Anita Almeida Damke 2º PERÍODO DE MEDICNA

Apg 9
10/03/2024

Vias especias: Olfátorio, gustativo e auditivo

Objetivos:

1. Entender a morfofisiológica dos sentidos especiais (olfatório, gustativo e auditivo);

2. Compreender a embriologia do aparelho auditivo;
2.1- Citar os fatores de risco relacionados a má formação do sistema auditivo (intrínsecos e extrínsecos)
ENTENDER A MORFOFISIOLÓGICA DOS SENTIDOS ESPECIAIS (OLFATÓRIO, GUSTATIVO E AUDITIVO)

Olfação | O sentido do olfato

Anatomia dos receptores olfatórios

Estima-se que os seres humanos consigam reconhecer cerca de 10.000 odores diferentes. Para que isso seja possível, o nariz contém
entre 10 e 100 milhões de receptores para o sentido do olfato, contidos em uma região chamada de epitélio olfatório. Com uma área
total de 5 cm², o epitélio olfatório ocupa a parte superior da cavidade nasal, cobrindo a face inferior da lâmina cribriforme e se
estendendo ao longo da concha nasal superior

O epitélio olfatório é composto por três tipos de células: os receptores olfatórios, as células de sustentação e as células basais .Os
receptores olfatórios são os neurônios de primeira ordem da via olfatória. Cada receptor olfatório é um neurônio bipolar com um
dendrito exposto com formato de calículo e um axônio que se projeta através da placa cribriforme e termina no bulbo olfatório.
Estendendose a partir do dendrito de uma célula receptora olfatória encontramse vários cílios olfatórios imóveis, que são os locais da
transdução olfatória. (Lembrese de que transdução é a conversão da energia do estímulo em um potencial graduado no receptor
sensitivo.) Nas membranas plasmáticas dos cílios olfatórios encontramse os receptores olfatórios que detectam as substâncias
químicas inaladas. As substâncias químicas que possuem um odor que se ligue e estimule os receptores olfatórios nos cílios olfatórios
são chamados de odoríferas (odorantes). Os receptores olfatórios respondem ao estímulo químico de uma molécula odorífera
produzindo um potencial gerador e iniciando assim a resposta olfatória.
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Qual é o tempo de vida de um receptor olfatório?

As células de sustentação são células epiteliais colunares da túnica mucosa que reveste o nariz. Elas fornecem sustentação física,
nutrição e isolamento elétrico para os receptores olfatórios e ajudam a destoxificar substâncias químicas que entram em contato com o
epitélio olfatório. As células basais são célulastronco localizadas entre as bases das células de sustentação. Elas sofrem divisão
celular continuamente para produzirem novos receptores olfatórios, que vivem apenas cerca de 1 mês antes de serem substituídos.
Esse processo é extraordinário, levandose em consideração que os receptores olfatórios são neurônios e, como você já aprendeu, os
neurônios maduros geralmente não são repostos.
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No tecido conjuntivo que sustenta o epitélio olfatório encontramse as glândulas olfatórias ou glândulas de Bowman, produtoras de
muco, que é transportado para a superfície do epitélio por ductos. A secreção umedece a superfície do epitélio olfatório e dissolve os
odoríferos de modo que possa ocorrer a transdução. Tanto as células de sustentação do epitélio nasal quanto as glândulas olfatórias
são inervadas por neurônios parassimpáticos dos ramos do nervo facial (NC VII), que podem ser estimulados por determinadas
substâncias químicas. Impulsos desses nervos, por sua vez, podem estimular as glândulas lacrimais nos olhos e as glândulas mucosas
nasais. O resultado são lágrimas e coriza após a inalação de substâncias como pimenta ou de vapores de amônia.

Fisiologia da olfação

Já foram realizadas muitas tentativas para distinguir e classificar as sensações “primárias” do olfato. Evidências genéticas sugerem
agora que existem centenas de odores primários. Nossa capacidade de reconhecer cerca de 10.000 odores diferentes provavelmente
depende dos padrões de atividade cerebral que surgem a partir da ativação de muitas combinações diferentes dos receptores olfatórios.
Os receptores olfatórios reagem às moléculas odoríferas do mesmo modo que a maior parte dos receptores sensitivos reage a seus
estímulos específicos: um potencial gerador (despolarização) se desenvolve e dispara um ou mais impulsos nervosos. Esse processo,
chamado de transdução olfatória, ocorre da seguinte maneira a ligação de um odorante a uma proteína receptora olfatória localizada
em um cílio olfatório estimula uma proteína de membrana chamada de proteína G. A proteína G, por sua vez, ativa a enzima adenilato
ciclase a produzir uma substância chamada de monofosfato de adenosina cíclico (AMP cíclico ou cAMP) O cAMP abre um canal de
sódio (Na + ), que permite que o Na + entre no citosol, causando um potencial gerador despolarizante na membrana do receptor
olfatório. Se a despolarização alcançar o limiar, é gerado um potencial de ação pelo axônio do receptor olfatório.

Em qual parte do receptor olfatório ocorre a transdução olfatória?

A partir da área olfatória primária, outras vias também se estendem para o lobo frontal. Uma região importante para a identificação e
a discriminação dos odores é a área orbitofrontal .Pessoas que sofreram danos nessa área apresentam dificuldades na identificação de
odores diferentes. Estudos utilizando tomografia por emissão de pósitrons (PET) sugerem algum grau de lateralização hemisférica: a
área orbitofrontal do hemisfério direito exibe uma atividade maior durante o processamento olfatório.

Gustação - O sentido do palada

O paladar ou a gustação, assim como o olfato, é um sentido químico. Entretanto, ele é muito mais simples do que o olfato uma vez
que apenas cinco gostos primários podem ser distinguidos: azedo, doce, amargo, salgado e umami. O sabor umami, descoberto mais
recentemente do que os outros, foi relatado primeiramente por cientistas japoneses e é descrito como “carnoso” ou “saboroso”.
Acreditase que o umami surja a partir de receptores gustatórios estimulados por Lglutamato e por nucleotídios, substâncias presentes
em muitos alimentos. O glutamato monossódico (GMS), adicionado a alimentos como intensificador de sabor, confere o sabor umami
aos alimentos. Todos os outros sabores, como chocolate, pimenta e café, são apenas combinações dos cinco sabores primários, além
das sensações olfatória e táteis que acompanham o alimento. Os odores dos alimentos podem passar da boca para a cavidade nasal,
onde estimulam os receptores olfatórios. Como o olfato é muito mais sensível do que o paladar, uma dada concentração de substância
alimentar pode estimular o sistema olfatório centenas de vezes mais intensamente do que ela estimula o sistema gustatório. Quando
você está gripado ou sofrendo por alergia e não consegue sentir o sabor do seu alimento, na realidade é o olfato que está bloqueado e
não o paladar.
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Anatomia dos calículos (botões) gustatórios e das papilas linguais

Os receptores para as sensações gustatórias estão localizados nos calículos gustatórios . A maior parte dos quase 10.000 calículos
gustatórios de um adulto jovem encontrase na língua, mas alguns podem ser achados no palato mole (parte posterior do teto da boca),
na faringe (garganta) e na epiglote (uma lâmina de cartilagem na laringe). A quantidade de calículos gustatórios diminui com a idade.
Cada calículo gustatório é um corpo oval que consiste em três tipos de células epiteliais: as células de sustentação, as células
receptoras gustatórias e as células ;As células de sustentação contêm microvilosidades e envolvem aproximadamente 50 células
receptoras gustatórias em cada calículo gustatório. As microvilosidades gustatórias se projetam a partir de cada célula receptora
gustatória para a superfície externa através do poro gustatório, uma abertura no calículo gustatório. As células basais, células tronco
encontradas na periferia do calículo gustatório próximas à camada de tecido conjuntivo, produzem as células epiteliais de sustentação,
que, então, se desenvolvem em células receptoras gustatórias. Cada célula receptora gustatória possui uma vida de cerca de 10 dias.
Esse é o motivo pelo qual não demora muito tempo para que os receptores gustatórios na língua se recuperem após uma queimadura
causada por uma xícara de café muito quente. Em sua base, as células receptoras gustatórias fazem sinapses com dendritos de
neurônios de primeira ordem, que formam a primeira parte da via gustatória. Os dendritos de cada neurônio de primeira ordem se
ramificam substancialmente e formam contatos com muitas células receptoras gustatórias em vários calículos gustatórios.

Os calículos gustatórios estão localizados em elevações na língua chamadas de papilas, que aumentam a área superficial e fornecem
uma estrutura rugosa para a face superior da língua Três tipos de papilas contêm calículos gustatórios:

1. Cerca de 12 papilas circunvaladas circulares e muito grandes formam uma fileira com formato de V invertido na parte
posterior da língua. Cada uma dessas papilas armazena cerca de 100 a 300 calículos gustatórios.
2. As papilas fungiformes são elevações com formato de cogumelo espalhadas ao longo de toda a superfície da língua
contendo cada uma delas cerca de cinco calículos gustatórios.
3. As papilas folhadas estão localizadas em fossetas nas margens laterais da língua, porém a maior parte de seus calículos
gustatórios degenera no início da infância.

Que papel as células basais desempenham nos calículos gustatórios?

Além disso, toda a superfície da língua possui papilas filiformes. Essas estruturas pontudas e com formato de fio contêm receptores
táteis, mas nenhum calículo gustatório. Eles aumentam o atrito entre a língua e o alimento, fazendo com que seja mais fácil para a
língua movimentar o alimento na cavidade oral.

Fisiologia da gustação

As substâncias químicas que estimulam as células receptoras gustatórias são chamadas de tastants. Uma vez que uma dessas
substâncias esteja dissolvida na saliva, ela pode entrar em contato com as membranas plasmáticas das microvilosidades gustatórias,
que são os locais da transdução do paladar. O resultado é um potencial receptor que estimula a exocitose de vesículas sinápticas a
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partir da célula receptora gustatória. Por sua vez, as moléculas de neurotransmissor liberadas disparam impulsos nervosos nos
neurônios sensitivos de primeira ordem que formam sinapses com as células receptoras gustatórias.

O potencial receptor surge diferentemente para estimuladores diferentes. Os íons sódio (Na + ) em um alimento salgado entram nas
células receptoras gustatórias através de canais de Na + na membrana plasmática. O acúmulo de Na + dentro da célula causa
despolarização, que leva a uma liberação de neurotransmissor. Os íons hidrogênio (H + ) nos estimuladores azedos podem fluir para
dentro das células receptoras gustatórias através de canais de H + . Eles também influenciam a abertura e o fechamento de outros tipos
de canais iônicos. Novamente, o resultado é a despolarização e a liberação de um neurotransmissor.

Outros estimuladores, responsáveis pelo estímulo dos sabores doce, amargo e umami, não entram nas células receptoras gustatórias.
Em vez disso, eles se ligam a receptores na membrana plasmática que estão ligados às proteínas G. As proteínas G ativam então
várias substâncias químicas diferentes conhecidas como segundos mensageiros dentro da célula receptora gustatória. Diferentes
segundos mensageiros causam a despolarização de modos variados, mas o resultado é sempre o mesmo – a liberação do
neurotransmissor.

Se todos os estimuladores promovem a liberação de neurotransmissor a partir de muitas células receptoras gustatórias, por que os
alimentos têm gostos diferentes? Acreditase que a resposta para essa pergunta se encontra nos padrões de impulsos nervosos em
grupos de neurônios gustatórios de primeira ordem que formam sinapses com as células receptoras gustatórias. Sabores diferentes
surgem a partir da ativação de grupos diferentes de neurônios gustatórios. Além disso, embora cada célula receptora gustatória
individual responda a mais de um dos cinco sabores primários, ela pode responder mais fortemente a alguns estimuladores do que a
outros.

Limiares e adaptação gustatórios

O limiar para o sabor varia de acordo com cada um dos sabores primários. O limiar para substâncias amargas, como o quinino, é o
mais baixo. Como substâncias venenosas são frequentemente amargas, esse limiar baixo (ou sensibilidade alta) pode ter uma função
protetora. O limiar para substâncias azedas (como o limão), medido através do uso de ácido hidroclorídrico, é um pouco mais alto. Os
limiares para substâncias salgadas (representadas pelo cloreto de sódio) e para substâncias doces (medido utilizando sacarose) são
semelhantes e mais altos do que os limiares para as substâncias azedas e amargas.

A adaptação completa a um sabor específico pode ocorrer em 1 a 5 min de estímulo contínuo. A adaptação do paladar ocorre por
causa de mudanças nos receptores gustatórios, nos receptores olfatórios e nos neurônios da via gustatória no SNC.

Via gustatória

Três nervos cranianos contêm axônios dos neurônios gustatórios de primeira ordem que inervam os calículos gustatórios . O nervo
facial (VII) inerva os calículos gustatórios nos dois terços anteriores da língua; o nervo glossofaríngeo (IX) inerva os calículos
gustatórios no terço posterior da língua e o nervo vago (X) inerva os calículos gustatórios na garganta e na epiglote A partir dos
calículos gustatórios, os impulsos nervosos são propagados ao longo desses nervos cranianos até o núcleo gustatório no bulbo. A
partir do bulbo, alguns axônios carregando os sinais gustatórios se projetam para o sistema límbico e para o hipotálamo; outros se
projetam para o tálamo. Os sinais gustatórios que se projetam a partir do tálamo para a área gustatória primária no lobo parietal
do córtex cerebral dão origem à percepção consciente do paladar.

Audição e equilíbrio

A audição é a capacidade de perceber os sons. A orelha é uma maravilha da engenharia porque seus receptores sensitivos permitem a
transdução de vibrações sonoras com amplitudes tão pequenas quanto o diâmetro de um átomo de ouro (0,3 nm) em sinais elétricos
mil vezes mais rapidamente do que os fotorreceptores podem responder à luz. A orelha também possui receptores para o equilíbrio, o
sentido que ajuda você a manter seu equilíbrio e se orientar no espaço.

Anatomia da orelha

A orelha é dividida em três regiões principais:

(1) a orelha externa, que coleta as ondas sonoras e as direciona para dentro;
(2) a orelha média, que conduz as vibrações sonoras para a janela do vestíbulo (oval);
(3) a orelha interna, que armazena os receptores para a audição e para o equilíbrio.
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Orelha externa

A orelha externa é formada pela orelha (pavilhão auricular), pelo meato acústico externo e pela membrana timpânica . A orelha é
uma aba de cartilagem elástica com formato semelhante à extremidade de uma corneta e recoberta por pele. A sua margem é a hélice;
a parte inferior é o lóbulo. Ligamentos e músculos ligam a orelha à cabeça. O meato acústico externo é um tubo curvado com cerca
de 2,5 cm de comprimento que se encontra no temporal e leva à membrana timpânica. A membrana timpânica ou tímpano é uma
divisão fina e semitransparente entre o meato acústico externo e a orelha média. A membrana timpânica é coberta por epiderme e
revestida por um epitélio cúbico simples. Entre as camadas epiteliais encontrasse tecido conjuntivo composto por colágeno, fibras
elásticas e fibroblastos. O rompimento da membrana timpânica é chamado de perfuração do tímpano. Ele pode ser causado pela
pressão de um cotonete, por traumatismo ou por uma infecção na orelha média e em geral se cura em 1 mês. A membrana timpânica
pode ser avaliada diretamente pelo uso de um otoscópio, um instrumento que ilumina e amplia o meato acústico externo e a
membrana timpânica.

Em qual estrutura da orelha externa se liga o martelo da orelha média?

Próximo a sua abertura externa, o meato acústico externo contém alguns pelos e glândulas sudoríferas especializadas chamadas de
glândulas ceruminosas, que secretam cera de ouvido ou cerume. A combinação entre pelos e cerume ajuda a evitar a entrada de
poeira e de objetos estranhos na orelha. O cerume também evita danos à pele delicada do meato acústico externo que podem ser
causados pela água e por insetos. O cerume em geral desidrata e desprendese do meato acústico. Entretanto, algumas pessoas
produzem muito cerume, que pode se tornar compactado e amortecer os sons. O tratamento do cerume impactado é a irrigação
periódica da orelha ou a remoção da cera com um instrumento rombo pelo otorrinolaringologista.

Orelha média

A orelha média é uma pequena cavidade, cheia de ar e revestida por epitélio, situada na parte petrosa do temporal Ela é separada da
orelha externa pela membrana timpânica e da orelha interna por uma divisão óssea fina que contém duas pequenas aberturas: a janela
do vestíbulo (oval) e a janela da cóclea (redonda). Estendendo-se através da orelha média e ligada a ela através de ligamentos
encontram-se os três menores ossos do corpo, os ossículos da audição, que são conectados por articulações sinoviais. Os ossos,
nomeados por causa de seus formatos, são o martelo, a bigorna e o estribo. O “cabo” do martelo se liga à face interna da membrana
timpânica. A “cabeça” do martelo é articulada ao corpo da bigorna. A bigorna, o osso do meio na série, se articula com a cabeça do
estribo. A base do estribo se encaixa na janela do vestíbulo (oval). Diretamente abaixo dessa janela encontra-se outra abertura, a
janela da cóclea (redonda), que é encapsulada por uma membrana chamada de membrana timpânica secundária.
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Além dos ligamentos, dois pequenos músculos esqueléticos também se ligam aos ossículos músculo tensor do tímpano, que é
inervado pelo ramo mandibular do nervo trigêmeo (V), limita o movimento e aumenta a tensão da membrana timpânica, evitando
danos à orelha interna por causa de barulhos muito altos. O músculo estapédio, que é inervado pelo nervo facial (NC VII) é o menor
músculo esquelético do corpo humano. Ao evitar grandes vibrações no estribo decorrentes de sons altos, ele protege a janela do
vestíbulo (oval), mas também diminui a sensibilidade auditiva. Por esse motivo, a paralisia do músculo estapédio está associada à
hiperacusia, que é uma audição anormalmente sensível. Como demora uma fração de segundo para que os músculos tensor do
tímpano e estapédio se contraiam, eles podem proteger a orelha interna de sons altos prolongados, mas não de sons curtos, como o de
um tiro.

A parede anterior da orelha média contém uma abertura que leva diretamente para a tuba auditiva, conhecida também pelo epônimo
trompa de Eustáquio. A tuba auditiva, contendo osso e cartilagem elástica, conecta a orelha média com a parte nasal da faringe ou
nasofaringe (porção superior da garganta). Ela normalmente encontrase fechada em sua extremidade medial (faríngea). Durante a
deglutição e ao bocejar, ela se abre, permitindo que o ar entre ou saia da orelha média até que a pressão nela seja igual à pressão
atmosférica. A maioria das pessoas já experimentou a sensação de estalo na orelha quando as pressões se igualam. Quando as
pressões estão balanceadas, a membrana timpânica vibra livremente conforme as ondas sonoras chegam nela. Se a pressão não estiver
equilibrada, podem ocorrer dor intensa, prejuízo auditivo, zumbido nas orelhas e vertigem. A tuba auditiva também é uma rota para
patógenos que saem do nariz e da garganta para a orelha média, causando o tipo mais comum de infecção auditiva.

Orelha interna

A orelha interna também é chamada de labirinto por causa de sua série complicada de canais. Estruturalmente, ela é formada por
duas divisões principais: um labirinto ósseo externo que encapsula um labirinto membranáceo interno. É como se fossem balões
longos colocados dentro de um tubo rígido. O labirinto ósseo é formado por uma série de cavidades na parte petrosa do temporal
divididas em três áreas: (1) os canais semicirculares, (2) o vestíbulo e (3) a cóclea. O labirinto ósseo é revestido por periósteo e
contém a perilinfa. Esse líquido, que é quimicamente semelhante ao líquido cerebrospinal, reveste o labirinto membranáceo, uma
série de sacos e tubos epiteliais dentro do labirinto ósseo que têm o mesmo formato geral do labirinto ósseo, abrigando os receptores
para a audição e o equilíbrio. O labirinto membranáceo epitelial contém a endolinfa. O nível de íons potássio (K + ) na endolinfa é
incomumente alto para um líquido extracelular e os íons potássio desempenham um papel na geração dos sinais auditivos (descritos a
seguir).

O vestíbulo é a parte central oval do labirinto ósseo. O labirinto membranáceo no vestíbulo é formado por dois sacos chamados de
utrículo e sáculo, que são conectados por um pequeno ducto. Projetando-se superior e posteriormente ao vestíbulo encontram-se três
canais semicirculares ósseos, cada um deles localizado em ângulos aproximadamente retos um em relação aos outros dois. Com base
em suas posições, eles são nomeados como canais semicirculares anterior, posterior e lateral. Os canais semicirculares anterior e
posterior são orientados verticalmente; o canal lateral é orientado horizontalmente. Em uma extremidade de cada canal encontra-se
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um alargamento redondo chamado de ampola. As partes do labirinto membranáceo que se encontram dentro dos canais
semicirculares ósseos são chamados de ductos semicirculares. Essas estruturas se conectam ao utrículo do vestíbulo.

O nervo vestibular, parte do nervo vestibulococlear (VIII) consiste nos nervos ampular, utricular e sacular. Esses nervos contêm
neurônios sensitivos de primeira ordem e neurônios motores que formam sinapses com os receptores de equilíbrio. Os neurônios
sensitivos de primeira ordem carregam a informação sensorial proveniente dos receptores e os neurônios motores carregam sinais de
retroalimentação para os receptores, aparentemente para modificar sua sensibilidade. Os corpos celulares dos neurônios sensitivos
encontram-se localizados nos gânglios vestibulares.

Fisiologia da audição

Os seguintes eventos estão envolvidos na audição:

1. O pavilhão direciona as ondas sonoras para o meato acústico externo.

2. Quando as ondas sonoras alcançam a membrana timpânica, as ondas alternadas de pressão alta e baixa no ar fazem com que
a membrana timpânica vibre para frente e para trás. A membrana timpânica vibra lentamente em resposta a sons de baixa
frequência (tons baixos) e rapidamente em resposta a sons de alta frequência (tons altos).
3. A área central da membrana timpânica se conecta ao martelo, que vibra junto com a membrana timpânica. Essa vibração é
transmitida do martelo para a bigorna e, então, para o estribo.
4. Conforme o estribo se move para frente e para trás, sua placa basal em formato oval, conectada através de um ligamento à
circunferência da janela do vestíbulo (oval), faz vibrar essa janela. As vibrações na janela do vestíbulo (oval) são cerca de 20
vezes mais vigorosas do que aquelas na membrana timpânica porque os ossículos auditivos transformam eficientemente
pequenas vibrações espalhadas por uma grande área superficial (a membrana timpânica) em vibrações maiores em uma
superfície menor (a janela do vestíbulo [oval]).
5. O movimento do estribo na janela do vestíbulo (oval) provoca ondas de pressão no líquido da perilinfa da cóclea. Conforme
a janela do vestíbulo (oval) é empurrada para dentro, ela empurra a perilinfa na rampa do vestíbulo.
6. As ondas de pressão são transmitidas da rampa do vestíbulo para a rampa do tímpano e, eventualmente, para a janela da
cóclea (redonda), fazendo com que ela se projete para fora na orelha média (ver na figura).
7. As ondas de pressão atravessam através da perilinfa da rampa do vestíbulo, passam então para a membrana vestibular e se
movem para a endolinfa dentro do ducto coclear.
8. As ondas de pressão na endolinfa fazem com que as membranas basilares vibrem, fazendo com que as células ciliadas do
órgão espiral se movam contra a membrana tectória. Isso promove o dobramento dos estereocílios e leva em última análise à
geração de impulsos nervosos nos neurônios de primeira ordem nas fibras nervosas cocleares.
9. As ondas sonoras de várias frequências fazem com que determinadas regiões da lâmina basilar vibrem mais intensamente do
que outras. Cada segmento da lâmina basilar está “afinado” para um tom em particular. Como a membrana é mais estreita e
mais espessa na base da cóclea (próxima à janela do vestíbulo [oval]), os sons de alta frequência (com tom alto) induzem
vibrações máximas nessa região. Na direção do ápice da cóclea, a lâmina basilar é mais ampla e mais flexível; os sons de
baixa frequência (de tom baixo) causam a vibração máxima da lâmina basilar naquele local. A altura do som é determinada
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pela intensidade das ondas sonoras. Ondas sonoras de alta intensidade promovem vibrações maiores na lâmina basilar,
promovendo maior frequência de impulsos nervosos que chegam ao encéfalo. Sons mais altos também podem estimular uma
quantidade maior de células ciliadas

Qual parte da lâmina basilar vibra mais vigorosamente em resposta a sons de alta frequência (tom alto)?

As células ciliadas promovem a transdução de vibrações mecânicas em sinais elétricos. Conforme a lâmina basilar vibra, os feixes de
cílios no ápice das células ciliadas se dobram para frente e para trás e deslizam um sobre o outro. Uma proteína de ligação de
extremidade (tip link) conecta a extremidade de cada estereocílio a um canal iônico sensível a estresse mecânico chamado de canal de
transdução no seu estereocílio vizinho mais alto. Conforme os estereocílios se dobram em direção aos estereocílios mais altos, as
ligações de extremidade (tip links) disparam os canais de transdução, abrindoos. Esses canais permitem que cátions na endolinfa,
principalmente K + , entrem no citosol da célula ciliada. Conforme os cátions entram, eles produzem um potencial receptor
despolarizante. A despolarização se espalha rapidamente ao longo da membrana plasmática e abre canais de Ca 2+ dependentes de
voltagem na base das células ciliadas. O influxo de cálcio resultante promove a exocitose de vesículas sinápticas contendo um
neurotransmissor, que provavelmente é o glutamato. Conforme mais neurotransmissores são liberados, a frequência de impulsos
nervosos nos neurônios sensitivos de primeira ordem que formam sinapses com a base das células ciliadas aumenta. O dobramento
dos estereocílios na direção oposta fecha os canais de transdução, permitindo que ocorra hiperpolarização e reduzindo a liberação de
neurotransmissor pelas células ciliadas. Isso diminui a frequência de impulsos nervosos nos neurônios sensitivos.

Além de seu papel na detecção dos sons, a cóclea possui uma capacidade surpreendente de produzir sons. Esses sons em geral
inaudíveis, chamados de emissões otoacústicas, podem ser captados pela colocação de um microfone sensível próximo à membrana
timpânica. Elas são causadas por vibrações nas células ciliadas externas que ocorrem em resposta a ondas sonoras e a sinais
provenientes dos neurônios motores. Conforme despolarizam e se repolarizam, as células ciliadas externas encurtam e se estendem
rapidamente. Esse comportamento vibratório parece modificar a rigidez da membrana tectória e acredita se que ele aumente o
movimento da lâmina basilar, amplificando as respostas das células ciliadas internas. Ao mesmo tempo, as vibrações das células
ciliadas externas promovem uma onda que retorna em direção ao estribo e deixa a orelha na forma de emissão otoacústica. A detecção
desses sons produzidos pela orelha interna é um modo rápido, barato e não invasivo de examinar recémnascidos para a detecção de
problemas de audição. Em bebês surdos, as emissões otoacústicas não são produzidas ou são de amplitude muito reduzida.

Via auditiva

O dobramento dos estereocílios das células ciliadas do órgão espiral promove a liberação de um neurotransmissor (provavelmente o
glutamato), que gera impulsos nervosos nos neurônios sensitivos que inervam as células ciliadas. Os corpos celulares dos neurônios
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sensitivos estão localizados nos gânglios espirais. Os impulsos nervosos passam através dos axônios desses neurônios, que formam a
parte coclear do nervo vestibulococlear (VIII) . Esses axônios formam sinapses com neurônios nos núcleos cocleares no bulbo
naquele mesmo lado. Alguns dos axônios dos núcleos cocleares passam por um cruzamento no bulbo e ascendem em um trato
chamado de lemnisco lateral no lado oposto e terminam no colículo inferior do mesencéfalo. Outros axônios dos núcleos cocleares
terminam no núcleo olivar superior em cada lado da ponte. Diferenças sutis no tempo que demora para que os impulsos nervosos
provenientes das duas orelhas cheguem nos núcleos olivares superiores permitem a localização da fonte do som. Axônios dos núcleos
olivares superiores também ascendem no lemnisco lateral em ambos os lados e terminam nos colículos inferiores. A partir de cada
colículo inferior, os impulsos nervosos são transmitidos para o núcleo geniculado medial no tálamo e, finalmente, para a área
auditiva primária do córtex cerebral no lobo temporal do cérebro Como muitos axônios auditivos cruzam o bulbo, trocando de
lado, enquanto outros permanecem no mesmo lado, as áreas auditivas primárias direita e esquerda recebem impulsos nervosos de
ambas as orelhas.

Fisiologia do equilíbrio

Existem dois tipos de equilíbrio. O equilíbrio estático se refere à manutenção da posição do corpo (principalmente a cabeça) em
relação à força da gravidade. Os movimentos corporais que estimulam os receptores do equilíbrio estático incluem girar a cabeça e a
aceleração e a desaceleração lineares, como experimentado quando o corpo é movido dentro de um elevador ou em um carro que
acelera ou desacelera. O equilíbrio dinâmico é a manutenção da posição corporal (principalmente da cabeça) em resposta a
movimentos súbitos como a aceleração ou a desaceleração rotacionais. Coletivamente, os órgãos receptores para o equilíbrio são
chamados de aparelho vestibular; que incluem o sáculo, o utrículo e os ductos semicirculares
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EMBRIOLOGIA DO SISTEMA AUDITIVO

A primeira parte da orelha a se desenvolver é a orelha interna. Ela começa a ser formada cerca de 22 dias após a fertilização como um
espessamento do ectoderma superficial, chamado de placoide ótico que aparece em ambos os lados do rombencéfalo. Os placoides
óticos se invaginam rapidamente formando as depressões óticas Em seguida, as depressões óticas se desprendem do ectoderma
superficial, formando as vesículas óticas, dentro do mesênquima da cabeça Mais tarde durante o desenvolvimento, as vesículas óticas
formarão as estruturas associadas ao labirinto membranáceo da orelha interna. O mesênquima ao redor das vesículas óticas produz a
cartilagem que mais tarde será ossificada e formará o osso associado ao labirinto ósseo da orelha interna.

A orelha média se desenvolve a partir de uma estrutura chamada de primeira bolsa faríngea (branquial), um brotamento revestido por
endoderma da faringe primitiva. Os ossículos da audição se desenvolvem a partir do primeiro e do segundo arcos faríngeos.

• A orelha externa se desenvolve a partir da primeira fenda faríngea, um sulco entre o primeiro e o segundo arcos faríngeos, revestida
por endoderma .

As orelhas são formadas por três partes:

● Orelha externa, que consiste em pavilhão auricular (pina), meato (conduto) acústico externo e camada externa da membrana
timpânica (tímpano)

● Orelha média, que consiste em três pequenos ossículos da audição e na camada interna das membranas timpânicas, que estão
ligadas às janelas ovais das orelhas internas pelos ossículos

● Orelha interna, que consiste no órgão vestibulococlear, com funções na audição e no equilíbrio. - As partes externa e média são
responsáveis pela transferência das ondas de som para as orelhas internas, que convertem as ondas em impulsos nervosos e registram
alterações no equilíbrio

Orelhas internas
- As orelhas internas são a primeira das três partes da orelha a se desenvolver
- No início da 4a semana, ocorre um espessamento do ectoderma superficial, o placoide ótico, em um campo pré-placoidal dos
precursores neuronais em cada lado do mielencéfalo, que é a parte caudal do rombencéfalo.
- Os sinais indutivos, inclusive aqueles do mesoderma paraxial e da notocorda, estimulam o ectoderma superficial a formar placoides.
- A sinalização via PGF inicia a especificação dos progenitores epibranquiais óticos a partir dos progenitores sensoriais na região pré-
placoidal.
- O desenvolvimento do placoide ótico envolve a Pa2G4 codificadora de proteínas, os fatores de transcrição FoxL1/3, as vias de
sinalização Wnt e Notch, Pax2/8 e os genes Dix codificadores de proteínas.
- Cada placoide ótico logo se invagina e afunda até o ectoderma superficial, adentrando o mesênquima subjacente e, desse modo,
formando uma fosseta ótica
- As margens da fosseta se unem e fundem para formar uma vesícula ótica, que é o primórdio do labirinto membranáceo
- A vesícula logo perde a sua conexão com o ectoderma superficial, e um divertículo se desenvolve a partir da vesícula, alongando-se
para formar o ducto e o saco endolinfáticos
- As vesículas óticas possuem duas regiões reconhecíveis, que são:
● Partes utriculares dorsais, a partir das quais se originam os pequenos ductos endolinfáticos, os utrículos e os ductos semicirculares
● Partes saculares ventrais, que dão origem aos sáculos e ductos cocleares.
- Três divertículos semelhantes a um disco originam-se das partes utriculares dos labirintos membranáceos primitivos.
- Logo, as partes centrais desses divertículos se fundem e desaparecem
.- As partes periféricas dos divertículos não fusionadas transformam-se em ductos semicirculares, que estão ligados ao utrículo e mais
tarde ficam encerrados nos canais semicirculares do labirinto ósseo
– Dilatações localizadas, as ampolas, desenvolvem-se em uma das extremidades de cada ducto semicircular
- Áreas receptoras especializadas (cristas ampulares) diferenciam-se nas ampolas, no utrículo e no sáculo (máculas utriculares e
sáculos).
Anita Almeida Damke 2º PERÍODO DE MEDICNA
Anita Almeida Damke 2º PERÍODO DE MEDICNA

- A partir da parte sacular da vesícula ótica, cresce um divertículo tubular (ducto coclear), que forma uma espiral e dá origem à cóclea
membranácea
- A cóclea desenvolve as 2,5 voltas finais aproximadamente na 8a semana.
- A expressão de TBX1 no mesênquima em torno da vesícula ótica regula a formação do ducto coclear, controlando a atividade do
ácido retinoico.
- Logo se forma uma conexão da cóclea com o sáculo (ducto de união) - O órgão espiral diferencia-se a partir das células da parede
do ducto coclear
- As células ganglionares do nervo vestibulococlear (NC VIII) migram ao longo das espirais da cóclea membranácea e formam o
gânglio espiral
- Os processos nervosos estendem-se desse gânglio até o órgão espiral, onde terminam nas células ciliares. As células do gânglio
espiral conservam a sua condição bipolar embrionária.
- As influências indutivas da vesícula ótica estimulam o mesênquima adjacente a se condensar e diferenciar na cápsula ótica
cartilaginosa
- Estudos indicam que o gene PAX2 é necessário para a formação do órgão espiral de Corti e do gânglio espiral.
- O ácido retinoico e o fator de transformação de crescimento β1 desempenham um papel importante na modulação da interação
epiteliomesenquimal da orelha interna e no direcionamento da formação da cápsula ótica ou do labirinto ósseo.
- À medida que o labirinto membranáceo cresce, aparecem vacúolos na cápsula ótica cartilaginosa que logo coalescem para formar o
espaço perilinfático
- O labirinto membranáceo fica, então, suspenso na perilinfa (líquido presente no espaço perilinfático). - O espaço perilinfático,
relacionado com o ducto coclear, desenvolve-se em duas divisões, a rampa do tímpano e a rampa do vestíbulo - A cápsula ótica
cartilaginosa mais tarde se ossifica para formar o labirinto ósseo da orelha interna - A orelha interna atinge o seu tamanho e formato
adultos até meados do período fetal (20 a 22 semanas), e a audição passa a existir aproximadamente com 26 semanas

ORELHAS MÉDIAS
- O desenvolvimento do recesso tubotimpânico a partir da primeira bolsa faríngea
- A parte proximal do recesso tubotimpânico forma a tuba auditiva. - A parte distal do recesso se expande, tornando-se a cavidade
timpânica, que envolve gradualmente os pequenos ossos da orelha média (ossículos da audição [martelo, bigorna e estribo]), seus
tendões e ligamentos, e o nervo corda do tímpano.
- O martelo e a bigorna derivam da cartilagem do primeiro arco faríngeo.
- Os ramos anterior e posterior, a base e a cabeça do estribo parecem formar-se a partir da crista neural, enquanto a margem externa
do estribo é originária das células mesodérmicas. - Essas estruturas recebem um revestimento epitelial quase completo originário das
células da crista neural do endoderma.
- As células da crista neural sofrem uma transformação epiteliomesenquimal.
- Além da apoptose na orelha média, um organizador epitelial localizado na extremidade do recesso tubotimpânico provavelmente
participa do desenvolvimento inicial da cavidade da orelha média e da membrana timpânica
. - A cavitação tem início no terceiro mês e termina até o 8o mês.
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- No fim do período fetal, a expansão da cavidade timpânica dá origem ao antro mastóideo, localizado na parte petromastóidea do
osso temporal.
- O antro mastóideo tem quase o tamanho adulto no nascimento, mas as células mastóideas não existem nos neonatos.
- Até os 5 anos de idade, as células mastóideas já estão bem desenvolvidas e produzem projeções cônicas dos ossos temporais, os
processos mastoides. - A orelha média continua a crescer durante a puberdade. - O músculo tensor do tímpano, ligado ao martelo, é
originário do mesênquima do primeiro arco faríngeo e é inervado pelo nervo trigêmeo (NC V), o nervo desse arco.
- O músculo estapédio é originário do segundo arco faríngeo e é alimentado pelo nervo facial (NC VII), o nervo desse arco.
- As moléculas sinalizadoras fator de crescimento de fibroblastos 8 (FGF8), endotelina 1 (EDN1) e T-box 1 (TBX1) estão envolvidas
no desenvolvimento da orelha média

Orelhas externas
- O meato acústico externo, que é a passagem da orelha externa que conduz à membrana timpânica, desenvolve-se a partir da parte
dorsal do primeiro sulco faríngeo
- As células do ectoderma na base desse tubo afunilado proliferam para formar uma placa epitelial sólida, o tampão do meato
- Ao fim do período fetal, as células centrais desse tampão sofrem degeneração, formando uma cavidade que passa a constituir a parte
interna do meato acústico externo
– O meato, que é relativamente curto no nascimento, atinge o seu comprimento adulto aproximadamente no 9° ano
. - O primórdio da membrana timpânica é a primeira membrana faríngea, que forma a superfície externa da membrana timpânica.
- No embrião, a membrana timpânica separa o primeiro sulco faríngeo da primeira bolsa faríngea
- Com o desenvolvimento, o mesênquima cresce entre as duas partes da membrana faríngea e diferencia-se nas fibras colagênicas da
membrana timpânica.
- A membrana timpânica desenvolve-se a partir de três fontes:
● Ectoderma do primeiro sulco faríngeo
● Endoderma do recesso tubotimpânico, originário da primeira bolsa faríngea
● Mesênquima do primeiro e do segundo arcos faríngeos. - A orelha (aurícula ou pina), que se projeta da lateral da cabeça,
desenvolve-se a partir de proliferações mesenquimais no primeiro e no segundo arcos faríngeos (saliências auriculares) que circundam
o primeiro sulco faríngeo
- À medida que a aurícula cresce, a contribuição do primeiro arco é reduzida, e forma o trago.
- O lóbulo da orelha é a última parte da aurícula a se desenvolver
. - A aurícula atinge sua estrutura adulta até a 22a semana.
- HoxA2 parece ser fundamental para o desenvolvimento auricular. As aurículas começam a se desenvolver na base do pescoço
- À medida que a mandíbula se desenvolve, as aurículas adotam sua posição normal na lateral da cabeça devido ao crescimento
diferencial da cabeça e do pescoço
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- As partes da aurícula originárias do primeiro arco faríngeo são supridas pelo ramo mandibular do nervo trigêmeo (NC V); as partes
originárias do segundo arco são supridas pelos ramos cutâneos do plexo cervical, especialmente pelos nervos occipital menor e
auricular maior. - O nervo do segundo arco faríngeo, o nervo facial, possui poucos ramos cutâneos; algumas de suas fibras contribuem
para a inervação sensorial da pele na região mastóidea e, provavelmente, em pequenas áreas em ambas as faces da aurícula.
RESUMO
 A vesícula ótica desenvolve-se a partir do ectoderma superficial durante a 4a semana. A vesícula desenvolve-se para o
interior do labirinto membranáceo da orelha interna
 A vesícula ótica divide-se em uma parte utricular dorsal, que dá origem ao utrículo, aos ductos semicirculares e ao ducto
endolinfático, e uma parte sacular ventral, que dá origem ao sáculo e ao ducto coclear. O ducto coclear dá origem ao órgão
espiral
 O labirinto ósseo desenvolve-se a partir do mesênquima adjacente ao labirinto membranáceo. O epitélio que reveste a
cavidade timpânica, o antro mastóideo e a tuba auditiva é originário do endoderma do recesso tubotimpânico, que se
desenvolve a partir da primeira bolsa faríngea
 Os ossículos da audição desenvolvem-se a partir das extremidades dorsais das cartilagens dos primeiros dois arcos faríngeos.
O epitélio do meato acústico externo desenvolve-se a partir do ectoderma do primeiro sulco faríngeo
 A membrana timpânica origina-se de três fontes: endoderma da primeira bolsa faríngea, ectoderma do primeiro sulco
faríngeo e mesênquima entre as duas camadas anteriores
 A aurícula desenvolve-se a partir da fusão de seis saliências auriculares, originárias de proeminências mesenquimais em
torno das margens do primeiro sulco faríngeo - A surdez congênita pode ser resultante do desenvolvimento anormal do
labirinto membranáceo, do labirinto ósseo ou dos ossículos da audição.
 A herança de um traço recessivo é a causa mais comum de surdez congênita, mas uma infecção pelo vírus da rubéola
próximo ao final do período embrionário é uma importante causa de desenvolvimento anormal do órgão espiral e de déficit
auditivo - Existem muitas pequenas anomalias da aurícula; entretanto, algumas delas podem alertar os médicos para a
possível existência de importantes anomalias correlatas (p. ex., defeitos da orelha média).
As orelhas com malformações graves e implantação baixa geralmente estão associadas a anomalias cromossômicas,
particularmente trissomia do 13 e trissomia do 18

fatores que interferem no desenvolvimento embrionário

- Surdez congenita: desenvolvimento inadequado do aparelho condutor do som das orelhas média e externa ou das estruturas
neurossensoriais da orelha interna; fatores genéticos; síndrome do primeiro arco; infecção por rubéola; fixação congênita do estribo
. - Anomalias da orelha:
- defeitos congênitos,
- síndromes cromossômicas;
- Acrocórdones (saliências auriculares acessórias);
- Ausência da orelha (anotia é rara, falha da proliferação do mesênquima); - Microtia (aurícula pequena ou rudimentar);
- Seios e fístulas pré-auriculares (Depressões cutâneas semelhantes a fossetas ou seios rasos)
- Fístulas auriculares (canais estreitos) - Atresia do meato acústico externo (bloqueio, esultante de falha de canalização do tampão do
meato)
- Ausência do meato acústico externo (resulta de falha da expansão interna do primeiro sulco faríngeo e da falta do desaparecimento
do tampão do meato)
- Colesteatoma congênito (é um fragmento de células epiteliais queratinizadas que é retido após o nascimento
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Surdez congênita
Como a formação da orelha interna é independente do desenvolvimento das orelhas média e externa, o
comprometimento congênito da audição pode ser resultante do desenvolvimento inadequado do aparelho condutor
do som das orelhas média e externa ou das estruturas neurossensoriais da orelha interna. Aproximadamente 3 em
cada mil neonatos apresentam perda auditiva significativa, da qual existem muitos subtipos. Muitos hospitais hoje
oferecem rastreamento de rotina de perda auditiva antes da alta para identificar esses neonatos e instituir tratamento
precocemente para otimizar os desfechos. (MOORE)
A maioria dos tipos de surdez congênita é causada por fatores genéticos, e muitos dos genes responsáveis já foram
identificados. As mutações no gene GJB2 são responsáveis por aproximadamente 50% da perda auditiva recessiva
não sindrômica. A surdez congênita pode estar associada a vários outros defeitos da cabeça e do pescoço como parte
da síndrome do primeiro arco.
Uma infecção por rubéola durante o período crítico de desenvolvimento da orelha interna, especialmente na 7a e na
8a semanas, pode causar defeitos do órgão espiral e surdez.
O citomegalovírus (CMV) congênito é a causa genética mais comum de perda auditiva sensorineural. Outros agentes
infecciosos congênitos associados à perda auditiva são Toxoplasma gondii, herpes-vírus simples (HSV) e Treponema
pallidum.