ATPase (também conhecida como
bomba Na+-K+). A bomba utiliza a energia proveniente do
ATP para trocar o Na+ que entra na célula pelo K+ que
vazou para fora. Entretanto, esta troca não precisa
ocorrer antes que o próximo potencial de ação dispare,
uma vez que o gradiente de concentração iônica não foi
significativamente alterado por um potencial de ação!
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ Os canais de Na+ dependentes de voltagem possuem
não apenas um, mas dois portões envolvidos na
regulação do transporte de íons. Esses dois portões,
conhecidos como portões de ativação e inativação,
movem-se para a frente e para trás para abrir e fechar
o canal de Na+ (SILVERTHORN, 7ª ed.).
PERÍODO REFRATÁRIO
↠ A presença de dois portões nos canais de Na+ possui
um importante papel no fenômeno conhecido como
período refratário (SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ O adjetivo refratário provém de uma palavra em Latim
que significa “teimoso”. A inflexibilidade do neurônio
refere-se ao fato de que, uma vez que um potencial de
ação tenha iniciado, um segundo potencial de ação não
pode ser disparado durante cerca de - 2 ms,
independentemente da intensidade do estímulo. Esse
retardo, denominado período refratário absoluto,
representa o tempo necessário para os portões do canal
de Na+ retornarem à sua posição de repouso
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ Devido ao período refratário absoluto, um segundo
potencial de ação não ocorrerá antes de o primeiro ter
terminado. Como consequência, os potenciais de ação
não podem se sobrepor e não podem se propagar para
trás (SILVERTHORN, 7ª ed.).
@jumorbeck
18
POTENCIAIS DE AÇÃO SÃO CONDUZIDOS
↠ O axônio possui um grande número de canais de Na+
dependentes de voltagem. Sempre que uma
despolarização atinge esses canais, eles abrem-se,
permitindo que mais sódio entre na célula e reforce a
despolarização – o ciclo de retroalimentação positiva
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ Inicialmente, um potencial graduado acima do limar
chega à zona de gatilho 1. A despolarização abre os canais
de Na+ dependentes de voltagem, o sódio entra no axônio
e o segmento inicial do axônio despolariza 2. As cargas
positivas provenientes da zona de gatilho despolarizada se
espalham por um fluxo corrente local para porções
adjacentes da membrana 3, repelidas pelos íons Na+ que
entraram no citoplasma e atraídas pelas cargas negativas
do potencial de membrana em repouso (SILVERTHORN,
7ª ed.).
↠ O fluxo corrente local em direção ao terminal axonal
inicia a condução do potencial de ação. Quando a
membrana localizada distalmente à zona de gatilho
despolariza devido ao fluxo de corrente local, os seus
canais de Na+ abrem-se, permitindo a entrada de sódio
na célula 4. Isso inicia o ciclo de retroalimentação positiva:
a despolarização abre os canais de sódio, Na+ entra na
célula, ocasionando uma maior despolarização e abrindo
mais canais de Na+ na membrana adjacente
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ A entrada contínua de Na+ durante a abertura dos
canais de sódio ao longo do axônio significa que a força
do sinal não reduzirá enquanto o potencial de ação se
propaga (SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ Apesar de a carga positiva de um segmento
despolarizado da membrana poder voltar em direção à
zona de gatilho 5, a despolarização nessa direção não
tem efeito no axônio. A porção do axônio que
recentemente finalizou um potencial de ação está no
período refratário absoluto, com os seus canais de Na+
inativados. Por essa razão, o potencial de ação não pode
se mover para trás (SILVERTHORN, 7ª ed.).
Dois parâmetros-chave físicos influenciam a velocidade de condução
de potenciais de ação em um neurônio de mamífero: (1) o diâmetro
do axônio e (2) a resistência do axônio ao vazamento de íons para
fora da célula (a constante de comprimento). Quanto maior o diâmetro
do axônio ou maior a resistência da membrana ao vazamento, mais
rápido um potencial de ação se moverá (SILVERTHORN, 7ª ed.).
A condução dos potenciais de ação ao longo do axônio é mais rápida
em fibras nervosas que possuem membranas altamente resistentes,

assim minimizando o vazamento do fluxo corrente para fora da célula.
O axônio não mielinizado possui uma baixa resistência ao vazamento
de corrente, uma vez que toda a membrana do axônio está em
contato com o líquido extracelular e contém canais iônicos pelos quais
a corrente pode vazar (SILVERTHORN, 7ª ed.).
Sinapses
↠ A região onde o terminal axonal encontra a sua célula-
alvo é chamada de sinapse. O neurônio que transmite um
sinal para a sinapse é denominado célula pré-sináptica, e
o neurônio que recebe o sinal é chamado de célula pós-
sináptica. O espaço estreito entre duas células é a fenda
sináptica. Apesar de as ilustrações caracterizarem a fenda
sináptica como um espaço vazio, ela é preenchida por
uma matriz extracelular com fibras que ancoram as
células pré e pós-sinápticas no lugar (SILVERTHORN, 7ª
ed.).
↠ As sinapses são locais de grande proximidade entre
neurônios, responsáveis pela transmissão unidirecional de
sinalização. Há dois tipos: sinapses químicas e sinapses
elétricas (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
A grande maioria das sinapses no corpo são sinapses químicas, em
que a célula pré-sináptica libera sinais químicos que se difundem
através da fenda sináptica e se ligam a um receptor de membrana
localizado na célula pós-sináptica. O SNC humano também possui
sinapses elétricas, em que a célula pré-sinápticas e a célula pós-
sináptica estão conectadas através de junções comunicantes. As
junções comunicantes permitem que correntes elétricas fluam
diretamente de uma célula à outra. A transmissão de uma sinapse
elétrica além de ser bidirecional também é mais rápida do que uma
sinapse química. (SILVERTHORN, 7ª ed.).
SINAPSES ELÉTRICAS
↠ As sinapses elétricas transmitem um sinal elétrico, ou
corrente, diretamente do citoplasma de uma célula para
outra através de poros presentes nas proteínas das
junções comunicantes. A informação pode fluir em ambas
as direções em quase todas as junções comunicantes,
porém, em alguns casos, a corrente pode fluir em apenas
uma direção (uma sinapse retificadora) (SILVERTHORN,
7ª ed.).
SINPASES QUÍMICAS
↠ Apesar das membranas plasmáticas dos neurônios pré
e pós sinápticos em uma sinapse química estarem
próximas entre si, elas não se tocam. Elas são separadas
pela fenda sináptica, um espaço de 20 a 50 nm que é
preenchido com líquido intersticial (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Os impulsos nervosos não podem ser conduzidos pela
fenda sináptica; assim, ocorre uma forma alternativa e
@jumorbeck
19
indireta de comunicação. Em resposta a um impulso
nervoso, o neurônio pré-sináptico libera um
neurotransmissor que se difunde pelo líquido da fenda
sináptica e se liga a receptores na membrana plasmática
do neurônio pós-sináptico (TORTORA, 14ª ed.).
↠ O neurônio pós-sináptico recebe o sinal químico e, na
sequência, produz um potencial pós-sináptico, um tipo de
potencial graduado. Desse modo, o neurônio pré-sináptico
converte o sinal elétrico (impulso nervoso) em um sinal
químico (neurotransmissor liberado). O neurônio pós-
sináptico recebe o sinal químico e, em contrapartida, gera
um sinal elétrico (potencial pós-sináptico) (TORTORA, 14ª
ed.).
↠ A maior parte das sinapses no sistema nervoso são
sinapses químicas, as quais utilizam moléculas neurócrinas
para transportar a informação de uma célula à outra. Nas
sinapses químicas, o sinal elétrico da célula pré-sináptica é
convertido em um sinal neurócrino que atravessa a fenda
sináptica e se liga a um receptor na sua célula-alvo
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
A composição química neurócrina é variada, e essas moléculas podem
funcionar como neurotransmissores, neuromoduladores ou neuro-
hormônios. Os neurotransmissores e os neuromoduladores atuam
como sinais parácrinos, com as suas células-alvo localizadas perto do
neurônio que as secreta. Em contrapartida, os neuro-hormônios
sãosecretados no sangue e distribuídos pelo organismo
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
Em geral, se uma molécula atua principalmente em uma sinapse e
gera uma resposta rápida, ela é chamada de neurotransmissor, mesmo
ela também atuando como um neuromodulador. Os
neuromoduladores agem tanto em áreas sinápticas quanto em áreas
não sinápticas e produzem ação mais lenta (SILVERTHORN, 7ª ed.).
Os receptores neurócrinos encontrados nas sinapses químicas podem
ser divididos em duas categorias: receptores de canal, que são canais
iônios dependentes de ligante, e receptores acoplados à proteína G
(RPG). Os receptores de canais medeiam a reposta rápida, alterando o
fluxo de íons através da membrana, por isso eles são chamados de
receptores ionotrópicos (SILVERTHORN, 7ª ed.).
Os receptores ionotrópicos são proteínas compostas por quatro ou
cinco subunidades que dão origem a uma macromolécula. Estes
alteram a sua forma tridimensional quando há ligação do
neurotransmissor, que leva à abertura do canal. Isto significa que a
ativação do canal iónico é feita pelo próprio neurotransmissor
(COSTA,2015).

Os receptores acoplados à proteína G medeiam uma resposta mais
lenta, pois é necessária uma transdução do sinal mediada por um
sistema de segundos mensageiros. Os RPGs para os
neuromoduladores são descritos como receptores metabotrópicos.
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
A ligação do neurotransmissor vai ativar a proteína G que se dissocia
do receptor e interage diretamente com os canais iónicos ou liga-se
a proteínas efetoras. Estes recetores devem o seu nome ao facto dos
receptores se ligarem diretamente a pequenas proteínas intercelulares
conhecidas como proteínas G (COSTA,2015).
Neurotransmissores
↠ Os neurotransmissores são compostos químicos
sintetizados nos neurônios responsáveis pela sinalização
celular por meio de sinapses (DINIZ et. al., 2020).
@jumorbeck
20
↠ As funções principais desses mediadores químicos são
de regular atividades do sistema nervosos central e
periférico, para gerir a homeostase (DINIZ et. al., 2020).
↠ Devido a inúmeras definições existentes de
neurotransmissores foram estabelecidos critérios para
determinar se uma substância química é considerada um
neurotransmissor. A substância deve ser: (COSTA,2015).
• sintetizada em neurónios pré-sinápticos;
• armazenada em vesículas nos terminais
sinápticos;
• libertadas após um estímulo nervoso;
• atuar em recetores específicos pré ou pós-
sinápticos;
• removida ou degradada após exercer a sua
ação;
• a sua aplicação exogénea deve mimetizar o
efeito pós-sináptico
↠ As moléculas neurócrinas podem ser agrupadas
informalmente em sete classes diferentes, de acordo com
a sua estrutura: (1) acetilcolina, (2) aminas, (3) aminoácidos,
(4) peptídeos, (5) purinas, (6) gases e (7) lipídeos
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ Os neurônios do SNC liberam vários tipos diferentes
de sinais químicos, incluindo alguns polipeptídeos
conhecidos principalmente pela sua atividade hormonal,
como os hormônios hipotalâmicos ocitocina e
vasopressina. Em contrapartida, o SNP secreta apenas
três substâncias neurócrinas importantes: os
neurotransmissores acetilcolina e noradrenalina e o neuro-
hormônio adrenalina. Alguns neurônios do SNP
cossecretam moléculas adicionais, como o ATP
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
Os receptores, juntamente com os neurotransmissores,
desempenham um papel fundamental fornecendo seletividade e
sensibilidade ao sistema (COSTA,2015).
ACETILCOLINA
↠ A acetilcolina (ACh) possui uma classificação química
específica e é sintetizada a partir da colina e da acetil-
coenzima A (acetil-CoA). A colina é uma molécula
pequena também encontrada em fosfolipídeos de
membrana. A acetil-CoA é o intermediário metabólico que
liga a glicólise ao ciclo do ácido cítrico (SILVERTHORN, 7ª
ed.).
↠ A síntese de ACh a partir desses dois precursores é
realizada em uma reação enzimática simples, que ocorre
no terminal axonal. Os neurônios que secretam ACh e os

receptores que se ligam à ACh são descritos como
colinérgicos. (SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ Os receptores colinérgicos possuem dois subtipos
principais: nicotínicos, assim denominados porque a
nicotina é um agonista, e muscarínicos, da palavra
muscarina, um composto agonista encontrado em alguns
tipos de fungos (SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ Os receptores colinérgicos nicotínicos são
encontrados no músculo esquelético, na divisão autônoma
do SNP e no SNC. Os receptores nicotínicos são canais
de cátions monovalentes, pelos quais tanto Na+ quanto K+
atravessam. A entrada de sódio na célula excede a saída
de K+, uma vez que o gradiente eletroquímico para o Na+
é mais forte. Como resultado, a quantidade de Na+ que
entra despolariza a célula pós-sináptica e a probabilidade
de ocorrer um potencial de ação é maior (SILVERTHORN,
7ª ed.).
↠ Os receptores colinérgicos muscarínicos possuem
cinco subtipos relacionados. Todos são receptores
acoplados à proteína G ligados a sistemas de segundos
mensageiros. A resposta do tecido à ativação dos
receptores muscarínicos varia conforme o subtipo do
receptor (SILVERTHORN, 7ª ed.).
AMINAS
↠ Os neurotransmissores do tipo aminas são todos ativos
no SNC (SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ A serotonina, também chamada de 5-hidroxitriptamina
ou 5-HT, é derivada do aminoácido triptofano
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
A 5-HT é sintetizada por células específicas do trato gastrointestinal,
denominadas células enterocromafins (cerca de 90%), além de
neurônios do sistema nervoso entéric e pelas plaquetas (DINIZ et. al.,
2020).
Como funções, tem-se que a 5-HT coopera na modulação
hidroeletrolítica e da motilidade gastrointestinal, além de atuar sobre o
humor, emoções, o comportamento do indivíduo (incluindo o
comportamento sexual), ciclos de sono, temperatura, êmese, tônus
vascular periférico e cerebral. Todavia, o aspecto mais relevante para
a 5-HT está relacionado aos transtornos psiquiátricos, sendo que na
depressão há redução dos níveis desse neurotransmissor no SNC
(DINIZ et. al., 2020).
↠ A histamina, sintetizada a partir da histidina, possuiu um
papel nas respostas alérgicas, além de atuar como um
neurotransmissor (SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ O aminoácido tirosina é convertido em dopamina,
noradrenalina e adrenalina. A noradrenalina é o principal
@jumorbeck
21
neurotransmissor da divisão simpática autônoma do SNP.
Todas as três moléculas derivadas do triptofano podem
agir como neuro-hormônios (SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ Os neurônios que secretam a noradrenalina são
denominados neurônios adrenérgicos, ou neurônios
noradrenérgicos (SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ Os receptores adrenérgicos são divididos em duas
classes: (alfa) e(beta), cada uma com vários subtipos.
Como os receptores muscarínicos, os receptores
adrenérgicos são acoplados à proteína G (SILVERTHORN,
7ª ed.).
AMINOÁCIDOS
↠ Vários aminoácidos atuam como neurotransmissores
no SNC. O glutamato é o principal neurotransmissor
excitatório do SNC, já o aspartato é um neurotransmissor
excitatório apenas em algumas regiões do cérebro. O
glutamato também age como um neuromodulador
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ Os neurotransmissores excitatórios despolarizam as
suas células-alvo, geralmente abrindo canais iônicos que
permitem a entrada de íons positivos na célula
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ O principal neurotransmissor inibidor no encéfalo é o
ácido gama-aminobutíruco (GABA) (SILVERTHORN, 7ª
ed.).
↠ Os neurotransmissores inibidores hiperpolarizam as
suas células-alvo, abrindo canais de Cl- e permitindo a
entrada de cloreto na célula (SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ Os receptores AMPA são canais de cátions
monovalentes dependentes de ligante similares aos
receptores-canais nicotínicos de acetilcolina. A ligação do
glutamato abre o canal, e a célula despolariza devido ao
influxo de Na+ (SILVERTHORN, 7ª ed.).
PEPTÍDEOS
↠ Entre esses peptídeos existe a substância P, envolvida
em algumas vias da dor, e os peptídeos opioides
(encefalina e endorfinas), substâncias que medeiam o
alívio da dor, ou analgesia (SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ Os peptídeos que agem tanto como neuro-hormônios
quanto como neurotransmissores incluem a
colecistocinina (CCK), a arginina vasopressina (AVP) e o
peptídeo natriurético atrial (ANP) (SILVERTHORN, 7ª ed.).
 22

PURINAS LIBERAÇÃO DOS NEUROTRANSMISSORES

↠ A adenosina, a adenosina monofosfato (AMP) e a Os neurotransmissores no terminal axonal são armazenados em

adenosina trifosfato (ATP) podem atuar como
neurotransmissores. Essas moléculas, conhecidas
coletivamente como purinas ligam-se a receptores
purinérgicos no SNC e a outros tecidos excitáveis, como
o coração. Todas as purinas se ligam a receptores
acoplados à proteína G (SILVERTHORN, 7ª ed.).
GASES
vesículas, então sua liberação para a fenda sináptica ocorre via
exocitose (SILVERTHORN, 7ª ed.).
Quando a despolarização de um potencial de ação alcança o terminal
axonal, a mudança no potencial de membrana dá início a uma
sequência de eventos 1. (SILVERTHORN, 7ª ed.).
A membrana do terminal axonal possui canais de Ca2+ dependentes
de voltagem que se abrem em resposta à despolarização 2.
(SILVERTHORN, 7ª ed.).

Como os íons cálcio são mais concentrados no líquido extracelular do

↠ Um dos neurotransmissores mais interessantes é o
óxido nítrico (NO), um gás instável sintetizado a partir do
oxigênio e do aminoácido l-arginina. O óxido nítrico quando
atua como neurotransmissor se difunde livremente para
a célula-alvo, em vez de ligar-se a um receptor na
membrana. Uma vez dentro da célula-alvo, o óxido nítrico
liga-se a proteínas-alvo. Com uma meia-vida de apenas 2
a 30 segundos, o óxido nítrico é difícil de ser estudado
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ Estudos recentes sugerem que o monóxido de
carbono (CO) e o sulfito de hidrogênio (H2S), ambos
conhecidos como gases tóxicos, são produzidos pelo
organismo em pequenas quantidades para serem
utilizados como neurotransmissores (SILVERTHORN, 7ª
ed.).
que no citosol, eles movem-se para dentro da célula. O Ca2+ entrando
na célula se liga a proteínas reguladoras e inicia a exocitose 3.
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
A membrana da vesícula sináptica funde-se à membrana celular, com
o auxílio de várias proteínas de membrana. A área fundida abre-se, e
os neurotransmissores movem-se de dentro da vesícula sináptica para
a fenda sináptica 4. (SILVERTHORN, 7ª ed.).
As moléculas do neurotransmissor difundem-se através da fenda para
se ligarem com receptores na membrana da célula pós-sináptica.
Quando os neurotransmissores se ligam aos seus receptores, uma
resposta é iniciada na célula pós-sináptica 5. (SILVERTHORN, 7ª ed.).

LIPÍDEOS
↠ As moléculas lipídicas neurócrinas incluem vários
eicosanoides, que são ligantes endógenos para
receptores canabinoides. O receptor canabinoide CB1 é
encontrado no cérebro, e o CB2 é localizado nas células
imunes (SILVERTHORN, 7ª ed.).

↠ Todos os sinais lipídicos neurócrinos se ligam a

receptores acoplados à proteína G (SILVERTHORN, 7ª
ed.).
SÍNTESE DE NEUROTRANSMISSORES

A síntese de neurotransmissores ocorre tanto no corpo celular quanto

no terminal axonal. Os polipeptídeos devem ser sintetizados no corpo
celular, pois os terminais axonais não possuem as organelas
necessárias para a síntese proteica. O grande propeptídeo resultante
é empacotado em vesículas, juntamente às enzimas necessárias para
o modificar. As vesículas, então, movem-se do corpo celular para o
terminal axonal via transporte axônico rápido. Dentro da vesícula, o
propeptídeo é clivado em peptídeos ativos de menor tamanho
(SILVERTHORN, 7ª ed.).

@jumorbeck
 23

TÉRMINO DA ATIVIDADE DOS NEUROTRANSMISSORES

Uma característica-chave da sinalização neural é a sua curta duração,

devido à rápida remoção ou à inativação dos neurotransmissores na
fenda sináptica (SILVERTHORN, 7ª ed.).

A remoção de neurotransmissores não ligados da fenda sináptica pode

ser realizada de várias maneiras. Algumas moléculas
neurotransmissoras simplesmente se difundem para longe da sinapse,
separando-se dos seus receptores. Outros neurotransmissores são
inativados por enzimas na fenda sináptica. Muitos neurotransmissores
são removidos do líquido extracelular por transporte de volta para a
célula pré-sináptica, ou para neurônios adjacentes ou para a glia
(SILVERTHORN, 7ª ed.).

Referências

SILVERTHORN, Dee U. Fisiologia Humana. Disponível em:

Minha Biblioteca, (7th edição). Grupo A, 2017.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica: texto e
atlas. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018

REGAN, J.; RUSSO, A.; VVANPUTTE, C. Anatomia e

Fisiologia de Seely, 10ª ed. Porto Alegre: AMGH, 2016
MARIEB, E.; WILHELM, P.; MALLATT, J. Anatomia
humana. São Paulo: Pearson Education do Brasil, 2014.
TORTORA. Princípios de Anatomia e Fisiologia. Disponível
em: Minha Biblioteca, (14th edição). Grupo GEN, 2016.

DINIZ et. al. Ação dos neurotransmissores envolvidos na

depressão. Ensaios, v.24, n. 4, p. 437-443, 2020.

COSTA, A. S. V. Neurotransmissores e drogas: alterações

e implicações clínicas. Trabalho de mestrado, Universidade
Fernando Pessoa, Porto, 2015.

@jumorbeck

Objetivos
1- Compreender como ocorre a produção,
circulação e reabsorção do líquido
cerebroespinhal;
2- Estudar a embriogênese e a histologia das
meninges, do plexo corioide e o canal
ependimário;
Líquido Cerebroespinhal (LCS)
↠ Toda a cavidade craniana inteira, incluindo o cérebro e
a medula espinal, tem volume de aproximadamente 1.600
a 1.700 mililitros. Desse volume total, aproximadamente 150
mililitros são ocupados pelo líquido cefalorraquidiano, e o
resto pelo cérebro e pela medula (GUYTON & HALL, 13ª
ed.).
↠ O liquor ou líquido cerebroespinhal é um fluido aquoso
e incolor que ocupa o espaço subaracnóideo e as
cavidades ventriculares (MACHADO, 3ª ed.).
↠ O líquido cefalorraquidiano, está presente nos
ventrículos cerebrais, nas cisternas ao redor do encéfalo
e no espaço subaracnoide, ao redor tanto do encéfalo e
da medula espinal. Todas essas câmaras são conectadas
entre si, e a pressão liquórica é mantida em nível
surpreendentemente constante (GUYTON & HALL, 13ª
ed.).
FUNÇÃO DO LCS
↠ Uma das principais funções do líquido cefalorraquidiano
é a de proteger o cérebro no interior de sua caixa óssea.
O cérebro e o líquido cefalorraquidiano têm mais ou
menos, a mesma gravidade específica (diferença de
somente 4%), de forma que o cérebro simplesmente
flutua no líquido (GUYTON & HALL, 13ª ed.).
Qualquer pressão ou choque que se exerça em um ponto deste
coxim líquido, em virtude do princípio de Pascal irá se distribuir
igualmente a todos os pontos. Desse modo, o liquor constitui um
eficiente mecanismo amortecedor dos choques que frequentemente
atingem o sistema nervoso central. Por outro lado, em virtude da
disposição do espaço subaracnóideo, que envolve todo o sistema
nervoso central, este fica totalmente submerso em líquido e, de
acordo com o princípio de Arquimedes, torna-se muito mais leve e,
de 1.500 gramas passa ao peso equivalente a 50 gramas flutuando no
liquor, o que reduz o risco de traumatismos do encéfalo resultantes
do contato com os ossos do crânio (MACHADO, 3ª ed.).
ATENÇÃO: Quando o golpe na cabeça é extremamente grave, ele
pode danificar o cérebro, não do lado da cabeça em que incidiu o
golpe, mas é provável que o dano ocorra do lado oposto. Esse
fenômeno é conhecido como “contragolpe”, e a causa desse efeito é
o seguinte: quando o golpe é dado em um lado, o líquido desse lado
@jumorbeck
1
APG 02
é tão incompressível que, conforme o crânio se move, o líquido
empurra o cérebro ao mesmo tempo com o crânio. Do lado oposto
ao golpe, o movimento brusco do crânio provoca, por causa da inércia,
movimento relativo do encéfalo em relação ao crânio, criando durante
fração de segundo um vácuo na caixa craniana na área oposta ao
golpe. Depois, quando o crânio não está mais sendo acelerado pelo
golpe, o vácuo de repente se colapsa, e o encéfalo se choca contra
a superfície interior do crânio (GUYTON & HALL, 13ª ed.).
Golpe e contragolpe podem também ser causados pela rápida
aceleração ou desaceleração isoladas na ausência de impacto físico
devido a golpe na cabeça. Nesses casos, o cérebro pode ricochetear,
na parede do crânio, causando contusão de contragolpe. Pensa-se que
lesões como essa ocorrem na “síndrome do bebê sacudido” ou, por
vezes, em acidentes de automóveis (GUYTON & HALL, 13ª ed.).
↠ Além de sua função de proteção mecânica do
encéfalo, em tomo do qual forma um coxim líquido, o
liquor tem as seguintes funções: (MACHADO, 3ª ed.).
➢ Manutenção de um meio químico estável no
sistema ventricular, por meio de troca de
componentes químicos com os espaços
intersticiais, permanecendo estável a
composição química do liquor, mesmo quando
ocorrem grandes alterações na composição
química do plasma;
➢ Excreção de produtos tóxicos do metabolismo
das células do tecido nervoso que passam aos
espaços intersticiais de onde são lançados no
liquor e deste para o sangue. Pesquisas recentes
mostraram que o volume dos espaços
intersticiais aumenta 60% durante o sono
facilitando a eliminação de metabólitos tóxicos
acumulados durante a vigília.
➢ Veículo de comunicação entre diferentes áreas
do SNC. Por exemplo, hormônios produzidos no
hipotálamo são liberados no sangue, mas
também no liquor podendo agir sobre regiões
distantes do sistema ventricular.
FUNÇÕES SEGUNDO TORTORA
Proteção mecânica: o LCS funciona como um meio amortecedor que
protege os delicados tecidos do encéfalo e da medula espinal de
cargas que, de outra forma, causariam o impacto destas estruturas
contra as paredes ósseas da cavidade craniana e do canal vertebral. O
líquido cerebrospinal também permite que o encéfalo “flutue” na
cavidade craniana.
Função homeostática: pH do LCS influencia a ventilação pulmonar e
o fluxo sanguíneo encefálico, o que é importante para a manutenção
do controle homeostático para o tecido encefálico. O LCS também
funciona como um sistema de transporte para hormônios
polipeptídicos secretados pelos neurônios hipotalâmicos que agem em
locais remotos do encéfalo.
 2

Circulação: LCS é um meio para trocas secundárias de nutrientes e ↠ As características do líquido cefalorraquidiano que
excretas entre o sangue e o tecido encefálico resultam são as seguintes: pressão osmótica quase igual
FORMAÇÃO E COMPOSIÇÃO DO LCS à do plasma; concentração de íons sódio, também quase
igual à do plasma; íons cloreto, cerca de 15% mais alta do
↠ A maior parte do LCS é produzida pelos plexos que no plasma; íons potássio aproximadamente 40%
corióideos, redes de capilares localizadas nas paredes dos mais baixa; glicose, cerca de 30% mais baixa (GUYTON &
ventrículos. Células ependimárias, ligadas entre si por HALL, 13ª ed.).
junções oclusivas, recobrem os capilares dos plexos
corióideos. Substâncias selecionadas (principalmente água) ↠ O líquido cerebrospinal (LCS) é uma solução salina
do plasma sanguíneo, filtradas dos capilares, são (SILVERTHORN, 7ª ed.).
secretadas pelas células ependimárias para produzir o ↠ O LCS contém pequenas quantidades de glicose,
líquido cerebrospinal. Esta capacidade secretória é proteínas, ácido láctico, ureia, cátions (Na+, K+, Ca2+ e
bidirecional e responsável pela produção contínua de LCS Mg2+) e ânions (Cl– e HCO3–); ele também contém alguns
e pelo transporte de metabólitos do tecido encefálico de leucócitos. (TORTORA 14ª ed.).
volta para o sangue (TORTORA, 14ª ed.).
SECREÇÃO DO LCS
Devido às junções oclusivas entre as células ependimárias, as
substâncias que entram no LCS pelos capilares corióideos não passam ↠ O LCS é secretado continuamente pelo plexo coroide,
entre estas células; em vez disso, elas devem passar pelas células
ependimárias. Esta barreira hematoliquórica permite a entrada de
uma região especializada nas paredes dos ventrículos. O
algumas substâncias no LCS, mas exclui outras, protegendo o encéfalo plexo coroide é muito similar ao tecido renal e consiste
e a medula espinal de substâncias sanguíneas potencialmente nocivas. em capilares e um epitélio de transporte derivado do
Ao contrário da barreira hematencefálica, formada principalmente por epêndima (SILVERTHORN, 7ª ed.).
junções oclusivas das células endoteliais dos capilares encefálicos, a
barreira hematoliquórica é composta pelas junções oclusivas das células ↠ A secreção de líquido para os ventrículos pelo plexo
ependimárias (TORTORA, 14ª ed.).
coroide depende, em sua grande parte, do transporte
↠ O líquido cefalorraquidiano é formado na ativo de íons sódio, através das células epiteliais que
intensidade/velocidade de cerca de 500 mililitros por dia, revestem o exterior do plexo (GUYTON & HALL, 13ª ed.).
o que é três a quatro vezes maior do que o volume total
de líquido em todo o sistema liquórico (GUYTON & HALL,
13ª ed.).
➢ Em torno de dois terços ou mais desse líquido
surgem como secreção dos plexos coroides
nos quatro ventrículos cerebrais, principalmente
nos dois ventrículos laterais (GUYTON & HALL,
13ª ed.).
➢ Pequenas quantidades adicionais de líquido são
secretadas pelas superfícies ependimárias de
todos os ventrículos e pelas membranas
aracnoides (GUYTON & HALL, 13ª ed.).
➢ Pequena quantidade vem do cérebro pelos
espaços perivasculares que circundam os vasos
sanguíneos cerebrais (GUYTON & HALL, 13ª ed.).

↠ O liquor normal do adulto é límpido e incolor, apresenta
de zero a quatro leucócitos por mm3 e uma pressão de
5 cm a 20 cm de água. obtida na região lombar com
paciente em decúbito lateral. Embora o liquor tenha mais
cloretos que o sangue, a quantidade de proteínas é muito
menor do que a existente no plasma. O volume total do
liquor é de 100 mL a 150mL, renovando-se
completamente a cada oito horas (MACHADO, 3ª ed.).
↠ Os íons sódio, por sua vez, também puxam consigo
grande quantidade de íons cloreto, porque a carga
positiva do íon sódio atrai a carga negativa do íon cloreto.
Esses dois íons combinados aumentam a quantidade de
cloreto de sódio, osmoticamente ativo, no líquido
cefalorraquidiano, o que então causa o transporte
osmótico, quase imediato, de água através da membrana,

@jumorbeck
 3

constituindo-se, dessa forma, na secreção liquórica por trás do bulbo e embaixo do cerebelo (GUYTON &
(GUYTON & HALL, 13ª ed.). HALL, 13ª ed.).

↠ Processos de transporte menos importantes trazem

pequenas quantidades de glicose para o líquido
VENTRÍCULOS FORAMES TERCEIRO
cefalorraquidiano, e íons potássio e bicarbonato do líquido INTERVENTRICULA
LATERAIS RES VENTRÍCULO
cefalorraquidiano para os capilares (GUYTON & HALL, 13ª
ed.).

CIRCULAÇÃO DO LCS QUARTO AQUEDUTO

↠ A circulação do liquor é extremamente lenta e são
ainda discutidos os fatores que a determinam. Sem dúvida,
a produção do liquor em uma extremidade e a sua
absorção em outra já são suficientes para causar sua
movimentação. Outro fator é a pulsação das artérias
intracranianas que, a cada sístole, aumenta a pressão
liquórica. possivelmente contribuindo para empurrar o
liquor através das granulações aracnóideas (MACHADO,
3ª ed.).
↠ O líquido cerebrospinal flui dos ventrículos para dentro
do espaço subaracnóideo, entre a pia-máter e a
aracnoide, envolvendo todo o encéfalo e a medula espinal
com o líquido (SILVERTHORN, 7ª ed.).
VENTRÍCULO DE SYLVIUS
↠ O líquido cerebrospinal alcança as cisternas basais e
espaço subaracnóideo espinal e cortical. Inicialmente, a
movimentação do líquor na região subaracnóide ocorre
de em sentido ascendente, na medida que as granulações
estão localizadas, predominantemente, no seio sagital
superior, tendo que atravessar a incisura da tenda e o
mesencéfalo. Por outro lado, na medula espinal, o líquido
cerebrospinal apresenta um trajeto descendente em
direção à região caudal (SOUZA et. al., 2020).
A cisterna magna é contínua com o espaço subaracnoide que circunda
todo o encéfalo e a medula espinal. Quase todo o líquido
cefalorraquidiano então flui da cisterna magna para cima pelo espaço
subaracnoide que fica ao redor do cérebro. A partir daí, o líquido entra
e passa por múltiplas vilosidades aracnoides que se projetam para o
grande seio venoso sagital e outros seios venosos do prosencéfalo.
Dessa forma, qualquer líquido em excesso é drenado para o sangue
venoso pelos poros dessas vilosidades (GUYTON & HALL, 13ª ed.).

↠ O sentido principal do fluxo liquórico se dá dos plexos

coroides para o sistema do líquido cefalorraquidiano. O
líquido, secretado nos ventrículos laterais, passa primeiro
para o terceiro ventrículo; então, depois da adição de
quantidades mínimas de líquido, do terceiro ventrículo ele
flui para baixo, seguindo o aqueduto de Sylvius para o
quarto ventrículo, onde uma pequena quantidade de
líquido é acrescentada. Finalmente, o líquido sai do quarto
ventrículo por três pequenas aberturas, os dois forames
laterais de Luschka e o forame medial de Magendie,
adentrando a cisterna magna, o espaço liquórico que fica

@jumorbeck
 4

ABSORÇÃO OU REABSORÇÃO DO LCS

↠ O líquido cerebrospinal flui ao redor do tecido neural
e, por fim, é absorvido de volta para o sangue por
vilosidades especializadas na membrana aracnoide, dentro
do crânio (SILVERTHORN, 7ª ed.).

ARTIGO: ANÁLISE DOS VALORES DE REFERÊNCIA DO LÍQUIDO

CEFALORRAQUIDIANO

A coleta da amostra de LCR pode ser realizada por três vias clássicas,
sendo a lombar a mais utilizada na rotina, seguida pela suboccipital e a
via ventricular (GNUTZMANN, 2016).

O exame do LCR fornece informações importantes em relação ao

diagnóstico etiológico e ao acompanhamento de processos
inflamatórios, infecciosos ou neoplásicos dos órgãos que são
envolvidos por esse líquido. Esse exame compreende a análise dos
↠ As vilosidades aracnoides são projeções microscópicas aspectos físicos, bioquímicos e citológicos do LC (GNUTZMANN, 2016).
da membrana aracnoide em forma de dedos, que vão
para o interior do crânio pelas paredes e para dentro dos ANÁLISE BIOQUÍMICA
GLICOSE A glicose entra no LCR após
seios venosos. Conglomerados dessas vilosidades formam saturação cinética através de
estruturas macroscópicas chamadas granulações um mecanismo de transporte
aracnoides, que podem ser vistas como protrusões nos facilitado. Esse mecanismo não
é totalmente funcional até
seios (GUYTON & HALL, 13ª ed.). quatro a oito semanas após o
nascimento, por isso que,
↠ O LCS é absorvido pelas vilosidades aracnoides, juntamente com a barreira
passando para os seios venosos cerebrais (no SNC não hematoencefálica imatura
existem vasos linfáticos) (JUNQEIRA, 13ª ed.). nesse momento, a
concentração de glicose no
↠ Normalmente, o LCS é reabsorvido tão rapidamente LCR é dependente da idade.
A glicose no soro e no LCR
quanto é produzido pelos plexos corióideos, a uma taxa equilibram-se após um período
de 20 ml/h (480 ml/dia) (TORTORA, 14ª ed.). de aproximadamente quatro
horas, de modo que a
ESPAÇOS PERIVASCULARES E LÍQUIDO CEFALORRAQUIDIANO concentração de glicose no
LCR em um dado momento
As grandes artérias e veias do cérebro ficam na superfície dos reflete os níveis de glicose no
hemisférios cerebrais, mas suas terminações penetram neles, soro durante essas últimas
carregando consigo uma camada de pia-máter, a membrana que quatro horas.
cobre o cérebro. A pia só adere frouxamente aos vasos, de tal forma PROTEÍNA As proteínas do LCR são
que um espaço, o espaço perivascular, exista entre ela e cada vaso. constituídas em grande parte
Portanto, espaços perivasculares seguem tanto as artérias quanto as de albumina e em muito
veias do cérebro até onde as arteríolas e vênulas vão (GUYTON & menor quantidade de
globulinas.
HALL, 13ª ed.).
O aumento de proteínas é a
mais comum anormalidade
encontrada no exame de LCR,
porém é um achado
inespecífico
LACTATO Os níveis de lactato no LCR,
diferentes dos níveis de
glicose, não estão vinculados à
concentração sanguínea, e sim
à sua produção intratecal

@jumorbeck
 5

A produção de níveis encéfalo, e o terço caudal da placa e do tubo representa

aumentados de lactato no LCR
a futura medula espinhal (MOORE, 10ª ed.).
ocorre devido a uma
destruição do tecido dentro do
SNC,
causado pela privação de
oxigênio.

Embriogênese

DESENVOLVIMENTO DO SISTEMA NERVOSO

↠ As primeiras indicações do desenvolvimento do
sistema nervoso aparecem durante a terceira semana, já
que a placa neural e o sulco neural se desenvolvem no
aspecto posterior do embrião trilaminar (MOORE, 10ª ed.).

↠ A notocorda e o mesênquima paraxial induzem o

ectoderma subjacente a se diferenciar na placa neural
(MOORE, 10ª ed.).

↠ A neurulação (formação da placa neural e do tubo

neural) começa durante a quarta semana (22-23 dias) na
região do quarto ao sexto pares de somitos (Fig. C e D).
Nesse estágio, os dois terços craniais da placa e do tubo
neural até o quarto par de somitos representam o futuro ↠ O tubo neural se diferencia no SNC (MOORE, 10ª ed.).

@jumorbeck

↠ A crista neural dá origem às células que formam a
maior parte de SNP e SNA (MOORE, 10ª ed.).
↠ A fusão das pregas neurais e a formação do tubo
neural começa no quinto somito e prossegue nas
direções cranial e caudal até que somente pequenas
áreas do tubo permaneçam abertas em ambas as
extremidades (MOORE, 10ª ed.).
↠ O lúmen do tubo neural se torna o canal neural, o qual
se comunica livremente com a cavidade amniótica
(MOORE, 10ª ed.).
↠ A abertura cranial (neuróporo rostral) se fecha
aproximadamente no 25° dia e o neuróporo caudal se
fecha aproximadamente no 27° dia (MOORE, 10ª ed.).
@jumorbeck
6
↠ O fechamento dos neuróporos coincide com o
estabelecimento da circulação vascular para o tubo neural.
As células neuroprogenitoras da parede do tubo neural
se espessam para formar o encéfalo e a medula espinhal.
O canal neural forma o sistema ventricular do encéfalo e
o canal central da medula espinhal. (MOORE, 10ª ed.).
DESENVOLVIMENTO DAS MENINGES ESPINAIS
↠ As meninges (membranas que recobrem a medula
espinhal) se desenvolvem das células da crista neural e do
mesênquima entre o 20° e o 35° dias. As células migram
para circundar o tubo neural (primórdio do encéfalo e da
medula espinhal) e formam as meninges primordiais
(MOORE, 10ª ed.).
↠ A camada externa dessas membranas se espessa para
formar a dura-máter (Fig. A e B), e a camada interna, a
pia-aracnoide, é composta pela pia-máter e aracnoide-
máter (leptomeninges) (MOORE, 10ª ed.).
↠ Os espaços preenchidos por líquido aparecem nas
leptomeninges que em breve coalescem para formar o
espaço subaracnoide (MOORE, 10ª ed.).
↠ A origem da pia-máter da aracnoide-máter de uma
única camada é indicada no adulto pelas trabéculas
aracnoides, as quais são delicadas e numerosas fibras de
tecido conjuntivo que passam entre a pia e a aracnoide.
O líquido cerebrospinhal (LCE) começa a se formar
durante a quinta semana (MOORE, 10ª ed.).
 7

↠ O revestimento epitelial do plexo corióideo é derivado

do neuroepitélio (MOORE, 10ª ed.).

↠ O local principal de absorção do LCE no sistema

DESENVOLVIMENTO DOS PLEXOS CORIOIDES
↠ O assoalho delgado do quarto ventrículo é coberto
externamente pela pia-máter, que é derivada do
mesênquima associado ao rombencéfalo (MOORE, 10ª ed.).
venoso é através das vilosidades aracnoides, que são
protrusões da aracnoide-máter nos seios venosos durais
(grandes canais venosos entre as camadas da dura-
máter). As vilosidades aracnoides consistem em uma
camada celular delgada derivada do epitélio da aracnoide
e do endotélio do seio (MOORE, 10ª ed.).
DESENVOLVIMENTO DO CANAL EPENDIMÁRIO
↠ A medula espinhal primordial se desenvolve da parte
caudal da placa neural e da eminência caudal. O tubo
neural caudal ao quarto par de somitos se desenvolve na
medula espinhal. As paredes laterais do tubo neural se
espessam, reduzindo gradualmente o tamanho do canal
neural até somente um minúsculo canal central da medula
espinhal existir na 9ª à 10ª semanas (MOORE, 10ª ed.).

↠ Essa membrana vascular, em conjunto com o teto

ependimário, forma a tela corióidea, uma lâmina da pia
que cobre a parte inferior do quarto ventrículo. Por causa
da proliferação ativa da pia, a tela corióidea invagina-se no
quarto ventrículo, e se diferencia no plexo corióideo,
invaginações de artérias corióides da pia. Plexos similares
se desenvolvem no teto do terceiro ventrículo e nas
paredes mediais dos ventrículos laterais (MOORE, 10ª ed.).

↠ O teto delgado do quarto ventrículo se evagina em

três localizações. Essas evaginações se rompem para
formar aberturas, as aberturas mediana e lateral (forame
de Magendie e forame de Luschka, respectivamente),
que permitem que o LCE entre no espaço subaracnóideo
do quarto ventrículo (MOORE, 10ª ed.). Obs.: O canal neural do tubo neural está convertido no canal central
da medula espinal.

@jumorbeck
 8

↠ Inicialmente, a parede do tubo neural é composta por

um neuroepitélio espesso, colunar e pseudoestratificado
(MOORE, 10ª ed.).

↠ Essas células neuroepiteliais constituem a zona

ventricular (camada ependimária), que dá origem a todos
os neurônios e células macrogliais (macróglia) da medula
espinhal. Logo, a zona marginal composta pelas partes
externas das células neuroepiteliais se torna reconhecível.
Essa zona se torna gradualmente a substância branca da
medula espinhal conforme os axônios se desenvolvem
dos corpos das células nervosas da medula espinhal, dos
gânglios espinhal e do encéfalo (MOORE, 10ª ed.).

↠ A dura-máter é a meninge mais externa, constituída

por tecido conjuntivo denso aderido ao periósteo dos
ossos da caixa craniana. A dura-máter, que envolve a
medula espinal, é separada do periósteo das vértebras,
formando-se entre os dois o espaço peridural, o qual
contém veias de parede muito delgada, tecido conjuntivo
frouxo e tecido adiposo (JUNQUEIRA, 13ª ed.).

↠ Quando as células neuroepiteliais cessam a produção
de neuroblastos (neurônios primordiais) e glioblastos
(células de suporta do SNC), diferenciam-se em células
ependimárias, que formam o epêndima (epitélio
ependimário) o qual recobre o canal central da medula
espinhal (MOORE, 10ª ed.).
Histologia
MENINGES
↠ O SNC está contido e protegido na caixa craniana e
no canal vertebral, envolvido por membranas de tecido
conjuntivo chamadas de meninges (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ Elas são formadas por três camadas, que, do exterior
para o interior, são as seguintes: dura-máter, aracnoide e
pia-máter (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
Em todo SNC, a superfície da dura-máter em contato com a aracnoide
constitui um local de fácil clivagem, onde, muitas vezes, em situações
patológicas, pode acumular-se sangue externamente à aracnoide,
constituindo o chamado espaço subdural, que não existe em condições
normais (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ A superfície interna da dura-máter no cérebro e a
superfície externa da dura-máter do canal vertebral são
revestidas por um epitélio simples pavimentoso de
origem mesenquimatosa (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ Três projeções da dura-máter separam partes do
encéfalo: (TORTORA, 14ª ed.).
➢ a foice do cérebro separa os dois hemisférios
(lados) do cérebro;
➢ a foice do cerebelo separa dos dois hemisférios
cerebelares;
➢ o tentório (ou tenda) do cerebelo separa o
telencéfalo (cérebro) do cerebelo.

@jumorbeck

↠ A aracnoide apresenta duas partes: uma em contato
com a dura-máter e sob a forma de membrana, e outra
constituída por traves que ligam a aracnoide à pia-máter.
As cavidades entre as traves conjuntivas formam o
espaço subaracnóideo, que contém líquido
cefalorraquidiano (LCR), e comunica-se com os
ventrículos cerebrais, mas não tem comunicação com o
espaço subdural. O espaço subaracnóideo, cheio de
líquido, constitui um colchão hidráulico que protege o SNC
contra traumatismos (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ A aracnoide é formada por tecido conjuntivo sem
vasos sanguíneos, e suas superfícies são todas revestidas
pelo mesmo tipo de epitélio que reveste a dura-máter:
simples pavimentoso e de origem mesenquimatosa
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).
Em certos locais, a aracnoide forma expansões que perfuram a dura-
máter e provocam saliências em seios venosos, onde terminam como
dilatações fechadas: as vilosidades da aracnoide, cuja função é transferir
LCR para o sangue. Assim, o líquido atravessa a parede da vilosidade
e a do seio venoso até chegar ao sangue (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ A pia-máter é muito vascularizada e aderente ao
tecido nervoso, embora não fique em contato direto com
células ou fibras nervosas. Entre a pia-máter e os
@jumorbeck
9
elementos nervosos, situam-se prolongamentos dos
astrócitos, que, formando uma camada muito delgada,
unem-se firmemente à face interna da pia-máter
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ A superfície externa da pia-máter é revestida por
células achatadas, originadas do mesênquima embrionário.
Os vasos sanguíneos penetram o tecido nervoso por
meio de túneis revestidos por pia-máter, os espaços
perivasculares. A pia máter deixa de existir antes que os
vasos mais calibrosos se transformem em capilares. Os
capilares do SNC são totalmente envolvidos pelos
prolongamentos dos astrócitos (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
PLEXOS COROIDES
↠ Os plexos coroides são compostos por pregas da pia-
máter ricas em capilares fenestrados e dilatados, situados
no interior dos ventrículos cerebrais. Formam o teto do
terceiro e do quarto ventrículos e parte das paredes dos
ventrículos laterais (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ São constituídos pelo tecido conjuntivo frouxo da pia-
máter, revestido por epitélio simples, cúbico ou colunar
baixo, cujas células são transportadoras de íons
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ As células epiteliais do plexo coróide possuem
microvilosidades e pequenos tufos de cílios na sua face
apical invaginações na face basolateral. A face apical fica
em contato direto com o CSF, que preenche o interior
dos ventrículos, enquanto a face basolateral contacta com
os capilares sanguíneos fenestrados. As células epiteliais
do CP são unidas por “tigh-junctions” criando uma barreira
física à passagem de íons e moléculas do sangue para o
CSF (TAVARES, 2012)
↠ As células epiteliais de CP possuem ainda um
citoplasma abundante e núcleos esféricos com
numerosas mitocôndrias, fundamentais para manter o
metabolismo respiratório a um nível elevado, permitindo
 10

a produção de adenosina trifosfato (ATP) suficiente para

garantir a secreção normal de CSF (TAVARES, 2012)

↠ Estas células e a lâmina própria são sustentadas por

uma densa rede vascular, que fornece ao CP uma
irrigação 4 a 7 vezes superior à dos restantes tecidos
cerebrais (TAVARES, 2012)

↠ A principal função dos plexos coroides é secretar o

LCR, que contém apenas pequena quantidade de sólidos
e ocupa as cavidades dos ventrículos, o canal central da
medula, o espaço subaracnóideo e os espaços
perivasculares. Ele é importante para o metabolismo do
SNC e o protege contra traumatismos (JUNQUEIRA, 13ª
ed.).

↠ O traço horizontal desse “H” tem um orifício, o canal

central da medula. Ele é revestido pelas células
ependimárias (pertencentes ao grupo de células da
neuróglia) e é um remanescente do lúmen do tubo neural
embrionário (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
CÉLULAS EPENDIMÁRIAS

As células ependimárias são células cúbicas ou colunares que, de

maneira semelhante a um epitélio, revestem os ventrículos do cérebro
e o canal central da medula espinal. Em alguns locais, as células
ependimárias são ciliadas, o que facilita a movimentação do líquido
cefalorraquidiano (LCR).
↠ As células epiteliais do plexo diferem de outras células
epiteliais por formarem a barreira cerebral na parte
fenestrada. Estas células apresentam um elevado
conteúdo mitocondrial, 12-15% do volume celular, o que
pode ser explicado pelas necessidades energéticas
requeridas para o transporte transepitelial (TAVARES,
2015)

↠ O epitélio do PC é caraterizado pela presença de

sistemas de transporte muito específicos e uma atividade
pinealocítica muito baixa, conferindo-lhe uma grande
capacidade de controlar a passagem de substâncias
(TAVARES, 2015)

CANAL EPENDIMÁRIO
↠ Em cortes transversais da medula espinal, observa-se
que as substâncias branca e cinzenta localizam-se de
maneira inversa à do cérebro e cerebelo: externamente
está a substância branca, e internamente, a substância
cinzenta, que, em cortes transversais da medula, tem a
forma de uma borboleta ou da letra H (JUNQUEIRA, 13ª
ed.).

@jumorbeck
 11

Referências

SILVERTHORN, Dee U. Fisiologia Humana. Disponível em:

Minha Biblioteca, (7th edição). Grupo A, 2017.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica: texto e
atlas. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018
TORTORA. Princípios de Anatomia e Fisiologia. Disponível
em: Minha Biblioteca, (14th edição). Grupo GEN, 2016.

MOORE. Embriologia Clínica, 10ª ed.. Elsevier, RJ, 2016.

MACHADO A.; HAERTEL, L. M. Neuroanatomia funcional,
Atheneu, 3ª ed.
SOUZA et. al. A dissecação como instrumento de estudo
das estruturas anatômicas responsáveis pela produção e
circulação do líquido cerebroespinal. Comunicação
científica e técnica em medicina, 2020

GNUTZMANN et. al. Análise dos valores de referência do

líquido cefalorraquidiano, 2016.
TAVARES, S. D. S. Síntese de melatonina no plexo
coróide. Universidade da beira interior, dissertação de
mestrado, Covilhã, 2015.
TAVARES, G. P. Será que o plexo coróide pode cheirar?
Universidade da beira interior, dissertação de mestrado,
Covilhã, 2012.

@jumorbeck
 1
APG 03

Objetivos mudar a excitabilidade de um neurônio motor sem se

relacionar diretamente com a motricidade;
1- Estudar a anatomofisiologia da medula e dos MACHADO, 3ª ed.
nervos espinais;
*vias sensitivas Anatomia da medula espinal

CONCEITOS IMPORTANTES ↠ Medula significa miolo e indica o que está dentro

➢ substância cinzenta: tecido nervoso constituído de (MACHADO, 3ª ed.).
neuróglia, corpos de neurônios e fibras
predominantemente amielínicas; ↠ Usualmente inicia-se o estudo do sistema nervoso
➢ substância branca: tecido nervoso formado de neuróglia e central pela medula, por ser o órgão mais simples deste
fibras predominantemente mielínicas; sistema e onde o tubo neural foi menos modificado
➢ núcleo: massa de substância cinzenta dentro de substância durante o desenvolvimento (MACHADO, 3ª ed.).
branca, ou grupo delimitado de neurônios com
aproximadamente a mesma estrutura e mesma função; ↠ A medula espinhal é uma massa cilindroide, de tecido
➢ formação reticular: agregado de neurônios separados por
nervoso, situada dentro do canal vertebral, sem
fibras nervosas que não correspondem exatamente às
substâncias branca ou cinzenta e ocupa a parte central do entretanto ocupá-lo completamente. No homem adulto.
tronco encefálico; mede aproximadamente 45 centímetros, sendo um
➢ córtex: substância cinzenta que se dispõe em uma camada pouco menor na mulher (MACHADO, 3ª ed.).
fina na superfície do cérebro e do cerebelo;
➢ trato: feixe de fibras nervosas com aproximadamente a ENVOLTÓRIOS DA MEDULA – MENINGES
mesma origem, mesma função e mesmo destino. As fibras
podem ser mielínicas ou amielínicas. Na denominação de ↠ Como todo o sistema nervoso central, a medula é
um trato. usam-se dois nomes: o primeiro indicando a envolvida por membranas fibrosas denominadas
origem e o segundo a terminação das fibras. Pode, ainda,
haver um terceiro nome indicando a posição do trato. meninges, que são: dura-máter; pia-máter e aracnoide. A
Assim, trato corticoespinhal lateral indica um trato cujas dura-máter é a mais espessa, razão pela qual é também
fibras se originam no córtex cerebral, terminam na medula chamada paquimeninge. As outras duas constituem a
espinhal e se localiza no funículo lateral da medula. leptomeninge (MACHADO, 3ª ed.).
➢ fascículo: usualmente o termo se refere a um trato mais
compacto. Entretanto, o emprego do termo fascículo, em ↠ As três meninges espinais revestem os nervos
vez de trato, para algumas estruturas deve-se mais à
espinais até sua passagem pelos forames intervertebrais
tradição do que a uma diferença fundamental existente
entre eles; da coluna vertebral. A medula espinal também é protegida
➢ lemnisco: o termo significa fita. Ê empregado para alguns por um coxim de tecido adiposo e tecido conjuntivo
feixes de fibras sensitivas que levam impulsos nervosos ao localizado no espaço epidural (extradural segundo a
tálamo; Terminologia Anatômica), espaço entre a dura-máter e a
➢ funículo: o termo significa cordão e é usado para a
substância branca da medula. Um funículo contém vários
parede do canal vertebral (TORTORA, 14ª ed.).
tratos ou fascículos;
➢ decussação: formação anatômica constituída por fibras
nervosas que cruzam obliquamente o plano mediano e que
têm aproximadamente a mesma direção. O exemplo mais
conhecido é a decussação das pirâmides.
➢ comissura: formação anatômica constituída por fibras
nervosas que cruzam perpendicularmente o plano mediano
e que têm, por conseguinte, direções diametralmente
opostas. O exemplo mais conhecido é o corpo caloso;
➢ fibras de projeção: fibras de projeção de uma determinada
área ou órgão do sistema nervoso central são fibras que
saem fora dos limites desta área ou deste órgão;
➢ fibras de associação: fibras de associação de uma
determinada área ou órgão do sistema nervoso central são
fibras que associam pontos mais ou menos distantes desta
área ou deste órgão sem, entretanto, abandoná-lo.
➢ modulação: mudança da excitabilidade de um neurônio
causada por axônios de outros neurônios não relacionados
com a função do primeiro. Por exemplo, um axônio pode

@jumorbeck
 2

DURA-MÁTER
↠ A meninge mais externa é a dura-máter, formada por
abundantes fibras colágenas que a tornam espessa e
resistente. A dura-máter espinhal envolve toda a medula,
como se fosse um dedo de luva, o saco dural
(MACHADO, 3ª ed.).

↠ Cranialmente, a dura-máter espinhal continua com a

dura-máter craniana, caudalmente termina em um fundo-
de-saco no nível da vértebra S2. Prolongamentos laterais
da dura-máter embainham as raízes dos nervos espinhais,
continuando com o tecido conjuntivo (epineuro) que
envolve estes nervos (MACHADO, 3ª ed.).

ARACNÓIDE
↠ Esta membrana intermediária, delgada e avascular é
formada por células e fibras finas e dispersas de material
elástico e de colágeno (TORTORA, 14ª ed.).

↠ A aracnoide espinhal dispõe entre a dura-máter e a

pia-máter. Compreende um folheto justaposto à dura-
máter e um emaranhado de trabéculas, as trabéculas
aracnóideas, que unem este folheto à pia-máter
(MACHADO, 3ª ed.).

PIA-MÁTER
↠ A pia-máter é a meninge mais delicada e mais interna.
Ela adere intimamente ao tecido nervoso da superfície da
medula e penetra na fissura mediana anterior
(MACHADO, 3ª ed.).

↠ Quando a medula termina no cone medular, a pia-

máter continua caudalmente, formando um filamento
esbranquiçado denominado filamento terminal. Este
filamento perfura o fundo-do-saco dural e continua
caudalmente até o hiato sacral. Ao atravessar o saco dural,
o filamento terminal recebe vários prolongamentos da
dura-máter e o conjunto passa a ser denominado
filamento da dura-máter espinhal. Este, ao inserir-se no
periósteo da superfície dorsal do cóccix, constitui o
ligamento coccígeo (MACHADO, 3ª ed.).
↠ A pia-máter forma, de cada lado da medula, uma prega
longitudinal denominada ligamento denticulado, que se
dispõe em um plano frontal ao longo de toda a extensão
da medula (MACHADO, 3ª ed.).
↠ Projeções membranosas triangulares da pia-máter
suspendem a medula espinal no meio de sua bainha dural.
Estas projeções, chamadas ligamentos denticulados, são
áreas de espessamento da pia-máter. Elas se projetam
lateralmente e se fundem com a aracnoide-máter e com
a superfície interna da dura-máter, entre as raízes
anterior e posterior dos nervos espinais em ambos os
lados (TORTORA, 14ª ed.).

↠ Como são encontrados em toda a extensão da

medula espinal, os ligamentos denticulados protegem a
medula espinal contra deslocamentos súbitos decorrentes

@jumorbeck

de traumatismo. Entre a aracnoide-máter e a pia-máter
existe um espaço, o espaço subaracnóideo, que contém
líquido cerebrospinal – líquido que, entre outras funções,
absorve energia decorrente de um impacto (TORTORA,
14ª ed.).
TOPOGRAFIA VERTEBROMEDULAR
↠ Cranialmente, a medula limita-se com o bulbo,
aproximadamente ao nível do forame magno do osso
occipital. O limite caudal da medula tem importância clínica
e, no adulto, situa-se geralmente na 2ª vértebra lombar
(L2). A medula termina afilando-se para formar um cone,
o cone medular. que continua com um delgado filamento
meníngeo, o filamento terminal (MACHADO, 3ª ed.).
↠ A medula apresenta forma aproximadamente
cilíndrica, sendo ligeiramente achatada no sentido
anteroposterior. Seu calibre não é uniforme, pois
apresenta duas dilatações denominadas intumescência
cervical e intumescência lombar. situadas nos níveis
cervical e lombar, respectivamente (MACHADO, 3ª ed.).
↠ Estas intumescências correspondem às áreas em que
fazem conexão com a medula as grossas raízes nervosas
que formam os plexos braquial e lombossacral. destinadas
à inervação dos membros superiores e inferiores,
respectivamente. A formação destas intumescências se
deve à maior quantidade de neurônios e, portanto, de
fibras nervosas que entram ou saem destas áreas e que
são necessárias para a inervação dos membros
(MACHADO, 3ª ed.).
@jumorbeck
3
↠ A medula espinal é composta pelos segmentos
cervical, torácico, lombar e sacral, nomeados de acordo
com a porção da coluna vertebral onde os nervos entram
e saem. A medula espinal dá origem a 31 pares de nervos
espinais, que saem da coluna vertebral através dos
forames intervertebrais e sacrais. Cada nervo espinal é
constituído de um feixe de axônios, células de Schwann
e bainhas de tecido conectivo (SEELY, 10ª ed.).
↠ Os nervos que suprem os membros inferiores e
outras estruturas na porção inferior do corpo surgem das
regiões lombar e sacral. Eles deixam a intumescência
lombossacral e o cone medular, descem pelo canal
vertebral, e saem através dos forames intervertebrais e
sacrais da segunda vértebra lombar até a quinta vértebra
sacral. As várias raízes (origens) dos nervos espinais que
se estendem inferiormente a partir da intumescência
lombossacral e do cone medular se assemelham a uma
cauda de cavalo e são, por essa razão, chamadas de
cauda equina (SEELY, 10ª ed.).
A diferença de tamanho entre a medula e o canal vertebral, bem
como a disposição das raízes dos nervos espinhais mais caudais,
formando a cauda equina, resultam de ritmos de crescimento
diferentes, em sentido longitudinal, entre medula e coluna vertebral.
Até o quarto mês de vida intrauterina, medula e coluna crescem no
mesmo ritmo. Por isso, a medula ocupa todo o comprimento do canal
vertebral, e os nervos, passando pelos respectivos forames
intervertebrais, dispõem-se horizontalmente, formando com a medula
um ângulo aproximadamente reto. Entretanto, a partir do quarto mês,
 4

a coluna começa a crescer mais do que a medula, sobretudo em sua
porção caudal. Como as raízes nervosas mantêm suas relações com
os respectivos forames intervertebrais, há o alongamento das raízes
e diminuição do ângulo que elas fazem com a medula. Estes
fenômenos são mais pronunciados na parte caudal da medula, levando
à formação da cauda equina (MACHADO, 3ª ed.).
Ainda como consequência da diferença de ritmos de crescimento
entre coluna e medula, há um afastamento dos segmentos medulares
das vértebras correspondentes. Assim, no adulto, as vértebras T11 e
T12 não estão relacionadas com os segmentos medulares de mesmo
nome, mas sim com segmentos lombares. O fato é de grande
importância clínica para diagnóstico, prognóstico e tratamento das
lesões vértebromedulares. Assim, uma lesão da vértebra T 12 pode
afetar a medula lombar. Já uma lesão da vértebra L3 irá afetar apenas
as raízes da cauda equina, sendo o prognóstico completamente
diferente nos dois casos (MACHADO, 3ª ed.).
FORMA E ESTRUTURA GERAL DA MEDULA
Os cornos posteriores contêm corpos celulares e axônios de
interneurônios, bem como axônios de neurônios sensitivos. Lembre-
se de que os corpos celulares dos neurônios sensitivos estão
localizados no gânglio sensitivo do nervo espinal (TORTORA, 14ª ed.).
Nos cornos anteriores encontram-se núcleos motores somáticos, os
quais são agrupamentos de corpos celulares de neurônios motores
somáticos que geram os impulsos nervosos necessários para a
contração dos músculos esqueléticos (TORTORA, 14ª ed.).
Entre os cornos posteriores e os anteriores estão os cornos laterais,
os quais são encontrados apenas nos segmentos torácico e lombar
alto da medula espinal. Os cornos laterais contêm neurônios motores
autônomos, agrupamentos de corpos celulares de neurônios motores
autônomos que regulam a atividade dos músculos cardíacos, dos
músculos lisos e das glândulas (TORTORA, 14ª ed.).
↠ A comissura cinzenta forma a barra transversal do H
(TORTORA, 14ª ed.).

↠ Um corte transverso da medula espinal mostra a

substância branca envolvendo a parte interna, formada
pela substância cinzenta. A substância branca é composta
basicamente por feixes de axônios mielinizados. Dois
sulcos na substância branca da medula espinal a dividem
em dois lados – direito e esquerdo (TORTORA, 14ª ed.).

↠ A superfície da medula apresenta os seguintes sulcos

longitudinais, que a percorrem em toda a extensão:
(MACHADO, 3ª ed.).
➢ sulco mediano posterior;
➢ fissura mediana anterior;
➢ sulco lateral anterior e sulco lateral posterior. ↠ Existem vários critérios para a divisão desta substância
↠ Na medula cervical existe, ainda, o sulco intermédio cinzenta. Um deles considera duas linhas que tangenciam
posterior, situado entre o mediano posterior e o lateral os contornos anterior e posterior do ramo horizontal do
posterior, e que continua em um septo intermédio H, dividindo a substância cinzenta em coluna anterior,
posterior no interior do funículo posterior (MACHADO, 3ª coluna posterior e substância cinzenta intermédia. Por sua
ed.). vez, a substância cinzenta intermédia pode ser dividida
em substância cinzenta intermédia central e substância
↠ Nos sulcos lateral anterior e lateral posterior fazem cinzenta intermédia lateral por duas linhas
conexão, respectivamente, as raízes ventrais e dorsais anteroposteriores. De acordo com este critério, a coluna
dos nervos espinhais (MACHADO, 3ª ed.). lateral faz parte da substância cinzenta intermédia lateral.
(MACHADO, 3ª ed.).
SUBSTÂNCIA CINZENTA
↠ Na medula, a substância cinzenta localiza-se por dentro
da branca e apresenta a forma de uma borboleta ou de
um H. Nela distinguimos, de cada lado, três colunas que
aparecem nos cortes como cornos e que são as colunas
anterior, posterior e lateral. A coluna lateral, entretanto, só
aparece na medula torácica e parte da medula lombar. No
centro da substância cinzenta localiza-se o canal central
da medula (ou canal do epêndima), resquício da luz do
tubo neural do embrião (MACHADO, 3ª ed.).

@jumorbeck

↠ Na substância cinzenta da medula espinal e do
encéfalo, agrupamentos de corpos celulares neuronais
constituem grupos funcionais conhecidos como núcleos.
Os núcleos sensitivos recebem aferências (influxo) de
receptores por meio de neurônios sensitivos, e os
núcleos motores originam eferências para tecidos
efetores por meio de neurônios motores (TORTORA, 14ª
ed.).
SUBSTÂNCIA BRANCA
↠ A substância branca formada por fibras, a maior parte
delas mielínicas, que sobem e descem na medula e
podem ser agrupadas de cada lado em três funículos ou
cordões: (MACHADO, 3ª ed.).
➢ funículo anterior: situado entre a fissura mediana
anterior e o sulco lateral anterior;
➢ funículo lateral: situado entre os sulcos lateral
anterior e lateral posterior;
➢ funículo posterior: entre o sulco lateral posterior
e o sulco mediano posterior, este último ligado
à substância cinzenta pelo septo mediano
posterior. Na parte cervical da medula, o funículo
posterior é dividido pelo sulco intermédio
posterior em fascículo grácil e fascículo
cuneiforme.
↠ Os cornos anteriores e posteriores dividem a
substância branca de cada lado em três grandes áreas
chamadas de funículos. Cada funículo, por sua vez,
apresenta diferentes feixes de axônios com uma origem
ou destino comuns que transmitem informações
semelhantes. Estes feixes, que podem se estender por
grandes distâncias para cima ou para baixo na medula
espinal, são conhecidos como tratos (TORTORA, 14ª ed.).
Lembre-se de que tratos são feixes de axônios no SNC, enquanto os
nervos são feixes de axônios no SNP (TORTORA, 14ª ed.).
Os tratos sensitivos (ascendentes) são formados por axônios que
conduzem impulsos nervosos em direção ao encéfalo. Os tratos
compostos por axônios que levam os impulsos nervosos que saem do
encéfalo são chamados de tratos motores (descendentes)
(TORTORA, 14ª ed.).
VIAS ASCENDENTES
Nervos são cordões esbranquiçados constituídos por feixes de fibras
nervosas, reforçadas por tecido conjuntivo, que unem o sistema
nervoso central aos órgãos periféricos (MACHADO, 3ª ed.)
A função dos nervos é conduzir, através de suas fibras, impulsos
nervosos do sistema nervoso central para a periferia (impulsos
eferentes) e da periferia para o sistema nervoso central {impulsos
aferentes) (MACHADO, 3ª ed.)
@jumorbeck
5
Os nervos são muito vascularizados, sendo percorridos
longitudinalmente por vasos que se anastomosam, o que permite a
retirada do epineuro em um trecho de até 15 cm sem que ocorra
lesão nervosa. Por outro lado, os nervos são quase totalmente
desprovidos de sensibilidade. Se um nervo é estimulado ao longo de
seu trajeto, a sensação geralmente dolorosa é sentida não no ponto
estimulado, mas no território sensitivo que ele inerva (MACHADO, 3ª
ed.)
Costuma-se distinguir em um nervo uma origem real e uma origem
aparente. A origem real corresponde ao local onde estão localizados
os corpos dos neurônios que constituem os nervos, como a coluna
anterior da medula, os núcleos dos nervos cranianos ou os gânglios
sensitivos, no caso de nervos sensitivos. A origem aparente
corresponde ao ponto de emergência ou entrada do nervo na
superfície do sistema nervoso central (MACHADO, 3ª ed.)
↠ As fibras que formam as vias ascendentes da medula
relacionam-se direta ou indiretamente com as fibras que
penetram pela raiz dorsal do nervo espinhal, trazendo
impulsos aferentes de várias partes do corpo
(MACHADO, 3ª ed.).
CURIOSIDADE - TORTORA
Os diversos segmentos da medula espinal variam em tamanho,
formato, quantidades relativas de substância cinzenta e substância
branca, e distribuição e formato da substância cinzenta. Por exemplo,
a quantidade de substância cinzenta é maior nos segmentos cervical
e lombar porque estes segmentos são responsáveis pelas inervações
sensitiva e motora dos membros. Além disso, mais tratos sensitivos e
motores são encontrados nos segmentos superiores da medula
espinal do que nos inferiores. Portanto, a quantidade de substância
branca diminui do segmento cervical para o segmento sacral da
medula espinal.
Existem duas razões principais para esta variação:
➢ à medida que a medula espinal sobe do segmento sacral
para o segmento cervical, mais axônios ascendentes se
juntam à substância branca para formar mais tratos
sensitivos;
➢ à medida que a medula espinal desce do segmento cervical
para o segmento sacral, os tratos motores diminuem sua
espessura, pois mais axônios descendentes deixam estes
tratos para realizar sinapse com neurônios da substância
cinzenta
NERVOS ESPINAIS
↠ Os nervos espinais são vias de comunicação entre a
medula espinal e regiões específicas do corpo. A medula
espinal parece ser segmentada, pois os 31 pares de
nervos espinais se originam, em intervalos regulares, dos
forames intervertebrais. De fato, considera-se que cada
par de nervos espinais surge de um segmento espinal. Na
medula espinal não existe segmentação óbvia; no
entanto, por questões de conveniência, a nomeação dos
nervos espinais se faz de acordo com o segmento nos
quais estão localizados. Existem 8 pares de nervos
 6

cervicais (C1-C8), 12 pares de nervos torácicos (T1–T12), 5 dura-máter das meninges espinais se funde com o
pares de nervos lombares (L1–L5), 5 pares de nervos epineuro no momento em que o nervo passa pelo
sacrais (S1–S5) e 1 par de nervos coccígeos (Co1) forame intervertebral (TORTORA, 14ª ed.).
(TORTORA, 14ª ed.).

↠ O primeiro par de nervos espinais cervicais emerge

da medula espinal entre o occipital e o atlas (primeira AXÔNIO ENDONEURO FASCÍCULO
vértebra cervical, ou C I). A maioria dos nervos espinais
restantes sai da medula pelos forames intervertebrais,
formados por duas vértebras adjacentes (TORTORA, 14ª
ed.). EPINEURO PERINEURO
↠ Os nervos C1–C7 emergem do canal vertebral acima
de suas vértebras correspondentes. O nervo espinal C8
sai do canal vertebral entre as vértebras C7 e T1
(TORTORA, 14ª ed.).

↠ Os nervos T1–L5 emergem do canal vertebral abaixo

de suas vértebras correspondentes. As raízes dos nervos
sacrais (S1–S5) e coccígeos (Co1) entram no canal sacral,
a parte do canal vertebral localizada no sacro. Na
sequência, os nervos S1–S4 saem do canal sacral através
dos quatro pares de forames sacrais anterior e posterior,
e os nervos S5 e Co1, através do hiato sacral (TORTORA,
14ª ed.).
Um nervo espinal típico tem duas conexões com a medula: uma raiz
posterior e uma raiz anterior. Estas raízes se unem para formar um
nervo espinal no forame intervertebral. Como a raiz posterior contêm
axônios sensitivos e a raiz anterior apresenta axônios motores, o nervo
espinal é classificado como um nervo misto. A raiz posterior contém
um gânglio, no qual estão localizados os corpos celulares dos neurônios
sensitivos (TORTORA, 14ª ed.). DISTRIBUIÇÃO DOS NERVOS ESPINAIS

REVESTIMENTO DE TECIDO CONJUNTIVO DOS NERVOS ESPINAIS RAMOS

↠ Cada nervo espinal e craniano é formado por vários
axônios e apresenta membranas protetoras de tecido
conjuntivo. Axônios dentro de um nervo, mielinizados ou
não, são envolvidos pelo endoneuro, a camada mais
profunda. O endoneuro é uma malha de fibras de
colágeno, fibroblastos e macrófagos. Vários axônios com
seu endoneuro se agrupam em feixes chamados de
fascículos, cada qual envolvido pelo perineuro, a camada
média (TORTORA, 14ª ed.).
↠ O perineuro é uma camada mais espessa de tecido
conjuntivo. Ele é composto por até 15 camadas de
fibroblastos em uma rede de fibras de colágeno
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ A camada externa, que cobre todo o nervo, é
conhecida como epineuro. Ele é formado por fibroblastos
e fibras colágenas grossas. Projeções do epineuro
também preenchem os espaços entre os fascículos. A
↠ Logo após passar pelo seu forame intervertebral, um
nervo espinal se divide em vários ramos. O ramo posterior
(dorsal) supre os músculos profundos e a pele da face
posterior do tronco (TORTORA, 14ª ed.).
↠ O ramo anterior (ventral) supre os músculos e as
estruturas dos quatro membros, bem como a pele das
faces lateral e anterior do tronco (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Além dos ramos anterior e posterior, os nervos
espinais dão origem a ramos meníngeos. Estes ramos
entram novamente no canal vertebral pelo forame
intervertebral e suprem as vértebras, os ligamentos
vertebrais, os vasos sanguíneos da medula espinal e as
meninges (TORTORA, 14ª ed.).
PLEXOS
↠ Os axônios dos ramos anteriores dos nervos espinais,
com exceção dos nervos torácicos T2 a T12, não

@jumorbeck
 7

chegam diretamente às estruturas corporais supridas por dois nervos cranianos, o acessório (XI) e o hipoglosso (XII)
eles. Em vez disso, eles formam redes em ambos os lados (TORTORA, 14ª ed.).
do corpo, por meio da ligação de vários axônios de ramos
anteriores de nervos adjacentes. Esta rede axônica é
chamada de plexo (TORTORA, 14ª ed.).

↠ Os principais plexos são o plexo cervical, o plexo

braquial, o plexo lombar e o plexo sacral. Também existe
um pequeno plexo coccígeo. Os nervos que saem dos
plexos são nomeados de acordo com as regiões que
suprem ou com o trajeto que seguem. Cada nervo pode,
por sua vez, apresentar vários ramos que recebem seus
nomes conforme as estruturas inervadas (TORTORA, 14ª
ed.).
NERVOS INTERCOSTAIS
↠ Os ramos anteriores dos nervos espinais T2 a T12 não
formam plexos e são conhecidos como nervos
intercostais ou nervos torácicos. Estes nervos se
conectam diretamente às estruturas supridas nos
espaços intercostais (TORTORA, 14ª ed.).

↠ Após deixar seu forame intervertebral, o ramo anterior

do nervo T2 inerva os músculos intercostais do segundo
espaço intercostal e supre a pele da axila e a região
braquial posteromedial (TORTORA, 14ª ed.).

↠ Os nervos T3 a T6 se projetam pelos sulcos das

costelas até os músculos intercostais e a pele das partes
anterior e lateral da parede torácica (TORTORA, 14ª ed.).

↠ Os nervos T7 a T12 suprem os músculos intercostais

e os músculos abdominais, junto com a pele sobrejacente.
Os ramos posteriores dos nervos intercostais suprem os
músculos profundos do dorso e a pele da parte posterior
do tórax (TORTORA, 14ª ed.).
PLEXO CERVICAL
↠ O plexo cervical é formado pelas raízes (ramos
anteriores) dos primeiros quatro nervos cervicais (C1–C4),
com contribuições de C5 (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Existe uma raiz de cada lado do pescoço, junto com
as primeiras quatro vértebras cervicais. O plexo cervical
supre a pele e os músculos da cabeça, do pescoço e das
partes superiores dos ombros e do tórax (TORTORA, 14ª
ed.).
↠ Os nervos frênicos originam-se dos plexos cervicais e
fornecem fibras motoras que inervam o diafragma. Ramos
do plexo cervical também apresentam trajetória junto a
O nervo frênico se origina de C3, C4 e C5 e supre o diafragma. A
lesão completa da medula espinal acima da origem do nervo frênico
causa parada respiratória. Nas
lesões do nervo frênico, a respiração para porque este nervo não
consegue mais enviar impulsos nervosos para o diafragma (TORTORA,
14ª ed.).
PLEXO BRAQUIAL
↠ As raízes (ramos anteriores) dos nervos espinais C5 a
C8 e T1 formam o plexo braquial. Ele passa acima da
primeira costela, posteriormente à clavícula, e então entra
na axila. (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Como o plexo braquial é muito complexo, é necessária
uma explicação sobre suas partes. Como nos demais
plexos, as raízes são os ramos anteriores dos nervos
espinais. As raízes de vários nervos espinais se unem para
formar troncos na parte inferior do pescoço – os troncos
superior, médio e inferior (TORTORA, 14ª ed.).

@jumorbeck
 8

↠ Posteriormente às clavículas, os troncos se ramificam

em divisões – a divisão anterior e a divisão posterior. Nas
axilas, as divisões se unem para formar fascículos,
conhecidos como fascículos lateral, medial e posterior. Os
fascículos recebem sua denominação com base na sua
relação com a artéria axilar, uma grande artéria que leva
sangue para o membro superior (TORTORA, 14ª ed.).

↠ Os ramos destes fascículos formam os principais

nervos do plexo braquial (TORTORA, 14ª ed.).

RAÍZES TRONCOS DIVISÕES

NERVOS FASCÍCULOS
↠ O plexo braquial fornece quase toda a inervação dos
ombros e dos membros superiores. Cinco grandes ramos
terminais se originam do plexo braquial: (TORTORA, 14ª
ed.).
➢ O nervo axilar supre os músculos deltoide e
redondo menor.
➢ O nervo musculocutâneo inerva os músculos
anteriores do braço.
➢ O nervo radial supre os músculos da região
posterior do braço e do antebraço.
➢ O nervo mediano inerva a maioria dos músculos
da região antebraquial anterior e alguns
músculos da mão.
➢ O nervo ulnar supre os músculos anteromediais
do antebraço e a maioria dos músculos da mão.
PLEXO LOMBAR
↠ As raízes (ramos anteriores) dos nervos espinais L1 a
L4 formam o plexo lombar. Ao contrário do plexo
braquial, existem poucas interconexões entre as fibras do
plexo lombar (TORTORA, 14ª ed.).
↠ De cada lado das quatro primeiras vértebras lombares,
o plexo lombar se projeta obliquamente para fora, entre
as cabeças superficial e profunda1 do músculo psoas maior
e anteriormente ao músculo quadrado do lombo. Entre as
cabeças do músculo psoas maior, as raízes dos plexos
lombares se separam em divisões anterior e posterior, as
quais dão origem aos ramos periféricos dos plexos
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ O plexo lombar supre a parede abdominal
anterolateral, os órgãos genitais externos, e parte dos
membros inferiores (TORTORA, 14ª ed.).

@jumorbeck
 9

O maior nervo que se origina do plexo lombar é o nervo femoral.

Lesões do nervo femoral, que podem ser secundárias a ferimentos
por arma branca ou por arma de fogo, são caracterizadas pela
incapacidade de estender a perna e pela perda de sensibilidade na pele
da parte antero-medial da coxa (TORTORA, 14ª ed.).

PLEXO SACRAL E COCCÍGEO

↠ As raízes (ramos anteriores) dos nervos espinais L4–
L5 e S1–S4 formam o plexo sacral. Este plexo está
situado, em sua maior parte, anteriormente ao sacro
DERMÁTOMOS
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ A pele de todo o corpo é inervada por neurônios
↠ O plexo sacral inerva as regiões glúteas, o períneo e
sensitivos somáticos que levam impulsos nervosos para a
os membros inferiores. O maior nervo do corpo – o
medula espinal e para o encéfalo. Cada nervo espinal
nervo isquiático – se origina deste plexo (TORTORA, 14ª
contém neurônios sensitivos que suprem um segmento
ed.).
específico do corpo (TORTORA, 14ª ed.).
↠ As raízes (ramos anteriores) dos nervos espinais S4–
↠ Dermátomo é uma área cutânea que fornece
S5 e os nervos coccígeos formam um pequeno plexo
aferência (influxo) sensitiva para o SNC por meio das
coccígeo. Deste plexo se originam os nervos
raízes posteriores de um dos pares de nervos espinais
anococcígeos, que suprem uma diminuta área cutânea
ou do nervo trigêmeo (V) (TORTORA, 14ª ed.).
sobre o cóccix (TORTORA, 14ª ed.).
↠ A inervação em dermátomos contíguos por vezes se
sobrepõe. O reconhecimento de quais segmentos
medulares estão relacionados com cada dermátomo
possibilita a localização de lesões na medula espinal
(TORTORA, 14ª ed.).

↠ Se a pele de uma região específica for estimulada,

mas a sensação não for percebida, os nervos daquele
dermátomo provavelmente estão lesados. Em regiões
onde ocorre sobreposição considerável, existe pouca
perda de sensibilidade se um dos nervos responsáveis
pelo dermátomo for danificado (TORTORA, 14ª ed.).

@jumorbeck
 10

medula: o trato espinotalâmico e os tratos do funículo

posterior (TORTORA, 14ª ed.).
O trato espinotalâmico transmite impulsos nervosos relacionados com
dor, calor, frio, prurido, cócegas, pressão profunda e tato grosseiro. O
funículo posterior é formada por dois tratos: o fascículo grácil e o
fascículo cuneiforme. Os tratos do funículo posterior conduzem
impulsos nervosos associados a tato discriminativo, pressão leve,
vibração e propriocepção consciente (a percepção consciente das
posições e movimentos dos músculos, tendões e articulações)
(TORTORA, 14ª ed.).

Os sistemas sensitivos mantêm o SNC informado sobre mudanças nos

ambientes externo e interno. As informações sensitivas são integradas
(processadas) por interneurônios na medula espinal e no encéfalo.
Respostas a estas decisões integrativas são executadas por meio de
atividades motoras – contrações musculares e secreções glandulares.

REFLEXOS E ARCOS REFLEXOS

↠ Reflexo é uma sequência de ações automática, rápida
e involuntária que ocorre em resposta a um determinado
estímulo. Alguns reflexos são naturais, como quando você
tira a mão de uma superfície quente mesmo antes de
ter a percepção consciente que ela de fato está quente.
Outros reflexos são aprendidos ou adquiridos (TORTORA,
14ª ed.).

↠ Quando a integração ocorre na substância cinzenta da

medula espinal, o reflexo é chamado de reflexo espinal.
Um exemplo é o conhecido reflexo patelar. Se, por outro
lado, a integração acontece no tronco encefálico, o
reflexo então é chamado de reflexo craniano. Um
exemplo é a movimentação de seus olhos enquanto você
lê esta frase. Você provavelmente conhece melhor os
reflexos somáticos, que envolvem a contração de
músculos esqueléticos. Igualmente essenciais, no entanto,
são os reflexos autônomos (viscerais), os quais
geralmente não são percebidos conscientemente. Eles
envolvem respostas dos músculos lisos, dos músculos
Fisiologia da medula espinal
cardíacos e das glândulas (TORTORA, 14ª ed.).
↠ A medula espinal tem duas funções principais na
↠ Os impulsos nervosos que se propagam em direção
manutenção da homeostasia: propagação do impulso
ao SNC, dentro dele ou para fora dele seguem padrões
nervoso e integração de informações. Os tratos de
específicos, dependendo do tipo de informação, de sua
substância branca são vias rápidas para propagação dos
origem e de seu destino. A via seguida pelos impulsos
impulsos nervosos. As aferências sensitivas trafegam por
nervosos que produzem um reflexo é conhecida como
estas vias em direção ao encéfalo, e as eferências
arco reflexo (circuito reflexo). Um arco reflexo inclui os
motoras são enviadas pelo encéfalo, por essas vias, para
cinco componentes funcionais a seguir: (TORTORA, 14ª
os músculos esqueléticos e outros tecidos efetores. A
ed.).
substância cinzenta recebe e integra as aferências e
eferências (TORTORA, 14ª ed.). ➢ Receptor sensitivo: a terminação distal de um
neurônio sensitivo (dendrito) ou de uma
↠ Os impulsos nervosos provenientes dos receptores
estrutura sensitiva associada exerce a função de
sensitivos se propagam na medula espinal até o encéfalo
receptor sensitivo. Ela responde a um estímulo
por meio das seguintes vias principais em cada lado da

@jumorbeck

específico – modificação dos ambientes interno
ou externo – por meio da geração de um
potencial graduado chamado de potencial
gerador (ou receptor. Se um potencial gerador
atinge o limiar de despolarização, ele irá gerar
um ou mais impulsos nervosos no neurônio
sensitivo (TORTORA, 14ª ed.).
Todas as vias sensoriais possuem certos elementos em comum. Elas
começam com um estímulo, na forma de energia física, que atua em
um receptor sensorial. O receptor é um transdutor, o qual converte o
estímulo em um sinal intracelular, que normalmente é uma mudança
no potencial de membrana (SILVERTHORN, 7ª ed.).
Se o estímulo produz uma mudança que atinge o limiar, são gerados
potenciais de ação que são transmitidos de um neurônio sensorial até
o sistema nervoso central (SNC), onde os sinais de entrada são
integrados (SILVERTHORN, 7ª ed.).
Como os receptores convertem os diversos estímulos físicos, como
a luz ou o calor, em sinais elétricos?
O primeiro passo é a transdução, a conversão da energia do estímulo
em informação que pode ser processada pelo sistema nervoso. Em
muitos receptores, a abertura ou fechamento de canais iônicos
converte a energia mecânica, química, térmica ou luminosa
diretamente em uma mudança no potencial de membrana
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
Alguns mecanismos de transdução sensorial envolvem a transdução
do sinal e sistemas de segundos mensageiros, que iniciam a mudança
no potencial de membrana (SILVERTHORN, 7ª ed.).
O estímulo abre ou fecha canais iônicos na membrana do receptor,
direta ou indiretamente (via segundo mensageiro). Em muitas
situações, a abertura de canais provoca influxo de Na+ ou de outros
cátions no receptor, despolarizando a membrana. Em alguns casos, a
resposta ao estímulo é uma hiperpolarização, quando o K+ deixa a
célula (SILVERTHORN, 7ª ed.).
A mudança no potencial de membrana do receptor sensorial é um
potencial graduado, chamado de potencial receptor. Em algumas
células, o potencial receptor desencadeia um potencial de ação que
percorre a fibra sensorial até o SNC. Em outras células, o potencial
receptor influencia a secreção de neurotransmissores pela célula
receptora, o que, por sua vez, altera a atividade elétrica do neurônio
sensorial associado (SILVERTHORN, 7ª ed.).
➢ Neurônio sensitivo: os impulsos nervosos se
propagam, a partir do receptor sensitivo, pelo
axônio do neurônio sensitivo até as terminações
axônicas, que estão localizadas na substância
cinzenta da medula espinal ou do tronco
encefálico. Nestes pontos, interneurônios enviam
impulsos nervosos para a área do encéfalo
responsável pela percepção consciente de que
aconteceu um reflexo (TORTORA, 14ª ed.).
@jumorbeck
11
Os receptores do sistema sensorial variam amplamente em
complexidade, desde terminações ramificadas de um neurônio
sensorial único até células complexas extremamente organizadas,
como os fotorreceptores (SILVERTHORN, 7ª ed.).
Um neurônio sensorial tem um campo receptivo
Os neurônios somatossensoriais e visuais são ativados pelos estímulos
que ocorrem dentro de uma área física específica, conhecida como
campo receptivo do neurônio (SILVERTHORN, 7ª ed.).
No caso mais simples, um campo receptivo está associado a um
neurônio sensorial (o neurônio sensorial primário na via), o qual, por
sua vez, faz sinapse com um neurônio do SNC (o neurônio sensorial
secundário) (SILVERTHORN, 7ª ed.).
Além disso, os neurônios sensoriais de campos receptivos vizinhos
podem apresentar convergência, ou seja, diversos neurônios pré-
sinápticos enviam sinais para um menor número de neurônios pós-
sinápticos (SILVERTHORN, 7ª ed.).
O tamanho dos campos receptivos secundários determina o quanto
uma dada área é sensível a um estímulo (SILVERTHORN, 7ª ed.).
➢ Centro de integração: uma ou mais regiões de
substância cinzenta no SNC atuam como um
centro de integração. No tipo mais simples de
reflexo, o centro de integração é uma simples
sinapse entre um neurônio sensitivo e um
neurônio motor. A via reflexa que apresenta
apenas uma sinapse no SNC é chamada de arco
reflexo monossináptico. Os centros de
integração são mais frequentemente
compostos por um ou mais interneurônios, os
quais podem transmitir impulsos para outros
interneurônios ou para um neurônio motor. Um
arco reflexo polissináptico envolve mais de dois
tipos de neurônios e mais de um tipo de sinapse
no SNC (TORTORA, 14ª ed.).
Alguns estímulos chegam ao córtex cerebral, onde geram a
percepção consciente, porém, outros agem inconscientemente, sem
a nossa consciência. A cada sinapse ao longo da via, o sistema nervoso
pode modular e ajustar a informação sensorial (SILVERTHORN, 7ª ed.).
➢ Neurônio motor: impulsos gerados pelos centros
de integração se propagam para fora do SNC
em um neurônio motor que se estende até a
parte do corpo que executará a resposta
(TORTORA, 14ª ed.).
➢ Efetor: a parte do corpo que responde ao
impulso nervoso motor, como um músculo ou
uma glândula, é chamada de efetor. Esta
resposta é conhecida como reflexo. Se o efetor
é um músculo esquelético, o reflexo é chamado
de reflexo somático. Se o efetor é um músculo
liso, um músculo cardíaco ou uma glândula,

então o reflexo é conhecido como reflexo
autônomo (TORTORA, 14ª ed.).
Como os reflexos são de modo geral previsíveis, eles fornecem
informações úteis sobre a saúde do sistema nervoso e podem ajudar
muito no diagnóstico de doenças. Lesões ou doenças em qualquer
parte do arco reflexo podem causar a ausência de reflexos ou sua
exacerbação (TORTORA, 14ª ed.).
RECEPTORES
O termo receptor sensorial refere-se à estrutura neuronal ou epitelial
de transformar estímulos físicos ou químicos em atividade bioelétrica
(transdução de sinais) para ser interpretada no sistema nervoso central
(MACHADO, 3ª ed.).
Pode ser um terminal axônico ou células epiteliais modificadas
conectadas aos neurônios, como as células ciliadas da cóclea
(MACHADO, 3ª ed.).
CLASSIFICAÇÃO MORGOLÓGICA DOS RECEPTORES
Distinguem-se dois grandes grupos: os receptores especiais e os
receptores gerais (MACHADO, 3ª ed.).
Os receptores especiais são mais complexos, relacionando-se com um
neuroepitélio (retina, órgão de Coni etc.) e fazem parte dos chamados
órgãos especiais do sentido: visão, audição e equilíbrio, gustação e
olfação, todos localizados na cabeça (MACHADO, 3ª ed.).
Os receptores gerais ocorrem em todo o corpo, fazem parte do
sistema sensorial somático. que responde a diferentes estímulos, tais
como tato, temperatura, dor e postura corporal ou propriocepção
(MACHADO, 3ª ed.).
CLASSIFICAÇÃO FISIOLÓGICA DOS RECEPTORES
Usando-se como critério os estímulos mais adequados para ativar os
vários receptores, estes podem ser classificados como: (MACHADO,
3ª ed.).
➢ Quimiorreceptores;
➢ Osmorreceptores;
➢ Termorreceptores;
➢ Nociceptores;
➢ Mecanorreceptores;
Outra maneira de classificar os receptores, proposta inicialmente por
Sherrington, leva em conta a sua localização, o que define a natureza
do estímulo que os ativa. Com base nesse critério, distinguem-se três
categorias de receptores: (MACHADO, 3ª ed.).C
➢ Exteroceptores.;
➢ Proprioceptores;
➢ Interoceptores.;
CLASSIFICAÇÃO QUANTO À ADAPTAÇÃO A UMA ESTIMULAÇÃO
CONTÍNUA OU SUSTENTADA
➢ Receptores tônicos: são receptores de adaptação lenta que
disparam rapidamente no início da ativação, depois
diminuem e mantêm seus disparos enquanto o estímulo
estiver presente. Os barorreceptores sensíveis à pressão,
os receptores de irritação e alguns receptores táteis e
proprioceptores são classificados nessa categoria. Em geral,
@jumorbeck
12
os estímulos que ativam os receptores tônicos são
parâmetros que devem ser monitorados continuamente no
corpo (SILVERTHORN, 7ª ed.).
➢ Receptores fásicos: são receptores de adaptação rápida
que disparam quando recebem um estímulo, mas param
de disparar se a intensidade do estímulo permanecer
constante. Os receptores fásicos sinalizam especificamente
as alterações em um parâmetro. Assim que o estímulo
estiver em uma intensidade estável, os receptores fásicos
adaptam-se a esse novo estado e se desligam. Esse tipo
de resposta permite que o corpo ignore a informação que
foi avaliada e considerada como não ameaçadora à
homeostasia ou ao bem-estar (SILVERTHORN, 7ª ed.).
Fibras aferentes somáticas exteroceptivas
↠ Há quatro modalidades somatossensoriais: tato,
propriocepção, temperatura e nocicepção, que inclui dor
e prurido (SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ Os receptores dos sentidos somáticos são
encontrados tanto na pele quanto nas vísceras. A ativação
dos receptores desencadeia potenciais de ação no
neurônio sensorial primário associado. Na medula espinal,
muitos dos neurônios sensoriais primários fazem sinapse
com interneurônios, que funcionam como neurônios
sensoriais secundários (SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ A localização da sinapse entre os neurônios primário
e secundário varia de acordo com o tipo de receptor
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ Os neurônios associados aos receptores da
nocicepção, temperatura e tato grosseiro fazem sinapse
com seus neurônios secundários assim que entram na
medula espinal. Contudo, a maior parte dos neurônios do
tato discriminativo,* da vibração e da propriocepção
possuem axônios muito longos, os quais se projetam para
cima, da medula espinal até o bulbo (SILVERTHORN, 7ª
ed.).
RECEPTORES SENSÍVEIS AO TATO
↠ Os receptores táteis estão entre os receptores mais
comuns do corpo. Eles respondem a muitas formas de
contato físico, como estiramento, pressão sustentada,
vibração (baixa frequência) ou toque leve, vibração (alta
frequência) e textura. Eles são encontrados tanto na pele
como em regiões mais profundas do corpo
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ Os receptores táteis da pele possuem muitas formas.
Alguns são terminações nervosas livres, como os que
respondem a estímulos nocivos. Outros são mais
complexos. A maioria dos receptores do tato é difícil de

ser estudada devido ao seu pequeno tamanho. Entretanto,
os corpúsculos de Pacini, que respondem à vibração (alta
frequência), são um dos maiores receptores do corpo, e
muito do que se conhece dos receptores
somatossensoriais vem de estudos dessas estruturas
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
Os corpúsculos de Pacini são constituídos de terminações nervosas
encapsuladas em camadas de tecido conectivo. Eles são encontrados
nas camadas subcutâneas da pele e nos músculos, nas articulações e
nos órgãos internos (SILVERTHORN, 7ª ed.).
Os corpúsculos de Pacini são receptores fásicos de adaptação rápida,
e esta propriedade permite que eles respondam a um estímulo tátil,
mas logo o ignore. Por exemplo, você sente sua camisa assim que a
coloca, mas logo os receptores do tato se adaptam (SILVERTHORN,
7ª ed.).
RECEPTORES DE TEMPERATURA
↠ Os receptores de temperatura são terminações
nervosas livres que terminam nas camadas subcutâneas
da pele. Os receptores para o frio são primariamente
sensíveis a temperaturas mais baixas do que a do corpo.
Os receptores para o calor são estimulados por
temperaturas na faixa que se estende desde a
temperatura normal do corpo (37 °C) a até
aproximadamente 45 °C. Acima dessa temperatura, os
receptores de dor são ativados, gerando uma sensação
de calor doloroso (SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ Existe um número consideravelmente maior de
receptores para o frio do que para o calor. Os receptores
de temperatura adaptam-se lentamente entre 20 e 40
°C. Fora da faixa de 20 a 40 °C, em que a probabilidade
de dano tecidual é maior, os receptores não se adaptam
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ Os termorreceptores utilizam uma família de canais
catiônicos, chamada de potencial receptor transitório, ou
canais TRP, para iniciar um potencial de ação
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
NOCICEPTORES
↠ Os nociceptores são neurônios com terminações
nervosas livres, os quais respondem a vários estímulos
nocivos intensos (químico, mecânico ou térmico) que
causam ou têm potencial para causar dano tecidual
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ Os nociceptores são encontrados na pele, nas
articulações, nos músculos, nos ossos e em vários órgãos
internos, mas não no sistema nervoso central
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
@jumorbeck
13
↠ A ativação da via nociceptiva inicia respostas
adaptativas protetoras. Os sinais aferentes dos
nociceptores são levados ao SNC por dois tipos de fibras
sensoriais primárias: fibras(A-delta) e fibras C
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ A sensação mais comum transmitida por essas vias é
percebida como dor, mas quando a histamina ou algum
outro estímulo ativa um subgrupo de fibras C, percebe-
se a sensação chamada de prurido (coceira)
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ Os reflexos nociceptivos protetores iniciam com a
ativação de terminações nervosas livres. Os canais iônicos
respondem a estímulos químicos, mecânicos e térmicos
dando origem a potenciais graduados, os quais disparam
potenciais de ação se o estímulo for suficientemente
intenso. Muitos desses canais são canais de potencial
receptor transitório (TRP), da mesma família de canais dos
termorreceptores (SILVERTHORN, 7ª ed.).
PROPRIOCEPTORES
↠ A sensibilidade proprioceptiva também é chamada
propriocepção. A propriocepção permite que o indivíduo
reconheça quais partes do corpo pertencem a si. Elas
também permitem que nós saibamos onde nossa cabeça
e nossos membros estão localizados e como eles estão
se movendo, mesmo que nós não olhemos para eles, de
modo que possamos caminhar, digitar ou nos vestir sem
utilizar os olhos. A sinestesia é a percepção dos
movimentos corporais (TORTORA, 14ª ed.).
↠ As sensações proprioceptivas surgem em receptores
chamados de proprioceptores. Como os proprioceptores
se adaptam lentamente e apenas um pouco, o encéfalo
recebe continuamente impulsos nervosos relacionados
com a posição das diferentes partes do corpo e faz
ajustes para garantir a coordenação. (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Três tipos de proprioceptores: os fusos musculares
dentro dos músculos esqueléticos, os órgãos tendíneos
dentro dos tendões e os receptores cinestésicos
articulares dentro das cápsulas das articulações sinoviais
(TORTORA, 14ª ed.).
FUSOS MUSCULARES
↠ Fusos musculares são os proprioceptores localizados
nos músculos esqueléticos e que monitoram mudanças
no comprimento dos músculos esqueléticos e participam
dos reflexos de estiramento (TORTORA, 14ª ed.).

↠ Cada fuso muscular consiste em várias terminações
nervosas sensitivas de adaptação lenta que envolvem
entre três e dez fibras musculares especializadas,
chamadas de fibras musculares intrafusais (TORTORA, 14ª
ed.).
↠ Os fusos musculares estão distribuídos na maioria das
fibras musculares esqueléticas e estão alinhados
paralelamente a elas (TORTORA, 14ª ed.).
ÓRGÃOS TENDÍNEOS
↠ Os órgãos tendíneos estão localizados na junção de
um tendão com um músculo. Por iniciarem os reflexos
tendíneos, eles protegem os tendões e seus músculos
associados contra danos causados pela tensão excessiv
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ Cada órgão tendíneo consiste em uma cápsula fina de
tecido conjuntivo que reveste alguns fascículos tendíneos
(feixes de fibras colágenas). Penetrando na cápsula se
encontram uma ou mais terminações nervosas sensitivas
entrelaçadas entre e ao redor das fibras colágenas do
tendão. Quando é aplicada tensão a um músculo, os
órgãos tendíneos geram impulsos nervosos que se
propagam para o SNC, fornecendo informações a
respeito de mudanças na tensão muscular (TORTORA,
14ª ed.).
RECEPTORES CINESTÉSICOS ARTICULARES
↠ Vários tipos de receptores cinestésicos articulares
estão presentes dentro e ao redor das cápsulas
articulares das articulações sinoviais. Terminações
nervosas livres e mecanoceptores cutâneos do tipo I nas
cápsulas das articulações respondem à pressão. Pequenos
corpúsculos lamelares no tecido conjuntivo ao redor das
cápsulas articulares respondem à aceleração e à
desaceleração das articulações durante os movimentos
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ Os ligamentos articulares contêm receptores
semelhantes aos órgãos tendíneos que ajustam a inibição
reflexa dos músculos adjacentes quando é exercida
tensão excessiva em uma articulação (TORTORA, 14ª ed.).
@jumorbeck
14
As informações sensoriais para o controle
postural – MOCHIZUKI; AMADIO, 2006.
O sistema somatossensorial difere de outros sistemas
sensoriais porque seus receptores estão pelo corpo e
não estão concentrados em locais especializados do
corpo humano e porque responde a muitos diferentes
tipos de estímulos agrupados em quatro categorias:
toque, temperatura, posição do corpo e dor.
Os receptores somatossensoriais de toque e de posição
têm especial relação com o controle postural. A maioria
desses receptores é mecanoreceptora porque responde
às distorções físicas como alongamento e flexão.
Os receptores proprioceptivos servem para duas
funções: identificar a posição do corpo para auxiliar na
identificação de coisas ao nosso redor e guiar os
movimentos. Assim, os músculos esqueléticos têm dois
mecanorreceptores proprioceptivos: os fusos musculares
e os órgãos tendinosos de Golgi. Os fusos musculares
informam sobre a intensidade de alongamento e a taxa
de alongamento dos músculos. Os órgãos tendinosos de
Golgi informam sobre o nível de força gerado pelo
músculo em um tendão.
Referências
TORTORA. Princípios de Anatomia e Fisiologia. Disponível
em: Minha Biblioteca, (14th edição). Grupo GEN, 2016.
SILVERTHORN, Dee U. Fisiologia Humana. Disponível em:
Minha Biblioteca, (7th edição). Grupo A, 2017.
MACHADO A.; HAERTEL, L. M. Neuroanatomia funcional,
Atheneu, 3ª ed.
REGAN, J.; RUSSO, A.; VVANPUTTE, C. Anatomia e
Fisiologia de Seely, 10ª ed. Porto Alegre: AMGH, 2016
MOCHIZUKI, L.; AMADIO, A. C. As informações sensoriais
para o controle postural. Fisioterapia em movimento, v.19,
n. 2, p. 11-18, 2006.
 1
APG 04

Objetivos

1- Compreender a anatomia do tenlencéfalo;

2- Explicar como ocorre o arco reflexo e as vias
eferentes;

Anatomia do Telencéfalo

O telencéfalo (cérebro) é a “sede da inteligência”. Ele é responsável

por nossa capacidade de ler, escrever e falar; de fazer cálculos e
compor músicas; e de lembrar o passado, planejar o futuro e imaginar
coisas que nunca existiram. (TORTORA, 14ª ed.).

↠ O telencéfalo compreende os dois hemisférios

cerebrais e a lâmina terminal situada na porção anterior ↠ As fendas mais profundas entre os giros são chamadas
do 3º ventrículo (MACHADO, 3ª ed.). de fissuras; as mais superficiais, de sulcos. A fissura mais
Os dois hemisférios juntos correspondem a 83% da massa total do proeminente, a fissura longitudinal, separa o telencéfalo
encéfalo. Os hemisférios cerebrais cobrem o diencéfalo e a parte (cérebro) em duas metades chamadas de hemisférios
rostral do tronco encefálico, de modo muito parecido com o “chapéu” cerebrais. A fissura transversa separa os hemisférios
de um cogumelo sobre seu caule. (MARIEB, 7ª ed.).
cerebrais do cerebelo (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Os dois hemisférios cerebrais são unidos por uma larga
faixa de fibras comissurais. o corpo caloso. Os hemisférios
cerebrais possuem cavidades, os ventrículos laterais
direito e esquerdo, que se comunicam com o 3º
ventrículo pelos forames interventriculares (MACHADO,
3ª ed.).

↠ Cada hemisfério possui três faces: face dorsolateral.

convexa; face medial. plana; e face inferior ou base do
cérebro, muito irregular, repousando anteriormente nos
andares anterior e médio da base do crânio, e
posteriormente na tenda do cerebelo (MACHADO, 3ª ed.).

↠ O telencéfalo (cérebro) é composto por um córtex

cerebral externo, uma região interna de substância
branca e núcleos de substância cinzenta localizados
profundamente na substância branca (TORTORA, 14ª ed.).

Córtex cerebral

↠ O córtex cerebral é uma região de substância cinzenta

que forma a face externa do telencéfalo (cérebro).
Embora tenha apenas 2 a 4 mm de espessura, ele
contém bilhões de neurônios dispostos em camadas
(TORTORA, 14ª ed.).

↠ Durante o desenvolvimento embrionário, quando o

encéfalo cresce rapidamente, a substância cinzenta do
córtex se desenvolve muito mais rápido que a substância
branca, mais profunda. Consequentemente, o córtex se
dobra sobre si mesmo, formando pregas conhecidas
como giros ou circunvoluções (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Os hemisférios cerebrais são conectados
internamente pelo corpo caloso, uma grande faixa de

@jumorbeck
 2

substância branca contendo axônios que se projetam Na face medial do cérebro, o limite anterior do lobo occipital é o sulco
entre os hemisférios (TORTORA, 14ª ed.). parietoccipital. Em sua face dorsolateral, este limite é arbitrariamente
situado em uma linha imaginária que une a terminação do sulco
Sulcos e giros parietoccipital, na borda superior do hemisfério, à incisura pré-occipital,
localizada na borda inferolateral, a cerca de 4 cm do polo occipital
(MACHADO, 3ª ed.).
↠ A superfície do cérebro do homem apresenta
depressões denominadas sulcos, que delimitam os giros
cerebrais. A existência dos sulcos permite considerável
aumento de superfície sem grande aumento do volume
cerebral e sabe-se que cerca de dois terços da área
ocupada pelo córtex cerebral estão "escondidos" nos
sulcos (MACHADO, 3ª ed.).

↠ Muitos sulcos são inconstantes e não recebem

qualquer denominação; outros, mais constantes, recebem
denominações especiais e ajudam a delimitar os lobos e
as áreas cerebrais. Em cada hemisfério cerebral. os dois
sulcos mais importantes são o sulco lateral e o sulco
central, também chamados de fissuras (MACHADO, 3ª
ed.).
• SULCO LATERAL: Inicia-se na base do cérebro,
como uma fenda profunda que, separando o
lobo frontal do lobo temporal, dirige-se para a
face dorsolateral do cérebro, onde termina
dividindo-se em três ramos: ascendente, anterior
e posterior (MACHADO, 3ª ed.).
Os ramos ascendente e anterior são curtos e penetram no lobo
frontal; o ramo posterior é muito mais longo, dirige-se para trás e para
cima, terminando no lobo parietal. Separa o lobo temporal, situado
abaixo, dos lobos frontal e parietal. situados acima (MACHADO, 3ª ed.).
• SULCO CENTRAL: É um sulco profundo e
geralmente contínuo, que percorre
obliquamente a face dorsolateral do hemisfério,
separando os lobos frontal e parietal. Inicia-se na
face medial do hemisfério, aproximadamente no
meio de sua borda dorsal e. a partir deste ponto,
dirige-se para diante e para baixo, em direção
ao ramo posterior do sulco lateral, do qual é
separado por uma pequena prega cortical
(MACHADO, 3ª ed.).
↠ É ladeado por dois giros paralelos, um anterior, giro
pré-central. e outro posterior, giro pós-central. O giro pré-
central contém a área motora primária do córtex cerebral
(relaciona-se com motricidade), e o pós-central contém a
área somatossensitiva primária (relaciona-se com
sensibilidade) (MACHADO, 3ª ed.).
• SULCO PARIETOCCIPITAL: separa o lobo parietal do
lobo occipital (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Os sulcos ajudam a delimitar os lobos cerebrais, que
recebem sua denominação de acordo com os ossos do
crânio, com os quais se relacionam (MACHADO, 3ª ed.).
Outros sulcos e giros
FACE DORSOLATERAL
↠ A face dorsolateral do cérebro, ou face convexa é a
maior das faces cerebrais, relacionando-se com todos os
ossos que formam a abóbada craniana. Nela estão
representados os cinco lobos cerebrais (MACHADO, 3ª
ed.).
LOBO FRONTAL
↠ Identificam-se, em sua superfície, três sulcos principais:
(MACHADO, 3ª ed.).
• sulco pré-central: mais ou menos paralelo ao
sulco central e muitas vezes dividido em dois
segmentos;
• sulco frontal superior: inicia-se geralmente na
porção superior do sulco pré-central e tem
direção aproximadamente perpendicular a ele;
• sulco frontal inferior: partindo da porção inferior
do sulco pré-central, dirige-se para frente e para
baixo.
Entre o sulco central, e o sulco pré-central, está o giro pré-central,
onde se localiza a principal área motora do cérebro. Acima do sulco
frontal superior, continuando, pois, na face medial do cérebro, localiza-
se o giro frontal superior. Entre os sulcos frontal superior e frontal
inferior, está o giro frontal médio; abaixo do sulco frontal inferior, o
giro frontal inferior (MACHADO, 3ª ed.).

@jumorbeck

LOBO TEMPORAL
↠ Apresentam-se, na face dorsolateral do cérebro, dois
sulcos principais: (MACHADO, 3ª ed.).
• sulco temporal superior: inicia-se prox1mo ao
polo temporal e dirige-se para trás,
paralelamente ao ramo posterior do sulco lateral,
terminando no lobo parietal;
• sulco temporal inferior: paralelo ao sulco
temporal superior, é geralmente formado por
duas ou mais partes descontínuas.
Entre os sulcos lateral e temporal superior está o giro temporal
superior; entre os sulcos temporal superior e o temporal inferior situa-
se o giro temporal médio; abaixo do sulco temporal inferior, localiza-
se o giro temporal inferior que se limita com o sulco occípito-temporal.
geralmente situado na face inferior do hemisfério cerebral
(MACHADO, 3ª ed.).
@jumorbeck
3
LOBOS PARIETAL E OCCIPITAL
↠ O lobo parietal apresenta dois sulcos principais:
(MACHADO, 3ª ed.).
• sulco pós-central: quase paralelo ao sulco central,
é frequentemente dividido em dois segmentos,
que podem estar mais ou menos distantes um
do outro;
• sulco intraparietal: muito variável e geralmente
perpendicular ao pós-central, com o qual pode
estar unido, estende-se para trás para terminar
no lobo occipital.
Entre os sulcos central e pós-central fica o giro pós-central onde se
localiza uma das mais importantes áreas sensitivas do córtex, a área
somestésica. O sulco intraparietal separa o lóbulo parietal superior do
lóbulo parietal inferior. Neste último, descrevem- se dois giros: o giro
supramarginal, curvado em torno da extremidade do ramo posterior
do sulco lateral; e o giro angular; curvado em torno da porção terminal
e ascendente do sulco temporal superior (MACHADO, 3ª ed.).
ÍNSULA
↠ Afastando-se os lábios do sulco lateral, evidencia-se
ampla fossa no fundo da qual está situada a ínsula, lobo
cerebral que, durante o desenvolvimento, cresce menos
que os demais, razão pela qual é pouco a pouco
recoberto pelos lobos vizinhos, frontal, temporal e parietal
(MACHADO, 3ª ed.).
↠ A ínsula tem forma cônica e apresenta alguns sulcos
e giros. São descritos os seguintes: sulco circular da ínsula,.
sulco central da ínsula, giros curtos e giro longo da ínsula
(MACHADO, 3ª ed.).

Lobos Cerebrais
↠ Temos os lobos frontal, temporal, parietal e occipital.
Além destes, existe a ínsula, situada profundamente no
sulco lateral e que não tem, por conseguinte, relação
imediata com os ossos do crânio (MACHADO, 3ª ed.).
• O lobo frontal está localizado abaixo do osso
frontal e preenche a fossa do crânio anterior. Ele
estende-se posteriormente até o sulco central,
que separa o lobo frontal do lobo parietal. O giro
pré-central, contendo o córtex motor primário,
situa-se imediatamente antes do sulco central
(MARIEB, 7ª ed.).
O lobo frontal contém áreas funcionais que planejam, iniciam e
executam o movimento motor, incluindo o movimento dos olhos e a
produção da fala. A região mais anterior do córtex frontal desempenha
funções cognitivas de ordem superior, como o raciocínio, o
planejamento, a tomada de decisão e a memória de trabalho, e outras
funções executivas (MARIEB, 7ª ed.).
• O lobo parietal, abaixo dos ossos parietais,
estende-se posteriormente do sulco central até
o sulco parietoccipital. O sulco lateral forma seu
limite inferior. O giro pós-central, imediatamente
posterior ao sulco central, contém o córtex
somestésico primário (MARIEB, 7ª ed.).
@jumorbeck
4
O lobo parietal processa estímulos sensitivos, permitindo: a percepção
consciente da sensibilidade somática geral; a percepção espacial dos
objetos, sons e partes do corpo; e a compreensão da fala (MARIEB,
7ª ed.).
• O lobo occipital situa-se abaixo do osso occipital,
forma a parte posterior do cérebro e contém o
córtex visual. Ele é separado do lobo parietal pelo
sulco parietoccipital na superfície medial do
hemisfério (MARIEB, 7ª ed.).
• O lobo temporal, na parte lateral do hemisfério,
localiza-se na fossa média do crânio abaixo do
osso temporal e é separado dos lobos parietal e
frontal sobrejacentes pelo sulco lateral profundo
(MARIEB, 7ª ed.).
O lobo temporal contém o córtex auditivo e o córtex olfatório. Além
disso, funciona no reconhecimento de objetos, palavras, feições e na
compreensão da linguagem (MARIEB, 7ª ed.).
• A ínsula (“ilha”) está inserida profundamente no
sulco lateral e forma parte de seu assoalho. Ela
é coberta por partes dos lobos temporal, parietal
e frontal. O córtex sensitivo visceral do paladar e
da sensibilidade visceral geral encontra-se nesse
lobo (MARIEB, 7ª ed.).
Substância branca cerebral
↠ A substância branca cerebral é formada basicamente
por axônios mielinizados organizados em três tipos de
tratos: (TORTORA, 14ª ed.).
• Fibras de associação contêm axônios que
conduzem impulsos nervosos entre os giros do
mesmo hemisfério.
• Fibras comissurais apresentam axônios que
conduzem impulsos de giros de um hemisfério
cerebral para o giro correspondente no outro
hemisfério. Três importantes grupos de tratos
comissurais são o corpo caloso (o maior feixe
de fibras encefálicas, contendo cerca de 300
milhões de fibras), a comissura anterior e a
comissura posterior.
• Fibras de projeção contêm axônios que
conduzem impulsos nervosos do telencéfalo
(cérebro) para partes inferiores do SNC (tálamo,
tronco encefálico e medula espinal) ou vice-
versa. Um exemplo é a cápsula interna, espessa
faixa de substância branca que contém axônios
ascendentes e descendentes

Núcleos da base
↠ Profundamente, dentro de cada hemisfério cerebral,
existem três núcleos (aglomerados de substância
cinzenta) que são conhecidos coletivamente como
núcleos da base (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Dois dos núcleos da base estão lado a lado, laterais ao
tálamo. São eles o globo pálido, mais próximo do tálamo,
e o putame, mais próximo do córtex cerebral. Juntos,
estes núcleos formam o núcleo lentiforme (TORTORA,
14ª ed.).
↠ O terceiro dos núcleos da base é o núcleo caudado,
que tem uma grande “cabeça” conectada a uma “cauda”
menor por meio de um longo “corpo” em forma de
vírgula. Os núcleos lentiforme e caudado formam juntos
o corpo estriado. Este termo se refere à aparência
estriada da cápsula interna quando ela passa entre os
núcleos da base (TORTORA, 14ª ed.).
Os núcleos da base recebem aferências do córtex cerebral e geram
eferências para partes motoras do córtex por meio dos núcleos
mediais e ventrais do tálamo. Além disso, os núcleos da base
apresentam várias conexões entre si. Uma importante função destes
núcleos é auxiliar a regulação do início e do término dos movimentos
(TORTORA, 14ª ed.).
Arco Reflexo
↠ Reflexo é uma sequência de ações automática, rápida
e involuntária que ocorre em resposta a um determinado
estímulo (TORTORA, 14ª ed.).
@jumorbeck
5
Alguns reflexos são naturais, como quando você tira a mão de uma
superfície quente mesmo antes de ter a percepção consciente que
ela de fato está quente. Outros reflexos são aprendidos ou adquiridos.
Por exemplo, você adquire muitos reflexos enquanto está aprendendo
a dirigir. Pisar no pedal do freio durante uma situação de emergência
é um destes reflexos (TORTORA, 14ª ed.).
Quando a integração ocorre na substância cinzenta da medula espinal,
o reflexo é chamado de reflexo espinal. Se, por outro lado, a
integração acontece no tronco encefálico, o reflexo então é chamado
de reflexo craniano (TORTORA, 14ª ed.).
↠ A via seguida pelos impulsos nervosos que produzem
um reflexo é conhecida como arco reflexo (circuito
reflexo). Um arco reflexo inclui os cinco componentes
funcionais a seguir: (TORTORA, 14ª ed.).
• Receptor sensitivo: a terminação distal de um
neurônio sensitivo (dendrito) ou de uma
estrutura sensitiva associada exerce a função de
receptor sensitivo. Ela responde a um estímulo
específico – modificação dos ambientes interno
ou externo – por meio da geração de um
potencial graduado chamado de potencial
gerador (ou receptor). Se um potencial gerador
atinge o limiar de despolarização, ele irá gerar
um ou mais impulsos nervosos no neurônio
sensitivo.
• Neurônio sensitivo: os impulsos nervosos se
propagam, a partir do receptor sensitivo, pelo
axônio do neurônio sensitivo até as terminações
axônicas, que estão localizadas na substância
cinzenta da medula espinal ou do tronco
encefálico. Nestes pontos, interneurônios enviam
impulsos nervosos para a área do encéfalo
responsável pela percepção consciente de que
aconteceu um reflexo.
• Centro de integração: uma ou mais regiões de
substância cinzenta no SNC atuam como um
centro de integração. No tipo mais simples de
reflexo, o centro de integração é uma simples
sinapse entre um neurônio sensitivo e um
neurônio motor.
A via reflexa que apresenta apenas uma sinapse no SNC é chamada
de arco reflexo monossináptico. Os centros de integração são mais
frequentemente compostos por um ou mais interneurônios, os quais
podem transmitir impulsos para outros interneurônios ou para um
neurônio motor. Um arco reflexo polissináptico envolve mais de dois
tipos de neurônios e mais de um tipo de sinapse no SNC (TORTORA,
14ª ed.).
• Neurônio motor: impulsos gerados pelos centros
de integração se propagam para fora do SNC

em um neurônio motor que se estende até a
parte do corpo que executará a resposta.
• Efetor: a parte do corpo que responde ao
impulso nervoso motor, como um músculo ou
uma glândula, é chamada de efetor.
Esta resposta é conhecida como reflexo. Se o efetor é um músculo
esquelético, o reflexo é chamado de reflexo somático. Se o efetor é
um músculo liso, um músculo cardíaco ou uma glândula, então o
reflexo é conhecido como reflexo autônomo (TORTORA, 14ª ed.).
Reflexos espinais somáticos
REFLEXO DE ESTIRAMENTO
↠ O reflexo de estiramento causa a contração de um
músculo esquelético (o efetor) em resposta a seu
estiramento (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Este tipo de reflexo ocorre por meio de um arco
reflexo monossináptico. Ele pode acontecer pela ativação
de um único neurônio sensitivo, que faz uma sinapse no
SNC com um único neurônio motor (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Os reflexos de estiramento podem ser gerados
através da percussão de tendões ligados a músculos nas
articulações do cotovelo, punho, joelho e tornozelo
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ O reflexo de estiramento funciona da seguinte
maneira: (TORTORA, 14ª ed.).
• Um discreto estiramento muscular estimula
receptores sensitivos no músculo, chamados de
fusos musculares. Os fusos controlam as
mudanças no comprimento do músculo.
• Em resposta ao estiramento, o fuso muscular
gera um ou mais impulsos nervosos que se
propagam em um neurônio sensitivo somático
da raiz posterior do nervo espinal até a medula
espinal.
• Na medula espinal (centro de integração), o
neurônio sensitivo faz uma sinapse excitatória
com um neurônio motor no corno anterior,
ativando-o.
• Se o estímulo é suficientemente intenso, um ou
mais impulsos nervosos são gerados no
neurônio motor e se propagam por seu axônio,
o qual se estende da medula espinal até a raiz
anterior, passando pelos nervos periféricos, até
o músculo estimulado. As terminações axônicas
do neurônio motor formam junções
neuromusculares (JNM) com as fibras
musculares esqueléticas do músculo estirado.
@jumorbeck
6
• A acetilcolina liberada pelos impulsos nervosos
na JNM dispara um ou mais potenciais de ação
musculares no músculo estirado (efetor),
fazendo com que este se contraia. Assim, o
estiramento muscular é seguido pela contração
muscular, a qual diminui o estiramento.
↠ No arco reflexo descrito antes, os impulsos nervosos
sensitivos entram na medula espinal pelo mesmo lado que
os impulsos nervosos motores saem. Esta disposição é
conhecida como reflexo ipsolateral. Todos os reflexos
monossinápticos são ipsolaterais (TORTORA, 14ª ed.).
Além dos grandes neurônios motores que inervam as fibras
musculares esqueléticas comuns, neurônios motores de menor
diâmetro inervam fibras musculares especializadas menores, as quais
se situam dentro dos próprios fusos musculares. O encéfalo regula a
sensibilidade dos fusos por meio de vias que convergem para estes
neurônios motores menores. Esta regulação garante uma adequada
sinalização do fuso muscular em uma ampla faixa de comprimentos
musculares durante contrações voluntárias e reflexas. Por meio do
ajuste da intensidade na resposta de um fuso muscular a um
estiramento, o encéfalo determina um nível basal de tônus muscular
– o menor grau de contração presente enquanto um músculo está
em repouso (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Embora a via reflexa de estiramento seja por si só
monossináptica (apenas dois neurônios e uma sinapse),
ocorre, ao mesmo tempo, um arco reflexo polissináptico
para os músculos antagonistas. Este arco envolve três
neurônios e duas sinapses. Um axônio (ramo) colateral do
neurônio sensitivo do fuso muscular também faz sinapse
com um interneurônio inibitório no centro de integração.
Por sua vez, o interneurônio faz sinapse com um
neurônio motor que em geral estimula os músculos
antagonistas, inibindo-o. Desse modo, quando o músculo
estirado se contrai durante um reflexo de estiramento, os
músculos antagonistas relaxam (TORTORA, 14ª ed.).
Esta conformação, na qual os componentes de um circuito neural
simultaneamente causam a contração de um músculo e o relaxamento
de outro, é chamada de inervação recíproca. Ela evita conflitos entre
músculos com funções opostas e é vital para a coordenação dos
movimentos corporais (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Os axônios colaterais do neurônio sensitivo do fuso
muscular também conduzem impulsos nervosos para o
encéfalo por meio de vias ascendentes específicas. Desta
maneira, o encéfalo recebe aferências sobre o estado de
estiramento ou contração dos músculos esqueléticos e
consegue controlar os movimentos musculares. Os
impulsos nervosos que chegam ao encéfalo também
permitem que se perceba conscientemente a ocorrência
de um reflexo (TORTORA, 14ª ed.).

↠ O reflexo de estiramento atua como um mecanismo
de retroalimentação para controlar o comprimento do
músculo por meio de sua contração (TORTORA, 14ª ed.).
REFLEXO TENDINOSO
↠ O reflexo tendinoso atua como um mecanismo de
retroalimentação para controlar a tensão muscular por
meio do seu relaxamento, antes que a força do músculo
se torne intensa o suficiente para romper seus tendões.
Embora o reflexo tendinoso seja menos sensível que o
de estiramento, ele pode anular este reflexo quando a
tensão é excessiva, fazendo com que você deixe cair no
chão um objeto muito pesado, por exemplo (TORTORA,
14ª ed.).
↠ Assim como o reflexo de estiramento, o reflexo
tendinoso é ipsolateral. Os receptores sensitivos
responsáveis por este reflexo são chamados de órgãos
tendinosos (órgãos tendinosos de Golgi, os quais se
situam dentro de um tendão, próximo a sua junção com
o ventre muscular (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Os órgãos tendinosos detectam e respondem a
modificações na tensão muscular causadas por
estiramento passivo ou contração (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Um reflexo tendinoso funciona da seguinte maneira:
(TORTORA, 14ª ed.).
• À medida que a tensão aplicada sobre um
tendão aumenta, o órgão tendinoso (receptor
sensitivo) é estimulado (despolarizado até seu
limiar);
• São gerados impulsos nervosos que se
propagam para a medula espinal através de um
neurônio sensitivo;
• Na medula espinal (centro de integração), o
neurônio sensitivo ativa um interneurônio
inibitório que faz sinapse com um neurônio
motor;
• O neurotransmissor inibitório hiperpolariza o
neurônio motor, diminuindo a geração de
impulsos nervosos;
• O músculo relaxa e alivia o excesso de tensão;
↠ Assim, à medida que aumenta a tensão no órgão
tendinoso, aumenta a frequência de impulsos inibitórios; a
inibição dos neurônios motores que inervam o músculo
com tensão excessiva (efetor) gera o seu relaxamento.
Portanto, o reflexo tendinoso protege o tendão e o
músculo de lesões por tensão exagerada (TORTORA, 14ª
ed.).
@jumorbeck
7
↠ O neurônio sensitivo do órgão tendinoso também faz
sinapse com um interneurônio excitatório na medula
espinal. Este, por sua vez, faz sinapse com neurônios
motores que controlam os músculos antagonistas. Desse
modo, enquanto o reflexo tendinoso gera o relaxamento
do músculo ligado ao órgão tendinoso, ele também
estimula a contração da musculatura antagonista. Aqui
temos outro exemplo de inervação recíproca. O neurônio
sensitivo também envia impulsos nervosos para o
encéfalo por meio de tratos sensitivos, informando-o,
assim, sobre a tensão muscular de todo o corpo
(TORTORA, 14ª ed.).
REFLEXOS DE RETIRADA E EXTENSOR CRUZADO
↠ Outro reflexo que envolve um arco polissináptico
ocorre quando, por exemplo, você pisa em um prego.
Em resposta a este estímulo doloroso, você
imediatamente retira sua perna. Este reflexo, chamado de
reflexo de retirada ou flexor, funciona desse modo:
(TORTORA, 14ª ed.).
• Quando você pisa no prego, ocorre a
estimulação dos dendritos (receptor sensitivo)
de um neurônio sensível à dor.
• A seguir, este neurônio sensitivo gera impulsos
nervosos, os quais se propagam em direção à
medula espinal.
• Na medula espinal (centro de integração), o
neurônio sensitivo ativa interneurônios que se
estendem por vários níveis medulares.
• Os interneurônios ativam neurônios motores em
vários segmentos medulares.
Consequentemente, os neurônios motores
geram impulsos nervosos, que se propagam em
direção às terminações axônicas.
• A acetilcolina liberada pelos neurônios motores
causa a contração dos músculos flexores da
coxa (efetores), o que proporciona a retirada da
perna. Este reflexo é protetor, pois a contração
dos músculos flexores afasta o membro da fonte
de um potencial estímulo danoso.
↠ O reflexo de retirada, assim como o de estiramento,
é ipsolateral – os impulsos aferentes e eferentes se
propagam no mesmo lado da medula espinal (TORTORA,
14ª ed.).
↠ Afastar o membro superior ou inferior de um estímulo
doloroso envolve a contração de mais de um grupo
muscular. Consequentemente, vários neurônios motores
devem simultaneamente enviar impulsos para vários

músculos do membro. Como os impulsos nervosos de
um neurônio sensitivo sobem e descem na medula espinal
e ativam interneurônios em vários segmentos, este tipo
de reflexo é chamado de intersegmentar. Por meio de
arcos reflexos intersegmentares, um único neurônio
sensitivo pode ativar uma série de neurônios motores,
estimulando, assim, mais de um efetor (TORTORA, 14ª
ed.).
↠ Por outro lado, o reflexo monossináptico de
estiramento envolve músculos que recebem impulsos
nervosos de apenas um segmento medular (TORTORA,
14ª ed.).
IMPORTANTE
↠ Outro fenômeno pode acontecer quando você pisa
em um prego: você pode começar a perder o equilíbrio
à medida que o peso do seu corpo é transferido para o
outro pé. Além de iniciar o reflexo de retirada que permite
a você retirar o membro, os impulsos nervosos gerados
a partir da pisada no prego também iniciam um reflexo
extensor cruzado, o qual auxilia na manutenção do
equilíbrio; ele funciona do seguinte modo: (TORTORA, 14ª
ed.).
• Quando você pisa no prego, ocorre a
estimulação do receptor sensitivo de um
neurônio sensível à dor no pé direito.
• A seguir, esse neurônio gera impulsos nervosos
que se propagam para a medula espinal.
• Na medula espinal (centro de regulação), o
neurônio sensitivo ativa uma série de
interneurônios que fazem sinapse com
neurônios motores de vários segmentos do lado
esquerdo da medula espinal. Desse modo, os
sinais álgicos aferentes cruzam para o outro lado
por meio de interneurônios do mesmo nível
medular, bem como por meio de interneurônios
situados vários níveis acima e abaixo do ponto
de entrada na medula espinal.
• Os interneurônios estimulam neurônios motores,
em vários segmentos medulares, que inervam
músculos extensores. Os neurônios motores,
por sua vez, geram mais impulsos nervosos, os
quais se propagam em direção às terminações
axônicas.
• A acetilcolina liberada pelos neurônios motores
causa a contração dos músculos extensores da
coxa (efetores) do membro inferior esquerdo
não estimulado pela dor. Assim, o peso pode ser
@jumorbeck
8
deslocado para o pé que deve agora sustentar
o corpo inteiro. Um reflexo semelhante ocorre
com a estimulação dolorosa do membro inferior
esquerdo ou de ambos os membros superiores.
↠ Ao contrário do reflexo de retirada (flexor), que é um
reflexo ipsolateral, o reflexo extensor cruzado envolve
um arco reflexo contralateral: os impulsos sensitivos
entram por um lado da medula espinal e os impulsos
motores saem pelo lado oposto. Desse modo, o reflexo
extensor cruzado sincroniza a extensão do membro
contralateral com a retirada (flexão) do membro
estimulado (TORTORA, 14ª ed.).
A inervação recíproca acontece tanto no reflexo de retirada quanto
no extensor cruzado. No reflexo de retirada, quando os músculos
flexores de um membro estimulado dolorosamente estão se
contraindo, os músculos extensores do mesmo membro estão, de
certa maneira, se relaxando. Caso ambos os grupos musculares se
contraíssem ao mesmo tempo, eles tracionariam os ossos em sentidos
diferentes, o que poderia imobilizar o membro. Devido à inervação
recíproca, um grupo muscular se contrai enquanto o outro relaxa
(TORTORA, 14ª ed.).
Vias eferentes
↠ Podem ser divididas em dois grandes grupos: vias
eferentes somáticas e vias eferentes viscerais, ou do
sistema nervoso autônomo. As primeiras controlam a
atividade dos músculos estriados esqueléticos, permitindo
a realização de movimentos voluntários ou automáticos,
regulando ainda o tônus e a postura. As segundas, ou seja,
as vias eferentes do sistema nervoso autônomo
destinam-se ao músculo liso, ao músculo cardíaco ou às
glândulas, regulando o funcionamento das vísceras e dos
vasos (MACHADO, 3ª ed.).
VIAS MOTORAS SOMÁTICAS
↠ Todos os sinais excitatórios e inibitórios que controlam
o movimento convergem para os neurônios motores que
se estendem para fora do tronco encefálico e da medula
espinal para inervar os músculos esqueléticos do corpo.
Esses neurônios, também conhecidos como neurônios
motores inferiores (NMI), possuem seus corpos celulares
no tronco encefálico e na medula espinal. A partir do
tronco encefálico, os axônios dos NMI se estendem
através dos nervos cranianos para inervar os músculos
esqueléticos da face e da cabeça. A partir da medula
espinal, os axônios dos NMI se estendem através dos
nervos espinais para inervar os músculos esqueléticos dos
membros e do tronco (TORTORA, 14ª ed.).
 9

Apenas os NMI fornecem informações do SNC para as fibras
musculares esqueléticas. Por esse motivo, eles também são chamados
de via final comum (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Os neurônios localizados em quatro circuitos neurais
distintos, porém altamente interativos, são chamados
coletivamente de vias motoras somáticas e participam do
controle do movimento por fornecerem informações
para os neurônios motores inferiores: (TORTORA, 14ª ed.).
NEURÔNIOS DO CIRCUITO LOCAL
NEURÔNIOS DOS NÚCLEOS DA BASE
↠ Os neurônios dos núcleos da base ajudam os
movimentos fornecendo informações para os neurônios
motores superiores. Circuitos neurais interconectam os
núcleos da base com as áreas motoras do córtex cerebral
(através do tálamo) e do tronco encefálico. Esses circuitos
ajudam a iniciar e a encerrar os movimentos, evitam
movimentos indesejáveis e estabelecem um nível normal
de tônus muscular (TORTORA, 14ª ed.).

↠ A informação chega aos neurônios motores inferiores NEURÔNIOS CEREBELARES

provenientes de interneurônios próximos chamados de
neurônios do circuito local. Esses neurônios estão
localizados próximo aos corpos celulares dos neurônios
motores inferiores no tronco encefálico e na medula
espinal (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Os neurônios de circuito local recebem informações
dos receptores sensitivos somáticos, como os
nociceptores e os fusos musculares, bem como de
centros superiores no encéfalo. Eles ajudam a coordenar
a atividade rítmica em grupos musculares específicos,
como no revezamento entre flexão e extensão dos
membros inferiores durante a caminhada (TORTORA, 14ª
ed.).
↠ Os neurônios cerebelares também ajudam no
movimento, controlando a atividade dos neurônios
motores superiores (TORTORA, 14ª ed.).
Circuitos neurais interconectam o cerebelo com áreas motoras do
córtex cerebral (através do tálamo) e do tronco encefálico. Uma
função principal do cerebelo é monitorar as diferenças entre os
movimentos que foram planejados com os movimentos que foram
realizados de fato. Então, ele envia comandos para os neurônios
motores superiores reduzirem os erros no movimento. O cerebelo
coordena então os movimentos corporais e ajuda a manter a postura
e o equilíbrio normais (TORTORA, 14ª ed.).

NEURÔNIOS MOTORES SUPERIORES

↠ Tanto os neurônios do circuito local quanto os
neurônios motores inferiores recebem informações dos
neurônios motores superiores (NMS). A maior parte dos
neurônios motores superiores faz sinapses com os
neurônios do circuito local, que, por sua vez, fazem
sinapses com os neurônios motores inferiores. (Alguns
neurônios motores superiores fazem sinapses
diretamente com os neurônios motores inferiores.)
(TORTORA, 14ª ed.).

↠ Os NMS do córtex cerebral são essenciais para a

execução dos movimentos voluntários do corpo. Outros
NMS são originados nos centros motores do tronco
encefálico: o núcleo rubro, o núcleo vestibular, o colículo
superior e a formação reticular (TORTORA, 14ª ed.).

↠ Os NMS provenientes do tronco encefálico regulam o

tônus muscular, controlam os músculos posturais e
ajudam a manter o equilíbrio e a orientação da cabeça e
do corpo. Tanto os núcleos da base quanto o cerebelo
exercem influência sobre os neurônios motores
superiores (TORTORA, 14ª ed.).
Organização das vias dos neurônios motores superiores
↠ Os axônios dos neurônios motores superiores se
estendem do encéfalo para os neurônios motores
inferiores através de dois tipos de vias motoras somáticas
– as diretas e as indiretas (TORTORA, 14ª ed.).

@jumorbeck
 10

↠ As vias motoras diretas fornecem informações para
os neurônios motores inferiores através de axônios que
se estendem diretamente a partir do córtex cerebral
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ As vias motoras indiretas fornecem informações para
os neurônios motores inferiores a partir dos núcleos da
base, do cerebelo e do córtex cerebral (TORTORA, 14ª
ed.).
↠ As vias motoras diretas, que também são conhecidas
como vias piramidais, consistem em axônios que descem
a partir das células piramidais. As células piramidais são os
neurônios motores superiores com corpos celulares em
formato de pirâmide localizados na área motora primária
e na área pré-motora do córtex cerebral (áreas 4 e 6,
respectivamente) (TORTORA, 14ª ed.).

↠ As vias diretas e indiretas gerenciam a geração de

impulsos nervosos nos neurônios motores inferiores, os
neurônios que estimulam a contração dos músculos
esqueléticos (TORTORA, 14ª ed.).
O controle dos movimentos do corpo ocorre através de circuitos
neurais em várias regiões do encéfalo. A área motora primária,
localizada no giro pré-central do lobo frontal do córtex cerebral, é uma
região de controle importante para a execução dos movimentos
voluntários (TORTORA, 14ª ed.).

A área pré-motora adjacente também fornece axônios para as vias

motoras descendentes. Assim como ocorre com a representação
sensitiva somática na área somatossensorial, diferentes músculos são
representados desigualmente na área motora primária. Mais áreas
corticais são destinadas para os músculos que estão envolvidos em
movimentos complexos, delicados ou que requerem maior precisão
(TORTORA, 14ª ed.).

Os músculos do polegar, dos dedos, dos lábios, da língua e das pregas
vocais possuem as maiores representações; o tronco apresenta uma
representação bem menor. Esse mapa muscular distorcido do corpo
é chamado de homúnculo motor. Comparando as figuras é possível
observar que as representações motora somática e somatossensorial
são semelhantes, porém não são idênticas para a maior parte do
corpo (TORTORA, 14ª ed.).
↠ As vias motoras diretas consistem nas vias
corticospinais e na via corticonuclear (TORTORA, 14ª ed.).
VIAS CORTICOESPINAIS
↠ As vias corticospinais conduzem impulsos para o
controle de músculos nos membros e no tronco. Os
axônios dos neurônios motores superiores no córtex
cerebral formam os tratos corticospinais, que descem
através da cápsula interna do encéfalo e do pedúnculo
cerebral do mesencéfalo.

↠ No bulbo, os feixes axônicos dos tratos corticospinais

formam brotos ventrais conhecidos como pirâmides.
Cerca de 90% dos axônios corticospinais sofrem
decussação no bulbo e, então, descem para a medula
espinal, onde formam sinapses com um neurônio do
circuito local ou com um neurônio motor inferior. Os 10%
restantes que permanecem ipsolaterais acabam fazendo
decussação na medula espinal, no nível onde formam
sinapses com um neurônio do circuito local ou com um
VIAS MOTORAS DIRETAS neurônio motor inferior (TORTORA, 14ª ed.).

↠ Os impulsos nervosos para os movimentos voluntários
se propagam do córtex cerebral para os neurônios
motores inferiores por vias motoras diretas (TORTORA,
14ª ed.).
Desse modo, o córtex cerebral direito controla a maior parte dos
músculos no lado esquerdo do corpo e o córtex cerebral esquerdo
controla a maior parte dos músculos no lado direito do corpo
(TORTORA, 14ª ed.).

@jumorbeck

↠ Existem dois tipos de vias corticospinais: o trato
corticospinal lateral e o trato corticospinal anterior
(TORTORA, 14ª ed.).
TRATO CORTICOSPINAL LATERAL
↠ Os axônios corticospinais que sofrem decussação no
bulbo formam o trato corticospinal lateral no funículo
lateral da medula espinal (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Esses axônios formam sinapses com os neurônios do
circuito local ou com os neurônios motores inferiores no
corno anterior da medula espinal (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Axônios desses neurônios motores inferiores saem da
medula espinal nas raízes anteriores dos nervos espinais
e terminam nos músculos esqueléticos que controlam os
movimentos nas porções distais dos membros
(TORTORA, 14ª ed.).
Os músculos distais são responsáveis pelos movimentos precisos,
ágeis e altamente habilidosos das mãos e dos pés. Exemplos incluem
os movimentos necessários para abotoar uma camisa ou tocar piano
(TORTORA, 14ª ed.).
TRATO CORTICOSPINAL ANTERIOR
↠ Os axônios corticospinais que não sofrem decussação
no bulbo formam o trato corticospinal anterior no funículo
anterior da medula espinal. Em cada nível da medula
espinal, alguns desses axônios trocam de lado através da
comissura branca anterior (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Então, eles formam sinapses com neurônios do
circuito local ou com neurônios motores inferiores no
corno anterior. Axônios desses neurônios motores
inferiores saem da medula nas raízes anteriores dos
nervos espinais. Eles terminam em músculos esqueléticos
que controlam os movimentos do tronco e das porções
proximais dos membros (TORTORA, 14ª ed.).
@jumorbeck
11
VIA CORTICONUCLEAR
↠ A via corticonuclear conduz impulsos para o controle
dos músculos esqueléticos na cabeça (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Os axônios dos neurônios motores superiores do
córtex cerebral formam o trato corticonuclear, que desce
com os tratos corticospinais através da cápsula interna do
encéfalo e do pedúnculo cerebral do mesencéfalo
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ Alguns dos axônios do trato corticonuclear fazem
decussação; outros, não. Os axônios terminam nos
núcleos motores dos nove pares de nervos cranianos no
tronco encefálico: o oculomotor (NC I I), o troclear (NC IV),
o trigêmeo (NC V), o abducente (NC VI), o facial (NC VII),
o glossofaríngeo (NC IX), o vago (NC X), o acessório (NC
XI) e o hipoglosso (NC XII) (TORTORA, 14ª ed.).
Os neurônios motores inferiores dos nervos cranianos transmitem
impulsos que controlam os movimentos voluntários e precisos dos
olhos, da língua, do pescoço, além da mastigação, da expressão facial,
da fala e da deglutição (TORTORA, 14ª ed.).
VIAS MOTORAS INDIRETAS
↠ As vias motoras indiretas ou vias extrapiramidais
incluem todos os tratos motores somáticos diferentes dos
tratos corticospinal e corticonuclear (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Axônios dos neurônios motores superiores que
originam as vias motoras indiretas descem provenientes
de vários núcleos do tronco encefálico em cinco tratos
principais da medula espinal e terminam nos neurônios do
circuito local ou nos neurônios motores inferiores
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ Esses tratos são os: (TORTORA, 14ª ed.).
• Rubrospinal: transmite impulsos nervosos dos
núcleos rubros (que recebem impulsos do
córtex cerebral e do cerebelo) para os músculos
esqueléticos contralaterais que controlam os
movimentos voluntários precisos das partes
distais dos membros superiores.
• Tetospinal: transmite impulsos nervosos do
colículo superior para os músculos esqueléticos
contralaterais que movem reflexamente a
cabeça, os olhos e o tronco em resposta a
estímulos visuais ou auditivos.
• Vestibulospinal: transmite impulsos nervosos do
núcleo vestibular (que recebe informações
sobre os movimentos da cabeça provenientes
da orelha interna) para os músculos esqueléticos

ipsolaterais do tronco e para as partes proximais
dos membros para a manutenção da postura e
do equilíbrio em resposta aos movimentos da
cabeça.
• Reticulospinais medial e lateral: transmitem
impulsos nervosos da formação reticular para os
músculos esqueléticos ipsolaterais do tronco e
para as partes proximais dos membros para a
manutenção da postura e a regulação do tônus
muscular em resposta aos movimentos
↠ As funções cerebelares envolvem quatro atividades:
corporais atuais.
(TORTORA, 14ª ed.).
Funções dos núcleos da base
↠ Os núcleos da base e o cerebelo influenciam no
movimento através de seus efeitos sobre os neurônios
motores superiores. As funções dos núcleos da base
incluem: (TORTORA, 14ª ed.).
• Os núcleos da base são importantes no início e
no fim dos movimentos. Duas porções dos
núcleos da base, o núcleo caudado e o putame,
recebem informações a partir das áreas
sensitiva, de associação e motora do córtex
cerebral e formam a substância negra. Os
núcleos da base enviam informações para o
globo pálido e a substância negra, que enviam
sinais de retroalimentação para o córtex motor
superior através do tálamo.
• Esse circuito – do córtex para os núcleos da
base, para o tálamo e para o córtex – parece
agir no início e no fim dos movimentos. Os
neurônios no putame geram impulsos
imediatamente antes do aparecimento dos
movimentos do corpo e os neurônios no núcleo
caudado geram impulsos logo antes do
aparecimento dos movimentos oculares.
@jumorbeck
12
• Os núcleos da base evitam movimentos
indesejáveis por causa de seus efeitos inibitórios
sobre o tálamo e o colículo superior.
• Os núcleos da base influenciam o tônus muscular.
• Os núcleos da base influenciam muitos aspectos
da função cortical, incluindo as funções sensitiva,
límbica, cognitiva e linguística.
Modulação do movimento pelo cerebelo
• Monitoramento das intenções de movimento: o
cerebelo recebe impulsos do córtex motor e
dos núcleos da base através dos núcleos da
ponte a respeito de quais movimentos estão
sendo planejados (setas vermelhas).
• Monitoramento do movimento real: o cerebelo
recebe impulsos dos proprioceptores nas
articulações e nos músculos que revelam o que
está acontecendo de fato. Esses impulsos
nervosos percorrem os tratos
espinocerebelares anterior e posterior. Os
impulsos nervosos provenientes do aparelho
vestibular (que percebe o equilíbrio) na orelha
interna e dos olhos também entram no cerebelo.
• Comparação dos sinais de comando com a
informação sensitiva: o cerebelo compara a
intenção de movimento com o movimento que
está sendo realizado de fato.
• Envio de retroalimentação corretiva: se houver
uma discrepância entre o movimento planejado
e o real, o cerebelo envia retroalimentação para
os neurônios motores superiores. Essa
informação viaja através do tálamo para os NMS
no córtex cerebral, mas também vai
diretamente para os NMS nos centros motores
do tronco encefálico (setas verdes). Conforme
os movimentos acontecem, o cerebelo fornece
continuamente correções de erro para os
neurônios motores superiores, que diminuem
esses erros e fazem com que o movimento seja
mais adequado. Em períodos longos, ele também
contribui para o aprendizado de novas
habilidades motoras.
 13

Referências

MACHADO A.; HAERTEL, L. M. Neuroanatomia funcional,

Atheneu, 3ª ed.
MARIEB, E.; WILHELM, P.; MALLATT, J. Anatomia
humana. São Paulo: Pearson Education do Brasil, 2014.
TORTORA. Princípios de Anatomia e Fisiologia. Disponível
em: Minha Biblioteca, (14th edição). Grupo GEN, 2016.

@jumorbeck

APG 05 – “SERÁ QUE É DA IDADE?”
Objetivos
1- Compreender as áreas funcionais do cérebro
(diencéfalo e telencéfalo);
*principais áreas de Brodmann
2- Estudar o metabolismo da glicose no sistema
nervoso;
*metabolismo e envelhecimento
Córtex cerebral é a fina camada de substância cinzenta que reveste
o centro branco medular do cérebro ou centro semioval. Trata-se de
uma das partes mais importantes do sistema nervoso. Ao córtex
cerebral chegam impulsos provenientes de todas as vias da
sensibilidade, que aí se tornam conscientes e são interpretadas
(MACHADO, 3ª ed.).
Assim, uma lesão nas áreas corticais da visão pode levar à cegueira
mesmo com as vias visuais intactas. Do córtex saem os impulsos
nervosos que iniciam e comandam os movimentos voluntários e que
estão relacionados também com os fenômenos psíquicos (MACHADO,
3ª ed.).
No córtex cerebral existem neurônios, células neurogliais e fibras. Os
neurônios e as fibras distribuem-se de vários modos, em várias
camadas, sendo a estrutura do córtex cerebral muito complexa e
heterogênea (MACHADO, 3ª ed.).
Quanto à sua estrutura, distinguem-se dois tipos de córtex: isocórtex
e alocórtex. No isocórtex existem seis camadas, o que não ocorre no
alocórtex, cujo número de camadas varia mas é sempre menor que
seis (MACHADO, 3ª ed.).
Obs.: Todos os neurônios no córtex são interneurônios (MARIEB, 3ª
ed.).
Classificação das áreas corticais
CLASSIFICAÇÃO ANATÔMICA DO CÓRTEX
↠ Baseia-se na divisão do cérebro em sulcos, giros e
lobos. A divisão anatômica em lobos não corresponde a
uma divisão funcional ou estrutural, pois em um mesmo
lobo temos áreas corticais de funções e estruturas muito
diferentes. Faz exceção o córtex do lobo occipital, que;
direta ou indiretamente, se liga às vias visuais (MACHADO,
3ª ed.).
CLASSIFICAÇÃO CITOARQUITETURAL DO CÓRTEX
↠ O córtex cerebral pode ser dividido em numerosas
áreas citoarquiteturais, havendo vários mapas de divisão.
Contudo, a divisão mais aceita é a de Brodmann, que
identificou 52 áreas designadas por números
(MACHADO, 3ª ed.).
@jumorbeck
1
CLASSIFICAÇÃO FUNCIONAL DO CÓRTEX
↠ Do ponto de vista funcional, as áreas corticais não são
homogêneas. A primeira comprovação desse fato foi feita
em 1861, pelo cirurgião francês Paul Broca, que pôde
correlacionar lesões em áreas restritas do lobo frontal
(área de Broca) com a perda da linguagem falada
(MACHADO, 3ª ed.).
↠ Pouco mais tarde, surgiram os trabalhos de Fritsch e
Hitzig, que conseguiram provocar movimentos de certas
partes do corpo por estimulações elétricas em áreas
específicas do córtex do cão. Esses autores fizeram,
assim, o primeiro mapeamento da área motora do córtex,
estabelecendo pela primeira vez o conceito de
somatotopia das áreas corticais, ou seja, de que existe
correspondência entre determinadas áreas corticais e
certas partes do corpo (MACHADO, 3ª ed.).
↠ O conhecimento das localizações funcionais no córtex
tem grande importância não só para a compreensão do
funcionamento do cérebro, mas também para diagnóstico
das diversas lesões que podem acometer esse órgão
(MACHADO, 3ª ed.).
↠ Do ponto de vista funcional, as áreas corticais podem
ser classificadas em dois grandes grupos: áreas de
projeção e áreas de associação. As áreas de projeção
são as que recebem ou dão origem a fibras relacionadas
diretamente com a sensibilidade e com a motricidade. As
demais áreas são consideradas de associação e, de modo
geral, estão relacionadas ao processamento mais
complexo de informações. Assim, lesões nas áreas de
projeção podem causar paralisias ou alterações na
sensibilidade, o que não acontece nas áreas de associação
(MACHADO, 3ª ed.).
↠ As áreas de projeção podem ainda ser divididas em
dois grupos de função e estrutura diferentes: áreas
sensitivas e áreas motoras (MACHADO, 3ª ed.).
↠ O neuropsicólogo russo Alexandre Luria propôs uma
divisão funcional do córtex baseada em seu grau de
relacionamento com a motricidade e com a sensibilidade.
As áreas ligadas diretamente à sensibilidade e à
motricidade, ou seja, as áreas de projeção, são
consideradas áreas primárias. As áreas de associação
podem ser divididas em secundárias e terciárias
(MACHADO, 3ª ed.).
↠ As secundárias são unimodais, pois estão ainda
relacionadas, embora indiretamente, com determinada
modalidade sensorial ou com a motricidade. As aferências

de uma área de associação unimodal se fazem
predominantemente com a área primária de mesma
função (MACHADO, 3ª ed.).
↠ As áreas terciárias são supramodais, ou seja, não se
ocupam diretamente com as modalidades motora ou
sensitiva das funções cerebrais, mas estão envolvidas
com atividades psíquicas superiores (MACHADO, 3ª ed.).
Mantêm conexões com várias áreas unimodais ou com outras áreas
supramodais, ligam informações sensoriais ao planejamento motor e
são o substrato anatômico das funções corticais superiores, como:
pensamento, memória, processos simbólicos, tomada de decisões,
percepção e ação direcionadas a um objetivo, o planejamento de
ações futuras. A área supramodal mais importante é a área pré-frontal,
que corresponde às partes não motoras do lobo frontal (MACHADO,
3ª ed.).
Para que se possa entender melhor o significado funcional dessas áreas
de associação, especialmente das áreas secundárias, cabe descrever
os processos mentais envolvidos na identificação de um objeto, por
exemplo, uma bola a ser identificada pelo tato, com os olhos fechados.
A área de projeção é a área somestésica primária Sl que registra as
qualidades táteis da bola, em especial sua forma. Entretanto, isso não
permite sua identificação, o que é feito na área de associação
somestésica secundária (S2). Ela vai comparar a forma da bola com o
conceito de bola registrado na memória, o que permite sua
identificação. Neste caso, a área primária é responsável pela sensação,
e a secundária, pela interpretação desta sensação. Se a área de
associação somestésica for lesada, ocorrerá uma agnosia tátil, ou seja,
ele não conseguirá reconhecer a bola pelo tato, embora possa fazê-
lo pela visão (MACHADO, 3ª ed.).
Agnosias são, pois, quadros clínicos nos quais há perda da capacidade
de reconhecer objetos por lesões das áreas corticais secundárias,
apesar das vias sensoriais e as áreas corticais primárias estarem
normais. Distinguem-se agnosias visuais auditivas e somestésicas, estas
últimas geralmente táteis (MACHADO, 3ª ed.).
Áreas funcionais do cérebro
↠ Tipos específicos de sinais sensitivos, motores e
integradores são processados em regiões distintas do
córtex cerebral. De modo geral, as áreas sensitivas
recebem informações sensitivas e estão envolvidas com
a percepção, ato de ter consciência de uma sensação;
as áreas motoras controlam a execução de movimentos
voluntários; e as áreas associativas lidam com funções
@jumorbeck
2
integradoras mais complexas, tais como memória,
emoções, raciocínio, vontade, juízo crítico, traços de
personalidade e inteligência (TORTORA, 14ª ed.).
Áreas motoras
↠ As eferências motoras do córtex cerebral se originam
principalmente da parte anterior de cada hemisfério
cerebral (TORTORA, 14ª ed.).
↠ A motricidade voluntária só é possível porque as áreas
corticais que controlam o movimento recebem
constantemente informações sensoriais. A decisão de
executar um determinado movimento depende da
integração entre os sistemas sensoriais e motor
(MACHADO, 3ª ed.).
↠ Um simples ato de alcançar um objeto exige
informação visual para localizar o objeto no espaço e
informação proprioceptiva para criar a representação do
corpo no espaço, possibilitando que comandos adequados
sejam enviados ao membro superior. O processamento
sensorial tem como resultado uma representação interna
do mundo e do corpo no espaço, e o planejamento do
ato motor inicia-se a partir de uma destas representações
(MACHADO, 3ª ed.).
↠ O objetivo do movimento é determinado pelo córtex
pré-frontal, que passa sua decisão às áreas motoras do
córtex, que são: a área motora primária (Ml) e as áreas
secundárias pré-motora e motora suplementar
(MACHADO, 3ª ed.).
As seguintes áreas motoras do córtex, que controlam os movimentos
voluntários, estão na porção posterior dos lobos frontais: córtex motor
primário, córtex pré-motor, área de Broca e campo ocular frontal
(MARIEB, 3ª ed.).
ÁREA MOTORA PRIMÁRIA (M1)
↠ Ocupa a parte posterior do giro pré-central de cada
hemisfério cerebral, correspondente à área 4 de
Brodmann (MACHADO, 3ª ed.).
↠ Nesses giros, neurônios grandes, denominados células
piramidais, nos permitem controlar conscientemente a
precisão ou a habilidade dos movimentos voluntários de
nossos músculos esqueléticos. Seus longos axônios, que
se projetam para a medula espinal, formam o trato motor
voluntário chamado de trato piramidal ou trato
corticospinal. (MARIEB, 3ª ed.).
↠ A área 4 é a que tem o menor limiar para
desencadear movimentos com a estimulação elétrica, e

determina movimentos de grupos musculares do lado
oposto (MACHADO, 3ª ed.).
A inervação motora do corpo é contralateral; ou seja, o giro motor
primário esquerdo controla músculos do lado direito do corpo e vice-
versa (MARIEB, 3ª ed.).
↠ O mapeamento do córtex motor primário de acordo
com a representação das diversas partes do corpo, ou
seja, a somatotopia pode ser representada por um
homúnculo de cabeça para baixo. É interessante notar a
grande extensão da área correspondente à mão, quando
comparada com as áreas do tronco e membro inferior
(MACHADO, 3ª ed.).
↠ Isso mostra que a extensão da representação cortical
de uma parte do corpo, na área 4, é proporcional não a
seu tamanho, mas à delicadeza dos movimentos
realizados pelos grupos musculares nela representados.
Esta organização somatotópica pode sofrer modificações
decorrentes do aprendizado e de lesões (MACHADO, 3ª
ed.).
As principais conexões aferentes da área motora são com o tálamo,
através do qual recebe informações do cerebelo e dos núcleos da
base, com a área somestésica e com as áreas pré-motora e motora
suplementar. Por sua vez, no homem, a área 4 dá origem a grande
parte das fibras dos tratos corticoespinhal e corticonuclear, principais
responsáveis pela motricidadevoluntária, especialmente na musculatura
distal dos membros (MACHADO, 3ª ed.).
ÁREA PRÉ-MOTORA
↠ Anterior ao giro pré-central do lobo frontal (área 6 de
Brodmann) está o córtex pré-motor (MARIEB, 3ª ed.)
@jumorbeck
3
↠ É muito menos excitável que a área motora primária,
exigindo correntes elétricas mais intensas para que se
obtenham respostas motoras. As respostas obtidas são
menos localizadas do que as que se obtêm por estímulo
da área 4, e envolvem grupos musculares maiores, como
os do tronco ou da base dos membros. Nas lesões da
área pré-motora, esses músculos têm sua força diminuída
(paresia), o que impede o paciente de elevar
completamente o braço ou a perna. (MACHADO, 3ª ed.).
↠ Essa região controla habilidades motoras aprendidas de
uma forma padronizada ou repetitiva, como tocar um
instrumento musical e digitação (MARIEB, 3ª ed.)
↠ A área pré-motora integra o sistema de neurônios-
espelhos (MACHADO, 3ª ed.).
SISTEMA DE NEURÔNIOS-ESPELHOS
Neurônio espelho é um tipo de neurônio que é ativado, não só quando
um indivíduo faz um ato motor específico como estender a mão para
pegar um objeto, mas também quando ele vê outro indivíduo fazendo
a mesma coisa. Em conjunto, esses neurônios têm sido chamados de
sistema de neurônios-espelhos (MACHADO, 3ª ed.).
Este sistema é frontoparietal, ocupando parte da área pré-motora e
estendendo-se também à parte inferior do lobo parietal. Os neurônios-
espelhos têm ação moduladora da excitabilidade dos neurônios
responsáveis pelo ato motor observado, facilitando sua execução. Eles
estão na base da aprendizagem motora por imitação. Os neurônios-
espelhos têm papel importante na aprendizagem motora de crianças
pequenas que imitam os pais ou as babás (MACHADO, 3ª ed.).
↠ A função mais importante da área pré-motora está
relacionada com planejamento motor (MACHADO, 3ª ed.).
PLANEJAMENTO MOTOR
Estudos de neuroimagem funcional mostraram que, quando se faz um
gesto, por exemplo, estender o braço para apanhar um objeto, há
ativação de uma das áreas de associação secundárias (pré-motora ou
motora suplementar), indicando aumento de atividade metabólica dos
neurônios nessas áreas. Após um ou dois segundos, a atividade cessa
e passa a ser ativada a área motora primária, principal origem do trato
corticoespinhal. Simultaneamente, ocorre o movimento. Conclui-se que,
na execução de um movimento, há uma etapa de planejamento, a
cargo das áreas motoras secundárias, e uma etapa de execução pela
área M1. Este planejamento envolve a escolha dos grupos musculares
a serem contraídos em função da trajetória, da velocidade e da
distância a ser percorrida pelo ato motor de estender o braço para
apanhar o objeto. Essas informações são passadas à área M1, que
executa o planejamento motor feito pelas áreas pré-motora ou
motora suplementar (MACHADO, 3ª ed.).
Lesões destas áreas resultam em disfunções denominadas apraxias,
nas quais a pessoa perde a capacidade de fazer gestos simples como
escovar os dentes ou abotoar a camisa, apesar de não estar paralítica.
Em outras palavras, a área motora primária está pronta para fazer o
gesto, mas não sabe como fazê-lo (MACHADO, 3ª ed.).

Vários estudos sugerem que a área motora suplementar é ativada
quando o gesto decorre de "decisão" do próprio córtex pré-frontal,
como no gesto de apanhar o objeto, que pode ou não ser feito.
Quando o gesto decorre de uma influência externa, como, por
exemplo, o comando de alguém para que o gesto seja feito, a ativação
será do córtex pré-frontal (MACHADO, 3ª ed.).
ÁREA MOTORA SUPLEMENTAR
↠ A área motora suplementar ocupa a parte da área 6,
situada na face medial do giro frontal superior. Assim
como a área pré-motora, a função mais importante da
área motora suplementar é o planejamento motor, de
sequências complexas de movimentos (MACHADO, 3ª
ed.).
CAMPO OCULAR FRONTAL
↠ O campo ocular frontal está localizado entre o córtex
pré-motor e a sua região anterior, superiormente à área
de Broca. Essa região cortical controla os movimentos
voluntários dos olhos (MARIEB, 3ª ed.).
Áreas sensoriais
↠ Áreas envolvidas com a percepção de sensações, as
áreas sensoriais do córtex se localizam nos lobos parietal,
insular, temporal e occipital (MARIEB, 3ª ed.).
↠ Os impulsos sensitivos chegam principalmente à
metade posterior de ambos os hemisférios cerebrais, em
regiões atrás do sulco central (TORTORA, 14ª ed.).
↠ As áreas sensitivas são divididas em áreas primárias
(de projeção) e secundárias (de associação), relacionadas,
respectivamente, à sensação do estímulo recebido e à
percepção de características específicas desse estímulo
(MACHADO, 3ª ed.).
CÓRTEX SOMATOSSENSORIAL PRIMÁRIO
↠ Situa-se diretamente posterior ao sulco central de cada
hemisfério, no giro pós-central de cada lobo parietal (áreas
1 a 3 de Brodmann). (TORTORA, 14ª ed.).
↠ A área 3 localiza-se no fundo do sulco central,
enquanto as áreas 1 e 2 aparecem na superfície do giro
pós-central (MACHADO, 3ª ed.).
↠ Neurônios desse giro recebem informações dos
receptores sensoriais gerais da pele (somáticos) e dos
proprioceptores (receptores do sentido de posição) dos
músculos esqueléticos, das articulações e dos tendões.
Estes neurônios, então, identificam a região do corpo que
está sendo estimulada, uma habilidade denominada
discriminação espacial (MARIEB, 3ª ed.).
@jumorbeck
4
↠ A quantidade de córtex sensorial dedicada a uma
região corporal particular está relacionada com a
sensibilidade daquela região (ou seja, com quantos
receptores ela possui), não com o tamanho da região
corporal. Nos humanos, a face (especialmente os lábios)
e as pontas dos dedos são as áreas corporais mais
sensíveis, portanto são as maiores partes do homúnculo
somatossensorial (MARIEB, 3ª ed.).
A área somatossensitiva primária permite que você identifique onde
se originam as sensações somáticas, de modo que você saiba
exatamente em que parte do seu corpo você dará um tapa naquele
mosquito chato (TORTORA, 14ª ed.).
Lesões da área somestésica podem ocorrer, por exemplo, como
consequência de acidentes vasculares cerebrais que comprometem
as artérias cerebral média ou cerebral anterior. Há, então, perda da
sensibilidade discriminativa do lado oposto à lesão. O doente perde a
capacidade de discriminar dois pontos, perceber movimentos de
partes do corpo ou reconhecer diferentes intensidades de estímulo.
Apesar de distinguir as diferentes modalidades de estímulo, ele é
incapaz de localizar a parte do corpo tocada ou de distinguir graus de
temperatura, peso e textura dos objetos tocados. Em decorrência
disso, o doente perde a estereognosia, ou seja, a capacidade de
reconhecer os objetos colocados em sua mão. É interessante lembrar
que as modalidades mais grosseiras de sensibilidade (sensibilidade
protopática), tais como o tato não discriminativo e a sensibilidade
térmica e dolorosa, permanecem praticamente inalteradas, pois elas
se tornam conscientes em nível talâmico. (MACHADO, 3ª ed.).
CÓRTEX SOMATOSSENSORIAL DE ASSOCIAÇÃO
↠ O córtex somatossensorial de associação está
localizado posteriormente ao córtex somatossensorial
primário, com o qual faz muitas conexões (corresponde
à área 5 e parte da área 7 de Brodmann) (MARIEB, 3ª
ed.).
 5

↠ A principal função desta área é integrar entradas
sensoriais (temperatura, pressão e outras) que chegam
até ela pelo córtex somatossensorial primário para
produzir um entendimento do objeto que está sendo
sentido: seu tamanho, textura e relação de suas partes
(MARIEB, 3ª ed.).
Por exemplo, quando você toca em seu bolso, seu córtex
somatossensorial de associação vasculha suas memórias de
experiências sensoriais passadas para perceber o objeto que você
sente como moedas ou chaves. Pessoas com danos nessa área não
podem reconhecer estes objetos sem olhar para os mesmos
(MARIEB, 3ª ed.).
Sua lesão causa agnosia tátil, ou seja, incapacidade de reconhecer
objetos pelo tato (MACHADO, 3ª ed.).
Áreas visuais
ÁREA VISUAL PRIMÁRIA (V1)
↠ A área visual primária, V1, localiza-se nos lábios do sulco
calcarino e corresponde à área 17 de Brodmann também
chamada de córtex estriado (MACHADO, 3ª ed.).
estendem a quase todo o lobo temporal, correspondendo
às áreas 20, 21 e 37 de Brodmann e a uma pequena
parte do lobo parietal (MACHADO, 3ª ed.).
↠ Estudos mostraram que, na verdade, são várias as
áreas visuais secundárias, das quais as mais conhecidas
são V2, V3, V4 e V5. Elas são unidas por duas vias
corticais originadas em Vl: a dorsal, dirigida à parte
posterior do lobo parietal, e a ventral, que une as áreas
visuais do lobo temporal. Aspectos diferentes da
percepção visual são processados nessas áreas
(MACHADO, 3ª ed.).
↠ Assim, na via ventral estão áreas específicas para
percepção de cores, reconhecimento de objetos e
reconhecimento de faces. Na via dorsal, estão áreas para
percepção de movimento, de velocidade e
representação espacial dos objetos. Em síntese, a via
ventral permite determinar o que o objeto é, e a dorsal,
onde ele está, se está parado ou em movimento
(MACHADO, 3ª ed.).

↠ Está localizado bem na extremidade posterior do lobo

occipital, porém sua maior porção está situada
profundamente no sulco calcarino na região medial do
lobo occipital (MARIEB, 3ª ed.).

↠ A parte posterior da retina (onde se localiza a mácula)

projeta-se na parte posterior do sulco calcarino, enquanto
a parte anterior projeta-se na porção anterior deste sulco.
Existe, pois, correspondência perfeita entre retina e
córtex visual (retinotopia). A ablação bilateral da área 17
causa cegueira completa na espécie humana
(MACHADO, 3ª ed.).

ÁREA DE ASSOCIAÇÃO VISUAL Áreas auditivas

↠ Circunda o córtex visual primário e encobre a maior
parte do lobo occipital. Comunicando com o córtex visual
primário, a área de associação usa experiências visuais
passadas para interpretar estímulos visuais (cor, forma e
movimento), possibilitando-nos reconhecer uma flor ou a
face de uma pessoa e apreciarmos o que estamos vendo
(MARIEB, 3ª ed.).
ÁREAS VISUAIS SECUNDÁRIAS
↠ São áreas de associação unimodais, neste caso
relacionadas somente à visão. Até há pouco tempo,
acreditava-se que seria uma área única, limitada ao lobo
occipital, situando-se adiante da área visual primária,
correspondendo às áreas 18 e 19 de Brodmann. Sabe-se
hoje que, na maioria dos primatas e no homem, elas se
CÓRTEX AUDITIVO PRIMÁRIO
↠ A área auditiva primária, AI, está situada no giro
temporal transverso anterior (giro de Heschl) e
corresponde às áreas 41 e 42 de Brodmann (MACHADO,
3ª ed.).
↠ Está localizado na margem superior do lobo temporal
adjacente ao sulco lateral. A energia sonora que excita os
receptores auditivos da orelha interna provoca impulsos
que são transmitidos para o córtex auditivo primário, onde
são interpretados como tom, intensidade e sua localização
(MARIEB, 3ª ed.).

@jumorbeck

ÁREA AUDITIVA DE ASSOCIAÇÃO
↠ Mais posterior, permite a percepção do estimulo
sonoro, o que "ouvimos" como uma fala, um grito, música,
trovão, barulho e muito mais. Memórias dos sons
anteriormente escutados parecem ser estocadas aqui
para referência. A área de Wemicke, inclui partes do
córtex auditivo (MARIEB, 3ª ed.).
Córtex olfatório (olfato)
↠ O córtex olfatório primário localiza-se na porção
mediana do lobo temporal (área 28), em uma pequena
região chamada de lobo piriforme, em forma de anzol, o
unco (MARIEB, 3ª ed.).
↠ O córtex olfatório é parte do rinencéfalo primitivo
("nariz cerebral"), que inclui todas as porções do cérebro
que recebem sinais olfatórios - o córtex orbitofrontal, o
unco e regiões associadas localizadas na porção mediana
dos lobos temporais, e os tratos e bulbos olfatórios
salientes que se estendem para o nariz. (MARIEB, 3ª ed.).
Córtex gustatório (paladar)
ÁREA GUSTATIVA PRIMÁRIA
↠ O córtex gustatório, uma região envolvida na
percepção do estímulo do paladar, está localizado na
ínsula, abaixo do lobo temporal (MARIEB, 3ª ed.).
Fato interessante é que a simples visão ou mesmo o pensamento em
um alimento saboroso ativa a área gustativa da ínsula. Demonstrou-se
também que na área gustativa existem neurônios sensíveis não só ao
paladar, mas também ao olfato e à sensibilidade somestésica da boca
sendo, pois capaz de avaliar a importância biológica dos estímulos
intraorais (MACHADO, 3ª ed.).
Área sensorial visceral
↠ O córtex da ínsula localizado posteriormente ao córtex
gustatório está envolvido na percepção consciente de
sensações viscerais. Estas incluem distúrbios estomacais,
bexiga cheia e a sensação de que seus pulmões irão
explodir quando você prende sua respiração por um
longo período (MARIEB, 3ª ed.).
Córtex vestibular (equilíbrio)
↠ Tem sido difícil de terminar a parte do córtex
responsável pela percepção do equilíbrio, ou seja, da
posição da cabeça no espaço. Todavia, estudos recentes
de imageamento localizaram esta região na porção
posterior da ínsula, escondida por trás do lobo temporal
(MARIEB, 3ª ed.).
@jumorbeck
6
↠ Sabe-se, hoje, que a área vestibular localiza-se no lobo
parietal, em uma pequena região próxima ao território da
área somestésica correspondente à face. Assim, a área
vestibular está mais relacionada com a área de projeção
da sensibilidade proprioceptiva do que com a auditiva
(MACHADO, 3ª ed.).
Áreas associativas multimodais
O córtex associativo multimodal nos permite dar significados à
informação que estamos recebendo, armazená-la na memória se for
necessário, juntá-la com nosso conhecimento e experiência prévia e
decidir qual atitude (ação) teremos. Uma vez que tenha sido decidido
o curso da ação, nossas decisões são retransmitidas ao córtex pré-
motor que, por sua vez, comunica com o córtex motor. O córtex
associativo multimodal parece ser o local onde as sensações, os
pensamentos e as emoções se tomam conscientes, sendo o que nos
faz ser o que somos (MARIEB, 3ª ed.).
↠ Segundo Luria, as áreas terciárias ocupam o topo da
hierarquia funcional do córtex cerebral. Elas são
supramodais, ou seja, não se relacionam isoladamente
com nenhuma modalidade sensorial. Recebem e integram
as informações sensoriais já elaboradas por todas as áreas
secundárias e são responsáveis também pela elaboração
das diversas estratégias comportamentais (MACHADO, 3ª
ed.).
ÁREA ASSOCIATIVA ANTERIOR
↠ É uma grande região localizada na parte anterior do
lobo frontal muito desenvolvida em primatas,
especialmente em humanos – áreas 9, 10, 11 e 12; a área
12 não é mostrada, pois ela só pode ser visualizada em
uma vista medial. Esta área tem muitas conexões com
outras áreas corticais, tálamo, hipotálamo, sistema límbico
e cerebelo (TORTORA, 14ª ed.).
↠ A área associativa anterior no lobo frontal, também
chamada de córtex pré-frontal, é a mais complicada de
todas as regiões corticais. Ela está envolvida com o
intelecto, as habilidades de aprendizagem complexas
(denominadas cognição), a evocação da memória e a
personalidade (MARIEB, 3ª ed.).
Um indivíduo que apresente lesões em ambos os córtices pré-frontais
geralmente se torna rude, insensível, incapaz de aceitar conselhos,
temperamental, desatento, menos criativo, incapaz de planejar o futuro
e incapaz de antecipar as consequências de comportamentos ou
palavras grosseiras e inapropriadas (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Do ponto de vista funcional pode-se dividir a área pré-
frontal em duas subáreas, dorso lateral e orbitofrontal
(MACHADO, 3ª ed.).

• Área pré-frontal dorsolateral: Ocupa a superfície
anterior e dorsolateral do lobo frontal. Liga-se ao
corpo estriado (putâmen) integrando o circuito
cortico-estriado-talâmico-cortical. Este circuito
tem papel extremamente importante nas
chamadas funções executivas que envolvem o
planejamento execução das estratégias
comportamentais mais adequadas à situação
física e social do indivíduo, assim como
capacidade de alterá-las quando tais situações se
modificam. Além disso, a área pré-frontal
dorsolateral é responsável pela memória
operacional - que é um tipo de memória de
curto prazo, temporária e suficiente para manter
na mente as informações relevantes para a
conclusão de uma atividade que está em
andamento.
• Área pré-frontal orbitofrontal: Ocupa a parte
ventral do lobo frontal adjacente às órbitas
compreendendo os giros orbitários. Está
envolvido no processamento das emoções,
supressão de comportamentos socialmente
indesejáveis, manutenção da atenção.
ÁREA ASSOCIATIVA POSTERIOR
↠ A área associativa posterior é uma grande região
composta por partes dos lobos temporal, parietal e
occipital. Esta área possui papel no reconhecimento de
padrões e faces, nos localizando no espaço circundante e
ligando diferentes informações sensoriais para formar um
todo coerente (MARIEB, 3ª ed.).
Reúne informações já processadas de diferentes modalidades para
gerar uma imagem mental completa dos objetos sob a forma de
percepções, podendo reunir, além da aparência do objeto, seu cheiro,
som, tato, seu nome. Esta área está envolvida não somente na
sensação somática, mas na visual, possibilitando a ligação de elementos
de uma cena visual em um conjunto coerente. Participa também no
planejamento de movimentos e na atenção seletiva (MACHADO, 3ª
ed.).
↠ A área parietal posterior é importante para a
percepção espacial, permitindo ao indivíduo determinar as
relações entre os objetos no espaço extrapessoal. Em
lesões bilaterais, o doente fica incapaz de explorar o
ambiente e alcançar objetos de interesse. Ela permite
também que se tenha uma imagem das partes
componentes do próprio corpo e sua relação com o
espaço, razão pela qual já foi também denominada área
do esquema corporal (MACHADO, 3ª ed.).
@jumorbeck
7
Síndrome de negligência ou síndrome de inatenção, que se manifesta
nas lesões do lado direito, ou seja, no hemisfério mais relacionado com
os processos visuoespaciais. Ocorre uma negligência sensorial do
mundo contralateral (MACHADO, 3ª ed.).
CÓRTEX INSULAR ANTERIOR
↠ Nos últimos dez anos, ouve uma explosão de
informações sobre a ínsula, durante muito tempo
considerada como uma das "áreas cegas" do cérebro. A
ínsula tem duas partes, anterior e posterior, separadas
pelo sulco central e muito diferentes em sua estrutura e
funções (MACHADO, 3ª ed.).
↠ O córtex insular posterior é característico das áreas
de projeção primárias, no caso, as áreas gustativa e
sensoriais viscerais. Já o córtex insular anterior é
característico das áreas de associação. Estudos
principalmente de neuroimagem funcional no homem
mostraram que o córtex insular anterior está envolvido
em pelo menos nas seguintes funções: (MACHADO, 3ª
ed.).
• Empatia, ou seja, a capacidade de se identificar
com outras pessoas e perceber e se sensibilizar
com seu estado emocional.
• Conhecimento da própria fisionomia como
diferente da dos outros.
• Sensação de nojo na presença ou
simplesmente com imagens de fezes, vômitos,
carniça e outra situação considerada nojenta.
• Percepção dos componentes subjetivos das
emoções.
Áreas relacionadas com a linguagem
↠ A linguagem verbal é um fenômeno complexo do qual
participam áreas corticais e subcorticais. Não resta a
menor dúvida, entretanto, que o córtex cerebral tem o
papel mais importante (MACHADO, 3ª ed.).
↠ Admitia-se, com base nos trabalhos de Geschwind, a
existência de apenas duas áreas corticais principais para a
linguagem: uma anterior e outra posterior, ambas de
associação terciária. A área anterior da linguagem
corresponde à área de Broca e está relacionada com a
expressão da linguagem. A área posterior da linguagem
ela é conhecida também como área de Wernicke e está
relacionada basicamente com a percepção da linguagem
(MACHADO, 3ª ed.).

ÁREA DA BROCA e ÁREA DE WERNICKE
↠ A área de Broca fica anterior à região inferior da área
pré-motora e se sobrepõe às áreas 44 e 45 de
Brodmann. Considera-se estar presente em apenas um
hemisfério (normalmente o esquerdo) e ser uma área
motora especial da fala, que controla músculos envolvidos
na fonação (MARIEB, 3ª ed.).
↠ Está localizada no lobo frontal, próxima ao sulco
cerebral lateral. Em cerca de 97% da população, estas
áreas de linguagem situam-se no hemisfério esquerdo
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ Os impulsos nervosos originados na área de Broca
passam para as regiões pré-motoras que controlam os
músculos da laringe, da faringe e da boca. Os impulsos da
área pré-motora resultam em contrações musculares
específicas coordenadas. Simultaneamente, os impulsos
se propagam da área de Broca para a área motora
primária. Deste ponto, os impulsos também controlam os
músculos ventilatórios para que possam regular o fluxo
de ar pelas pregas vocais (TORTORA, 14ª ed.).
Pessoas que sofrem um acidente vascular encefálico (AVE) na área
de Broca ainda conseguem ter pensamentos coerentes, mas não
conseguem formar palavras – fenômeno conhecido como afasia
motora (TORTORA, 14ª ed.).
Contudo, estudos recentes empregando o imageamento PET para
observar áreas ativas, " iluminadas" do cérebro indicam que a área de
Broca também é ativada quando nos preparamos para falar e até
mesmo quando pensamos (planejamos) muitas outras atividades
motoras voluntárias além da fala (MARIEB, 3ª ed.).
↠ A área de Wernicke (área 22, possivelmente áreas
39 e 40), uma grande região nos lobos temporal e parietal
esquerdos, interpreta o significado da fala por meio do
reconhecimento das palavras faladas. Ela está ativa quando
você transforma palavras em pensamentos. As regiões
do hemisfério direito que correspondem às áreas de
Broca e Wernicke no hemisfério esquerdo também
contribuem com a comunicação verbal por meio do
acréscimo de emoções, como raiva ou alegria, nas
palavras faladas (TORTORA, 14ª ed.).
↠ A área de Broca conteria os programas motores da
fala e a de Wemicke, o significado, e que a conexão entre
as duas possibilitaria entender e responder ao que os
outros dizem. Realmente essas duas áreas estão ligadas
pelo fascículo longitudinal superior ou fascículo arqueado,
através do qual, informações relevantes para a correta
expressão da linguagem passam da área de Wernicke
@jumorbeck
8
para a área de Broca. A linguagem e a escrita também
dependem destas duas áreas (MACHADO, 3ª ed.).
LATERALIZAÇÃO HEMISFÉRICA
Embora o encéfalo seja quase simétrico, existem diferenças
anatômicas sutis entre os dois hemisférios. Por exemplo, em cerca de
dois terços da população, o plano temporal – região do lobo temporal
que engloba a área de Wernicke – é 50% maior do lado esquerdo
que no lado direito. Esta assimetria surge no feto humano durante a
trigésima semana de gestação (TORTORA, 14ª ed.).
Também existem diferenças fisiológicas: embora os dois hemisférios
compartilhem várias funções, cada hemisfério pode desempenhar
funções específicas. Esta assimetria funcional é conhecida como
lateralização hemisférica (TORTORA, 14ª ed.).
Apesar de existirem algumas diferenças significativas nas funções dos
dois hemisférios, observa-se uma variação considerável de uma
pessoa para outra. Além disso, a lateralização parece ser menos
pronunciada em mulheres do que em homens, tanto para linguagem
(hemisfério esquerdo), quanto para habilidades visuais e espaciais
(hemisfério direito). Por exemplo, mulheres têm menor chance de ter
afasia secundária a lesões do hemisfério esquerdo do que homens.
Uma observação possivelmente relacionada com este fato é que a
comissura anterior é 12% maior e o corpo caloso tem uma parte
posterior mais larga em mulheres. Lembre-se de que a comissura
anterior e o corpo caloso são fibras comissurais que comunicam entre
si ambos os hemisférios (TORTORA, 14ª ed.).
DIFERENÇAS FUNCIONAIS ENTRE OS HEMISFÉRIOS DIREITO E ESQUERDO
FUNÇÕES DO HEMISFÉRIO FUNÇÕES DO HEMISFÉRIO
DIREIITO ESQUERDO
Consciência musical e artística; Raciocínio
Percepção do espaço e de Habilidades matemáticas e
certos padrões; científicas;
Geração de imagens mentais Capacidade de utilizar e
para comparar relações entender a linguagem de
espaciais; sinais;
Identificação e discriminação Linguagem falada e escrita.
de odores;

Diencéfalo
↠ O diencéfalo compreende as seguintes partes: tálamo,
hipotálamo, epitálamo e subtálamo (MACHADO, 3ª ed.).
TÁLAMO
↠ O tálamo é fundamentalmente constituído de
substância cinzenta, na qual se distinguem vários núcleos
(MACHADO, 3ª ed.).
↠ O tálamo compreende núcleos bilaterais com formato
de ovo, que formam a parede superior lateral do terceiro
ventrículo. Na maioria das pessoas, os núcleos estão
conectados na linha média pela aderência intertalâmica
(massa intermédia) (MARIEB, 3ª ed.).
↠ O tálamo compreende um grande número de núcleos
nomeados de acordo com sua localização. Cada núcleo
possui uma especialidade funcional e projeta e recebe
fibras de uma região específica do córtex cerebral
(MARIEB, 3ª ed.).
↠ Impulsos aferentes provenientes de todos os sentidos
e de todas as partes do corpo convergem para o tálamo,
fazendo sinapses com pelo menos um de seus núcleos
(MARIEB, 3ª ed.).
↠ O tálamo é a principal estação retransmissora para a
maioria dos impulsos sensitivos da medula espinal e do
tronco encefálico que chegam às áreas sensitivas
primárias do córtex cerebral. Além disso, ele contribui para
as funções motoras ao transmitir informações do
cerebelo e dos núcleos da base para a área motora
primária do córtex cerebral. O tálamo também transmite
impulsos nervosos entre diferentes áreas do telencéfalo
(cérebro) e auxilia na manutenção da consciência
(TORTORA, 14ª ed.)
@jumorbeck
9
↠ Os núcleos principais podem ser divididos em 7
grupos, de acordo com sua posição: (TORTORA, 14ª ed.).
• Grupo anterior ou núcleo anterior: recebe
aferências do hipotálamo e envia eferências para
o sistema límbico. Ele contribui com a regulação
das emoções e da memória.
• Núcleos mediais: recebem aferências do sistema
límbico e dos núcleos da base e enviam
eferências para o córtex cerebral. Suas funções
estão relacionadas com as emoções, o
aprendizado, a memória e a cognição.
• Núcleos no grupo lateral recebem aferências do
sistema límbico, dos colículos superiores e do
córtex cerebral e enviam eferências para o
córtex cerebral. O núcleo dorsolateral tem
funções relacionadas com a expressão de
emoções. O núcleo lateroposterior e o núcleo
pulvinar auxiliam a integrar as informações
sensitivas.
• Cinco núcleos fazem parte do grupo ventral. O
núcleo ventral anterior sua função está
relacionada com o controle dos movimentos. O
núcleo ventral lateral ele também auxilia no
controle dos movimentos. O núcleo ventral
posterior transmite impulsos relacionados com
as sensações somáticas – como tato, pressão,
vibração, prurido, cócegas, temperatura, dor e
propriocepção – da face e do tronco para o
córtex cerebral. O núcleo geniculado lateral
transmite impulsos visuais da retina para a área
visual primária. O núcleo geniculado medial
transmite impulsos auditivos da orelha para a
área auditiva primária.
• O núcleo mediano forma uma fina faixa
adjacente ao terceiro ventrículo e presume-se
que esteja relacionado com a memória e o
olfato.
• O núcleo reticular envolve a face lateral do
tálamo, próximo à cápsula interna. Este núcleo
monitora, filtra e integra as atividades de outros
núcleos talâmicos.
HIPOTÁLAMO
↠ Denominado devido à sua localização abaixo do (hypo)
tálamo, o hipotálamo cobre o tronco encefálico e forma
a parede ínfero-lateral do terceiro ventrículo (MARIEB, 3ª
ed.).

↠ Apesar de seu pequeno tamanho, o hipotálamo é o
principal centro de controle visceral do corpo, sendo
vitalmente importante para a homeostasia corporal.
Poucos tecidos corporais escapam de sua influência
(MARIEB, 3ª ed.).
Nesse papel, o hipotálamo influencia a pressão arterial, a frequência e
a força das contrações cardíacas, a motilidade e a secreção do sistema
digestório, o diâmetro da pupila ocular e muitas outras atividades
viscerais (MARIEB, 3ª ed.).
↠ Ele é composto por cerca de doze núcleos agrupados
em quatro regiões principais: (TORTORA, 14ª ed.).
• A região mamilar (área hipotalâmica posterior),
adjacente ao mesencéfalo, é a parte mais
posterior do hipotálamo. Ela inclui os corpos
mamilares e os núcleos hipotalâmicos
posteriores. Os corpos mamilares são duas
projeções pequenas e arredondadas que
funcionam como estações de transmissão para
reflexos relacionados com o olfato.
• A região tuberal (área hipotalâmica intermédia),
a maior porção do hipotálamo, inclui os núcleos
dorsomedial, ventromedial e arqueado, além do
infundíbulo, que conecta a hipófise com o
hipotálamo.
• A região supraóptica (área hipotalâmica rostral)
está situada acima do quiasma óptico (ponto de
cruzamento dos nervos ópticos) e contém os
núcleos paraventricular, supraóptico,
hipotalâmico anterior e supraquiasmático.
• A região pré-óptica, anterior à região
supraóptica, é geralmente considerada como
parte do hipotálamo porque ela participa, junto
com ele, na regulação de certas atividades
autônomas.
↠ Suas principais funções relacionadas ao seu papel
homeostático são brevemente apresentadas a seguir:
(MARIEB, 3ª ed.).
@jumorbeck
10
• Centro de controle autonômico
(neurovegetativo): o sistema nervoso autônomo
(SNA) é um sistema de nervos periféricos que
regula a secreção glandular e os músculos
cardíaco e liso. O hipotálamo regula a atividade
do SNA através do controle sobre seus centros
no tronco encefálico e na medula espinal.
• Centro de controle da resposta emocional: o
hipotálamo se encontra no "coração" do sistema
límbico (a parte emocional do encéfalo). Núcleos
envolvidos na percepção do prazer, do medo e
da agressividade, além de ritmos biológicos e
motivações (como a motivação para o sexo),
são encontrados no hipotálamo.
• Regulação da temperatura corporal: o
termostato corporal está no hipotálamo.
Neurônios hipotalâmicos monitoram a
temperatura do sangue e recebem entradas de
outros termorreceptores do encéfalo e da
periferia do corpo. A partir dessas informações,
o hipotálamo inicia mecanismos para o
resfriamento (sudorese) ou para a geração de
calor (tremores), mantendo a temperatura
corporal relativamente constante.
• Regulação da ingestão alimentar: em resposta às
alterações nos níveis sanguíneos de certos
nutrientes (glicose e talvez aminoácidos) ou
hormônios [colecistocinina (CCK) e outros], o
hipotálamo regula a sensação de fome e
saciedade.
• Regulação do equilíbrio hídrico e da sede:
quando os líquidos corporais se tomam muito
concentrados, neurônios hipotalâmicos
chamados de osmorreceptores são ativados.
Esses neurônios excitam núcleos do hipotálamo
que desencadeiam a liberação de hormônio
antidiurético (ADH) pela hipófise posterior. O
ADH age nos rins provocando a retenção de
água. As mesmas condições também estimulam
neurônios hipotalâmicos do centro da sede,
desencadeando a sensação de sede e, portanto,
a ingestão de mais líquidos.
• Regulação do ciclo sono-vigília: agindo junto com
outras regiões encefálicas, o hipotálamo ajuda a
regular o sono. Através da ativação do núcleo

supraquiasmático (nosso relógio biológico), ele
ajusta o ciclo de sono em resposta às
informações do ciclo claro/ escuro recebidas das
vias visuais.
EPITÁLAMO
↠ O epitálamo, pequena região superior e posterior ao
tálamo, é composto pela glândula pineal e pelos núcleos
habenulares (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Formado pela glândula pineal (que produz melatonina)
e pelos núcleos habenulares (envolvidos com o olfato)
(TORTORA, 14ª ed.).
Metabolismo da glicose no sistema nervoso
↠ Como outros tecidos, o cérebro precisa de oxigênio
e nutrientes para suprir suas necessidades metabólicas.
Entretanto, há peculiaridades especiais do metabolismo
cerebral (GUYTON & HALL, 13ª ed.).
Em condições de repouso, mas na pessoa acordada, o metabolismo
cerebral equivale a cerca de 15% do metabolismo total do corpo,
embora a massa encefálica seja somente 2% da massa corporal total
(GUYTON & HALL, 13ª ed.).
O cérebro não é capaz de muito metabolismo anaeróbico. Uma das
razões para isto é a alta intensidade metabólica dos neurônios, de
forma que a maior parte da atividade neuronal depende do aporte
sanguíneo de oxigênio a cada segundo. Juntando esses fatores, é
possível entender por que a cessação súbita do fluxo de sangue para
o cérebro ou a falta súbita total de oxigênio no sangue podem causar
inconsciência dentro de 5 a 10 segundos (GUYTON & HALL, 13ª ed.).
↠ A taxa metabólica cerebral de glicose é alta no córtex
e nas estruturas da substância cinzenta e baixa na
substância branca, com diferenças significativas em varias
regiões. A taxa metabólica se reduz levemente ao longo
do processo de envelhecimento e é alterada pelo sono,
pelos sonhos e pela ativação funcional (TERRA et. al, 2016)
↠ A taxa matabólica cerebral da glicose medida através
da tomografia por emissão de pósitrons (PET) apresenta
diferenças relacionadas com a idade. Diante disso, o
metabolismo era baixo no nascimento, alcançando um
nível de 100g/min aos 2 anos e continuando em elevação
até os 3-4 anos, mantendo estabilizado em níveis altos
até os 10 anos. Por volta dos 10 anos de idade a taxa
metabólica cerebral da glicose apresentava um declínio
quase uniforme de cerca de 26% (TERRA et. al, 2016)
↠ Em condições normais, quase toda a energia usada
pelas células cerebrais é fornecida pela glicose
proveniente do sangue. Da mesma forma, como no caso
do oxigênio, a maior parte da glicose é trazida a cada
@jumorbeck
11
instante pelo sangue capilar, uma vez que o total de
glicose armazenada sob a forma de glicogênio nos
neurônios não seria capaz de suprir as demandas
funcionais por mais do que 2 minutos (GUYTON & HALL,
13ª ed.).
Característica especial do aporte de glicose para os neurônios é que
seu transporte para os neurônios através da membrana celular não
depende da insulina, embora a insulina seja necessária para o
transporte de glicose para a maioria das outras células do corpo.
Portanto, em pacientes com diabetes grave com secreção
praticamente zero de insulina, a glicose ainda se difunde facilmente
para os neurônios - o que é muito importante, porque impede a perda
de função mental em pessoas com diabetes. Entretanto, quando o
paciente diabético é tratado com doses altas demais de insulina, a
concentração de glicose no sangue pode cair para valores
extremamente baixos, porque a insulina excessiva faz com que quase
toda a glicose no sangue seja transportada rapidamente para o
número enorme de células não neurais sensíveis à insulina em todo o
corpo, principalmente as células musculares e os hepatócitos. Quando
isso acontece, não sobra glicose suficiente no sangue para suprir as
necessidades dos neurônios de forma correta, e a função mental se
torna então gravemente prejudicada, levando às vezes ao coma e,
mais frequentemente, a desequilíbrios mentais e distúrbios psicóticos -
todos eles causados pelo tratamento com doses excessivas de insulina.
(GUYTON & HALL, 13ª ed.).
DISSERTAÇÕES
↠ O metabolismo da glicose produz energia em forma
de adenosina trifosfato (ATP) que é a fonte de energia
para a sobrevivência celular, portanto o controle rígido do
metabolismo energético é necessário para manutenção
do SNC, e qualquer perturbação na sua regulação pode
levar a diversos distúrbios cerebrais (WARTCHOW, 2015).
↠ O metabolismo da glicose no cérebro é similar ao
metabolismo desta hexose em outros tecidos, e inclui três
principais vias metabólicas: glicólise, ciclo de Krebs e via
pentose fosfato (KRUGER, 2003)
↠ Na via glicolítica, glicose é metabolizada a piruvato,
havendo produção de apenas duas moléculas de ATP por
molécula de glicose. Sob condição não oxidativa, piruvato
é convertido a lactado, permitindo a regeneração de
NAD+ oxidado, o qual é essencial para manter um fluxo
glicolítico contínuo (KRUGER, 2003)
↠ O metabolismo da glicose cerebral inclui dois processos
principais: transporte de glicose e catabolismo oxidativo
intracelular (WARTCHOW, 2015).
↠ O transporte fisiológico de glicose depende
significativamente da participação de astrócitos, presentes
na composição de barreira hematoencefálica (BHE), e
 12

vários transportadores de glicose distribuídos no SNC Referências:

(WARTCHOW, 2015).
↠ No metabolismo não oxidativo, a conversão de glicose
a lactato também ocorre, e pode ser importante para
uma resposta rápida à atividade sináptica. Além disso,
outra fonte energética para circunstâncias de necessidade
rápida de energia é o glicogênio, que está armazenado
no interior dos astrócitos (WARTCHOW, 2015).
O glicogênio astrocítico é a forma de estocagem de glicose no SNC.
É mobilizado somente após alta estimulação e em concentrações de
glicose muito abaixo do normal. Ou seja, os dois processos, tanto
glicólise quanto glicogenólise em astrócitos podem ser
complementares e, ocorrerem sucessivamente com o aumento da
necessidade energética. Portanto, os astrócitos desempenham papéis
importantes tanto no suporte energético quanto em condições de
hipoglicemia por apresentarem estoques de glicogênio (WARTCHOW,
2015).
TERRA, et. al. O desafio da gerontologia biomédica, Porto
Alegre: EDIPUCRS, 2016.
WARTCHOW, K. M. Efeito da proteína S100B sobre a
captação de glicose em células de glioma C6 e fatias
hipocampais de ratos, Universidade Federal do Rio Grande
do Sul, Programa de Pós-graduação em neurociências,
2015
KRUGER, A. H. Utilização de nutrientes energéticos por
córtex cerebral de ratos: efeitos de diferentes
concentrações de potássio, Universidade Federal do Rio
Grande do Sul, Dissertação de Pós Graduação, 2003.
MARIEB, E. N.; HOEHN, K. Anatomia e Fisiologia, 3ª ed.,
Porto Alegra: Artmed, 2008.

↠ A homeostase do metabolismo energético é essencial MACHADO A.; HAERTEL, L. M. Neuroanatomia funcional,

para a manutenção do organismo, e a família de proteínas Atheneu, 3ª ed.
transportadoras de glicose (GLUTs) é responsável pela
GUYTON & HALL. Tratado de Fisiologia Médica, 13ª ed.
mediação destes processos. O transporte ocorre via
Editora Elsevier Ltda., 2017
difusão facilitada, ou seja, a favor do gradiente de
concentração (WARTCHOW, 2015). TORTORA. Princípios de Anatomia e Fisiologia. Disponível
em: Minha Biblioteca, (14th edição). Grupo GEN, 2016.
TRANSPORTADORES
↠ Dentre as diferentes isoformas dos transportadores,
no SNC são encontrados principalmente nos neurônios. O
transportador de glicose neuronal, GLUT3, é associado a
processos periféricos principalmente em corpos celulares
que possuem uma alta capacidade energética. O GLUT1
é abundante nas células endoteliais, nos pés astrocíticos
associados aos vasos sanguíneos e em pequenos
processos astrocíticos localizados entre os elementos
neuronais (WARTCHOW, 2015).

@jumorbeck
 1
APG 06 – PENSO, LOGO CAMINHO?

Fisiologia do Sistema Motor encéfalo. Eles ajudam a coordenar a atividade rítmica em

grupos musculares específicos, como no revezamento entre
NEURÔNIOS flexão e extensão dos membros inferiores durante a caminhada
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ O controle da atividade dos músculos esqueléticos pelo
córtex cerebral e outros centros superiores é executado NEURÔNIOS MOTORES SUPERIORES
através do sistema nervoso por uma série de neurônios ↠ Tanto os neurônios do circuito local quanto os neurônios
(SNELL, 7ª ed.) motores inferiores recebem informações dos neurônios
motores superiores (NMS). A maior parte dos neurônios
↠ A via descendente do córtex cerebral é
motores superiores faz sinapses com os neurônios do circuito
frequentemente constituída de três neurônios: (SNELL, local, que, por sua vez, fazem sinapses com os neurônios
7ª ed.) motores inferiores. (Alguns neurônios motores superiores
fazem sinapses diretamente com os neurônios motores
• O primeiro neurônio, neurônio de primeira
inferiores.) (TORTORA, 14ª ed.).
ordem, tem seu corpo celular no córtex
cerebral. Seu axônio desce para formar sinapse ↠ Os NMS do córtex cerebral são essenciais para a execução
no neurônio de segunda ordem; dos movimentos voluntários do corpo. Outros NMS são
• O neurônio de segunda ordem, um neurônio originados nos centros motores do tronco encefálico: o núcleo
rubro, o núcleo vestibular, o colículo superior e a formação
internuncial, situado na coluna cinzenta anterior
reticular (TORTORA, 14ª ed.).
da medula espinal. O axônio do neurônio de
segunda ordem é curto e faz sinapse com o
neurônio de terceira ordem;
• O neurônio de terceira ordem, o neurônio motor
inferior, na coluna cinzenta anterior. O axônio do
neurônio de terceira ordem inerva os músculos
esqueléticos através da raiz anterior de um
nervo espinal.

↠ A partir do tronco encefálico, os axônios dos neurônios

motores inferiores (NMI) se estendem através dos nervos
cranianos para inervar os músculos esqueléticos da face
e da cabeça. A partir da medula espinal, os axônios dos
NMI se estendem através dos nervos espinais para inervar
os músculos esqueléticos dos membros e do tronco
(TORTORA, 14ª ed.).

CLASSIFICAÇÃO DOS NEURÔNIOS SEGUNDO TORTORA

↠ Os neurônios localizados em quatro circuitos neurais distintos,

porém altamente interativos, são chamados coletivamente de
vias motoras somáticas e participam do controle do movimento
por fornecerem informações para os neurônios motores
inferiores: (TORTORA, 14ª ed.).
NEURÔNIOS DO CIRCUITO LOCAL
↠ A informação chega aos neurônios motores inferiores
provenientes de interneurônios próximos chamados de
neurônios do circuito local. Esses neurônios estão localizados
próximo aos corpos celulares dos neurônios motores inferiores
no tronco encefálico e na medula espinal (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Os neurônios de circuito local recebem informações dos
receptores sensitivos somáticos, como os nociceptores e os
fusos musculares, bem como de centros superiores no
↠ Os NMS provenientes do tronco encefálico regulam o tônus
muscular, controlam os músculos posturais e ajudam a manter
o equilíbrio e a orientação da cabeça e do corpo. Tanto os
núcleos da base quanto o cerebelo exercem influência sobre
os neurônios motores superiores (TORTORA, 14ª ed.).
A musculatura somática é inervada pelos neurônios motores
somáticos do corno ventral da medula espinhal. Estas células também
são chamadas de neurônios motores inferiores para as distinguir das
de ordem superior, os neurônios motores superiores do cérebro que
fornecem as vias para a medula espinhal. É preciso lembrar que apenas
os neurônios motores inferiores comandam diretamente a contração

@jumorbeck
 2

muscular. Sherrington chamou esses neurônios de via final comum • Neurônios motores gama: inervam as fibras intrafusais..
para o controle do comportamento (BEAR et. al., 4ª ed.).
O fuso muscular contém fibras musculares esqueléticas modificadas
dentro de sua cápsula fibrosa. Essas fibras musculares são chamadas
de fibras intrafusais para as distinguir das fibras extrafusais, mais
numerosas, que estão fora do fuso e formam a massa muscular. Uma
diferença importante entre os dois tipos de fibras musculares é que
apenas as fibras extrafusais são inervadas pelos neurônios motores alfa
(BEAR et. al., 4ª ed.).

Obs.: Em alguns casos, o axônio do neurônio de primeira ordem

termina diretamente sobre o neurônio de terceira ordem (como nos
arcos reflexos) (SNELL, 7ª ed.)

NEURÔNIOS MOTORES INFERIORES

↠ Existem duas categorias de neurônios motores inferiores da medula

espinhal: (BEAR et. al., 4ª ed.).

• Neurônios motores alfa: são diretamente responsáveis pela

geração de força pelo músculo. Um neurônio motor alfa e
todas as fibras musculares que ele inerva coletivamente
compõem o componente elementar do controle motor, o
que Sherrington chamou de unidade motora.
VIAS MOTORAS SOMÁTICAS
A primeira forma de controle da contração muscular pelo SNC é
variando a taxa de disparo dos neurônios motores. O neurônio motor ORGANIZAÇÃO DAS VIAS DOS NEURÔNIOS
alfa comunica-se com a fibra muscular, liberando o neurotransmissor
acetilcolina (ACh) na junção neuromuscular, a sinapse especializada ↠ Os axônios dos neurônios motores superiores se
entre o nervo e o músculo esquelético. A segunda maneira pela qual estendem do encéfalo para os neurônios motores
o SNC gradua a contração muscular é recrutando unidades motoras inferiores através de dois tipos de vias motoras somáticas
sinérgicas adicionais. A tensão extra provida pelo recrutamento de uma – as diretas e as indiretas (TORTORA, 14ª ed.).
unidade motora ativa depende de quantas fibras musculares há nessa
unidade. ↠ As vias motoras diretas fornecem informações para
Os neurônios motores inferiores são controlados por sinapses no os neurônios motores inferiores através de axônios que
corno ventral. Existem apenas três fontes principais de entradas para se estendem diretamente a partir do córtex cerebral
um neurônio motor alfa: (TORTORA, 14ª ed.).

↠ As vias motoras indiretas fornecem informações para

os neurônios motores inferiores a partir dos núcleos da
base, do cerebelo e do córtex cerebral (TORTORA, 14ª
ed.).

↠ As vias diretas e indiretas gerenciam a geração de

impulsos nervosos nos neurônios motores inferiores, os
neurônios que estimulam a contração dos músculos
esqueléticos (TORTORA, 14ª ed.).

@jumorbeck
 3

MAPEAMENTO DAS ÁREAS MOTORAS
O controle dos movimentos do corpo ocorre através de circuitos
neurais em várias regiões do encéfalo. A área motora primária,
localizada no giro pré-central do lobo frontal do córtex cerebral, é uma
região de controle importante para a execução dos movimentos
voluntários (TORTORA, 14ª ed.).
trato na base do bulbo. O trato forma uma protuberância,
chamada de pirâmide bulbar, que passa sobre a superfície
ventral bulbar. Quando seccionado, a secção transversal
tem aspecto aproximadamente triangular, razão pela qual
é chamado de trato piramidal (BEAR et. al., 4ª ed.).

A área pré-motora adjacente também fornece axônios para as vias

motoras descendentes. Assim como ocorre com a representação
sensitiva somática na área somatossensorial, diferentes músculos são
representados desigualmente na área motora primária. Mais áreas
corticais são destinadas para os músculos que estão envolvidos em
movimentos complexos, delicados ou que requerem maior precisão
(TORTORA, 14ª ed.).

VIAS MOTORAS DIRETAS

↠ Os impulsos nervosos para os movimentos voluntários
se propagam do córtex cerebral para os neurônios
motores inferiores por vias motoras diretas (TORTORA,
14ª ed.).
↠ As vias motoras diretas, que também são conhecidas
como vias piramidais, consistem em axônios que descem
a partir das células piramidais. As células piramidais são os
neurônios motores superiores com corpos celulares em
formato de pirâmide localizados na área motora primária
e na área pré-motora do córtex cerebral (áreas 4 e 6,
respectivamente) (TORTORA, 14ª ed.). ↠ No bulbo, os feixes são agrupados ao longo da borda
↠ As vias motoras diretas consistem nas vias anterior para formar uma tumefação conhecida como
corticospinais e na via corticonuclear (TORTORA, 14ª ed.). pirâmide (daí o nome alternativo trato piramidal). Na
junção do bulbo com a medula espinal, a maioria (90%
TRATO CORTICOSPINAIS dos axônios cortioespinais) das fibras cruza a linha média
na decussação das pirâmides e entra no funículo lateral
↠ As vias corticospinais conduzem impulsos para o
da medula espinal, formando o trato corticospinal lateral.
controle de músculos nos membros e no tronco. Os
As demais fibras não cruzam na decussação e descem
axônios dos neurônios motores superiores no córtex
no funículo anterior da medula espinal como o trato
cerebral formam os tratos corticospinais (TORTORA, 14ª
corticospinal anterior. Essas fibras cruzam a linha média
ed.).
subsequentemente e terminam na coluna cinzenta
↠ As fibras do trato corticospinal surgem como axônios anterior dos segmentos da medula espinal nas regiões
das células piramidais situadas na quinta camada do córtex cervical e torácica superior (SNELL, 7ª ed.)
cerebral (SNELL, 7ª ed.)
Desse modo, o córtex cerebral direito controla a maior parte dos
músculos no lado esquerdo do corpo e o córtex cerebral esquerdo
↠ Um terço das fibras origina-se do córtex motor
controla a maior parte dos músculos no lado direito do corpo
primário (área 4), um terço do córtex motor secundário (TORTORA, 14ª ed.).
(área 6) e um terço do lobo parietal (áreas 3, 1 e 2); assim,
dois terços das fibras nascem do giro pré-central, e um ↠ Existem dois tipos de vias corticospinais: o trato
terço do giro pós-central (SNELL, 7ª ed.) corticospinal lateral e o trato corticospinal anterior
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ Os axônios oriundos do córtex passam através da
cápsula interna, fazendo uma ponte entre o telencéfalo e TRATO CORTICONUCLEAR
o tálamo, cruzam a base do pedúnculo cerebral, uma
↠ A via corticonuclear conduz impulsos para o controle
grande coleção de axônios no mesencéfalo, e, então,
dos músculos esqueléticos na cabeça (TORTORA, 14ª ed.).
passam através da ponte e se reúnem para formar um

@jumorbeck

↠ Os axônios dos neurônios motores superiores do
córtex cerebral formam o trato corticonuclear, que desce
com os tratos corticospinais através da cápsula interna do
encéfalo e do pedúnculo cerebral do mesencéfalo
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ Alguns dos axônios do trato corticonuclear fazem
decussação; outros, não. Os axônios terminam nos
núcleos motores dos nove pares de nervos cranianos no
tronco encefálico: o oculomotor (NC I I), o troclear (NC IV),
o trigêmeo (NC V), o abducente (NC VI), o facial (NC VII),
o glossofaríngeo (NC IX), o vago (NC X), o acessório (NC
XI) e o hipoglosso (NC XII) (TORTORA, 14ª ed.).
VIAS MOTORAS INDIRETAS
↠ As vias motoras indiretas ou vias extrapiramidais
incluem todos os tratos motores somáticos diferentes dos
tratos corticospinal e corticonuclear (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Axônios dos neurônios motores superiores que
originam as vias motoras indiretas descem provenientes
de vários núcleos do tronco encefálico em cinco tratos
principais da medula espinal e terminam nos neurônios do
circuito local ou nos neurônios motores inferiores
(TORTORA, 14ª ed.).
TRATOS RETICULOSPINAIS
↠ Em toda a extensão do mesencéfalo, ponte e bulbo
existem grupos de células e fibras nervosas dispersas que
são coletivamente chamadas de formação reticular. Da
ponte, esses neurônios enviam axônios, cuja maior parte
não cruza a linha média, para a medula espinal, formando
o trato reticulospinal pontinho. Do bulbo, neurônios
similares enviam axônios, que cruzam ou não cruzam a
linha média, para a medula espinal, formando o trato
reticulospinal bulbar (SNELL, 7ª ed.)
↠ As fibras reticulospinais da ponte descem através do
funículo anterior, enquanto as do bulbo descem no
funículo lateral. Os dois conjuntos de fibras entram nas
colunas cinzentas anteriores da medula espinal e podem
facilitar ou inibir a atividade dos motoneurônios alfa e gama
(SNELL, 7ª ed.)
↠ Desse modo, os tratos reticulospinais influenciam os
movimentos voluntários e a atividade reflexa (SNELL, 7ª
ed.)
TRATO TETOSPINAL
↠ As fibras desse trato originam-se de células nervosas
no colículo superior do mesencéfalo. A maioria das fibras
@jumorbeck
4
cruza a linha média logo após sua origem e desce através
do tronco encefálico próximo ao fascículo longitudinal
medial. O trato tetospinal desce através do funículo
anterior da medula espinal, próximo à fissura mediana
anterior (SNELL, 7ª ed.)
↠ A maioria das fibras termina na coluna cinzenta anterior
nos segmentos cervicais superiores da medula espinal em
sinapses com neurônios internunciais. Acredita-se que
essas fibras participem de movimentos posturais reflexos
em resposta a estímulos visuais (SNELL, 7ª ed.)
TRATO RUBROSPINAL
↠ O núcleo rubro situa-se no tegmento do mesencéfalo
ao nível do colículo superior. Os axônios dos neurônios
nesse núcleo cruzam a linha média ao nível do núcleo e
descem no trato rubrospinal através da ponte e bulbo
para entrar no funículo lateral da medula espinal (SNELL,
7ª ed.).
↠ As fibras terminam em sinapses com neurônios
internunciais na coluna cinzenta anterior medular. Os
neurônios do núcleo rubro recebem impulsos aferentes
através de conexões com o córtex cerebral e cerebelo.
Acredita-se que seja uma via indireta importante pela qual
o córtex cerebral e o cerebelo influenciam a atividade dos
motoneurônios alfa e gama da medula espinal (SNELL, 7ª
ed.).
↠ O trato facilita a atividade dos músculos flexores e inibe
a atividade dos músculos extensores ou antigravitacionais
(SNELL, 7ª ed.).
TRATO VESTIBULOSPINAL
↠ Os núcleos vestibulares localizam-se na ponte e no
bulbo embaixo do assoalho do quarto ventrículo . Os
núcleos vestibulares recebem fibras aferentes da orelha
interna através do nervo vestibular e do cerebelo
(SNELL, 7ª ed.).
↠ Os neurônios do núcleo vestibular lateral dão origem
a axônios que formam o trato vestibulospinal. O trato
desce, sem cruzar a linha média, através do bulbo e por
toda a extensão da medula espinal no funículo anterior.
As fibras terminam em sinapses com neurônios
internunciais da coluna cinzenta anterior da medula espinal
(SNELL, 7ª ed.).
CONTROLE INTEGRADO DO MOVIMENTO CORPORAL
↠ Os músculos esqueléticos não podem se comunicar
diretamente um com o outro, então enviam mensagens

para o SNC, permitindo que os centros integradores se
encarreguem do controle do movimento (SILVERTHORN,
7ª ed.).
↠ A maioria dos movimentos corporais envolve
respostas integradas e coordenadas que necessitam de
sinalização proveniente de diversas regiões do encéfalo
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
CLASSIFICAÇÃO DO MOVIMENTO
↠ O movimento pode ser classificado, em termos gerais,
em três categorias: reflexo, voluntário e rítmico
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
REFLEXO
↠ Os movimentos reflexos são os menos complexos e
são integrados principalmente na medula espinal. No
entanto, assim como outros reflexos espinais, os
movimentos reflexos podem ser modulados por
informações provenientes de centros encefálicos
superiores. Além disso, a aferência sensorial que inicia
movimentos reflexos, como a aferência dos fusos
musculares e dos órgãos tendinosos de Golgi, é enviada
para o encéfalo e participa na coordenação dos
movimentos voluntários e dos reflexos posturais
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ Os reflexos posturais nos ajudam a manter a posição
do corpo enquanto estamos de pé ou nos movendo.
Esses reflexos são integrados no tronco encefálico. Eles
requerem aferência sensorial contínua dos sistemas
sensoriais visual e vestibular (orelha interna) e dos próprios
músculos. Os receptores musculares, tendinosos e
articulares fornecem informações sobre a propriocepção,
as posições das várias partes do corpo e a relação entre
elas (SILVERTHORN, 7ª ed.).
VOLUNTÁRIO
↠ Os movimentos voluntários são o tipo mais complexo
de movimento. Eles exigem integração no córtex
cerebral e podem ser iniciados pela vontade, sem
estímulo externo (SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ Um movimento voluntário aprendido melhora com a
prática e, algumas vezes, torna-se automático, como os
reflexos (SILVERTHORN, 7ª ed.).
“Memória muscular” é o nome que dançarinos e atletas dão à
capacidade do encéfalo inconsciente de reproduzir posições e
movimentos voluntários aprendidos (SILVERTHORN, 7ª ed.).
@jumorbeck
5
RÍTIMICOS
↠ Os movimentos rítmicos, como caminhar ou correr,
são uma combinação de movimentos reflexos e
movimentos voluntários. Esses movimentos são iniciados
e terminados por sinalização oriunda do córtex cerebral,
porém, uma vez ativados, redes de interneurônios do
SNC, os geradores centrais de padrão (CPGs, do inglês,
central pattern generation), mantêm a atividade repetitiva
espontânea (SILVERTHORN, 7ª ed.).
O SNC INTEGRA O MOVIMENTO
↠ Três níveis do sistema nervoso controlam o
movimento: a medula espinal, que integra reflexos
espinais e possui os geradores centrais de padrão; o
tronco encefálico e o cerebelo, que controlam os reflexos
posturais e os movimentos das mãos e dos olhos; e o
córtex cerebral e os núcleos da base, responsáveis pelos
movimentos voluntários (SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ O tálamo retransmite e modifica os sinais que chegam
da medula espinal, dos núcleos da base e do cerebelo
com destino ao córtex cerebral (SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ Os movimentos voluntários necessitam da
coordenação entre o córtex cerebral, o cerebelo e os
núcleos da base. O controle do movimento voluntário
pode ser dividido em três etapas: tomada de decisão e
planejamento, iniciação do movimento e execução do
movimento (SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ O córtex cerebral tem um papel-chave nas duas
primeiras etapas. Os comportamentos, como
movimentos, necessitam do conhecimento da posição do
corpo no espaço (onde estou?), da decisão sobre qual
movimento será executado (o que farei?), de um plano
para executar o movimento (como faço isso?) e da
capacidade de manter o plano na memória por tempo
suficiente para executá-lo (e agora, o que eu estava
fazendo exatamente?). Assim como nos movimentos
reflexos, a retroalimentação sensorial é utilizada para
refinar o processo continuamente (SILVERTHORN, 7ª ed.).
 6

espinal, onde fazem sinapse diretamente com os

neurônios motores somáticos. A maioria dessas vias
descendentes cruza para o lado oposto do corpo em
uma região do bulbo, chamada de pirâmides. Como
consequência, essa via é, às vezes, chamada de trato
piramidal (SILVERTHORN, 7ª ed.).

EXEMPLO DO CONTROLE DOS MOVIMENTOS VOLUNTÁRIOS

↠ Posicionado na base, o arremessador está atento ao
ambiente ao seu redor: os outros jogadores no campo,
o rebatedor e a areia embaixo dos seus pés. Com o
auxílio dos estímulos visuais e somatossensoriais
chegando às áreas sensoriais do córtex, ele está ciente
de sua posição corporal à medida que se estabiliza para
o arremesso (1) (SILVERTHORN, 7ª ed.).

↠ A decisão sobre qual tipo de arremesso e a

antecipação das consequências ocupa muitas vias no seu
córtex pré-frontal e nas áreas associativas (2). Essas vias
formam alças, passando pelos núcleos da base e pelo
tálamo para modulação antes de retornarem ao córtex
(SILVERTHORN, 7ª ed.).

↠ Uma vez que o arremessador toma a decisão de

lançar uma bola rápida, o córtex motor encarrega-se de
organizar a execução desse movimento complexo. Para
iniciar o movimento, a informação descendente é
transportada das áreas associativas motoras e do córtex
motor para o tronco encefálico, a medula espinal e o
cerebelo (3-4) (SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ O cerebelo ajuda a fazer ajustes posturais, integrando
a retroalimentação vinda de receptores sensoriais
periféricos. Os núcleos da base, que auxiliam as áreas do
córtex motor no planejamento do arremesso, também
fornecem informações ao tronco encefálico sobre
postura, equilíbrio e deslocamento (5) (SILVERTHORN, 7ª ↠ Quando o arremessador dá início ao lançamento,
ed.). reflexos posturais antecipatórios ajustam a posição do
corpo, deslocando levemente o peso em antecipação às
↠ A decisão do jogador em arremessar uma bola rápida
mudanças prestes a ocorrer Através das vias divergentes
agora é traduzida em potenciais de ação, conduzidos por
apropriadas, potenciais de ação dirigem-se aos neurônios
vias descendentes pelo trato corticospinal, um grupo de
motores somáticos que controlam os músculos que
neurônios de projeção que controlam o movimento
realizam o arremesso: alguns são ativados, outros são
voluntário partindo do córtex motor para a medula
inibidos (SILVERTHORN, 7ª ed.).

@jumorbeck

↠ Os circuitos neurais permitem um controle preciso
sobre grupos musculares antagonistas enquanto o
arremessador flexiona e retrai o seu braço direito. O seu
peso se desloca sobre o pé direito, ao passo que o seu
braço direito se move para trás. Cada um desses
movimentos ativa receptores sensoriais que fornecem
informação que retorna à medula espinal, ao tronco
encefálico e ao cerebelo, desencadeando os reflexos
posturais. Esses reflexos ajustam a posição do corpo, de
modo que o arremessador não perca o equilíbrio e caia
para trás. Por fim, ele joga a bola, recuperando o seu
equilíbrio em seguida – outro exemplo de reflexo postural
mediado por retroalimentação sensorial (SILVERTHORN,
7ª ed.).
ARTIGOS E TESES
EFEITO ODULATÓRIO AGUDO DA ELETROESTIMULAÇÃO
SOMATOSSENSORIAL APLICADA EM DIFERENTES FREQUÊNCIAS
NA EXCITABILIDADE CORTICOESPINHAL
No AVE o padrão motor costuma ser o mais
comprometido, havendo perda de função, atrofia e
fraqueza muscular. No entanto, quando um AVE atinge as
vias neuronais descendentes, causando lesão do neurônio
motor superior, este passa a ser definido como
“Síndrome do Neurônio Motor Superior” (SNMS). A
SNMS deriva em controle anormal de diferentes grupos
musculares contralaterais à lesão, que podem envolver,
inclusive, aqueles responsáveis pelos ajustes posturais
(GARCIA, 2011)
Um dos desdobramentos desta doença pode ser a
espasticidade, uma condição que ocorre secundariamente
à lesão do neurônio motor superior e que pode resultar
em sérias complicações quanto à prática das atividades
da vida diária (AVDs), principalmente quando da acentuada
redução no controle voluntário do movimento e das
alterações no tônus muscular (GARCIA, 2011)
Na SNMS surgem, além da espasticidade, alterações nos
reflexos cutâneos, recrutamento muscular
descoordenado e reduzido, configurando uma paresia
(GARCIA, 2011)
ASPECTOS NEUROPSICOLÓGICOS DA ESCLEROSE LATERAL
AMIOTRÓFICA: RELATO DE CASO
A Esclerose Lateral Amiotrófica (ELA) é uma doença
neurodegenerativa que afeta o sistema nervoso motor,
causando comprometimento físico, progressivo e
acumulativo, déficits cognitivos e comportamentais, como
@jumorbeck
7
depressão, ansiedade e insônia que podem ocorrer em
qualquer fase da evolução da doença, mas agravam-se
muito quando se instala a insuficiência respiratória (ZANINI
et. al., 2015)
A ELA foi descrita inicialmente por Jean Martin Charcot
em 1874, sendo uma doença do neurônio motor, cuja
forma mais prevalente é conhecida como clássica e se
caracteriza por apresentar sinais referentes à lesão de
neurônio motor inferior (amiotrofia), neurônio motor
superior (espasticidade) e bulbo (disartria/disfagia) (ZANINI
et. al., 2015)
Ocorre uma degeneração dos neurônios motores do
mesencéfalo e da medula com atrofia das grandes vias
piramidais no córtex motor primário e no trato piramidal
e um acúmulo de glutamato no corpo do neurônio que
leva a sua degeneração (ZANINI et. al., 2015)
Núcleos da base
↠ Consideram-se como núcleos da base os aglomerados
de neurônios existentes na porção basal do cérebro.
Sendo assim. do ponto de vista anatômico, os núcleos da
base são: o núcleo caudado, o putâmen e o globo pálido,
em conjunto chamados de núcleo lentiforme, o claustrom,
o corpo amigdaloide, o núcleo accumbens e o núcleo
basal de Meynert (MACHADO, 3ª ed.).
↠ O núcleo caudado, o putâmen e o globo pálido
integram o chamado corpo estriado dorsal e os núcleos
basal de Meynert e accumbens integram o corpo estriado
ventral (MACHADO, 3ª ed.).
↠ Os núcleos da base exercem um papel importante no
controle da postura e dos movimentos voluntários. À
diferença de muitas outras partes do sistema nervoso
implicadas no controle motor, os núcleos da base não
possuem conexões aferentes ou eferentes diretas com
a medula espinal (SNELL, 7ª ed.).
Embora os núcleos da base, em especial o corpo estriado dorsal,
continuem a ser estruturas predominantemente motoras, eles
também estão envolvidos com várias funções não motoras,
relacionadas a processos cognitivos, emocionais e motivacionais
(MAHADO, 3ª ed.).
NÚCLEO CAUDADO
↠ É uma massa alongada e bastante volumosa, de
substância cinzenta, relacionada em toda a sua extensão
com os ventrículos laterais. Sua extremidade anterior,
muito dilatada. constitui a cabeça do núcleo caudado, que
se eleva do assoalho do corno anterior do ventrículo.
 8

↠ Segue-se o corpo do núcleo caudado, situado no Entre o claustrum e o núcleo lentiforme existe outra
assoalho da parte central do ventrículo lateral, a cauda do lâmina branca, a cápsula externa (MACHADO, 3ª ed.).
núcleo caudado, que é longa, delgada e fortemente
↠ O claustrum tem conexões recíprocas com
arqueada, estendendo-se até a extremidade anterior do
praticamente todas as áreas corticais, mas sua função é
corno inferior do ventrículo lateral (MACHADO, 3ª ed.).
ainda enigmática existindo várias hipóteses sobre seu
↠ A cabeça do núcleo caudado funde-se com a parte funcionamento (MACHADO, 3ª ed.).
anterior do putâmen. Os dois núcleos são, em conjunto,
chamados de estriado, e têm funções relacionadas NÚCLEO ACCUMBENS
sobretudo com a motricidade (MACHADO, 3ª ed.). ↠ Massa de substância cinzenta situada na zona de união
entre o putâmen e a cabeça do núcleo caudado,
NÚCLEO LENTIFORME
integrando conjunto que alguns autores chamam de
↠ Tem a forma e o tamanho aproximado de uma corpo estriado ventral. E uma importante área de prazer
castanha-do-pará. Não aparece na superficíe ventricular, do cérebro (MACHADO, 3ª ed.).
situando-se profundamente no interior do hemisfério.
↠ Recebe aferências dopaminérgicas principalmente da
Mediaimente relaciona-se com a cápsula interna que o
área tegmentar ventral do mesencéfalo, e projeta
separa do núcleo caudado e do tálamo; lateralmente,
eferências para a parte orbitofrontal da área pré-frontal.
relaciona-se com o córtex da ínsula, do qual é separado
O núcleo accumbens é o mais importante componente
por substância branca e pelo claustrum (MACHADO, 3ª
do sistema mesolímbico, que é o sistema de recompensa
ed.).
ou do prazer do cérebro (MACHADO, 3ª ed.).
↠ O núcleo lentiforme é dividido em putâmen e globo
pálido por uma fina lâmina de substância branca O
putâmen situa-se lateralmente e é maior que o globo
pálido, o qual se dispõe mediaimente. Nas secções não
coradas de cérebro, o globo pálido tem coloração mais
clara que o putâmen (daí o nome), em virtude da
presença de fibras mielínicas que o atravessam
(MACHADO, 3ª ed.).
CORPO ESTRIADO

Situa-se lateralmente ao tálamo e é quase totalmente dividido por uma

faixa de fibras nervosas, a cápsula interna, nos núcleos caudado e
lentiforme. O termo estriado é usado aqui em virtude do aspecto
estriado produzido pelos cordões de substância cinzenta que
atravessam a cápsula interna e conectam o núcleo caudado ao putame
do núcleo lentiforme (SNELL, 7ª ed.).
CORPO AMIGDALOIDE OU AMÍGDALA

O corpo estriado, também chamado corpo estriado dorsal, é
constituído pelo núcleo caudado, putâmen e globo pálido. A esse
esquema tradicional do corpo estriado, veio juntar-se, mais
recentemente, o conceito de corpo estriado ventral que apresenta
características histológicas e hodológicas bastante semelhantes a seus
correspondentes dorsais. Entretanto, uma diferença é que as
estruturas do corpo estriado ventral pertencem ao sistema límbico, e
participam da regulação do comportamento emocional. O estriado
ventral tem como principal componente o núcleo accumbens
(MACHADO, 3ª ed.).
CLAUSTRUM
↠ É uma delgada calota de substância cinzenta situada
entre o córtex da ínsula e o núcleo lentiforme. Separa-se
daquele por uma fina lâmina branca, a cápsula extrema.
↠ É uma massa esferoide de substância cinzenta de
cerca de 2 cm de diâmetro. situada no polo temporal do
hemisfério cerebral, em relação com a cauda do núcleo
caudado. Faz uma discreta saliência no teto da parte
terminal do como inferior do ventrículo lateral e pode ser
vista em secções frontais do cérebro (MACHADO, 3ª ed.).
↠ Tem importante função relacionada com as emoções,
em especial com o medo (MACHADO, 3ª ed.).
↠ É o componente mais importante do sistema límbico
(MACHADO, 3ª ed.).
↠ Apesar de seu tamanho relativamente pequeno, a
amígdala tem 12 núcleos, o que lhe valeu o nome de
complexo amigdaloide. Os núcleos da amígdala se

@jumorbeck

dispõem em três grupos, corticomedial, basolateral e
central (MACHADO, 3ª ed.).
↠ O grupo corticomedial recebe conexões olfatórias e
parece estar envolvido com os comportamentos sexuais.
O grupo basolateral recebe a maioria das conexões
aferentes da amígdala e o central dá origem às conexões
eferentes (MACHADO, 3ª ed.).
↠ A amígdala é a estrutura subcortical com maior
número de projeções do sistema nervoso, com cerca de
14 conexões aferentes e 20 eferentes (MACHADO, 3ª
ed.).
↠ Possui conexões aferentes com todas as áreas de
associação secundárias do córtex, trazendo informações
sensoriais já processadas, além das informações das áreas
supramodais. Recebe, também, aferências de alguns
núcleos hipotalâmicos, do núcleo dorsomedial do tálamo,
dos núcleos septais e do núcleo do trato solitário
(MACHADO, 3ª ed.).
↠ As conexões eferentes se distribuem em duas vias. A
via amigdalofuga dorsal que, através da estria terminal,
projeta-se para os núcleos septais, núcleo accumbens,
vários núcleos hipotalâmicos e núcleos da habênula. E a
via amigdalofuga ventral que projeta-se para as mesmas
áreas corticais, talâmicas e hipotalâmicas de origem das
fibras aferentes, além do núcleo basal de Meynert
(MACHADO, 3ª ed.).
↠ Do ponto de vista neuroquímico, a amígdala tem
grande diversidade de neurotransmissores, tendo sido
demonstrada nela a presença de acetilcolina, GABA,
serotonina, noradrenalina, substância P e encefalinas
(MACHADO, 3ª ed.).
↠ A grande complexidade estrutural e neuroquímica da
amígdala está de acordo com a complexidade de suas
funções. É a principal responsável pelo processamento
das emoções e desencadeadora do comportamento
emocional (MACHADO, 3ª ed.).
@jumorbeck
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FUNÇÕES DA AMÍGDALA
↠ A estimulação dos núcleos do grupo basolateral da
amígdala causa reações de medo e fuga. A estimulação
dos núcleos do grupo corticomedial causa reação
defensiva e agressiva (MACHADO, 3ª ed.).
↠ O comportamento de ataque agressivo pode ser
desencadeado com estimulação da amígdala, mas
também do hipotálamo (MACHADO, 3ª ed.).
↠ A amígdala contém a maior concentração de
receptores para hormônios sexuais do SNC. Sua
estimulação reproduz uma variedade de
comportamentos sexuais e sua lesão provoca
hipersexualidade (MACHADO, 3ª ed.).
↠ Entretanto, a principal e mais conhecida função da
amígdala é o processamento do medo. Pacientes com
lesões bilaterais da amígdala não sentem medo, mesmo
em situações de perigo óbvio, como a presença de uma
cobra venenosa (MACHADO, 3ª ed.).
NÚCLEO BASAL DE MEYNERT
↠ O principal componente do prosencéfalo basal é o
núcleo basal de Meynert, que provê grande parte das
projeções colinérgicas para o encéfalo sendo um dos
componentes do sistema ativador ascendente
(MACHADO, 3ª ed.).
CONEXÕES E CIRCUITOS
↠ Ao contrário dos outros componentes do sistema
motor, o corpo estriado não tem conexões aferentes ou
eferentes diretas com a medula suas funções são
exercidas por circuitos nos quais áreas corticais de
funções diferentes projetam-se para áreas específicas do
corpo estriado que, por sua vez, liga-se ao tálamo e,
através deste, às áreas corticais de origem. Fecham-se,
assim, os circuitos em alça corticoestriado-talamocorticais,
dos quais já foram identificados cinco tipos, a saber:
(MACHADO, 3ª ed.).
• Circuito motor: começa nas áreas motora e
somestésica do córtex e participa da regulação
da motricidade voluntária.
↠ Origina-se nas áreas motoras do córtex e na área
somestésica e projeta-se para o putâmen de maneira
somatotópica, ou seja, para cada região do córtex há uma
região correspondente no putâmen. A partir do putâmen,
o circuito motor pode seguir por duas vias, direta e
indireta (MACHADO, 3ª ed.).

↠ Na via direta, a conexão do putâmen se faz
diretamente com o pálido medial e deste para os núcleos
ventral anterior (VA) e ventral lateral (VL) do tálamo de
onde se projetam para as mesmas áreas motoras de
origem (MACHADO, 3ª ed.).
↠ Já na via indireta a conexão é com o pálido lateral que,
por sua vez, projeta-se para o núcleo subtalâmico e deste
para o pálido medial. Do pálido medial, seguido do tálamo
e córtex como na via direta (MACHADO, 3ª ed.).
↠ Ligado ao circuito motor há um circuito subsidiário, no
qual o putâmen mantém conexões recíprocas com a
substância negra. Este circuito é importante porque as
fibras nigroestriatais são dopaminérgicas e exercem ação
modulatória sobre o circuito motor. Esta ação é excitatória
na via direta e inibitória na via indireta. O fato do mesmo
neurotransmissor, dopamina, ter ações diferentes explica-
se pelo fato de que no putâmen existem dois tipos de
receptores de dopamina, Dl excitador e D2 inibidor
(MACHADO, 3ª ed.).
↠ Vejamos como o circuito funciona. Nas duas vias o
pálido medial mantém uma inibição permanente dos dois
@jumorbeck
10
núcleos talâmicos resultando em inibição das áreas
motoras do córtex. Na via direta o putâmen inibe o pálido
medial, cessa a inibição deste sobre o tálamo resultando
ativação do córtex e facilitação dos movimentos. Na via
indireta ocorre o oposto. A projeção excitatória do núcleo
subtalâmico sobre o pálido medial aumenta a inibição
deste sobre os núcleos talâmicos resultando em inibição
do córtex e dos movimentos (MACHADO, 3ª ed.).
↠ A ação excitatória das fibras dopaminérgicas
nigroestriatais sobre o putâmen também inibe o pálido
medial, com efeito semelhante ao de via direta, ou seja,
há ativação dos núcleos talâmicos, resultando ativação do
córtex motor, com facilitação dos movimentos
(MACHADO, 3ª ed.).
• Circuito oculomotor: começa e termina no
campo ocular motor e está relacionado aos
movimentos oculares;
• Circuito pré-frontal dorsolateral: começa na
parte dorsolateral da área pré-frontal. Projeta-se
para o núcleo caudado, daí para o globo pálido,
núcleo dorsomedial do tálamo e volta ao córtex
pré-frontal. Suas funções são aquelas atribuídas
a esta porção da área pré-frontal;
• Circuito pré-frontal orbitofrontal: começa e
termina na parte orbitofrontal da área pré-frontal
e tem o mesmo trajeto do circuito pré-frontal
dorsolateral. Tem as mesmas funções da área
pré-frontal orbitofrontal, ou seja, manutenção da
atenção e supressão de comportamentos
socialmente indesejáveis
• Circuito límbico: origina-se nas áreas neocorticais
do sistema límbico, em especial a parte anterior
do giro do cíngulo, projeta-se para o estriado
ventral em especial o núcleo accumbens, daí
para o núcleo anterior do tálamo. Este circuito
está relacionado com processamento das
emoções.
EXTRA - PATOLOGIA
A destruição aleatória de porções dos núcleos da base
não parece afetar os animais experimentais. Entretanto, a
pesquisa sobre a doença de Parkinson (Parkinsonismo)
em seres humanos tem sido mais frutífera. Estudando
pacientes com doença de Parkinson, os cientistas têm
aprendido que os núcleos da base possuem um papel
tanto na função cognitiva e na memória quanto na
coordenação do movimento (SILVERTHORN, 7ª ed.).
 11

A doença de Parkinson é um distúrbio neurológico

progressivo caracterizado por movimentos anormais,
dificuldades na fala e alterações cognitivas. Esses sinais e
sintomas estão associados com perda de neurônios dos
núcleos da base que liberam o neurotransmissor
dopamina. Um sinal anormal que a maioria dos pacientes
com Parkinson apresenta é tremores nas mãos, nos
braços e nas pernas, sobretudo em repouso
(SILVERTHORN, 7ª ed.).

Referências

GARCIA, M. A. C. Efeito ondulatório agudo da

eletroestimulação somatossensorial aplicada em
diferentes frequências na excitabilidade corticoespinhal.
Tese de Doutorado, UFRJ, 2011.

ZANINI et. al. Aspectos neuropsicológicos da esclerose

lateral amiotrófica: relato de caso. Arquivos Catarinenses
de Medicina, 2015.
BEAR et. al. Neurociências. Desvendando o sistema nervos,
4ª ed., ARTMED, 2017.
SNELL, R. S. Neuroanatomia clínica, 7ª ed., Guanabara
Koogan, 2010.
MACHADO A.; HAERTEL, L. M. Neuroanatomia funcional,
Atheneu, 3ª ed.
SILVERTHORN, Dee U. Fisiologia Humana. Disponível em:
Minha Biblioteca, (7th edição). Grupo A, 2017.
TORTORA. Princípios de Anatomia e Fisiologia. Disponível
em: Minha Biblioteca, (14th edição). Grupo GEN, 2016.

@jumorbeck
 APG 07 – “A FUGA E O MEDO”
Objetivos
1- Estudar a anatomofisiologia do sistema nervoso
autônomo (simpático e parassimpático);
2- Compreender a anatomofisiologia do sistema
límbico;
Visão geral da divisão autônoma do sistema nervoso
↠ É o sistema nervoso autônomo (SNA) que propicia
um controle distinto refinado das funções de muitos
órgãos e tecidos, como o miocárdio, músculo liso e
glândulas exócrinas (SNELL, 7ª ed.).
↠ A maioria das atividades do sistema autônomo não
chega à consciência (SNELL, 7ª ed.).
↠ Realmente, como diz o próprio termo autônomo
(auto=próprio; nom=governar), esta subdivisão motora
do sistema nervoso periférico possui uma certa
independência funcional. O SNA recebe também a
denominação de sistema nervoso involuntário, o que
reflete seu controle inconsciente, ou sistema motor
visceral geral, indicando a localização da maioria de seus
efetores (MARIEB, 3ª ed.).
↠ O sistema nervoso visceral é responsável pela
inervação das estruturas viscerais e é muito importante
para a integração da atividade das vísceras, no sentido da
manutenção da constância do meio interno (homeostase)
(MACHADO, 3ª ed.).
↠ Assim como no sistema nervoso somático, distingue-
se no sistema nervoso visceral uma parte aferente e
outra eferente. O componente aferente conduz os
impulsos nervosos originados em receptores das vísceras
(visceroceptores) a áreas especificas do sistema nervoso
central. O componente eferente traz impulsos de alguns
centros nervosos até as estruturas viscerais. terminando,
pois, em glândulas, músculos lisos ou músculo cardíaco, e
é chamado de sistema nervoso autônomo (MACHADO,
3ª ed.).
Alguns autores adotam um conceito mais amplo, incluindo no sistema
nervoso autônomo também a parte aferente visceral. Segundo o
conceito de Langley, utilizaremos a denominação Sistema Nervoso
Autônomo (SNA) apenas para o componente eferente do sistema
nervoso visceral (MACHADO, 3ª ed.).
Convém acentuar que as fibras eferentes viscerais especiais,
estudadas a propósito dos nervos cranianos não fazem parte do
sistema nervoso autônomo, pois inervam músculos estriados
esqueléticos. Assim, apenas as fibras eferentes viscerais gerais
integram este sistema (MACHADO, 3ª ed.).
@jumorbeck
1
NEURÔNIOS SENSITIVOS AUTÔNOMOS
↠ A principal aferência para o SNA é fornecida pelos
neurônios sensitivos autônomos (viscerais). Eles estão
associados principalmente com interoceptores,
receptores sensitivos localizados nos vasos sanguíneos,
órgãos viscerais, músculos, e sistema nervoso que
monitoram as condições do ambiente interno
(TORTORA, 14ª ed.).
Exemplos de interoceptores são os quimiorreceptores que monitoram
os níveis sanguíneos de CO2 e os mecanorreceptores que detectam
o grau de estiramento da parede de órgãos ou vasos sanguíneos
(TORTORA, 14ª ed.).
MACHADO traz a denominação de visceroceptores (receptores
situados nas vísceras.
Ao contrário dos estímulos desencadeados pelo perfume de uma flor,
por uma linda pintura ou por uma deliciosa refeição, estes sinais
sensitivos não são percebidos, na maioria das vezes, de modo
consciente, embora a ativação intensa destes receptores possa gerar
sensações conscientes. Dois exemplos disso são as sensações
dolorosas secundárias a lesões em órgãos viscerais e a angina de peito
(dor torácica) causada pela diminuição do fluxo sanguíneo para o
coração (TORTORA, 14ª ed.).
Os impulsos nervosos aferentes viscerais, antes de penetrar no
sistema nervoso central, passam por gânglios sensitivos. No caso dos
impulsos que penetram pelos nervos espinhais, estes gânglios são os
gânglios espinhais, não havendo, pois, gânglios diferentes para as fibras
viscerais e somáticas (MACHADO, 3ª ed.).
↠ Os neurônios motores autônomos regulam as funções
viscerais por meio do aumento (excitação) ou da
diminuição (inibição) das atividades executadas pelos
tecidos efetores – músculos lisos, músculo cardíaco e
glândulas (TORTORA, 14ª ed.).
Ao contrário do músculo esquelético, os tecidos inervados pelo SNA
geralmente continuam funcionando mesmo que haja um dano a sua
rede nervosa. Por exemplo, o coração continua a bater quando ele é
removido de uma pessoa para ser transplantado; o músculo liso da
parede do sistema digestório mantém contrações rítmicas
independentes; e algumas glândulas produzem secreções na ausência
de controle do SNA (TORTORA, 14ª ed.).
COMPARAÇÃO ENTRE OS NEURÔNIOS MOTORES SOMÁTICOS E
AUTÔNOMOS
↠ O axônio de um neurônio motor somático mielinizado
se estende da parte central do sistema nervoso (SNC)
até as fibras musculares de uma unidade motora. Por
outro lado, a maioria das vias motoras autônomas é
formada por dois neurônios motores em série, ou seja,
um após o outro (TORTORA, 14ª ed.).
↠ O primeiro neurônio (neurônio pré-ganglionar) tem
seu corpo celular no SNC; seu axônio mielinizado se

projeta do SNC até um gânglio autônomo. (Lembre-se
de que gânglio é um agrupamento de corpos celulares
no SNP.) (TORTORA, 14ª ed.).
↠ O corpo celular do segundo neurônio (neurônio pós-
ganglionar) está localizado no mesmo gânglio autônomo;
seu axônio não mielinizado se estende diretamente do
gânglio até o órgão efetor (músculo liso, músculo
cardíaco, ou glândula) (TORTORA, 14ª ed.).
Em algumas vias autônomas, o primeiro neurônio motor se projeta
para células especializadas conhecidas como células cromafins das
medulas das glândulas suprarrenais (porções internas das glândulas
suprarrenais) em vez de se projetar para um gânglio autônomo. As
células cromafins secretam os neurotransmissores epinefrina e
norepinefrina (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Axônios pré-ganglionares são finos e pouco
mielinizados; os axônios pós-ganglionares são muito mais
finos e amielínicos. Consequentemente, a condução ao
longo da cadeia eferente autônoma é muito mais lenta do
que a condução no sistema motor somático (MARIEB, 3ª
ed.).
IMPORTANTE: Tenha em mente que os gânglios autonômicos são
gânglios motores contendo os corpos celulares de neurônios motores.
Tecnicamente, eles são sítios de sinapses e transmissão de
informações dos neurônios pré-ganglionares para os ganglionares.
Lembre-se também de que a divisão motora somática não possui
@jumorbeck
2
gânglios. Os gânglios das raízes dorsais constituem parte da divisão
sensorial, e não motora, do SNP (MARIEB, 3ª ed.).
↠ Todos os neurônios motores somáticos liberam
apenas a acetilcolina (ACh) como seu neurotransmissor,
enquanto os neurônios motores autônomos podem
liberar ACh ou norepinefrina (TORTORA, 14ª ed.).
PARTE SIMPÁTICA X PARTE PARASSIMPÁTICA
Ao contrário da eferência somática (motora), a eferência do
SNA apresenta duas partes: a parte simpática e a parte
parassimpática. A maior parte dos órgãos tem dupla inervação,
ou seja, eles recebem impulsos tanto de neurônios simpáticos
quanto de parassimpáticos (TORTORA, 14ª ed.).
Essa divisão entre sistemas simpático e parassimpático baseia-
se em diferenças anatômicas, diferenças nos
neurotransmissores e diferenças nos efeitos fisiológicos (SNELL,
7ª ed.).
As divisões simpática e parassimpática produzem efeitos
opostos na maioria dos órgãos e, portanto, são consideradas
antagonistas fisiológicos. Porém, deve-se enfatizar que as duas
divisões operam em conjunto entre si, e é o equilíbrio das
atividades que conserva o ambiente interno estável (SNELL, 7ª
ed.).
Em alguns órgãos, os impulsos nervosos de uma parte do SNA
estimulam o órgão a aumentar sua atividade (excitação) e os
estímulos da outra parte, a diminuir a atividade (inibição). Por
exemplo, um aumento da frequência de impulsos nervosos da
parte simpática eleva a frequência cardíaca, enquanto um
aumento da frequência de impulsos nervosos da parte
parassimpática diminui a frequência cardíaca (TORTORA, 14ª
ed.).
A parte simpática é geralmente chamada de parte de luta ou
fuga. As atividades simpáticas causam um aumento da atenção
e das atividades metabólicas que preparam o corpo para uma
situação de emergência. As respostas para estas situações, que
podem ocorrer durante uma atividade física ou um estresse
emocional, incluem aumento da frequência cardíaca e da
frequência respiratória; dilatação das pupilas; boca seca; pele
fria e úmida; dilatação de vasos sanguíneos em órgãos
envolvidos no combate ao fator estressor (como o coração e
os músculos esqueléticos); e liberação de glicose pelo fígado
(TORTORA, 14ª ed.).
A parte parassimpática é geralmente conhecida como a parte
de repouso ou digestão, pois suas atividades conservam e
restauram a energia corporal durante períodos de repouso ou
durante a digestão de um alimento; a maior parte de suas
eferências é direcionada para os músculos lisos e o tecido
glandular dos sistemas digestório e respiratório. A parte
parassimpática conserva energia e restaura as reservas de
nutrientes. Embora as partes simpática e parassimpática
estejam relacionadas com a manutenção da homeostasia, elas
 3

atuam de modos completamente diferentes (TORTORA, 14ª Ias das parassimpáticas, nas quais predominam as
ed.). vesículas agranulares. No sistema nervoso
periférico, as vesículas granulares pequenas
contêm noradrenalina, e a maioria das vesículas
agranulares contém acetilcolina (MACHADO, 3ª
ed.).

DIFERENÇAS ANATÔMICAS E FARMACOLÓGICAS ENTRE OS SISTEMAS

SIMPÁTICO E PARASSIMPÁTICO
CRITÉRIO SIMPÁTICO PARASSIMPÁTICO
Posição do T1 a L2 Tronco encefálico
neurônio pré- e S2 S3 S4
ganglionar
Posição do Longe das vísceras Próximo ou dentro
neurônio pós- da víscera
DIFERENÇAS ANATÔMICAS ganglionar
Tamanho das fibras Curtas Longas
prá-ganglionares
• Posição dos neurônios pré-ganglionares: no
Tamanho das fibras Longas Curtas
sistema nervoso simpático, os neurônios pré- pós-ganglionares
ganglionares localizam-se na medula torácica e Ultraestrutura das Com vesículas Sem vesículas
lombar (entre TI e L2). Diz-se, pois, que o fibras pós- granulares granulares
ganglionares pequenas pequenas
sistema nervoso simpático é toracolombar. No Classificação Adrenérgicas Colinérgicas
sistema nervoso parassimpático, eles se farmacológica das
localizam no tronco encefálico (portanto, dentro fibras pós-
ganglionares
do crânio) e na medula sacral (S2, S3, S4). Diz-
se que o sistema nervoso parassimpático é
craniossacral (MACHADO, 3ª ed.). ASPECTOS ANATÔMICOS DO SISTEMA NERVOSO SIMPÁTICO
• Posição dos neurônios pós-ganglionares: no
sistema nervoso simpático, os neurônios pós- TRONCO SIMPÁTICO
ganglionares, ou seja, os gânglios, localizam-se
↠ A principal formação anatômica do sistema simpático
longe das vísceras e próximos da coluna
é o tronco simpático, formado por uma cadeia de
vertebral. Formam os gânglios paravertebrais e
gânglios unidos através de ramos interganglionares
pré-vertebrais. No sistema nervoso
(MACHADO, 3ª ed.).
parassimpático, os neurônios pós-ganglionares
localizam-se próximos ou dentro das vísceras ↠ Cada tronco simpático estende-se, de cada lado, da
(MACHADO, 3ª ed.). base do crânio até o cóccix, onde termina unindo-se com
• Tamanho das fibras pré e pós-ganglionares: em o do lado oposto. Os gânglios do tronco simpático se
consequência da posição dos gânglios, o dispõem de cada lado da coluna vertebral em toda sua
tamanho das fibras pré e pós-ganglionares é extensão, e são gânglios paravertebrais (MACHADO, 3ª
diferente nos dois sistemas. Assim, no sistema ed.).
nervoso simpático, a fibra pré-ganglionar é curta
↠ Na porção cervical do tronco simpático, temos
e a pós-ganglionar é longa. Já no sistema
classicamente três gânglios: cervical superior, médio e
nervoso parassimpático, temos o contrário: a
inferior. O gânglio cervical médio falta em vários animais
fibra pré-ganglionar é longa, a pós-ganglionar,
domésticos e, frequentemente, não é observado no
curta (MACHADO, 3ª ed.).
homem. Usualmente, o gânglio cervical inferior está
• Ultraestrutura da fibra pós-ganglionar: sabe-se
fundido com o primeiro torácico, formando o gânglio
que as fibras pós-ganglionares contêm vesículas
cervicotorácico, ou estrelado (MACHADO, 3ª ed.).
sinápticas de dois tipos: granulares e agranulares,
podendo as primeiras ser grandes ou pequenas. ↠ O número de gânglios da porção torácica do tronco
A presença de vesículas granulares pequenas é simpático é usualmente menor (10 a 12) que o dos nervos
uma característica exclusiva das fibras pós- espinhais torácicos, pois pode haver fusão de gânglios
ganglionares simpáticas, o que permite separá- vizinhos. Na porção lombar, há de três a cinco gânglios,

@jumorbeck
 4

na sacral, de quatro a cinco, e na coccígea, apenas um

gânglio, o gânglio ímpar. para o qual convergem e no qual
terminam os dois troncos simpáticos de cada lado
(MACHADO, 3ª ed.).
A presença de uma grande quantidade de neurônios pré-ganglionares
simpáticos na substância cinzenta da medula espinal produz os cornos
laterais - as chamadas zonas motoras viscerais (MARIEB, 3ª ed.).

IMPORTANTE: Os neurônios pré-ganglionares parassimpáticos estão em

número menor do que os simpáticos da região toracolombar e, assim,
os cornos laterais estão ausentes na região sacra! da medula espinal.
Esta é a principal diferença entre estas duas divisões (MARIEB, 3ª ed.).

NERVOS ESPLÂNCNICOS E GÂNGLIOS PRÉ-VERTEBRAIS
↠ Da porção torácica do tronco simpático originam-se,
a partir de T5, os nervos espláncnicos: maior; menor e
imo, os quais têm trajeto descendente, atravessam o
diafragma e penetram na cavidade abdominal, onde
terminam nos gânglios pré-vertebrais. Estes se localizam
anteriormente à coluna vertebral e à aorta abdominal, em
geral próximo à origem dos ramos abdominais desta
artéria, dos quais recebem o nome (MACHADO, 3ª ed.).
↠ Assim, existem: dois gânglios celíacos, direito e
esquerdo, situados na origem do tronco celíaco; dois
gânglios aórtico-renais, na origem das artérias renais; um
gânglio mesentérico superior e outro mesentérico
inferior, próximo à origem das artérias de mesmo nome
(MACHADO, 3ª ed.).
Os nervos esplâncnicos maior e menor terminam, respectivamente,
nos gânglios celíaco e aórtico-renal (MACHADO, 3ª ed.).
Apesar de os nervos esplâncnicos se originarem aparentemente de
gânglios paravertebrais, eles são constituídos por fibras pré-
ganglionares, além de um número considerável de fibras viscerais
aferentes (MACHADO, 3ª ed.).
RAMOS COMUNICANTES
↠ Unindo o tronco simpático aos nervos espinhais,
existem filetes nervosos denominados ramos
comunicantes, que são de dois tipos: ramos comunicantes
brancos e ramos comunicantes cinzentos (MACHADO, 3ª
ed.).
↠ Os ramos comunicantes brancos, na realidade, ligam a
medula ao tronco simpático, sendo, pois, constituídos de
fibras pré-ganglionares, além de fibras viscerais aferentes.
Já os ramos comunicantes cinzentos são constituídos de
fibras pós-ganglionares, que, sendo amielínicas, dão a este
ramo uma coloração ligeiramente mais escura
(MACHADO, 3ª ed.).
Note que a denominação dos ra.mos comunicantes como branco ou
cinzento decorre de sua aparência, se suas fibras são ou não
mielinizadas (e não tem relação com a substância branca ou cinzenta
do SNC) (MARIEB, 3ª ed.).
↠ Como os neurônios pré-ganglionares só existem nos
segmentos medulares de T1 a L2, as fibras pré-
ganglionares emergem somente destes níveis, o que
explica a existência de ramos comunicantes brancos
apenas nas regiões torácica e lombar alta. Já os ramos
comunicantes cinzentos ligam o tronco simpático a todos
os nervos espinhais (MACHADO, 3ª ed.).
↠ Como o número de gânglios do tronco simpático é
frequentemente menor que o número de nervos
espinhais, de um gânglio pode emergir mais de um ramo
comunicante cinzento, como ocorre, por exemplo, na
região cervical, onde existem três gânglios para oito
nervos cervicais (MACHADO, 3ª ed.).
Como as fibras parassimpáticas nunca cursam através de gânglios
espinais, os ramos comunicantes estão associados apenas com a
divisão simpática (MACHADO, 3ª ed.).
FILETES VASCULARES E NERVOS CARDÍACOS
↠ Do tronco simpático, e especialmente dos gânglios
pré-vertebrais, saem pequenos filetes nervosos que se
acolam à adventícia das artérias e seguem com elas até
as vísceras. Assim, do polo cranial do gânglio cervical
superior sai o nervo carotídeo interno, que pode
ramificar-se, formando o plexo carotídeo interno, que
penetra no crânio, nas paredes da artéria carótida interna.
Dos gânglios pré-vertebrais, filetes nervosos acolam-se à
artéria aorta abdominal e a seus ramos (MACHADO, 3ª
ed.).
LOCALIZAÇÃO DOS NEURÔNIOS PRÉ-GANGLIONARES
SIMPÁTICOS, DESTINO E TRAJETO DAS FIBRAS PRÉ
GANGLIONARES

@jumorbeck

↠ No sistema simpático, o corpo do neurônio pré-
ganglionar está localizado na coluna lateral da medula de
TI a L2. Daí saem as fibras pré-ganglionares pelas raízes
ventrais, ganham o tronco do nervo espinhal e seu ramo
ventral, de onde passam ao tronco simpático pelos ramos
comunicantes brancos. Estas fibras terminam fazendo
sinapse com os neurônios pós-ganglionares, que podem
estar em três posições: (MACHADO, 3ª ed.).
➢ Ele pode fazer sinapse com um neurônio
ganglionar do mesmo tronco ganglionar
(MARIEB, 3ª ed.).
➢ Ele pode ascender ou descender no tronco
simpático e fazer sinapse em outro gânglio do
tronco. (São estas fibras que percorrem de um
gânglio a outro que conectam os gânglios do
tronco simpático.) (MARIEB, 3ª ed.).
➢ Ele pode passar pelo tronco ganglionar e sair
deste sem fazer sinapse (MARIEB, 3ª ed.).
Fibras pré-ganglionares que seguem pela via (3) contribuem para a
formação dos nervos esplâncnicos que fazem sinapses nos gânglios
colaterais ou pré-vertebrais localizados anteriormente à coluna
vertebral (MARIEB, 3ª ed.).
LOCALIZAÇÃO DOS NEURÔNIOS PÓS-GANGLIONARES
SIMPÁTICOS, DESTINO E TRAJETO DAS FIBRAS PÓS-
GANGLIONARES
↠ Os neurônios pós-ganglionares estão nos gânglios para
e pré-vertebrais, de onde saem as fibras pós-
ganglionares, cujo destino é sempre uma glândula,
músculo liso ou cardíaco. As fibras pós-ganglionares, para
chegar a este destino, podem seguir por três trajetos:
(MACHADO, 3ª ed.).
➢ por intermédio de um nervo espinhal: neste
caso, as fibras voltam ao nervo espinhal pelo
ramo comunicante cinzento e se distribuem no
território de inervação deste nervo. Assim, todos
os nervos espinhais possuem fibras simpáticas
pós-ganglionares que, desta forma, chegam aos
músculos eretores dos pelos, às glândulas
sudoriparas e aos vasos cutâneos; (MACHADO,
3ª ed.).
➢ por intermédio de um nervo independente:
neste caso, o nervo liga diretamente o gânglio à
víscera. Aqui se situam, por exemplo, os nervos
cardíacos cervicais do simpático; (MACHADO, 3ª
ed.).
➢ por intermédio de uma artéria: as fibras pós-
ganglionares acolam-se à artéria e a
acompanham em seu território de
@jumorbeck
5
vascularização. Assim, as fibras pós-ganglionares
que se originam nos gânglios pré-vertebrais
inervam as vísceras do abdome, seguindo na
parede dos vasos que irrigam estas vísceras. Do
mesmo modo, fibras pós-ganglionares originadas
no gânglio cervical superior formam o nervo e
o plexo carotídeo interno e acompanham a
artéria carótida interna em seu trajeto
intracraniano. Exemplo: a inervação simpática da
pupila (MACHADO, 3ª ed.).
SISTEMA NERVOSO PARASSIMPÁTICO E SUA ANATOMIA
↠ Os neurônios pré-ganglionares do sistema nervoso
parassimpático estão situados no tronco encefálico e na
medula sacral. Isto permite dividir este sistema em duas
partes: uma craniana e outra sacral (MACHADO, 3ª ed.).
PARTE CRANIANA DO SISTEMA NERVOSO PARASSIMPÁTICO
↠ É constituída por alguns núcleos do tronco encefálico,
gânglios e fibras nervosas em relação com alguns nervos
cranianos. Nos núcleos localizam-se os corpos dos
neurônios pré-ganglionares, cujas fibras pré-ganglionares
atingem os gânglios através dos pares cranianos III, VII, IX
e X (MACHADO, 3ª ed.).
↠ Dos gânglios saem as fibras pós-ganglionares para as
glândulas, músculo liso e músculo cardíaco (MACHADO,
3ª ed.).
↠ Os axônios pré-ganglionares da parte parassimpática
fazem sinapse com neurônios pós-ganglionares de
gânglios terminais (intramurais). A maioria destes gânglios
situa-se próximo ou dentro da parede de um órgão
visceral. Os gânglios terminais da cabeça têm nomes
específicos: são os gânglios ciliar, pterigopalatino,
submandibular e ótico (TORTORA, 14ª ed.).
Como os gânglios terminais estão próximos ou dentro da parede dos
órgãos viscerais, os axônios pré-ganglionares parassimpáticos são
longos, ao contrário dos axônios pós-ganglionares, que são curtos
(TORTORA, 14ª ed.).
Existe, ainda, na parede ou nas proximidades das vísceras, do tórax e
do abdome, grande número de gânglios parassimpáticos, em geral
pequenos, às vezes constituídos por células isoladas. Nas paredes do
tubo digestivo, eles integram o plexo submucoso (de Meissner) e o
mioentérico (de Auerhach). Estes gânglios recebem fibras pré-
ganglionares do vago e dão fibras pós-ganglionares curtas para as
vísceras onde estão situadas (MACHADO, 3ª ed.).
PARTE SACRAL DO SISTEMA NERVOSO
↠ Os neurônios pré-ganglionares estão nos segmentos
sacrais em S2, S3 e S4. As fibras pré-ganglionares saem

pelas raízes ventrais dos nervos sacrais correspondentes,
ganham o tronco destes nervos, dos quais se destacam
para formar os nervos esplâncnicos pélvicos. Por meio
destes nervos, atingem as vísceras da cavidade pélvica,
onde terminam fazendo sinapse nos gânglios (neurônios
pós-ganglionares) aí localizados (MACHADO, 3ª ed.).
↠ Os nervos esplâncnicos pélvicos são também
denominados nervos eretores, pois estão ligados ao
fenômeno da ereção. Sua lesão causa a impotência
(MACHADO, 3ª ed.).
PLEXOS VISCERAIS
↠ Quanto mais próximo das vísceras, mais difícil se torna
separar, por dissecação, as fibras do simpático e do
parassimpático. Isto ocorre porque se forma, nas
cavidades torácica, abdominal e pélvica, um emaranhado
de filetes nervosos e gânglios, constituindo os chamados
plexos viscerais, que não são puramente simpáticos ou
parassimpáticos, mas que contêm elementos dos dois
sistemas, além de fibras viscerais aferentes (MACHADO,
3ª ed.).
↠ Na composição destes plexos, temos os seguintes
elementos: fibras simpáticas pré-ganglionares (raras) e
pós-ganglionares; fibras parassimpáticas pré e pós-
ganglionares; fibras viscerais aferentes e gânglios do
parassimpático, além dos gânglios pré-vertebrais do
simpático (MACHADO, 3ª ed.).
↠ Nos plexos entéricos, existem também neurônios não
ganglionares (MACHADO, 3ª ed.).
↠ Os maiores plexos torácicos são o plexo cardíaco, que
supre o coração, e o plexo pulmonar, que inerva a árvore
brônquica (MACHADO, 3ª ed.).
↠ O abdome e a pelve também apresentam plexos
autônomos importantes, em geral denominados
conforme a artéria com a qual são distribuídos. O plexo
celíaco (solar) é o maior plexo autônomo e está localizado
em torno do tronco celíaco. Ele envolve dois grandes
gânglios celíacos, dois gânglios aorticorrenais e uma densa
rede de axônios autônomos distribuídos no estômago, no
baço, no pâncreas, no fígado, na vesícula biliar, nos rins,
nas medulas das glândulas suprarrenais, nos testículos e
nos ovários (MACHADO, 3ª ed.).
↠ O plexo mesentérico superior envolve o gânglio
mesentérico superior e inerva os intestinos delgado e
grosso. O plexo mesentérico inferior envolve o gânglio
@jumorbeck
6
mesentérico inferior, que supre o intestino grosso
(MACHADO, 3ª ed.).
VISÃO FISIOLÓGICA GERAL (DIFERENÇAS FISIOLÓGICAS
ENTRE O SISTEMA NERVOSO SIMPÁTICO E PARASSIMPÁTICO)
↠ De modo geral, o sistema simpático tem ação
antagônica à do parassimpático em um determinado
órgão. Esta afirmação, entretanto, não é válida em todos
os casos. Assim, por exemplo, nas glândulas salivares os
dois sistemas aumentam a secreção, embora a secreção
produzida por ação parassimpática seja mais fluida e
muito mais abundante (MACHADO, 3ª ed.).
↠ Uma das diferenças fisiológicas entre o simpático e o
parassimpático é que este tem ações sempre localizadas
a um órgão ou setor do organismo, enquanto as ações
do simpático, embora possam ser também localizadas,
tendem a ser difusas, atingindo vários órgãos
(MACHADO, 3ª ed.).
A base anatômica desta diferença reside no fato de que os gânglios
do parassimpático, estando próximos das vísceras, fazem com que o
território de distribuição das fibras pós-ganglionares seja
necessariamente restrito. Além do mais, no sistema parassimpático,
uma fibra pré-ganglionar faz sinapse com um número relativamente
pequeno de fibras pós-ganglionares. Já no sistema simpático, os
gânglios estão longe das vísceras e uma fibra pré-ganglionar faz
sinapse com grande número de fibras pós-ganglionares que se
distribuem a territórios consideravelmente maiores (MACHADO, 3ª ed.).
NEUROTRANSMISSORES E RECEPTORES DO SNA
↠ Os neurônios autônomos são classificados, conforme
o neurotransmissor liberado, em colinérgico ou
adrenérgico. Os receptores dos neurotransmissores são
proteínas integrais de membrana localizadas na
membrana plasmática de um neurônio pós-sináptico ou
de uma célula efetora (TORTORA, 14ª ed.).
Infelizmente, para propósitos de memorização, os efeitos da ACh e
NA em seus efetores não são necessariamente excitatórios ou
inibitórios. Essa resposta depende não apenas do neurotransmissor,
mas também do receptor ao qual se liga. Os dois ou mais tipos de
receptores para cada neurotransmissor vegetativo permite a este
exercer diferentes efeitos (ativação ou inibição) em diferentes alvos
corporais (MARIEB, 3ª ed.).
NEURÔNIOS RECEPTORES COLINÉRGICOS
↠ Os neurônios colinérgicos liberam o neurotransmissor
acetilcolina (ACh). No SNA, os neurônios colinérgicos
incluem: (TORTORA, 14ª ed.).
➢ todos os neurônios pré-ganglionares simpáticos
e parassimpáticos;

➢ os neurônios pós-ganglionares simpáticos que
inervam as glândulas sudoríferas,
➢ todos os neurônios pós-ganglionares
parassimpáticos
↠ A ACh permanece armazenada em vesículas
sinápticas e é liberada por exocitose. Após este processo,
ela se difunde pela fenda sináptica e se liga com
receptores colinérgicos específicos, proteínas integrais de
membrana encontradas na membrana plasmática pós-
sináptica. Existem dois tipos de receptores colinérgicos,
ambos os quais se ligam à ACh: os nicotínicos e os
muscarínicos. (TORTORA, 14ª ed.).
Os receptores nicotínicos são encontrados na membrana plasmática
de dendritos e corpos celulares de neurônios pós-ganglionares
simpáticos e parassimpáticos, na membrana plasmática das células
cromafins da medula da glândula suprarrenal e na placa motora da
junção neuromuscular. Tais receptores recebem essa denominação
porque a nicotina mimetiza a ação da ACh quando se liga a eles
(TORTORA, 14ª ed.).
Os receptores muscarínicos são encontrados na membrana
plasmática de todos os efetores (músculo liso, músculo cardíaco e
glândulas) inervados por axônios pós-ganglionares parassimpáticos.
Além disso, a maioria das glândulas sudoríferas é inervada por
@jumorbeck
7
neurônios pós-ganglionares simpáticos colinérgicos e apresenta
receptores muscarínicos. Estes receptores foram assim nomeados
porque a muscarina, toxina encontrada em cogumelos, mimetiza a
ação da ACh que se liga a eles (TORTORA, 14ª ed.).
A ativação de receptores nicotínicos pela ACh causa a despolarização
e, portanto, a excitação da célula pós-sináptica, que pode ser um
neurônio pós-ganglionar, um efetor autônomo, ou uma fibra muscular
esquelética. A ativação de receptores muscarínicos pode causar
despolarização (excitação) ou hiperpolarização (inibição), dependendo
de que tipo de célula tenha estes receptores (TORTORA, 14ª ed.).
NEURÔNIOS E RECEPTORES ADRENÉRGICOS
↠ No SNA, os neurônios adrenérgicos liberam
norepinefrina, também conhecida como noradrenalina. A
maior parte dos neurônios pós-ganglionares simpáticos é
adrenérgica. Assim como a ACh, a norepinefrina é
armazenada em vesículas sinápticas e liberada por meio
de exocitose. As moléculas de norepinefrina se difundem
pela fenda sináptica e se ligam em receptores específicos
na membrana pós-sináptica, causando excitação ou
inibição da célula efetora (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Os receptores adrenérgicos se ligam à norepinefrina
e à epinefrina. A norepinefrina pode ser liberada como
neurotransmissor por neurônios pós-ganglionares
simpáticos ou secretada como hormônio na corrente
sanguínea pelas células cromafins da medula da glândula
suprarrenal; a epinefrina é liberada apenas como
hormônio (TORTORA, 14ª ed.).
Os dois principais tipos de receptores adrenérgicos são os receptores
alfa (a) e os receptores beta (ß), encontrados em efetores viscerais
inervados pela maioria dos axônios pós-ganglionares simpáticos. Estes
receptores são classificados em subtipos – a1, a2, ß1, ß2 e ß3 – de
acordo com suas respostas específicas e com sua ligação seletiva com
fármacos que os ativam ou bloqueiam (TORTORA, 14ª ed.).
Embora existam algumas exceções, a ativação dos receptores a1 e ß1
geralmente causa excitação, e a ativação dos receptores a2 e ß2
gera inibição dos tecidos efetores. Os receptores ß3 são encontrados
apenas nas células do tecido adiposo marrom e sua ativação causa
termogênese (produção de calor) (TORTORA, 14ª ed.).
A norepinefrina estimula mais os receptores alfa do que os beta; a
epinefrina é um potente estimulador de ambos os receptores
(TORTORA, 14ª ed.).
A atividade da norepinefrina na sinapse acaba quando ela é captada
pelo axônio que a liberou ou quando é enzimaticamente inativada pela
catecolOmetiltransferase (COMT) ou pela monoamina oxidase (MAO)
(TORTORA, 14ª ed.).
Em comparação com a ACh, a norepinefrina permanece na fenda
sináptica por um período maior. Assim, os efeitos desencadeados por
neurônios adrenérgicos são normalmente mais duradouros que
aqueles gerados por neurônios colinérgicos (TORTORA, 14ª ed.).

RECEPTORES AGONISTAS E ANTAGONISTAS
Um agonista é uma substância que ativa um receptor quando se liga
a ele, mimetizando o efeito de um neurotransmissor ou hormônio
endógenos (TORTORA, 14ª ed.).
Um antagonista é uma substância que bloqueia um receptor quando
se liga a ele, evitando a ação de um neurotransmissor ou hormônio
endógenos (TORTORA, 14ª ed.).
FISIOLOGIA DO SNA
TÔNUS AUTÔNOMO
↠ A maior parte dos órgãos do corpo recebe inervação
de ambas as partes do SNA, que geralmente provocam
efeitos antagônicos. O equilíbrio entre a atividade das
partes simpática e parassimpática, conhecido como tônus
autônomo, é regulado pelo hipotálamo. De modo geral,
quando o hipotálamo aumenta o tônus simpático, ele
diminui o parassimpático e vice-versa. (TORTORA, 14ª ed.).
↠ As duas partes podem afetar os órgãos de maneiras
distintas porque seus neurônios pós-ganglionares liberam
neurotransmissores diferentes e seus órgãos efetores
apresentam diferentes receptores adrenérgicos e
colinérgico (TORTORA, 14ª ed.).
RESPOSTAS SIMPÁTICAS
↠ Durante estresses físicos ou emocionais, a parte
simpática domina a parassimpática. Um tônus simpático
elevado favorece funções corporais que permitem a
realização de atividades físicas vigorosas e a produção
rápida de ATP. Ao mesmo tempo, a parte simpática
diminui a atividade das funções corporais relacionadas com
o armazenamento de energia. Além do exercício físico,
várias emoções – como o medo, a vergonha ou a raiva
– estimulam a parte simpática (TORTORA, 14ª ed.).
↠ A ativação da parte simpática e a liberação de
hormônios pelas medulas das glândulas suprarrenais
promovem uma série de respostas fisiológicas conhecidas
como resposta de luta ou fuga, que inclui os seguintes
efeitos: (TORTORA, 14ª ed.).
➢ Dilatação das pupilas
➢ Aumento da frequência cardíaca, da força de
contração do músculo cardíaco e da pressão
arterial
➢ As vias respiratórias se dilatam, permitindo um
movimento mais rápido do ar para dentro e para
fora dos pulmões
➢ Liberação de glicose pelo fígado, aumentando
seus níveis sanguíneos
@jumorbeck
8
➢ Inibição dos processos que não são essenciais
durante o enfrentamento de uma situação
estressora. Por exemplo, os movimentos da
musculatura do sistema digestório e a produção
de secreções digestórias diminuem ou até
param.
RESPOSTAS PARASSIMPÁTICAS
↠ A parte parassimpática estimula as respostas de
repouso e digestão. As respostas parassimpáticas
permitem que as funções corporais conservem e
restaurem energia durante períodos de descanso ou
recuperação. Nos intervalos entre períodos de exercício,
os impulsos parassimpáticos que estimulam as glândulas
digestivas e os músculos lisos do sistema digestório
superam os impulsos simpáticos. Ao mesmo tempo, as
respostas parassimpáticas diminuem a funções corporais
relacionadas com a atividade física (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Cinco atividades estimuladas principalmente pela parte
parassimpática são a salivação, o lacrimejamento, a
micção, a digestão e a defecação. Além destas atividades,
existem três respostas conhecidas como as “três
diminuições”: da frequência cardíaca, do diâmetro das vias
respiratórias (broncoconstrição) e do diâmetro das pupilas
(miose) (TORTORA, 14ª ed.).
Os efeitos da estimulação simpática duram mais tempo e são mais
disseminados que os efeitos da estimulação parassimpática por três
motivos: (TORTORA, 14ª ed.).
➢ os axônios pós-ganglionares simpáticos apresentam maior
divergência; consequentemente, uma quantidade maior de
tecidos é ativada ao mesmo tempo.
➢ A acetilcolinesterase rapidamente inativa a acetilcolina, mas
a norepinefrina permanece na fenda sináptica por um
período maior.
➢ A epinefrina e a norepinefrina secretadas pela medula das
glândulas suprarrenais intensificam e prolongam as
respostas causadas pela norepinefrina liberada pelos
axônios pós-ganglionares simpáticos
Sistema límbico
↠ A palavra límbico é relativa a limbo, que significa borda
ou margem; o termo sistema límbico era usado
genericamente para incluir um grupo de estruturas que
se localizam na zona de fronteira entre o córtex cerebral
e o hipotálamo. Atualmente sabe-se, em virtude das
pesquisas, que o sistema límbico envolve muitas outras
estruturas além da zona de fronteira para o controle das
emoções, do comportamento e dos impulsos; também
parece ser importante na memória (SNELL, 7ª ed.).

↠ As emoções estão relacionadas com áreas específicas
do cérebro que, em conjunto, constituem o sistema
límbico. Algumas dessas áreas estão relacionadas também
com a motivação, em especial com os processos
motivacionais primários, ou seja, aqueles estados de
necessidade ou de desejo essenciais à sobrevivência da
espécie ou do indivíduo, tais como fome, sede e sexo
(MACHADO, 3ª ed.).
ANATOMIA FUNCIONAL DO SISTEMA LÍMBICO
↠ O sistema límbico pode ser conceituado como um
conjunto de estruturas corticais e subcorticais interligadas
morfologicamente e funcionalmente, relacionadas com as
emoções e a memória. Do ponto de vista anatômico, o
sistema límbico tem como centro o lobo límbico e as
estruturas com ele relacionadas. Do ponto de vista
funcional, pode-se distinguir, no sistema límbico, dois
subconjuntos de estruturas, ligadas às emoções e à
memória (MACHADO, 3ª ed.).
COMPONENTES DO SISTEMA LÍMBICO RELACIONADOS COM A
EMOÇÃO
CÓRTEX CINGULAR ANTERIOR
↠ Apenas a parte anterior do giro do cíngulo relaciona-
se com o processamento das emoções. Uma das
evidências desse fato vem de experiências em que
pessoas normais foram solicitadas a recordar episódios
pessoais envolvendo emoções, enquanto seu cérebro era
@jumorbeck
9
submetido à ressonância magnética funcional. O córtex
cingular anterior foi ativado quando o episódio recordado
era de tristeza (MACHADO, 3ª ed.).
CÓRTEX INSULAR ANTERIOR
↠ A ínsula tem duas partes, anterior e posterior,
separadas pelo sulco central e muito diferentes em sua
estrutura e funções. Estudos principalmente de
neuroimagem funcional no homem mostraram que o
córtex insular anterior está envolvido em pelo menos nas
seguintes funções: (MACHADO, 3ª ed.).
➢ Empatia, ou seja, a capacidade de se identificar
com outras pessoas e perceber e se sensibilizar
com seu estado emocional. Há evidência de que
esta capacidade, de grande importância social, é
perdida em lesões da ínsula e pode estar na
base de muitas psicopatias.
➢ Conhecimento da própria fisionomia como
diferente da dos outros. Por exemplo, ela é
ativada quando uma pessoa se observa em um
espelho ou em uma foto, mas não em fotos de
outras pessoas.
➢ Sensação de nojo na presença ou
simplesmente com imagens de fezes, vômitos,
carniça e outra situação considerada nojenta.
CÓRTEX PRÉ-FRONTAL ORBITOFRONTAL
↠ Está envolvida no processamento das emoções. Ela
tem conexões com o corpo estriado e com o núcleo
dorsomedial do tálamo integrando o circuito em alça
orbitofrontal - estriado - tálamo – cortical (MACHADO, 3ª
ed.).
HIPOTÁLAMO
↠O hipotálamo é parte do diencéfalo e se dispõe nas
paredes do III ventrículo, abaixo do sulco hipotalâmico, que
o separa do tálamo
POSIÇÃO CHAVE DO HIPOTÁLAMO
Uma parte importante do sistema límbico é o hipotálamo e suas
estruturas relacionadas. Além de seu papel no controle
comportamental essas áreas controlam muitas condições internas do
corpo, como a temperatura corporal, osmolalidade dos líquidos
corporais, e os desejos de comer e beber e o controle do peso
corporal. Essas funções do meio interno são coletivamente chamadas
funções vegetativas do cérebro, e seu controle está intimamente
relacionado ao comportamento (GUYTON, 13ª ed.).
As estruturas anatômicas do sistema límbico formam complexo
interconectado de elementos da região basal do cérebro. Situado no
meio de todas essas estruturas, fica o extremamente pequeno

hipotálamo, que, do ponto de vista fisiológico, é um dos elementos
centrais do sistema límbico (GUYTON, 13ª ed.).
Essa imagem mostra a posição-chave do hipotálamo no sistema
límbico e mostra, a seu redor, outras estruturas subcorticais do sistema
límbico, incluindo a área septal, a área paraolfatória, o núcleo anterior
do tálamo, partes dos gânglios da base, o hipocampo e a amígdala
(GUYTON, 13ª ed.).
E, ao redor das áreas límbicas subcorticais, fica o córtex límbico,
composto por anel de córtex cerebral, em cada um dos hemisférios
cerebrais, (1) começando na área orbitofrontal, na superfície ventral do
lobo frontal; (2) se estendendo-se para cima para o giro subcaloso; (3)
então, de cima do corpo caloso para a região medial do hemisfério
cerebral, para o giro cingulado e, por fim; e (4) passando por trás do
corpo caloso e para baixo, pela superfície ventromedial do lobo
temporal para o giro para-hipocâmpico e para o unco (GUYTON, 13ª
ed.).
O hipotálamo, apesar do seu pequeno tamanho de somente alguns
centímetros cúbicos (e peso de apenas 4 gramas), contém vias
bidirecionais de comunicação com todos os níveis do sistema límbico
(GUYTON, 13ª ed.).
ÁREA SEPTAL
↠ Situada abaixo do rostro do corpo caloso,
anteriormente à lâmina terminal e à comissura anterior, a
área septal compreende grupos de neurônios de
disposição subcortical que se estendem até a base do
septo pelúcido, conhecidos como núcleos septais
(MACHADO, 3ª ed.).
↠ A área septal tem conexões extremamente amplas e
complexas, destacando-se suas projeções para a
amígdala, hipocampo, tálamo, giro do cíngulo, hipotálamo
e formação reticular, através do feixe prosencefálico
medial. Através deste feixe a área septal recebe fibras
dopaminérgicas da área tegmentar ventral e faz parte do
sistema mesolímbico ou sistema de recompensa do
cérebro (MACHADO, 3ª ed.).
@jumorbeck
10
NÚCLEO DE ACCUMBENS
↠ Situado entre a cabeça do núcleo caudado e o
putâmen o núcleo accumbens faz parte do corpo
estriado ventral. Recebe aferências dopaminérgicas
principalmente da área tegmentar ventral do
mesencéfalo, e projeta eferências para a parte
orbitofrontal da área pré-frontal (MACHADO, 3ª ed.).
↠ O núcleo accumbens é o mais importante
componente do sistema mesolímbico, que é o sistema de
recompensa ou do prazer do cérebro (MACHADO, 3ª
ed.).
HABÊNULA
↠ A habênula situa-se no trígono das habênulas, no
epitálamo, abaixo e lateralmente à glândula pineal
(MACHADO, 3ª ed.).
↠ É constituída pelos núcleos habenulares medial e
lateral. O núcleo lateral tem função mais conhecida. A
habênula participa da regulação dos níveis de dopamina
nos neurônios do sistema mesolímbico os quais,
constituem a principal área do sistema de recompensa
(ou de prazer) do cérebro (MACHADO, 3ª ed.).
↠ A estimulação dos núcleos habenulares resulta em
ação inibitória sobre o sistema dopaminérgica
mesolímbico e sobre o sistema serotoninérgico de
projeção difusa. Esta ação inibitória está sendo implicada
na fisiopatologia dos transtornos de humor como a
depressão na qual há uma ação inibitória exagerada do
sistema mesolímbico (MACHADO, 3ª ed.).
AMÍGDALA
↠ É uma massa esferoide de substância cinzenta de
cerca de 2 cm de diâmetro. situada no polo temporal do
hemisfério cerebral, em relação com a cauda do núcleo
caudado. Faz uma discreta saliência no teto da parte

terminal do como inferior do ventrículo lateral e pode ser
vista em secções frontais do cérebro (MACHADO, 3ª ed.).
↠ Tem importante função relacionada com as emoções,
em especial com o medo (MACHADO, 3ª ed.).
↠ Apesar de seu tamanho relativamente pequeno, a
amígdala tem 12 núcleos, o que lhe valeu o nome de
complexo amigdaloide. Os núcleos da amígdala se
dispõem em três grupos, corticomedial, basolateral e
central (MACHADO, 3ª ed.).
↠ O grupo corticomedial recebe conexões olfatórias e
parece estar envolvido com os comportamentos sexuais.
O grupo basolateral recebe a maioria das conexões
aferentes da amígdala e o central dá origem às conexões
eferentes (MACHADO, 3ª ed.).
↠ A amígdala é a estrutura subcortical com maior
número de projeções do sistema nervoso, com cerca de
14 conexões aferentes e 20 eferentes (MACHADO, 3ª
ed.).
↠ A grande complexidade estrutural e neuroquímica da
amígdala está de acordo com a complexidade de suas
funções. É a principal responsável pelo processamento
das emoções e desencadeadora do comportamento
emocional (MACHADO, 3ª ed.).
FUNÇÕES DA AMÍGDALA
↠ A estimulação dos núcleos do grupo basolateral da amígdala causa
reações de medo e fuga. A estimulação dos núcleos do grupo
corticomedial causa reação defensiva e agressiva (MACHADO, 3ª ed.).
↠ O comportamento de ataque agressivo pode ser desencadeado
com estimulação da amígdala, mas também do hipotálamo
(MACHADO, 3ª ed.).
↠ A amígdala contém a maior concentração de receptores para
hormônios sexuais do SNC. Sua estimulação reproduz uma variedade
de comportamentos sexuais e sua lesão provoca hipersexualidade
(MACHADO, 3ª ed.).
@jumorbeck
11
↠ Entretanto, a principal e mais conhecida função da amígdala é o
processamento do medo. Pacientes com lesões bilaterais da amígdala
não sentem medo, mesmo em situações de perigo óbvio, como a
presença de uma cobra venenosa (MACHADO, 3ª ed.).
A AMÍGDALA E O MEDO
O medo é uma reação de alarme diante de um perigo. Esta reação
resulta da ativação geral do sistema simpático e liberação de adrenalina
pela medula da glândula suprarrenal. Este alarme, denominado
Síndrome de Emergência de Cannon, visa preparar o organismo para
uma situação de perigo na qual ele deve ou fugir ou enfrentar o perigo
(to fight or to fiight) (MACHADO, 3ª ed.).
Circuitos cerebrais envolvidos em um encontro com um boi no meio
do pasto. A informação visual (auditiva, se o boi berrar) é levada ao
tálamo (corpogeniculado lateral) e daí a áreas visuais primárias e
secundárias. A partir desse ponto, a informação segue por dois
caminhos, uma via direta e outra indireta. Na via direta, a informação
visual é levada e processada na amígdala basolateral, passa à amígdala
central, que dispara o alarme, a cargo do sistema simpático. Isto
permite uma reação de alarme imediata com manifestações
autonômicas e comportamental típicas. Na via indireta, a informação
passa ao córtex pré-frontal e depois à amígdala (MACHADO, 3ª ed.).
A via direta é mais rápida e permite resposta imediata ao perigo. A via
indireta é mais lenta, mas permite que o córtex pré-frontal analise as
informações recebidas e seu contexto. Se não houver perigo (o boi é
manso), a reação de alarme é desativada. A via direta é inconsciente
e o medo só se toma consciente, ou seja, a pessoa só sente medo
quando os impulsos nervosos chegam ao córtex (MACHADO, 3ª ed.).
SISTEMA DE RECOMPENSA NO ENCÉFALO
Sabe-se hoje que as áreas que determinam estimulações com
frequências mais elevadas compõem o sistema dopaminérgico
mesolímbico ou sistema de recompensa, formada por neurônios
dopaminérgicos que, da área tegmentar ventral do mesencéfalo,
passando pelo feixe prosencefálico medial, terminam nos núcleos
septais e no núcleo accumbens, os quais, por sua vez, projetam-se
para o córtex pré-frontal orbitofrontal. Há também projeções diretas
da área tegmentar ventral para a área pré-frontal e projeções de
retroalirnentação entre esta área e a tegmentar ventral (MACHADO,
3ª ed.).
O Sistema de Recompensa premia com a sensação de prazer os
comportamentos importantes para a sobrevivência, mas é também
ativado por situações cotidianas que causam alegria (MACHADO, 3ª
ed.).
Sabe-se hoje que o prazer sentido após o uso de drogas de abuso,
como heroína e crack, deve-se à estimulação do sistema
doparninérgico mesolímbico em especial e o núcleo accumbens. A
dependência ocorre pela estimulação exagerada dos neurônios deste
 12

sistema, o que resulta em gradual diminuição da sensibilidade dos

receptores e redução de seu número. Com isso, doses cada vez
maiores são necessárias para obter-se o mesmo prazer (MACHADO,
3ª ed.).

MEMÓRIA
↠ Memória é a capacidade de se adquirir, armazenar e
evocar informações. A etapa de aquisição é a
aprendizagem do mesmo modo que a evocação é a
etapa de lembrança. O conjunto das memórias de um
indivíduo é parte importante de sua personalidade
(MACHADO, 3ª ed.).
MEMÓRIA OPERACIONAL OU DE TRABALHO

Este tipo de memória permite que informações sejam retidas por

segundos ou minutos, durante o tempo suficiente para dar sequência
a um raciocínio, compreender e responder a uma pergunta,
memorizar o que acabou de ser lido para compreender a frase
↠ Embora o hipocampo seja indispensável para a
seguinte, memorizar um número de telefone durante o tempo
suficiente para discá-lo (MACHADO, 3ª ed.). consolidação das memórias de curta e longa duração,
esses tipos de memória não são armazenados no
Memórias de curta e longa duração hipocampo, pois permanecem depois de sua remoção
A memória de curta duração permite a retenção de informações cirúrgica. O grau de consolidação da memória pelo
durante algumas horas até que sejam armazenadas de forma mais hipocampo é modulado pelas aferências que ele recebe
duradoura nas áreas responsáveis pela memória de longa duração. da amígdala. Esta consolidação é maior quando a
Segundo Izquierdo1 a memória de curta duração dura de 3 a 6 horas,
informação a ser memorizada está associada a um
que é o tempo que leva para se consolidar a memória de longa
duração. A memória de longa duração depende de mecanismos mais episódio de grande impacto emocional (MACHADO, 3ª
complexos que levam horas para serem realizados. Estes dois tipos de ed.).
memórias dependem do hipocampo (MACHADO, 3ª ed.).

ÁREAS RELACIONADAS COM A MEMÓRIA

HIPOCAMPO
↠ É uma eminência alongada e curva situada no assoalho
do corno inferior do ventrículo lateral acima do giro para-
hipocampal (MACHADO, 3ª ed.).

↠ O hipocampo fica situado na parte interna do lobo

temporal médio (FRANÇA, 2019).

↠ A informação chega ao hipocampo, principalmente

através do cortéx entorrinal (CE), a informação passa
pelas diferentes sub-regiões do hipocampo. As sinapses
entre as sub-regiões do hipocampo estão organizadas de
tal forma que sugere que o fluxo de informação é
unidirecional (FRANÇA, 2019).

↠ Sabe-se, hoje, que o hipocampo é também

responsável pela memória espacial ou topográfica,
relacionada a localizações no espaço, configurações ou
rotas e que nos permite navegar, ou seja, encontrar o

@jumorbeck

caminho que leva a um determinado lugar (MACHADO,
3ª ed.).
GIRO DENTEADO
↠ É um giro estreito e denteado situado entre a área
entorrinal e o hipocampo com o qual se continua
lateralmente (MACHADO, 3ª ed.).
↠ Sua estrutura, constituída por uma só camada de
neurônios, é muito semelhante à do hipocampo. Tem
amplas ligações com a área entorrinal e o hipocampo e,
com este, constitui a formação do hipocampo. Estudos
recentes mostram que o giro denteado é responsável
pela dimensão temporal da memória (MACHADO, 3ª ed.)
CÓRTEX ENTORRINAL
↠ Ocupa a parte anterior do giro para-hipocampal
mediaimente a sulco rinal. É um tipo de córtex primitivo
(arquicórtex) e corresponde à área 28 de Brodmann
(MACHADO, 3ª ed.)
↠ Recebe fibras do fórnix e envia fibras ao giro denteado
que, por sua vez, se liga ao hipocampo. O córtex
entorrinal funciona como um portão de entrada para o
hipocampo, recebendo as diversas conexões que a ele
chegam através do giro denteado, incluindo as conexões
que recebe da amígdala e da área septal (MACHADO, 3ª
ed.)
Lesão do córtex entorrinal, mesmo estando intacto o hipocampo,
resulta em grande déficit de memória. O córtex entorrinal é
geralmente a primeira área cerebral comprometida na doença de
Alzheimer. (MACHADO, 3ª ed.)
CÓRTEX PARA-HIPOCAMPAL
↠ O córtex para-hipocampal ocupa a parte posterior do
giro para-hipocampal continuando-se com o córtex
cingular posterior no nível do istmo do giro do cíngulo
(MACHADO, 3ª ed.)
↠ Estudos de neuroimagem funcional mostraram que o
córtex para-hipocampal é ativado pela visão de cenários,
especialmente os mais complexos, como uma rua ou uma
paisagem. Entretanto, a ativação só ocorre com cenários
novos e não com os já conhecidos (MACHADO, 3ª ed.)
CÓRTEX CINGULAR POSTERIOR
↠ O córtex cingular posterior, em especial a parte situada
atrás do esplênio do corpo caloso (retroesplenial), recebe
muitas aferências dos núcleos anteriores do tálamo que,
por sua vez, recebem aferências do corpo mamilar pelo
@jumorbeck
13
trato mamilotalâmico, integrando o circuito de Papez.
Lesões no cíngulo posterior ou dos núcleos anteriores do
tálamo resultam em amnésias (MACHADO, 3ª ed.)
FUNÇÕES COMPORTAMENTAIS DO HIPOTÁLAMO E
ESTRUTURAS LÍMBICAS ASSOCIADAS
Efeitos Causados por Estimulação do Hipotálamo: a
estimulação ou lesões do hipotálamo, além de demonstrar
o papel do hipotálamo na regulação das funções
vegetativas e endócrinas, pode ter, com frequência,
profundos efeitos no comportamento emocional de
animais e dos seres humanos (GUYTON, 13ª ed.).
Alguns dos efeitos comportamentais da estimulação são
os seguintes: (GUYTON, 13ª ed.).
➢ A estimulação da região lateral do hipotálamo,
não apenas causa sede e fome, mas também
aumenta o nível geral de atividade do animal,
algumas vezes levando à raiva e à luta.
➢ A estimulação do núcleo ventromedial e áreas
adjacentes causa principalmente os efeitos
opostos aos ocasionados pela estimulação lateral
hipotalâmica — isto é, sensação de saciedade,
diminuição da alimentação e tranquilidade.
➢ A estimulação de zona estreita dos núcleos
periventriculares localizados imediatamente
adjacentes ao terceiro ventrículo (ou, também,
pela estimulação da área cinzenta central do
mesencéfalo, que é contínua com essa porção
do hipotálamo) usualmente leva a reações de
medo e punição.
➢ O desejo sexual pode ser estimulado em
diversas áreas do hipotálamo, especialmente nas
porções mais anterior e mais posterior do
hipotálamo.

ARTIGO
Sistema de recompensa dopaminérgico e diferença de
gênero em preferências sociais
Nesse estudo, os autores inicialmente comentam que as
mulheres têm maior tendência às escolhas pró-sociais do que
os homens, mesmo em casos em que os ganhos secundários
ou estratégicos estão excluídos.
Escolhas pró-sociais caracterizam-se por serem adversas à
desigualdade, beneficiando segundos ou terceiros, sendo
caracterizadas por altruísmo, generosidade e cooperação.
Um estudo recente evidenciou que homens e mulheres com
tendência a terem mais parceiros sexuais apresentam
diferentes padrões cerebrais: em um ambiente de laboratório,
os homens com essa tendência apresentam uma combinação
de alta ativação do corpo estriado e baixa da amígdala; entre
as mulheres, há alta ativação do corpo estriado e também alta
ativação da amígdala
CONCLUSÃO: Diferenças de gênero entre habilidades e
tendências comportamentais podem ter uma base biológica
subjacente, para além de influências sociais. Esta base biológica
incluiria a atuação hormonal no período gestacional e uma
consequente diferenciação de funcionamento das estruturas
cerebrais, em especial do sistema de recompensa e do sistema
límbico
@jumorbeck
14
Referências
FRANÇA, T. A. Plasticidade, topografia e alocação de
memórias: uma investigação teórica sobre o código
neural no hipocampo. Universidade Federal do Rio Grande,
Programa de Pós-Graduação, 2019.
FARINAS, M.; ABDO, C. H. N. Sistema de recompensa
dopaminérgico e diferença de gênero em preferências
sociais Diagnóstico e Tratamento, v. 23, n. 1, pg 24-27,
2019.
SNELL, R. S. Neuroanatomia clínica, 7ª ed., Guanabara
Koogan, 2010.
MACHADO A.; HAERTEL, L. M. Neuroanatomia funcional,
Atheneu, 3ª ed.
GUYTON & HALL. Tratado de Fisiologia Médica, 13ª ed.
Editora Elsevier Ltda., 2017
MARIEB, E. N.; HOEHN, K. Anatomia e Fisiologia, 3ª ed.,
Porto Alegra: Artmed, 2008.
TORTORA. Princípios de Anatomia e Fisiologia. Disponível
em: Minha Biblioteca, (14th edição). Grupo GEN, 2016.

APG 08 - “Os pares de 12”
Objetivos
1- Estudar o funcionamento dos nervos cranianos;
Nervos Cranianos
↠ Os doze pares de nervos cranianos têm esse nome
porque se originam no encéfalo, dentro da cavidade
craniana, e passam através de vários forames do crânio
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ A maioria deles liga-se ao tronco encefálico,
excetuando-se apenas os nervos olfatório e óptico, que
se ligam respectivamente, ao telencéfalo e ao diencéfalo
(MACHADO, 3ª ed.).
↠ Na maioria das vezes, os nomes dos nervos cranianos
expressam as estruturas ou as funções controladas por
eles. Os nervos são também numerados (usando
números Romanos) do mais rostral para o mais caudal
(MARIEB, 3ª ed.).
↠ Os números indicam a ordem, de anterior para
posterior, na qual os nervos se originam no encéfalo. Os
nomes designam a distribuição ou a função dos nervos
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ Com exceção dos nervos vagos, que se estendem
até o abdome, os nervos cranianos inervam apenas as
estruturas da cabeça e do pescoço (MARIEB, 3ª ed.).
COMPONENTES FUNCIONAIS DOS NERVOS CRANIANOS
COMPONENTES AFERENTES
↠ Na extremidade cefálica dos animais, desenvolveram-
se, durante a evolução, órgãos de sentido mais
complexos, que são, nos mamíferos, os órgãos da visão,
audição, gustação e olfação. Os receptores destes órgãos
são denominados "especiais" para distingui-los dos demais
@jumorbeck
1
receptores, que, por serem encontrados em todo o resto
do corpo, são denominados gerais (MACHADO, 3ª ed.).
↠ As fibras nervosas em relação com estes receptores
são, pois, classificadas como especiais. Assim, temos:
(MACHADO, 3ª ed.).
• fibras aferentes somáticas gerais: originam-se
em exteroceptores e proprioceptores,
conduzindo impulsos de temperatura. dor,
pressão, tato e propriocepção;
• fibras aferentes somáticas especiais: originam-
se na retina e no ouvido interno, relacionando-
se, pois, com visão, audição e equilíbrio;
• fibras aferentes viscerais gerais: originam-se em
visceroceptores e conduzem, por exemplo,
impulsos relacionados com a dor visceral;
• fibras aferentes viscerais especiais: originam-se
em receptores gustativos e olfatórios,
considerados viscerais por estarem localizados
em sistemas viscerais, como os sistemas
digestivo e respiratório.
COMPONENTES EFERENTES
↠ A maioria dos músculos estriados esqueléticos derivam
dos miótomos dos somitos e são, por esse motivo,
chamados músculos estriados miotômicos. Com exceção
de pequenos somitos existentes adiante dos olhos
(somitos pré-ópticos), não se formam somitos na
extremidade cefálica dos embriões (MACHADO, 3ª ed.).
↠ Nesta região, entretanto, o mesoderma é
fragmentado pelas fendas que delimitam os arcos
branquiais. Os músculos estriados derivados destes arcos
branquiais são chamados músculos estriados
branquioméricos (MACHADO, 3ª ed.).
↠ Os arcos branquiais são considerados formações
viscerais, e as fibras que inervam os músculos neles
originados são consideradas fibras eferentes viscerais
especiais, para distingui-las das eferentes viscerais gerais,
relacionadas com a inervação dos músculos lisos, cardíaco
e das glândulas (MACHADO, 3ª ed.).
↠ As fibras que inervam músculos estriados miotômicos
são denominadas fibras eferentes somática (MACHADO,
3ª ed.).
 2

COMPOSIÇÃO DOS NERVOS CRANIANOS

↠ Os nervos cranianos, variam muito em sua
composição. Muitos dos nervos cranianos são nervos
mistos (MARIEB, 3ª ed.).

↠ Três nervos cranianos (I, II e VIII) contêm axônios de NERVO OLFATÓRIO, I PAR
neurônios sensitivos e são, portanto, chamados de nervos
↠ O nervo olfatório é totalmente sensitivo; ele contém
sensitivos especiais. Na cabeça, eles são exclusivos e
axônios que conduzem impulsos nervosos relacionados
estão associados aos sentidos especiais do olfato, da visão com o olfato (TORTORA, 14ª ed.).
e da audição, respectivamente. Os corpos celulares da
maioria dos nervos sensitivos estão localizados em ↠ O epitélio olfatório ocupa a parte superior da cavidade
gânglios situados fora do encéfalo (TORTORA, 14ª ed.). nasal, cobrindo a face inferior da lâmina cribriforme e se
estendendo inferiormente ao longo da concha nasal
↠ Cinco nervos cranianos (III, IV, VI, XI e XII) são superior (TORTORA, 14ª ed.).
classificados como nervos motores, pois eles contêm
apenas axônios de neurônios motores quando deixam o
tronco encefálico. Os axônios que inervam músculos
esqueléticos são de dois tipos: (TORTORA, 14ª ed.).
➢ Axônios motores branquiais inervam músculos
esqueléticos que se desenvolvem a partir dos
arcos faríngeos (branquiais). Estes neurônios
deixam o encéfalo por meio de nervos cranianos
mistos e pelo nervo acessório.
➢ Axônios motores somáticos inervam músculos
esqueléticos que se desenvolvem a partir dos ↠ Os receptores olfatórios do epitélio olfatório são
somitos da cabeça (músculos dos olhos e da neurônios bipolares. Cada um apresenta um dendrito
língua). Estes neurônios saem do encéfalo por sensível a odores que se projeta de um lado do corpo
meio de cinco nervos cranianos motores (III, IV, celular e um axônio não mielinizado que se projeta do
VI, XI e XII). Axônios motores que inervam outro lado (TORTORA, 14ª ed.).
músculos lisos, músculos cardíacos e glândulas
↠ Feixes de axônios de receptores olfatórios passam por
são chamados de axônios motores autônomos
cerca de vinte forames olfatórios na lâmina cribriforme do
e fazem parte da divisão autônoma do sistema
etmoide, em cada lado do nariz. Estes cerca de quarenta
nervoso.
feixes de axônios formam os nervos olfatórios direito e
↠ Os quatro nervos cranianos restantes (V, VII, IX e X) esquerdo (TORTORA, 14ª ed.).
são nervos mistos – contêm axônios de neurônios
sensitivos que entram no encéfalo e de neurônios
motores que deixam o encéfalo (TORTORA, 14ª ed.).

@jumorbeck
 3

Teste clínico: Pede-se para a pessoa cheirar substâncias aromáticas,

como óleo de cravo-da-índia e baunilha, e identificar cada uma delas
(MARIEB, 3ª ed.).

Desequilíbrio homeostático: Fratura no osso etmóide ou lesões nas

fibras olfatórias resultam em perda parcial ou total do olfato, uma e
condição conhecida como anosmia (MARIEB, 3ª ed.).

NERVO ÓPTICO, II PAR

↠ Os nervos olfatórios terminam no encéfalo em massas
pares de substância cinzenta conhecidas como bulbos
olfatórios, duas projeções do encéfalo que repousam
sobre a lâmina cribriforme (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Nos bulbos olfatórios, as terminações axônicas fazem
sinapse com os dendritos e corpos celulares dos
próximos neurônios da via olfatória. Os axônios destes
neurônios formam os tratos olfatórios, que se estendem
posteriormente a partir dos bulbos olfatórios. Os axônios
dos tratos olfatórios terminam na área olfatória primária,
localizada no lobo temporal (TORTORA, 14ª ed.).
↠ O nervo óptico (II) é totalmente sensitivo: ele contém
axônios que conduzem os impulsos nervosos relacionados
com a visão (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Na retina, os bastonetes e os cones iniciam os sinais
visuais, transmitindo-os para as células bipolares, que
enviam estes sinais para células ganglionares (TORTORA,
14ª ed.).

Feixes de axônios
Epitélio Receptores olfatórios passam por 20
olfatório - neurônios bipolates forames na lâmina
cribriforme

Tratos Formam o
Terminam nos
NERVO
olfatórios bulbos olfatórios
OLFATÓRIO

↠ Os axônios de todas as células ganglionares da retina

Área olfatória
primária - Lobo
temporal
↠ As fibras do nervo olfatório são não mielinizadas e
cobertas com células de Schwann (SNELL, 7ª ed.).
BULBO OLFATÓRIO
Essa estrutura ovoide possui vários tipos de células nervosas, a maior
das quais é a célula mitral. As fibras nervosas olfatórias aferentes fazem
sinapse com os dendritos das células mitrais e constituem áreas
arredondadas conhecidas como glomérulos sinápticos. Células nervosas
menores, denominadas células em tufo e células granulares, também
formam sinapses com as células mitrais. Ademais, o bulbo olfatório
recebe axônios do bulbo olfatório contralateral através do trato
olfatório (SNELL, 7ª ed.).
de cada olho se unem para formar o nervo óptico, que
passa pelo forame óptico. Cerca de 10 mm atrás do bulbo
do olho, os dois nervos ópticos se cruzam e formam o
quiasma óptico (TORTORA, 14ª ed.).
↠ No quiasma, os axônios da metade medial de cada olho
cruzam para o lado oposto; os axônios da metade lateral
permanecem no mesmo lado. Posteriormente ao
quiasma, estes axônios reagrupados formam os tratos
ópticos (TORTORA, 14ª ed.).
↠ A maioria dos axônios dos tratos ópticos termina no
núcleo geniculado lateral do tálamo. Lá eles fazem sinapse
com neurônios cujos axônios se estendem até a área
visual primária no lobo occipital (área 17) (TORTORA, 14ª
ed.).

↠ Uns poucos axônios passam pelo núcleo geniculado

lateral e se projetam para os colículos superiores do
mesencéfalo e para núcleos motores do tronco
encefálico, onde fazem sinapse com neurônios motores
que controlam os músculos extrínsecos e intrínsecos do
bulbo do olho (TORTORA, 14ª ed.).

@jumorbeck
 4

O núcleo parassimpático acessório (núcleo de Edinger-Westphal) é

posterior ao núcleo principal do nervo oculomotor (SNELL, 7ª ed.).

↠ O nervo oculomotor (III) tem seu núcleo motor

Retina Bastonetes e Células localizado na parte anterior do mesencéfalo. Este nervo
cones bipolares
se projeta anteriormente e se divide em ramos superior
e inferior, ambos os quais passam pela fissura orbital
superior em direção à órbita (TORTORA, 14ª ed.).
QUIASMA NERVO ÓPTICO
Células
ÓPTICO ganglionares
↠ Os axônios do ramo superior inervam os músculos
reto superior (músculo extrínseco do bulbo do olho) e o
levantador da pálpebra superior (TORTORA, 14ª ed.).
Núcleo
Tratos ópticos geniculado lateral
do tálamo ↠ Os axônios do ramo inferior suprem os músculos reto
medial, reto inferior e oblíquo inferior – todos músculos
Desequilíbrio homeostático: Dano ao nervo óptico resulta em cegueira
extrínsecos do bulbo do olho (TORTORA, 14ª ed.).
no olho por ele inervado; lesão na via visual após o quiasma óptico
resulta em perda parcial da visão; os déficits visuais são denominados Admite-se que os músculos extrínsecos do olho derivam dos somitos
anopsia (MARIEB, 3ª ed.). pré-ópticos, sendo, por conseguinte, de origem miotômica. As fibras
nervosas que os inervam são, pois, classificadas como e.ferentes
NERVO OCULOMOTOR, PAR III somáticas (MACHADO, 3ª ed.).
Os nervos oculomotor, troclear e abducente são nervos cranianos que ↠ Estes neurônios motores somáticos controlam os
controlam os músculos responsáveis pelo movimento dos bulbos dos
olhos. Todos são nervos motores e, quando saem do encéfalo, contêm
movimentos do bulbo do olho e da pálpebra superior
apenas axônios (TORTORA, 14ª ed.). (TORTORA, 14ª ed.).
Os axônios sensitivos dos músculos extrínsecos do bulbo do olho
começam seu curso em direção ao encéfalo em cada um destes
nervos, mas eles acabam se unindo ao ramo oftálmico do nervo
trigêmeo. Os axônios sensitivos não chegam ao encéfalo pelos nervos
oculomotor, troclear ou abducente (TORTORA, 14ª ed.).

Os corpos celulares dos neurônios sensitivos unipolares se situam no

núcleo mesencefálico e entram no encéfalo pelo nervo trigêmeo.
Estes axônios transmitem impulsos nervosos dos músculos
extrínsecos do bulbo do olho relacionados com a propriocepção – a
percepção dos movimentos e da posição do corpo independente da
visão (TORTORA, 14ª ed.).

↠ O nervo oculomotor possui dois núcleos motores: (1)

núcleo motor principal e (2) núcleo parassimpático
acessório (SNELL, 7ª ed.).
O núcleo principal do nervo oculomotor situa-se na parte anterior da
substância cinzenta que circunda o aqueduto do mesencéfalo. Localiza-
se ao nível do colículo superior (SNELL, 7ª ed.).
↠ O ramo inferior do nervo oculomotor também supre
axônios motores parassimpáticos dos músculos
intrínsecos do bulbo do olho, formados por músculos lisos.
Dentre eles estão os músculos ciliares do bulbo do olho
os músculos circulares (músculo esfíncter da pupila) da

@jumorbeck
 5

íris. Os impulsos parassimpáticos se propagam de um NERVO TROCLEAR, PAR IV

núcleo mesencefálico (núcleo oculomotor acessório) para
o gânglio ciliar, um centro de transmissão sináptica para
os dois neurônios motores da parte parassimpática da
divisão autônoma do sistema nervoso (TORTORA, 14ª ed.).
↠ A partir do gânglio ciliar, alguns axônios motores
parassimpáticos se projetam para o músculo ciliar,
responsável pelo ajuste da lente para a visão de objetos
próximos do observador (acomodação). Outros axônios
motores parassimpáticos estimulam os músculos
circulares da íris a se contrair quando uma luz intensa
estimula o olho, causando diminuição do tamanho da
pupila (constrição) (TORTORA, 14ª ed.).
Estes músculos são lisos, e as fibras que os inervam classificam-se
como eferentes viscerais gerais (MACHADO, 3ª ed.).
↠ O nervo troclear exerce função exclusivamente
motora (SNELL, 7ª ed.).
↠ O nervo troclear (IV) é o menor dos doze nervos
cranianos e o único que emerge da face posterior do
tronco encefálico (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Os neurônios motores somáticos se originam de um
núcleo mesencefálico (núcleo troclear), e os axônios
deste núcleo cruzam para o lado oposto quando deixam
o encéfalo por sua face posterior (TORTORA, 14ª ed.).

Núcleo motor - Ramos superior Fissura orbital

parte anterior do
mesencéfalo e inferior superior

RAMO INFERIOR -
RAMO SUPERIOR -
músculos
extrínsecos do bulbo
músculo extrinseco ↠ A seguir, o nervo circunda a ponte e sai pela fissura
e levantador da
e axônios
parassimpáticos
pálpebra supeirior orbital superior em direção à órbita. Estes axônios
motores somáticos inervam o músculo oblíquo superior,
outro músculo extrínseco do bulbo do olho que controla
Nervos principalmente motores (ocu/omotor =motor do olho); sua movimentação (TORTORA, 14ª ed.).
apresenta uns poucos aferentes proprioceptivos; cada um dos nervos
inclui: (MARIEB, 3ª ed.).

• Fibras motoras somáticas para quatro dos seis músculos

extrínsecos do olho (músculos oblíquo inferior e retos
superior, inferior e medial), que ajudam a direcionar o bulbo
do olho, e para o músculo levantador da pálpebra superior,
que levanta a pálpebra;
• Fibras motoras parassimpáticas (autonômicas) para o
esfíncter da pupila (músculo circular da íris), as quais
provocam a contração da pupila, e para o músculo ciliar,
que controla a forma das lentes para o foco visual; alguns
corpos celulares parassimpáticos encontram-se no gânglio
ciliar;
• Aferentes sensoriais (proprioceptores), que vão dos quatro Núcleo Axônios cruzam
músculos extrínsecos do olho para o mesencéfalo. mesencefálico - quando deixam o
troclear encéfalo
Desequilíbrio homeostático: Na paralisia do nervo oculomotor, o olho
não pode ser movimentado para cima, e para baixo, ou para dentro;
no repouso, o olho desvia lateralmente (estrabismo externo) porque
as ações dos dois músculos extrínsecos do olho, não-inervados pelo Órbita -
Fissura orbital
nervo craniano III, ficam sem oposição; a pálpebra superior permanece músculo oblíquo superior
superior.
caída (ptose), e a pessoa tem visão dupla e dificuldade em focar
objetos próximos (MARIEB, 3ª ed.).
Desequilíbrio homeostático: Trauma ou paralisia de um nervo troclear
resulta em visão dupla e habilidade reduzida para rotacionar
inferolateralmente o olho (MARIEB, 3ª ed.).

@jumorbeck

NERVO TRIGÊMEO, V PAR
↠ O nervo trigêmeo possui quatro núcleos: (1) núcleo
sensitivo principal, (2) núcleo espinal, (3) núcleo
mesencefálico e (4) núcleo motor (SNELL, 7ª ed.).
Núcleo Sensitivo Principal: o núcleo sensitivo principal localiza-se na
parte posterior da ponte, lateral ao núcleo motor. Continua-se
inferiormente com o núcleo espinal (SNELL, 7ª ed.).
Núcleo Espinal: o núcleo espinal é contínuo superiormente com o
núcleo sensitivo principal na ponte e estende-se inferiormente através
de toda a extensão do bulbo e à parte superior da medula espinal, até
o segundo segmento cervical (SNELL, 7ª ed.).
Núcleo Mesencefálico: o núcleo mesencefálico compõe-se de uma
coluna de células nervosas unipolares situada na parte lateral da
substância cinzenta em volta do aqueduto do mesencéfalo. Estende-
se inferiormente na ponte até o núcleo sensitivo principal (SNELL, 7ª
ed.).
Núcleo Motor: o núcleo motor situa-se na ponte medial ao núcleo
sensitivo principal (SNELL, 7ª ed.).
↠ O nervo trigêmeo (V) é um nervo craniano misto e o
maior dos nervos cranianos. Ele emerge a partir de duas
raízes na face anterolateral da ponte (TORTORA, 14ª ed).
↠ A grande raiz sensitiva apresenta uma protuberância
conhecida como gânglio trigeminal (semilunar), localizado
em uma fossa na face interna da parte petrosa do
temporal. O gânglio contém corpos celulares da maior
parte dos neurônios sensitivos primários. Os neurônios da
raiz motora, menor, se originam em um núcleo pontino
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ Como indica seu nome, o nervo trigêmeo apresenta
três ramos: oftálmico, maxilar e mandibular (TORTORA,
14ª ed.).
↠ O nervo oftálmico, o menor dos ramos, passa pela
órbita na fissura orbital superior. O nervo maxilar tem um
tamanho intermediário entre os ramos oftálmico e
mandibular e passa pelo forame redondo. O nervo
mandibular, o maior ramo, passa pelo forame oval
(TORTORA, 14ª ed.).
@jumorbeck
6
↠ Os axônios sensitivos do nervo trigêmeo transmitem
impulsos nervosos de tato, dor e sensações térmicas
(calor e frio) (TORTORA, 14ª ed.).
↠ O nervo oftálmico contém axônios sensitivos da pele
da pálpebra superior, da córnea, das glândulas lacrimais,
da parte superior da cavidade nasal, da parte lateral do
nariz, da fronte e da metade anterior do escalpo
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ O nervo maxilar contém axônios sensitivos da túnica
mucosa do nariz, do palato, de parte da faringe, dos
dentes superiores, do lábio superior e da pálpebra inferior
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ O nervo mandibular contém axônios dos dois terços
anteriores da língua (não relacionados com a gustação),
da bochecha e sua túnica mucosa, dos dentes inferiores,
da pele sobre a mandíbula e anterior à orelha e da túnica
mucosa do assoalho da boca (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Os axônios sensitivos dos três ramos entram no
gânglio trigeminal, onde seus corpos celulares estão
localizados, e terminam em núcleos pontinos (TORTORA,
14ª ed.).
↠ O nervo trigêmeo também recebe axônios sensitivos
de proprioceptores (receptores que fornecem
informações sobre a posição e os movimentos do corpo)
localizados nos músculos da mastigação e extrínsecos do
bulbo do olho; no entanto, os corpos celulares destes
neurônios estão localizados no núcleo mesencefálico
(TORTORA, 14ª ed.).
As sensações de tato e pressão são conduzidas por fibras nervosas
que terminam no núcleo sensitivo principal. As sensações de dor e
temperatura destinam-se ao núcleo espinal (SNELL, 7ª ed.).
↠ Os neurônios motores branquiais do nervo trigêmeo
fazem parte do nervo mandibular e suprem músculos da
mastigação (masseter, temporal, pterigoide medial etc)
 7

Estes neurônios motores controlam principalmente os

movimentos mastigatórios (TORTORA, 14ª ed.).

↠ Todos estes músculos derivam do primeiro arco

branquial, e as fibras que os inervam se classificam como
eferentes viscerais especiais (MACHADO, 3ª ed.).

Núcleo pontino - Fissura orbital

abducente superior

Músculo reto
lateral

NERVO FACIAL, VII PAR

Desequilíbrio homeostático: A neuralgia (dor) transmitida por um ou
mais ramos do nervo trigêmeo (V), causada por inflamações ou lesões,
é chamada de neuralgia do trigêmeo. A dor é lancinante, dura entre
alguns segundos e um minuto, e é causada por qualquer coisa que
pressione o nervo trigêmeo ou seus ramos. Ela ocorre quase
exclusivamente em pessoas acima dos 60 anos de idade e pode ser
o primeiro sinal de uma doença que provoque lesão dos nervos, como
o diabetes, a esclerose múltipla ou a deficiência de vitamina B12. Lesões
do nervo mandibular podem causar a paralisia dos músculos da
mastigação e a perda das sensibilidades tátil, térmica, dolorosa e
proprioceptiva da parte inferior da face (TORTORA, 14ª ed.).
↠ O nervo facial (VII) é um nervo craniano misto
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ O nervo emerge do sulco bulbo-pontino através de
uma raiz motora, o nervo facial propriamente dito, e uma
raiz sensitiva e visceral, o nervo intermédio (de Wrisberg)
(MACHADO, 3ª ed.).
↠ O nervo facial possui três núcleos: (1) o núcleo motor
principal, (2) os núcleos parassimpáticos e (3) o núcleo
sensitivo (SNELL, 7ª ed.).

NERVO ABDUCENTE, VI PAR

↠ O nervo abducente é um pequeno nervo motor que
supre o músculo reto lateral do bulbo do olho (SNELL, 7ª
ed.).

↠ Neurônios do nervo abducente (VI) se originam em

um núcleo pontino (núcleo abducente). Os axônios
motores somáticos se projetam deste núcleo em direção
ao músculo reto lateral, um músculo extrínseco do bulbo
do olho, pela fissura orbital superior (TORTORA, 14ª ed.).

↠ O nervo abducente tem esse nome porque é
responsável pela abdução (rotação lateral) do bulbo do
olho (TORTORA, 14ª ed.).
Desequilíbrio homeostático: Na paralisia do nervo abducente, o olho
não pode ser movido lateralmente; no repouso, o bulbo do olho
afetado desvia medialmente (estrabismo interno) (MARIEB, 3ª ed.).
↠ Seus axônios sensitivos se projetam a partir dos
calículos gustatórios dos dois terços anteriores da língua,
entrando no temporal para se unir ao nervo facial. Deste
ponto, os axônios sensitivos passam pelo gânglio
geniculado, grupo de corpos celulares de neurônios
sensitivos do nervo facial dentro do temporal, e terminam
na ponte. A partir da ponte, os axônios de estendem até
o tálamo, e dali para áreas gustativas do córtex cerebral
(TORTORA, 14ª ed.).

@jumorbeck
 8

↠ A parte sensitiva do nervo facial também apresenta

axônios da pele, do meato acústico externo que
transmitem sensações táteis, álgicas e térmicas. Além
disso, propriceptores de músculos da face e do escalpo
transmitem informações, por meio de seus corpos
celulares, para o núcleo mesencefálico (TORTORA, 14ª
ed.).

↠ Os axônios dos neurônios motores branquiais se

originam de um núcleo pontino e saem pelo forame
estilomastóideo para inervar músculos da orelha média, da
face, do escalpo e do pescoço. Impulsos nervosos que se
propagam por estes axônios causam a contração dos
músculos da mímica facial, bem como do músculo estilo-
hióideo, ventre posterior do músculo digástrico e músculo
estapédio (TORTORA, 14ª ed.).

Desequilíbrio homeostático: Lesões do nervo facial (VII) por doenças

↠ O nervo facial inerva mais músculos do que qualquer
outro nervo do corpo (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Axônios de neurônios motores percorrem ramos do
nervo facial e se terminam em dois gânglios: o gânglio
pterigopalatino e o gânglio submandibular. Por meio de
transmissões sinápticas nos dois gânglios, os axônios
motores parassimpáticos se projetam para as glândulas
lacrimais (que secretam as lágrimas), as glândulas nasais,
as glândulas palatinas, as glândulas sublinguais e as
glândulas submandibulares (estas duas últimas produtoras
de saliva) (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Os nervos faciais são os principais nervos motores da
face; possuem cinco ramos principais: temporal,
zigomático, bucal, mandibular e cervical (MARIEB, 3ª ed.).
como infecções virais (herpes-zóster) ou bacterianas (doença de
Lyme) causam a paralisia de Bell (paralisia dos músculos faciais), bem
como perda de gustação, diminuição da salivação e perda da
capacidade de fechar os olhos, mesmo durante o sono. Este nervo
também pode ser lesado por traumatismo, tumores e AVE.
(TORTORA, 14ª ed.).
NERVO VESTIBULOCOCLEAR, VIII PAR
↠ O nervo vestibulococlear (VIII) era antigamente
conhecido como nervo acústico ou auditivo. Ele é um
nervo sensitivo e tem dois ramos, o vestibular e o coclear
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ O ramo vestibular transmite impulsos relacionados com
o equilíbrio e o ramo coclear, com a audição (TORTORA,
14ª ed.).
↠ Na orelha interna, os axônios sensitivos do ramo
vestibular se projetam a partir dos canais semicirculares,
do sáculo e do utrículo para os gânglios vestibulares, onde
os corpos celulares destes neurônios estão localizados, e

@jumorbeck
 9

se terminam nos núcleos vestibulares da ponte e do como traumatismo, tumores ou infecções da orelha interna
cerebelo. Alguns axônios sensitivos também entram no (TORTORA, 14ª ed.).
cerebelo via pedúnculo cerebelar inferior (TORTORA, 14ª NERVO GLOSSOFARÍNGEO, IX PAR
ed.).
↠ O nervo glossofaríngeo (IX) é um nervo craniano misto
ORELHA (TORTORA, 14ª ed.).
Canais
INTERNA -
semicirculares
Axônios
↠ O nervo glossofaríngeo possui três núcleos: (1) o
núcleo motor principal, (2) o núcleo parassimpático e (3)
o núcleo sensitivo (SNELL, 7ª ed.).
Núcleo vestibular Gânglios
da ponte e ↠ Os axônios sensitivos deste nervo se originam:
cerebelo vestibulares
(TORTORA, 14ª ed.).

↠ Os axônios sensitivos do ramo coclear se originam no • dos calículos gustatórios do terço posterior da
órgão espiral (órgão de Corti), localizado na cóclea. Os língua;
corpos celulares destes neurônios se situam no gânglio • de proprioceptores de alguns músculos de
espiral da cóclea. A partir daí, os axônios se projetam até deglutição que são inervados pela parte motora;
núcleos bulbares e terminam no tálamo (TORTORA, 14ª • de barorreceptores (receptores de pressão) do
ed.). seio carótico que monitoram a pressão
sanguínea;
Órgão espiral - • de quimiorreceptores (receptores que
Gânglio espiral
Axônios monitoram os níveis sanguíneos de oxigênio e
de gás carbônico) nos glomos caróticos, situados
próximo das artérias carótidas, e nos glomos
paraórticos, localizados perto do arco da aorta;
Tálamo
Núcleos • da orelha externa para transmitir impulsos táteis,
bulbares
álgicos e térmicos (calor e frio).

↠ O nervo vestibulococlear contém algumas fibras ↠ Os corpos celulares destes neurônios sensitivos estão
motoras. No entanto, em vez de inervarem tecidos localizados nos gânglios superior e inferior. A partir destes
musculares, elas modulam as células ciliadas da orelha gânglios, os axônios sensitivos passam pelo forame jugular
interna (TORTORA, 14ª ed.). e terminam no bulbo (TORTORA, 14ª ed.).

Axônios Glânglios superior

sensitivos e inferior

Bulbo Forame jugular

As fibras sensoriais conduzem impulsos gustatórios e sensoriais gerais

Desequilíbrio homeostático: Lesões do ramo vestibular do nervo
vestibulococlear (VIII) podem causar vertigem (sensação subjetiva de
que o próprio corpo ou o ambiente estão rodando), ataxia
(descoordenação muscular) e nistagmo (movimentos involuntários
rápidos do bulbo do olho). Lesões do ramo coclear podem causar
zumbido ou surdez. Tais lesões podem ser secundárias a condições
(tato, pressão, nocicepção) da faringe e porção posterior da língua;
de quimiorreceptores nos corpos carotídeos (monitoram os níveis de
02 e C02 no sangue e ajudam a regular a frequência e a profundidade
respiratórias); e de barorreceptores do seio carotídeo (que monitoram
a pressão sanguínea). Os corpos celulares dos neurônios sensoriais
estão localizados nos gânglios superior e inferior (MARIEB, 3ª ed.).
↠ Os axônios dos neurônios motores do nervo
glossofaríngeo partem de núcleos bulbares e saem do
crânio pelo forame jugular. Os neurônios motores

@jumorbeck

branquiais inervam o músculo estilofaríngeo, que auxilia na
deglutição, e os axônios dos neurônios motores
parassimpáticos estimulam a secreção de saliva pela
glândula parótida (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Os corpos celulares pós-ganglionares dos neurônios
motores parassimpáticos situam-se no gânglio ótico
(TORTORA, 14ª ed.).
Desequilíbrio homeostático: Lesões do nervo glossofaríngeo causam
disfagia, ou dificuldade para engolir; aptialia, ou diminuição da secreção
de saliva; perda de sensibilidade na garganta/faringe; e ageusia, ou
perda do paladar. Tais lesões podem ser secundárias a traumas ou
tumores (TORTORA, 14ª ed.).
NERVO VAGO, X PAR
↠ O nervo vago (X) é um nervo craniano misto que
passa pela cabeça e pelo pescoço até o tórax e o
abdome (TORTORA, 14ª ed.).
↠ O nervo vago, o maior dos nervos cranianos, é misto
e essencialmente visceral. Emerge do sulco lateral
posterior do bulbo sob a forma de filamentos radiculares
que se reúnem para formar o nervo vago (MACHADO,
3ª ed.).
↠ O nervo vago possui três núcleos: (1) o núcleo motor
principal, (2) o núcleo parassimpático e (3) o núcleo
sensitivo (SNELL, 7ª ed.).
↠ Ele tem este nome devido a sua ampla distribuição no
corpo. No pescoço, ele é medial e posterior à veia jugular
interna e à artéria carótida comum (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Neste longo trajeto, o nervo vago dá origem a
numerosos ramos que inervam a laringe e a faringe,
entrando na formação dos plexos viscerais que
promovem a inervação autônoma das vísceras torácicas
e abdominais (MACHADO, 3ª ed.).
↠ O vago possui dois gânglios sensitivos, o gânglio
superior (ou jugular), situado ao nível do forame jugular,
@jumorbeck
10
e o gânglio inferior (ou nodoso), situado logo abaixo desse
forame (MACHADO, 3ª ed.).
↠ Entre os dois gânglios, reúne-se ao vago o ramo
interno do nervo acessório (MACHADO, 3ª ed.).
↠ Os axônios sensitivos do nervo vago se originam da
pele da orelha externa para enviar informações sensitivas
táteis, álgicas e térmicas; de alguns receptores gustativos
na epiglote e na faringe; e de proprioceptores em
músculos do pescoço e da faringe. Além disso, este nervo
apresenta axônios sensitivos derivados de
barorreceptores no seio carótico e de quimiorreceptores
nos glomos paraórticos (TORTORA, 14ª ed.).
↠ A maior parte dos neurônios sensitivos se origina de
receptores da maioria dos órgãos situados nas cavidades
torácica e abdominal, transmitindo sensações (como
fome, plenitude e desconforto) destes órgãos
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ Os corpos celulares destes neurônios sensitivos estão
localizados nos gânglios superior e inferior; seus axônios
então passam pelo forame jugular e terminam no bulbo
e na ponte (TORTORA, 14ª ed.).
Axônios
Glânglios superior
sensitivos -
e inferior
receptores
Bulbo e ponte Forame jugular
↠ Os neurônios motores branquiais, que percorrem uma
curta distância junto com o nervo acessório, se originam
de núcleos bulbares e suprem músculos da faringe, da
laringe e do palato mole que são utilizados na deglutição,
na vocalização e na tosse (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Historicamente estes neurônios motores foram
chamados de nervo acessório craniano, mas, na verdade,
estas fibras pertencem ao nervo vago (X) (TORTORA,
14ª ed.).
↠ Os axônios de neurônios motores parassimpáticos do
nervo vago se originam de núcleos bulbares e inervam
os pulmões, o coração, glândulas do trato gastrintestinal
(TGI) e músculos lisos das vias respiratórias, do esôfago,
do estômago, da vesícula biliar, do intestino delgado e de
boa parte do intestino grosso. Os axônios motores
parassimpáticos estimulam a contração dos músculos lisos
do TGI, para auxiliar na motilidade deste trato, e na

secreção das glândulas digestórias; ativam músculos lisos
das vias respiratórias para diminuir seu calibre; e diminuem
a frequência cardíaca (TORTORA, 14ª ed.).
Desequilíbrio homeostático: Lesões do nervo vago (X), secundárias a
doenças como traumas ou tumores, causam neuropatia vagal, ou
interrupção no envio das sensações de vários órgãos das cavidades
torácica e abdominal; disfagia, ou dificuldade em engolir; e taquicardia,
ou aumento da frequência cardíaca (TORTORA, 14ª ed.).
NERVO ACESSÓRIO, XI PAR
↠ O nervo acessório (XI) é um nervo craniano branquial.
Historicamente ele foi dividido em duas partes: um nervo
acessório craniano e um nervo acessório medular.
Atualmente classifica-se o nervo acessório craniano como
parte do nervo vago (X) (TORTORA, 14ª ed.).
↠ O “antigo” nervo acessório medular é o que
discutiremos. Seus neurônios motores se originam dos
cornos anteriores dos primeiros cinco segmentos da
parte cervical da medula espinal. Seus axônios deixam a
medula espinal lateralmente, unindo-se mais adiante;
@jumorbeck
11
sobem pelo forame magno, e então saem pelo forame
jugular junto com os nervos vago e glossofaríngeo
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ O nervo acessório transmite impulsos motores para
os músculos esternocleidomastóideo e trapézio com o
objetivo de coordenar os movimentos da cabeça
(TORTORA, 14ª ed.).
Cornos
Neurônios
anteriores da
motores
região cervical
Forame jugular Forame magno
↠ Os axônios sensitivos deste nervo, derivados de
proprioceptores dos músculos esternocleidomastóideo e
trapézio, começam seu curso em direção ao encéfalo no
nervo acessório; entretanto, eles acabam deixando este
nervo para se juntar a nervos do plexo cervical. A partir
do plexo cervical, estes axônios entram na medula espinal
por meio das raízes posteriores dos nervos cervicais;
seus corpos celulares estão localizados nos gânglios
sensitivos destes nervos. Na medula espinal, os axônios
então ascendem em direção a núcleos bulbares
(TORTORA, 14ª ed.).
O nervo acessório é formado por uma raiz craniana (ou bulbar) e uma
raiz espinhal. A raiz espinhal é formada por filamentos radiculares que
emergem da face lateral dos cinco ou seis primeiros segmentos
cervicais da medula e constituem um tronco comum que penetra no
crânio pelo forame magno A este tronco reúnem-se os filamentos da
raiz craniana que emergem do sulco lateral posterior do bulbo. O
tronco comum atravessa o brame jugular em companhia dos nervos
glossofaríngeo e vago, dividindo-se em um ramo interno e outro
externo. O ramo interno, que contém as fibras da raiz craniana, reúne-

se ao vago e distribui-se com ele. O ramo externo contém as fibras
da raiz espinhal, tem trajeto próprio e, dirigindo-se obliquamente para
baixo, inerva os músculos trapézio e estemocleidomastoídeo
(MACHADO, 3ª ed.).
Desequilíbrio homeostático: Se o nervo acessório é lesado por
doenças como traumatismos, tumores ou AVE ocorre a paralisia dos
músculos esternocleidomastóideo e trapézio. Nesta condição, o
indivíduo não consegue elevar os ombros e tem dificuldade em realizar
a rotação da cabeça. (TORTORA, 14ª ed.).
NERVO HIPOGLOSSO, XII PAR
↠ O nervo hipoglosso (XII) é um nervo craniano motor.
Seus axônios motores somáticos se originam de um
núcleo bulbar (núcleo do nervo hipoglosso), saem do
bulbo pela sua face anterior, e passam pelo canal do
nervo hipoglosso para então inervar os músculos da
língua. Estes axônios conduzem impulsos nervosos
relacionados com a fala e a deglutição (TORTORA, 14ª
ed.).
Os axônios sensitivos não voltam para o encéfalo pelo nervo
hipoglosso. Em vez disso, os axônios sensitivos que se originam de
proprioceptores de músculos da língua, embora comecem seu curso
em direção ao encéfalo no nervo hipoglosso, deixam o nervo para se
juntar a nervos espinais cervicais e terminam no bulbo, entrando na
parte central do sistema nervoso pelas raízes posteriores dos nervos
espinais cervicais (TORTORA, 14ª ed.).
Desequilíbrio homeostático: Lesões do nervo hipoglosso (XII) podem
causar dificuldades na mastigação; disartria (dificuldade para falar); e
disfagia (TORTORA, 14ª ed.).
Artigos
Disfunção do olfato e paladar em pacientes com COVID-19:
uma revisão bibliográfica (SILVA et. al, 2021)
Vários estudos mostraram uma associação entre COVID-19 e
sintomas quimiossensoriais, como disfunção olfatória e disgeusia.
A disfunção olfatória inclui uma perda completa do olfato
(anosmia); diminuição do olfato (hiposmia) ou distorção do olfato
(disosmia).
@jumorbeck
12
A patogênese relacionada às alterações no olfato e no paladar
em pacientes com COVID-19 ainda não é totalmente
compreendida. Acredita-se que as alterações no sentido do
olfato se originem de danos ao bulbo olfatório ou nervo olfatório
causados pelo vírus. Foi relatado que o vírus causa danos
diretamente na cavidade oral e no epitélio olfatório por meio
dos receptores da enzima conversora de angiotensina 2
(ACE2).
Descobriram que o vírus se liga aos receptores ACE no epitélio
nasal e causa degeneração da mucosa nasal e subsequente
inflamação e dano aos receptores neurais responsáveis pelo
olfato. Outra hipótese, atualmente a mais aceita, sugere as
alterações diretas do sistema nervoso central pelo vírus.
Paralisia isolada do nervo abducente associada à doença por
coronavírus: acompanhamento de 8 meses (MEDEIROS et. al.,
2019)
O SARS-CoV-2 possui capacidades neurotrópicas e
neuroinvasivas. Neurite óptica bilateral, papiledema e paresia
aguda do nervo craniano (NC), incluindo envolvimento do nervo
abducente e oculomotor, foram relatados.
Paciente do sexo masculino de 48 anos que apresentou
paralisia isolada do nervo abducente após COVID-19, sem
evidência de envolvimento do NC em neuroimagem. Além
disso, descreveu-se a melhora completa e espontânea do caso
em um período de 8 meses.
O SARS-CoV-2 usa a enzima conversora de angiotensina 2
(ACE2) para invadir células humanas. Como os receptores
ACE2 estão presentes nas células e neurônios da glia, eles
concluíram que parte do comprometimento neurológico na
COVID-19 pode ser devido a lesão neurológica viral direta ou os
mecanismos autoimunes e neuroinflamatórios indiretos.
Ageusia e anosmia na covid-19: manifestações de interesse na
odontologia (VIEIRA; CASAIS, 2020)
Os distúrbios do paladar têm, na maioria dos casos, origem em
uma disfunção olfativa. O paladar e olfato, atuam de maneira
conjunta e conceituam-se como sentidos, cujos receptores são
estimulados por sentidos químicos. São intermediados pelo
sistema nervoso periférico, que identificam os estímulos
sensoriais, na cavidade oral e nasal, e encaminham a informação
para o sistema nervoso central.
O paladar é a sensação que nos permite diferenciar sabores,
como doce, amargo, salgado e azedo. Esta percepção é
decorrente da presença de estruturas na língua, denominadas
de papilas gustativas, as quais são formadas por três tipos de
células: células receptoras do sabor, células de suporte e células
precursoras ou basais. As células receptoras do sabor,
encontradas nas papilas gustativas, são inervadas por neurônios
aferentes, que transmitem a sensação até o cérebro, por três
nervos cranianos:
 13

• o ramo sensitivo do nervo intermédio (N. facial), que

inerva os receptores de gosto no terço anterior da
língua (corda timpano) e palato (N. petroso superficial);
• Nervo glossofaríngeo, que inerva os receptores na
porção posterior da língua;
• Nervo vago (N. laríngeo superior), que inerva os
receptores na orofaringe e porção faríngea da
epiglote.

No olfato, a informação sensorial é transmitida ao cérebro por

meio dos bulbos olfatórios e difere do paladar, pois é inervado
por apenas um nervo - o olfatório, que imerge pelas
perfurações da placa cribiforme e alcançam no bulbo olfatório.
Estudos apontam que a perda de paladar e olfato se
manifestam no início da doença pelo novo Coronavírus e em
quadros leves, sendo de grande relevância considerá-los como
prodrômicos, por surgirem antes mesmo de manifestações
respiratórias.

Referências

SNELL, R. S. Neuroanatomia clínica, 7ª ed., Guanabara

Koogan, 2010.
MACHADO A.; HAERTEL, L. M. Neuroanatomia funcional,
Atheneu, 3ª ed.
MARIEB, E. N.; HOEHN, K. Anatomia e Fisiologia, 3ª ed.,
Porto Alegra: Artmed, 2008.

TORTORA. Princípios de Anatomia e Fisiologia. Disponível

em: Minha Biblioteca, (14th edição). Grupo GEN, 2016.

SILVA et. al, 2021. Disfunção do olfato e paladar em

pacientes com COVID-19: uma revisão bibliográfica.
Brazilian Journal of Health Review, 2021.
MEDEIROS et. al., 2019. Paralisia isolada do nervo abducente
associada à doença por coronavírus: acompanhamento
de 8 meses. Arquivos Brasileiros de Oftalmologia, 2019.
VIEIRA, V. S.; CASAIS, P. M. M. Ageusia e anosmia na covid-
19: manifestações de interesse na odontologia, 2020.

@jumorbeck

APG 09 -SERÁ QUE ELE VAI CONSEGUIR ME OUVIR?
Objetivos
1- Estudar a anatomofisiologia da audição e a
histologia das células envolvidas na audição;
2- Citar os microrganismos que afetam o
desenvolvimento embrionário;
Audição
↠ A orelha é um órgão sensorial especializado em duas
funções distintas: audição e equilíbrio (SILVERTHORN, 7ª
ed.).
↠ A audição é a capacidade de perceber os sons. A
orelha é uma maravilha da engenharia porque seus
receptores sensitivos permitem a transdução de
vibrações sonoras com amplitudes tão pequenas quanto
o diâmetro de um átomo de ouro (0,3 nm) em sinais
elétricos mil vezes mais rapidamente do que os
fotorreceptores podem responder à luz (TORTORA, 14ª
ed.).
↠ A orelha também possui receptores para o equilíbrio,
o sentido que ajuda você a manter seu equilíbrio e se
orientar no espaço (TORTORA, 14ª ed.).
Anatomia da orelha
↠ Os órgãos da audição e equilíbrio são divididos em três
partes: orelha externa, orelha média e orelha interna. As
orelhas externa e média estão envolvidas somente na
audição, enquanto a interna tem as funções de audição e
equilíbrio (SEELY, 10ª ed.).
↠ A orelha é dividida em três regiões principais:
(TORTORA, 14ª ed.).
• a orelha externa, que coleta as ondas sonoras e
as direciona para dentro;
@jumorbeck
1
• a orelha média, que conduz as vibrações sonoras
para a janela do vestíbulo (oval);
• a orelha interna, que armazena os receptores
para a audição e para o equilíbrio.
ORELHA EXTERNA
↠ A orelha externa é formada pela orelha (pavilhão
auricular, aurícula ou pina), pelo meato acústico externo e
pela membrana timpânica (TORTORA, 14ª ed.).
↠ A orelha é uma aba de cartilagem elástica com
formato semelhante à extremidade de uma corneta e
recoberta por pele. A sua margem é a hélice; a parte
inferior é o lóbulo. Ligamentos e músculos ligam a orelha
à cabeça (TORTORA, 14ª ed.).
↠ O meato acústico externo é um tubo curvado com
cerca de 2,5 cm de comprimento que se encontra no
temporal e leva à membrana timpânica (TORTORA, 14ª
ed.).
↠ A forma do pavilhão nos torna mais sensíveis aos sons
que chegam de frente do que de trás (BEAR et. al., 4ª
ed.).
↠ Próximo a sua abertura externa, o meato acústico
externo contém alguns pelos e glândulas sudoríferas
especializadas chamadas de glândulas ceruminosas, que
secretam cera de ouvido ou cerume. A combinação
entre pelos e cerume ajuda a evitar a entrada de poeira
e de objetos estranhos na orelha. O cerume também
evita danos à pele delicada do meato acústico externo
que podem ser causados pela água e por insetos. O
cerume em geral desidrata e desprende-se do meato
acústico (TORTORA, 14ª ed.).
Entretanto, algumas pessoas produzem muito cerume, que pode se
tornar compactado e amortecer os sons. O tratamento do cerume
impactado é a irrigação periódica da orelha ou a remoção da cera
com um instrumento rombo pelo otorrinolaringologista (TORTORA, 14ª
ed.).
↠ A membrana timpânica ou tímpano é uma divisão fina
e semitransparente entre o meato acústico externo e a
orelha média. A membrana timpânica é coberta por
epiderme e revestida por um epitélio cúbico simples.
Entre as camadas epiteliais encontra-se tecido conjuntivo
composto por colágeno, fibras elásticas e fibroblastos
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ As ondas sonoras provocam a vibração do tímpano.
Esta membrana timpânica transfere a energia sonora para
os minúsculos ossículos da orelha média, fazendo-os
vibrar (MARIEB, 3ª ed.).

O rompimento da membrana timpânica é chamado de perfuração do
tímpano. Ele pode ser causado pela pressão de um cotonete, por
traumatismo ou por uma infecção na orelha média e em geral se cura
em 1 mês (TORTORA, 14ª ed.).
A membrana timpânica pode ser avaliada diretamente pelo uso de um
otoscópio, um instrumento que ilumina e amplia o meato acústico
externo e a membrana timpânica (TORTORA, 14ª ed.).
ORELHA MÉDIA
↠ A orelha média é uma pequena cavidade, cheia de ar
e revestida por epitélio, situada na parte petrosa do
temporal. Ela é separada da orelha externa pela
membrana timpânica e da orelha interna por uma divisão
óssea fina que contém duas pequenas aberturas: a janela
do vestíbulo (oval) e a janela da cóclea (redonda)
(TORTORA, 14ª ed.).
A cavidade do ouvido médio é revestida por epitélio simples
pavimentoso, cuja lâmina própria adere ao periósteo do osso. Próximo
ao orifício da tuba auditiva, o epitélio torna-se prismático ciliado, e à
medida que se aproxima da faringe, há uma transição gradual para
epitélio pseudoestratificado ciliado (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ Estendendo-se através da orelha média e ligada a ela
através de ligamentos encontram-se os três menores
ossos do corpo, os ossículos da audição, que são
conectados por articulações sinoviais (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Os ossos, nomeados por causa de seus formatos, são
o martelo, a bigorna e o estribo. O “cabo” do martelo se
liga à face interna da membrana timpânica. A “cabeça” do
martelo é articulada ao corpo da bigorna. A bigorna, o
osso do meio na série, se articula com a cabeça do
estribo. A base do estribo se encaixa na janela do
vestíbulo (oval). Diretamente abaixo dessa janela encontra-
se outra abertura, a janela da cóclea (redonda), que é
encapsulada por uma membrana chamada de membrana
timpânica secundária (TORTORA, 14ª ed.).
@jumorbeck
2
AMPLIFICAÇÃO DA FORÇA DO SOM PELOS OSSÍCULOS
O fluido no ouvido interno resiste muito mais ao movimento do que o
ar (i.e., o fluido tem maior inércia), de modo que é necessária uma
pressão maior para vibrar o fluido do que vibrar o ar. Os ossículos
fornecem essa indispensável amplificação da pressão (BEAR et. al., 4ª
ed.).
A pressão sobre uma membrana é definida como a força que lhe é
imposta dividida pela sua área de superfície. A pressão na janela oval
torna-se maior do que a pressão na membrana timpânica se (1) a força
sobre a membrana da janela oval for maior do que sobre a membrana
timpânica ou se (2) a área de superfície da janela oval for menor do
que a área da membrana timpânica (BEAR et. al., 4ª ed.).
O ouvido médio utiliza ambos os mecanismos. Ele aumenta a pressão
na janela oval pela alteração tanto da força como da área da superfície.
A força na janela oval é maior porque os ossículos atuam como
alavancas (BEAR et. al., 4ª ed.).
Esses fatores combinados tornam a pressão sobre a janela oval cerca
de 20 vezes maior do que sobre a membrana timpânica, e esse
aumento é suficiente para mover o fluido no ouvido interno (BEAR et.
al., 4ª ed.).
↠ Além dos ligamentos, dois pequenos músculos
esqueléticos também se ligam aos ossículos. O músculo
tensor do tímpano, que é inervado pelo ramo mandibular
do nervo trigêmeo (V), limita o movimento e aumenta a
tensão da membrana timpânica, evitando danos à orelha
interna por causa de barulhos muito altos. O músculo
estapédio, que é inervado pelo nervo facial (NC VII) é o
menor músculo esquelético do corpo humano. Ao evitar
grandes vibrações no estribo decorrentes de sons altos,
ele protege a janela do vestíbulo (oval), mas também
diminui a sensibilidade auditiva (TORTORA, 14ª ed.).
Por esse motivo, a paralisia do músculo estapédio está associada à
hiperacusia, que é uma audição anormalmente sensível (TORTORA,
14ª ed.).

O músculo tensor do tímpano está ancorado por uma extremidade
ao osso da cavidade do ouvido médio e, pela outra extremidade, está
ligado ao martelo. O músculo estapédio também se estende desde o
ponto de sua fixação no osso até onde se liga ao estribo. Quando
esses músculos se contraem, a cadeia de ossículos torna-se muito
mais rígida e a condução do som ao ouvido interno fica muito
diminuída. O início de um som barulhento dispara uma resposta neural
que faz esses músculos se contraírem, uma resposta chamada de
reflexo de atenuação. A atenuação do som é muito maior para
frequências baixas do que para frequências altas (BEAR et. al., 4ª ed.).
Como demora uma fração de segundo para que os músculos tensor
do tímpano e estapédio se contraiam, eles podem proteger a orelha
interna de sons altos prolongados, mas não de sons curtos, como o
de um tiro (TORTORA, 14ª ed.).
Considera-se que o reflexo de atenuação também está ativado
quando falamos, de modo que não ouvimos a nossa própria voz tão
alta quanto ouviríamos sem esse reflexo (BEAR et. al., 4ª ed.).
↠ A parede anterior da orelha média contém uma
abertura que leva diretamente para a tuba auditiva,
conhecida também pelo epônimo trompa de Eustáquio. A
tuba auditiva, contendo osso e cartilagem elástica, conecta
a orelha média com a parte nasal da faringe ou
nasofaringe (porção superior da garganta). Ela
normalmente encontra-se fechada em sua extremidade
medial (faríngea) (TORTORA, 14ª ed.).
Quando você está em um avião ascendendo ou em um carro
seguindo para o alto de uma montanha, a pressão do ar ambiente
diminui. Contudo, enquanto a válvula na tuba de Eustáquio estiver
fechada, o ar no ouvido médio permanece na pressão do ar antes de
você começar a subir. Pelo fato de a pressão no interior do ouvido
médio estar mais alta do que a pressão do ar no exterior, a membrana
timpânica protrai, e você sente uma pressão desagradável ou dor
ouvido. Bocejo ou deglutição abrem a tuba de Eustáquio e podem
igualar a pressão do ar do ouvido médio à pressão do ar do ambiente,
aliviando, assim, a dor. O oposto pode acontecer à medida que você
estiver descendo. A pressão do ar exterior será, então, mais alta do
que a pressão interna do ouvido médio e a abertura da tuba de
@jumorbeck
3
Eustáquio poderá, novamente, aliviar o desconforto que você pode
sentir (BEAR et. al., 4ª ed.).
Durante a deglutição e ao bocejar, ela se abre, permitindo que o ar
entre ou saia da orelha média até que a pressão nela seja igual à
pressão atmosférica. A maioria das pessoas já experimentou a
sensação de estalo na orelha quando as pressões se igualam. Quando
as pressões estão balanceadas, a membrana timpânica vibra
livremente conforme as ondas sonoras chegam nela. Se a pressão
não estiver equilibrada, podem ocorrer dor intensa, prejuízo auditivo,
zumbido nas orelhas e vertigem (TORTORA, 14ª ed.).
A tuba auditiva também é uma rota para patógenos que saem do
nariz e da garganta para a orelha média, causando o tipo mais comum
de infecção auditiva (TORTORA, 14ª ed.).
ORELHA INTERNA
↠ A orelha interna também é chamada de labirinto por
causa de sua série complicada de canais. Estruturalmente,
ela é formada por duas divisões principais: um labirinto
ósseo externo que encapsula um labirinto membranáceo
interno. É como se fossem balões longos colocados
dentro de um tubo rígido (TORTORA, 14ª ed.).
↠ O labirinto ósseo é formado por uma série de
cavidades na parte petrosa do temporal divididas em três
áreas: (TORTORA, 14ª ed.).
• os canais semicirculares;
• o vestíbulo;
• a cóclea.
↠ O labirinto ósseo é revestido por periósteo e contém
a perilinfa. Esse líquido, que é quimicamente semelhante
ao líquido cerebrospinal, reveste o labirinto
membranáceo, uma série de sacos e tubos epiteliais
dentro do labirinto ósseo que têm o mesmo formato
geral do labirinto ósseo, abrigando os receptores para a
audição e o equilíbrio (TORTORA, 14ª ed.).
↠ O labirinto membranáceo epitelial contém a endolinfa.
O nível de íons potássio (K+) na endolinfa é incomumente
alto para um líquido extracelular e os íons potássio
desempenham um papel na geração dos sinais auditivos
(TORTORA, 14ª ed.).
O interior do labirinto membranoso é preenchido por um líquido, a
endolinfa, de composição e origem diferentes da perilinfa. Ele é
formado principalmente por epitélio de revestimento simples
pavimentoso, circundado por uma delgada camada de tecido
conjuntivo (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
Apesar de localizado profundamente dentro do osso, o epitélio do
labirinto membranoso tem origem ectodérmica, pois deriva de uma
invaginação ectodérmica da parede lateral do esboço cefálico do
embrião. Esta invaginação se transforma gradualmente em uma
vesícula, a vesícula ótica, que perde contato com o ectoderma,

alongando-se no esboço do futuro osso temporal. A vesícula única
inicial prolifera e cresce irregularmente, originando os vários
compartimentos do labirinto membranoso no adulto (JUNQUEIRA, 13ª
ed.).
O epitélio das suas paredes, em certas regiões, estabelece contato
com os nervos vestibular e coclear, espessando-se e diferenciando-se
em importantes estruturas dotadas de receptores sensoriais, que são
as máculas, as cristas e o órgão espiral de Corti. (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ O vestíbulo é a parte central oval do labirinto ósseo. O
labirinto membranáceo no vestíbulo é formado por dois
sacos chamados de utrículo e sáculo, que são conectados
por um pequeno ducto (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Projetando-se superior e posteriormente ao vestíbulo
encontram-se três canais semicirculares ósseos, cada um
deles localizado em ângulos aproximadamente retos um
em relação aos outros dois. Com base em suas posições,
eles são nomeados como canais semicirculares anterior,
posterior e lateral. Os canais semicirculares anterior e
posterior são orientados verticalmente; o canal lateral é
orientado horizontalmente (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Em uma extremidade de cada canal encontra-se um
alargamento redondo chamado de ampola. As partes do
labirinto membranáceo que se encontram dentro dos
canais semicirculares ósseos são chamados de ductos
semicirculares. Essas estruturas se conectam ao utrículo
do vestíbulo (TORTORA, 14ª ed.).
↠ O nervo vestibular, parte do nervo vestibulococlear
(VIII) consiste nos nervos ampular, utricular e sacular. Esses
nervos contêm neurônios sensitivos de primeira ordem e
neurônios motores que formam sinapses com os
receptores de equilíbrio. Os neurônios sensitivos de
primeira ordem carregam a informação sensorial
proveniente dos receptores e os neurônios motores
carregam sinais de retroalimentação para os receptores,
@jumorbeck
4
aparentemente para modificar sua sensibilidade. Os
corpos celulares dos neurônios sensitivos encontram-se
localizados nos gânglios vestibulares (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Anteriormente ao vestíbulo encontra-se a cóclea, um
canal espiral ósseo que lembra a casca de um caracol e
realiza quase três voltas ao redor de um núcleo ósseo
central chamado de modíolo (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Cortes histológicos através da cóclea revelam que ela
é dividida em três canais: o ducto coclear, a rampa do
vestíbulo e a rampa do tímpano (TORTORA, 14ª ed.).
↠ O ducto coclear é uma continuação do labirinto
membranáceo em direção à cóclea; ele é preenchido por
endolinfa. O canal acima do ducto coclear é a rampa do
vestíbulo, que termina na janela do vestíbulo (oval). O canal
abaixo é a rampa do tímpano, que termina na janela da
cóclea (redonda). Tanto a rampa do vestíbulo quanto a
rampa do tímpano são partes do labirinto ósseo da cóclea;
portanto, essas câmaras são preenchidas por perilinfa. A
rampa do vestíbulo e a rampa do tímpano são separadas
completamente pelo ducto coclear, exceto por uma
abertura no ápice da cóclea, o helicotrema (TORTORA,
14ª ed.).
A cóclea (do latim para “caracol”) tem uma forma em espiral que
lembra uma concha de caracol (BEAR et. al., 4ª ed.).
A cóclea humana enrolada é aproximadamente do tamanho de uma
ervilha (BEAR et. al., 4ª ed.).
Na base da cóclea, existem dois orifícios cobertos por membrana: a
janela oval, a qual vimos que está abaixo da platina do estribo, e a
janela redonda (BEAR et. al., 4ª ed.).
↠ A cóclea é adjacente à parede do vestíbulo, na qual a
rampa do vestíbulo se abre. A perilinfa no vestíbulo é
contínua com aquela da rampa do vestíbulo (TORTORA,
14ª ed.).

↠ A membrana (parede) vestibular separa o ducto
coclear da rampa do vestíbulo e a lâmina basilar separa o
ducto coclear da rampa do tímpano. Localizada sobre a
lâmina basilar encontra-se o órgão espiral ou órgão de
Corti (TORTORA, 14ª ed.).
A membrana vestibular é formada por epitélio pavimentoso simples
apoiado sobre delgada camada de tecido conjuntivo. A estria vascular
é constituída por epitélio estratificado, formado por dois tipos principais
de células. Um deles é constituído por células ricas em mitocôndrias,
com a membrana da região basal muito pregueada, tendo, portanto,
todas as características de uma célula que transporta água e íons. O
epitélio da estria vascular é um dos poucos exemplos de epitélio que
contém vasos sanguíneos entre as suas células. Tais características
sugerem que nessa região ocorra a secreção da endolinfa
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ O órgão espiral é uma lâmina espiral de células
epiteliais, incluindo células epiteliais de sustentação e cerca
de 16.000 células ciliadas, que são os receptores da
audição. Existem dois grupos de células ciliadas: as células
ciliadas internas estão organizadas em uma única fileira,
enquanto as células ciliadas externas estão organizadas
em três fileiras (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Na porção apical de cada célula ciliada encontram-se
entre 40 e 80 estereocílios, que se estendem para a
endolinfa do ducto coclear. Apesar de seu nome, os
estereocílios são microvilosidades longas e semelhantes a
@jumorbeck
5
pelos organizadas em várias fileiras de comprimento
graduado (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Em suas extremidades basais, as células ciliadas
formam sinapses com os neurônios sensitivos de primeira
ordem e com os neurônios motores da parte coclear do
nervo vestibulococlear (VIII). Os corpos celulares dos
neurônios sensitivos estão localizados no gânglio espiral.
Embora as células ciliadas externas superem em
quantidade as células ciliadas internas em uma proporção
de três para um, as células ciliadas internas formam
sinapses com 90 a 95% dos neurônios sensitivos de
primeira ordem no nervo coclear, que transmite a
informação auditiva para o encéfalo (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Em comparação, 90% dos neurônios motores no
nervo coclear formam sinapses com as células ciliadas
externas. A membrana tectória é uma membrana
gelatinosa flexível que cobre as células ciliadas do órgão
espiral. Na realidade, as extremidades dos estereocílios das
células ciliadas estão em contato com a membrana
tectória enquanto os corpos das células ciliadas se
encontram sobre a lâmina basilar (TORTORA, 14ª ed.).
NATUREZA DAS ONDAS SONORAS
A luz pode ser transmitida pelo vácuo (por exemplo, es· paço
externo), mas o som depende de um meio elástico para sua
transmissão. O som é uma oscilação de pressão - alternância entre
áreas de alta e baixa pressão - produ·zida pela vibração de um objeto,
a qual é propagada por moléculas do meio (MARIEB, 3ª ed.).
A audição é a nossa percepção da energia das ondas sonoras, que
são ondas de pressão com picos de ar comprimido alternados com
vales, onde as moléculas do ar estão mais afastadas (SILVERTHORN,
7ª ed.).
A questão clássica sobre a audição é “Se uma árvore cai na floresta
sem ninguém para ouvir, ela emite som?” A resposta fisiológica é não,
pois som, assim como dor, é uma percepção que resulta do
processamento do cérebro de uma informação sensorial. A queda da
árvore emite ondas sonoras, mas não existe som a menos que alguém
ou alguma coisa esteja presente para processar e perceber a energia
da onda como um som (SILVERTHORN, 7ª ed.).
O som é a interpretação do cérebro da frequência, amplitude e
duração das ondas sonoras que chegam até as nossas orelhas. Nosso
cérebro traduz a frequência das ondas sonoras (o número de picos

das ondas que passam em um determinado ponto a cada segundo)
no tom de um som (SILVERTHORN, 7ª ed.).
As ondas de baixa frequência são percebidas como sons baixos ou
graves, como o estrondo de um trovão distante. As ondas de alta
frequência criam sons altos ou agudos, como o som de uma unha
arranhando um quadro negro (SILVERTHORN, 7ª ed.).
A frequência do som é o número de trechos de ar comprimidos ou
rarefeitos que passam pelos nossos ouvidos a cada segundo (BEAR et.
al., 4ª ed.).
As frequências da audição humana vão de 20 a 20.000 ondas por
segundo ou hertz. Nossas orelhas são mais sensíveis a frequências
entre 1.500 e 4.000 Hz, e nesta faixa podemos distinguir frequências
que se diferem em apenas 2· 3 Hz (MARIEB, 3ª ed.).
Quanto maior for a intensidade (tamanho ou amplitude) da vibração,
mais alto será o som. A intensidade do som é medida em unidades
chamadas de decibéis (dB). O aumento em um decibel representa um
aumento de 10 vezes na intensidade sonora. O limiar auditivo – o ponto
a partir do qual um adulto jovem mediano pode distinguir entre som
e silêncio – é definido como 0 dB a 1.000 Hz. (TORTORA, 14ª ed.).
@jumorbeck
6
A intensidade, ou amplitude, é a diferença de pressão entre os trechos
de ar rarefeitos e comprimidos (BEAR et. al., 4ª ed.).
A exposição à música alta, ao barulho da turbina de aviões, a
motocicletas acelerando, a cortadores de grama e a aspiradores de pó
danifica as células ciliadas da cóclea. Como a exposição prolongada ao
barulho causa perda auditiva, os empregadores nos EUA devem exigir
que os trabalhadores utilizem protetores auditivos quando os níveis de
ruído ocupacional excedem 90 dB. Shows de rock e até mesmo fones
de ouvido podem facilmente produzir sons acima de 110 dB. A
exposição contínua a sons de alta intensidade é uma causa de surdez,
a perda auditiva significativa ou total (TORTORA, 14ª ed.).
Fisiologia da audição
A audição é um sentido complexo que envolve várias transduções. A
energia das ondas sonoras no ar se torna vibrações mecânicas e,
depois, ondas no líquido da cóclea. As ondas do líquido abrem canais
iônicos nas células pilosas (ciliadas), os receptores da audição. O fluxo
de íons para dentro das células gera um sinal elétrico que libera um
neurotransmissor (sinal químico), que, por sua vez, dispara potenciais
de ação nos neurônios auditivos primários (SILVERTHORN, 7ª ed.).
• As ondas sonoras que chegam à orelha externa
são direcionadas para dentro do meato acústico
externo e atingem a membrana timpânica, onde
provocam vibrações na membrana (primeira
transdução) (SILVERTHORN, 7ª ed.).
• As vibrações da membrana timpânica são
transferidas ao martelo, à bigorna e ao estribo,
nesta ordem. A disposição dos três ossos da
orelha média conectados cria uma “alavanca” que
multiplica a força da vibração (amplificação), de
modo que muito pouca energia sonora é
perdida devido ao atrito (SILVERTHORN, 7ª ed.).
• Se um som é muito alto, podendo causar danos
à orelha interna, os pequenos músculos da
orelha média puxam os ossos para reduzir seus
movimentos, diminuindo, assim, a transmissão
sonora em algum grau. Quando o estribo vibra,
ele empurra e puxa a fina membrana da janela
oval à qual está conectado (SILVERTHORN, 7ª
ed.).
• As vibrações da janela oval geram ondas nos
canais cheios de líquido da cóclea (segunda
 7

transdução). À medida que as ondas se movem

pela cóclea, elas empurram as membranas
flexíveis do ducto coclear, curvando as células
ciliadas sensoriais, que estão dentro do ducto. A
energia da onda se dissipa de volta para o ar da
orelha média na janela redonda (SILVERTHORN,
7ª ed.).
• O movimento do ducto coclear abre ou fecha
canais iônicos na membrana das células ciliadas,
gerando sinais elétricos (terceira transdução).
Esses sinais elétricos alteram a liberação do
neurotransmissor (quarta transdução)
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
• A ligação do neuro transmissor aos neurônios
sensoriais auditivos inicia potenciais de ação
(quinta transdução), que transmitem a
informação codificada sobre o som pelo ramo
coclear do nervo vestibulococlear (nervo
craniano VIII) até o encéfalo (SILVERTHORN, 7ª
ed.).

OS SONS SÃO PROCESSADOS PRIMEIRO NA CÓCLEA

↠ O sistema auditivo processa as ondas sonoras, de
modo que elas possam ser discriminadas quanto à
localização, tom e altura (amplitude). A localização do som
é um processo complexo que requer entrada sensorial
de ambas as orelhas associada a uma computação
sofisticada feita pelo encéfalo. Todavia, o processamento
inicial do tom e da amplitude ocorre na cóclea de cada
orelha (SILVERTHORN, 7ª ed.).

↠ A codificação para o tom do som é primariamente

uma função da membrana basilar. Próximo de onde se
fixa, entre a janela oval e a janela redonda, essa
membrana é rígida e estreita, mas se torna alargada e
flexível à medida que se aproxima de sua extremidade
distal (SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ Ondas de alta frequência, quando entram na rampa
vestibular, criam um deslocamento máximo da porção da
membrana basilar próxima à janela oval e,
consequentemente, não são transmitidas muito longe ao
longo da cóclea. As ondas de baixa frequência percorrem
toda a membrana basilar e geram seu deslocamento
máximo próximo à extremidade distal flexível
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
Além de seu papel na detecção dos sons, a cóclea possui uma
capacidade surpreendente de produzir sons. Esses sons em geral
inaudíveis, chamados de emissões otoacústicas, podem ser captados
pela colocação de um microfone sensível próximo à membrana
timpânica. Elas são causadas por vibrações nas células ciliadas externas
que ocorrem em resposta a ondas sonoras e a sinais provenientes

@jumorbeck
 8

dos neurônios motores. Conforme despolarizam e se repolarizam, as

células ciliadas externas encurtam e se estendem rapidamente. Esse
comportamento vibratório parece modificar a rigidez da membrana
tectória e acredita-se que ele aumente o movimento da lâmina basilar,
amplificando as respostas das células ciliadas internas. Ao mesmo
tempo, as vibrações das células ciliadas externas promovem uma onda
que retorna em direção ao estribo e deixa a orelha na forma de
emissão otoacústica. A detecção desses sons produzidos pela orelha
interna é um modo rápido, barato e não invasivo de examinar recém-
nascidos para a detecção de problemas de audição. Em bebês surdos,
as emissões otoacústicas não são produzidas ou são de amplitude ↠ Quando as ondas provocam uma deflexão na
muito reduzida (TORTORA, 14ª ed.). membrana tectória, de modo que os cílios se curvam em
O ÓRGÃO DE CORTI E AS ESTRUTURAS ASSOCIADAS direção aos membros mais altos do feixe, os filamentos
de ligação abrem um número maior de canais iônicos, e
↠ As células receptoras auditivas, as quais convertem a entram cátions (K+ e Ca2+) na célula, que, então,
energia mecânica em uma alteração na polarização da despolariza (SILVERTHORN, 7ª ed.).
membrana, estão localizadas no órgão de Corti (assim
denominado devido ao nome do anatomista italiano que
primeiro o identificou). O órgão de Corti é constituí do
por células ciliadas, pelos pilares de Corti e por várias
células de sustentação (BEAR et. al., 4ª ed.).

↠ Os receptores auditivos são chamados de células

ciliadas, uma vez que cada uma possui aproximadamente
de 10 a 300 estereocílios (microvilosidades rígidas que
lembram cílios) que se projetam de sua porção apical
(BEAR et. al., 4ª ed.).

↠ O evento crítico na transdução do som em um sinal ↠ Os canais de Ca2+ dependentes de voltagem se

neural é a inclinação dos estereocílios (BEAR et. al., 4ª ed.).
↠ Quando as células pilosas se movem em resposta às
ondas sonoras, seus estereocílios se curvam, primeiro em
uma direção, depois na outra. Os estereocílios estão
ligados uns aos outros por pontes proteicas, chamadas de
filamentos de ligação. Os filamentos de ligação atuam
como pequenas molas conectadas a comportas (portões)
que abrem e fecham canais iônicos na membrana dos
estereocílios (SILVERTHORN, 7ª ed.).
A extremidade de cada estereocílio possui um tipo de canal especial,
cuja abertura e fechamento é determinado pela inclinação dos
estereocílios. Quando esses canais de transdução mecanossensíveis
estão abertos, ocorre um influxo de corrente iônica, o que gera o
potencial receptor da célula ciliada. Apesar de consideráveis esforços
na pesquisa sobre esses canais, a sua identidade molecular ainda é
incerta. Uma razão pela qual tem sido difícil a identificação dos canais
é que existem muito poucos destes; na ponta de cada estereocílio há
apenas um ou dois desses canais e em toda a célula ciliada pode haver
apenas 100 (BEAR et. al., 4ª ed.).
↠ Quando as células pilosas e seus estreocílios estão na
posição de repouso, cerca de 10% dos canais iônicos
estão abertos, e existe uma baixa liberação tônica do
neurotransmissor no neurônio sensorial primário
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
abrem, a liberação de neurotransmissor aumenta, e os
neurônios sensoriais aumentam sua frequência de disparo.
Quando a membrana tectória empurra os estereocílios
para longe dos membros mais altos, a tensão nas molas
elásticas relaxa, e todos os canais iônicos se fecham. O
influxo de cátions diminui, a membrana hiperpolariza, e
menos neurotransmissor é liberado, reduzindo os
potenciais de ação no neurônio sensorial (SILVERTHORN,
7ª ed.).
Um filamento inflexível, chamado de ligamento apical, conecta cada
canal à parte superior da parede do estereocílio adjacente. Quando os
estereocílios estão aprumados, a tensão sobre o ligamento apical
mantém, por um tempo, o canal em um estado aberto, permitindo
um pequeno escoamento de K+ da endolinfa para dentro da célula
ciliada (BEAR et. al., 4ª ed.).
A inclinação dos estereocílios em um sentido aumenta a tensão sobre
os ligamentos apicais, aumentando a corrente de influxo de K +. A
inclinação no sentido oposto alivia a tensão sobre os ligamentos apicais,
permitindo, desse modo, que o canal permaneça mais tempo fechado,
reduzindo o influxo de K+. A entrada de K+ na célula ciliada causa uma
despolarização, que, por sua vez, ativa os canais de cálcio dependentes
de voltagem (BEAR et. al., 4ª ed.).
A entrada de Ca+2 dispara a liberação do neurotransmissor glutamato,
o qual ativa os axônios do gânglio espiral que estão em contato pós-
sináptico com as células ciliadas (BEAR et. al., 4ª ed.).

@jumorbeck

O fato interessante é que a abertura dos canais de K + produz uma
despolarização na célula ciliada, ao passo que a abertura dos canais de
K+ hiperpolariza a maioria dos neurônios. A razão para as células ciliadas
responderem diferentemente dos neurônios está na concentração
excepcionalmente alta de K+ na endolinfa, a qual produz um potencial
de equilíbrio de K+ de 0 mV, comparado com o potencial de equilíbrio
de – 80 mV dos neurônios típicos (BEAR et. al., 4ª ed.).
↠ O padrão de vibração das ondas que chegam à orelha
in terna é, então, convertido em um padrão de potenciais
de ação que vão para o SNC (SILVERTHORN, 7ª ed.).
IMPORTANTE
Um fato curioso é que existe uma enorme diferença entre o número
de axônios do nervo coclear que fazem sinapse com as células ciliadas
internas e externas. Estima-se que o número de neurônios no gânglio
espiral seja da ordem de 35.000 a 50.000. Apesar de as células ciliadas
externas superarem em número as células ciliadas internas na
proporção de 3 para 1, mais de 95% dos neurônios do gânglio espiral
comunicam-se com um número relativamente pequeno de células
ciliadas internas, e menos de 5% recebem aferência sináptica das
células ciliadas externas mais numerosas (BEAR et. al., 4ª ed.).
Consequentemente, um axônio do gânglio espiral recebe aferência de
somente uma célula ciliada interna, ao passo que cada célula ciliada
supre aproximadamente 10 axônios do gânglio espiral. Com as células
ciliadas externas a situação é inversa. Pelo fato de elas excede rem
em número aos neurônios do gânglio espiral, um axônio ganglionar
espiral estabelece sinapses com várias células ciliadas externas (BEAR
et. al., 4ª ed.).
@jumorbeck
9
Via auditiva
↠ O dobramento dos estereocílios das células ciliadas do
órgão espiral promove a liberação de um
neurotransmissor (provavelmente o glutamato), que gera
impulsos nervosos nos neurônios sensitivos que inervam
as células ciliadas (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Os corpos celulares dos neurônios sensitivos estão
localizados nos gânglios espirais. Os impulsos nervosos
passam através dos axônios desses neurônios, que
formam a parte coclear do nervo vestibulococlear (VIII).
Esses axônios formam sinapses com neurônios nos
núcleos cocleares no bulbo naquele mesmo lado
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ Alguns dos axônios dos núcleos cocleares passam por
um cruzamento no bulbo e ascendem em um trato
chamado de lemnisco lateral no lado oposto e terminam
no colículo inferior do mesencéfalo (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Outros axônios dos núcleos cocleares terminam no
núcleo olivar superior em cada lado da ponte. Diferenças
sutis no tempo que demora para que os impulsos
nervosos provenientes das duas orelhas cheguem nos
núcleos olivares superiores permitem a localização da
fonte do som (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Axônios dos núcleos olivares superiores também
ascendem no lemnisco lateral em ambos os lados e
terminam nos colículos inferiores. A partir de cada colículo
inferior, os impulsos nervosos são transmitidos para o
núcleo geniculado medial no tálamo e, finalmente, para a
área auditiva primária do córtex cerebral no lobo temporal
do cérebro (ver áreas 41 e 42) (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Como muitos axônios auditivos cruzam o bulbo,
trocando de lado, enquanto outros permanecem no
mesmo lado, as áreas auditivas primárias direita e
 10

esquerda recebem impulsos nervosos de ambas as LOCALIZAÇÃO DO SOM NO PLANO HORIZONTAL

orelhas (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Uma informação óbvia para a localização da fonte
sonora é o tempo que o som leva para alcançar cada
ouvido. Se nós não estivermos de frente diretamente
para a fonte sonora, o som levará mais tempo para
alcançar um ouvido que o outro (BEAR et. al., 4ª ed.).
Por exemplo, se um ruído repentino vem da sua direita, este alcançará
primeiro o seu ouvido direito e, depois, seu ouvido esquerdo, o que é
conhecido como retardo temporal interauricolar (BEAR et. al., 4ª ed.).

Assim, existe uma relação

simples entre a localização
e o retardo interauricular.
A PERDA AUDITIVA PODE RESULTAR DE LESÕES MECÂNICAS OU NEURAIS Detectado por neurônios
Existem três formas de perda auditiva: a condutiva, a central e a especializados do tronco
sensório-neural (SILVERTHORN, 7ª ed.). encefálico, o retardo
permite-nos localizar a fonte
Na perda auditiva condutiva, o som não pode ser transmitido a partir sonora no plano horizontal.
da orelha externa ou da orelha média. As causas da perda auditiva
condutiva variam desde uma obstrução do canal auditivo com cera
Os retardos interauriculares
(cerume), ou líquido na orelha média devido a uma infecção, a doenças que somos capazes de
ou traumas que impedem a vibração do martelo, da bigorna ou do detectar são
estribo. A correção da perda auditiva condutiva inclui técnicas impressionantemente
microcirúrgicas, nas quais os ossos da orelha média podem ser curtos (BEAR et. al., 4ª ed.).
reconstruídos (SILVERTHORN, 7ª ed.).

A perda auditiva central resulta de dano nas vias neurais entre a orelha
e o córtex cerebral ou de danos no próprio córtex, como poderia
ocorrer em um acidente vascular encefálico. Essa forma de perda
Se não ouvirmos o início de um som, por este ser um tom contínuo
auditiva é relativamente incomum (SILVERTHORN, 7ª ed.).
e não um ruído repentino, não poderemos saber os tempos de
A perda auditiva sensório-neural origina-se de lesões em estruturas da chegada inicial do som aos dois ouvidos. Assim, tons contínuos
orelha interna, incluindo morte de células pilosas, como resultado de acrescentam uma certa dificuldade para a localização do som, por
exposição a sons altos. Atualmente, a perda de células pilosas é estarem sempre presentes em ambos os ouvidos. A única coisa que
irreversível em mamíferos (SILVERTHORN, 7ª ed.). pode ser comparada entre tons contínuos é o tempo no qual a
mesma fase da onda sonora alcança cada ouvido (BEAR et. al., 4ª ed.).
Mecanismos de localização do som
As coisas são mais complicadas com tons contínuos de frequências
altas. Felizmente, o encéfalo dispõe de outro processo para a
↠ O conhecimento atual dos mecanismos subjacentes à
localização de sons de altas frequências. Existe uma diferença de
localização do som sugere que empreguemos técnicas intensidade interauricular entre os dois ouvidos, uma vez que a sua
diferentes para localizar as fontes de som no plano cabeça efetivamente lança uma sombra sonora. Existe uma relação
horizontal (esquerdo-direito) e no plano vertical (acima- direta entre a direção do som que chega e a direção para a qual a
abaixo) (BEAR et. al., 4ª ed.). sua cabeça emite uma sombra sonora para um ouvido (BEAR et. al.,
4ª ed.).
Se você fechar os seus olhos e tapar um ouvido, poderá localizar um
pássaro cantando enquanto ele voa sobre a sua cabeça quase tão
bem como se você estivesse com os dois ouvidos abertos. Entretanto,
se você tentar localizar a posição horizontal de um pato grasnando
enquanto nada em um lago, descobrirá que é muito menos capaz de
fazer isso utilizando apenas um ouvido. Assim, uma boa localização
horizontal requer uma comparação dos sons que alcançam os dois
ouvidos, ao passo que, para uma boa localização vertical, isso não é
necessário (BEAR et. al., 4ª ed.).

@jumorbeck

Se o som vem diretamente da direita, o ouvido esquerdo o escutará
com uma intensidade significativamente menor. Com sons oriundos
diretamente da frente, a mesma intensidade alcança os dois ouvidos,
e com sons vindos de direções intermediárias, ocorrem diferenças de
intensidade intermediárias. Os neurônios sensíveis às diferenças de
intensidade podem utilizar essa informação para localizar o som (BEAR
et. al., 4ª ed.).
Resumiremos os dois processos para a localização do som no plano
horizontal. Com sons na faixa de 20 a 2.000 Hz, o processo envolve
retardo temporal interauricular. De 2.000 a 20.000 Hz, utiliza-se a
diferença de intensidade interauricular. Esses dois processos em
conjunto constituem a teoria duplex de localização do som (BEAR et.
al., 4ª ed.).
LOCALIZAÇÃO DO SOM NO PLANO VERTICAL
↠ A comparação das aferências provenientes de ambos
os ouvidos não é muito útil para localizar sons no plano
vertical, pois, como as fontes sonoras emitem sons que
se movem para cima ou para baixo, não há diferença no
retardo de tempo interauricular, nem na variação de
intensidade interauricolar (BEAR et. al., 4ª ed.).
↠ As curvas sinuosas do ouvido externo são essenciais
para estimar a elevação de uma fonte sonora. As
saliências e as depressões aparentemente produzem
reflexões do som que entra no ouvido. A combinação dos
sons, direto e refletido, é sutilmente diferente quando
vem de cima ou de baixo (BEAR et. al., 4ª ed.).
ARTIGO: REFLEXÕES SOBRE O DESENVOLVIMENTO AUDITIVO
(CARDOSO,2013)
Ao nascimento a cóclea humana é funcional, porém, o sistema
nervoso auditivo continua a se desenvolver por pelo menos
mais uma década. Para que esse desenvolvimento ocorra é
necessário que o sistema auditivo seja estimulado. Sons
ambientais irão modular e aumentar a atividade do nervo
auditivo, ocorrerá mielinização das fibras nervosas, e as
habilidades de análise e de interpretação dos padrões sonoros
serão incorporadas ao desenvolvimento.
@jumorbeck
11
Períodos prolongados de privação sensorial nesse período
podem causar deficiências permanentes nas habilidades de
processamento auditivo
Desenvolvimento do sistema auditivo no período gestacional
O sistema auditivo no feto e na criança tem uma sequência
própria de desenvolvimento. A parte estrutural da cóclea na
orelha média está formada na 15ª semana de gestação e é
anatomicamente funcional na 20ª semana gestacional.
O sistema auditivo se torna funcional em torno da 25ª e 29ª
semana gestacional quando as células ganglionares do núcleo
espiral da cóclea conectam as células ciliadas internas ao tronco
cerebral e ao lobo temporal do córtex
Os neurônios sintonizados para as frequências agudas estão na
região caudal e os neurônios sintonizados para as frequências
graves estão na extremidade rostral ou frontal do córtex
auditivo.
Na vida intrauterina o feto é capaz de conhecer a voz materna,
músicas simples e sons comuns ao ambiente. O
desenvolvimento auditivo e o desenvolvimento da memória, no
período intrauterino, capacitam o bebê a reconhecer diferenças
no tom, padrões sonoros, intensidade e ritmo. Apesar desse
aprendizado a criança só será exposta ao espectro sonoro
completo após o nascimento, e é evidente que as experiências
pré-natais irão auxiliá-la a reconhecer alguns sons nas primeiras
semanas de vida, porém após o nascimento os sons ambientais
se tornam uma fonte primordial de novas informações.
Desenvolvimento das habilidades auditivas
O desenvolvimento e a maturação do sistema auditivo da
criança com audição normal seguem uma sequência de
comportamentos que se iniciam ao nascimento. Esse
desenvolvimento inclui as seguintes etapas: detecção,
discriminação, localização, reconhecimento e compreensão
auditiva.
Localização, habilidade de analisar diferenças de tempo e de
intensidade dos sons recebidos e transmitidos para cada um
dos lados da orelha. A criança é capaz de localizar um som a
partir do quarto mês de vida e esta habilidade evolui com o
aumento da idade. Essa evolução ocorre da seguinte forma:
inicialmente a criança é capaz de localizar o som no eixo
horizontal (lateral direita e esquerda, para baixo e para cima);
depois no eixo longitudinal (acima da cabeça) e por último no
eixo transversal (sons situados à frente e atrás da cabeça).
Microrganismos que afetam o desenvolvimento
embrionário
↠ A ausência do diagnóstico precoce e a consequente
falta de tratamento de infecções maternas podem
aumentar de forma considerável os índices de
morbimortalidade perinatal, sendo o rastreamento

materno no pré-natal de extrema importância para a
diminuição desses índices. Muitas infecções provocadas
por microrganismo podem ser transmitidas para o feto
durante a gestação, causando sequelas para o recém-
nascido (NICÁCIO et. al., 2015).
↠ Sabe-se que quanto menor o período gestacional,
menos desenvolvido será o sistema imunológico ao
nascimento, de forma que recém-nascidos prematuros
extremos (<28 semanas) apresentam risco 5-10 vezes
mais alto de infecção que o recém-nascido a termo
(DINIZ; FIGUEIREDO, 2014).
↠ O neonato é altamente dependente da transferência
materna passiva de anticorpos no início da vida fetal e
neonatal. O desenvolvimento imunológico somente estará
completo na infância tardia (DINIZ; FIGUEIREDO, 2014).
↠ Em 1971, foi criado o acrônimo TORCH para agrupar
cinco doenças infecciosas que podem afetar o feto e o
recém-nascido e que possuem apresentação clínica
semelhante: toxoplasmose, outras (malária, doença de
Chagas, parvovirose), rubéola, citomegalovírus e herpes
simples. O acrômio passou a ser conhecido como
TORCHS quando a sífilis foi incluída neste grupo de
doenças (NICÁCIO et. al., 2015).
↠ Estima-se que as infecções congênitas – STORCH
(toxoplasmose, rubéola, CMV, herpes, sífilis e outras)
sejam responsáveis por 5-15% dos casos de restrição de
crescimento durante a gestação; no entanto, poucas são
as vezes em que este é um achado isolado (GAMA, 2019).
VIRAL
• Herpes-vírus: A infecção congênita é
usualmente causada pelo herpes-vírus tipo 2
presente no canal de parto (DINIZ; FIGUEIREDO,
2014).
• Citomegalovírus (CMV): O CMV é a principal
causa de infecção intraútero, afetando 0,3 a
2,2% dos recém-nascidos vivos. A infecção
congênita é importante causa de deficiência
auditiva, visual ou paralisia cerebral no recém-
nascido. O vírus pode ser transmitido para o feto
durante a infecção primária da mãe, podendo
ainda ser transmitido anos após a mãe ter
adquirido a infecção (DINIZ; FIGUEIREDO, 2014).
A infecção por CMV representa a mais
prevalente infecção correlacionada com
deficiência neurológica congênita (NICÁCIO et. al.,
2015).
@jumorbeck
12
• Vírus varicela-zoster: A síndrome da varicela
fetal ocorre em cerca de 2% dos pacientes
cujas mães desenvolvem varicela nas primeiras
20 semanas de gestação (DINIZ; FIGUEIREDO,
2014).
• Rubéola: está representada pela ocorrência da
Síndrome da Rubéola Congênita (SRC) que
atinge o feto ou o recém-nascido, as quais, mães
se infectaram durante a gestação. Trata-se de
uma doença exantemática viral aguda, e apesar
de não ser uma doença grave, se ocorrida
durante a gravidez, pode acarretar em inúmeras
complicações para a mãe e o recém-nascido
(NICÁCIO et. al., 2015).
• Zika vírus (ZIKV): Ataca as células neurais
progenitoras, prejudicando a multiplicação,
migração e diferenciação neuronais. Na zika,
estudos preliminares estimaram a ocorrência em
torno de 8-9% nos fetos expostos,
apresentando grande associação com
microcefalia e as outras alterações do sistema
nervoso central, características da infecção
(GAMA, 2019).
• HIV: O HIV pode ser transmitido dentro do útero
pelo transporte celular transplacentário, por
meio de uma infecção progressiva dos
trofoblastos da placenta até que o vírus atinja a
circulação fetal, ou devido a rupturas na barreira
placentária seguidas de microtransfusões da
mãe para o feto (FRIEDRICH et. al., 2016).
PARASITÁRIA
• Toxoplasma gondii: O toxoplasma é um
patógeno intracelular obrigatório que acomete
especialmente o feto e o recém-nascido. Cerca
de 60% das infecções maternas não são
transmitidas ao feto, pois a placenta pode agir
como barreira à passagem hematogênica dos
taquizoítos, que ocorre em especial no terceiro
trimestre (DINIZ; FIGUEIREDO, 2014). Entre os
agravos decorrentes da toxoplasmose
congênita, é possível citar que durante o
primeiro trimestre da gestação, a infecção pode
levar a morte fetal (NICÁCIO et. al., 2015).
• Malária (Plasmodium): A malária chama bastante
a atenção em sua associação com CIUR,
podendo afetar até 70% dos fetos em áreas
endêmicas (GAMA, 2019).
• Doença de Chagas (Trypanosoma Cruzi)
 13

BACTERIANA
• Sífilis (Treponema pallidum): a transmissão é
maior durante a fase primária, afetando quase
80% dos conceptos nesta fase. Estudos
mostram que a taxa de CIUR chega a 12,8% dos
fetos infectados, sendo comumente
acompanhado de periostite
hepatoesplenomegalia, hidropisia fetal, anemia e
periostite (GAMA, 2019).
• Clamídia;
• Listeriose;

Referências:

SILVERTHORN, Dee U. Fisiologia Humana. Disponível em:

Minha Biblioteca, (7th edição). Grupo A, 2017.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica: texto e
atlas. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018
REGAN, J.; RUSSO, A.; VVANPUTTE, C. Anatomia e
Fisiologia de Seely, 10ª ed. Porto Alegre: AMGH, 2016
BEAR et. al. Neurociências. Desvendando o sistema nervos,
4ª ed., ARTMED, 2017.
TORTORA. Princípios de Anatomia e Fisiologia. Disponível
em: Minha Biblioteca, (14th edição). Grupo GEN, 2016.

CARDOSO, A. C. V. Reflexões sobre o desenvolvimento

auditivo. Verba Volant, n. 1, v. 4, 2013.
DINIZ, L. M. O.; FIGUEIREDO, B. C. G. O sistema imunológico
do recém-nascido. Revista Médica de Minas Gerais, v. 2, n.
24, pg. 233-240, 2014.
NICÁCIO et. al. Toxoplasmose, rubéola, citomegalovíruse
hepatite: a enfermagem na atenção durante o pré-natal.
Ciências Biológicas e da Saúde, v. 3, n. 1, pg. 55-68, 2015.
GAMA, H. D. Avaliação do padrão de restrição do
crescimento fetal em gestantes infectadas pelo vírus Zika.
Dissertação de mestrado, 2019.
FRIEDRICH et. al. Transmissão vertical do HIV: uma revisão
sobre o tema. Boletim Científico de Pediatria, v. 5, n. 3,
2016

@jumorbeck
 1
APG 10 – “RECONSTRUÇÃO”

Objetivos Os osteócitos são responsáveis por manter a matriz extracelular e

situam-se no interior de peças ósseas. Os osteócitos ocupam
1- Estudar a função e histologia do tecido ósseo; pequenos espaços da matriz, denominados lacunas. (JUNQUEIRA, 13ª
ed.).
2- Entender a regulação bioquímica do tecido
ósseo; Os osteoblastos sintetizam a parte orgânica da matriz e localizam-se
3- Compreender como ocorre a remodelação sempre na superfície de peças ósseas (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
óssea. Os osteoclastos são células gigantes, móveis e multinucleadas que
reabsorvem o tecido ósseo, participando dos processos de
Tecido Ósseo remodelação dos ossos.

↠ O tecido ósseo é o componente principal do esqueleto
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).
FUNÇÕES
➢ Serve de suporte para os tecidos moles e
protege órgãos vitais, como os contidos nas
caixas craniana e torácica, bem como no canal
raquidiano; (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
Todos os ossos são revestidos, em suas superfícies externas e
internas, por membranas conjuntivas denominadas, respectivamente,
periósteo e endósteo (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
Obs.: A matriz mineralizada torna o tecido ósseo difícil de ser cortado
no micrótomo. Por isso, técnicas especiais são utilizadas para seu
estudo. Uma das mais empregadas não preserva as células, mas
possibilita uma observação minuciosa da matriz com suas lacunas e
seus canalículos ósseos. A técnica consiste na obtenção de fatias muito
finas de tecido ósseo, preparadas por desgaste (JUNQUEIRA, 13ª ed.).

➢ Aloja e protege a medula óssea, formadora das Obs.: Outra técnica muito utilizada por possibilitar o estudo das células
células do sangue; (JUNQUEIRA, 13ª ed.). baseia-se na descalcificação do tecido ósseo após sua fixação em um
➢ Proporciona apoio aos músculos esqueléticos, fixador histológico comum. Em seguida, o fragmento ósseo é
submetido à técnica histológica rotineira e corado (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
transformando suas contrações em movimentos
úteis; e constitui um sistema de alavancas que Células do tecido ósseo
amplia as forças originadas na contração
muscular; (JUNQUEIRA, 13ª ed.). OSTEÓCITOS
➢ Os ossos funcionam como depósito de cálcio,
↠ Os osteócitos são células achatadas encontradas no
fosfato e outros íons, armazenando-os e
interior da matriz óssea e ocupam espaços denominados
liberando-os de maneira controlada para manter
lacunas. Cada lacuna contém apenas um osteócito
constante a sua concentração nos líquidos
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).
corporais; (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
➢ São capazes ainda de absorver toxinas e metais
pesados, minimizando, assim, seus efeitos
adversos em outros tecidos. (JUNQUEIRA, 13ª ed.).

CARACTERÍSTICAS
↠ O tecido ósseo é um tipo especializado de tecido
conjuntivo, formado por células e por material extracelular
calcificado, a matriz óssea (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ As células do tecido ósseo pertencem a duas linhagens
diferentes:
➢ as células da linhagem osteoblástica, formadas
pelos osteoblastos e osteócitos, são derivadas de
células osteoprogenitoras de origem
mesenquimal; (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
➢ as células da linhagem osteoclástica são os
osteoclastos, originados de monócitos ↠ Das lacunas partem vários canalículos que contêm
produzidos na medula hematopoética. prolongamentos dos osteócitos, os quais fazem contato
(JUNQUEIRA, 13ª ed.). com prolongamentos de osteócitos adjacentes por meio
de junções comunicantes, por onde podem passar

Júlia Morbeck – 2º período de medicina

@jumorbeck
 2

pequenas moléculas e íons de um osteócito para o outro OSTEOBLASTOS

(JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ Não existe difusão de substâncias através da matriz
calcificada do osso, pois esta é impermeável. Por esse
motivo, a nutrição dos osteócitos depende dos canalículos
que existem na matriz, em cujo interior circulam
substâncias que possibilitam as trocas de moléculas, íons
e gases entre os capilares sanguíneos e os osteócitos
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).
Obs.: A observação de osteócitos por microscopia eletrônica de
transmissão mostra que essas células exibem pequena quantidade de
retículo endoplasmático granuloso, complexo de Golgi pouco
desenvolvido e núcleo com cromatina condensada. Embora essas
características ultraestruturais indiquem pequena atividade sintética, os
osteócitos são essenciais para a manutenção da matriz óssea. Sua
morte é seguida por reabsorção da matriz ao seu redor (JUNQUEIRA,
13ª ed.).
↠ Dispõem-se sempre nas superfícies ósseas, lado a lado,
em um arranjo que lembra um epitélio simples. Quando
em intensa atividade sintética, os osteoblastos são
cuboides, com citoplasma muito basófilo. Os osteoblastos
em fase de síntese mostram as características
ultraestruturais das células produtoras de proteínas.
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ Em contrapartida, em estado pouco ativo, tornam-se
achatados, e a sua basofilia citoplasmática é pouco intensa
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ Os osteoblastos são as células que sintetizam a parte
orgânica da matriz óssea (colágeno tipo I, proteoglicanos
e glicoproteínas) e fatores que influenciam a função de
outras células ósseas. Eles são capazes de concentrar
fosfato de cálcio, participando da mineralização da matriz
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).

↠ Após sintetizar matriz extracelular, o osteoblasto é

aprisionado pela matriz orgânica recém-sintetizada e
passa a ser chamado de osteócito. A matriz, então,
deposita-se ao redor do corpo da célula e de seus
prolongamentos e passa por deposição de cálcio,
formando as lacunas que contêm os osteócitos e os
canalículos – túneis compostos pelos prolongamentos
celulares dos osteócitos (JUNQUEIRA, 13ª ed.).

No passado, os osteócitos eram considerados células pouco ativas, responsáveis

apenas pela manutenção da matriz óssea; no entanto, descobertas recentes
mostraram que são células metabolicamente ativas e multifuncionais. Os
osteócitos estão envolvidos no processo da mecanotransdução, pelo qual
respondem a forças mecânicas aplicadas ao osso. A diminuição dos estímulos
mecânicos (p. ex., imobilização, fraqueza muscular, ausência de gravidade no ↠ A matriz óssea recém-formada, adjacente aos
espaço) provoca perda óssea, enquanto o aumento dos estímulos mecânicos
promove formação óssea (ROSS, 7ª ed.). osteoblastos ativos e ainda não calcificada, recebe o nome
de osteoide (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
Os osteócitos são células de vida longa, e a sua morte pode ser atribuída ao
processo de apoptose, degeneração/necrose, senescência (idade avançada) ou
atividade de remodelação óssea dos osteoclastos. O tempo de sobrevida natural
nos humanos é estimado em cerca de 10 a 20 anos. A porcentagem de
osteócitos mortos no osso aumenta com a idade, de 1% por ocasião do
nascimento até 75% na oitava década de vida. Foi aventada a hipótese de que,
quando a idade de um indivíduo ultrapassa o limite superior do tempo de vida
dos osteócitos, essas células podem morrer (senescência), e as suas lacunas e
canalículos podem ser preenchidos com tecido mineralizado (ROSS, 7ª ed.).

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OSTEOCLASTOS
↠ Os osteoclastos convivem com os osteoblastos e
osteócitos, mas pertencem a uma linhagem celular
bastante diferente. São derivados de monócitos que, no
interior do tecido ósseo, fundem-se para formar os
osteoclastos multinucleados (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ São células móveis, de tamanho muito grande e
multinucleadas, responsáveis pela reabsorção do tecido
ósseo. Têm citoplasma de aspecto granuloso (algumas
vezes contendo vacúolos), fracamente basófilo nos
osteoclastos jovens e muito acidófilo nos maduros
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ Os osteoclastos situam-se na superfície do tecido
ósseo ou em túneis no interior das peças ósseas. Nas
áreas de reabsorção de tecido ósseo, os osteoclastos são
encontrados frequentemente ocupando pequenas
depressões da matriz escavadas pela atividade dessas
células e conhecidas como lacunas de Howship
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).
ATIVIDADE FUNCIONAL DOS OSTEOCLASTOS
A superfície ativa dos osteoclastos está voltada para a superfície óssea.
Ela apresenta inúmeros prolongamentos irregulares com formato de
folhas ou pregas que se ramificam (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
Em torno dessa área com prolongamentos há uma região de
citoplasma, a zona clara, que é pobre em organelas, mas contém
muitos filamentos de actina. A zona clara é um local de adesão do
osteoclasto à matriz óssea e cria um microambiente fechado entre a
superfície ativa da célula e a superfície óssea, no qual ocorre a
reabsorção (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
Os osteoclastos secretam ácido para o interior desse microambiente
sob a forma de íons de hidrogênio (H+), além de colagenase e outras
hidrolases que atuam localmente, tanto digerindo a matriz orgânica
como dissolvendo os cristais de sais de cálcio (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
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3
A atividade dos osteoclastos é coordenada por citocinas (pequenas
proteínas sinalizadoras que atuam localmente) e por hormônios, como
a calcitonina, produzida pela glândula tireoide, e o paratormônio,
secretado pelas glândulas paratireoides. Algumas dessas ações não são
diretas sobre os osteoclastos, mas são desencadeadas por meio de
osteócitos (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
Matriz Óssea
↠ A matriz óssea é constituída de uma parte orgânica e
de uma parte inorgânica (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ Cerca de 95% da parte orgânica da matriz é formada
por fibras colágenas constituídas principalmente por
colágeno do tipo I, e o restante, por proteoglicanos e
glicoproteínas (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
O principal componente estrutural da matriz óssea é o colágeno do
tipo I e, em menor grau, o colágeno do tipo V (ROSS, 7ª ed).
Em virtude de sua riqueza em fibras colágenas, a matriz óssea
descalcificada cora-se pelos corantes seletivos do colágeno e, em
cortes corados por HE, é corada em vermelho-rosa por eosina
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).
Dentre as glicoproteínas e sialoproteínas, destacam-se a osteonectina,
que parece ser importante para o mecanismo de calcificação da
matriz, e a osteopontina. Vários fatores de crescimento fazem parte
da matriz orgânica: as proteínas morfogenéticas ósseas (BMP, bone
morphogenetic proteins), o fator de crescimento de fibroblastos (FGF,
fibroblast growth factor) e o fator de crescimento derivado de
plaquetas (PDGF, platelet-derived growth factor) (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ A parte inorgânica representa cerca de 50% do peso
da matriz óssea. Os íons mais encontrados são o fosfato
e o cálcio. Há também bicarbonato, magnésio, potássio,
sódio e citrato em pequenas quantidades (JUNQUEIRA, 13ª
ed.).
Estudos de difração de raios X mostraram que os cristais que se
formam pelo cálcio e pelo fosfato têm a estrutura do mineral
hidroxiapatita, com a seguinte composição: Ca10(PO4)6(OH)2. No
entanto, os cristais de matriz óssea mostram imperfeições e não são
idênticos à hidroxiapatita encontrada em rochas. Os íons da superfície
do cristal de hidroxiapatita são hidratados, existindo, portanto, uma
camada de água e íons em volta dele, a qual é denominada capa de
hidratação, que facilita a troca de íons entre o cristal e o líquido
intersticial (JUNQUEIRA, 13ª ed.).

↠ A associação de cristais de hidroxiapatita à superfície
das fibras colágenas é responsável pela rigidez e pela
resistência mecânica do tecido ósseo. Após a remoção
do cálcio, os ossos mantêm sua forma intacta e tornam-
se tão flexíveis quanto os tendões. Por outro lado, a
destruição da parte orgânica, que é principalmente
colágeno, pode ser realizada por incineração e também
deixa o osso com sua forma intacta, porém tão
quebradiço que dificilmente pode ser manipulado sem se
partir (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
Periósteo e Endósteo
↠ A superfície externa e interna dos ossos é recoberta
por uma camada composta de tecido conjuntivo e de
células osteogênicas, constituindo, respectivamente, o
periósteo e o endósteo (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
PERIÓSTEO
Os ossos são cobertos por um periósteo, exceto nas áreas onde se
articulam com outro osso. Neste último caso, a superfície de articulação
é coberta por cartilagem (ROSS, 7ª ed.).
↠ A camada mais externa do periósteo contém
principalmente fibras colágenas e fibroblastos. As fibras de
Sharpey são feixes de fibras colágenas do periósteo que
penetram o tecido ósseo e prendem firmemente o
periósteo ao osso (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ A camada interna do periósteo, justaposta ao tecido
ósseo, é mais celularizada e apresenta células
osteoprogenitoras, morfologicamente semelhantes aos
fibroblastos. Essas células se multiplicam por mitose e se
diferenciam em osteoblastos, desempenhando papel
importante no crescimento dos ossos por aposição
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).
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4
ENDÓSTEO
↠ O endósteo reveste as superfícies internas do osso e
geralmente é constituído por uma delgada camada de
células osteogênicas achatadas, que reveste as cavidades
do osso esponjoso, o canal medular, os canais de Havers
e os de Volkmann (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
O tecido de revestimento tanto do osso compacto voltado para a
cavidade medular quanto das trabéculas do osso esponjoso dentro da
cavidade é denominado endósteo (ROSS, 7ª ed.).
Obs: Além de fornecer novos osteoblastos para o crescimento, a
remodelação e a recuperação do osso após traumatismos mecânicos,
o endósteo e, principalmente, o periósteo são importantes para a
nutrição do tecido ósseo em função da existência de vasos sanguíneos
em seu interior (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
Tipos de Ossos
OSSO COMPACTO E OSSO ESPONJOSO
↠ Observando-se macroscopicamente um osso serrado,
verifica-se, do ponto anatômico, que sua superfície é
formada por tecido ósseo sem cavidades visíveis, o osso
compacto, e, interiormente, por uma parte com muitas
cavidades intercomunicantes, o osso esponjoso
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).
Obs.: Essa classificação é principalmente macroscópica e não
histológica, pois os componentes do osso compacto e os tabiques que
separam as cavidades do osso esponjoso têm a mesma estrutura
histológica básica (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
Nos ossos longos, as extremidades ou epífises são formadas por osso
esponjoso revestido por uma delgada camada superficial de osso
compacto. A diáfise (parte cilíndrica) é quase totalmente formada por
osso compacto, com pequena quantidade de osso esponjoso na sua
superfície interna, delimitando o canal medular. Nos ossos longos, o
osso compacto é chamado também de osso cortical (JUNQUEIRA, 13ª
ed.).
 5

matriz, quando vista em cortes ao microscópio, aparece

heterogênea, com manchas mais escuras (JUNQUEIRA,
13ª ed.).

Nos ossos chatos que constituem a abóbada craniana, existem duas

camadas de osso compacto, as tábuas interna e externa, separadas
por osso esponjoso que, nessa localização, recebe o nome de díploe.
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).

Tecido ósseo lamelar e não lamelar

↠ Do ponto de vista histológico, existem dois tipos de

tecido ósseo: o imaturo, primário ou não lamelar; e o
maduro, secundário ou lamelar. Ambos contêm os
mesmos tipos celulares, e os constituintes da matriz são
muito semelhantes (JUNQUEIRA, 13ª ed.).

↠ O tecido primário é sempre o primeiro a ser formado,

tanto no desenvolvimento embrionário como na
reparação das fraturas. É um tecido temporário e
substituído por tecido secundário. No tecido ósseo
primário, as fibras colágenas se dispõem irregularmente,
sem orientação definida, enquanto, no tecido ósseo
secundário ou lamelar, essas fibras se organizam em
lamelas, que se arranjam em uma disposição muito
ordenada (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
TECIDO ÓSSEO PRIMÁRIO, IMATURO OU NÃO LAMELAR
↠ Em cada osso o primeiro tecido ósseo a ser formado
é do tipo primário (não lamelar), sendo substituído
gradativamente por tecido ósseo lamelar ou secundário
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).
No adulto é muito pouco encontrado, persistindo apenas próximo às
suturas dos ossos do crânio, nos alvéolos dentários e em alguns pontos
de inserção de tendões (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
TECIDO ÓSSEO SECUNDÁRIO, MADURO OU LAMELAR
↠ O tecido ósseo secundário é a variedade mais
encontrada no adulto. Sua principal característica é ser
formado por fibras colágenas organizadas em lamelas,
que têm de 3 a 7 µm de espessura, são planas ou têm
forma de anéis (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ As fibras colágenas de cada lamela são paralelas entre
si; porém, de lamela para lamela as fibras têm direções
diferentes (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ As lacunas que contêm osteócitos estão geralmente
situadas entre as lamelas ósseas, mas algumas vezes
estão dentro das lamelas. Devido a essa disposição, no
osso lamelar os osteócitos se dispõem em fileiras, ao
contrário do osso não lamelar, em que se dispõem sem
organização aparente (JUNQUEIRA, 13ª ed.).

↠ O tecido ósseo primário tem fibras colágenas dispostas ↠ As lamelas ósseas que se reúnem em conjuntos de
em várias direções sem organização definida, tem menor lamelas podem ter dois tipos de arranjos espaciais:
quantidade de minerais (mais facilmente penetrado pelos (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
raios X) e maior proporção de osteócitos do que o tecido
ósseo secundário. Os osteócitos do osso primário se
dispõem de maneira aparentemente desorganizada, e a

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➢ Lamelas planas se dispõem paralelamente umas
às outras, formando pilhas de lamelas de tecido
ósseo
➢ Lamelas curvas em forma de anéis se dispõem
em camadas concêntricas em torno de um canal
central
↠ Separando conjuntos de lamelas, ocorre
frequentemente o acúmulo no meio extracelular de uma
substância cimentante, que consiste em matriz
mineralizada, porém com pouquíssimo colágeno
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ Os conjuntos de lamelas organizadas
concentricamente formam as estruturas denominadas
sistemas de Havers ou ósteons. Cada um desses sistemas
é um cilindro longo, às vezes bifurcado, em geral paralelo
à diáfise e formado por 4 a 20 lamelas ósseas
concêntricas. No centro desse cilindro ósseo existe um
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6
canal revestido de endósteo, o canal de Havers, que
contém vasos e nervos (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
A diáfise dos ossos é quase toda composta de osso lamelar e se
constitui em um bom material para analisar a distribuição e a
organização das lamelas nesse tipo de osso (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
Suas lamelas ósseas organizam-se em arranjo bastante característico,
formando quatro arranjos principais: os sistemas de Havers, os
sistemas circunferenciais interno e externo e os sistemas
intermediários. Esses quatro sistemas são facilmente identificáveis em
cortes transversais à diáfise (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ Os sistemas de Havers são formados por lamelas
dispostas concentricamente, e os outros três são
compostos de pilhas de lamelas planas ou levemente
curvas (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
O tecido ósseo secundário ou lamelar formado por sistemas de Havers
é característico da diáfise dos ossos longos, embora sistemas de
Havers pequenos sejam encontrados no osso compacto de outros
locais (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ Os sistemas circunferenciais interno e externo,
constituídos por lamelas ósseas paralelas entre si, formam
duas faixas: uma situada na parte interna do osso, em
volta do canal medular e em contato com o endósteo, e
a outra na região mais externa, próxima ao periósteo. O
sistema circunferencial externo é mais espesso do que o
interno, e os sistemas de Havers ocupam a porção
intermediária da diáfise entre eles (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ Como os osteócitos se nutrem por meio do trânsito
de substâncias no interior dos canalículos ósseos, a
espessura da parede de cada sistema de Havers é limitada
pela distância entre os osteócitos mais externos e o canal
central do sistema, o canal de Havers, por onde circulam
vasos sanguíneos. (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ Os canais de Havers comunicam-se entre si, com a
cavidade medular e com a superfície externa do osso por
 7

meio de túneis transversais ou oblíquos à diáfise, situados
no interior do osso, chamados de canais de Volkmann.
Estes se distinguem dos de Havers por não serem
envolvidos por lamelas ósseas concêntricas. Os canais
vasculares existentes no tecido ósseo se formam pela
deposição de matriz óssea ao redor de vasos
preexistentes (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
Histogênese
↠ O tecido ósseo é formado por dois processos:
ossificação intramembranosa, que ocorre no interior de
uma membrana conjuntiva, ou ossificação endocondral,
que se inicia sobre um molde de cartilagem hialina que é
gradualmente substituído por tecido ósseo (JUNQUEIRA,
13ª ed.).
↠ Osteoblastos que acabam sendo totalmente envolvidos
pela matriz passam para a categoria de osteócitos. Como
vários desses grupos surgem quase simultaneamente no
centro de ossificação, há confluência de pontes ou traves
de tecido ósseo recém-formadas, mantendo espaços
entre si preenchidos por células mesenquimais, células
osteoprogenitoras e vasos sanguíneos, o que confere ao
osso uma estrutura esponjosa. As células
mesenquimatosas presentes nesses espaços dão origem
à medula óssea (JUNQUEIRA, 13ª ed.).

↠ Tanto na ossificação intramembranosa como na

endocondral, o primeiro tecido ósseo formado é do tipo
primário, o qual, pouco a pouco, é substituído por tecido
secundário ou lamelar. Portanto, durante o crescimento
dos ossos, podem ser vistas lado a lado áreas de tecido
ósseo primário, áreas de reabsorção e áreas de tecido
ósseo secundário (JUNQUEIRA, 13ª ed.).

↠ Uma combinação de formação e remoção de tecido

ósseo persiste durante o crescimento do osso e também
no adulto, embora em ritmo muito mais lento
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).
A distinção entre a formação endocondral e intramembranosa
depende de um modelo de cartilagem servir de precursor do osso
(ossificação endocondral) ou da formação de osso de modo mais
simples, sem a intervenção de um precursor cartilaginoso (ossificação
intramembranosa) (ROSS, 7ª ed.).
OSSIFICAÇÃO INTRAMEMBRANOSA
↠ A ossificação intramembranosa ocorre no interior de
membranas de tecido mesenquimal durante a vida
intrauterina e de membranas de tecido conjuntivo na vida
pós-natal (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
É o processo formador dos ossos frontal e parietal e de partes do
occipital, do temporal e dos maxilares superior e inferior. Contribui
também para o crescimento dos ossos curtos e para o aumento em
espessura dos ossos longos (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ O local da membrana onde a ossificação começa
chama-se centro de ossificação primária. O processo tem
início pela diferenciação de células mesenquimatosas que
se transformam em grupos de osteoblastos e sintetizam
o osteoide (matriz ainda não mineralizada), que logo se
mineraliza (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
Os vários centros de ossificação crescem radialmente e acabam por
se fundir e substituir a membrana conjuntiva preexistente. A palpação
do crânio dos recém-nascidos revela áreas moles – as fontanelas –,
nas quais as membranas conjuntivas ainda não foram substituídas por
tecido ósseo (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
As regiões superficiais da membrana conjuntiva, que não sofrem
ossificação, passam a constituir o endósteo e o periósteo (JUNQUEIRA,
13ª ed.).
OSSIFICAÇÃO ENDOCONDRAL
↠ A ossificação endocondral tem início sobre uma peça
de cartilagem hialina, cujo formato é semelhante ao do
osso que se vai formar, porém de tamanho menor
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ Esse tipo de ossificação é o principal responsável pela
formação dos ossos curtos e longos. Ela consiste
essencialmente em dois processos: (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
➢ As células da cartilagem hialina sofrem várias
modificações, inclusive a hipertrofia dos
condrócitos, que aumentam muito de volume. A
matriz cartilaginosa situada entre os condrócitos
hipertróficos reduz-se a finos tabiques e sofre
calcificação. Assim, ocorre a morte dos
condrócitos por apoptose.

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 8

➢ As cavidades previamente ocupadas pelos Destes, o hormônio da paratireoide e o calcitriol são os mais
condrócitos são invadidas por capilares importantes em seres humanos adultos (SILVERTHORN, 7ª ed.).
sanguíneos e células osteogênicas vindas do HORMÔNIO DA PARATIREOIDE
tecido conjuntivo adjacente. Essas células se
diferenciam em osteoblastos, que depositarão ↠ Quatro pequenas glândulas paratireoides repousam
matriz óssea sobre os tabiques de cartilagem sobre a superfície dorsal da glândula tireoide. Elas
calcificada. Os osteócitos derivados dos secretam o hormônio da paratireoide (PTH) (também
osteoblastos são envolvidos por matriz óssea; chamado de paratormônio), um peptídeo que possui
dessa maneira, aparece tecido ósseo onde antes função principal de aumentar as concentrações
havia tecido cartilaginoso, sem que ocorra plasmáticas de Ca+2 (SILVERTHORN, 7ª ed.).
transformação deste tecido naquele. Os tabiques
. ↠ O estímulo para a liberação do PTH é a diminuição
de matriz calcificada da cartilagem servem
das concentrações plasmáticas de Ca+2, monitorada por
apenas de ponto de apoio para a deposição de
um receptor sensível ao Ca+2 (CaSR), localizado na
tecido ósseo.
membrana celular. O CaSR, um receptor acoplado à
Regulação bioquímica do tecido ósseo proteína G, foi o primeiro receptor de membrana
identificado cujo ligante era um íon, em vez de uma
EQUILÍBRIO DO CÁLCIO molécula orgânica (SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ A maior parte do cálcio do corpo – 99%, ou
aproximadamente 1,1 kg – é encontrada nos ossos.
Entretanto, esse pool é relativamente estável, por isso é
a menor fração corporal de cálcio não ósseo que é mais
crítica para o funcionamento fisiológico (SILVERTHORN,
7ª ed.).

↠ Devido ao cálcio ser tão importante para diversas

funções fisiológicas, a concentração plasmática de Ca+2 é
estreitamente regulada. A homeostasia do cálcio segue o
princípio de balanço de massa: (SILVERTHORN, 7ª ed.).
Cálcio corporal total = entrada – saída
Cálcio corporal total é todo o cálcio presente no corpo, distribuído ao
longo dos três compartimentos: (SILVERTHORN, 7ª ed.).

• Líquido extracelular;
• Ca+2 intracelular;
• Matriz extracelular (osso).

Entrada é o cálcio ingerido na dieta e absorvido no intestino delgado.

Somente cerca de um terço do cálcio ingerido é absorvido, e,
diferentemente de outros nutrientes, a absorção de cálcio é regulada
hormonalmente (SILVERTHORN, 7ª ed.).
Saída, ou perda de Ca+2 pelo corpo, ocorre principalmente pelos rins,
com uma pequena quantidade excretada pelas fezes (SILVERTHORN,
7ª ed.).
TRÊS HORMÔNIOS CONTROLAM O EQUILÍBRIO DE CÁLCIO
↠ Três hormônios regulam o movimento de Ca+2 entre
osso, rim e intestino: (SILVERTHORN, 7ª ed.).
➢ hormônio da paratireoide;
➢ calcitriol (vitamina D3);
➢ calcitonina.
↠ O PTH atua no osso, no rim e no intestino para
aumentar as concentrações plasmáticas de Ca+2. O Ca+2
plasmático elevado atua como retroalimentação negativa
e desliga a secreção de PTH. O hormônio da paratireoide
aumenta o Ca+2 plasmático de três formas:
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
➢ O PTH mobiliza cálcio dos ossos: o aumento da
reabsorção óssea pelos osteoclastos leva
aproximadamente 12 horas para se tornar
mensurável. Curiosamente, embora os
osteoclastos sejam responsáveis por dissolver a
matriz calcificada e serem um alvo lógico para o

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 9

PTH, eles não possuem receptores para PTH. síntese de calcitriol. Essa ação assegura a absorção máxima de Ca+2
Em vez disso, os efeitos do PTH são mediados a partir da dieta em um momento em que a demanda metabólica para
Ca+2 está alta (SILVERTHORN, 7ª ed.).
por um conjunto de moléculas parácrinas,
incluindo a osteoprotegerina (OPG) e um fator
de diferenciação de osteoclastos, chamado de
RANKL.;
➢ O PTH aumenta a reabsorção renal de cálcio: a
reabsorção regulada de Ca+2 ocorre no néfron
distal. O PTH aumenta simultaneamente a
excreção renal do fosfato, reduzindo sua
reabsorção. Os efeitos opostos do PTH sobre o
cálcio e o fosfato são necessários para manter
suas concentrações combina das abaixo de um
nível crítico. Se as concentrações excedem tal
nível, formam-se cristais de fosfato de cálcio que
precipitam fora da solução. As elevadas
concentrações de fosfato de cálcio na urina são
uma das causas da formação de cálculos renais.
➢ O PTH aumenta indiretamente a absorção
intestinal de cálcio pela sua influência na vitamina
D3.

CALCITRIOL
↠ A absorção intestinal de cálcio é estimulada pela ação
de um hormônio conhecido como calcitriol ou vitamina D3.
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ O corpo forma calcitriol a partir da vitamina D que foi
obtida pela dieta ou sintetizada na pele pela ação da luz
solar sob os precursores formados a partir de acetil-CoA
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ A vitamina D é modificada em dois passos – primeiro
no fígado, e então nos rins – para formar a vitamina D3
ou calcitriol. O calcitriol é o principal hormônio responsável
por aumentar a absorção de Ca+2 a partir do intestino
delgado. Além disso, o calcitriol facilita a reabsorção renal
de Ca+2 e ajuda a mobilizar Ca+2 para fora do osso
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ A produção de calcitriol é regulada no rim por ação
do PTH. Concentrações plasmáticas diminuídas de Ca+2
estimulam a secreção de PTH, que estimula a síntese de
calcitriol (SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ A absorção renal e intestinal de Ca+2 aumenta o Ca+2
sanguíneo, desligando o PTH em uma alça de
retroalimentação negativa, que diminui a síntese de
calcitriol (SILVERTHORN, 7ª ed.).
A prolactina, o hormônio responsável pela produção do leite em
mulheres que estão amamentando (lactantes), também estimula a
CALCITONINA
↠ O terceiro hormônio envolvido no metabolismo de
cálcio é a calcitonina, um peptídeo produzido pelas células
C da tireoide (SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ As suas ações são opostas às do hormônio da
paratireoide. A calcitonina é liberada quando as
concentrações plasmáticas de Ca+2 aumentam
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
Experimentos realizados em animais mostram que a calcitonina diminui
a reabsorção óssea e aumenta a excreção renal de cálcio
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ A calcitonina aparentemente desempenha um papel
secundário no equilíbrio diário do cálcio em seres
humanos adultos.
A calcitonina tem sido utilizada medicamente para tratar pacientes com
doença de Paget, uma condição ligada à genética na qual os
osteoclastos são superativos e o osso se torna enfraquecido devido à
reabsorção. A calcitonina nesses pacientes estabiliza a perda óssea
anormal, levando os cientistas a especularem que esse hormônio é
mais importante durante o crescimento na infância, quando uma
deposição óssea líquida é necessária, e durante a gestação e a
lactação, quando o corpo da mãe precisa de suprimento de cálcio
para ela e para o seu filho (SILVERTHORN, 7ª ed.).

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A calcitonina é mais efetiva em reduzir os níveis sanguíneos de Ca +2
nas crianças. Nos adultos, seus efeitos parecem ser insignificantes
(MARIEB, 3ª ed.).
Esse controle hormonal não atua para preservar a força do esqueleto
ou o seu bem-estar, mas para manter a homeostase do cálcio no
sangue. De fato, se os níveis de cálcio permanecem baixos por um
longo período, os ossos tomam-se tão desmineralizados que
desenvolvem grandes buracos semelhantes a furos. Assim, os ossos
atuam como um local de armazenamento, a partir do qual o cálcio
iônico é removido conforme necessário (SILVERTHORN, 7ª ed.).
FATOR DE CRESCIMENTO DO FIBROBLASTO 23 E OSTEOCALCINA
↠ Várias descobertas recentes de novos hormônios
produzidos por osteoblastos e osteócitos incluíram o
esqueleto no grupo dos órgãos endócrinos responsáveis
pela homeostasia dos minerais e nutrientes. Tais
hormônios são os seguintes: (ROSS, 7ª ed.).
➢ O fator de crescimento do fibroblasto 23 (FGF
23), que é produzido pelos osteócitos, regula os
níveis séricos de fosfato por meio de alteração
dos níveis de vitamina D ativa e atividade de
transportadores de fosfato específicos no rim. O
FGF23 é um importante fator que ajuda o PTH
na eliminação do excesso de fosfato liberado da
hidroxiapatita durante a reabsorção óssea.
➢ A osteocalcina, que é produzida pelos
osteoblastos, está ligada a uma nova via de
regulação da energia e metabolismo da glicose.
Tem como alvo os adipócitos e as células
produtoras de insulina no pâncreas.
A osteocalcina (OC) é liberada na circulação sanguínea durante os
processos de reabsorção e formação óssea. Por ser um marcador
tardio da atividade dos osteoblastos, é utilizada como marcador de
formação óssea (JACOBY, 2021)
↠ Tanto o FGF23 quanto a osteocalcina atuam como
hormônios endócrinos clássicos; isto é, são produzidos
exclusivamente no tecido ósseo e atuam em órgãos-alvo
distantes por meio de um mecanismo de
retroalimentação regulador (ROSS, 7ª ed.).
FATORES QUE AFETAM O CRESCIMENTO ÓSSEO E A REMODELAÇÃO ÓSSEA
O metabolismo ósseo normal – crescimento no jovem e remodelação
óssea no adulto – depende de vários fatores, como a ingestão por
meio de dieta adequada de minerais e vitaminas, além de níveis
suficientes de vários hormônios (TORTORA, 14ª ed.).
• Minerais: Grandes quantidades de cálcio e fósforo são
necessárias durante o crescimento dos ossos, assim como
quantidades menores de magnésio, fluoreto e manganês.
Esses minerais também são necessários durante a
remodelação óssea (TORTORA, 14ª ed.).
Júlia Morbeck – 2º período de medicina
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10
• Vitaminas. A vitamina A estimula a atividade dos
osteoblastos. A vitamina C é necessária para a síntese de
colágeno a principal proteína óssea. A vitamina D ajuda a
construir osso aumentando a absorção do cálcio
proveniente dos alimentos do trato gastrintestinal para o
sangue. As vitaminas K e B12 também são necessárias para
a síntese de proteínas ósseas (TORTORA, 14ª ed.).
• Hormônios. Durante a infância, os hormônios mais
importantes para o crescimento ósseo são os fatores de
crescimento insulina-símiles (IGFs), produzidos pelo fígado
e tecido ósseo. Os IGFs estimulam os osteoblastos,
promovem a divisão celular na lâmina epifisial e no
periósteo e intensificam a síntese das proteínas necessárias
para construir osso novo. Os IGFs são produzidos em
resposta à secreção do hormônio de crescimento do lobo
anterior da glândula hipófise. Os hormônios da tireoide (T3
e T4) secretados pela glândula tireoide também provocam
o crescimento ósseo por estimulação dos osteoblastos.
Além disso, o hormônio insulina do pâncreas promove o
crescimento ósseo pelo aumento da síntese de proteínas
ósseas (TORTORA, 14ª ed.).
Obs.: Na puberdade, a secreção de hormônios conhecidos como
hormônios sexuais causa um efeito profundo sobre o crescimento
ósseo. Os hormônios sexuais englobam os estrogênios (produzidos
pelos ovários) e androgênios como a testosterona (produzido pelos
testículos). Esses hormônios são responsáveis pela intensificação da
atividade dos osteoblastos, pela síntese de matriz extracelular óssea e
pelo “estirão de crescimento” que ocorre durante a adolescência. Os
estrogênios também promovem alterações no esqueleto típicas das
mulheres, como alargamento da pelve. Por fim, os hormônios sexuais,
sobretudo os estrogênios nos dois sexos, cessam o crescimento nas
lâminas epifisiais (de crescimento), interrompendo o alongamento dos
ossos. Em geral, o crescimento em comprimento dos ossos termina
mais cedo nas mulheres do que nos homes devido aos níveis mais
elevados de estrogênios (TORTORA, 14ª ed.).
Remodelação Óssea
↠ Assim como a pele, os ossos se formam antes do
nascimento, porém se renovam de maneira contínua
depois disso (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Remodelação óssea é a substituição contínua do
tecido ósseo antigo por tecido ósseo novo. Esse processo
envolve reabsorção óssea, que consiste na remoção de
minerais e fibras de colágeno do osso pelos osteoclastos,
e deposição óssea, que é a adição de minerais e fibras
de colágeno ao osso pelos osteoblastos (TORTORA, 14ª
ed.).
Reparo ou consolidação de fraturas ósseas pode ocorrer por dois
processos: consolidação óssea direta ou indireta (ROSS, 7ª ed.).
• A consolidação óssea direta (primária) ocorre quando o
osso fraturado é cirurgicamente estabilizado com placas de
compressão, restringindo assim o movimento por
completo entre os fragmentos fraturados de osso. Nesse
processo, o osso sofre remodelação interna semelhante
àquela do osso maduro. Os cones de corte formados pelos
 11

osteoblastos cruzam a linha de fratura e produzem canais

de reabsorção longitudinais, que posteriormente são
preenchidos por osteoblastos produtores de osso
residentes nos cones de fechamento. Esse processo
resulta na geração simultânea de união óssea e
restauração dos sistemas de Havers (ROSS, 7ª ed.).
• A consolidação óssea indireta (secundária) envolve
respostas do periósteo e dos tecidos moles adjacentes,
bem como formação óssea endocondral e
intramembranosa. Esse tipo de reparo ósseo ocorre em
fraturas tratadas com fixação óssea não rígida ou
semirrígida (i. e., tratamento com gesso, aparelhos para
fratura, fixação externa, pinos intramedulares ou aplicação
de placas metálicas sobre a lacuna da fratura) (ROSS, 7ª
ed.).
JACOBY, 2021
↠ A remodelação óssea compreende uma série
REABSORÇÃO ÓSSEA
ordenada de eventos que vão converter uma superfície
em repouso numa zona em remodelação seguindo uma ↠ A reabsorção óssea é realizada pelos osteoclastos, cé
sequência imutável de ativação (A) → reabsorção (R) → lulas multinucleadas gigantes que surgem a partir das
formação (F). A remodelação óssea consiste, pois, num mesmas células-tronco hematopoiéticas que se
processo pelo qual é eliminado uma área de tecido ósseo diferenciam em macrófagos (MARIEB, 3ª ed.).
que será substituída por outra, com pouca ou nenhuma
alteração da massa óssea (FIGUEIREDO; VALE, 2016) ↠ Os osteoclastos movem-se ao longo da superfície do
osso, escavando sulcos enquanto degradam a matriz
óssea. A parte do osteoclasto que toca o osso é muito
pregueada, formando uma membrana que se prende
firmemente ao osso, selando a área de destruição óssea.
A borda pregueada secreta: (MARIEB, 3ª ed.).
➢ enzimas lisossômicas que digerem a matriz
orgânica;
➢ ácido clorídrico que converte os sais de cálcio
em formas solúveis que passam facilmente para
uma solução.

↠ Os osteoclastos também podem fagocitar a matriz

A fase de ativação (A) compreende o reconhecimento de uma área
precisa da superfície óssea e a sua preparação para o processo de
remodelação. O início desta fase parece ser da responsabilidade de
citoquinas pró-inflamatórias produzidas pelos osteócitos em
“sofrimento” ou em apoptose, localizados na área que irá ser sujeita a
remodelação (FIGUEIREDO; VALE, 2016)
Na fase de reabsorção (R) os osteoclastos cavam, no tecido ósseo
esponjoso, lacunas de contornos muito irregulares denominadas por
lacunas de Howship e no tecido ósseo compacto cavidades cilíndricas
designadas por cones de reabsorção (FIGUEIREDO; VALE, 2016)
Esta fase de formação (F) consiste, pois, na síntese de matriz osteóide
e na sua posterior mineralização, tendo como resultado final a
reconstrução da lacuna de Howship com novo tecido ósseo ou de um
cone de reabsorção, dando origem ao aparecimento de um novo
sistema de Havers (FIGUEIREDO; VALE, 2016)
desmineralizada e os osteócitos mortos. Produtos finais da
matriz digerida, fatores de crescimento e minerais
dissolvidos são então endocitados, transportados através
do osteoclasto (por transcitose) e liberados no lado
oposto onde entram primeiro no fluido intersticial e depois
no sangue (MARIEB, 3ª ed.).
DEPOSIÇÃO ÓSSEA
↠ A deposição óssea ocorre onde o osso é lesado ou
quando é necessário força óssea adicional. Para a
deposição óssea ideal, uma dieta saudável rica em
proteínas, vitamina C, vitamina D, vitamina A e vários
minerais (cálcio, fósforo, magnésio, manganês, entre
outros) é essencial (MARIEB, 3ª ed.).
↠ Novos depósitos de matriz pelos osteócitos são
marcados pela presença de uma camada de osteóide,

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 12

uma faixa não-mineralizada de matriz com 10 a 12 µm de RESPOSTA AO ESTRESSE MECÂNICO:

espessura e aparência transparente (MARIEB, 3ª ed.).
↠ Entre a camada de osteóide e o osso mineralizado
mais antigo, existe uma transição abrupta chamada de
frente de mineralização (MARIEB, 3ª ed.).
↠ Além da regulação hormonal, outros fatores interferem no
remodelamento, como a resposta do osso ao estresse mecânico
(tração muscular) e à gravidade. Esses fatores atendem às
necessidades do esqueleto, mantendo os ossos fortes no local de ação
desses estressares (MARIEB, 3ª ed.).

↠ Como a camada de osteóide tem sempre uma
espessura constante e a mudança da matriz não-
mineralizada para a mineralizada é súbita, parece que o
osteóide deve amadurecer por cerca de uma semana
antes que possa calcificar (MARIEB, 3ª ed.).
O sinal preciso para iniciar a calcificação ainda é controverso.
Entretanto, um fator crítico é o produto das concentrações locais de
íons cálcio e fosfato (PI) (o produto Ca+2 x Pi). Quando este produto
alcança um certo nível, pequenos cristais de hidroxiapatita formam-se
espontaneamente e a seguir catalisam a cristalização adicional de sais
de cálcio na área. Outros fatores envolvidos são as proteínas da matriz,
que ligam e concentram cálcio, e a enzima fosfatase alcalina (produzida
pelos osteoblastos), a qual é essencial para a mineralização (MARIEB,
3ª ed.).
↠ A lei de Wolff afirma que um osso cresce ou remodela em resposta
às demandas impostas sobre ele. O primeiro aspecto a ser
compreendido é que a anatomia do osso reflete o estresse que ele
enfrenta. Por exemplo, um osso é estressado sempre que sustenta
peso ou é submetido à tração muscular. Porém, esse estresse em
geral encontra-se fora do centro e tende a curvar o osso (MARIEB,
3ª ed.).
↠ O encurvamento comprime o osso em um lado e submete-o à
tensão (estiramento) no outro lado. Assim, ambas as forças são
mínimas em direção ao centro do osso (elas anulam uma à outra), o
que possibilita que o osso seja "oco" e consequentemente leve
(usando osso esponjoso em vez de osso compacto) sem estar
ameaçado (MARIEB, 3ª ed.).
↠ Outras observações da lei de Wolff incluem: (MARIEB, 3ª ed.).

➢ os ossos longos são mais espessos no meio da diáfise,

↠ Uma vez que estejam presentes as condições
apropriadas, os sais de cálcio são depositados todos de
uma vez e com grande precisão ao longo da matriz
"madura" (MARIEB, 3ª ed.).
Dessa maneira, a reabsorção óssea resulta em destruição de matriz
extracelular óssea, enquanto a deposição óssea ocasiona formação de
matriz extracelular óssea. O tempo todo, cerca de 5% da massa óssea
total no corpo está sendo remodelada. A taxa de renovação de tecido
ósseo compacto é de cerca de 4% ao ano e a do tecido ósseo
esponjoso é de cerca de 20% por ano (TORTORA, 14ª ed.).
exatamente onde o estresse de encurvamento é maior
(ao se curvar uma vara, ela irá se partir próximo do meio);
➢ os ossos curvados são mais espessos onde estão mais
propensos a deformar;
➢ as trabéculas do osso esponjoso formam feixes, ou traves,
ao longo das linhas de compressão;
➢ projeções ósseas grandes existem onde os músculos ativos
mais pesados estão ligados.

A remodelação também ocorre em velocidades distintas nas

diferentes regiões do corpo. A porção distal do fêmur é substituída a
cada 4 meses aproximadamente. Em contraste, o osso em
determinadas áreas da diáfise do fêmur não é substituído por
completo durante toda a vida do indivíduo. Mesmo após os ossos
alcançarem forma e tamanho adultos, o osso antigo é continuamente
destruído e substituído por osso novo. A remodelação também
remove osso lesionado, substituindo-o por tecido ósseo novo. A
remodelação pode ser influenciada por fatores como exercício, estilo
de vida sedentário e alterações na dieta (TORTORA, 14ª ed.).

CONTROLE DO REMODELAMENTO
↠ O remodelamento que ocorre continuamente no
esqueleto é regulado por duas alças de controle que
atendem a diferentes "mestres". Uma é o mecanismo
hormonal de retroalimentação negativa que mantém a
homeostase do Ca+2 no sangue. A outra envolve
respostas às forças mecânicas e gravitacionais que atuam
sobre o esqueleto (MARIEB, 3ª ed.).

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 13

Reparo Ósseo

↠ Apesar de sua impressionante força, os ossos são

suscetíveis a fraturas (MARIEB, 3ª ed.). As fraturas são
nomeadas de acordo com a gravidade, formato, posição
da linha de fratura ou, até mesmo, com o nome do
médico que a descreveu pela primeira vez. (TORTORA,
14ª ed.).

↠ O reparo em uma fratura simples envolve quatro

estágios principais: (MARIEB, 3ª ed.).
1- Formação do hematoma. Quando um osso é
fraturado, os vasos sanguíneos no osso e no 3- Formação do calo ósseo. Dentro de uma
periósteo, e talvez nos tecidos circundantes, são semana, novas trabéculas ósseas começam a
rompidos e causam uma hemorragia. Como aparecer no calo fibrocartilaginoso e
resultado, um hematoma, uma massa de sangue gradualmente convertem-no em calo ósseo
coagulado, forma-se no local da fratura. Logo, as (duro) de osso esponjoso. A formação do calo
células ósseas sem nutrição morrem, e os ósseo continua até que uma firme união seja
tecidos no local incham, doem e inflamam. formada cerca de dois meses depois.
2- Formação do calo fibrocartilaginoso. Dentro de 4- Remodelamento ósseo. Começando durante a
poucos dias, vários eventos levam à formação formação do calo ósseo e continuando vários
do tecido de granulação, também chamado de meses depois, o calo ósseo é remodelado. O
calo ("pele dura") mole. Os capilares crescem no excesso de material sobre a diáfise exterior e
hematoma e as células fagocíticas invadem a dentro da cavidade medular é removido, e o
área e começam a limpar os resíduos. Enquanto osso compacto é depositado para reconstruir
isso, fibroblastos e osteoblastos invadem o local suas paredes. A estrutura final do osso
da fratura a partir do periósteo e do endósteo remodelado assemelha-se à região óssea original
adjacentes e começam a reconstruir o osso. Os não-quebrada, pois ela responde ao mesmo
fibroblastos produzem fibras colágenas que conjunto de estressores mecânicos.
cruzam a fratura e conectam as extremidades
do osso fraturado, e algumas diferenciam-se em
condroblastos que secretam matriz de
cartilagem. Dentro dessa massa de tecido de
reparo, os osteoblastos começam a formar osso
esponjoso, mas aqueles mais distantes do
suprimento capilar secretam uma matriz
cartilaginosa que avoluma-se externamente e
depois calcifica. Essa massa toda de tecido de
reparo, agora chamada de calo fibrocartilaginoso,
forma uma "tala" no osso quebrado.

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 14

ARTIGO: OS EFEITOS DA ATIVIDADE FÍSICA NA REMODELAÇÃO
ÓSSEA (SOARES; FILHO, 2017)
Vários estudos indicam que a atividade física está positivamente
relacionada com a DMO (Densidade mineral óssea), sendo um
importante fator para a sua manutenção. É consensual, na
literatura especializada, que atividades físicas de maior
sobrecarga, decorrente do peso corporal, bem como o
treinamento de força, causam estímulos osteogênicos, devido
ao aumento do estresse mecânico localizado nos ossos A
realização de atividade física é recomendada devido à
possibilidade de potencializar o pico de massa óssea.
Uma possível justificativa para o aumento da DMO com o
treinamento de força é o efeito piezoelétrico ósseo. A força
mecânica, quando aplicada sobre o tecido ósseo, forma sinais
endógenos que interferem nos processos de remodelação
óssea. Esses sinais são captados por um sistema
mecanossensorial, no qual o osteócito é a principal célula
responsável por traduzir a força mecânica em sinais
bioquímicos que regulam o turnover ósseo.
Em adolescentes com excesso de peso, os efeitos da
obesidade sobre a massa óssea e sua relação com marcadores
bioquímicos de remodelação óssea não são totalmente
elucidados.
Referências:
PAWLINA, W. Ross Histologia: Texto e Atlas, 7ª edição.
Guanabara Koogan, RJ, 2016
SILVERTHORN, Dee U. Fisiologia Humana. Disponível em:
Minha Biblioteca, (7th edição). Grupo A, 2017.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica: texto e
atlas. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018
TORTORA. Princípios de Anatomia e Fisiologia. Disponível
em: Minha Biblioteca, (14th edição). Grupo GEN, 2016.
MARIEB, E. N.; HOEHN, K. Anatomia e Fisiologia, 3ª ed.,
Porto Alegra: Artmed, 2008.

ARTIGO: O IMPACTO DO EXCESSO DE GORDURA CORPORAL SOBRE A
REMODELAÇÃO ÓSSEA DE ADOLESCENTES (FIORELLI, 2016)
A adolescência é uma fase mediada por intensas
transformações físicas, psíquicas, comportamentais e sociais.
Esse momento merece destaque, principalmente no que diz
respeito à aquisição do conteúdo mineral ósseo, quando a
massa óssea adquirida no período entre 10 a 20 anos de idade
é considerada um dos fatores mais importantes na prevenção
da osteopenia/osteoporose e fraturas por fragilidade, que
ocorrem durante a fase adultícia e a senilidade.
FIGUEIREDO, M. H.; VALE, F. Compartimento de
remodelação óssea: estudo experimental em modelo
animal. Dissertação de candidatura ao grau de mestre,
Faculdade de Medicina da Universidade de Coimbra, 2016.
JACOBY, J. T. Análise da densidade mineral óssea e de
marcadores de remodelação óssea de pacientes
brasileiros com glicogenoses hepáticas. Dissertação de
candidatura ao grau de mestre, Universidade Federal do
Rio Grande do sul, 2021.

Mais recentemente o tecido ósseo também tem sido

SOARES, K. A.; FILHO, M. B. O. Os efeitos da atividade
reconhecido como um órgão endócrino e possui uma ligação física na remodelação óssea. Jornal Intersiciplinar de
complexa com o tecido adiposo. Essa relação é colocada em Biociências, v. 2, n. 1, 2017.
destaque, pois os adipócitos e os osteoblastos se originam a
FIORELLI, L. N. M. O impacto do excesso de gordura corporal
partir da mesma linhagem de células: as células estaminais
sobre a remodelação óssea de adolescentes. Tese de
mesenquimais (MSCs). Em certa medida, reduzir o número de
Doutorado, 2016.
adipócitos poderia aumentar o de osteoblastos devido à relação
competitiva destas duas células durante o processo de
diferenciação celular.

É importante ressaltar que o tecido adiposo desempenha um

impacto importante sobre o metabolismo ósseo, não só pelo
efeito de sustentação quando atua em conjunto com a massa
magra, mais precisamente com o tecido muscular, mas
também pela presença das chamadas adipocinas. Estas por sua
vez, têm sido alvo de interesse dos pesquisadores, que relatam
que algumas adipocinas (adiponectina, leptina) possuem um
efeito positivo em relação à formação óssea por promoverem
a maturação dos osteoblastos, além de consideradas preditoras
de fraturas ortopédicas.

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AP 11 – “OSSO FRACO”

Objetivos Por volta dos 23 anos de idade, os três ossos separados

se fundem. Embora cada osso do quadril atue como um
1- Estudar a anatomofisiologia da pelve; osso isolado, os anatomistas comumente estudam cada
2- Citar as medidas preventivas para evitar osso do quadril dividido em três partes (TORTORA, 14ª
acidentes domésticos em idosos; ed.).
Cíngulo do Membro Inferior

↠ O cíngulo do membro inferior (cintura pélvica) liga os

membros inferiores à coluna vertebral e dá suporte aos
órgãos viscerais da pelve. Além disso, transmite o peso
da parte superior do corpo para os membros inferiores
(MARIEB, 7ª ed.).

↠ A cintura pélvica é presa ao esqueleto axial por alguns

dos ligamentos mais fortes do corpo (MARIEB, 3ª ed.).
IMPORTANTE COMPARAÇÃO: Além disso, a cavidade glenoidal da
escápula é rasa, enquanto as cavidades correspondentes na cintura
pélvica são profundas e apresentam um formato de cálice, o que
possibilita que a cabeça do fêmur mantenha-se firmemente acoplada
ao quadril. Portanto, mesmo que as articulações do ombro e do quadril
tenham o mesmo formato de suas superfícies articulares (esferóideas),
poucas pessoas são capazes de rodar ou balançar os membros
inferiores com o mesmo grau de liberdade dos membros superiores.
A cintura pélvica não tem a mobilidade da cintura escapular, mas é ↠ No ponto da fusão do ílio, ísquio e púbis encontra-se
muito mais estável. (MARIEB, 3ª ed.). uma profunda cavidade hemisférica chamada de
acetábulo ("taça de vinho") sobre a superfície lateral da
↠ O cíngulo do membro inferior (quadril) é formado
pelve. O acetábulo recebe a cabeça do fêmur, o osso da
pelos dois ossos do quadril, também chamados de ossos
coxa, formando a articulação do quadril (MARIEB, 3ª ed.).
coxais (TORTORA, 14ª ed.).

↠ Os ossos do quadril se unem anteriormente na ÍLIO

articulação chamada de sínfise púbica; unem-se
posteriormente com o sacro nas articulações sacroilíacas
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ O ílio ("flanco") é a região alargada que forma a parte
superior do osso do quadril (MARIEB, 3ª ed.).
↠ O ílio, o maior dos três componentes do osso do
quadril, é composto por uma asa superior e um corpo
inferior. O corpo é um dos integrantes do acetábulo, o
encaixe para a cabeça do fêmur (TORTORA, 14ª ed.).

↠ O anel completo composto pelos ossos do quadril,

sínfise púbica, sacro e cóccix forma uma estrutura
profunda, em forma de bacia, chamada de pelve óssea
(TORTORA, 14ª ed.).

↠ Os ossos do quadril são largos, apresentam um

formato irregular e na infância consistem de três ossos
separados: o ílio (superior), o ísquio (posteroinferior) e o
púbis (anteroinferior) (MARIEB, 3ª ed.).

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↠ A margem superior do ílio, a crista ilíaca, termina
anteriormente em uma espinha ilíaca anterossuperior
romba (TORTORA, 14ª ed.). Essa crista é mais espessa em
uma região chamada de tubérculo ilíaco (MARIEB, 3ª ed.).
Quando você coloca as mãos sobre os quadris, você as apoia sobre a
margem superior espessada das asas, as cristas ilíacas (MARIEB, 3ª ed.).
↠ Abaixo da espinha ilíaca anterossuperior encontramos
a espinha ilíaca anteroinferior. Posteriormente, a crista
ilíaca termina em uma crista ilíaca posterossuperior aguda
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ A espinha ilíaca ântero-superior é um ponto de
referência anatômico especialmente importante. Ela é
facilmente palpável e é visível em pessoas magras. A
espinha ilíaca póstero-superior é mais difícil de palpar, mas
sua posição é evidenciada pelas covinhas na pele na
região sacral (MARIEB, 3ª ed.).
IMPORTANTE: As espinhas servem de pontos de inserção
dos tendões dos músculos do tronco, quadril e coxas
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ Abaixo da espinha ilíaca posteroinferior está a incisura
isquiática maior, pela qual passa o nervo isquiático, o nervo
mais longo do corpo, juntamente com outros nervos e
músculos (TORTORA, 14ª ed.).
↠ A face medial do ílio contém a fossa ilíaca, uma
concavidade onde está fixado o tendão do músculo ilíaco.
Posteriormente a essa fossa se encontra a tuberosidade
ilíaca, um ponto de fixação para o ligamento sacroilíaco,
e a face auricular (“forma de orelha”), que se articula com
o sacro para formar a articulação sacroilíaca. Projetando-
se anterior e inferiormente a partir da face auricular, há
uma crista chamada de linha arqueada (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Os outros acidentes notáveis do ílio são três linhas em
sua face lateral chamadas de linha glútea posterior, linha
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2
glútea anterior e linha glútea inferior. Os músculos glúteos
se fixam ao ílio entre essas linhas (TORTORA, 14ª ed.).
ÍSQUIO
↠ O ísquio, a parte posteroinferior do osso do quadril
(com um formato semelhante a um L, ou a um arco),
compreende um corpo superior e um ramo inferior
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ O ramo é a parte do ísquio que se funde com o púbis.
Os acidentes anatômicos do ísquio englobam a
proeminente espinha isquiática, a incisura isquiática menor
abaixo da espinha e um túber isquiático rugoso e espesso
(TORTORA, 14ª ed.).
Sua espinha isquiática projeta-se medialmente para a cavidade pélvica
e serve corno um ponto de fixação para o ligamento sacroespinal,
que se origina no sacro. Logo abaixo da espinha isquiática, situa-se a
incisura isquiática menor. Vários nervos e vasos sanguíneos passam
por essa incisura para suprir a área urogenital (MARIBE, 3ª ed.).
Quando sentamos, nosso peso é completamente sustentado pelos
túberes isquiáticos, que são as partes mais fortes dos ossos do quadril
(MARIEB, 3ª ed.). Uma vez que essa tuberosidade proeminente se
encontra logo abaixo da pele, é comum que comece a doer após um
tempo relativamente curto na posição sentada sobre uma superfície
dura (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Juntos, o ramo e o púbis circundam o forame
obturado, o maior forame do esqueleto. O forame é assim
chamado porque, mesmo que vasos sanguíneos e nervos
passem por ele, ele é quase que completamente fechado
pela fibrosa membrana obturadora (TORTORA, 14ª ed.).
PÚBIS
↠ O púbis, que significa osso púbico, é a parte
anteroinferior do osso do quadril. Um ramo superior, um
ramo inferior e um corpo entre os ramos compõem o
púbis (TORTORA, 14ª ed.).
↠ A margem anterossuperior do corpo é a crista púbica
e em sua extremidade lateral há uma projeção chamada
de tubérculo púbico (um dos locais de fização para o
ligamento inguinal). Esse tubérculo é o começo de uma
linha elevada, a linha pectínea, a qual se estende superior
e lateralmente ao longo do ramo superior para se fundir
com a linha arqueada do ílio (TORTORA, 14ª ed.).
Essas linhas, conforme será mostrado brevemente, são importantes
referenciais para a distinção das porções superior (maior ou falsa) e
inferior (menor ou verdadeira) da pelve óssea (TORTORA, 14ª ed.).
↠ A sínfise púbica é a articulação entre os dois púbis dos
ossos do quadril e consiste em um disco de
fibrocartilagem (TORTORA, 14ª ed.).
 3

↠ Inferiormente a essa articulação, os ramos inferiores
dos dois ossos púbicos convergem para formar o arco
púbico (TORTORA, 14ª ed.). O grau de abertura desse
arco ajuda a diferenciar a pelve masculina da pelve
feminina (MARIEB, 3ª ed.).
Nos estágios finais da gravidez, o hormônio relaxina (produzido pelos
ovários e pela placenta) aumenta a flexibilidade da sínfise púbica a fim
de facilitar o parto do bebê. O enfraquecimento da articulação, junto
com o centro de gravidade já alterado decorrente do útero
aumentado, também altera a marcha da mãe durante a gravidez
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ A pelve falsa faz parte do abdome e ajuda na
sustentação das vísceras abdominais. Porém, isso não
determina nenhuma limitação para o parto (MARIEB, 3ª
ed.).
↠ O espaço encerrado pela pelve maior é parte do
abdome inferior; contém a parte superior da bexiga
urinária (quando cheia) e o intestino grosso nos dois
gêneros, e o útero, os ovários e as tubas uterinas na
mulher (TORTORA, 14ª ed.).

↠ O acetábulo é uma fossa profunda formada pelo ílio,

ísquio e púbis. Atua como um soquete que acolhe a
cabeça redonda do fêmur. Juntos, o acetábulo e a cabeça
do fêmur formam a articulação do quadril. Na parte
inferior do acetábulo há um entalhe profundo, a incisura
do acetábulo, que forma um forame pelo qual passam
vasos sanguíneos e nervos e que serve de ponto de
inserção de ligamentos femorais (p. ex., o ligamento da
cabeça do fêmur) (TORTORA, 14ª ed.).

Pelve maior X Pelve menor

↠ A pelve óssea consiste da pelve falsa (ou maior) e da

pelve verdadeira (ou menor) separadas pela linha terminal,
uma linha oval contínua que se estende desde a crista
púbica até a linha arqueada e o promontório do sacro
(MARIEB, 3ª ed.). ↠ A pelve verdadeira, a região inferior à linha terminal, é
praticamente cercada apenas por estruturas ósseas. Ela
É possível delinear a linha terminal seguindo os referenciais de partes forma urna bacia profunda que contém os órgãos
dos ossos do quadril para formar o traçado de um plano oblíquo.
Começando por trás no promontório da base do sacro, faça um traço
pélvicos (MARIEB, 3ª ed.). Apresenta uma abertura
lateral e inferiormente ao longo das linhas arqueadas do ílio. Continue superior, uma abertura inferior e uma cavidade e é
no sentido inferior ao longo das linhas pectíneas do púbis. Por fim, limitada pelo sacro e cóccix posteriormente, pelas
traceje anteriormente ao longo da crista púbica até a parte superior porções inferiores do ílio e ísquio lateralmente e pelos
da sínfise púbica. Juntos, esses pontos formam um plano oblíquo, mais
ossos púbicos anteriormente (TORTORA, 14ª ed.).
alto atrás do que na frente. A circunferência desse plano é a linha
terminal (TORTORA, 14ª ed.).
↠ A pelve menor contém o reto e a bexiga urinária nos
dois gêneros, a vagina e o colo do útero nas mulheres e
a próstata nos homens (TORTORA, 14ª ed.).

↠ A abertura superior da pelve, circundada pela linha

terminal, é a entrada da pelve menor; a abertura inferior
da pelve é a saída da pelve menor, coberta pelos
músculos do assoalho pélvico (TORTORA, 14ª ed.).

↠ O eixo pélvico é uma linha imaginária que segue a

↠ A pelve falsa, localizada superiormente à linha terminal,
é limitada pelas asas do ílio lateralmente e pelas vértebras
lombares posteriormente (MARIEB, 3ª ed.). Ademais, a
parede abdominal anteriormente (TORTORA, 14ª ed.).
curvatura da pelve menor a partir do ponto central do
plano da abertura superior da pelve até o ponto central
do plano da abertura inferior da pelve. Durante o
nascimento da criança, o eixo pélvico é a rota seguida
pela cabeça do bebê conforme ele vai descendo pela
pelve (TORTORA, 14ª ed.).

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Suas dimensões, particularmente das aberturas superior e inferior da

pelve, são críticas para a passagem do bebê sendo cuidadosamente
medidas pelo obstetra (MARIEB, 3ª ed.).

Pelvimetria é a medida do tamanho das aberturas superior e inferior

do canal do parto, que pode ser feita por ultrassonografia ou exame
físico. A medida da cavidade pélvica em mulheres grávidas é
importante porque o feto precisa passar pela abertura mais estreita
da pelve na hora de nascer. Uma cesariana é normalmente planejada
quando é determinado que a cavidade pélvica é muito pequena para
permitir a passagem do bebê (TORTORA, 14ª ed.).

Comparação entre as pelves feminina e masculina

↠ Em geral, os ossos masculinos são maiores e mais

pesados e possuem acidentes superficiais maiores que os
ossos femininos de idade e estrutura física comparáveis.
As diferenças relacionadas com o sexo nas características
ósseas são prontamente aparentes quando se comparam
as pelves masculinas e femininas adultas (TORTORA, 14ª
ed.).

↠ A maioria das diferenças estruturais pélvicas são

adaptações às necessidades da gravidez e do parto. A
pelve feminina é mais larga e mais rasa do que a
masculina. Consequentemente, há mais espaço na pelve
Articulação do quadril
menor da mulher, sobretudo nas aberturas superior e
inferior da pelve, para acomodar a passagem da cabeça ↠ A articulação do quadril é uma articulação esferóidea
do bebê durante o parto (TORTORA, 14ª ed.). formada pela cabeça do fêmur e pelo acetábulo do osso
↠ A pelve feminina é modificada para o parto: é mais do quadril (TORTORA, 14ª ed.).
larga, mais rasa, mais fina e mais oval que a masculina
(MARIEB, 3ª ed.).

COMPARAÇÕES DAS PELVES MASCULINA E FEMININA

CARACTERÍSTICAS FEMININA MASCULINA
ESTRUTURA GERAL Leve de delgada Pesada e espessa
PELVE MAIOR Rasa Profunda
(FALSA)
LINHA TERMINAL Ampla e mais oval Estreita e em
(ABERTURA DA PELVE forma de coração
SUPERIOR
ACETÁBULO Pequeno e Grande e orientado
orientado lateralmente
anteriormente
FORAME OBTURADO Oval Redondo
ARCO PÚBICO Mais de 90º Menos de 90º
CRISTA ILÍACA Menos encurvada Mais encurvada
ÍLIO Menos vertical Mais vertical
INCISURA Larga Estreita
ISQUIÁTICA MAIOR
↠ A profundidade do acetábulo é aumentada por uma
CÓCCIX Mais móvel e mais Menos móvel e
curvado menos curvado borda circular de fibrocartilagem chamada de lábio do
anteriormente anteriormente acetábulo. As superfícies articulares do lábio e da cabeça
SACRO Mais curto, mais Mais longo, mais do fêmur apresentam um bom encaixe, por isso
largo e menos estreito e mais
encurvado encurvado deslocamentos da articulação do quadril são raros
anteriormente anteriormente (MARIEB, 3ª ed.).

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 5

COMPONENTES ANATÔMICOS que aumenta a sua profundidade. Por isso, a

luxação do fêmur é rara (TORTORA, 14ª ed.).
➢ Cápsula articular: Cápsula muito densa e forte ➢ Ligamento transverso do acetábulo: Forte
que se estende da margem do acetábulo até o ligamento que cruza a incisura do acetábulo.
colo do fêmur e envolve completamente a Sustenta parte do lábio do acetábulo e está
articulação. Com seus ligamentos acessórios, conectado ao ligamento da cabeça do fêmur e
essa é uma das estruturas mais fortes do corpo. à cápsula articular (TORTORA, 14ª ed.).
A cápsula articular consiste em fibras
longitudinais e circulares. As fibras circulares,
chamadas de zona orbicular, formam um colar
ao redor do colo do fêmur. Ligamentos
acessórios conhecidos como ligamento
iliofemoral, ligamento pubofemoral e ligamento
isquiofemoral reforçam as fibras longitudinais da
cápsula articular (TORTORA, 14ª ed.).
➢ Ligamento iliofemoral (em forma de V): Porção
espessada da cápsula articular que se estende
da espinha ilíaca anteroinferior do osso do quadril
até a linha intertrocantérica do fêmur. É
considerado o ligamento mais forte do corpo e
evita a hiperextensão do fêmur na articulação
do quadril em posição ortostática (TORTORA,
14ª ed.).
➢ Ligamento pubofemoral (triangular): Porção
espessada da cápsula articular que se estende
da parte púbica da margem do acetábulo até o
colo do fêmur. Esse ligamento evita a abdução
excessiva do fêmur na articulação do quadril e
reforça a cápsula articular (TORTORA, 14ª ed.).
➢ Ligamento isquiofemora (espiralado)l: Porção
espessada da cápsula articular que se estende
da parede isquiática do acetábulo até o colo do
fêmur. Esse ligamento encontra-se frouxo
durante a adução, tenso durante a abdução e
reforça a cápsula articular (TORTORA, 14ª ed.).
➢ Ligamento da cabeça do fêmur (ligamento
redondo): Faixa plana e triangular (originalmente
uma dobra sinovial) que se estende da fossa do
acetábulo até a fóvea da cabeça do fêmur
(TORTORA, 14ª ed.). Este ligamento permanece
frouxo durante a maioria dos movimentos do
quadril; portanto, não é tão importante para a Tendões musculares que cruzam a articulação e o quadril e os
músculos da coxa que circundam a articulação contribuem para sua
estabilização da articulação. De fato, sua função
estabilidade e força. Entretanto, a cavidade profunda que mantém a
mecânica (se existe) é incerta, mas ele contém cabeça do fêmur firmemente encaixada e os fortes ligamentos são
uma artéria que ajuda a manter o suprimento da os principais estabilizadores da articulação do quadril (MARIEB, 3ª ed.).
cabeça do fêmur. Dano a essa artéria pode
Movimentos do quadril
causar uma artrite grave na articulação do
quadril (MARIEB, 3ª ed.). ↠ A articulação do quadril possibilita: (TORTORA, 14ª ed.).
➢ Lábio do acetábulo: Uma borda de
fibrocartilagem fixada à margem do acetábulo

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 6

➢ Flexão e extensão ➢ circundução da coxa

➢ Abdução e adução

↠ A extrema estabilidade da articulação do quadril está

relacionada com a forte cápsula articular e seus
ligamentos acessórios, com a maneira pela qual o fêmur
se encaixa no acetábulo e com os músculos ao redor da
articulação (TORTORA, 14ª ed.).

↠ Embora as articulações do ombro e do quadril sejam

esferóideas, as articulações dos quadris não apresentam
arco de movimento amplo (TORTORA, 14ª ed.).
➢ rotação lateral e rotação medial
↠ A flexão é limitada pela face anterior da coxa que entra
em contato com a parede abdominal anterior quando o
joelho é flexionado e pela tensão dos músculos
isquiotibiais quando o joelho está estendido (TORTORA,
14ª ed.).

↠ A extensão é restrita pela tensão dos ligamentos

iliofemoral, pubofemoral e isquiofemoral (TORTORA, 14ª
ed.).

↠ A abdução é contida pela tensão do ligamento

pubofemoral e a adução pelo contato com o membro
oposto e pela tensão do ligamento da cabeça do fêmur
(TORTORA, 14ª ed.).

↠ A rotação medial é limitada pela tensão no ligamento

isquiofemoral e a rotação lateral pela tensão dos
ligamentos iliofemoral e pubofemoral (TORTORA, 14ª ed.).

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Densidade óssea
O crescimento ósseo, assim como o desenvolvimento dos tecidos
moles, requer os hormônios apropriados e quantidades adequadas de
proteínas e de cálcio. O osso contém uma matriz extracelular
calcificada formada quando os cristais de fosfato de cálcio precipitam
e se fixam a uma rede de suporte constituída de colágeno. A forma
mais comum de fosfato de cálcio é a hidroxiapatita. Embora a grande
quantidade de matriz inorgânica no osso faça algumas pessoas
pensarem nele como algo não vivo, o osso é um tecido dinâmico,
sendo constantemente formado e degradado, ou reabsorvido. Espaços
na matriz cálcio-colágeno são ocupados por células vivas que são bem
supridas de oxigênio e nutrientes pelos vasos sanguíneos que correm
ao longo de canais adjacentes (SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ A densidade mineral óssea (DMO) é o resultado de um
processo dinâmico de formação e reabsorção do tecido
ósseo chamado de remodelação. A reabsorção causa a
deterioração desse tecido enquanto a formação do
mesmo é responsável pela reconstrução e
fortalecimento do tecido deteriorado. Esse processo
ocorre ao longo da vida em ciclos de quatro a seis meses
de duração (CADORE et. al., 2005).
↠ Durante a infância e a adolescência, tanto a deposição
quanto a formação da massa óssea excedem a
reabsorção, implicando aumento do conteúdo mineral
ósseo (CMO) e da densidade mineral óssea (DMO) em
fases que coincidem com o crescimento
ponderoestatural acelerado. É durante as fases finais da
puberdade (11 a 14 anos para meninas e 13 a 17 para os
meninos) e início da fase adulta que se observa maior
formação da massa óssea, caracterizando o chamado
“pico de formação óssea” (ANDRADE et. al., 2010).
Metabolismo ósseo
↠ Assim como a pele, os ossos se formam antes do
nascimento, porém se renovam de maneira contínua
depois disso (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Remodelação óssea é a substituição contínua do
tecido ósseo antigo por tecido ósseo novo. Esse processo
envolve reabsorção óssea, que consiste na remoção de
minerais e fibras de colágeno do osso pelos osteoclastos,
e deposição óssea, que é a adição de minerais e fibras
de colágeno ao osso pelos osteoblastos (TORTORA, 14ª
ed.).
↠ A maior parte do cálcio do corpo – 99%, ou
aproximadamente 1,1 kg – é encontrada nos ossos.
Entretanto, esse pool é relativamente estável, por isso é
a menor fração corporal de cálcio não ósseo que é mais
crítica para o funcionamento fisiológico (SILVERTHORN,
7ª ed.).
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7
↠ Devido ao cálcio ser tão importante para diversas
funções fisiológicas, a concentração plasmática de Ca+2 é
estreitamente regulada.
↠ Três hormônios regulam o movimento de Ca+2 entre
osso, rim e intestino: (SILVERTHORN, 7ª ed.).
➢ hormônio da paratireoide;
➢ calcitriol (vitamina D3);
➢ calcitonina.
Efeitos do envelhecimento sobre o sistema esquelético
↠ Desde o nascimento até a adolescência, mais tecido
ósseo é produzido do que perdido durante a
remodelação óssea. Em adultos jovens, as taxas de
deposição e reabsorção óssea são mais ou menos as
mesmas. Com o declínio do nível dos hormônios sexuais
na meia-idade, especialmente depois da menopausa,
ocorre diminuição da massa óssea porque a reabsorção
óssea realizada pelos osteoclastos ultrapassa a deposição
óssea feita pelos osteoblastos (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Na velhice, a perda óssea por reabsorção ocorre mais
rápido do que o ganho. Uma vez que os ossos das
mulheres geralmente são menores e menos compactos
do que os dos homens, a perda de massa óssea nos
idosos tipicamente exerce um efeito adverso maior sobre
as mulheres. Esses fatores contribuem para a incidência
mais elevada de osteoporose em mulheres (TORTORA,
14ª ed.).
↠ As modificações mais significativas ligadas à idade no
sistema esquelético afetam a qualidade e a quantidade de
matriz óssea. Lembre-se que um mineral (hidroxiapatita)
na matriz óssea oferece força de compreensão ao osso
(suporte de peso), mas as fibras de colágeno tornam esse
tecido flexível (SEELY, 10ª ed.).
↠ A matriz em um osso mais velho é mais frágil do que
a de um osso novo porque a redução da produção de
colágeno resulta em relativamente mais fibras minerais e
poucas fibras de colágeno (SEELY, 10ª ed.).
↠ A perda de massa óssea resulta da desmineralização,
que consiste na perda de cálcio e outros minerais da
matriz óssea extracelular. (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Com o envelhecimento, a quantidade de matriz
também diminui porque sua taxa de formação pelos
osteoblastos se torna mais lenta do que a taxa de quebra
de matriz pelos osteoclastos (SEELY, 10ª ed.).

↠ A massa óssea está no seu máximo por volta dos 30
anos de idade, e homens geralmente possuem ossos mais
densos do que mulheres pelos efeitos da testosterona e
maior peso corpóreo. Após 35 anos de idade, tanto o
homem quanto a mulher sofrem perda óssea a uma taxa
de 0,3 a 0,5% ao ano. Essa perda pode aumentar em 10
vezes nas mulheres após a menopausa, quando elas
podem perder a massa óssea a uma taxa de 3 a 5% ao
ano por aproximadamente 5 a 7 anos (SEELY, 10ª ed.).
↠ A princípio, osso esponjoso é perdido quando as
trabéculas se tornam mais finas e fracas. A habilidade das
trabéculas de fornecer suporte também diminui assim
que elas se desconectam umas das outras. Por fim,
algumas das trabéculas desaparecem por completo. A
perda de osso trabecular é maior nas trabéculas que
estão sob menor estresse. Em outras palavras, indivíduos
mais sedentários experimentam maior perda óssea
(SEELY, 10ª ed.).
↠ Uma perda lenta de osso compacto começa por volta
de 40 anos e aumenta após os 45 anos. Entretanto, a
taxa de perda de osso compacto é aproximadamente
metade daquela vista no trabecular (SEELY, 10ª ed.).
↠ Ossos se tornam mais finos, mas suas dimensões
externas são pouco alteradas, porque a maior parte do
osso compacto é perdida abaixo do endósteo nas
superfícies internas. Além disso, o osso compacto
remanescente enfraquece devido ao remodelamento
ósseo incompleto. Em um osso jovem, quando os ósteons
são removidos, os espaços resultantes são preenchidos
com ósteons novos. Com o envelhecimento, os ósteons
novos não conseguem completar os espaços produzidos
quando os ósteons velhos são removidos (SEELY, 10ª ed.).
OSTEOPOROSE
A manutenção da DMO é muito importante para a prevenção
da osteoporose, caracterizada por uma diminuição acentuada
da DMO, no qual a matriz e os minerais ósseos são perdidos
devido ao excesso de reabsorção óssea em relação à
formação. Esse processo é normalmente associado ao avanço
da idade e à ocorrência da menopausa e leva a uma maior
incidência de fraturas. Embora a perda óssea seja mais intensa
nas mulheres, os homens também apresentam uma diminuição
devido a idade avançada (CADORE et. al., 2005).
A maior parte da reabsorção óssea ocorre no osso trabecular
esponjoso, particularmente nas vértebras, nos quadris e nos
punhos (SILVERTHORN, 7ª ed.).
A osteoporose é mais comum em mulheres após a
menopausa, quando a concentração de estrogênio cai. No
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8
entanto, homens mais velhos também desenvolvem
osteoporose (SILVERTHORN, 7ª ed.).
A osteoporose é uma doença complexa com componentes
genéticos e ambientais. Os fatores de risco incluem tipo
corporal pequeno e magro, idade pós-menopausa, fumo e baixa
ingestão de Ca+2 na dieta (SILVERTHORN, 7ª ed.).
Os fármacos mais efetivos para a prevenção e o tratamento da
osteoporose atuam mais diretamente sobre o metabolismo ósseo. Eles
incluem bifosfonatos, que induzem a apoptose dos osteoblastos e
suprimem a reabsorção óssea, e teriparatida, um derivado do PTH
que estimula a formação de novo osso. A teriparatida consiste nos
primeiros 34 aminoácidos dos 84 aminoácidos que formam a molécula
de PTH e precisa ser injetada, em vez de ser ingerida por via oral.
Atualmente, os estudos clínicos estão focados na investigação de se
alguma combinação de bifosfonatos e teriparatida é mais eficaz no
combate à osteoporose do que a ação individual desses fármacos
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
Para evitar a osteoporose na idade avançada, as mulheres jovens
precisam manter uma dieta adequada em cálcio e realizar exercícios
com sustentação do peso do corpo, como corrida ou exercícios
aeróbios que aumentem a densidade óssea. A perda de massa óssea
inicia aos 30 anos, muito antes de as pessoas pensarem estar em risco,
e muitas mulheres sofrem de baixa massa óssea (osteopenia) muito
antes de estarem cientes do problema. O exame da massa óssea
(densitometria óssea) pode ajudar no diagnóstico precoce da
osteopenia (SILVERTHORN, 7ª ed.).
Medidas preventivas para evitar acidentes domésticos em
idosos
↠ O processo de transição demográfica iniciou-se nos
países desenvolvidos e já alcança os países em
desenvolvimento. Este processo é causado pelo declínio
da taxa de mortalidade e fecundidade, resultando no
envelhecimento da população (RODRIGUES et. al, 2016).
↠ A Organização Mundial da Saúde (OMS) define o idoso
regularmente por meio da idade cronológica a partir de
60 anos em países em desenvolvimento e em países
desenvolvidos a partir de 65 anos (GARCIA et. al., 2020).
↠ Quedas em idosos são consideradas um problema de
saúde pública, devido ao seu alto índice que vem
aumentando a cada ano (PAIVA et. al., 2019).
↠ Definimos queda como um acontecimento não
ocasional, onde o indivíduo muda sua posição inicial
bruscamente para o mesmo nível ou para um nível mais
baixo (PAIVA et. al., 2019).
↠ A incidência de quedas é alta em idosos. Este evento
pode ocasionar graves consequências, como: a
diminuição da autonomia e capacidade funcional, o
isolamento social e até mesmo provocar a morte. As
quedas podem ser ocasionadas por vários fatores, como:

psicológicos, fisiológicos ou ambientais, que na maioria das
vezes se encontram associados (RODRIGUES et. al, 2016).
O principal fator psicológico relacionado às quedas é o próprio medo
de cair. Estudos mostram que indivíduos que sofrem uma queda
desenvolvem um medo de cair, que pode levar a comportamentos
cautelosos auxiliares na prevenção de quedas ou reduzir a confiança,
o que pode causar um maior risco de quedas (RODRIGUES et. al, 2016).
Dentre os fatores fisiológicos, podemos citar àqueles que são inerentes
ao processo de envelhecimento, como: a hipotrofia, sarcopenia,
diminuição da mobilidade articular, mudanças no equilíbrio, diminuição
da acuidade visual, entre outros (RODRIGUES et. al, 2016).
Juntamente com o processo fisiológico, estão os fatores ambientais. A
estrutura das cidades em geral não está muito bem preparada para
receber os idosos, ao passo que existem muitas calçadas desniveladas,
ruas esburacadas, degraus muito altos para entrada nos ônibus,
semáforos com tempo de travessia muito curto, etc (RODRIGUES et.
al, 2016).
Além disso, a residência dos idosos muitas das vezes não está adaptada
às suas necessidades, por exemplo: presença de tapetes, pisos
escorregadios, degraus, ausência de bancos ou barras de apoio no
banheiro, ausência de corrimão nas escadas, entre outros (RODRIGUES
et. al, 2016).
↠ A prevenção de quedas e suas consequências é um
urgente desafio de saúde pública internacional. Várias
intervenções têm sido descritas: abordagem multifatorial
dos fatores de risco identificados, programas de exercício
físico, revisão terapêutica, correção de deficiências visuais,
tratamento da hipotensão postural, abordagem de
alterações do ritmo e de frequência cardíaca, tratamento
de afecções do pé, modificação de fatores de risco
ambientais do domicílio e a educação do indivíduo
(BENTO; SOUSA, 2017).
ADAPTAÇÕES INFRAESTRUTURAIS
↠ Segundo (BAIXINHO; DIXIE, 2020) algumas adaptações
podem ser utilizadas para minimizar o risco de queda em
idosos:
➢ Adaptar o espaço do quarto do idoso de modo
a facilitar a sua mobilidade;
➢ Remover obstáculos que dificultem a marcha no
quarto;
➢ Reajustar a altura da cama durante a noite, para
que esta fique mais baixa;
➢ Manter a cadeira travada sempre que parada;
➢ Verificar se o piso da casa não está molhado;
➢ Manter as barras laterais de apoio no banheiro
na posição de utilização;
➢ Assegurar que as zonas de circulação estejam
bem iluminadas;
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9
➢ Selecionar os sapatos adequados para o idoso
(sola antiderrapante);
➢ Colocar grades na cama dos idosos;
ATIVIDADE FÍSICA
↠ A prática de atividade física regular pode minimizar o
risco de queda, favorecendo a melhora da saúde do idoso,
sendo uma medida importante na prevenção de queda e
oferecendo ao idoso mais confiança para realizar suas
atividades diárias (PAIVA et. al., 2019).
↠ A atividade física poderia contribuir em todos os
processos: desde o retardo de algumas alterações
fisiológicas – contribuindo para a manutenção da força,
melhora da flexibilidade e do equilíbrio - até mesmo para
evitar o surgimento do medo de cair, pois os indivíduos
reconhecerão a própria independência e as suas
limitações (RODRIGUES et. al, 2016).
↠ Mostrou que o treinamento de seis meses de
exercício direcionados para a prevenção de quedas
resultou na melhora do equilíbrio e da marcha, através do
aumento do comprimento das passadas e da diminuição
do tempo de execução do Time up and Go Test (TUGT)
(RODRIGUES et. al, 2016).
↠ Uma atividade realizada por muitos idosos é a dança
de salão, que o ajuda não somente na manutenção do
corpo, como também da alma. A dança de salão pode
ser caracterizada como uma expressão corporal em que
vivenciamos emoções, alegria e liberdade (PAIVA et. al.,
2019).
↠ A dança promove benefícios como o equilíbrio, a
flexibilidade, a coordenação motora e a consciência
corporal, promovendo a elevação da qualidade de vida. A
dança como atividade física tem fundamental importância
no processo de envelhecimento, buscando recuperar as
capacidades funcionais e, consequentemente,
aumentando a qualidade de vida (PAIVA et. al., 2019).
↠ A análise deste estudo evidenciou que houve
diferença significativa entre os dois grupos estudados, já
que os praticantes de dança tiveram maior equilíbrio e,
consequentemente, menor risco de quedas (PAIVA et. al.,
2019).
 10

Referências

TORTORA. Princípios de Anatomia e Fisiologia. Disponível

em: Minha Biblioteca, (14th edição). Grupo GEN, 2016.

SILVERTHORN, Dee U. Fisiologia Humana. Disponível em:

Minha Biblioteca, (7th edição). Grupo A, 2017.
MARIEB, E. N.; HOEHN, K. Anatomia e Fisiologia, 3ª ed.,
Porto Alegra: Artmed, 2008.
REGAN, J.; RUSSO, A.; VVANPUTTE, C. Anatomia e
Fisiologia de Seely, 10ª ed. Porto Alegre: AMGH, 2016.
MARIEB, E.; WILHELM, P.; MALLATT, J. Anatomia
humana, 7ª ed. São Paulo: Pearson Education do Brasil,
2014.
ANDRADE et. al. Densidade mineral óssea e composição
corporal em adolescentes com déficit de crescimento.
Eistein, 2010.
CADORE et. al. Efeitos da atividade física na densidade
mineral óssea e na remodelação do tecido ósseo. Revista
brasileira de medicina e esporte, 2005.
RODRIGUES et. al. Prevenção de quedas no idoso: revisão
da literatura brasileira. Revista Brasileira de Prescrição e
Fisiologia do Exercício, 2016
GARCIA et. al. Educação em saúde na prevenção de
quedas em idosos. Brazilian Journal of Development, 2020.
PAIVA et. al. Dança de salão na prevenção de quedas em
idosos: estudo caso controle. Revista Cuidarte, 2019.

BAIXINHO, C. L.; DIXE, M. A. Quais as práticas dos

cuidadores para prevenir as quedas nos idosos
institucionalizados? Revista Brasileira de Enfermagem,
2020.
BENTO, J. R.; SOUSA, N. D Exercício físico na prevenção
de quedas do idoso da comunidade: revisão baseada em
evidência. Revista Brasileira de Família e Comunidade, 2017.

Júlia Morbeck – 2º período de medicina

@jumorbeck

APG 12 – “SAQUEI, MAS...”
Objetivos
1- Compreender a anatomia do ombro, braço,
antebraço e mão;
*biomecânica do ombro
2- Estudar a histologia do tecido cartilaginoso;
Cíngulo do membro superior
↠ O cíngulo do membro superior, ou cintura escapular,
consiste de uma clavícula na posição anterior, e uma
escápula posteriormente. O cíngulo, ou cintura, em cada
lado, e seus músculos associados formam os ombros
(MARIEB, 7ª ed.).
O termo cintura justifica-se pela cinta que circunda completamente o
corpo, mas essas cinturas não satisfazem totalmente a essa descrição:
na posição anterior, a extremidade medial de cada clavícula une-se ao
esterno, e as extremidades laterais unem -se às escápulas. As duas
escápulas, no entanto, não completam o anel posteriormente, porque
suas margens mediais não se unem umas às outras ou ao esqueleto
axial (MARIEB, 7ª ed.). Ao invés disso, as escápulas são ligadas ao tórax
e à coluna vertebral apenas por músculos que revestem suas
superfícies (MARIEB, 3ª ed.).
↠ Além de unir o membro superior ao tronco, o cíngulo
superior fornece fixação para muitos músculos que
movem o membro. Ele é leve e permite que os membros
superiores sejam bastante móveis. Essa mobilidade resulta
de dois fatores: (MARIEB, 7ª ed.).
➢ Como só a clavícula está unida ao esqueleto
axial, a escápula pode mover-se livremente em
torno do tórax, permitindo que o braço se
movimente com ela.
Júlia Morbeck – 2º período de medicina
@jumorbeck
1
➢ O soquete da articulação do ombro - a cavidade
glenoidal - é rasa e por isso não restringe o
movimento do úmero (osso do braço). Embora
esse arranjo seja bom para a flexibilidade, é ruim
para a estabilidade: luxações de ombro são
bastante comuns.
↠ Cada um dos dois cíngulos dos membros superiores
consiste em uma clavícula e uma escápula. A clavícula é
o osso anterior e se articula com o manúbrio do esterno
na articulação esternoclavicular. A escápula se articula
com a clavícula na articulação acromioclavicular e com o
úmero na articulação do ombro (TORTORA, 14ª ed.).
CLAVÍCULA
↠ Cada clavícula (ou colar de ossos), delgada e com
formato da letra S, repousa horizontalmente na região
anterior do tórax, superiormente à primeira costela
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ A clavícula é subcutânea (debaixo da pele) e
facilmente palpável ao longo de toda a sua extensão. O
osso tem formato de S porque sua metade medial é
convexa e sua metade lateral é côncava anteriormente.
É mais rugosa e mais curvada nos homens (TORTORA,
14ª ed.).
↠ A extremidade esternal (medial) da clavícula, em
formato de cone, articula-se com o manúbrio do esterno,
e a extremidade acromial (lateral), achatada, articula-se
com a escápula (MARIEB, 3ª ed.).
 2

↠ Sua superfície superior é lisa, mas a superfície inferior
apresenta acidentes ósseos devido à presença de
ligamentos e músculos fixados à clavícula. O tubérculo
conóide, por exemplo, é um ponto de ancoragem para
um ligamento que se fixa na escápula (MARIEB, 3ª ed.).
Curiosamente, seu nome deriva de uma palavra que significa "pá", pois
em culturas ancestrais as escápulas de animais eram utilizadas como
pás (MARIEB, 3ª ed.).
↠ Cada escápula tem três margens. A margem superior
é a mais curta e mais forte. A margem medial, ou margem
vertebral, é paralela à coluna vertebral. A margem lateral
(ou axilar) espessa, margeia a axila e termina na posição
superior em uma fossa rasa, a cavidade glenoidal (glenoidal
= em forma de poço). Essa cavidade articula -se com o
úmero, formando a articulação do ombro (MARIEB, 7ª
ed.).

↠ A espessa linha trapezóidea e o tubérculo conoide

fornecem fixação para um ligamento (ligamento conoide) ↠ Como todos os triângulos, a escápula tem três cantos,
que vai na direção do processo coracoide da escápula, e ou ângulos: a cavidade glenoidal situa -se no ângulo lateral
uma área áspera perto da extremidade do esterno é o da escápula; o ângulo superior é onde as margens
local de inserção do ligamento costoclavicular, um superior e medial encontram -se; e o ângulo inferior está
ligamento que liga a clavícula à primeira costela (MARIEB, na junção das margens medial e lateral. O ângulo inferior
7ª ed.). move-se quando o braço é levantado e abaixado e é um
marco importante no estudo dos movimentos
FUNÇÕES: As clavículas executam várias funções, pois, além de escapulares (MARIEB, 7ª ed.).
fornecer fixação para os músculos, funcionam como braços que
mantêm as escápulas e os braços lateralmente ao tórax. Essa função
torna-se evidente quando a clavícula é fraturada: toda a região dos
ombros cai medialmente. As clavículas também transmitem forças de
compressão aplicadas aos membros superiores para o esqueleto axial,
como quando alguém coloca ambos os braços à frente e empurra
um carro, por exemplo (MARIEB, 7ª ed.).

Devido às suas curvas, as fraturas anteriores (para a frente) são mais

frequentes. Quando a clavícula é fraturada posteriormente (para trás),
fragmentos ósseos podem danificar a artéria subclávia, a qual passa
logo abaixo da clavícula para vascularizar o membro superior (MARIEB,
3ª ed.).

ESCÁPULA
↠ Cada escápula é um osso grande, triangular e plano,
situado na parte superior e posterior do tórax, entre os
níveis da segunda e sétima costelas (TORTORA, 14ª ed.).
↠ A face anterior ou costal da escápula é côncava e
relativamente sem características especiais. Sua face
posterior apresenta uma proeminente espinha que é

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 3

facilmente palpada. A espinha da escápula termina no local da antiga placa epifisial – de crescimento). Logo
lateralmente em uma projeção alargada triangular abaixo do colo anatômico localizam-se o tubérculo maior,
denominada acrômio ("ponta do ombro"). O acrômio lateralmente, e o tubérculo menor, na região mais medial;
articula-se com a extremidade acromial da clavícula, os dois tubérculos são separados pelo sulco
formando a articulação acromioclavicular (MARIEB, 3ª ed.). intertubercular, também chamado de sulco bicipital. Os
tubérculos são locais de fixação para os músculos do
↠ A partir da margem superior da escápula projeta-se
manguito rotador. O sulco intertubercular guia o tendão
anteriormente o processo coracóide; corac significa "em
do músculo bíceps braquial até seu ponto de fixação na
forma de bico de corvo", mas este processo assemelha-
borda da cavidade glenoidal (MARIEB, 3ª ed.).
se mais a um pequeno dedo dobrado. O processo
coracoide ajuda a fixar o músculo bíceps braquial. É ↠ Distal aos tubérculos encontra-se o colo cirúrgico,
limitado pela incisura da escápula (uma passagem para um assim denominado porque esta é a região do úmero onde
nervo) medial.mente e pela cavidade glenoidal lateral as fraturas são mais frequentes. Aproximadamente na
mente (MARIEB, 3ª ed.). metade do corpo do úmero, na região lateral, está a
tuberosidade para o músculo deltóide, uma saliência que
↠ Várias fossas grandes aparecem em ambas as faces
é o ponto de inserção do músculo deltóide (MARIEB, 3ª
da escápula e são denominadas de acordo com sua
ed.).
localização. As fossas infra-espinal e supra-espinal estão
localizadas, respectivamente, abaixo e acima da espinha
da escápula. A fossa subescapular é a concavidade rasa
formada por toda a face anterior da escápula (MARIEB,
3ª ed.).

Membro superior

↠ Trinta ossos formam o esqueleto do membro superior

e estão agrupados em ossos do braço, do antebraço e
da mão (MARIEB, 7ª ed.).
LOCAIS DOS OSSOS: úmero no braço; a ulna e o rádio no antebraço; e
os 8 ossos carpais (punho), os 5 ossos metacarpais (palma) e as 14
falanges (ossos dos dedos) na mão (TORTORA, 14ª ed.).

Obs.: Lembre-se que anatomicamente o "braço" é apenas a parte do

membro superior entre o ombro e o cotovelo (MARIEB, 3ª ed.).

ESQUELETO DO BRAÇO

ÚMERO
↠ Próximo à tuberosidade, o sulco do nervo radial corre
↠ O úmero, ou osso do braço, é o mais longo e maior
obliquamente em direção à região posterior do corpo do
osso do membro superior. Sua extremidade proximal se
úmero, marcando o curso do nervo radial, um importante
articula com a escápula e a distal com dois ossos, a ulna
nervo do membro superior (MARIEB, 3ª ed.).
e o rádio, formando a articulação do cotovelo (TORTORA,
14ª ed.). ↠ O corpo (diáfise) do úmero é praticamente cilíndrico
em sua extremidade proximal, porém, de maneira
↠ Na extremidade proximal do úmero encontra-se a
gradativa, se torna triangular até ficar achatado e largo em
cabeça, que é lisa e tem formato hemisférico. A cabeça
sua extremidade distal (TORTORA, 14ª ed.).
do úmero se encaixa na cavidade glenoidal da escápula,
o que permite ao braço permanecer livre como um ↠ Na extremidade distal do úmero estão dois côndilos, a
pêndulo em relação à cintura escapular (MARIEB, 3ª ed.). tróclea ("polia"), medialmente, que se assemelha a uma
ampulheta, e o capítulo, lateralmente, que tem um
↠ Imediatamente inferior à cabeça, encontra-se uma
formato arredondado. Esses côndilos articulam-se com a
leve constrição, o colo anatômico (distal à cabeça e visível
ulna e o rádio, respectivamente. O par de côndilos é
como um sulco oblíquo que consiste, no úmero adulto,

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flanqueado pelos epicôndilos medial e lateral (locais de
fixação muscular) (MARIEB, 3ª ed.).
O nervo ulnar corre por trás do epicôndilo medial, sendo responsável
pela sensação dolorosa e o formigamento sentido quando se bate o
cotovelo (MARIEB, 3ª ed.).
↠ Acima da tróclea, na superfície anterior, está a fossa
coronóidea, enquanto que na superfície posterior
encontra-se a fossa do olécrano, que é mais profunda.
Essas duas depressões permitem aos processos
correspondentes da ulna moverem-se livremente
durante a flexão e a extensão do cotovelo. Uma pequena
fossa radial, lateral à fossa coronóidea, recebe a cabeça
do rádio quando o cotovelo é flexionado (MARIEB, 3ª ed.).
ESQUELETO DO ANTEBRAÇO
↠ Formando o esqueleto do antebraço, há dois ossos
longos paralelos, rádio e ulna, que se articulam com o
úmero (proximalmente) e com os ossos do carpo
(distalmente). O rádio e a ulna também articulam -se entre
si, tanto proximal como distalmente, nas pequenas
articulações radiulnares. Além disso, eles estão interligados
ao longo de todo o seu comprimento por um ligamento
plano chamado membrana interóssea (“entre os ossos”).
Na posição anatômica, o rádio encontra -se lateralmente
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4
(do lado do polegar) e a ulna, medialmente. Quando a
palma da mão está virada posteriormente, a extremidade
distal do rádio cruza sobre a ulna e os dois ossos formam
uma letra X (MARIEB, 7ª ed.).
ULNA
↠ A ulna (“cotovelo”) está localizada na parte medial
(dedo mínimo) do antebraço e é mais longa que o rádio
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ Sua principal função é formar a articulação do
cotovelo juntamente com o úmero. A extremidade
proximal da ulna é parecida com uma chave inglesa; ela
sustenta dois processos proeminentes, o olécrano e o
processo coronóide, os quais são separados por uma
concavidade profunda a incisura troclear (MARIEB, 3ª ed.).
Juntos, esses dois processos se prendem à tróclea do úmero,
formando uma articulação em dobradiça que permite ao antebraço
realizar os movimentos de flexão e extensão. Quando o antebraço é
completamente estendido, o olécrano é "travado" na fossa do olécrano,
impedindo a hiperextensão do antebraço (movimento posterior, além
da articulação do cotovelo) (MARIEB, 3ª ed.).
↠ O olécrano, localizado posteriormente, forma o ângulo
do cotovelo quando o antebraço é flexionado e é a parte
óssea que repousa sobre a mesa quando você se apóia
sobre os cotovelos (MARIEB, 3ª ed.). A incisura troclear é
uma grande área curva entre o olécrano e o processo

coronoide que forma parte da articulação do cotovelo
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ Na região lateral do processo coronóide encontra-se
uma pequena depressão, a incisura radial, onde a ulna se
articula com a cabeça do rádio (MARIEB, 3ª ed.).
↠ Logo abaixo do processo coronoide está a
tuberosidade da ulna, na qual o músculo braquial se insere
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ Na região distal, a diáfise da ulna torna-se mais estreita
e termina na cabeça da ulna, semelhante a uma maçaneta.
Medialmente à cabeça encontra-se o processo estilóide
da ulna, do qual parte um ligamento que segue para o
punho (MARIEB, 3ª ed.).
↠ A cabeça da ulna é separada dos ossos que formam
a articulação do punho por um disco de fibrocartilagem;
por isso, a ulna não contribui significativamente para os
movimentos da mão (MARIEB, 3ª ed.).
RÁDIO
↠ O rádio é o menor osso do antebraço e está localizado
na parte lateral (polegar) do antebraço. Em contraste com
a ulna, o rádio é estreito na sua extremidade proximal e
mais largo na extremidade distal (TORTORA, 14ª ed.).
↠ A cabeça do rádio é semelhante à cabeça de um
prego. A superfície superior da cabeça do rádio é
côncava e articula-se com o capítulo do úmero (MARIEB,
3ª ed.).
↠ Inferiormente à cabeça está o colo, uma área constrita.
Uma área rugosa inferior ao colo no lado anteromedial,
chamada de tuberosidade do rádio, é ponto de inserção
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5
para o tendão do músculo bíceps braquial (TORTORA, 14ª
ed.).
↠ Na região distal, onde o rádio é mais expandido,
localiza-se a incisura ulnar (medial), que se articula com a
ulna, e o processo estilóide do rádio (lateral) (local de
fixação de ligamentos que passam para a articulação do
punho). Entre esses dois acidentes, a superfície articular
do rádio é côncava na região que se articula com os
ossos carpais do punho (MARIEB, 3ª ed.).
Obs.: Enquanto a ulna contribui de forma mais importante para a
articulação do cotovelo, o rádio é o principal osso do antebraço que
contribui para a articulação do punho. Quando o rádio se move, a mão
acompanha o movimento (MARIEB, 3ª ed.).
INTERESSANTE: Os processos estiloides do rádio e da ulna podem ser
palpados distalmente, segurando -se o lado dorsal do antebraço
adjacente ao carpo com o polegar e o indicador da mão oposta. Nessa
posição, o polegar apalpa o processo estiloide do rádio e o dedo
indicador apalpa o processo estiloide da ulna. O processo estiloide do
rádio encontra -se cerca de 1 cm mais distalmente em relação ao
processo estiloide da ulna (MARIEB, 7ª ed.).
IMPORTANTE: A ulna e o rádio se articulam em três locais. Primeiro, um
tecido conjuntivo fibroso largo e plano, a membrana interóssea, une
as diáfises dos dois ossos. Essa membrana também fornece área de
inserção para alguns músculos esqueléticos profundos do antebraço.
A ulna e o rádio se articulam diretamente nas suas extremidades
proximal e distal. Proximalmente, a cabeça do rádio se articula com a
incisura radial da ulna. Essa articulação é a articulação radiulnar proximal.
Distalmente, a cabeça da ulna se articula com a incisura ulnar do rádio.
Essa articulação é a articulação radiulnar distal. Por fim, a extremidade
distal do rádio se articula com três ossos do punho - o semilunar, o
escafoide e o piramidal – para formar a articulação radiocarpal (punho)
(TORTORA, 14ª ed.).
ESQUELETO DA MÃO
↠ O esqueleto da mão inclui os ossos carpais, ou pulso;
os ossos metacarpais, ou palma; e as falanges, ou ossos
dos dedos (MARIEB, 7ª ed.).
 6

CARPO Em cerca de 70% das fraturas carpais, apenas o escafoide sofre a

Podemos dizer que um relógio de pulso é realmente utilizado no
antebraço distal, mas de forma alguma no punho. O verdadeiro punho,
ou carpo, é a região proximal da mão, imediatamente distal à
articulação do pulso (MARIEB, 7ª ed.).
↠ O carpo contém oito ossos curtos, ou carpais,
estreitamente unidos por ligamentos. Movimentos de
deslizamento ocorrem entre eles em duas fileiras
irregulares de quatro ossos cada. Na fileira proximal, a
partir da lateral (lado do polegar) para a medial, estão os
ossos: (MARIEB, 3ª ed.)
fratura. Isso porque a força da queda sobre a mão superestendida é
transmitida do capitato pelo escafoide para o rádio (TORTORA, 14ª ed.).
O espaço côncavo anterior formado pelo pisiforme e hamato (no lado
ulnar) e escafoide e trapézio (no lado radial), com a cobertura superior
do retináculo dos músculos flexores (fortes feixes fibrosos de tecido
conjuntivo), consiste no túnel do carpo. Os longos tendões dos flexores
dos dedos e do polegar, além do nervo mediano, passam pelo túnel
do carpo. O estreitamento desse túnel, em decorrência de fatores
como inflamação, pode dar origem a uma condição chamada de
síndrome do túnel do carpo (TORTORA, 14ª ed.).
METACARPO

➢ escafoide (“em forma de barco”); ↠ Cinco ossos metacarpais irradiam-se distalmente a

➢ semilunar (“forma de meia-lua”);
➢ piramidal (“triangular”);
➢ pisiforme (“forma de ervilha”)
partir do carpo para formar o metacarpo, ou palma/dorso
da mão (meta = além de). Esses pequenos ossos
alongados não são nomeados individualmente; são
numerados de I a V, a partir do dedo polegar para o dedo
mínimo (MARIEB, 7ª ed.)

↠ As bases dos metacarpais articulam-se com os ossos

da fileira distal do carpo proximalmente e umas com as
outras nos seus lados medial e lateral. Distalmente, as
cabeças bulbosas dos metacarpais articulam -se com as
falanges proximais dos dedos para formar as articulações
metacarpofalângicas (MARIEB, 7ª ed.)
O metacarpal I, associado ao polegar, é o mais curto e o que tem mais
movimento articular (MARIEB, 7ª ed.)

FALANGES
↠ As falanges, ou ossos dos dedos, formam a parte distal
da mão. Há 14 falanges nos cinco dedos de cada mão e,
assim como os metacarpais, os dedos são numerados de
I a V, começando do polegar, no sentido de lateral para
medial. Um único osso de um dedo é chamado falange
(TORTORA, 14ª ed.).
Apenas o escafóide e o semilunar articulam-se diretamente com o
rádio para formar a articulação do punho (MARIEB, 3ª ed.)
↠ Cada falange consiste em uma base proximal, uma
diáfise intermediária e uma cabeça distal. O polegar possui
↠ Os ossos carpais da fileira distal (de lateral para medial) duas falanges chamadas de falange proximal e falange
são: (MARIEB, 3ª ed.) distal. Os outros 4 dedos apresentam três falanges,
chamadas falange proximal, média e distal (TORTORA, 14ª
➢ o trapézio ("pequena mesa");
ed.).
➢ o trapezóide ("quatro lados");
➢ o capitato ("forma de cabeça"); ↠ Em ordem a partir do polegar, esses outros 4 dedos
➢ o hamato ("gancho"). são comumente chamados dedo indicador, dedo médio,
O capitato é o maior osso carpal; sua projeção arredondada, a cabeça,
dedo anular e dedo mínimo. As falanges proximais de
se articula com o semilunar. O hamato recebe essa nomenclatura por todos os dedos se articulam com os ossos metacarpais
conta de uma grande projeção em forma de gancho em sua face (TORTORA, 14ª ed.).
anterior (TORTORA, 14ª ed.).
As articulações entre as falanges são chamadas articulações
interfalângicas (TORTORA, 14ª ed.).

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 7

Articulação subacromial e subcoracóidea (TORTORA, 14ª

ed.).
ARTICULAÇÃO DO OMBRO
↠ A articulação do ombro é uma articulação esferóidea,
formada pela cabeça do úmero e pela cavidade glenoidal
da escápula. Na prática clínica é chamada de articulação
glenoumeral (TORTORA, 14ª ed.).

COMPONENTES ANATÔMICOS
➢ Cápsula articular: Saco fino e frouxo (qualidades
que contribuem para a liberdade de movimento
da articulação) que envolve de maneira
completa a articulação e se estende da cavidade
glenoidal até o colo anatômico do úmero. A
parte inferior da cápsula é sua área mais fraca
(TORTORA, 14ª ed.).
➢ Ligamento coracoumeral: Ligamento largo e
forte que reforça a parte superior da cápsula
articular e se estende do processo coracoide da
escápula até o tubérculo maior do úmero. O
ligamento reforça as partes superior e anterior
da cápsula articular (TORTORA, 14ª ed.). Ajuda a
sustentar o peso do membro superior (MARIEB,
3ª ed.).
➢ Ligamentos glenoumerais: Três espessamentos
da cápsula articular sobre a face anterior da
articulação que se estendem da cavidade
glenoidal até o tubérculo menor e o colo
anatômico do úmero. Esses ligamentos são
muitas vezes indistintos ou ausentes e conferem
apenas um reforço mínimo. Eles desempenham
função na estabilização articular quando o úmero
se aproxima ou excede seus limites de
movimento (TORTORA, 14ª ed.).
➢ Ligamento transverso do úmero: Lâmina
estreita que se estende entre os tubérculos Obs.: Tendões musculares que cruzam a articulação do ombro
maior e menor do úmero. O ligamento atua contribuem de forma mais significante para a sua estabilidade. Um
como um retináculo (faixa de retenção de estabilizador importante é o tendão da cabeça longa do músculo
bíceps braquial. Este tendão liga-se à margem superior do lábio
tecido conjuntivo) para segurar o tendão da glenoidal, atravessa a cavidade articular e, então, passa dentro do sulco
cabeça longa do músculo bíceps braquial intertubercular do úmero. Ele segura a cabeça do úmero contra a
(TORTORA, 14ª ed.). cavidade glenoidal. Quatro outros tendões (e os músculos associados)
➢ Lábio glenoidal: Margem estreita de formam o manguito rotador. Esse manguito envolve a articulação do
ombro e mescla-se com a cápsula articular (MARIEB, 3ª ed.).
fibrocartilagem em torno da circunferência
externa da cavidade glenoidal, que aprofunda MOVIMENTOS DO OMBRO
discretamente e aumenta discretamente esta
cavidade (TORTORA, 14ª ed.). ↠ A articulação do ombro possibilita flexão, extensão,
➢ Bolsas: Quatro bolsas estão associadas à hiperextensão, abdução, adução, rotação medial, rotação
articulação do ombro. São elas as bolsas lateral e circundução do braço (TORTORA, 14ª ed.).
subtendínea do m. subescapular, subdeltóidea,

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 8

A articulação do ombro apresenta mais liberdade de movimento do

que qualquer outra articulação do corpo. Essa liberdade resulta da
frouxidão da cápsula articular e da pouca profundidade da cavidade
glenoidal em relação ao grande tamanho da cabeça do úmero
(TORTORA, 14ª ed.).

Embora os ligamentos da articulação do ombro reforcem-na até certo

ponto, grande parte da estabilidade da articulação vem dos músculos
que circundam a articulação, especialmente os músculos do manguito
rotador. Esses músculos (supraespinal, infraespinal, redondo menor e
subescapular) ancoram o úmero na escápula. Os tendões dos músculos
do manguito rotador envolvem a articulação (exceto a porção inferior)
e circundam intimamente a cápsula articular. Os músculos do manguito
rotador atuam como um grupo que mantém a cabeça do úmero na
cavidade glenoidal (TORTORA, 14ª ed.).

ARTICULAÇÃO DO COTOVELO
↠ A articulação do cotovelo é uma diartrose cilíndrica
que permite apenas extensão e flexão (MARIEB, 7ª ed.).

↠ A articulação do cotovelo é um gínglimo formado pela

tróclea e capítulo do úmero, incisura troclear da ulna e
cabeça do rádio (TORTORA, 14ª ed.).

COMPONENTES ANATÔMICOS
➢ Cápsula articular: A parte anterior da cápsula
articular cobre a região anterior da articulação
do cotovelo, a partir das fossas radial e coronoide
do úmero até o processo coronoide da ulna e o
ligamento anular do rádio. A parte posterior se
estende do capítulo, da fossa do olécrano e do
epicôndilo lateral do úmero até o ligamento
anular do rádio, o olécrano da ulna e a parte
posterior da incisura radial (TORTORA, 14ª ed.).
➢ Ligamento colateral ulnar: Ligamento espesso e
triangular que se estende do epicôndilo medial
do úmero até o processo coronoide e o
olécrano da ulna. Parte desse ligamento
aprofunda o encaixe para a tróclea do úmero
(TORTORA, 14ª ed.).
➢ Ligamento colateral radial: Ligamento forte e
triangular que se estende do epicôndilo lateral do
úmero até o ligamento anular do rádio e a
incisura radial da ulna (TORTORA, 14ª ed.).
➢ Ligamento anular do rádio: Forte faixa que
circunda a cabeça do rádio, mantendo-a na
incisura radial da ulna (TORTORA, 14ª ed.).

Júlia Morbeck – 2º período de medicina

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 9

Anteriormente e posteriormente, a cápsula articular é fina, permitindo

substancial liberdade de movimento para flexão e extensão do
cotovelo. Entretanto, movimentos laterais são restringidos por dois
fortes ligamentos capsulares (MARIEB, 3ª ed.).

Adicionalmente, tendões de vários músculos do braço, como o bíceps

e o tríceps, cruzam a articulação do cotovelo e dão mais segurança
ARTICULAÇÃO DO CARPO
(MARIEB, 3ª ed.).
↠ O carpo tem duas superfícies articulares importantes:
a articulação radiocarpal e as articulações intercarpais das
quais faz parte a articulação mediocarpal (MARIEB, 7ª ed.).

↠ A articulação radiocarpal é a articulação entre o rádio

e os carpais proximais, escafoide e semilunar. Essa é uma
articulação elipsóidea, que permite movimentos de flexão,
extensão, adução, abdução e circundução (MARIEB, 7ª
ed.).

↠ As articulações intercarpais estão localizadas por entre

os ossos proximais e distais dos carpos. O deslizamento
ocorre nessa articulação à medida que os ossos carpais
ARTICULAÇÕES ENTRE O RÁDIO E A ULNA adjacentes deslizam entre si (MARIEB, 7ª ed.).
↠ A ulna e o rádio se articulam diretamente nas suas
extremidades proximal e distal. Proximalmente, a cabeça
do rádio se articula com a incisura radial da ulna. Essa
articulação é a articulação radiulnar proximal. Distalmente,
a cabeça da ulna se articula com a incisura ulnar do rádio.
Essa articulação é a articulação radiulnar distal. Por fim, a
extremidade distal do rádio se articula com três ossos do
punho - o semilunar, o escafoide e o piramidal – para
formar a articulação radiocarpal (punho) (TORTORA, 14ª
ed.).

↠ O carpo é estabilizado por vários ligamentos. Quatro

ligamentos principais que se estendem dos ossos do
antebraço até os ossos carpais reforçam essa articulação:

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o ligamento radiocarpal palmar anteriormente, o
ligamento radiocarpal dorsal posteriormente, o ligamento
colateral radial do carpo lateralmente e o ligamento
colateral ulnar do carpo medialmente. Há múltiplos
ligamentos menores estendendo-se entre os ossos
carpais que os conectam entre si e aos ossos metacarpais
(MARIEB, 7ª ed.).
Júlia Morbeck – 2º período de medicina
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10
Músculos
O tecido conjuntivo denso divide os músculos dos membros em
compartimentos anatômicos. Esses com partimentos fasciais agrupam
os músculos com origem e função similares no desenvolvimento.
Desta forma, os músculos situados no mesmo compartimento
possuem ações semelhantes e, frequentemente, atuam
sinergicamente para produzir um determinado movimento. Músculos
em compartimentos opostos atuam como pares agonista/antagonista.
Na maioria dos casos, cada compartimento é suprido por um único
nervo (MARIEB, 7ª ed.).
O membro superior possui dois compartimentos: anterior e posterior.
Os músculos do compartimento anterior do braço flexionam o braço
no ombro ou flexionam o antebraço no cotovelo, e, são inervados
pelo nervo musculocutâneo. Os músculos do compartimento anterior
do antebraço são flexores ou pronadores para a mão e/ou para os
dedos, e inervados pelo nervo mediano ou pelo nervo ulnar (MARIEB,
7ª ed.).
Os músculos dos compartimentos posteriores do braço e do
antebraço estendem o cotovelo, o carpo e os dedos, respectivamente.
Esses músculos, além do supinador e do braquiorradial são todos
inervados pelos ramos do nervo radial. Em termos funcionais, o
supinador promove a rotação lateral do antebraço, e o braquiorradial,
que cruza a face anterior do cotovelo, age como um flexor do
antebraço (MARIEB, 7ª ed.).
MÚSCULOS DO TÓRAX QUE MOVIMENTAM O CÍNGULO DO
MEMBRO SUPERIOR
A principal ação dos músculos que movimentam o cíngulo do membro
superior (clavícula e escápula) é estabilizar a escápula de forma que
possa atuar como uma origem fixa para a maioria dos músculos que
movimentam o úmero. Uma vez que os movimentos escapulares
normalmente acompanham os movimentos umerais na mesma
direção, os músculos também movimentam a escápula para aumentar
a amplitude de movimento do úmero. Por exemplo, não seria possível
elevar o braço acima da cabeça se a escápula não se movesse com
o úmero. Durante a abdução, a escápula acompanha o úmero rodando
para cima (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Os músculos que movimentam o cíngulo do membro
superior podem ser classificados em dois grupos com
base na sua localização no tórax: músculos torácicos
anteriores e posteriores (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Os músculos torácicos anteriores compreendem o
subclávio, o peitoral menor e o serrátil anterior
(TORTORA, 14ª ed.).
➢ O músculo subclávio é pequeno e cilíndrico,
localizado sob a clavícula e que se estende desta
até a primeira costela. Ele estabiliza a clavícula
durante os movimentos do cíngulo do membro
superior (TORTORA, 14ª ed.).
➢ O músculo peitoral menor é delgado, plano e
triangular, localizado profundamente ao músculo
peitoral maior. Além da sua função nos
 11

movimentos da escápula, o músculo peitoral LEVANTADOR DA Processos Margem vertebral

ESCÁPULA transversos de C I superior da
menor ajuda na expiração forçada (TORTORA,
a C IV escápula
14ª ed.). ROMBOIDE MAIOR Processos Margem vertebral
➢ O músculo serrátil anterior é grande e plano, espinhosos de T I da escápula inferior
localizado entre as costelas e a escápula; é assim aTV à espinha
ROMBOIDE MENOR Processos Margem vertebral
chamado por conta do aspecto serrilhado da sua espinhosos de C VII da escápula
origem nas costelas (TORTORA, 14ª ed.). aTI superior à espinha

↠ Os músculos torácicos posteriores são o trapézio, o

levantador da escápula, o romboide maior e o romboide
menor (TORTORA, 14ª ed.).
➢ O músculo trapézio é grande, plano e triangular
e se estende do crânio e coluna vertebral
medialmente até o cíngulo do membro superior
lateralmente. É o músculo posterior mais
superficial que recobre a região cervical
posterior e a porção superior do tronco. Os dois
músculos trapézio formam um trapezoide, daí
sua nomenclatura (TORTORA, 14ª ed.).
➢ O músculo levantador da escápula é alongado e
estreito encontrado na parte posterior do
pescoço. É profundo em relação aos músculos
esternocleidomastóideo e trapézio. Como seu
próprio nome sugere, uma de suas ações é
levantar a escápula (TORTORA, 14ª ed.). MOVIMENTOS DA ESCÁPULA (TORTORA, 14ª ed.).
➢ Os músculos romboide maior e romboide ➢ Elevação: movimento superior da escápula, como ao
menor estão localizados profundamente em encolher os ombros ou levantar um peso acima da cabeça
relação ao músculo trapézio e nem sempre é ➢ Abaixamento: movimento inferior da escápula como ao
possível diferenciá-los; parecem bandas paralelas tracionar para baixo uma corda presa a uma roldana
➢ Abdução (protração): movimento da escápula lateral e
que passam inferior e lateralmente das vértebras
anteriormente, como ao realizar o exercício de flexão de
à escápula (TORTORA, 14ª ed.). braço ou efetuar um soco
➢ Adução (retração): movimento da escápula medial e
Suas nomenclaturas se baseiam na sua forma – isto é, um romboide
posteriormente, como ao remar
(um paralelogramo oblíquo). O músculo romboide maior é cerca de 2
➢ Rotação para cima: movimento lateral do ângulo inferior da
vezes mais largo que o músculo romboide menor. Os dois músculos
escápula de forma que a cavidade glenoidal é levada para
são usados quando abaixamos com força os membros superiores
cima. Esse movimento é necessário para movimentar o
elevados, como ao bater em uma estaca com uma marreta
úmero além da horizontal, como na elevação dos braços
(TORTORA, 14ª ed.).
no polichinelo
MÚSCULO ORIGEM INSERÇÃO ➢ Rotação para baixo: movimento medial do ângulo inferior
da escápula de forma que a cavidade glenoidal é
MÚSCULOS TORÁCICOS ANTERIORES
movimentada para baixo. Esse movimento é observado
SUBCLÁVIO Costela I Clavícula
quando um ginasta nas barras paralelas suporta o peso do
PEITORAL MENOR Costelas I a V, III a Processo coracoide
corpo nas mãos.
V ou I a IV da escápula
SERRÁTIL ANTERIOR Costelas I a VIII ou I Margem vertebral
a IX e ângulo inferior da MÚSCULOS DO TÓRAX E DO OMBRO QUE MOVIMENTAM O
escápula ÚMERO
MÚSCULOS TORÁCICOS ANTERIORES
TRAPÉZIO Linha nucal Clavícula, acrômio e ↠ Dos nove músculos que cruzam a articulação do
superior do espinha da escápula ombro, todos, exceto os músculos peitoral maior e
occipital, ligamento
nucal e processos latíssimo do dorso, se originam na escápula. Por isso, os
espinhosos de C VII músculos peitoral maior e o latíssimo do dorso são
a T XII

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chamados de músculos axiais, pois se originam no infraespinal, o qual repousa ao longo da sua
esqueleto axial (TORTORA, 14ª ed.). margem superior.
➢ O músculo coracobraquial é alongado e estreito
↠ Os outros 7 músculos, os músculos escapulares, se
e está localizado no braço.
originam na escápula. Dos dois músculos axiais que
movimentam o úmero: (TORTORA, 14ª ed.).
➢ O músculo peitoral maior é grande, espesso e
em forma de leque, recobrindo a parte superior
do tórax e forma a dobra anterior do tórax. Esse
músculo apresenta duas origens: uma cabeça
clavicular menor e uma cabeça esternocostal
maior
➢ O músculo latíssimo do dorso é largo e triangular,
localizado na parte inferior do dorso, que forma
a maior parte da parede posterior da axila. A
ação muscular reversa (AMR) do músculo
latíssimo do dorso possibilita que a coluna
vertebral e o tronco sejam elevados, como nos
exercícios na barra. É comumente chamado de
“músculo do nadador” porque suas muitas ações
são usadas na natação; consequentemente,
muitos nadadores apresentam esses músculos
A porção média do volumoso músculo deltóide do ombro é o motor
bem desenvolvidos. primário da abdução do braço. Os principais adutores são o peitoral
maior anteriormente e o Iatíssimo do dorso posteriormente (MARIEB,
↠ Entre os músculos escapulares: (TORTORA, 14ª ed.). 3ª ed.).
➢ O deltoide é espesso e forte, recobrindo a MÚSCULO ORIGEM INSERÇÃO
articulação do ombro e formando o contorno MÚSCULOS AXIAIS QUE MOVIMENTAM O ÚMERO
arredondado do ombro. Esse músculo é local PEITORAL MAIOR Clavícula (cabeça Tubérculo maior e
frequente de injeções intramusculares. Os clavicular), esterno lábio lateral do
e cartilagem costais sulco
fascículos do músculo deltoide se originam de 3 das costelas II a VI intertubercular do
pontos diferentes e cada grupo de fascículos úmero
movimenta o úmero de maneira diferente LATÍSSIMO DO DORSO Processos Sulco
espinhosos de T VII intertubercular do
➢ O músculo subescapular é grande e triangular, a L V, vértebras úmero
preenchendo a fossa subescapular da escápula lombares, cristas do
e formando uma pequena parte do ápice da sacro e ílio, costelas
IX a XII via fáscia
parede posterior da axila. toracolombar
➢ O músculo supraespinal, que é arredondado e MÚSCULOS ESCAPULARES QUE MOVIMENTAM O ÚMERO
recebeu sua denominação por conta de sua DELTOIDE Extremidade Tuberosidade do
localização na fossa supraespinal da escápula, acromial da músculo deltoide
clavícula, acrômio do úmero
está localizado profundamente em relação ao da escápula e
músculo trapézio. espinha da
➢ O músculo infraespinal é triangular e também escápula.
recebeu sua denominação por conta de sua SUBESCAPULAR Fossa subescapular Tubérculo menor
da escápula do úmero
localização na fossa infraespinal da escápula. Supraespinal Fossa supraespinhal Tubérculo maior
➢ O músculo redondo maior é plano e espesso, da escápula do úmero
localizado abaixo do músculo redondo menor Infraespinal Fossa infraespinal Tubérculo maior
da escápula do úmero
que também ajuda a formar parte da parede Redondo maior Ângulo inferior da Lábio medial do
posterior da axila. escápula sulco
➢ O músculo redondo menor é alongado e intertubercular do
úmero
cilíndrico, muitas vezes inseparável do músculo

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Redondo menor Margem lateral Tubérculo maior quando algum peso é levantado lentamente
inferior da escápula do úmero
durante a flexão do antebraço (TORTORA, 14ª
CORACOBRAQUIAL Processo coracoida Meio da face
da escápula medial da diáfase ed.).
do úmero ➢ O músculo tríceps braquial é grande e está
localizado na face posterior do braço. É o mais
IMPORTANTE: Quatro músculos profundos do ombro – subescapular,
poderoso dos extensores do antebraço na
supraespinal, infraespinal e redondo menor – fortalecem e estabilizam articulação do cotovelo. Como quer dizer sua
a articulação do ombro. Esses músculos unem a escápula ao úmero. nomenclatura, apresenta três cabeças de
Seus tendões achatados se fundem para formar o manguito rotador origem, uma da escápula (cabeça longa) e duas
(musculotendíneo), um círculo quase completo de tendões em torno
do úmero (cabeças lateral e medial). A cabeça
da articulação do ombro, como o punho de uma camisa de manga
comprida. O músculo supraespinal está especialmente sujeito ao longa cruza a articulação do ombro; as outras
desgaste devido à sua localização entre a cabeça do úmero e o cabeças não antebraço (TORTORA, 14ª ed.).
acrômio da escápula, o que faz com que seu tendão seja comprimido ➢ O músculo ancôneo é pequeno e está localizado
durante os movimentos do ombro, sobretudo abdução do braço. Esse na parte lateral da face posterior do cotovelo
problema é ainda mais agravado pela má postura, com ombros
curvados e caídos para frente (TORTORA, 14ª ed.).
que ajuda o músculo tríceps braquial na
extensão do antebraço na articulação do
cotovelo (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Alguns músculos que movimentam o rádio e a ulna
estão envolvidos na pronação e na supinação nas
articulações radiulnares (TORTORA, 14ª ed.).
➢ Os pronadores, como os próprios nomes
sugerem, são os músculos pronador redondo e
MÚSCULOS DO BRAÇO QUE MOVIMENTAM O RÁDIO E A ULNA pronador quadrado (TORTORA, 14ª ed.).
➢ O supinador do antebraço é apropriadamente
↠ A maioria dos músculos que movimenta o rádio e a chamado de músculo supinador. A ação vigorosa
ulna promove a flexão e a extensão do cotovelo, a qual do músculo supinador é usada quando torcemos
consiste em uma articulação em dobradiça. Os músculos um saca-rolha ou apertamos um parafuso com
bíceps braquial, o braquial e o braquiorradial são flexores. uma chave de fenda (TORTORA, 14ª ed.).
Os músculos extensores são os músculos tríceps braquial
No braço, os músculos bíceps braquial, braquial e coracobraquial
e ancôneo (TORTORA, 14ª ed.). compõem o compartimento anterior (flexor). O músculo tríceps
braquial forma o compartimento posterior (extensor) (TORTORA, 14ª
➢ O músculo bíceps braquial é grande e está
ed.).
localizado na face anterior do braço. Como indica
seu nome, possui duas cabeças (longa e curta),
ambas na escápula. O músculo se estende pela
articulação do ombro e do cotovelo. Além da
sua função na flexão do antebraço na
articulação do cotovelo, também faz supinação
do antebraço nas articulações radiulnares e
flexiona o braço na articulação do ombro
(TORTORA, 14ª ed.).
➢ O músculo braquial é profundo ao músculo
bíceps braquial. É o flexor mais vigoroso do
antebraço na articulação do cotovelo. Por isso é
o “burro de carga” dos flexores do cotovelo
(TORTORA, 14ª ed.).
➢ O músculo braquiorradial flexiona o antebraço na
articulação do cotovelo, especialmente quando
há necessidade de um movimento rápido ou

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PRONADOR Porção distal da Porção distal da

QUADRADO diáfise da diáfise do
ulna rádio
SUPINADOR DO ANTEBRAÇO
SUPINADOR Epicôndilo lateral do Face lateral do 1/3
úmero proximal
e crista perto da do rádio
incisura
radial da ulna (crista
do
músculo supinador)

MÚSCULOS DO ANTEBRAÇO QUE MOVIMENTAM O PUNHO, A

MÃO, O POLEGAR E OS DEDOS
↠ Os músculos do antebraço que movimentam o punho,
a mão e os dedos são muitos e variados. Esses músculos
que integram esse grupo que atua nos dedos são
MÚSCULO ORIGEM INSERÇÃO conhecidos como músculos extrínsecos da mão, pois se
FLEXORES DO ANTEBRAÇO originam fora da mão e se inserem nela (TORTORA, 14ª
BÍCEPS BRAQUIAL A cabeça longa se Tuberosidade radial
ed.).
origina do tubérculo do rádio e
acima da cavidade aponeurosa bicipital
glenoidal da ↠ Com base na localização e na função, os músculos do
escápula A cabeça antebraço são divididos em dois grupos: músculos do
curta se origina do compartimento anterior e músculos do compartimento
processo coracoide
da escápula posterior (TORTORA, 14ª ed.).
BRAQUIAL Faces anterior e Tuberosidade ulnar
distal do úmero e processo ↠ Os músculos do compartimento anterior (flexor) do
coronoide da ulna antebraço se originam no úmero e, em geral, se inserem
BRAQUIORRADIAL Margem lateral da Superior ao nos ossos carpais, nos ossos metacarpais e nas falanges;
extremidade distal processo estiloide
do úmero do rádio
atuam principalmente como flexores. Os ventres desses
EXTENSORES DO ANTEBRAÇO músculos formam a massa do antebraço (TORTORA, 14ª
TRÍCEPS BRAQUIAL A cabeça longa se Olécrano da ulna ed.).
origina do tubérculo
infraglenoidal, uma Um dos músculos no compartimento anterior superficial, o músculo
projeção inferior à palmar longo, não existe em cerca de 10% dos indivíduos (na maioria
cavidade glenoidal das vezes no antebraço esquerdo) e é usado com frequência para
da escápula. reparo de tendão (TORTORA, 14ª ed.).
A cabeça lateral se
origina da ↠ Os músculos do compartimento posterior (extensor)
face posterior e
do antebraço se originam no úmero, se inserem nos
lateral do
úmero ossos metacarpais e nas falanges e funcionam como
A cabeça medial se extensores (TORTORA, 14ª ed.).
origina
de toda a face ↠ Em cada compartimento, os músculos estão
posterior do
úmero,
agrupados em superficiais ou profundos (TORTORA, 14ª
inferiormente ao ed.).
sulco para o nervo
radial ↠ Os músculos do compartimento anterior superficial
ANCÔNEO Epicôndilo lateral do Olécrano e porção estão organizados na seguinte ordem, de lateral para
úmero superior
da diáfase da ulna
medial: flexor radial do carpo, palmar longo e flexor ulnar
PRONADORES DO ANTEBRAÇO do carpo (o nervo e a artéria ulnares estão
PRONADOR REDONDO Epicôndilo medial Face mediolateral imediatamente laterais ao tendão desse músculo no
do úmero do rádio punho). O músculo flexor superficial dos dedos é profundo
e processo
coronoide da ulna

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aos outros três músculos e é o maior músculo superficial
no antebraço (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Os músculos do compartimento anterior profundo
estão organizados na seguinte ordem, de lateral para
medial: flexor longo do polegar (o único flexor da falange
distal do polegar) e flexor profundo dos dedos (que
termina em quatro tendões que se inserem nas falanges
distais dos dedos) (TORTORA, 14ª ed.).
espessada em bandas fibrosas chamadas retináculos. O retináculo dos
músculos flexores está localizado sobre a face palmar dos ossos
carpais. Os tendões flexores longos dos dedos e do punho e o nervo
mediano passam profundamente ao retináculo dos músculos flexores.
O retináculo dos músculos extensores está localizado sobre a face
dorsal dos ossos carpais. Os tendões extensores do punho e dos dedos
passam profundamente a ele (TORTORA, 14ª ed.).

↠ Os músculos do compartimento posterior superficial

estão organizados na seguinte ordem, de lateral para
medial: extensor radial longo do carpo, extensor radial
curto do carpo, extensor dos dedos (ocupa a maior parte
da face posterior do antebraço e se divide em quatro
tendões que se inserem nas falanges média e distal dos
dedos), extensor do dedo mínimo (um músculo delgado
que normalmente está conectado com o extensor dos
dedos) e extensor ulnar do carpo (TORTORA, 14ª ed.).

↠ Os músculos do compartimento posterior profundo

estão organizados na seguinte ordem, de lateral para
medial: abdutor longo do polegar, extensor curto do
polegar, extensor longo do polegar e extensor do
indicador (TORTORA, 14ª ed.).

Obs.: Eles produzem os movimentos vigorosos, porém grosseiros, dos

dedos (TORTORA, 14ª ed.).

MÚSCULO ORIGEM INSERÇÃO

COMPARTIMENTO ANTERIOR SUPERFICIAL DO ANTEBRAÇO
FLEXOR RADIAL DO Epicôndilo medial Ossos metacarpais
CARPO do úmero II e I I
PALMAR LONGO Epicôndilo medial Retináculo dos
do úmero músculos
flexores e
aponeurose palmar
(fáscia no centro
da palma)
FLEXOR ULNAR DO Epicôndilo medial Pisiforme, hamato e
CARPO do úmero base do
e margem osso metacarpal V
posterossuperior
da ulna
FLEXOR SUPERFICIAL Epicôndilo medial Falange média de
DOS DEDOS do úmero, cada
processo coronoide dedo*
da ulna e
crista ao longo da
margem
Os tendões dos músculos do antebraço que se fixam ao punho ou
lateral ou face
continuam pela mão, juntamente com nervos e vasos sanguíneos, são anterior (linha
mantidos próximos aos ossos por fortes fáscias. Os tendões também
são rodeados por bainhas tendíneas. No punho, a fáscia profunda é

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oblíqua anterior) do ↠ Todos eles estão na palma da mão e nenhum deles

rádio
é encontrado na região dorsal. Todos movem os
COMPARTIMENTO ANTERIOR PROFUNDO DO ANTEBRAÇO
metacarpais e os dedos. São músculos pequenos e fracos
FLEXOR LONGO DO Face anterior do Base da falange
POLEGAR rádio e distal do que controlam principalmente os movimentos precisos
membrana polegar (como enfiar a linha na agulha) (MARIEB, 3ª ed.).
interóssea
(lâmina de tecido Os músculos intrínsecos incluem os principais abdutores e adutores
fibroso dos dedos, bem como os músculos que produzem o movimento de
que mantém juntas oposição - movimento do polegar em direção ao dedo mínimo - que
as diáfises da ulna e possibilita segurar objetos na palma da mão (p. ex., o cabo de um
do rádio) martelo). Muitos músculos da palma da mão são especializados em
FLEXOR PROFUNDO Face medial Base da falange
mover o polegar, e surpreendentemente muitos deles movem o dedo
DOS DEDOS anterior do distal de
mínimo (MARIEB, 3ª ed.).
corpo da ulna cada dedo
COMPARTIMENTO POSTERIOR SUPERFICIAL DO ANTEBRAÇO ↠ Os músculos intrínsecos da mão são divididos em 3
EXTENSOR RADIAL Crista supracondilar Osso metacarpal II
LONGO DO CARPO lateral grupos: tenar, hipotenar e intermediário (TORTORA, 14ª
do úmero ed.).
EXTENSOR RADIAL Epicôndilo lateral do Osso metacarpal III
CURTO DO CARPO úmero ↠ Os músculos tenares incluem o abdutor curto do
EXTENSOR DOS Epicôndilo lateral do Falanges distais e polegar, o oponente do polegar, o flexor curto do polegar
DEDOS úmero médias de
cada dedo
e o adutor do polegar (atua no polegar, mas não se
EXTENSOR DO DEDO Epicôndilo lateral do Tendão do M. encontra na eminência tenar) (TORTORA, 14ª ed.).
MÍNIMO úmero extensor do
dedo na falange do ➢ O músculos abdutor curto do polegar é
dedo superficial, delgado, curto e relativamente largo
mínimo
que se encontra na face lateral da eminência
EXTENSOR ULNAR DO Epicôndilo lateral do Osso metacarpal V
CARPO úmero tenar (TORTORA, 14ª ed.).
e margem ➢ O músculo flexor curto do polegar é curto e
posterior da ulna
largo, localizado medialmente ao músculo
COMPARTIMENTO POSTERIOR PROFUNDO DO ANTEBRAÇO
abdutor curto do polegar (TORTORA, 14ª ed.).
ABDUTOR LONGO DO Face posterior do Osso metacarpal I
POLEGAR meio do ➢ O músculo oponente do polegar é pequeno e
rádio e ulna e triangular, localizado abaixo dos músculos flexor
membrana
interóssea
curto do polegar e abdutor curto do polegar
EXTENSOR CURTO DO Face posterior do Base da falange (TORTORA, 14ª ed.).
POLEGAR meio do proximal do ➢ O músculo adutor do polegar tem forma de
rádio e ulna e polegar leque e apresenta duas cabeças (oblíqua e
membrana
interóssea transversa) separadas por um hiato pelo qual
EXTENSOR LONGO DO Face posterior do Base da falange passa a artéria radial (TORTORA, 14ª ed.).
POLEGAR meio da distal do
ulna e membrana polegar
interóssea
EXTENSOR DO Face posterior da Tendão do
INDICADOR ulna e extensor do dedo
membrana indicador
interóssea

MÚSCULOS DA PALMA DA MÃO QUE MOVIMENTAM OS DEDOS

– MÚSCULOS INTRÍNSECOS DA MÃO
↠ Os músculos intrínsecos da mão produzem
movimentos fracos, porém complexos e precisos, dos
dedos que caracterizam a mão humana. Os músculos
deste grupo são assim nomeados por conta de suas
origens e inserções na mão (TORTORA, 14ª ed.).

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 17

Os músculos tenares, junto com o músculo adutor do polegar, formam indicador ou entre o polegar e os primeiros dois dedos) (TORTORA,
a eminência tenar, o contorno arredondado na lateral da palma 14ª ed.).
(TORTORA, 14ª ed.).

↠ Os três músculos hipotenares atuam no dedo mínimo

e formam a eminência hipotenar, o contorno
arredondado medial na palma da mão. O músculo abdutor
do dedo mínimo, o músculo flexor curto do dedo mínimo
e o músculo oponente do dedo mínimo constituem os
músculos hipotênares (TORTORA, 14ª ed.).
➢ O músculo abdutor do dedo mínimo é curto e
largo e é o mais superficial dos músculos
hipotenares. É um músculo vigoroso que tem
participação importante na preensão de objetos
com os dedos abertos (TORTORA, 14ª ed.). IMPORTANTE: Os movimentos do polegar são muito importantes
➢ O músculo flexor curto do dedo mínimo nas atividades de precisão da mão e são definidos em planos
também é curto e largo, além de lateral ao diferentes daqueles dos movimentos comparáveis dos outros
músculo abdutor do dedo mínimo (TORTORA, dedos porque o polegar está posicionado em ângulo reto com
14ª ed.). os outros dedos. A figura abaixo ilustra os cinco principais
➢ O músculo oponente do dedo mínimo é movimentos do polegar, os quais incluem flexão (movimento
medial do polegar pela palma da mão), extensão (movimento
triangular e profundo aos outros músculos
lateral do polegar, saindo da palma), abdução (movimento do
hipotênares (TORTORA, 14ª ed.).
polegar em um plano anteroposterior para longe da palma),
↠ Os onze ou doze músculos intermediários (palmares adução (movimento do polegar em um plano anteroposterior
médios) compreendem os lumbricais, interósseos no sentido da palma) e oposição (movimento do polegar que
cruza a palma da mão de forma que a ponta do polegar
palmares e interósseos dorsais (TORTORA, 14ª ed.).
encontra a ponta do dedo). Oposição é o movimento digital
➢ Os músculos lumbricais, como o próprio nome mais distinto que confere aos humanos e outros primatas a
sugere, têm forma de verme. Eles se originam capacidade de segurar e manipular objetos de maneira precisa
(TORTORA, 14ª ed.).
e se inserem nos tendões de outros músculos
(Mm. flexor profundo dos dedos e extensor dos
dedos) (TORTORA, 14ª ed.).
➢ Os músculos interósseos palmares são os
menores e mais anteriores dos músculos
interósseos (TORTORA, 14ª ed.).
➢ Os músculos interósseos dorsais são os mais
posteriores dessa série de músculos
(TORTORA, 14ª ed.).
Os dois grupos de músculos interósseos estão localizados entre os MÚSCULO ORIGEM INSERÇÃO
ossos metacarpais e são importantes na abdução, na adução, na flexão TENAR (FACE LATERAL DA PALMA)
e na extensão dos dedos, assim como nos movimentos necessários ABDUTOR CURTO DO Retináculo dos Face lateral da
para realizar atividades que exijam habilidade especial como escrever, POLEGAR músculos falange
digitar e tocar piano (TORTORA, 14ª ed.). flexores, escafoide proximal do polegar
e trapézio
A importância funcional da mão fica logo aparente quando OPONENTE DO Retináculo dos Face lateral do
consideramos que certas lesões da mão podem resultar em POLEGAR músculos osso
incapacidades permanentes. A maioria da destreza da mão depende flexores e trapézio metacarpal I
dos movimentos dos polegares. As atividades gerais da mão incluem (polegar)
movimento livre, preensão potente (movimento forçado dos dedos e FLEXOR CURTO DO Retináculo dos Face lateral da
POLEGAR músculos falange
do polegar contra a palma da mão, como ao espremer), manuseio
flexores, trapézio, proximal do polegar
preciso (mudança na posição do objeto manuseado que demanda
capitato e
controle exato da posição do dedo e do polegar, como dar corda em trapezoide
um relógio ou tricotar) e pinça (compressão entre o polegar e o dedo
ADUTOR DO POLEGAR A cabeça oblíqua Face medial da
se origina falange

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no capitato, nos proximal do polegar elevação, depressão, protração, retração, rotação para
ossos pelo
cima e rotação para baixo (PACHECO, 2010).
metacarpais I e I I. A tendão contendo
cabeça osso
transversa origina- sesamoide
↠ Através desse sinergismo conseguimos realizar todos
se no osso os movimentos do ombro com seus ângulos máximos
metacarpal III que são: (PACHECO, 2010).
HIPOTENAR (FACE MEDIAL DA PALMA)
ABDUTOR DO DEDO Pisiforme e tendão Face medial da ➢ No plano sagital o movimento de flexão é de 0
MÍNIMO do M. falange
a 180º, a extensão é o retorno à posição
flexor ulnar do proximal do dedo
carpo mínimo anatômica e a hiperextensão é de 0 a 45º
FLEXOR CURTODO Retináculo dos Face medial da (PACHECO, 2010).
DEDO MINIMO músculos falange ➢ No plano frontal tem os movimentos de
flexor e hamato proximal do dedo
mínimo abdução e adução, com a abdução atingindo
OPONENTE DO DEDO Retináculo dos Face medial do 180º e a adução o retorno a posição anatômica
MÍNIMO músculos osso (PACHECO, 2010).
flexores e hamato metacarpal V (dedo
mínimo) ➢ No plano transverso tem os movimentos de
INTERMEDIÁRIO (PALMAR MÉDIO) rotação medial e rotação lateral. A partir da
LUMBRICAIS Faces laterais dos Faces laterais dos posição neutra é possível realizar 90º em cada
tendões e tendões do direção. Ainda no plano transverso os
flexor profundo dos extensor dos
dedos de dedos nas movimentos de abdução horizontal e adução
cada dedo falanges proximais horizontal, estes movimentos iniciam com 90º de
de cada abdução do ombro. A abdução horizontal é de
dedo
aproximadamente 30º, e a adução horizontal é
INTERÓSSEOS Laterais das diáfises Laterais das bases
PALMARES dos das de 120º, e circundação que exprime todos
ossos metacarpais falanges proximais movimentos realizados pelo ombro (PACHECO,
de todos de todos
os dedos (exceto I I) os dedos (exceto I I)
2010).
INTERÓSSEOS Lados adjacentes Falange proximal São dezesseis músculos envolvidos com todos os movimentos do
DORSAIS dos ossos dos
ombro, e podemos dividir em cinco músculos do cíngulo do membro
metacarpais segundo a quarto
superior e onze com o ombro. Os cinco músculos do cíngulo do
dedos
membro superior são: trapézio, serrátil anterior, rombóides, levandador
da escápula e peitoral menor. E os onze músculos do ombro que são:
deltóide, peitoral maior, redondo maior, latíssimo do dorso,
Biomecânica do ombro coracobraquial, manguito rotador: o supra-espinhoso, infra-espinhoso,
redondo menor e subescapular, bíceps braquial e tríceps braquial
↠ O ombro é uma articulação tipo esferóide, possuindo (PACHECO, 2010).
movimentos nos três planos: sagital, frontal e transverso.
Fazem parte dessa articulação os ossos: úmero, escápula
e clavícula, quatro articulações a esternoclavicular,
acromioclavicular e glenoumeral e a escapulotorácica, os
ligamentos que dão estabilidade e os dezesseis músculos
envolvidos com o complexo do ombro (PACHECO, 2010).

↠ O complexo do ombro possui quatro grupos de

movimento, no plano sagital: flexão, extensão e
hiperextensão; no plano frontal: abdução e adução; e no
plano transverso: rotação medial e rotação lateral;
abdução horizontal e adução horizontal e
circundação (PACHECO, 2010).

↠ Para isso é necessário um sinergismo entre os

músculos do cíngulo do membro superior e o complexo
do ombro, além dos movimentos escapulotorácico de:

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 19

Histologia do tecido cartilaginoso CARTILAGEM HIALINA

↠ O tecido cartilaginoso é um tipo especializado de tecido ↠ É o tipo mais frequentemente encontrado no corpo
conjuntivo cuja consistência é rígida. Desempenha a e, por isso, o mais estudado. A fresco, a cartilagem hialina
função de suporte de tecidos moles, reveste superfícies é branco-azulada e translúcida (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
articulares, absorvendo choques mecânicos, e diminui o
↠ Recobre as superfícies articulares dos ossos longos
atrito, facilitando o deslizamento dos ossos nas
(articulações com grande mobilidade). Além disso, esse
articulações (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
tipo de cartilagem constitui o primeiro esqueleto do
↠ A cartilagem é essencial para a formação e o embrião, que posteriormente é substituído por um
crescimento dos ossos longos na vida intrauterina e esqueleto ósseo (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
depois do nascimento (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ Entre a diáfise e a epífise dos ossos longos em
↠ Como os demais tipos de tecido conjuntivo, o crescimento, observa-se o disco epifisário, formado por
cartilaginoso contém células, chamadas condrócitos, e cartilagem hialina, que é responsável pelo crescimento do
abundante material extracelular, que constitui a matriz osso em extensão durante a vida intrauterina e após o
extracelular cartilaginosa nascimento até o fim do crescimento corporal
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ Os condrócitos alojam-se em pequenas cavidades da
matriz, chamadas lacunas. Uma lacuna pode conter um ou
mais condrócitos (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
As funções do tecido cartilaginoso dependem principalmente da
estrutura da matriz, que é constituída por colágeno ou colágeno e
elastina. Além disso, há grande quantidade de macromoléculas de
proteoglicanos (proteínas + glicosaminoglicanos), ácido hialurônico e
diversas glicoproteínas associadas às fibras de colágeno e elásticas
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).

↠ As cartilagens (exceto as articulares e a do tipo fibroso)

são envolvidas por uma bainha conjuntiva que recebe o
nome de pericôndrio, a qual contém nervos e vasos
sanguíneos e linfáticos (JUNQUEIRA, 13ª ed.). MATRIZ CARTILAGINOSA

↠ O tecido cartilaginoso não contém vasos sanguíneos,
sendo nutrido pelos capilares do pericôndrio, e é
desprovido de vasos linfáticos e de nervos. As cartilagens
que revestem a superfície dos ossos nas articulações
móveis não têm pericôndrio e recebem nutrientes do
líquido sinovial presente nas cavidades articulares.
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ Há três tipos de cartilagens para atender às diversas
necessidades funcionais do organismo: cartilagem hialina,
que é a mais comum, cuja matriz contém delicadas fibrilas
constituídas principalmente de colágeno tipo II; cartilagem
elástica, que contém menos fibrilas de colágeno tipo II e
abundantes fibras elásticas; e cartilagem fibrosa ou
fibrocartilagem, que apresenta matriz constituída
preponderantemente por fibras de colágeno tipo I
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ A cartilagem hialina é formada, em 40% do seu peso
seco, por fibrilas de colágeno tipo II associadas a ácido
hialurônico e a outros glicosaminoglicanos, proteoglicanos
muito hidratados e glicoproteínas (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ Em preparados rotineiros, a matriz cartilaginosa é
basófila (p. ex., se cora em azul pela hematoxilina)
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ Dentre as proteínas, um componente importante da
matriz da cartilagem hialina é a glicoproteína estrutural
condronectina, uma macromolécula com regiões de
ligação para condrócitos, fibrilas colágenas tipo II e
glicosaminoglicanos. Assim, a condronectina participa da
associação do arcabouço macromolecular da matriz com
os condrócitos (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ As moléculas de proteoglicanos assemelham-se a
escovas de limpar tubos de ensaio, em que a proteína
(eixo proteico) representa a parte central, e as moléculas
de glicosaminoglicanos correspondem aos pelos da

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escova. No tecido conjuntivo propriamente dito, e
especialmente na cartilagem hialina, inúmeros
proteoglicanos podem estabelecer ligações não
covalentes com uma única molécula de ácido hialurônico,
produzindo enormes agregados moleculares (medindo
até 4 µm) muito importantes para manter a rigidez da
matriz cartilaginosa (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ Como o colágeno e a elastina são flexíveis, a
consistência firme das cartilagens deve-se, principalmente,
a dois motivos: (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
➢ ligações eletrostáticas entre os
glicosaminoglicanos sulfatados e o colágeno;
➢ grande quantidade de moléculas de água presas
a esses glicosaminoglicanos (água de
solvatação), o que confere turgidez à matriz
O alto conteúdo de água de solvatação das moléculas de
glicosaminoglicanos atua como um sistema de absorção de choques
mecânicos, ou mola biomecânica, de grande importância funcional,
principalmente nas cartilagens articulares (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
PERICÔNDRIO
↠ Todas as cartilagens hialinas, exceto as articulares, são
envolvidas por uma camada de tecido conjuntivo denso
denominado pericôndrio (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
IMPORTANTE: Além de ser uma fonte de novos condrócitos para o
crescimento, o pericôndrio é responsável por nutrição, oxigenação e
eliminação dos refugos metabólicos da cartilagem, porque nele estão
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20
localizados vasos sanguíneos e linfáticos, inexistentes no interior do
tecido cartilaginoso (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ O pericôndrio é formado por um tecido conjuntivo
que possui muitas fibras de colágeno tipo I e poucas
células na sua região mais externa; porém, torna-se
gradativamente mais rico em células na região do
pericôndrio adjacente à cartilagem (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ Morfologicamente, as células do pericôndrio são
semelhantes aos fibroblastos, mas as situadas próximo à
cartilagem podem facilmente multiplicar-se por mitose e
originar condrócitos, caracterizando-se funcionalmente
como condroblastos (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
CONDRÓCITOS
↠ Na periferia da cartilagem hialina, os condrócitos
apresentam forma alongada, com o eixo maior paralelo à
superfície. Mais internamente, são arredondados e
frequentemente aparecem em grupos de até oito células,
chamados grupos isógenos, porque suas células são
pequenos clones originados por divisão de um único
condroblasto (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
As células e a matriz cartilaginosa sofrem retração durante o processo
histológico, o que explica a forma estrelada dos condrócitos e seu
afastamento da parede da lacuna em que se situam. Nos tecidos vivos
e nos cortes cuidadosamente preparados, os condrócitos ocupam
totalmente as lacunas (JUNQUEIRA, 13ª ed.).

↠ Os condrócitos são também células secretoras de
colágeno, principalmente do tipo I , proteoglicanos e
glicoproteínas, como a condronectina (JUNQUEIRA, 13ª
ed.).
↠ Uma vez que as cartilagens são desprovidas de
capilares sanguíneos, a oxigenação dos condrócitos é
deficiente, fazendo com que essas células vivam sob
baixas tensões de oxigênio. A cartilagem hialina degrada a
glicose principalmente por mecanismo anaeróbio, com
formação de ácido láctico como produto final. Os
nutrientes transportados pelo sangue chegam pelo
pericôndrio, atravessam a matriz da cartilagem por difusão
e alcançam os condrócitos mais internos (JUNQUEIRA, 13ª
ed.).
Os mecanismos dessa movimentação de moléculas são principalmente
a difusão através da água de solvatação das macromoléculas e o
bombeamento promovido pelas forças de compressão e
descompressão exercidas sobre as cartilagens. A falta de capilares
sanguíneos limita a espessura máxima das peças cartilaginosas
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).
HISTOGÊNESE
↠ No embrião, os esboços das cartilagens surgem no
mesênquima. A primeira modificação observada durante
a histogênese da cartilagem consiste no arredondamento
das células mesenquimatosas, que retraem seus
prolongamentos e, multiplicando-se rapidamente, formam
aglomerados. As células assim formadas têm citoplasma
muito basófilo e recebem o nome de condroblastos. Em
Júlia Morbeck – 2º período de medicina
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21
seguida, inicia-se a síntese da matriz extracelular, que
afasta os condroblastos uns dos outros. A diferenciação
das cartilagens ocorre do centro para a periferia, de modo
que as células mais centrais já apresentam as
características de condrócitos, enquanto as mais
periféricas ainda são condroblastos típicos. O mesênquima
da superfície de cada peça de cartilagem forma o
pericôndrio (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
CRESCIMENTO
↠ O crescimento da cartilagem ocorre por dois
processos: intersticial, por divisão mitótica dos condrócitos
preexistentes; e aposicional, a partir das células do
pericôndrio (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
Nos dois casos, os novos condrócitos formados logo produzem fibrilas
colágenas, proteoglicanos e glicoproteínas (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠O crescimento intersticial é menos importante e quase
só ocorre nas primeiras fases da vida da cartilagem. À
medida que a matriz se torna cada vez mais rígida, o
crescimento intersticial deixa de ser viável, e a cartilagem
passa a crescer somente por aposição. Por esse
mecanismo, células da parte profunda do pericôndrio
multiplicam-se e diferenciam-se em condrócitos, que são
adicionados à cartilagem (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
CARTILAGEM ELÁSTICA
A cartilagem elástica é encontrada no pavilhão auditivo, no conduto
auditivo externo, na tuba auditiva, na epiglote e na cartilagem
cuneiforme da laringe (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ Basicamente, é semelhante à cartilagem hialina, mas
inclui, além das fibrilas de colágeno (principalmente do tipo
II), uma abundante rede de fibras elásticas contínuas com
as do pericôndrio. A elastina confere a esse tipo de
cartilagem uma cor amarelada quando examinada a fresco
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ Assim como a cartilagem hialina, a elástica apresenta
pericôndrio e cresce principalmente por aposição.
Contudo, ela é menos sujeita a processos degenerativos
patológicos do que a hialina (JUNQUEIRA, 13ª ed.).

CARTILAGEM FIBROSA
↠ A cartilagem fibrosa ou fibrocartilagem é um tecido
com características intermediárias entre o tecido
conjuntivo denso modelado e a cartilagem hialina
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ É encontrada nos discos intervertebrais, nos pontos
em que alguns tendões e ligamentos se inserem nos
ossos, e na sínfise pubiana. A fibrocartilagem está sempre
associada a tecido conjuntivo denso, e os limites entre os
dois são imprecisos (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
↠ Com muita frequência, os condrócitos formam fileiras
alongadas entre as espessas fibras colágenas
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).
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22
DISCOS INTERVERTREBAIS
Localizado entre os corpos das vértebras e unido a elas por
ligamentos, cada disco intervertebral é formado por dois
componentes: o anel fibroso e o núcleo pulposo, que é uma
parte central derivada da notocorda do embrião (JUNQUEIRA,
13ª ed.).
O anel fibroso contém uma porção periférica de tecido
conjuntivo denso; porém, em sua maior extensão, é constituído
por fibrocartilagem, cujos feixes colágenos formam camadas
concêntricas (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
Na parte central do anel fibroso, existe um tecido formado por
células arredondadas, dispersas em um líquido viscoso rico em
ácido hialurônico e contendo pequena quantidade de colágeno
tipo II. Esse tecido constitui o núcleo pulposo (JUNQUEIRA, 13ª
ed.).
No jovem, o núcleo pulposo é relativamente maior, sendo
gradual e parcialmente substituído por fibrocartilagem com o
avançar da idade (JUNQUEIRA, 13ª ed.).
Os discos intervertebrais funcionam como coxins lubrificados
que previnem o desgaste do osso das vértebras durante os
movimentos da coluna espinal. O núcleo pulposo, rico em ácido
hialurônico, é muito hidratado e absorve as pressões como se
fosse uma almofada, protegendo as vértebras contra impactos
(JUNQUEIRA, 13ª ed.).
Referências
MARIEB, E.; WILHELM, P.; MALLATT, J. Anatomia
humana, 7ª ed. São Paulo: Pearson Education do Brasil,
2014.
MARIEB, E. N.; HOEHN, K. Anatomia e Fisiologia, 3ª ed.,
Porto Alegra: Artmed, 2008
TORTORA. Princípios de Anatomia e Fisiologia. Disponível
em: Minha Biblioteca, (14th edição). Grupo GEN, 2016.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica: texto e
atlas. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018
PACHECO, A. S. Biomecânica da articulação do ombro,
2010
 1
APG 13 – “O PASSO EM FALSO DO FENÔMENO”

Objetivo grande na articulação entre o fêmur e a tíbia (um dos ossos da perna),
que é vertical. Isso pode contribuir para a maior incidência de
1- Estudar a anatomia dos ossos, músculos e problemas no joelho em atletas do sexo feminino. (MARIEB, 7ª ed.).
articulações do membro inferior. ↠ Sua extremidade proximal se articula com o acetábulo
Membros inferiores do osso do quadril. Sua extremidade distal se articula com
a tíbia e a patela (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Os membros inferiores sustentam todo o peso do
corpo na posição ereta e são submetidos a forças
excepcionais quando saltamos ou corremos. Portanto, não
é surpreendente que os ossos dos membros inferiores
sejam mais grossos e mais fortes do que os dos
membros superiores. Os três segmentos de cada
membro inferior são a coxa, a perna e o pé (MARIEB, 3ª
ed.).

Ossos

↠ Cada membro inferior apresenta 30 ossos em quatro

locais diferentes: (TORTORA, 14ª ed.). ↠ A extremidade proximal do fêmur consiste em uma
cabeça arredondada que se articula com o acetábulo do
➢ o fêmur na coxa;
osso do quadril, formando a articulação do quadril. A
➢ a patela;
cabeça contém uma pequena depressão central chamada
➢ a tíbia e fíbula na perna;
fóvea da cabeça do fêmur (TORTORA, 14ª ed.).
➢ os 7 ossos tarsais no tornozelo, os 5 ossos
metatarsais no metatarso e as 14 falanges (ossos O ligamento da cabeça do fêmur liga a fóvea da cabeça do fêmur ao
dos dedos) no pé. acetábulo do osso do quadril (TORTORA, 14ª ed.).

ESQUELETO DA COXA

FÊMUR
↠ O fêmur é o único osso da coxa (MARIEB, 7ª ed.).

↠ É o maior, mais longo e mais forte osso do corpo. Sua

estabilidade é consequência do fato de que ele pode
suportar tensões que podem alcançar 280 kg por cm2,
ou 2 toneladas por polegada quadrada (MARIEB, 7ª ed.).

↠O fêmur é envolvido por músculos volumosos que nos

impedem de palpá-lo ao longo da coxa. Seu comprimento
representa aproximadamente um quarto da altura da
pessoa (MARIEB, 3ª ed.).

↠ O fêmur posiciona-se cada vez mais medialmente, à

medida que inclina-se em direção ao joelho. Esse
posicionamento coloca as articulações do joelho mais
próximas ao centro de gravidade do corpo na linha
mediana, proporcionando assim um melhor equilíbrio
(MARIEB, 7ª ed.). Segundo TORTORA, esse ângulo é
denominado ângulo da diáfise femoral (ângulo de
convergência). A região proximal do fêmur é “curva” (em forma de L) de modo que
o eixo longitudinal da cabeça e do colo projeta-se em sentido
Esse trajeto do fêmur, de lateral para medial, é mais pronunciado nas
superomedial e forma um ângulo com o corpo oblíquo. Esse ângulo
mulheres por causa de sua pelve mais larga. Assim, há um ângulo
de inclinação obtuso é maior (quase formando uma linha reta) ao

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nascimento e diminui gradualmente (torna-se mais agudo) até ser
alcançado o ângulo do adulto (115 a 140°, média de 126°) (MOORE, 8ª
ed.)
O ângulo de inclinação é menor nas mulheres em razão da maior
largura entre os acetábulos (consequência da pelve menor mais larga)
e da maior obliquidade do corpo do fêmur. O ângulo de inclinação
permite maior mobilidade do fêmur na articulação do quadril porque
coloca a cabeça e o colo mais perpendiculares ao acetábulo na posição
neutra (MOORE, 8ª ed.)
↠ O colo do fêmur é uma região estreitada distal à
cabeça. A fratura de quadril refere-se mais
frequentemente à fratura do colo do fêmur do que à
fratura dos ossos do quadril (TORTORA, 14ª ed.).
↠ O trocanter maior e o trocanter menor são projeções
da junção do colo com a diáfise que servem de pontos
de inserção para os tendões de alguns músculos da coxa
e das nádegas (TORTORA, 14ª ed.).
↠ O trocanter maior é a proeminência palpável e visível
anteriormente à concavidade lateral do quadril. É um
referencial comumente usado para localizar a área de
injeções intramusculares na face lateral da coxa. O
trocanter menor é inferior e medial ao trocanter maior
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ Entre as faces anteriores dos trocanteres,
encontramos uma linha intertrocantérica estreita. Uma
crista chamada crista intertrocantérica aparece entre as
faces posteriores dos trocanteres (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Inferiormente à crista intertrocantérica, na face
posterior do corpo do fêmur, existe uma elevação vertical
chamada tuberosidade glútea, que se funde com outra
elevação vertical chamada linha áspera. Ambas as
elevações atuam como pontos de inserção para os
tendões de vários músculos da coxa (TORTORA, 14ª ed.).
↠ A extremidade distal expandida do fêmur engloba o
côndilo medial e o côndilo lateral (formato de roda, que se
articulam com a tíbia) (TORTORA, 14ª ed.).
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2
↠ Uma área deprimida entre os côndilos na face
posterior é chamada fossa intercondilar (profunda, em
forma de U, e superior a esta fossa situa-se a face
poplítea, uma área lisa na diáfise do fêmur). A face patelar
lisa se encontra localizada entre os côndilos na face
anterior, articula-se com a patela (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Os epicôndilos medial e lateral (locais de fixação
muscular) limitam os côndilos superiormente. Na parte
superior do epicôndilo medial encontra-se uma saliência,
o tubérculo do adutor. (MARIEB, 3ª ed.). Uma projeção
rugosa que é local de inserção do músculo adutor magno
(TORTORA, 14ª ed.).
PATELA
↠ A patela ("panela pequena") é um osso sesamóide
triangular que fixa os músculos anteriores da coxa na tíbia
e é envolvido pelo tendão do quadríceps (MARIEB, 3ª ed.).
↠ Localizada anteriormente na articulação do joelho
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ A larga extremidade proximal desse osso sesamoide
incrustado no tendão do músculo quadríceps femoral é
chamada de base; a extremidade pontiaguda distal é
chamada de ápice (TORTORA, 14ª ed.).
↠ A face articular posterior contém duas faces, uma para
o côndilo medial e a outra para o côndilo lateral do fêmur.
O ligamento da patela fixa a patela à tuberosidade da tíbia
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ A junção patelofemoral, entre a face posterior da
patela e a face patelar do fêmur, é o componente
intermediário da articulação do joelho (TORTORA, 14ª ed.).
↠ A patela aumenta o efeito de alavanca do tendão do
músculo quadríceps femoral, mantém a posição do
tendão quando o joelho flexiona e protege a articulação
do joelho (TORTORA, 14ª ed.).

ESQUELETO DA PERNA
↠ Dois ossos paralelos, a tíbia e a fíbula, formam o
esqueleto da perna, a região do membro inferior entre o
joelho e o tornozelo. Esses dois ossos são conectados
pela membrana interóssea e articulam-se entre si nas
epífises proximais e distais (MARIEB, 3ª ed.)
TÍBIA
↠ A tíbia ("canela") recebe o peso do corpo a partir do
fêmur e o transmite para os pés. É o segundo maior osso
em comprimento e força (MARIEB, 3ª ed.)
↠ Localizada medialmente (MARIEB, 7ª ed.)
O termo tíbia quer dizer flauta, pois os ossos tibiais de pássaros eram
usados antigamente para fazer instrumentos musicais (TORTORA, 14ª
ed.).
↠ A tíbia se articula em sua extremidade proximal com
o fêmur e a fíbula e em sua extremidade distal com a
fíbula e o tálus do tornozelo (TORTORA, 14ª ed.).
↠ A extremidade proximal da tíbia é expandida em um
côndilo lateral e um côndilo medial. Esses côndilos se
articulam com os côndilos do fêmur para formar a
articulação do joelho, lateral e medialmente (TORTORA,
14ª ed.).
Na região inferior do côndilo lateral da tibia existe uma faceta para a
articulação tibiofibular proximal (MARIEB, 3ª ed.).
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3
↠ Os côndilos ligeiramente côncavos são separados por
uma projeção superior chamada eminência intercondilar.
A tuberosidade da tíbia na face anterior é o ponto de
inserção do ligamento da patela (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Inferiormente, em continuidade com a tuberosidade da
tíbia, há uma crista aguda que pode ser palpada abaixo da
pele, conhecida como margem anterior (crista) ou,
popularmente, canela (TORTORA, 14ª ed.).
↠ A face medial da extremidade distal da tíbia forma o
maléolo medial. Essa estrutura se articula com o tálus do
tornozelo e forma a proeminência que pode ser palpada
na face medial do tornozelo (TORTORA, 14ª ed.).
↠ A incisura fibular se articula com a extremidade distal
da fíbula para formar a sindesmose tibiofibular
(TORTORA, 14ª ed.).
De todos os ossos longos do corpo, a tíbia é a mais frequentemente
fraturada e, também, o local mais constante de fratura aberta
(composta ou exposta) (TORTORA, 14ª ed.).
FÍBULA
↠ A fíbula é paralela e lateral à tíbia, porém é
consideravelmente menor. Diferentemente da tíbia, a
fíbula não se articula com o fêmur, porém ajuda a
estabilizar a articulação do tornozelo (TORTORA, 14ª ed.).
↠ A cabeça da fíbula, a extremidade proximal, se articula
com a face inferior do côndilo lateral da tíbia abaixo do
nível da articulação do joelho para formar a articulação
tibiofibular (TORTORA, 14ª ed.).
↠ A extremidade distal tem forma mais triangular e
apresenta uma projeção chamada maléolo lateral que se
articula com o tálus do tornozelo e forma a proeminência
na face lateral do tornozelo (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Conforme observado antes, a fíbula também se
articula com a tíbia na incisura fibular para formar a
sindesmose tibiofibular (TORTORA, 14ª ed.).
A diáfise da fíbula é bastante sulcada - a fíbula não suporta peso, mas
vários músculos se originam a partir dela (MARIEB, 7ª ed.). Segundo
Marieb 3ª ed., a fíbula parece ter sido torcida um quarto de volta.
MNEMÔNICO para localizar a fíbula e a tíbia: A FÍBULA É LATERAL.
ESQUELETO DO PÉ
↠ O esqueleto do pé compreende os ossos tarsais, os
ossos metatarsais e as falanges, ou ossos do dedo do pé
(TORTORA, 14ª ed.).
 4

↠ O pé tem duas funções importantes: ele suporta o

peso do corpo e atua como uma alavanca para
impulsionar o corpo para a frente durante uma caminhada
ou corrida. Um único osso poderia servir a ambos os
propósitos, mas teria um desempenho pobre em um
terreno irregular. Sua estrutura multicomponente torna o
pé flexível, evitando esse problema (MARIEB, 7ª ed.).

TARSO
↠ O tarso (tornozelo) é a região proximal do pé que
consiste em 7 ossos tarsais, incluindo o tálus e o calcâneo,
localizados na parte posterior do pé (TORTORA, 14ª ed.).
O peso do corpo é suportado principalmente pelos dois maiores ossos
tarsais, mais posteriores: o tálus (“tornozelo”), que se articula com a
tíbia e a fíbula superiormente, e o robusto calcâneo (“osso do
calcanhar”), que forma o calcanhar do pé (MARIEB, 7ª ed.).

↠ O calcâneo é o maior e mais forte osso tarsal. Os ossos

tarsais anteriores são o navicular, os 3 cuneiformes,
chamados cuneiformes lateral, intermédio e medial, e o
cuboide (TORTORA, 14ª ed.). METATARSO

↠ O espesso tendão calcâneo, ou de Aquiles, dos
músculos da panturrilha fixa-se à superfície posterior do
calcâneo (MARIEB, 3ª ed.).
↠ A parte do calcâneo que toca o solo é a tuberosidade
do calcâneo, e sua projeção em forma de prateleira que
suporta parte do tálus é o sustentáculo do tálus ("suporte
para o tálus") (MARIEB, 3ª ed.).
As articulações entre os ossos tarsais são chamadas articulações
intertarsais (TORTORA, 14ª ed.).
↠ O tálus, o osso tarsal mais superior, é o único osso do
pé que se articula com a tíbia e com a fíbula. Ele se articula
de um lado com o maléolo medial da tíbia e do outro lado
com o maléolo lateral da fíbula (TORTORA, 14ª ed.).
↠ A tíbia articula-se com o tálus na tróclea do tálus
(MARIEB, 3ª ed.).
Essas articulações formam a articulação talocrural (tornozelo)
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ O metatarso, região intermediária do pé, consiste em
cinco ossos metatarsais numerados de I a V, de medial
para lateral. Assim como os metacarpais da palma da mão,
cada metatarsal consiste em uma base proximal, uma
diáfise intermediária e uma cabeça distal (TORTORA, 14ª
ed.).
↠ Os ossos metatarsais se articulam proximalmente com
o primeiro, o segundo e o terceiro cuneiformes e com o
cuboide para formar as articulações tarsometatarsais.
Distalmente, eles se articulam com a fileira proximal de
falanges para formar as articulações metatarsofalângicas
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ O primeiro metatarsal é mais espesso que os outros
porque sustenta mais peso (TORTORA, 14ª ed.).

↠ Durante uma caminhada, o tálus transmite cerca da

metade do peso do corpo para o calcâneo. O restante é
transmitido para os outros ossos tarsais (TORTORA, 14ª
ed.).

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↠ Os metatarsais são mais aproximadamente paralelos
uns aos outros do que os metacarpais na palma da mão
(MARIEB, 7ª ed.).
↠ Distalmente, onde os metatarsais articulam -se com as
falanges proximais dos dedos dos pés, a cabeça alargada
do primeiro metatarsal constitui a chamada “bola” do pé
(tuberosidade do primeiro metatarsal) (MARIEB, 7ª ed.).
ARCOS DO PÉ
Uma estrutura composta de múltiplos componentes só pode
suportar peso se for arqueada. O pé tem três arcos: arco
longitudinal medial, arco longitudinal lateral e arco transverso.
Esses arcos são mantidos pelo formato de intertravamento dos
ossos do pé, por ligamentos fortes e pela tração de alguns
tendões durante a atividade muscular (os ligamentos e tendões
também proporcionam resiliência). Como resultado, os arcos
“cedem” quando é aplicado peso sobre o pé, depois retornam
a sua posição original quando o peso é removido (MARIEB, 7ª
ed.).
Se você examinar suas pegadas em areia molhada, vai ver que
a margem medial do pé, do calcanhar à ponta distal do primeiro
metatarso, não deixa impressão. Isso acontece porque o arco
longitudinal medial faz a curva bem acima do chão. O tálus,
perto da articulação talonavicular, é a “pedra-chave” desse arco,
que se origina no calcâneo, sobe até o tálus e depois desce
aos três metatarsais mais mediais (MARIEB, 7ª ed.).
O arco longitudinal lateral é muito baixo, pois eleva a margem
lateral do pé apenas o suficiente para redistribuir parte do peso
do corpo para o calcâneo e parte para a cabeça do quinto
metatarsal (isto é, para as duas extremidades do arco). O osso
cuboide é a pedra-chave desse arco lateral (MARIEB, 7ª ed.).
Os dois arcos longitudinais servem como pilares para o arco
transverso, que corre obliquamente de um lado ao outro do
pé, seguindo a linha das articulações tarsometatarsais (MARIEB,
7ª ed.).
Juntos, os três arcos formam uma meia cúpula, que distribui
para os ossos do calcanhar aproximadamente metade do peso
de uma pessoa, em pé e caminhando, e a outra metade para
as cabeças dos metatarsais (MARIEB, 7ª ed.).
Como mencionado anteriormente, vários tendões correm abaixo dos
ossos do pé e ajudam a apoiar os arcos do pé. Os músculos associados
a esses tendões são menos ativos quando a pessoa está em pé do
que caminhando. Portanto, pessoas que ficam o dia todo em pé em
seu trabalho podem desenvolver arcos caídos, ou “pés chatos”. Correr
em superfícies duras também pode causar esse efeito de arcos
caídos, a menos que a pessoa use sapatos que deem sustentação
adequada aos arcos (MARIEB, 7ª ed.).
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Articulações
ARTICULAÇÃO DO JOELHO
↠ A articulação do joelho (articulação tibiofemoral), a
maior e mais complexa articulação do corpo, atua
principalmente como uma diartrose cilíndrica. No entanto,
também permite alguma rotação medial e lateral, quando
em posição de flexão e durante o ato de extensão da
perna (MARIEB, 7ª ed.).
↠ Trata-se de uma articulação do tipo gínglimo
modificada (porque seu movimento principal é um
movimento de dobradiça uniaxial) que consiste em 3
articulações dentro de uma única cavidade articular:
(TORTORA, 14ª ed.).
➢ Lateralmente se encontra a articulação
tibiofemoral, entre o côndilo lateral do fêmur, o
menisco lateral e o côndilo lateral da tíbia, que
consiste no osso de sustentação de peso da
perna.
➢ Medialmente se encontra a outra articulação
tibiofemoral, entre o côndilo medial do fêmur, o
menisco medial e o côndilo medial da tíbia.
➢ A articulação femoropatelar é aquela
intermediária entre a patela e a face patelar do
fêmur - articulação plana que permite que a
patela deslize pela extremidade distal do fêmur,
quando o joelho é fletido.
Entre os côndilos do fêmur e os meniscos em forma de C, ou
cartilagens semilunares, localizados sobre os côndilos da tíbia. Além de
aprofundar as rasas superfícies articulares da tíbia (os côndilos), os
meniscos ajudam a prevenir a oscilação do fêmur sobre a tíbia e a
absorver os choques transmitidos à articulação do joelho. No entanto,
os meniscos são fixados apenas às margens externas da tíbia e com
frequência são envolvidos em lesões (MARIEB, 3ª ed.).
↠ A articulação do joelho é única, pois sua cavidade
articular é apenas parcialmente recoberta pela cápsula. A

cápsula articular relativamente fina está presente apenas
nas regiões lateral e posterior do joelho, onde ela cobre
a maior parte dos côndilos do fêmur e da tíbia.
Anteriormente, onde a cápsula está ausente, três amplos
ligamentos seguem da patela até a tíbia (MARIEB, 3ª ed.).
↠ Eles são o ligamento patelar, que é flanqueado pelos
retináculos ("retentores") lateral e medial da patela, que se
fundem imperceptivelmente com a cápsula articular de
cada lado. O ligamento patelar e os retináculos são
realmente continuações do tendão da volumosa
musculatura do quadríceps da região anterior da coxa. Os
médicos percutem o ligamento patelar para testar o
reflexo de estiramento do joelho (MARIEB, 3ª ed.).
↠ A cavidade sinovial da articulação do joelho tem uma
forma complicada, com várias extensões que formam
internamente pregas sinoviais, levando a um "beco sem
saída". Pelo menos uma dúzia de bolsas sinoviais está
associada a esta articulação (MARIEB, 3ª ed.).
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↠ Três tipos de ligamentos estabilizam e reforçam a
cápsula da articulação do joelho. Dois tipos de ligamentos,
capsulares e extracapsulares, atuam para prevenir a
hiperextensão do joelho e são estirados quando o joelho
é estendido. Dentre eles estão incluídos os seguintes:
(MARIEB, 3ª ed.).
➢ Os ligamentos extracapsulares colaterais fibular
e tibial também são críticos na prevenção da
rotação lateral ou medial quando o joelho é
estendido. O ligamento colateral tibial é largo e
plano, situa-se entre o epicôndilo medial do
fêmur e a diáfise da boia, abaixo de seu côndilo
medial, e se funde ao menisco medial.
➢ O ligamento poplíteo oblíquo é realmente parte
do tendão do músculo semimembranáceo que
se funde com a cápsula e estabiliza a região
posterior da articulação do joelho.
➢ O ligamento poplíteo arqueado forma um arco
superiormente à cabeça da fíbula, por cima do
músculo poplíteo, e reforça a cápsula articular
posteriormente.
↠ Os ligamentos intracapsulares do joelho são chamados
de ligamentos cruzados, pois se cruzam, formando um X
no espaço entre os côndilos do fêmur. Eles ajudam a
prevenir deslocamentos ântero-posteriores das
superfícies articulares e estabilizam os ossos da
articulação do joelho quando estamos em pé. Embora
esses ligamentos encontrem-se dentro da cápsula
articular, estão fora da cavidade sinovial, e a membrana
sinovial quase cobre suas superfícies (MARIEB, 3ª ed.).
 7

↠ Observe que os dois ligamentos cruzados projetam- trava a articulação tomando-a uma estrutura rígida que não pode ser
se até o fêmur, sendo denominados de acordo com o flexionada novamente até que seja destravada. Esse destravamento é
realizado pelo músculo poplíteo, que gira o fêmur lateralmente sobre
seu local de fixação na tíbia. O ligamento cruzado anterior a tíbia, relaxando e distorcendo os ligamentos (MARIEB, 3ª ed.).
liga-se à área intercondilar anterior da tíbia. A partir daí,
se dirige posteriormente, lateralmente e para cima para
fixar-se ao fêmur no lado medial do côndilo lateral. Esse
ligamento previne o deslizamento para a frente da tíbia
em relação ao fêmur e impede a hiperextensão do joelho.
Encontra-se um pouco relaxado quando o joelho está
flexionado, e estirado quando o joelho é estendido
(MARIEB, 3ª ed.).

↠ O ligamento cruzado posterior é mais forte e está

ligado à área intercondilar posterior da tíbia, passando
anteriormente, medialmente e para cima para ligar-se no
lado lateral do côndilo medial do fêmur. Esse ligamento
impede o deslocamento posterior da tíbia sob o fêmur
ou o deslizamento anterior do fêmur (MARIEB, 3ª ed.).

↠ A cápsula do joelho é fortemente reforçada por

tendões musculares. Os mais importantes são os fortes
tendões do quadríceps, na região anterior da coxa, e o
tendão do músculo semimembranáceo, posteriormente.
Quanto maior a força e o tônus desses músculos, menor
a chance de lesões no joelho (MARIEB, 3ª ed.).

ARTIGO: DIFERENÇA NA DEGENERAÇÃO ARTICULAR DE ACORDO COM O TIPO

DE ESPORTE (JORGE ET. AL., 2018).

Frequência de trabalho e sobrecarga articular são fatores importantes

na destruição articular, que é caracterizada por danos ao tecido
cartilaginoso. De fato, a exposição excessiva à sobrecarga leva ao
desgaste articular precoce que é então perpetuado por uma cascata
inflamatória que afeta todo o tecido articular.

Portanto, atletas de alto desempenho submetidos a cargas de

treinamento excessivas durante um curto período de tempo correm
maior risco de desenvolver dano articular; os joelhos, em particular,
tendem a ser superexpostos na maioria dos esportes.

População do estudo consistia apenas de mulheres entre 18 e 25 anos,

integrantes de equipes esportivas competitivas, incluindo futebol,
voleibol, natação. Todas as participantes tinham que ter de 5 a 8 anos
de treinamento no esporte.

Quando os componentes articulares se degradam, são expelidos do

O joelho é formado por uma estrutura que fornece um suporte
estável para o corpo na posição ereta. Quando começamos a levantar,
os côndilos do fêmur se deslocam como rolamentos sobre os rasos
côndilos da tíbia e a perna flexionada começa a estender-se no joelho.
Devido ao côndilo lateral do fêmur parar de rolar antes do côndilo
medial, o fêmur gira (roda) medialmente sobre a tíbia, até que todos
os principais ligamentos do joelho sejam torcidos e estirados e os
meniscos sejam comprimidos. A tensão nos ligamentos efetivamente
tecido de origem e medidos com maior precisão no fluido articular. No
entanto, ao estudar a osteoartrite, a medição de biomarcadores no
sangue e na urina é feita por métodos menos agressivos e que ainda
são eficazes e precisos. O telopeptídeo carboxiterminal de colágeno
do tipo II (CTX-II) é um biomarcador de degradação articular.
Como a primeira clivagem do colágeno tipo II articular catalisada pelas
colagenases libera o epítopo CTX-II e este pode ser medido no
sangue, na urina e no líquido sinovial, temos uma ferramenta poderosa
para o diagnóstico precoce do desgaste articular.

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O colágeno tipo I está presente em todas as articulações sinoviais; no
entanto, a concentração de CTX-II é maior em pacientes com artrose
do joelho e do quadril em comparação com a população geral
O CTX-II é um biomarcador para a destruição da cartilagem, e um
nível aumentado é um preditivo positivo para a redução do espaço
articular.
A degradação do colágeno tipo II foi maior entre as jogadoras de futsal,
e foi significativamente diferente do grupo de controle. Essa
discrepância era provável porque esse esporte é praticado em um
piso rígido, usa sapatos que não absorvem o choque, e tem
frequentes mudanças na sobrecarga de direção nas articulações,
especialmente nos joelhos (movimentos de pivô repetidos).
Outro resultado notável é que a equipe de natação apresentou valores
de CTX-II significativamente menores em comparação ao grupo de
controle. Em outras palavras, a natação foi um fator de proteção para
o colágeno articular na população investigada. Este resultado é
provavelmente devido a uma combinação de fatores conhecidos por
proteger as articulações, incluindo exercícios aeróbicos, atividade
debaixo impacto e fortalecimento dos músculos periarticulares.
MOVIMENTOS
↠ Na articulação do joelho ocorrem flexão, extensão,
ligeira rotação medial e lateral da perna na posição
flexionada (TORTORA, 14ª ed.).
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ARTICULAÇÕES TIBIOFIBULARES
↠ A tíbia e a fíbula estão unidas por duas articulações: a
articulação tibiofibular superior e a sindesmose tibiofibular
(tibiofibular inferior). Além disso, uma membrana
interóssea une os corpos dos dois ossos. As fibras da
membrana interóssea e todos os ligamentos das duas
articulações tibiofibulares seguem em sentido inferior da
tíbia até a fíbula. Assim, a membrana e os ligamentos
resistem fortemente à tração inferior da fíbula por oito
dos nove músculos fixados a ela (MOORE, 8ª ed.).
ARTICULAÇÃO TIBIOFIBULAR
↠ A articulação tibiofibular é uma articulação sinovial plana
entre a face articular plana na cabeça da fíbula e uma
face articular semelhante em posição posterolateral no
côndilo lateral da tíbia (MOORE, 8ª ed.).
↠ Uma cápsula articular tensa circunda a articulação e
fixa-se nas margens das faces articulares da fíbula e tíbia
(MOORE, 8ª ed.).
MOVIMENTO
↠ Há pequeno movimento da articulação durante a
dorsiflexão do pé em virtude do encunhamento da tróclea
do tálus entre os maléolos (MOORE, 8ª ed.).
SINDESMOSE TIBIOFIBULAR
↠ A sindesmose tibiofibular é uma articulação fibrosa
composta. É a união fibrosa da tíbia e fíbula por meio da
 9

membrana interóssea (que une os corpos) e os

ligamentos tibiofibulares anterior, interósseo e posterior
(estes últimos formam a parte inferior da articulação, que
une as extremidades distais dos ossos). A integridade da
sindesmose tibiofibular é essencial para a estabilidade da
articulação talocrural porque mantém o maléolo lateral
firmemente contra a face lateral do tálus (MOORE, 8ª ed.).

MOVIMENTO
↠ Há pequeno movimento da articulação para acomodar
o encunhamento da porção larga da tróclea do tálus entre
os maléolos durante a dorsiflexão do pé (MOORE, 8ª ed.).

ARTICULAÇÃO TALOCRURAL (TORNOZELO)

↠ A articulação do tornozelo é uma diartrose cilíndrica,
entre (1) as extremidades inferiores da tíbia e fíbula unidas
e (2) o tálus do pé (MARIEB, 7ª ed.). ↠ Formando a profunda articulação do tornozelo com
encaixe em forma de U, as extremidades inferiores da
↠ A articulação do tornozelo tem uma cápsula que é
tíbia e da fíbula são unidas por ligamentos próprios: os
fina anterior e posteriormente, mas espessada com
ligamentos tibiofibulares anterior e posterior e a parte
ligamentos, medial e lateralmente (MARIEB, 7ª ed.).
inferior da membrana interóssea. Esses ligamentos,
↠ O robusto ligamento colateral medial (deltóideo) constituintes sindesmose tibiofibular, estabilizam o encaixe
estende-se do maléolo medial da tíbia para uma longa de forma que forças provenientes do pé possam ser
linha de inserção nos ossos navicular e tálus e no transmitidas até ele (MARIEB, 7ª ed.).
sustentáculo do tálus do calcâneo. No outro lado do
tornozelo, o ligamento colateral lateral consiste de três MOVIMENTOS
faixas que vão desde o maléolo lateral da fíbula aos ossos ↠ Essa articulação permite apenas a dorsiflexão e a
do pé: os ligamentos talofibulares anterior e posterior e o flexão plantar (MARIEB, 7ª ed.).
ligamento calcaneofibular, que se estende
inferoposteriormente para atingir o calcâneo.
Funcionalmente, os ligamentos colateral evitam o
deslizamento anterior e posterior do tálus e do pé
(MARIEB, 7ª ed.).

ARTICULAÇÃO INTERTARSAL
↠ As articulações intertarsais importantes são a
articulação talocalcânea e a articulação transversa do
tarso (articulações calcaneocubóidea e
talocalcaneonavicular) (MOORE, 8ª ed.).

↠ A articulação talocalcânea entre o tálus e o calcâneo

do tarso; a articulação talocalcaneonavicular entre o tálus,

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o calcâneo e o navicular do tarso; articulação

calcaneocubóidea entre o calcâneo e o cuboide do tarso
(TORTORA, 14ª ed.).

MOVIMENTOS
↠ A inversão e eversão ocorrem nas articulações
intertarsais (MARIEB, 7ª ed.).

ARTICULAÇÃO TARSOMETATARSAL Músculos

↠ Entre os três cuneiformes do tarso e a base dos 5
ossos metatarsais (TORTORA, 14ª ed.).
↠Estrutura: sinovial (plana); Funcional: diartrose
(TORTORA, 14ª ed.).
MOVIMENTO
↠ Ligeiro deslizamento (TORTORA, 14ª ed.).
ARTICULAÇÃO METATARSOFALÂNGICA
↠ No pé, a flexão e a extensão ocorrem no antepé, nas
articulações metatarsofalângica e interfalângica (MOORE,
8ª ed.).
↠ A inversão é potencializada por flexão dos dedos
(sobretudo o hálux e o 2º dedo), e a eversão por sua
extensão (sobretudo dos dedos laterais) (MOORE, 8ª ed.).
↠ Todos os ossos do pé proximais às articulações
metatarsofalângicas são unidos pelos ligamentos dorsais e
plantares. Os ossos das articulações metatarsofalângicas e
interfalângicas são unidos pelos ligamentos colaterais
lateral e medial (MOORE, 8ª ed.).
MÚSCULOS DA REGIÃO GLÚTEA QUE MOVIMENTAM O FÊMUR
Os músculos do membro inferior são maiores e mais potentes que os
do membro superior devido às diferenças de funções. Enquanto os
músculos do membro superior são caracterizados pela versatilidade
dos movimentos, os músculos dos membros inferiores atuam na
estabilidade, na locomoção e na manutenção da postura (TORTORA,
14ª ed.).
↠ A maioria dos músculos que movimenta o fêmur se
origina no cíngulo do membro inferior e se insere no
fêmur (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Os músculos psoas maior e ilíaco compartilham uma
inserção comum (trocanter menor do fêmur) e são
coletivamente conhecidos como músculo iliopsoas
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ Há três músculos glúteos: glúteo máximo, glúteo
médio e glúteo mínimo. O músculo glúteo máximo é o
maior e mais pesado dos três, além de ser um dos
maiores do corpo e o principal extensor do fêmur. Na sua
ação muscular reversa (AMR), é um potente extensor do
tronco na articulação do quadril (TORTORA, 14ª ed.).

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 11

↠ Em geral, o músculo glúteo médio é mais profundo ao

M. glúteo máximo e um poderoso abdutor do fêmur na
articulação do quadril; é um local comum de injeção
intramuscular (TORTORA, 14ª ed.).

↠ O músculo glúteo mínimo é o menor dos glúteos,

localizado profundamente ao músculo glúteo médio
(TORTORA, 14ª ed.).

↠ O músculo tensor da fáscia lata está localizado na face

lateral da coxa. A fáscia lata é uma camada de fáscia
profunda, composta de tecido conjuntivo denso que
envolve toda a coxa. É bem desenvolvida lateralmente
onde, junto com os tendões dos músculos tensor da
fáscia lata e glúteo máximo, forma uma estrutura
chamada de trato iliotibial. O trato iliotibial se insere no
côndilo lateral da tíbia (TORTORA, 14ª ed.).

↠ Os músculos piriforme, obturador interno, obturador

externo, gêmeo superior, gêmeo inferior e quadrado
femoral são profundos ao músculo glúteo máximo e
funcionam como rotadores laterais na articulação do
quadril (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Os músculos adutor longo, adutor curto e adutor
magno são encontrados na face medial da coxa; originam-
se no púbis e se inserem no fêmur. Esses três músculos
aduzem a coxa e são únicos na capacidade de rotação
tanto medial quanto lateral da coxa. Quando o pé está no
chão, esses músculos realizam a rotação medial da coxa,
mas quando o pé está fora do chão, atuam como
rotadores laterais da coxa. Essa ação é resultante da sua
orientação oblíqua, de uma origem anterior até uma
inserção posterior. Além disso, o adutor longo flexiona a
coxa e o adutor magno estende a coxa (TORTORA, 14ª
ed.).
↠ O músculo pectíneo também aduz e flexiona o fêmur
na articulação do quadril (TORTORA, 14ª ed.).
Tecnicamente, os músculos adutores e pectíneo são componentes
do compartimento medial da coxa. No entanto, foram incluídos aqui
porque atuam no fêmur (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Na junção entre o tronco e o membro inferior há um
espaço chamado trígono femoral, cuja base é formada
superiormente pelo ligamento inguinal, medialmente pela
margem lateral do músculo adutor longo e lateralmente
pela margem medial do músculo sartório. O ápice é
formado pelo cruzamento do adutor longo e músculo
sartório. O conteúdo do trígono femoral, de lateral para
medial, consiste no nervo femoral e seus ramos, na artéria
femoral e vários de seus ramos, na veia femoral e suas
tributárias proximais e nos linfonodos profundos
(TORTORA, 14ª ed.).
A artéria femoral é acessível com facilidade no trígono, sendo o local
de inserção de cateteres que podem ser introduzidos até a aorta e,
por fim, até as artérias coronárias no coração. Tais cateteres são
utilizados durante o cateterismo cardíaco, a angiocoronariografia e
outros procedimentos que envolvem o coração. Não raro, hérnias
inguinais aparecem nessa área (TORTORA, 14ª ed.).

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 12

e (4) vasto intermédio, localizado profundamente ao

músculo reto femoral entre o músculo vasto lateral e o
músculo vasto medial. O tendão comum para os 4
músculos, conhecido como tendão do músculo
quadríceps, se insere na patela. O tendão continua abaixo
da patela como ligamento da patela, o qual se prende à
tuberosidade tibial. O músculo quadríceps femoral é o
grande extensor da perna (TORTORA, 14ª ed.).

↠ O músculo sartório é longo e estreito, formando uma

faixa que cruza a coxa desde o ílio do osso do quadril até
o lado medial da tíbia. Os vários movimentos que ele
produz (flexão da perna na articulação do joelho e flexão,
abdução e rotação lateral na articulação do quadril)
ajudam a realizar a posição sentada de pernas cruzadas
na qual o calcanhar de um membro é colocado sobre o
joelho do membro oposto. Seu nome quer dizer músculo do
alfaiate, porque os alfaiates muitas vezes adotam essa posição sentada
de pernas cruzadas (TORTORA, 14ª ed.).

MÚSCULOS DA COXA QUE MOVIMENTAM O FÊMUR, A TÍBIA
E A FÍBULA
↠ Uma fáscia profunda (septo intermuscular) separa os
músculos da coxa que atuam no fêmur, na tíbia e na fíbula
em compartimentos medial, anterior e posterior
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ A maioria dos músculos do compartimento medial
(adutor) da coxa apresenta orientação similar e aduz o
fêmur na articulação do quadril. (Ver músculos adutor
magno, adutor longo, adutor curto e pectíneo, os quais
são componentes do compartimento medial) (TORTORA,
14ª ed.).
↠ Os músculos do compartimento posterior (flexor) da
coxa flexionam a perna (e estendem a coxa). Esse
compartimento é composto por 3 músculos: bíceps
femoral, semitendíneo e semimembranáceo. Visto que os
músculos do compartimento posterior da coxa passam
por duas articulações (quadril e joelho), são tanto
extensores da coxa quanto flexores da perna (TORTORA,
14ª ed.).
A fossa poplítea é um espaço em forma de diamante na face posterior
do joelho, margeado lateralmente pelos tendões do músculo bíceps
femoral e medialmente pelos tendões dos músculos
semimembranáceo e semitendíneo (TORTORA, 14ª ed.).

↠ O músculo grácil, que também faz parte do

compartimento medial, é longo e se estende pela face
medial da coxa e do joelho. Esse músculo não apenas
aduz a coxa como também faz rotação medial da coxa e
flexão das pernas na articulação do joelho (TORTORA,
14ª ed.).

↠ Os músculos do compartimento anterior (extensor) da

coxa estendem a perna (e flexionam a coxa). Esse
compartimento contém os músculos quadríceps femoral
e sartório (TORTORA, 14ª ed.).

↠ O músculo quadríceps femoral é o maior do corpo,

cobrindo a maior parte das faces anterior e laterais da
coxa. O músculo é, na verdade, um músculo composto,
em geral descrito como 4 músculos separados: (1) reto
femoral, na face anterior da coxa; (2) vasto lateral, na face
lateral da coxa; (3) vasto medial, na face medial da coxa;

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MÚSCULOS DA PERNA QUE MOVIMENTAM O PÉ E OS DEDOS por outro lado, há dois deles em cada perna. Esse músculo
percorre um trajeto oblíquo entre os músculos
↠ Os músculos que movimentam o pé e os dedos estão gastrocnêmio e sóleo (TORTORA, 14ª ed.).
localizados na perna. Os músculos da perna, assim como
aqueles da coxa, são divididos pela fáscia profunda em 3
compartimentos: anterior, lateral e posterior (TORTORA,
14ª ed.).

↠ O compartimento anterior da perna consiste em

músculos que fazem dorsiflexão do pé. Em situação
análoga ao punho, os tendões dos músculos do
compartimento anterior são fixados firmemente ao
tornozelo por espessamentos da fáscia profunda
chamados de retináculos dos músculos extensores
superior inferior (TORTORA, 14ª ed.).

↠ No compartimento anterior, o músculo tibial anterior é

longo e espesso, sendo encontrado na face lateral da tíbia,
onde é facilmente palpável (TORTORA, 14ª ed.).

↠ O músculo extensor longo do hálux é delgado e se

encontra entre e parcialmente profundo aos músculos
tibial anterior e extensor longo dos dedos. Esse músculo
penado é lateral ao músculo tibial anterior, onde também
pode ser palpado com facilidade (TORTORA, 14ª ed.).

↠ O músculo fibular terceiro faz parte do músculo

extensor longo dos dedos com o qual divide uma origem
comum (TORTORA, 14ª ed.).
↠ O compartimento lateral (fibular) da perna contém dois
músculos que fazem flexão plantar e eversão do pé: o
fibular longo e o fibular curto (TORTORA, 14ª ed.).
↠ O compartimento posterior da perna compreende
músculos separados em grupos superficial e profundo. Os
músculos superficiais dividem um tendão comum de
inserção, o tendão do calcâneo (Aquiles), o mais forte do
corpo. Ele se insere no calcâneo do tornozelo
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ Os músculos profundos do compartimento posterior
são o poplíteo, o tibial posterior, o flexor longo dos dedos
e o flexor longo do hálux (TORTORA, 14ª ed.).
↠ O músculo poplíteo é um músculo triangular e forma
o assoalho da fossa poplítea. O músculo tibial posterior é
o mais profundo do compartimento posterior, localizado
entre os músculos flexor longo dos dedos e flexor longo
do hálux. O músculo flexor longo dos dedos é menor que
o músculo flexor longo do hálux, mesmo flexionando 4
dedos enquanto o outro flexiona apenas 1 na articulação
interfalângica (TORTORA, 14ª ed.).

↠ Os superficiais e a maioria dos músculos profundos MÚSCULOS INTRÍNSECOS DO PÉ QUE MOVIMENTAM OS DEDOS
plantares flexionam o pé na articulação do tornozelo. Os
Músculos intrínsecos porque se originam e inserem no pé (TORTORA,
músculos superficiais do compartimento posterior são o 14ª ed.).
gastrocnêmio, o sóleo e o plantar – os chamados
Os músculos do pé são limitados à sustentação e à locomoção
músculos surais. O tamanho grande desses músculos tem
(TORTORA, 14ª ed.).
relação direta com a marcha ereta característica dos
homens (TORTORA, 14ª ed.). ↠ A fáscia profunda do pé forma a aponeurose (fáscia)
plantar que se estende do calcâneo às falanges dos dedos.
↠ O músculo gastrocnêmio é o mais superficial e forma A aponeurose sustenta o arco longitudinal do pé e
a proeminência da sura. O músculo sóleo, que se situa encerra os tendões flexores do pé (TORTORA, 14ª ed.).
profundamente ao músculo gastrocnêmio, é largo e plano.
Seu nome deriva da semelhança com o peixe solha. O
músculo plantar é pequeno e pode não existir; às vezes,

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↠ Os músculos intrínsecos do pé são divididos em dois Referências

grupos: músculos dorsais do pé e músculos plantares do
pé (TORTORA, 14ª ed.). MARIEB, E.; WILHELM, P.; MALLATT, J. Anatomia
humana, 7ª ed. São Paulo: Pearson Education do Brasil,
↠ Há dois músculos dorsais, o extensor curto do hálux e 2014.
o extensor curto dos dedos (TORTORA, 14ª ed.).
MARIEB, E. N.; HOEHN, K. Anatomia e Fisiologia, 3ª ed.,
↠ Os músculos plantares estão dispostos em quatro Porto Alegra: Artmed, 2008
camadas. A camada mais superficial (primeira camada)
consiste em três músculos. O músculo abdutor do hálux, TORTORA. Princípios de Anatomia e Fisiologia. Disponível
o músculo flexor curto dos dedos, o músculo abdutor do em: Minha Biblioteca, (14th edição). Grupo GEN, 2016.
dedo mínimo (TORTORA, 14ª ed.).
MOORE et. al. Moore Anatomia Orientada para a Clínica,
↠ A 2ª camada consiste no músculo quadrado plantar, 8ª ed., Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2021.
com duas cabeças e que flexiona os dedos II a V nas
articulações metatarsofalângicas, e nos músculos JORGE et. al. Diferença na degeneração articular de
lumbricais, quatro pequenos músculos semelhantes aos acordo com o tipo de esporte. Revista Brasileira de
músculos lumbricais das mãos. Eles flexionam as falanges Ortopedia, 2018.
proximais e estendem as falanges distais dos segundo a
quinto dedos (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Três músculos compõem a 3ª camada. O músculo
flexor curto do hálux, o músculo adutor do hálux, o
músculo flexor curto do dedo mínimo (TORTORA, 14ª ed.).

↠ A 4ª camada é a mais profunda e consiste em dois

grupos musculares. Os quatro músculos interósseos
dorsais abduzem os dedos II a IV, flexionam as falanges
proximais e estendem as falanges distais. Os três músculos
interósseos plantares abduzem os dedos III a V, flexionam
as falanges proximais e estendem as falanges distais
(TORTORA, 14ª ed.).

Júlia Morbeck – 2º período de medicina

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 APG 14 – “The Big Ramy” 1

Objetivos individualmente. O endomísio consiste

principalmente de fibras reticulares.
1- Compreender a fisiologia da contração muscular;
2- Estudar os tipos de fibra do músculo estriado
esquelético;

Músculo estriado esquelético

↠ Cada um dos músculos esqueléticos é um órgão

separado, composto de centenas de milhares de células
denominadas de fibras musculares por conta de seus
formatos alongados. Desse modo, célula muscular e fibra
muscular são dois termos que designam a mesma
estrutura (TORTORA, 14ª ed.).

↠ O músculo esquelético também contém tecidos

conjuntivos que circundam as fibras musculares, além do
músculo inteiro, dos nervos e dos vasos sanguíneos. Para
compreender como a contração do músculo esquelético
pode gerar tensão, é preciso entender, primeiro, sua
anatomia macroscópica e microscópica (TORTORA, 14ª
ed.).
O epimísio, o perimísio e o endomísio são contínuos com o tecido
conjuntivo que fixa os músculos esqueléticos a outras estruturas como
ossos e outros músculos. Por exemplo, todas as três camadas de
tecido conjuntivo podem se estender além das fibras musculares para
formar um tendão que conecta um músculo ao periósteo de um osso
(TORTORA, 14ª ed.).

Quando os elementos de tecido conjuntivo se estendem como uma

COMPONENTES DO TECIDO CONJUNTIVO
↠ As fibras musculares individuais são envolvidas e
mantidas unidas por várias bainhas de tecido conjuntivo.
Juntas, essas bainhas de tecido conjuntivo sustentam cada
célula e reforçam o músculo como um todo, impedindo
que músculos potentes se rompam durante contrações
excepcionalmente fortes (MARIEB, 3ª ed.).
A fáscia é uma lâmina densa ou faixa larga de tecido conjuntivo denso
não modelado que reveste a parede corporal e os membros, além de
sustentar e envolver músculos e outros órgãos do corpo. A fáscia
possibilita o movimento livre dos músculos, aloja nervos, vasos
sanguíneos e vasos linfáticos e preenche os espaços entre os
músculos (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Três camadas de tecido conjuntivo se estendem a
partir da fáscia para proteger e reforçar o músculo
esquelético: (TORTORA, 14ª ed.).
➢ O epimísio é a camada externa que envolve
todo o músculo. Consiste em tecido conjuntivo
denso não modelado.
➢ O perimísio também é uma camada de tecido
conjuntivo denso não modelado, porém
circunda grupos de 10 a 100, ou mais, fibras
musculares, separando-as em feixes chamados
de fascículos. Muitos fascículos são grandes o
suficiente para serem vistos a olho nu.
➢ O endomísio penetra no interior de cada
fascículo e separa as fibras musculares
lâmina larga e plana, observamos o que chamamos de aponeurose
(TORTORA, 14ª ed.).
Obs.: Os músculos esqueléticos são bem supridos por nervos e vasos
sanguíneos. Em geral, uma artéria e uma ou duas veias acompanham
cada nervo que penetra em um músculo esquelético. Os neurônios
que estimulam o músculo esquelético a se contrair são os neurônios
somáticos motores. Cada neurônio somático motor apresenta um
axônio que se estende do encéfalo ou medula espinal até um grupo
de fibras musculares esqueléticas. Vasos sanguíneos microscópicos
chamados de capilares são abundantes no tecido muscular; cada fibra
muscular está em contato íntimo com um ou mais capilares
(TORTORA, 14ª ed.).
ANATOMIA MICROSCÓPICA DE UMA FIBRA MUSCULAR
ESQUELÉTICA
↠ Os componentes mais importantes de um músculo
esquelético são as próprias fibras musculares. O diâmetro
de uma fibra muscular esquelética madura varia de 10 a
100 micrômetro. O comprimento usual de uma fibra
muscular esquelética madura é de cerca de 10 cm,
embora algumas apresentem até 30 cm (TORTORA, 14ª
ed.).
↠ Uma vez que cada fibra muscular esquelética se origina
durante o desenvolvimento embrionário a partir da fusão
de uma centena ou mais de pequenas células
mesodérmicas chamadas mioblastos, cada fibra muscular
esquelética madura apresenta uma centena ou mais de
núcleos (TORTORA, 14ª ed.).

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 2

↠ Ao ocorrer a fusão, a fibra muscular perde sua MIOFIBRILAS E RETÍCULO SARCOPLASMÁTICO

capacidade de sofrer divisão celular. Assim, a quantidade
de fibras musculares esqueléticas é determinada antes do
nascimento e a maioria dessas células dura a vida toda
(TORTORA, 14ª ed.).
SARCOLEMA, TÚBULOS TRANSVERSOS E SARCOPLASMA
↠ Os múltiplos núcleos de uma fibra muscular esquelética
estão localizados logo abaixo do sarcolema, a membrana
plasmática da célula muscular. Milhares de minúsculas
invaginações do sarcolema, chamadas túbulos transversos
(T), formam um túnel da superfície para o centro de cada
fibra muscular (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Uma vez que se abrem para o exterior da fibra, os
túbulos T são cheios de líquido intersticial. Os potenciais
de ação muscular percorrem o sarcolema e os túbulos
T, espalhando-se rapidamente por toda a fibra muscular.
Essa distribuição garante que um potencial de ação excite
todas as partes de uma fibra muscular praticamente no
mesmo instante (TORTORA, 14ª ed.).
Os túbulos T permitem que os potenciais de ação se movam
rapidamente da superfície para o interior da fibra muscular, de forma
a alcançar as cisternas terminais quase simultaneamente. Sem os
túbulos T, os potenciais de ação alcançariam o centro da fibra somente
pela condução do potencial de ação pelo citosol, um processo mais
lento e menos direto, que retardaria o tempo de resposta da fibra
muscular (SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ Em grandes ampliações, o sarcoplasma aparece cheio
de pequenos filamentos. Essas pequenas estruturas são
as miofibrilas, as organelas contráteis do músculo
esquelético (TORTORA, 14ª ed.).
↠ As miofibrilas apresentam cerca de 2 µm de diâmetro
e se estendem por toda a extensão da uma fibra
muscular. Suas estriações proeminentes fazem com que
toda a fibra muscular esquelética pareça estriada
(TORTORA, 14ª ed.).
Dependendo do tamanho da fibra muscular, centenas a milhares de
miofibrilas podem estar presentes, sendo responsáveis por cerca de
80% do volume celular (MARIEB, 3ª ed.).
↠ Um sistema de sacos membranosos cheios de líquido
chamados retículo sarcoplasmático (RS) envolve cada
miofibrila. Esse elaborado sistema é similar ao retículo
endoplasmático liso nas células não musculares. Sacos
terminais dilatados do retículo sarcoplasmático chamados
cisternas terminais flanqueiam os túbulos T dos dois lados
(TORTORA, 14ª ed.).

↠ Dentro do sarcolema se encontra o sarcoplasma, que

consiste no citoplasma da fibra muscular. O sarcoplasma
apresenta uma quantidade substancial de glicogênio
(glicossomos - grânulos de glicogênio estocado), que é
uma molécula grande composta de muitas moléculas de
glicose (TORTORA, 14ª ed.).

↠ O glicogênio pode ser usado na síntese de ATP. Além

↠ Um túbulo transverso e as duas cisternas terminais em
disso, o sarcoplasma contém uma proteína de cor
cada lado formam uma tríade. Na fibra muscular relaxada,
vermelha chamada mioglobina. Essa proteína, encontrada
o retículo sarcoplasmático armazena íons cálcio (Ca2+). A
apenas no músculo, liga moléculas de oxigênio que se
liberação de Ca2+ das cisternas terminais do retículo
difundem nas fibras musculares a partir do líquido
sarcoplasmático desencadeia a contração muscular
intersticial. A mioglobina libera oxigênio necessitado pela
(TORTORA, 14ª ed.).
mitocôndria para a produção de ATP. As mitocôndrias
repousam em fileiras por toda a fibra muscular,
estrategicamente perto das proteínas musculares
contráteis que usam ATP durante a contração, de forma
que o ATP possa ser produzido tão rápido quanto o
necessário (TORTORA, 14ª ed.).

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FILAMENTOS E SARCÔMEROS
↠ Dentro das miofibrilas existem estruturas proteicas
menores chamadas filamentos ou miofilamentos
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ Os filamentos finos apresentam 8 nm de diâmetro e 1
a 2 µm* de extensão e são compostos principalmente
pela proteína actina, enquanto os filamentos grossos
apresentam 16 nm de diâmetro e 1 a 2 µm de extensão
e são compostos principalmente pela proteína miosina
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ Ambos os filamentos finos e grossos estão envolvidos
de maneira direta no processo contrátil. De modo geral,
há dois filamentos finos para cada filamento grosso nas
regiões de sobreposição dos filamentos (TORTORA, 14ª
ed.).
↠ Os filamentos dentro de uma miofibrila não se
estendem por todo o comprimento da fibra muscular. Em
lugar disso, são arranjados em compartimentos chamados
sarcômeros, os quais constituem as unidades básicas
funcionais de uma miofibrila
↠ Regiões estreitas de material proteico denso chamadas
linhas Z separam um sarcômero do outro. Assim, um
sarcômero se estende de uma linha Z até o outra linha
Z. (TORTORA, 14ª ed.).
↠ A extensão da sobreposição dos filamentos grossos e
finos depende de o músculo estar contraído, relaxado ou
estirado. O padrão da sobreposição, consistindo em várias
zonas e bandas, cria as estriações que podem ser vistas
nas miofibrilas individuais e em fibras musculares inteiras
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ A parte do meio, mais escura, do sarcômero é a banda
A, que se estende por todo o comprimento dos
filamentos grossos. No sentido de cada extremidade da
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3
banda A está uma zona de sobreposição, onde os
filamentos grossos e finos repousam lado a lado
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ A banda I é uma área mais clara e menos densa que
contém o resto dos filamentos finos e nenhum filamento
grosso, por cujo centro passa uma linha Z (TORTORA,
14ª ed.).
↠ A estreita zona H no centro de cada banda A contém
filamentos grossos e não finos
Lembrar que a letra I é fina (contém filamentos finos) e a letra H é
grossa (contém filamentos grossos) é um bom mnemônico para não
esquecer a composição das bandas I e H (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Proteínas de sustentação que mantêm os filamentos
grossos juntos no centro da zona H formam a linha M,
assim chamada porque se encontra no meio do
sarcômero (TORTORA, 14ª ed.).
PROTEÍNAS MUSCULARES
↠ As miofibrilas são construídas a partir de três tipos de
proteínas: (TORTORA, 14ª ed.).
➢ as proteínas contráteis, que geram força
durante a contração;
➢ as proteínas reguladoras, que ajudam a ativar e
desativar o processo de contração;
➢ as proteínas estruturais, que mantêm os
filamentos grossos e finos no alinhamento
adequado, conferem à miofibrila elasticidade e
extensibilidade e ligam as miofibrilas ao sarcolema
e à matriz extracelular.

PROTEÍNAS CONTRÁTEIS
↠ Miosina e actina são as duas proteínas contráteis no
músculo e componentes dos filamentos grossos e finos,
respectivamente (TORTORA, 14ª ed.).
↠ A miosina é o principal componente dos filamentos
grossos e atua como proteína motora nos três tipos de
tecido muscular. As proteínas motoras empurram várias
estruturas celulares para conseguir o movimento
convertendo energia química em ATP em energia
mecânica de movimento, isto é, produção de força
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ No músculo esquelético, cerca de 300 moléculas de
miosina formam um único filamento grosso. Cada
molécula de miosina tem a forma de dois tacos de golfe
enroscados. A cauda de miosina (as hastes dos tacos de
golfe enroscados) aponta para a linha M no centro do
sarcômero (TORTORA, 14ª ed.).
Cada molécula de miosina tem uma cauda em forma de bastão que
termina, via dobradiça flexível, em duas cabeças globulares. Suas
cabeças globulares são as "regiões de trabalho" da miosina; elas
mantêm unidos os filamentos fino e grosso (formando pontes
transversais ou cruzadas) e giram em tomo do seu ponto de ligação
durante a contração (MARIEB, 3ª e.d).
↠ Caudas de moléculas vizinhas de miosina repousam
paralelamente uma à outra, formando a diáfise do
filamento grosso. As duas projeções de cada molécula de
miosina (cabeças dos tacos de golfe) são chamadas
cabeças de miosina. As cabeças se projetam para fora da
diáfise de maneira espiralada, cada uma se estendendo no
sentido dos 6 filamentos finos que circundam cada
filamento grosso (TORTORA, 14ª ed.).
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4
↠ Os filamentos finos encontram-se ancorados nas linhas
Z. Seu principal componente é a proteína actina.
Moléculas individuais de actina se unem para formar um
filamento de actina que se enrosca como uma hélice. Em
cada molécula de actina há um local de ligação com a
miosina, onde a cabeça de miosina pode se prender
(TORTORA, 14ª ed.).
PROTEÍNAS REGULADORAS
↠ Quantidades menores de duas proteínas reguladoras
– tropomiosina e troponina – também fazem parte do
filamento fino (TORTORA, 14ª ed.).
↠ No músculo relaxado, a ligação da miosina com a actina
é bloqueada porque os filamentos de tropomiosina
cobrem os locais de ligação com a miosina na actina. Os
filamentos de tropomiosina, por sua vez, são mantidos em
seu lugar por moléculas de troponina (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Logo aprenderemos que quando os íons cálcio (Ca2+)
se ligam à troponina, ela sofre uma mudança de forma
que promove a movimentação da tropomiosina para
longe dos locais de ligação com a miosina na actina,
ocorrendo, subsequentemente, a contração muscular
conforme a miosina vai se ligando à actina (TORTORA,
14ª ed.).
A troponina e a tropomiosina ajudam a controlar as interações actina-
miosina envolvidas na contração (MARIEB, 3ª ed.).
PROTEÍNAS ESTRUTURAIS
↠ O músculo contém cerca de 1 dúzia de proteínas
estruturais, que contribuem para o alinhamento, a
estabilidade, a elasticidade e a extensibilidade das miofibrilas
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ A titina, a alfa-actinina, a miomesina, a nebulina e a
distrofina são algumas dessas proteínas estruturais-chave
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ A titina é a terceira proteína mais abundante no
músculo esquelético (depois da actina e da miosina). O
nome dessa molécula reflete seu enorme tamanho. Com
massa molecular de cerca de 3 milhões de dáltons, a titina
 5

é 50 vezes maior que uma proteína de tamanho médio
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ Cada molécula de titina ocupa metade de um
sarcômero, indo de uma linha Z a uma linha M, uma
distância de 1 a 1,2 µm no músculo relaxado. Cada molécula
de titina conecta uma linha Z à linha M do sarcômero,
ajudando, dessa maneira, a estabilizar a posição do
filamento grosso. A parte da molécula de titina na linha Z
é bastante elástica. Uma vez que é capaz de se estirar
pelo menos quatro vezes a sua extensão em repouso e
retornar ao tamanho de repouso sem lesão, a titina é
responsável por grande parte da elasticidade e
extensibilidade das miofibrilas (TORTORA, 14ª ed.).
↠ É bem provável que a titina ajude o sarcômero a
voltar ao seu comprimento de repouso depois da
contração ou estiramento muscular, que ajude a evitar a
extensão excessiva dos sarcômeros e que mantenha a
localização central das bandas A (TORTORA, 14ª ed.).
Agindo como uma espécie de régua molecular, a titina tem duas
funções básicas: (1) manter os filamentos grossos no lugar e, portanto,
a organização da banda A, e (2) ajudar a célula muscular a recuperar
sua forma depois de ser alongada ou encurtada. (A parte da titina que
cruza as bandas 1 é distensível, se expande quando o músculo é
alongado e se retrai, como uma mola, quando a tensão é liberada.)
(MARIEB, 3ª ed.).
↠ A nebulina é uma proteína longa e não elástica que
acompanha cada filamento fino por toda sua extensão.
Essa proteína ajuda a ancorar os filamentos finos às linhas
Z e regula a extensão dos filamentos finos durante o
desenvolvimento (TORTORA, 14ª ed.).
↠ A distrofina liga os filamentos finos do sarcômero às
proteínas integrais de membrana do sarcolema, que por
sua vez, estão presas às proteínas na matriz extracelular
de tecido conjuntivo que circunda as fibras musculares
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ Acredita-se que a distrofina e suas proteínas
associadas reforcem o sarcolema e ajudem a transmitir a
tensão gerada pelos (TORTORA, 14ª ed.).
CONTRAÇÃO E RELAXAMENTO DAS FIBRAS MUSCULARES
↠ A contração muscular é um processo extraordinário
que permite a geração de força para mover ou resistir a
uma carga. Em fisiologia muscular, a força produzida pela
contração muscular é chamada de tensão muscular. A
carga é o peso ou a força que se opõe à contração
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
↠ A contração, a geração de tensão pelo músculo, é
um processo ativo que necessita de energia fornecida
pelo ATP. O relaxamento é a liberação da tensão que foi
produzida durante a contração (SILVERTHORN, 7ª ed.).

↠ O material denso das linhas Z contém moléculas de

alfa-actinina, que se ligam às moléculas de actina do
filamento fino e à titina (TORTORA, 14ª ed.).

↠ As moléculas da proteína miomesina formam a linha

M. As proteínas da linha M se ligam à titina e conectam
os filamentos grossos adjacentes uns aos outros. A
miosina mantém os filamentos grossos em alinhamento
na linha M (TORTORA, 14ª ed.).

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 6

1- Os eventos que ocorrem na junção depressão do sarcolema que ajuda a formar a junção
neuromuscular convertem um sinal químico (a neuromuscular, é bastante pregueada. Estas dobras
acetilcolina liberada pelo neurônio motor juncionais fornecem uma grande área de superfície para
somático) em um sinal elétrico na fibra muscular; milhões de receptores de ACh que aí se localizam
(SILVERTHORN, 7ª ed.). (MARIEB, 3ª ed.).
2- O acoplamento excitação-contração (E-C) é o
↠ Quando o impulso nervoso alcança o final de um
processo pelo qual os potenciais de ação
axônio, ocorre a abertura de canais de cálcio
musculares produzem um sinal de cálcio, o qual,
dependentes de voltagem, permitindo ao Ca+2
por sua vez, ativa o ciclo de contração-
(impulsionado por seu gradiente eletroquímico) fluir a
relaxamento; (SILVERTHORN, 7ª ed.).
partir do meio extracelular (MARIEB, 3ª ed.).
3- No nível molecular, o ciclo de contração-
relaxamento é explicado pela teoria dos
filamentos deslizantes da contração muscular.
Nos músculos intactos, um único ciclo de
contração-relaxamento é chamado de abalo
muscular. (SILVERTHORN, 7ª ed.).

JUNÇÃO NEUROMUSCULAR
Para uma fibra muscular esquelética contrair, ela deve ser estimulada
por uma terminação nervosa e propagar uma corrente elétrica, ou
potencial de ação, ao longo do seu sarcolema. Este evento elétrico
causa uma breve elevação nos níveis de cálcio intracelular,
ocasionando o disparo final para a contração. A série de eventos que
ligam o sinal elétrico com a contração é chamada de acoplamento
excitação-contração (MARIEB, 3ª ed.).
↠ A presença de cálcio no interior do terminal axônico
↠ As células musculares esqueléticas são estimuladas por causa a fusão de algumas vesículas sinápticas com a
neurônios motores do sistema nervoso somático. Embora membrana axônica e a liberação de ACh na fenda
estes neurônios motores "residam" no encéfalo ou na sináptica por exoci tose. A ACh difunde-se através da
medula espinal, suas longas extensões semelhantes a fios fenda e liga-se aos seus receptores no sarcolema
chamadas de axônios trafegam em feixes dentro dos (MARIEB, 3ª ed.).
nervos, em direção às células musculares por eles
inervadas (MARIEB, 3ª ed.). ↠ Os eventos elétricos desencadeados no sarcolema
após a ligação da ACh são similares àqueles que ocorrem
↠ O axônio de cada neurônio motor divide-se nas membranas das células nervosas excitadas. Depois
profusamente quando entra no músculo, e cada terminal que a ACh se liga aos seus receptores, ela é rapidamente
axônico forma várias ramificações curtas que formam degradada em seus componentes, o ácido acético e a
uma junção neuromuscular elíptica com uma única fibra colina, pela acetilcolinesterase, uma enzima localizada na
muscular. Via de regra, cada fibra muscular tem apenas fenda sináptica (MARIEB, 3ª ed.).
uma junção neuromuscular, localizada mais ou menos na
metade do comprimento da fibra (MARIEB, 3ª ed.).

↠ Embora o terminal axônico e a fibra muscular estejam

extremamente próximos (1 a 2 nm de distância),
permanecem separados por um espaço, a fenda
sináptica, a qual é preenchida com substâncias
extracelulares semelhantes a um gel rico em
glicoproteínas e fibras colágenas (MARIEB, 3ª ed.).

↠ Dentro do terminal axônico achatado, semelhante a um

pequeno morro, estão as vesículas sinápticas, pequenos
sacos membranosos que contêm o neurotransmissor
acetilcolina, ou ACh. A placa motora terminal, uma

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IMPORTANTE: A degradação da ACh impede a contração
continuada da fibra muscular na ausência de estimulação
adicional do sistema nervoso (MARIEB, 3ª ed.).
GERAÇÃO DE UM POTENCIAL DE AÇÃO ATRAVÉS DO
SARCOLEMA
↠ Como a membrana plasmática de todas as células, o
sarcolema em repouso é polarizado. Isto é, um voltímetro
mostra que existe uma diferença de potencial (voltagem)
através da membrana e o lado de dentro é negativo em
relação à face externa da membrana (MARIEB, 3ª ed.).
↠ A ligação das moléculas de ACh com seus receptores
na placa motora terminal abre os canais iônicos
dependentes de ligantes (substâncias químicas) localizados
nos receptores de ACh e permite a passagem de Na+ e
K+. Devido ao maior influxo de Na+ do que efluxo de K+,
ocorre uma mudança transitória no potencial de
membrana, de forma que o interior do sarcolema se torna
levemente menos negativo, um evento chamado de
despolarização (MARIEB, 3ª ed.).
↠ Inicialmente, a despolarização é um evento elétrico
local chamado de potencial da placa terminal, mas ela
dispara o potencial de ação que se propaga em todas as
direções ao longo do sarcolema, a partir da junção
neuromuscular (MARIEB, 3ª ed.).
↠ O potencial de ação (PA) é o resultado de uma
sequência previsível de mudanças elétricas que, uma vez
iniciada, ocorre ao longo de toda a extensão do sarcolema.
Essencialmente, três passos estão envolvidos (MARIEB, 3ª
ed.).
1. Primeiro, as áreas da membrana adjacentes à
placa motora também são despolarizadas por
correntes locais que se espalham a partir da
junção neuromuscular. Isso abre canais de sódio
dependentes de voltagem, e o Na+ entra,
seguindo seu gradiente eletroquímico, e inicia o
potencial de ação
2. Durante o passo 2, o potencial de ação é
propagado (move-se ao longo do sarcolema)
quando as ondas locais de despolarização
distribuem-se às áreas adjacentes do sarcolema,
abrindo canais de sódio dependentes de
voltagem. Novamente, os íons sódio, em geral
impedidos de entrar na célula, difundem-se para
dentro da célula seguindo seu gradiente
eletroquímico.
Júlia Morbeck – 2º período de medicina
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7
3. O passo 3 é a repolarização, que restabelece o
estado polarizado inicial do sarcolema. A onda de
repolarização, que ocorre imediatamente após a
onda de despolarização, é uma consequência do
fechamento dos canais de Na+ e da abertura dos
canais de K+ dependentes de voltagem.
Já que a concentração do íon potássio é substancialmente maior
dentro da célula do que no líquido extracelular, o K+ difunde-se
rapidamente para fora da fibra muscular (MARIEB, 3ª ed.).
Durante a repolarização, considera-se que a fibra muscular esteja em
seu período refratário, pois a célula não pode responder novamente
a um estímulo até que a repolarização esteja completa. Note que a
repolarização restabelece apenas as condições elétricas do estado de
repouso (polarizado). A bomba de Na+-K+ dependente de ATP
recupera as condições iônicas do estado de repouso, porém centenas
de contrações podem ocorrer antes que os desequilíbrios iônicos
interfiram com a atividade contrátil (MARIEB, 3ª ed.).
ACOPLAMENTO EXCITAÇÃO-CONTRAÇÃO
O acoplamento excitação-contração é a sequência de eventos pelos
quais a transmissão de um potencial de ação ao longo do sarcolema
causa o deslizamento dos miofilamentos (MARIEB, 3ª ed.).
O potencial de ação é breve e termina muito antes de que qualquer
sinal de contração seja evidente. Os eventos do acoplamento
excitação-contração ocorrem durante o período de latência (latente
= oculto), entre o início do potencial de ação e o início da atividade
mecânica (encurtamento) (MARIEB, 3ª ed.).
Os sinais elétricos não atuam diretamente sobre os miofilamentos; ao
invés disso, causam um aumento na concentração intracelular do íon
cálcio, o que permite o deslizamento dos filamentos (MARIEB, 3ª ed.).
↠ O acoplamento excitação-contração consiste dos
seguintes passos: (MARIEB, 3ª ed.).
1- O potencial de ação propaga-se ao longo do
sarcolema e dos túbulos T
2- A transmissão do potencial de ação nos túbulos
T pelas tríades faz com que as cisternas
terminais do RS liberem Ca+2 para o
sarcoplasma, onde ele se torna disponível para
os miofilamentos. As proteínas dos túbulos T
(receptores DHP) são sensíveis à voltagem e
mudam sua conformação em resposta à
chegada do potencial de ação. Essa mudança de
conformação regulada pela variação de
voltagem é detectada pelas proteínas do RS
(receptores rianodina), que por sua vez também
sofrem mudança conformacional abrindo seus
canais que liberam cálcio (e talvez outros canais
de Ca+2 próximos acoplados mecanicamente).
 8

Como esses eventos ocorrem em cada tríade da célula, dentro de 1 1- Hidrólise de ATP: A cabeça de miosina engloba
ms grandes quantidades de Ca+2 inundam o sarcoplasma a partir das um local de ligação com o ATP e uma ATPase,
cisternas do RS (MARIEB, 3ª ed.).
enzima que hidrolisa o ATP em ADP (difosfato
3- Parte desse cálcio liga-se à troponina, a qual de adenosina) e um grupo fosfato. Essa reação
muda sua conformação e remove a ação de hidrólise reorienta e energiza a cabeça de
bloqueadora da tropomosina. miosina. Observe que os produtos da hidrólise de
4- Quando o nível de cálcio intracelular é cerca de ATP – ADP e um grupo fosfato – ainda
10-5 M, as cabeças de miosina se ligam e puxam continuam presos à cabeça de miosina.
os filamentos finos em direção ao centro do
A ligação da ATP diminui a afinidade de ligação da miosina pela actina,
sarcômero. Nesse momento, pode-se dizer que e a miosina acaba soltando-se da actina (SILVERTHORN, 7ª ed.).
a célula muscular está em seu estado ativo.
5- O breve sinal do Ca+2 em geral termina dentro
de 30 ms depois do potencial de ação ter
acabado. A queda nos níveis de Ca+2 é causada
pela ação da bomba de cálcio dependente de
ATP, que é continuamente ativa e move o Ca+2
de volta para o RS para ser novamente
armazenado.
6- O estado inativo ocorre quando os níveis
intracelulares de Ca+2 caem muito abaixo da
quantidade necessária para a ligação com a
troponina; assim, o bloqueio da tropomiosina é
restabelecido, e a interação actina-miosina é
inibida. A atividade das pontes transversais
termina, e ocorre o relaxamento.

2- Acoplamento da miosina à actina para formar

pontes transversas: As cabeças de miosina
energizadas se fixam aos locais de ligação com
a miosina na actina e liberam o grupo fosfato
previamente hidrolisado. Quando as cabeças de
miosina se prendem à actina durante a
contração, elas são chamadas pontes
transversas.

MECANISMO DE DESLIZAMENTO DOS FILAMENTOS

No início da contração, o retículo sarcoplasmático libera íons cálcio
(Ca2+) no sarcoplasma, onde se ligam à troponina. A troponina, por
sua vez, faz com que a tropomiosina se movimente para longe dos
locais de ligação com a miosina na actina. Uma vez “liberados” os locais
de ligação, o ciclo da contração – a sequência repetida de eventos
que faz com que os filamentos deslizem – começa (TORTORA, 14ª
ed.).

↠ O ciclo da contração consiste em quatro etapas:

(TORTORA, 14ª ed.).

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3- Movimento de força: Depois da formação das
pontes transversas, ocorre o movimento de
força. Durante o movimento de força, o local na
ponte transversa onde o ADP ainda está ligado
se abre. Em consequência disso, a ponte
transversa roda e libera o ADP. A ponte
transversa gera força ao rodar em direção ao
centro do sarcômero, deslizando o filamento fino
pelo filamento grosso na direção da linha M.
4- Desacoplamento da miosina da actina: Ao final do
movimento de força, a ponte transversa
permanece firmemente presa à actina até se
ligar a outra molécula de ATP. Quando o ATP
se liga ao local de ligação com o ATP na cabeça
de miosina, a cabeça de miosina se solta da
actina.
O ciclo da contração se repete conforme a ATPase da miosina vai
hidrolisando as moléculas recentemente ligadas de ATP e continua
enquanto houver ATP disponível e o nível de Ca2+ perto do filamento
fino estiver suficientemente alto. As pontes transversas se mantêm
rodando a cada movimento de força, puxando os filamentos finos na
direção da linha M. Cada uma das 600 pontes transversas em um
filamento grosso acopla e desacopla cerca de 5 vezes por segundo.
A todo instante, algumas das cabeças de miosina estão acopladas à
actina, formando pontes transversas e gerando força, e outras
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9
cabeças de miosina estão desacopladas da actina, aprontando-se para
se ligar de novo (TORTORA, 14ª ed.).
EXTRA: A CONTRAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO REQUER UM
SUPRIMENTO CONTÍNUO DE ATP
O uso do ATP pela fibra muscular é uma característica essencial da
fisiologia muscular. Os músculos necessitam de energia
constantemente: durante a contração, para o movimento e a liberação
das ligações cruzadas; durante o relaxamento, para bombear o Ca+2
de volta para o retículo sarcoplasmático; e após o acoplamento E-C,
para reconduzir o Na+2 e o K+ para os compartimentos extracelular e
intracelular, respectivamente (SILVERTHORN, 7ª ed.).
A quantidade, ou “pool ”, de ATP estocado em uma fibra muscular a
qualquer tempo é suficiente para apenas cerca de oito contrações. À
medida que o ATP é convertido em ADP e Pi durante a contração, o
estoque de ATP precisa ser restabelecido pela transferência de
energia a partir de outras ligações fosfato de alta energia ou pela
síntese de ATP utilizando processos mais lentos, como as vias
metabólicas da glicólise e da fosforilação oxidativa (SILVERTHORN, 7ª
ed.).
A reserva energética de segurança dos músculos é a fosfocreatina
(ou creatina-fosfato, ou ainda, fosfato de creatina). A fosfocreatina é
uma molécula cujas ligações fosfato de alta energia são geradas entre
a creatina e o ATP quando os músculos estão em repouso
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
Quando os músculos entram em atividade, como durante o exercício,
os grupamentos fosfato de alta energia da fosfocreatina são
transferidos para o ADP, gerando mais ATP para abastecer os
músculos (SILVERTHORN, 7ª ed.).
A enzima que transfere o grupamento fosfato da fosfocreatina para
o ADP é a creatina-cinase (CK, do inglês, creatinekinase), também
conhecida como creatina-fosfocinase (CPK, do inglês, creatine
phosphokinase). As células musculares contêm grandes quantidades
dessa enzima. Como consequência, níveis elevados de creatina-cinase
no sangue normalmente são um indicador de dano muscular
esquelético ou cardíaco. Como os dois tipos de músculos contêm
isoenzimas diferentes, os médicos conseguem distinguir entre os
 10

danos ao tecido cardíaco produzidos durante um infarto do miocárdio
e os danos da musculatura esquelética (SILVERTHORN, 7ª ed.).
A energia armazenada nas ligações fosfato de alta energia é muito
limitada. Assim, as fibras musculares precisam utilizar o metabolismo de
biomoléculas para transferir energia das ligações covalentes para o
ATP. Os carboidratos, particularmente a glicose, são a fonte de energia
mais rápida e eficiente para a produção de ATP. A glicose é
metabolizada pela glicólise a piruvato.. Quando as concentrações de
oxigênio caem durante um exercício intenso, o metabolismo da fibra
muscular depende preferencialmente da glicólise anaeróbia. Nessa via
metabólica, a glicose é metabolizada a lactato, com a produção efetiva
de apenas 2 ATP por molécula de glicose; O metabolismo anaeróbio
da glicose é uma fonte mais rápida de geração de ATP, porém produz
quantidades muito menores de ATP para cada molécula de glicose
(SILVERTHORN, 7ª ed.).
muscular esquelética é estirada a 170% do seu comprimento ideal, não
há sobreposição entre os filamentos grossos e finos. Uma vez que
nenhuma das cabeças de miosina consegue se ligar aos filamentos
finos, a fibra muscular não consegue contrair e a tensão é zero
(TORTORA, 14ª ed.).
Quando os sarcômeros se tornam mais curtos que o ideal, a tensão
possível de ser desenvolvida diminui. Isso acontece porque os
filamentos grossos encolhem conforme são comprimidos pelos linhas
Z, resultando em menos cabeças de miosina fazendo contato com
filamentos finos. Normalmente, o comprimento da fibra muscular em
repouso é mantido muito próximo do ideal pelas fortes fixações do
músculo esquelético aos ossos (via tendões) e outros tecidos
inelásticos (TORTORA, 14ª ed.).
UNIDADE MOTORA

FADIGA MUSCULAR
O termo fisiológico fadiga descreve uma condição reversível na qual
um músculo é incapaz de produzir ou sustentar a potência esperada.
A fadiga é muito variável. Ela é influenciada pela intensidade e pela
duração da atividade contrátil, pelo fato de a fibra muscular estar
usando o metabolismo aeróbio ou anaeróbio, pela composição do
músculo e pelo nível de condicionamento do indivíduo (SILVERTHORN,
7ª ed.).
Cada músculo é inervado por pelo menos um nervo motor, que
contém axônios (prolongamentos) de centenas de neurônios motores.
Quando um axônio entra em um músculo, ele se ramifica em vários
terminais, cada um formando uma junção neuromuscular com uma
única fibra muscular. O conjunto de um neurônio motor e todas as
fibras musculares inervadas por ele é chamado de unidade motora
(MARIEB, 3ª ed.).

RELAÇÃO COMPRIMENTO-TENSÃO

A figura mostra a relação comprimento–tensão do músculo

esquelético, indicando como a força da contração muscular depende
do comprimento dos sarcômeros no interior do músculo antes do
começo da contração (TORTORA, 14ª ed.).

Em um sarcômero com comprimento de cerca de 2 a 2,4 µm (o que

é muito próximo da extensão de repouso da maioria dos músculos), a
zona de sobreposição em cada sarcômero é ideal e a fibra muscular
pode desenvolver tensão máxima. Observe na figura que a tensão
máxima (100%) ocorre quando a zona de sobreposição entre um
filamento grosso e um fino se estende da margem da zona H até uma
extremidade de um filamento grosso (TORTORA, 14ª ed.).

ABALO MUSCULAR

A resposta de uma unidade motora a um único potencial de ação do

seu neurônio motor é chamada de abalo muscular. As fibras
musculares contraem rapidamente e então relaxam (MARIEB, 3ª ed.).

Quando os sarcômeros de uma fibra muscular são estirados a um

comprimento mais longo, a zona da sobreposição encurta e menos
cabeças de miosina podem fazer contato com os filamentos finos.
Portanto, a tensão que a fibra pode produzir diminui. Quando uma fibra

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 11

Cada miograma do abalo tem três fases distintas: (MARIEB, 3ª ed.). muda seu comprimento. Um exemplo disso é o ato de segurar um
livro parado, com o braço estendido (TORTORA, 14ª ed.).
➢ Período de latência: O período de latência corresponde aos
primeiros poucos milissegundos após a estimulação, quando
está ocorrendo o acoplamento excitação-contração.
Durante este período, a tensão muscular começa a
aumentar, mas nenhuma resposta é vista no miograma.
➢ Período de contração: O período de contração ocorre
quando as pontes transversais são ativadas. Vai desde o
início até o desenvolvimento de um pico de tensão; neste
período, o traçado do miograma atinge um pico. O período
de contração dura 10 a 100 ms. Se a tensão (tração) torna-
se grande o suficiente para superar a resistência de uma
carga, o músculo encurta.
➢ Período de relaxamento: O período de contração é
seguido pelo período de relaxamento. Esta fase final, que
dura de 10 a 100 ms, é iniciada pelo retorno do Ca+2 para o
RS. Devido à força contrátil já não estar mais sendo gerada,
a tensão muscular cai a zero e o traçado retorna à linha
de base. Se o músculo for encurtado durante a contração,
neste período ele retorna ao seu comprimento inicial.
Tipos de fibra muscular esquelética
CONTRAÇÕES ISOTÔNICAS E ISOMÉTRICAS
As fibras musculares esqueléticas não são todas iguais em composição
As contrações musculares podem ser isotônicas ou isométricas. Na
e função. Por exemplo, o conteúdo de mioglobina, proteína de cor
contração isotônica, a tensão (força de contração) desenvolvida no
vermelha que se liga ao oxigênio nas fibras musculares, varia entre as
músculo permanece quase constante enquanto seu comprimento se
fibras musculares. As fibras musculares esqueléticas que apresentam
modifica. As contrações isotônicas são usadas para realizar movimentos
alto conteúdo de mioglobina são chamadas fibras musculares
corporais e mover objetos (TORTORA, 14ª ed.).
vermelhas; aquelas que apresentam baixo conteúdo de mioglobina são
Os dois tipos de contrações isotônicas são a concêntrica e a excêntrica. chamadas fibras musculares brancas e são mais claras. As fibras
Se a tensão gerada na contração isotônica concêntrica é grande o musculares vermelhas também contêm mais mitocôndrias e são
suficiente para transpor a resistência do objeto a ser movido, o servidas por mais capilares sanguíneos (TORTORA, 14ª ed.).
músculo encurta e puxa outra estrutura, como um tendão, para
A classificação atual dos tipos de fibras musculares depende da
produzir o movimento e reduzir o ângulo na articulação. O ato de
isoforma da miosina expressa na fibra (tipo 1 ou tipo 2). Os tipos das
pegar um livro de uma mesa envolve contrações isotônicas
fibras musculares não são fixos por toda a vida. Os músculos têm
concêntricas do músculo bíceps braquial no braço (TORTORA, 14ª ed.).
plasticidade e podem mudar seu tipo dependendo da atividade
Em contrapartida, ao abaixar o livro para colocá-lo de volta à mesa, o (SILVERTHORN, 7ª ed.).
músculo bíceps braquial (previamente encurtado) se alonga de maneira
controlada ao mesmo tempo que continua contraindo. Quando o ↠ Existem várias formas de classificar as fibras
comprimento do músculo aumenta durante uma contração, a musculares, mas aprendê-las será mais fácil se você
contração é chamada de contração isotônica excêntrica. Durante uma inicialmente prestar atenção às duas principais
contração excêntrica, a tensão exercida pelas pontes transversas de características funcionais: (MARIEB, 3ª ed.).
miosina se opõe movimento de uma carga (o livro, nesse caso) e
retarda o processo de alongamento (TORTORA, 14ª ed.). ➢ Velocidade de contração: Baseando-se na
velocidade de encurtamento, ou contração,
existem as fibras lentas e as fibras rápidas. A
diferença na velocidade reflete a rapidez com
que a ATPase da cabeça de miosina hidrolisa o
ATP e o padrão de atividade elétrica dos seus
neurônios motores.
➢ Principais vias para a produção de ATP: As
células que utilizam principalmente as vias
aeróbias (que empregam oxigênio) para a
geração de ATP são as fibras oxidativas; aquelas
que utilizam principalmente a glicólise anaeróbia
Na contração isométrica, a tensão gerada não é suficiente para são as fibras glicolíticas.
transpor a resistência de um objeto a ser movido e o músculo não

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↠ Com base nesses dois critérios, as células musculares
esqueléticas podem ser classificadas como fibras
oxidativas lentas, fibras oxidativo-glicolíticas rápidas ou
fibras glicolíticas rápidas (MARIEB, 3ª ed.).
Segundo Scott Powers (2005), o musculo esquelético é classificado
conforme suas propriedades bioquímicas individual de cada fibra, sendo
dois grupos distintos as Tipo I (contração lenta), Tipo IIx (contração
rápida) e do Tipo I a (fibra intermediária) (CACIAN et. al.).
FIBRAS OXIDATIVAS LENTAS
↠ As fibras oxidativas lentas (OL) revelam-se de cor
vermelha escura porque contêm grandes quantidades de
mioglobina e muitos capilares sanguíneos (TORTORA, 14ª
ed.).
↠ Uma vez que possuem muitas mitocôndrias grandes,
as fibras OL geram ATP principalmente por respiração
aeróbica, motivo pelo qual são chamadas fibras oxidativas
(TORTORA, 14ª ed.).
↠ Diz-se que essas fibras são “lentas” porque a ATPase
nas cabeças de miosina hidrolisam ATP de maneira
relativamente devagar e o ciclo de contração procede
em ritmo mais lento que nas fibras “rápidas”. Em
consequência disso, as fibras OL apresentam velocidade
de contração lenta (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Seus abalos musculares duram 100 a 200 ms e levam
mais tempo para chegar à tensão de pico. No entanto,
fibras lentas são bastante resistentes à fadiga e capazes
de contrações mais prolongadas e sustentadas por muitas
horas (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Essas fibras de contração lenta resistentes à fadiga
são adaptadas para a manutenção da postura e para
atividades aeróbicas de resistência como corrida de
maratona (TORTORA, 14ª ed.).
FIBRAS OXIDATIVO-GLICOLÍTICAS RÁPIDAS
↠ As fibras oxidativo-glicolíticas rápidas (OGR) são
normalmente as fibras maiores. Assim como as fibras
oxidativas lentas, elas contêm grandes quantidades de
mioglobina e muitos capilares sanguíneos. Desse modo,
também têm uma aparência vermelho-escura
(TORTORA, 14ª ed.).
Júlia Morbeck – 2º período de medicina
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12
↠ As fibras OGR podem gerar quantidade de ATP
considerável por respiração aeróbica, o que lhes confere
resistência moderadamente elevada à fadiga. Uma vez
que seu nível intracelular de glicogênio é alto, elas
também geram ATP por glicólise anaeróbica (TORTORA,
14ª ed.).
↠ As fibras OGR são “rápidas” porque a ATPase nas suas
cabeças de miosina hidrolisa ATP 3 a 5 vezes mais
rapidamente que a ATPase na miosina das fibras OL,
tornando sua velocidade de contração maior (TORTORA,
14ª ed.).
↠ Assim, os abalos das fibras OGR alcançam a tensão de
pico mais rápido que as fibras OL, porém têm duração
mais breve – menos de 100 ms. As fibras OGR contribuem
para atividades como a caminhada e a corrida de
velocidade (TORTORA, 14ª ed.).
FIBRAS GLICOLÍTICAS RÁPIDAS
↠ As fibras glicolíticas rápidas (GR) apresentam baixo
conteúdo de mioglobina, relativamente poucos capilares
sanguíneos e poucas mitocôndrias e se mostram de cor
branca (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Elas contêm grandes quantidades de glicogênio e
geram ATP principalmente por glicólise. Devido à
capacidade de hidrolisar ATP com rapidez, as fibras GR se
contraem forte e rapidamente (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Essas fibras de contração rápida são adaptadas para
movimentos anaeróbicos intensos de curta duração,
como levantamento de peso ou arremesso de bola,
porém fadigam logo (TORTORA, 14ª ed.).
↠ Programas de treinamento de força que colocam a
pessoa em atividades que requerem grande força para
curtos períodos aumentam o tamanho, a força e o
conteúdo de glicogênio das fibras glicolíticas rápidas. As
fibras GR de um levantador de peso podem ser 50%
maiores que aquelas de pessoas sedentárias ou de um
atleta de resistência por conta da síntese mais intensa de
proteínas musculares. O resultado geral é o crescimento
muscular decorrente da hipertrofia das fibras GR
(TORTORA, 14ª ed.).
 13

DISTRIBUIÇÃO E RECRUTAMENTO DE DIFERENTES TIPOS DE RESISTÊNCIA À Alta Intermediária Baixa

FADIGA
FIBRAS
ORDEM DE Primeira Segunda Terceira
↠ A maioria dos músculos esqueléticos apresenta uma RECRUTAMENTO
TOROTRA, 14ª ed.
mistura dos três tipos de fibras musculares esqueléticas.
Cerca da metade das fibras de um músculo esquelético
Estudos que englobam os interesses sobre a porcentagem das fibras
típico é composta por fibras OL (TORTORA, 14ª ed.).
musculares deixa evidente que vários fatores descrevem as fibras
↠ No entanto, as proporções variam razoavelmente, rápidas e lentas, os quais demonstram que não há diferenciação
evidente entre as fibras segundo a idade ou sexo em sua distribuição
dependendo da ação do músculo, do regime de aparente. Outro fator apontado por Scott Powers (2005), é que os
treinamento da pessoa e de fatores genéticos seres humanos sedentários podem apresentar uma distribuição de
(TORTORA, 14ª ed.). Por exemplo, os músculos posturais fibras rápidas e lentas relativamente proporcionais, sendo em média
continuamente ativos do pescoço, coluna vertebral e membros 47 – 53% de fibras lentas (CACIAN et. al.).
inferiores apresentam uma grande proporção de fibras OL. Em
contrapartida, os músculos dos ombros e dos braços não são ARTIGO: Influência das células satélite na formação e transição
constantemente ativados, sendo usados ocasionalmente, de maneira das fibras musculares esqueléticas (FONSECA, 2009)
breve para produzir grandes quantidades de tensão, como no
levantamento de peso e nos arremessos. É sabido que para cada fibra muscular existe um pool de células
satélite entre a lâmina basal e a membrana sarcoplasmática,
↠ Em uma mesma unidade motora, as fibras musculares que, após algum estímulo, como lesão ou treino, é ativado e
esqueléticas são do mesmo tipo. As diferentes unidades inicia um processo de regeneração muscular. São células
motoras de um músculo são recrutadas em ordem capazes de se multiplicar, diferenciar e fundir para atingirem o
específica, dependendo da necessidade. Por exemplo, se seu objetivo de regenerar a fibra muscular.
contrações fracas são suficientes para realizar a tarefa, Estas células apresentam-se num estado de quiescência (G0),
apenas unidades motoras OL são ativadas. Se houver sendo ativadas após um estímulo, nomeadamente uma lesão
necessidade de mais força, as unidades motoras de fibras ou o exercício físico.
OGR também são recrutadas. Por fim, em caso de
Após a sua ativação, estas células sofrem divisão mitótica,
necessidade de força máxima, unidades motoras de fibras
podendo seguir dois caminhos distintos: por um lado podem
GR também são postas em ação com os outros dois tipos.
autoregenerar-se de modo a manter o seu pool; por outro
A ativação de várias unidades motoras é controlada pelo lado, podem levar à renovação muscular.
encéfalo e pela medula espinal (TORTORA, 14ª ed.).
Após muita investigação, concluiu-se que as CS têm a mesma
CARACTERÍSTICAS DOS TRÊS TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES origem embrionária que o músculo onde elas residem. Aquando
ESQUELÉTICAS do desenvolvimento embrionário, formam-se estruturas
FIBRAS FIBRAS FIBRAS mesodérmicas de ambos os lados do tubo neural, chamadas
OXIDADITAS OXIDATIVAS- GLICOLÍTICAS
LENTAS GLICOLÍTICAS RÁPIDAS somitos Estes vão originar, ventralmente, o esqueleto axial, e,
RÁPIDAS dorsalmente, o dermomiótomo, que irá evoluir para os
CARACTERÍSTICA ESTRUTURAL músculos esqueléticos do tronco, cauda e membros, e
CONTEÚDO DE Grande Grande Pequena respectivas CS.
MIOGLOBINA quantidade quantidade quantidade
MITOCÔNDRIA Muitas Muitas Poucas Uma das primeiras classificações surgiu através da coloração
CAPILARES Muitos Muitos Poucos muscular: fibras brancas e fibras vermelhas.
COR Vermelha Vermelho- Branca
rosada (pálida) Posteriormente foram utilizados outros métodos para classificar
DIÂMETRO DA FIBRA Pequeno Intermediário Grande as fibras musculares, como a análise da reação da enzima
CARACTERÍSTICA FUNCIONAL sucinato desidrogenase (SDH). Foram classificadas em fibras
CAPACIDADE DE Alta, por Intermediária, Baixa, por oxidativas ou glicolíticas de acordo com o metabolismo
GERAR ATP E respiração tanto por glicólise apresentado, uma vez que a atividade da SDH sugere um
MÉTODO USADO aeróbica respiração anaeróbica metabolismo aeróbio, dado que esta enzima se encontra na
aeróbica
quanto por
mitocôndria, onde interfere no ciclo de Krebs.
glicólise
Através do método histoquímico, é possível classificar as fibras
anaeróbica
VELOCIDADE DE Lenta Rápida Rápida em tipo I ou tipo II e seus diversos subtipos – IIa e IIb. Essa
HIDRÓLISE DE ATP classificação provém das diferentes intensidades de coloração
PELA ATPASE DA das fibras devido às diferenças de pH. As fibras do tipo I
MIOSINA apresentam uma grande atividade quando colocadas em meio

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ácido, enquanto que as fibras tipo II demonstram-na quando

colocadas em meio básico.

Por fim, através da análise da imunohistoquímica, podem-se

identificar diferentes isoformas da cadeia pesada da miosina ou
miosin heavy chain (MHC) pela utilização de anticorpos
antiomiosina. (CA) Inicialmente, foram descritas as fibras do tipo
I, contendo MHC I, fibras do tipo IIa, contendo MHC IIa e fibras
IIb, contendo MHC IIb. Estão, também, descritas as fibras do tipo
IIc, que são consideradas fibras imaturas.

Mais recentemente, as fibras musculares esqueléticas foram,

ainda, divididas em fibras puras ou híbridas. (1As fibras puras são
aquelas que contêm apenas um só tipo de MHC, enquanto que
as híbridas apresentam dois ou mais tipos de MHC.

TRANSIÇÃO ENTRE TIPOS MUSCULARES

As fibras musculares são estruturas dinâmicas capazes de

modificar o seu fenótipo sob diversos estímulos e condições,
tais como atividade neuromuscular alterada, alteração da
demanda funcional, alterações hormonais, envelhecimento e
exercício.

Referências

CACIAN et. al. Tipos de fibras musculares e seus

desempenhos. 4º Congresso de Educação.
FONSECA, M. J. L. Influência das células satélite na
formação e transição das fibras musculares esqueléticas.
Faculdade de Medicina da Universidade de Coimbra, 2009.

MARIEB, E. N.; HOEHN, K. Anatomia e Fisiologia, 3ª ed.,

Porto Alegra: Artmed, 2008
SILVERTHORN, Dee U. Fisiologia Humana. Disponível em:
Minha Biblioteca, (7th edição). Grupo A, 2017.
TORTORA. Princípios de Anatomia e Fisiologia. Disponível
em: Minha Biblioteca, (14th edição). Grupo GEN, 2016.

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