Emotionotopy no córtex temporo-parietal do direito humano

Os seres humanos usam emoções para decifrar cascatas complexas de eventos internos. No entanto, quais
mecanismos ligam as descrições de estados afetivos à atividade cerebral não são claros, com evidências
apoiando o processamento local ou distribuído. Uma alternativa biologicamente favorável é fornecida pela
noção de gradiente, que postula o isomorfismo entre representações funcionais de características de
estímulo e distância cortical. Aqui, usamos a atividade fMRI evocada por um filme emocionalmente
carregado e classificações contínuas da intensidade emocional percebida para revelar a organização
topográfica dos estados afetivos. Os resultados mostram que três gradientes ortogonais e espacialmente
sobrepostos codificam a polaridade, complexidade e intensidade das experiências emocionais em territórios
temporo-parietais certos. O arranjo espacial desses gradientes permite que o cérebro mapeie uma variedade
de estados afetivos dentro de uma única mancha do córtex. Como essa organização se assemelha a como as
regiões sensoriais representam propriedades psicofísicas (por exemplo, retinotopia), propomos a
emotionotopy como um princípio de codificação de emoções.

Introdução

Compreender nossas próprias emoções, assim como as dos outros, é crucial para as interações sociais
humanas. Além disso, testemunhar fatos e eventos da vida dos outros às vezes provoca reações internas
relacionadas às crenças, intenções e desejos dos atores. Ao longo dos anos, a relevância e a difusão desses
aspectos motivaram a busca por modelos que associassem de forma ideal respostas comportamentais a
experiências emocionais.

A este respeito, trabalhos seminais apontaram para a existência de emoções básicas discretas,
caracterizadas por expressões faciais distintas e culturalmente estáveis1, padrões de atividade do sistema
nervoso autônomo2,3 e sensações corporais4. Felicidade, surpresa, medo, tristeza, raiva e nojo representam
o conjunto mais frequentemente identificado de emoções básicas5, embora modelos alternativos
proponham que outras emoções, como orgulho ou desprezo, devam ser incluídas por sua relevância social e
biológica6. Para provar a validade neurobiológica desses modelos, os neurocientistas investigaram se as
emoções básicas estão consistentemente associadas a padrões específicos de respostas cerebrais entre os
sujeitos. Os achados mostram que a atividade no córtex temporal superior inferior, pré-frontal medial,
cingulado, insular, frontal médio/inferior e posterior, está associada à intensidade percebida das emoções e
suporta seu reconhecimento7,8,9,10. No entanto, essa perspectiva foi contestada por outros estudos, que
não conseguiram demonstrar associações significativas entre emoções únicas e atividade dentro de áreas ou
redes corticais distintas11,12,13.

Uma teoria alternativa propõe que as características comportamentais e fisiológicas das emoções seriam
mais adequadamente descritas ao longo de uma série de dimensões cardeais contínuas14,15, geralmente
uma governando o prazer versus o descontentamento (ou seja, valência) e outra a força da experiência (ou
seja, excitação). Embora essas duas dimensões tenham sido descritas de forma confiável e consistente,
outros modelos propõem que dimensões adicionais, como dominância ou imprevisibilidade, são necessárias
para explicar adequadamente os estados afetivos16,17. Estudos de neuroimagem também demonstraram
que estímulos que variam em valência e excitação provocam respostas cerebrais específicas e
confiáveis18,19, que foram recentemente empregadas para decodificar experiências emocionais20. A
atividade registrada nos territórios insula, amígdala, estriado ventral, cingulado anterior, ventromedial pré-
frontal e posterior do córtex temporal superior está associada a transições entre valência positiva e negativa
e flutuações na excitação21,22.

Vale ressaltar que, além das regiões pré-frontal ventromediais, estudos usando categorias de emoções
discretas9,10,12 ou dimensões de emoção22,23,24,25 mostraram respostas na porção posterior do córtex
temporal superior, estendendo-se a territórios temporo-parietais. Além disso, essas regiões temporo-
parietais são fundamentais para a cognição social, pois apoiam o processamento empático26,27 e a
atribuição de intenções, crenças e emoções a outros28,29.
No entanto, apesar desse grande corpo de evidências, ainda precisa ser determinado se as experiências
emocionais são melhor descritas por meio de emoções básicas discretas ou dimensões emocionais. Além
disso, independentemente do modelo adotado, ainda se debate como as características da emoção são
codificadas espacialmente no cérebro8,11,13,30,31,32. De fato, embora as descobertas apoiem o papel de
regiões distintas7, outras indicam o recrutamento de redes distribuídas em relação a estados afetivos
específicos33.

Uma perspectiva alternativa e biologicamente favorável pode ser fornecida pela noção de gradiente. Os
gradientes provaram ser um princípio organizador fundamental através do qual o cérebro representa e
integra de forma eficiente estímulos provenientes do mundo externo. Por exemplo, a localização de um
estímulo no campo visual é facilmente descrita através de dois gradientes ortogonais espacialmente
sobrepostos no córtex visual primário: rostrocaudal para excentricidade e dorsoventral para ângulo polar34.
Assim, usando ressonância magnética funcional (fMRI) e mapeamento retinotópico, pode-se facilmente
prever a localização de um estímulo no campo visual, considerando o arranjo espacial dos voxels
recrutados em relação a esses gradientes ortogonais. Fundamentalmente, investigações recentes revelaram
que os gradientes também suportam a representação de informações de ordem superior35,36,37, com
recursos como animação ou numerosity sendo topograficamente dispostos no manto cortical35,38,39.

Seguindo essa visão, levantamos a hipótese de que os estados afetivos são codificados de maneira gradiente
no cérebro humano. Especificamente, diferentes estados afetivos seriam mapeados no manto cortical
através de gradientes espacialmente sobrepostos, que codificariam a intensidade de emoções discretas (por
exemplo, tristeza fraca a forte) ou, alternativamente, as transições suaves ao longo das dimensões cardinais
(por exemplo, valência negativa a positiva). Em ambos os casos, o padrão de atividade cerebral pode ser
usado para prever o estado afetivo atual em função da topografia cortical.

Aqui, testamos essa hipótese usando classificações momento a momento da intensidade percebida das
emoções provocadas por um filme emocionalmente carregado. Para revelar regiões corticais envolvidas no
processamento de emoções, as classificações comportamentais são usadas como preditores da atividade da
fMRI em uma amostra independente de indivíduos expostos ao mesmo filme. A correspondência entre
características funcionais e o arranjo espacial relativo de manchas distintas do córtex é então usada para
testar a topografia dos estados afetivos. Os resultados mostram que três gradientes ortogonais e
espacialmente sobrepostos codificam a polaridade, complexidade e intensidade das experiências
emocionais no córtex temporo-parietal direito. Como essa organização se assemelha a como as regiões
sensoriais primárias representam propriedades psicofísicas dos estímulos (por exemplo, retinotopia),
propomos a emotionotopy como um princípio de codificação de emoções no cérebro humano.

Resultados
Classificações de emoções

Um grupo de falantes nativos de italiano avaliou continuamente a intensidade percebida de seis emoções
básicas5 (ou seja, felicidade, surpresa, medo, tristeza, raiva e nojo) enquanto assistia a uma versão editada
do filme de Forrest Gump (R. Zemeckis, Paramount Pictures, 1994). Primeiro avaliamos o quanto cada
emoção básica contribuiu para as classificações comportamentais e descobrimos que a felicidade e a
tristeza explicaram 28% e 36% da variância total, respectivamente. Ao todo, o medo (18%), surpresa (8%),
raiva (7%) e nojo (3%) explicaram o terço restante da variação total. Também avaliamos a concordância
nas classificações das seis emoções básicas (Fig. 1a) e descobrimos que a felicidade (o ρ de Spearman =
0,476 ± 0,102 desvio padrão, intervalo de 0,202 a 0,717), medo (ρ = 0,522 ± 0,134, intervalo de 0,243 a
0,793), tristeza (ρ = 0,509 ± 0,0 No entanto, as classificações para essas últimas emoções foram, em média,
significativamente diferentes de uma distribuição nula de classificações de emoções atribuídas
aleatoriamente (valor p < 0,05; teste de permutação).

Fig. 1: Classificações de emoção.

A tramas de violino mostram a concordância entre os sujeitos (coeficiente ρ de Spearman) das seis
emoções básicas. Os marcadores circulares brancos indicam correlação média entre os sujeitos e as barras
pretas denotam os percentis 25o e 75o da distribuição (n = 66 pares de sujeitos). A área sombreada cinza
representa a distribuição nula de classificações comportamentais e linhas tracejadas, a média e o percentil
95 da distribuição nula. b Matriz de correlação mostrando os valores ρ de Spearman para emparelhamentos
de emoções básicas. c Análise de componentes principais: carregamentos dos seis componentes principais.
A variância explicada foi de 45% para polaridade, 24% para complexidade e 16% para intensidade. d Os
gráficos de violino mostram a concordância entre os sujeitos (coeficiente ρ de Spearman) dos seis
componentes principais. Os marcadores circulares brancos indicam correlação média entre os sujeitos e as
barras pretas denotam os percentis 25o e 75o da distribuição (n = 66 pares de sujeitos). A área sombreada
em cinza representa a distribuição nula das classificações comportamentais e linhas tracejadas, a média e o
percentil 95 da distribuição nula. HA felicidade, SU surpresa, FE medo, SA tristeza, AN raiva, DI nojo,
componente principal do PC, polaridade PO, complexidade CO, IN intensidade.

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Para revelar as dimensões da emoção, calculamos a média entre os sujeitos as classificações das seis
emoções básicas, medimos sua colinearidade (Fig. 1b) e realizamos a análise do componente principal (PC)
(Fig. 1c). O primeiro componente refletiu uma medida de polaridade (PC1: 45% explicou a variância)
como emoções positivas e negativas demonstraram cargas opostas. O segundo componente foi interpretado
como uma medida de complexidade (PC2: 24% explicou a variância) do estado afetivo percebido, variando
de um pólo positivo onde a felicidade e a tristeza juntas denotavam conflito interno e ambivalência, a um
pólo negativo que representa principalmente eventos de medo. O terceiro componente foi uma medida de
intensidade (PC3: 16% de variância explicada), já que todas as seis emoções básicas mostraram cargas
positivas (Fig. 1c). Ao todo, os três primeiros componentes explicaram ~85% da variância total. Avaliamos
ainda mais a estabilidade dos PCs e descobrimos que apenas esses três primeiros componentes (polaridade:
ρ = 0,610 ± 0,089, faixa de 0,384 a 0,057; complexidade: ρ = 0,453 ± 0,089, faixa de 0,227 a 0,645;
intensidade: ρ = 0,431 ± 0,071, faixa de 0,25 a 0,606), O quarto PC descreveu segmentos de filmes durante
os quais os participantes experimentaram raiva e nojo ao mesmo tempo (PC4: 8% explicou a variância, ρ =
0,329 ± 0,128, intervalo −0,003–0,529), enquanto o quinto PC foi principalmente relacionado à surpresa
(PC5: 6% explicou a variância, ρ = 0,214 ± 0,0 Notavelmente, esses dois PCs não foram consistentes em
todos os assuntos, embora suas pontuações fossem, em média, significativamente diferentes de uma
distribuição nula (valor de p < 0,05; teste de permutação). As pontuações do sexto PC não foram
significativamente consistentes entre os indivíduos (PC6: 1% de variância explicada, valor p > 0,05; teste
de permutação).

Riqueza da experiência emocional relatada

Em nosso experimento comportamental, os participantes foram autorizados a relatar a intensidade

percebida de mais de uma emoção de cada vez. Assim, o número final de estados emocionais provocados
pode ser maior do que as seis categorias de emoção originais. Para medir a riqueza dos estados afetivos
relatados por nossos participantes, realizamos análises de redução de dimensionalidade e agrupamento em
classificações comportamentais médias em grupo. Os resultados revelaram a existência de 15 estados
afetivos distintos ao longo do filme (Fig. 2), indicando que Forrest Gump evocou experiências complexas e
multifacetadas, que não podem ser reduzidas às seis categorias originais de emoções.

Fig. 2: Riqueza da experiência emocional.

Resultados da redução de dimensionalidade (t-SNE) e análises de agrupamento (k-meios) nas classificações
comportamentais médias em grupo, mostrando a existência de 15 estados afetivos distintos ao longo do
filme. Cada elemento representa um ponto de tempo específico no filme e a distância entre os elementos
depende da semelhança estatística das classificações de emoções. A cor do elemento reflete as pontuações
das dimensões de polaridade e complexidade: eventos positivos (+) e negativos (−) (ou seja, polaridade)
estão associados, respectivamente, aos canais vermelho e azul, enquanto as pontuações de complexidade
(Ψ) modulam o canal verde. Os gráficos de pizza mostram a contribuição relativa das seis emoções básicas
para cada um dos 15 clusters identificados. Combinações de emoções distintas provavelmente expressam
estados afetivos secundários, como ambivalência (ou seja, cluster j retratando cenas de filmes em que a
felicidade e a tristeza são experimentadas simultaneamente) ou ressentimento (ou seja, cluster i
representando segmentos de filmes em que uma mistura de tristeza, raiva e nojo é percebida). Vale ressaltar
que essa evidência também é apoiada por relatórios de assunto único, nos quais os 38% (SE: ±2,3%) dos
pontos de tempo foram associados a uma única emoção, os 29% (SE: ±3,5%) a duas emoções básicas e os
6% (SE: ±1,4%) à experiência simultânea de três emoções distintas. HA felicidade, SU surpresa, FE medo,
SA tristeza, AN raiva, DI desgosto.

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Regiões cerebrais que codificam classificações de emoções

As classificações de emoções obtidas do experimento comportamental explicaram a atividade cerebral em

indivíduos independentes expostos ao mesmo filme (studyforrest projecthttp://studyforrest.org40; q < 0,01
taxa de falsa descoberta - FDR - corrigido e tamanho do cluster >10; teste de permutação de codificação
por voxel; Fig. 3a e Tabela Suplementar 1). Notavelmente, a associação entre as classificações de emoções
e a atividade cerebral foi lateralizada à direita e o pico foi encontrado na junção temporal superior posterior
direita/temporo-parietal (pSTS/TPJ), uma região importante para a cognição social12,22,26,28,29 (R2 =
0,07 ± erro padrão = 0,009; centro de gravidade 1). O pico de associação também foi localizado na
proximidade (11 mm de deslocamento) do pico de inferência reversa para o termo TPJ (CoG: x = 58, y =
−50, z = 16), conforme relatado no banco de dados NeuroSynth (http://neurosynth.org) (Fig. 3b).

Fig. 3: Codificação de classificações de emoções.

a Regiões cerebrais que codificam classificações de emoções corrigidas para comparações múltiplas usando
o método False Discovery Rate (q < 0,01; teste de permutação de codificação por voxel; n = 3595 pontos
de tempo). b Pico de associação entre classificações de emoções e atividade cerebral (esfera roxa) e pico de
inferência reversa para o termo TPJ, conforme relatado no banco de dados Neuro As coordenadas
representam o centro de gravidade no espaço MNI152. c coeficientes β associados a emoções básicas em
uma região esférica de interesse (raio de 27 mm) localizada no pico de inferência reversa para o termo TPJ.
Mapas de emoções não consistentes em todos os assuntos (ou seja, surpresa e nojo) estão
desbotados. coeficientes d β associados às dimensões da emoção em uma região esférica de interesse (raio
de 27 mm) localizada no pico de inferência reversa para o termo TPJ. Mapas para componentes não
consistentes em todos os assuntos (ou seja, PC4, PC5 e PC6) estão desbotados. Giro frontal inferior IFG,
giro frontal médio rostral rMFG, giro frontal superior medial mSFG, sulco pré-central preCS, parte
posterior pSTS/TPJ da junção temporal superior/temporo-parietal, giro occipital médio MOG, giro
temporal médio pMTG, giro supramarginal SMG, sulco lateral Lat

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Gradientes de emoção no córtex temporo-parietal direito

Testamos a existência de gradientes básicos de emoção ou dimensão emocional em uma região esférica de
interesse (ROI) localizada no pico de inferência reversa para o termo TPJ. Esta análise foi realizada em
classificações comportamentais consistentes em todos os assuntos: felicidade, tristeza, medo e raiva por
emoções básicas e polaridade, complexidade e intensidade por dimensões emocionais.

Usando coeficientes β obtidos da análise de codificação, observamos que, dentro do TPJ direito, os voxels
pareciam codificar felicidade em um arranjo anterior a posterior, medo e tristeza de maneira inferior a
superior, enquanto a raiva mostrou uma organização mais irregular (Fig. 3c). Com relação às dimensões da
emoção, os voxels pareciam codificar a polaridade e a intensidade de uma forma mais inferior à superior,
enquanto a complexidade em uma direção mais posterior à anterior (Fig. 3d).

Para provar a existência e caracterizar com precisão a orientação desses gradientes, testamos a associação
entre a distância física e as características funcionais dos voxels TPJ certos (F. Suplementar 2). Os
resultados demonstraram que, dentro de uma esfera de raio de 15 mm, o arranjo espacial relativo e as
características funcionais do TPJ direito foram significativamente e maximamente correlacionados,
considerando o modelo básico de emoção (ρ = 0,352, valor de p = 0,004; teste de permutação; intervalo de
confiança de 95% - IC: 0,346 a 0,357) ou a dimensão da emoção ( Para definições alternativas da região
TPJ direita, consulte a Tabela Suplementar 2.

Fundamentalmente, ao focar em cada dimensão emocional, os resultados revelaram a existência de três

gradientes ortogonais e espacialmente sobrepostos: polaridade (ρ = 0,241, valor de p = 0,041; teste de
permutação; IC 95%: 0,25–0,47), complexidade (ρ = 0,271, valor p = 0,013; teste de permutação; IC Pelo
contrário, a felicidade (ρ = 0,275, valor p = 0,013; teste de permutação; IC 95%: 0,269–0,81), mas não
outras emoções básicas, manteve uma organização semelhante a um gradiente (medo: ρ = 0,197, valor p =
0,091; tristeza: ρ = 0,182, valor p = 0,160; raiva: Vale ressaltar que o arranjo peculiar dos gradientes de
dimensão de emoção em nível de grupo (Fig. 4) também foi identificado usando dados fMRI de assunto
único (Fig. 3 Suplementar e Tabela Suplementar 4).

Fig. 4: Gradientes de emoção no TPJ direito.

a Revelamos três gradientes de dimensão emocional ortogonais e espacialmente sobrepostos (polaridade,
complexidade e intensidade) dentro de uma região de interesse localizada no pico de inferência reversa para
o termo TPJ (esfera de raio de 15 mm). O eixo de simetria da região de interesse representa a direção
principal dos três gradientes. Os coeficientes b β da dimensão de polaridade são mapeados em uma direção
inferior à superior. Os coeficientes c β da dimensão de complexidade são mapeados em uma direção
posterior à anterior. Os coeficientes d β da dimensão de intensidade são mapeados em uma direção inferior
à Para resultados de assuntos individuais, consulte a Fig. Suplementar. 3. A linha mais baixa retrata o
arranjo dos gradientes de dimensão de emoção no espaço superficial. Centro de gravidade CoG, sulco
temporal superior direito R STS.

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Como qualquer rotação ortogonal aplicada às dimensões da emoção resultaria em gradientes diferentes,
medimos até que ponto as soluções giradas explicaram a topografia do TPJ direito. Portanto, testamos a
correspondência entre a distância anatômica e o ajuste de ~70.000 versões giradas de polaridade,
complexidade e intensidade (consulte Métodos Suplementares para uma descrição abrangente). Os
resultados mostraram que as dimensões originais da emoção não róida representavam a solução ideal para
explicar a organização semelhante a gradiente do córtex temporo-parietal direito (Fg. Suplementar 4).
Além disso, realizamos uma análise de holofotes orientada por dados para testar se o TPJ certo era a única
região que codificava significativamente todos os gradientes de dimensão de emoção três (consulte
Métodos Suplementares para obter detalhes). Os resultados obtidos a partir da definição metaanalítica do
TPJ direito foram confirmados usando esta abordagem alternativa (q < 0,05 FDR corrigido e tamanho do
cluster >10; teste de permutação de codificação por voxel; CoG: x = 58, y = −53, z = 21; Figura
Suplementar 5), como nenhuma outra região codificou a combinação de polaridade,

Além disso, realizamos três análises de holofotes separadas para caracterizar o arranjo espacial dos
gradientes de dimensão de emoção única (veja Informações Suplementares). Os mapas de polaridade,
complexidade e intensidade revelaram topografias específicas: regiões como o sulco pré-central direito
representavam as três dimensões da emoção em sub-regiões distintas, mas adjacentes, enquanto o sulco
occipito-temporal direito codificou gradientes sobrepostos de complexidade e intensidade (Suplementar
Fig. 6).

Quando exploramos se o homólogo do hemisfério esquerdo de TPJ (CoG: x = −59, y = −56, z = 19)
mostrou uma organização semelhante a um gradiente semelhante, não encontramos associações
significativas entre características espaciais e funcionais nem para o modelo de emoção básica (ρ = 0,208,p-
valor = 0,356; teste Especificamente, nenhuma das dimensões da emoção (polaridade: ρ = 0,132, valor p =
0,354; complexidade: ρ = 0,157, valor p = 0,222; intensidade: ρ = 0,149, valor p = 0,257; teste de
permutação) nem nenhuma das emoções básicas mostrou uma organização semelhante a um gradiente no
TPJ esquerdo (felicidade:

Por fim, como a suavidade espacial dos dados funcionais e o dobramento cortical podem afetar a estimativa
de gradientes, realizamos análises adicionais considerando a versão não filtrada da atividade cerebral média
do grupo e obtendo uma medida da distância anatômica respeitosa da topologia cortical. Os resultados
mostraram que o arranjo topográfico das dimensões da emoção nos territórios temporo-parietais direitos
não foi afetado pela suavização (Fia Suplementar 7 e respeitou a dobradura cortical (polaridade: ρ =
0,248, valor p = 0,026, CI: 0,283–0,57; complexidade: ρ = 0,314, valor p = 0,001, Para obter detalhes
sobre este procedimento e uma descrição abrangente dos resultados, consulte Informações Suplementares.

Para resumir, as dimensões de polaridade, complexidade e intensidade foram altamente consistentes entre
os indivíduos, explicaram a maioria da variância nas classificações comportamentais (85%) e foram
mapeadas de maneira gradiente no TPJ direito (mas não à esquerda). A felicidade (28% da variação total
nas classificações comportamentais) foi a única emoção básica a ser consistente entre os assuntos e a ser
representada no TPJ certo. É importante ressaltar, porém, que a felicidade e a complexidade demonstraram
alta semelhança tanto nas classificações comportamentais (ρ = 0,552) quanto nos padrões de atividade
cerebral (ρ = 0,878). Em conjunto, essas evidências indicam a existência de gradientes de dimensão
emocional no córtex temporo-parietal direito, em vez da presença de topografias emocionais discretas.

Gradientes de dimensão emocional e emoções retratadas

Ao assistir a filmes, as ações e os diálogos geralmente não são direcionados ao observador e a experiência
subjetiva relatada é muito provavelmente influenciada por emoções, intenções e crenças do personagem.
Portanto, testamos se a organização gradiente do TPJ certo pode ser explicada considerando as emoções
retratadas de personagens do filme. Aproveitamos os dados de marcação disponíveis publicamente de
Forrest Gump41, nos quais os participantes indicaram a emoção retratada de cada personagem e se ela foi
direcionada para o próprio personagem (autodirigido; por exemplo, Forrest se sentindo triste) ou para outro
(direcionado por outro; por exemplo, Forrest se sentindo feliz por Jenny). Esses relatórios constituíram
duas descrições de terceira pessoa, que usamos como modelos de atribuição de estados afetivos a outros
(consulte Informações Suplementares para obter detalhes).

Em média, as classificações subjetivas compartilharam os 11,4% ± 8,6% (desvio padrão) da variância com
o modelo de atribuição de emoção autodirigida e os 35,3% ± 16,1% com o modelo outro direcionado,
indicando que a experiência em primeira pessoa e as emoções dos personagens não são completamente
independentes. Além disso, de acordo com estudos anteriores destacando o papel do TPJ certo na atribuição
de estados mentais a outros28,29,42, o outro modelo de atribuição de emoção dirigido - mas não
autodirigido - explicou significativamente a atividade dentro desta região (Fia Suplementar. 8). No entanto,
nenhum dos primeiros seis componentes obtidos do outro modelo de atribuição de emoção direcionada (ou
seja, 87% da variação explicada) manteve uma organização topográfica no TPJ certo (Tabela
Suplementar 5). Além disso, usamos a análise de correlação canônica para transformar o modelo dirigido
pelo outro no espaço definido por classificações emocionais subjetivas e testamos se, a partir de uma
descrição complexa em terceira pessoa das emoções retratadas, podemos reconstruir completamente a
topografia cerebral das dimensões das emoções. Apenas o primeiro componente alinhado foi mapeado de
maneira topográfica dentro do TPJ direito (polaridade reconstruída: ρ = 0,221, valor p = 0,036;
complexidade reconstruída:ρ = 0,150, valor p = 0,384; intensidade reconstruída: ρ = 0,207, valor p =
0,092; teste de permutação). No geral, esses resultados sugerem que a topografia correta do TPJ é melhor
explicada por relatórios subjetivos, em vez de por informações codificadas em emoções retratadas. Ao
mesmo tempo, eles podem não fornecer o suporte mais claro para a interpretação de que os gradientes de
dimensão de emoção mapeiam exclusivamente as experiências em primeira pessoa. Primeiro, nas
interações sociais, o estado afetivo de alguém é frequentemente influenciado por fatos e eventos da vida
dos outros. Em nosso estudo, observamos uma correlação positiva entre relatórios em primeira pessoa e
emoções retratadas (por exemplo, a maior pontuação de tristeza quando Forrest segura Bubba moribundo) e
a falta de ortogonalidade completa entre os modelos impede a distinção precisa dos dois. Em segundo
lugar, classificações subjetivas em tempo real e descrições precisas das emoções dos personagens são
melhor capturadas usando diferentes paradigmas experimentais. De fato, nossas classificações de emoções
foram continuamente gravadas durante a visualização de filmes, enquanto que para emoções retratadas, os
indivíduos marcaram cenas de filmes em uma ordem aleatória, escolhendo entre uma ampla variedade de
rótulos e foram autorizados a assistir a cada trecho mais de uma vez. À luz de tudo isso, mais estudos são
necessários para esclarecer se os gradientes de dimensão da emoção codificam exclusivamente a
experiência em primeira pessoa.

Caracterização de gradientes de dimensão emocional

Para detalhar como os gradientes TPJ corretos codificam estados afetivos percebidos, reconstruímos a
atividade de fMRI para segmentos de filmes conotados por polaridade positiva ou negativa, bem como
maior ou menor complexidade e intensidade. A orientação dos três gradientes de dimensão emocional foi
representada pelo eixo de simetria do nosso ROI. Para polaridade, eventos condos por emoções positivas
aumentaram a atividade em territórios ventrorostral, localizados próximos ao sulco temporal superior,
enquanto eventos altamente negativos aumentaram a atividade hemodinâmica em porções dorsocaudal do
TPJ direito, estendendo-se até as margens posteriores do sulco de Jensen (Fig. 5a, d).

Fig. 5: Caracterização dos gradientes de dimensão emocional no TPJ direito.

a Atividade hemodinâmica do TPJ direito relacionada às pontuações abaixo e acima do percentil 50 para
polaridade. b Atividade hemodinâmica do TPJ direita relacionada às pontuações abaixo e acima do
percentil 50 para complexidade. c Como a intensidade não é bipolar como os outros dois componentes (ou
seja, as pontuações variaram de ~0 a apenas valores positivos), para esta dimensão mapeamos a atividade
média do Componente principal do PC.

Imagem em tamanho real

Eventos conotados por maior complexidade (por exemplo, presença simultânea de felicidade e tristeza)
foram associados a incrementos de sinal em territórios rostrolaterales do TPJ direito, enquanto aqueles
classificados como tendo menor complexidade (por exemplo, eventos de medo) aumentaram a atividade
hemodinâmica em sua parte caudal e medial, abrangendo o ramo ascendente do sulco temporal superior
(Fig. 5b, Níveis mais altos de intensidade estavam relacionados ao aumento da atividade nos territórios
rostrodorsal e ventrocaudal, atingindo o ramus ascendente do sulco lateral e as porções posteriores do giro
temporal médio, respectivamente. Pelo contrário, eventos de baixa intensidade aumentaram a atividade
hemodinâmica em uma região central do cinturão do TPJ direito, localizada ao longo do sulco temporal
superior (Figs. 5c, 3d). Notável, o arranjo ortogonal de polaridade e complexidade e o fato de que a
intensidade foi representada de forma superior e inferior ao sulco temporal superior determinaram que a
variedade de estados emocionais provocados pelo filme de Forrest Gump (veja a Fig. 2) poderia ser
mapeada dentro de uma única mancha de córtex.

Além disso, em áreas sensoriais, as topografias resultam da resposta máxima dos neurônios a uma
característica de estímulo graduado. Para paralelização dos gradientes de dimensão emocional TPJ à direita
com aqueles observados nas regiões sensoriais primárias, investigamos se populações distintas de voxels
eram seletivas para pontuações específicas de polaridade, complexidade e intensidade. Assim, empregamos
o método de campo receptivo da população43 para estimar a curva de ajuste dos voxels TPJ certos para
cada dimensão da emoção. Os mapas de seletividade de voxel demonstraram a existência de quatro
populações de voxels sintonizadas a valores de polaridade específicos, que codificavam eventos altamente e
levemente positivos ou negativos, respectivamente (Fig. 6a). Além disso, duas populações distintas de
voxels foram ajustadas para responder ao máximo durante estados afetivos mediados cognitivamente (ou
seja, valores de complexidade altamente e levemente positivos), e duas outras populações foram seletivas
para emoções caracterizadas por níveis mais altos e mais baixos de respostas automáticas (ou seja, valores
de complexidade altamente e levemente negativos; Fig. 6b). Por fim, para a dimensão intensidade, duas
populações específicas de voxels foram envolvidas dependendo da força da experiência emocional
(Fig. 6c). Essa evidência adicional favoreceu o paralelo entre emoção e gradientes sensoriais.

Fig. 6: Estimativas de campo receptivo da população no TPJ certo.

Mapas de seletividade de resposta de voxels TPJ direitos para uma polaridade, b complexidade
e c intensidade. Respostas preferenciais de populações distintas de voxels foram obtidas usando fatoração
matricial não negativa (Fra complementar. 9). Os componentes que explicam pelo menos 5% da variância
foram plotados como uma curva de ajuste (linha mais baixa) depois de calcular a média de todos os valores
de largura de ajuste possíveis para cada pontuação de dimensão de emoção. Os mapas de seletividade do
voxel foram consistentes com a topografia obtida a partir da estimativa original do gradiente para as três
dimensões de emoção (polaridade: ρ = 0,547, valor p = 0,001; complexidade: ρ = 0,560, valor p < 0,001 e
intensidade: ρ = 0,596, valor p < 0,001; teste de permutação

Imagem em tamanho real

Debate

Estudos anteriores relataram que a atividade de regiões cerebrais individuais codifica características
emocionais distintas7, enquanto outros sugeriram que uma rede distribuída de áreas corticais interage
conjuntamente para representar estados afetivos33. No entanto, a possibilidade de que os gradientes possam
codificar a experiência emocional como função das emoções básicas ou das dimensões da emoção nunca
foi explorada. O isomorfismo topológico entre o espaço característico e as distâncias corticais foi adotado
com sucesso para relacionar características psicofísicas de estímulos a padrões de atividade em regiões
sensoriais34. No entanto, provou-se que esse mecanismo biologicamente vantajoso está na base da
representação cortical de características de nível superior também35,38,39. Assim, testamos se diferentes
estados afetivos poderiam ser mapeados no manto cortical através de gradientes espacialmente sobrepostos.
Demonstramos que a topografia do TPJ direito, um centro cortical crucial para a cognição
social12,22,26,28,29, é descrita por dimensões emocionais, em vez de emoções básicas únicas. De fato,
dentro desta região, descobrimos três gradientes ortogonais e espacialmente sobrepostos que codificam a
polaridade, complexidade e intensidade da experiência emocional. O arranjo peculiar desses gradientes
permite que uma gama de experiências emocionais seja representada em uma única mancha do córtex,
incluindo estados afetivos percebidos como agradáveis, desagradáveis ou ambivalentes, conotados por
calma ou excitação e mediados por reações ou mentalização primitivas. Portanto, a organização TPJ se
assemelha à observada em áreas sensoriais primárias, onde as propriedades do estímulo são
topograficamente dispostas no manto cortical, como no caso de excentricidade e ângulo polar no córtex
visual primário (V1), frequência na região auditiva primária e partes do corpo na área somatossensorial
primária. A este respeito, a evidência de que as dimensões da emoção são codificadas de maneira
semelhante a um gradiente suporta um mecanismo biologicamente plausível para a codificação de estados
afetivos, que chamamos de emotionotopy. De fato, como na visão, porções precisas do V1 mapeiam locais
distintos do campo visual, regiões específicas do córtex temporo-parietal codificam experiências
emocionais únicas. Isso também emergiu da análise do ajuste de resposta, mostrando como dentro de cada
hemicampo emocional de polaridade e complexidade, populações de voxels codificam níveis específicos de
experiência emocional.

Quanto ao ângulo polar e excentricidade na V1, os gradientes de dimensão emocional direita do TPJ são
descrições de dimensão inferior da atividade neural subjacente. A representação retinotópica de azimute e
elevação em V1 se sobrepõe a mapas locais de dominância ocular e ajuste de orientação. Portanto, existem
vários códigos neurais em diferentes escalas espaciais e a capacidade de capturar representações globais ou
locais está relacionada à resolução da técnica de imagem. Nossos dados fornecem evidências de um código
neural de menor dimensão, mas biologicamente favorável, para representar emoções em regiões temporo-
parietais. Considerando o paralelo com a organização das áreas sensoriais, acreditamos que a topografia do
TPJ direito não impede a existência de outros códigos neurais, especialmente considerando a coexistência
de representações globais e locais e a natureza multifacetada desta região.

Além disso, o fato de que os relatórios afetivos explicaram a atividade de outros módulos corticais não está
necessariamente em contraste com a organização topográfica do TPJ. De fato, como na visão, uma
percepção rica e complexa depende tanto do córtex visual primário para extrair características fundamentais
quanto de outras regiões para processar propriedades específicas de estímulo (por exemplo, V5 para
movimento), portanto, no processamento de emoções, o TPJ pode representar um centro incorporado em
uma rede distribuída de regiões realizando cálculos distintos.

Aqui, empregamos um paradigma de estimulação contínua naturalista para promover contágio emocional e
reações empáticas22. De fato, descobrimos que dentro de uma janela de tempo de 60 anos, as transições
emocionais representadas no filme Forrest Gump são semelhantes às experimentadas na vida real44 e são
previstas por um modelo mental de co-ocorrência emocional45 (veja Informações Suplementares). Isso
apoia a validade ecológica do nosso estímulo e enfatiza que os filmes podem ser adotados com sucesso para
nutrir a ressonância emocional46,47,48, também no cenário fMRI.

Ao assistir a filmes, as ações e diálogos geralmente não são direcionados ao observador. Assim, a
experiência emocional resulta de escolhas narrativas destinadas a promover respostas empáticas e contágio
emocional49, bem como de processos de tomada de perspectiva e mentalização50,51. Que as intenções e
crenças de caráter moldam a experiência subjetiva em um espectador também podem explicar a alta
concordância entre o sujeito em relatórios de emoções experimentadas46,47,48. Isso está de acordo com a
consistência das classificações comportamentais de felicidade, medo, tristeza e raiva em nossos dados.
Digno de nota, surpresa e nojo não foram consistentes entre todos os participantes e, mesmo que isso possa
parecer em contradição com o suposto universalismo52 das emoções básicas, nosso estímulo não foi
construído para refletir a definição bem estabelecida de seis emoções. Por exemplo, alguns de nossos
sujeitos relataram que cenas de filmes classificadas como nojentas foram associadas principalmente a
situações que exigiam interpretação do contexto (por exemplo, o diretor da escola usando seu poder para
obter favores sexuais), em vez de imagens repulsivas. Essa interpretação cognitiva do desgosto
aparentemente não estava presente em todos os assuntos, com alguns deles confiando mais em sua
definição bem estabelecida para suas classificações. Além disso, o uso de seis categorias de emoções
distintas permitiu comparar modelos básicos de emoção e dimensão emocional a partir dos mesmos
dados15,17. Além disso, embora a definição de emoções básicas seja comum entre os indivíduos, as
classificações baseadas em dimensões emocionais exigem que os participantes estejam familiarizados com
o significado das construções psicológicas (por exemplo, dominância16).

No entanto, as emoções básicas únicas fornecem uma descrição grosseira das experiências subjetivas, pois
os estados afetivos podem emergir de processos psicológicos não diretamente redutíveis a emoções
únicas53. Nosso modelo de classificação, no entanto, leva em conta essa possibilidade, já que os sujeitos
foram autorizados a relatar mais de uma emoção de cada vez. Isso resultou na identificação de 15 estados
afetivos distintos (Fig. 2), um número compatível com estudos anteriores29,54. Além disso, apesar das
divergências na literatura55,56, quando os sujeitos são livres para detalhar sua experiência pessoal - como
no nosso caso - eles também relatam uma mistura complexa de emoções aparentemente conflitantes (por
exemplo, felicidade e tristeza juntas).

Com relação às dimensões da emoção, os componentes que identificamos foram deliberadamente

interpretados não seguindo nenhum modelo conhecido. No entanto, a polaridade se relaciona
principalmente com emoções positivas contra negativas, como na valência14, enquanto a intensidade é
unipolar e imita a excitação14. Consideramos o segundo componente como uma medida de complexidade
do estado emocional. De fato, essa dimensão contrasta eventos no filme classificados como medrosos, uma
emoção com uma resposta rápida e automática57, contra cenas caracterizadas por ambivalência, onde os
processos cognitivos desempenham um papel significativo na geração de emoções mistas58. Embora esse
componente não pertença às teorias clássicas da dimensão emocional, a complexidade pode estar
relacionada ao envolvimento da Teoria da Mente28 na percepção emocional59. Além disso, um estudo
recente sobre a representação mental das emoções45descreveu o componente “mente humana” como uma
dimensão cardinal do espaço afetivo. Este mapa de dimensão afirma “[...] puramente mental e humano
específico vs. corporal e compartilhado com animais”, o que está de acordo com nossa interpretação da
complexidade.

Coletamos classificações de emoções comportamentais para explicar a atividade cerebral em assuntos

independentes. De acordo com estudos anteriores10,12, os resultados destacaram um conjunto de regiões
localizadas principalmente no hemisfério direito (Fig. 3 e Tabela Suplementar 1). Curiosamente, o pico de
associação entre classificações de emoções e atividade cerebral estava localizado no pSTS/TPJ direito. Esta
área desempenha um papel central na atribuição de estados mentais a outros, como demonstrado por
neuroimagem funcional28,29, estimulação transcraniana não invasiva60 e estudos de lesões61. Além disso,
esta região se estende pela porção posterior do sulco temporal superior, que está implicado na percepção
emocional10,12,22,62,63. Em linha com isso, mostramos que a atividade no TPJ certo é significativamente
explicada pelo processo de atribuição de emoções aos outros e por classificações emocionais subjetivas.
Esta evidência se encaixa bem com o envolvimento do TPJ certo na representação da experiência
emocional subjetiva10,22,63, em processos empáticos26,27 e na atribuição de crenças e emoções aos
outros.28,29,42

Além disso, no estudo atual, as classificações da experiência emocional provocada por um filme americano
em participantes italianos explicaram a atividade cerebral em indivíduos alemães. Isso sugere que a
representação topográfica das dimensões da emoção existe independentemente das diferenças linguísticas
ou microculturais. No entanto, o mapeamento de estados emocionais distintos dentro dos gradientes TPJ
certos pode depender do contexto de cada indivíduo.

Nosso estudo apresenta as seguintes limitações: primeiro, o tamanho do efeito que relatamos para a relação
entre classificações de emoção e atividade cerebral parece ser relativamente pequeno (ou seja, 7% da
variância explicada no TPJ direito). No entanto, (1) regiões cerebrais que codificam significativamente
emoções são selecionadas após correção rigorosa para comparações múltiplas; (2) a magnitude do efeito
está de acordo com a literatura recente de fMRI sobre a codificação de emoções no cérebro29 e a avaliação
do teto de ruído sugere que nosso modelo de dimensão emocional explica entre 30% (ou seja, limite
superior) e 54% (ou seja, limite inferior) da

Em segundo lugar, embora usando um conjunto maior de categorias de emoções, os mesmos componentes
de polaridade, complexidade e intensidade ainda emergiram (consulte Informações Suplementares para
obter detalhes), não podemos excluir que nossas dimensões de emoção sejam específicas para o estímulo
atual. Portanto, filmes alternativos devem ser empregados para testar a generalização da organização
topográfica de polaridade, complexidade e intensidade dentro do TPJ certo.

Em terceiro lugar, nossas descobertas sugerem que os gradientes de dimensão emocional são melhor
explicados considerando relatórios subjetivos da experiência afetiva, em vez de por emoções retratadas. No
entanto, a associação significativa entre classificações subjetivas e emoções dos personagens, bem como as
diferenças nas escalas de classificação e escolha de categorias de emoções, limitam a possibilidade de tirar
conclusões claras sobre a codificação de experiências subjetivas, em vez de processos de atribuição de
emoções, na topografia TPJ correta.

Em resumo, nossos resultados mostraram que as classificações momento a momento das emoções
percebidas explicam a atividade cerebral registrada em indivíduos independentes. Mais importante ainda,
demonstramos a existência de gradientes temporo-parietais direitos ortogonais e espacialmente sobrepostos
que codificam dimensões de emoção, um mecanismo que chamamos de emotionotopy.

Métodos
Experiência comportamental

No presente estudo, aproveitamos um conjunto de dados de alta qualidade disponível publicamente, parte
do projeto studyforrest40 (http://studyforrest.org), para demonstrar a existência de uma organização
semelhante a um gradiente em regiões cerebrais que codificam classificações de emoções. Particularmente,
usamos pontuações momento a momento da intensidade percebida de seis emoções básicas provocadas por
um filme emocionalmente carregado (Forrest Gump; R. Zemeckis, Paramount Pictures, 1994), como
preditores da atividade da fMRI em uma amostra independente. Em seguida, testamos a correspondência
entre o ajuste do modelo de classificação de emoções em voxels TPJ e seu arranjo espacial relativo para
revelar a existência de gradientes espacialmente sobrepostos ortogonais.

Para obter classificações de emoção momento a momento durante o filme Forrest Gump, inscrevemos 12
falantes nativos italianos saudáveis (5F; idade média 26,6 anos, faixa de 24 a 34). Nenhum deles relatou ter
assistido ao filme em um período de 1 ano antes do experimento. Todos os sujeitos assinaram um
consentimento informado para participar do estudo, tinham o direito de se retirar a qualquer momento e
receberam uma pequena compensação monetária por sua participação. O estudo foi realizado de acordo
com a Declaração de Helsinque e foi aprovado pelo IRB local (CEAVNO: Comitato Etico Area Vasta Nord
Ovest; Protocolo No. 1485/2017).

Começamos a partir da versão dublada em italiano do filme, editada seguindo exatamente a mesma
descrição relatada no projeto studyforrest (oito segmentos de filmes que variam de 11 a 18 minutos de
duração). O filme foi apresentado em um ambiente livre de distrações usando um monitor de 24′′ com uma
resolução de 1920 × 1080 pixels conectado a um MacBook™ Pro executando o Psychtoolbox64 v3.0.14.
Os participantes usavam fones de ouvido em um ambiente silencioso (Sennheiser™ HD201; 21–18,000 Hz;
SPL máximo 108 dB) e foram instruídos a avaliar continuamente a intensidade subjetiva percebida (em
uma escala que varia de 0 a 100) de seis emoções básicas5 ao longo de todo o filme: felicidade, surpresa,
medo, tristeza, raiva e no Botões específicos mapearam o aumento e a diminuição da intensidade de cada
emoção e os sujeitos foram instruídos a representar sua experiência interior, ajustando ou mantendo
livremente o nível de intensidade. Os participantes foram autorizados a relatar mais de uma emoção ao
mesmo tempo e as classificações foram continuamente registradas com uma taxa de amostragem de 10 Hz.
Os sujeitos foram apresentados com os mesmos oito segmentos de filmes empregados no estudo fMRI, um
após o outro, por uma duração total de 120 minutos. Além disso, antes de iniciar o experimento real de
classificação de emoções, todos os participantes realizaram uma sessão de treinamento de 20 minutos para
se familiarizar com o procedimento experimental. Especificamente, eles tiveram que reproduzir vários
níveis de intensidade para combinações aleatórias de emoções que apareciam na tela a cada 10 s.

Para cada assunto, registramos seis séries temporais que representam a intensidade percebida momento a
momento das emoções básicas. Primeiro, reamos as séries temporais para corresponder à resolução
temporal fMRI (2 s) e, posteriormente, introduzimos um atraso de 2 s para explicar o atraso na atividade
hemodinâmica. As séries temporais resultantes foram então suavizadas temporalmente usando um
procedimento de média móvel (janela de 10 s). Este método nos permitiu explicar ainda mais a incerteza da
relação temporal entre o início real das emoções e o tempo necessário para relatar o estado emocional.

Para verificar a consistência na ocorrência de estados afetivos ao assistir ao filme de Forrest Gump,
calculamos o coeficiente de correlação ρ de Spearman entre os sujeitos para cada uma das seis
classificações (Fig. 1b). A significância estatística do acordo foi avaliada gerando uma distribuição nula de
classificações aleatórias usando o procedimento IAAFT (Iterative Amplitude Adjusted Fourier
Transform65; Chaotic System Toolbox), que forneceu dados substitutos com a mesma densidade espectral
e autocorrelação temporal das classificações médias entre os sujeitos (1000 substitutos).

As classificações de emoção de assunto único pré-processadas e suavizadas temporalmente foram

calculadas em média para obter seis séries temporais em nível de grupo que representam o modelo básico
de emoções. Depois de medir o ρ de Spearman entre emparelhamentos de emoções básicas (Fig. 1b),
realizamos análise de PC e identificamos seis componentes ortogonais, que constituíram o modelo de
dimensão da emoção (Fig. 1c).

Para verificar a consistência entre os assuntos dos PCs, calculamos a concordância dos seis componentes
por meio de um procedimento de validação cruzada leave-one-subject-out (Fig. 1d). Especificamente, para
cada iteração, realizamos uma análise de PC nas classificações comportamentais do assunto deixadas de
fora e nas classificações médias de todos os outros participantes. Os seis componentes obtidos de cada
sujeito deixado de fora foram girados (análise de Procrustes, reflexão e rotação ortogonal apenas) para
corresponder aos derivados de todos os outros participantes. Este procedimento gerou para cada iteração
(ou seja, para cada um dos assuntos deixados de fora) seis componentes, que foram então comparados entre
indivíduos usando o ρ de Spearman, de forma semelhante ao que foi feito para as seis emoções básicas.
Para avaliar a significância estatística, criamos uma distribuição nula de PCs a partir dos dados substitutos
gerados das classificações comportamentais, conforme descrito acima (1000 substitutos).

Embora os sujeitos tenham sido solicitados a relatar sua experiência interior usando seis categorias de
emoções, suas classificações não se limitaram a escolhas binárias. De fato, em cada ponto de tempo, os
rateadores poderiam especificar a intensidade percebida de mais de uma emoção, levando à definição de
estados afetivos mais complexos em comparação com os básicos. Para destacar ainda mais esse aspecto,
realizamos análises de redução de dimensionalidade e agrupamento em séries temporais de emoções. A
partir das classificações de emoções médias entre os participantes, selecionamos os pontos de tempo
caracterizados pela maior intensidade (ou seja, somando as seis emoções básicas e definindo o limite para o
percentil 50) e aplicamos o vizinho estocástico distribuído por Barnes-Hut 56,66 (t-SNE; perplexidade =
30; theta = 0,05). O algoritmo mede as distâncias entre os pontos de tempo no espaço sendimensional
definido pelas emoções básicas como probabilidades conjuntas de acordo com uma distribuição gaussiana.
Essas distâncias são projetadas em um espaço de incorporação bidimensional usando uma distribuição de
probabilidade t de Student e minimizando a divergência Kullback-Leibler. Para descrever ainda mais a
variedade de estados afetivos provocados pelo filme, aplicamos então a análise de agrupamento de k-means
à projeção de pontos de tempo na variedade t-SNE e determinamos o número de aglomerados usando o
critério de silhueta67.

Experiência fMRI

Selecionamos dados da fase II do projeto studyforrest, no qual 15 sujeitos da língua materna alemã
assistiram a uma versão editada do filme de Forrest Gump durante a aquisição da fMRI. Os participantes
foram submetidos a duas sessões de 1 hora de varredura fMRI (3T, TR 2 s, TE 30 ms, FA 90°, 3 mm ISO,
FoV 240 mm, 3599 tps), com uma duração total do experimento de 2 h em oito corridas. Os sujeitos foram
instruídos a inibir qualquer movimento e simplesmente curtir o filme (para mais detalhes40). Incluímos em
nosso estudo todos os participantes que foram submetidos à aquisição de fMRI e tiveram os registros
completos dos parâmetros fisiológicos (ou seja, traço cardíaco) ao longo do tempo de varredura (14
indivíduos; 6F; idade média 29,4 anos, faixa de 20 a 40 anos). Para o pipeline de pré-processamento fMRI,
consulte Informações Suplementares.
Análise de codificação

A codificação Voxel-wise68,69 foi realizada usando uma abordagem de regressão linear múltipla para
medir a associação entre atividade cerebral e classificações de emoções, constituídas pelos seis PCs. Vale
ressaltar que a realização de uma regressão linear de mínimos quadrados usando os seis PCs ou as seis
classificações emocionais básicas produz o mesmo ajuste geral (ou seja, o modelo completo R2), embora o
coeficiente de cada coluna possa variar entre os dois conjuntos preditores.

Para reduzir o esforço computacional, limitamos o procedimento de regressão apenas a voxels de matéria
cinzenta (~44 k com uma resolução de voxel isotrópico de 3 mm). Avaliamos a significância estatística
do ajuste R2 do modelo para cada voxel usando uma abordagem de permutação, gerando 10.000 modelos
de codificação nula. Modelos nulos foram obtidos medindo a associação entre a atividade cerebral e dados
substitutos com a mesma densidade espectral e autocorrelação temporal dos seis PCs originais. Este
procedimento forneceu uma distribuição nula dos coeficientes R2, contra os quais a associação real foi
testada. Os valores p resultantes foram corrigidos para comparações múltiplas usando
o método FDR70 (q < 0,01; Fig. 3a, Fig. Suplementar 1 e Tabela Suplementar 1). O erro padrão R2 foi
calculado através de um procedimento de inicialização (1000 iterações). Além disso, realizamos uma
análise de teto de ruído para os dados TPJ corretos, semelhante ao que foi feito por Ejaz e
colegas71 (consulte Métodos Suplementares).

Gradientes de emoção no TPJ direito

Testamos a existência de gradientes de emoção medindo o arranjo topográfico dos coeficientes de regressão
múltipla72 em regiões próximas ao pico de ajuste para o procedimento de codificação (ou seja, pSTS/TPJ
direito). Para evitar qualquer circularidade na análise73, primeiro delineamos um ROI nos territórios
pSTS/TPJ certos usando um procedimento imparcial baseado no banco de dados NeuroSynth74 v0.6 (ou
seja, probabilidade de inferência reversa associada ao termo TPJ). Especificamente, começamos a partir do
pico do mapa metaanalítico de inferência reversa TPJ NeuroSynth para desenhar uma série de ROIs
corticais, com um raio que varia de 9 a 27 mm. Depois, para identificar o raio que mostra a maior
associação significativa, para cada ROI esférico, testamos a relação entre distância anatômica e
funcional75 (Tabela Suplementar 2). Este procedimento foi realizado usando coeficientes de regressão
múltipla obtidos das três dimensões de emoção ou das quatro emoções básicas estáveis em todos os
assuntos. Conforme descrito na Figura Suplementar 2, construímos para cada raio duas matrizes de
dissimilaridade: uma usando a distância euclidiana das coordenadas do voxel e a outra usando a distância
euclidiana dos coeficientes de ajuste (ou seja, valores β) das três dimensões da emoção ou das quatro
emoções básicas. A justificativa por trás da existência de uma organização semelhante a um gradiente é que
os voxels com comportamento funcional semelhante (ou seja, menor distância funcional) também estariam
dispostos espacialmente próximos uns dos outros no córtex75 (ou seja, menor distância física). As matrizes
de dissimilaridade funcional e anatômica foram comparadas usando o coeficiente ρ de Spearman. Para
avaliar adequadamente o significado da associação anatomo-funcional, construímos um procedimento ad
hoc que manteve a mesma estrutura de autocorrelação espacial do TPJ na distribuição nula.
Especificamente, geramos 1000 modelos nulos baseados em IAAFT para a dimensão da emoção e os dados
básicos da emoção, respectivamente. Esses modelos nulos representaram os preditores em uma análise de
regressão múltipla e geraram um conjunto de coeficientes de regressão β nulos. A partir desses coeficientes,
construímos um conjunto de matrizes de dissimilaridade funcional que foram correlacionadas à distância
anatômica e forneceram 1000 coeficientes ρ nulos de Spearman, contra os quais a relação anatomo-
funcional real foi testada. Intervalos de confiança (IC; percentil 2,5 e 97,5) para os valores de correlação
obtidos foram calculados empregando um procedimento de inicialização (1000 iterações). Também
testamos a existência de gradientes em outras regiões do cérebro, codificando classificações de emoções
usando uma análise de holofotes orientada por dados. Os resultados e detalhes deste procedimento são
relatados em Informações Suplementares.

Para estimar o significado dos gradientes TPJ certos, usamos modelos nulos construídos em classificações
de emoções, deixando intocada a estrutura espacial e temporal da atividade cerebral. No entanto, como a
suavidade espacial ainda pode afetar a estimativa de gradientes, testamos a topografia TPJ correta usando
os dados não filtrados da média do grupo. Em resumo, todas as etapas descritas na seção de pré-
processamento de dados fMRI (consulte Métodos Suplementares) foram aplicadas, com a única exceção da
filtragem espacial. Após este procedimento, a suavidade estimada da região TPJ direita foi de 4,5 × 4,2 ×
3,6 mm (ferramenta 3dFWHMx). Usando esses dados e o mesmo procedimento descrito acima, medimos o
significado dos gradientes de emoção. Os resultados são detalhados na Tabela Suplementar 6 e na Figura
Suplementar. 7.

A métrica euclidiana não leva em conta a dobradura cortical. De fato, devido às características
morfológicas do TPJ, que incluem uma porção substancial das paredes sulcal STS, a estimativa de
gradientes de emoção se beneficiaria do uso de uma métrica respeitosa da topologia cortical. Por esse
motivo, Executamos o pipeline de análise de reconhecimento de tudo do Freesurfer76 no modelo de espaço
padrão77 usado como referência para o alinhamento não linear de dados de assunto único. Em seguida,
transformamos os arquivos obtidos no formato compatível com AFNI (@SUMA_Make_Spec_FS). Este
procedimento forneceu uma reconstrução da fita cortical (ou seja, o espaço entre a superfície pial e o limite
da matéria cinza-branca), que foi usada para medir a distância anatômica. A este respeito, empregamos
particularmente o algoritmo Dijkstra, pois representa um método computacionalmente eficiente para
estimar a distância cortical com base na dobragem78,79. As séries temporais não lisas de um único assunto
foram então transformadas no espaço padrão, calculadas em média entre os indivíduos e projetadas na
superfície cortical (AFNI 3dVol2Surf, função de mapa: média, 15 passos). Depois, realizamos uma análise
de regressão linear múltipla usando PCs derivados de classificações de emoções como preditores dos dados
funcionais não acalmados. Esta análise foi realizada dentro de um remendo cortical que se aproximou bem
do tamanho da esfera 3D usada no gasoduto volumétrico original e centrado no ponto cortical mais
próximo em relação ao pico Neurosynth TPJ. Assim, para cada regressor de interesse, obtivemos valores
β não acalçados projetados no manto cortical. Em seguida, testamos a existência de uma organização
semelhante a gradiente para cada preditor, usando o algoritmo Dijkstra e o mesmo procedimento descrito
acima. Os resultados estão detalhados na Tabela Suplementar 6 e Fig. 4.

Gradientes temporo-parietais direitos e emoções retratadas

Testamos se a organização gradiente do TPJ direito reflete emoções retratadas. Assim, aproveitamos os
dados de marcação de emoções disponíveis publicamente do mesmo filme, fornecidos por um grupo
independente41. Diferentemente da nossa tarefa comportamental, os a avaliares foram solicitados a indicar
a emoção retratada de cada personagem (por exemplo, Forrest Gump, Jenny) em 205 segmentos de filmes
(duração média ~35 s) apresentados em ordem aleatória e rotulados ao longo de ~3 semanas. Como
também sugerido pelos autores41, esse procedimento específico minimiza os efeitos de transição e ajuda os
observadores a se concentrarem exclusivamente em indicadores de emoções retratadas. É importante
ressaltar que, em sua edição, os autores respeitaram a narrativa das cenas do filme (por exemplo, Forrest
em frente ao túmulo de Jenny é um único corte com uma duração de ~131 s), para que os classificadores
pudessem ter uma compreensão clara do que foi mostrado na tela. Além disso, a possibilidade de marcar
emoções de forma independente em cada segmento do filme e assistir a cada cena mais de uma vez,
permitiu que os sujeitos escolhessem entre um número maior de categorias de emoções80 (N = 22), em
comparação com o nosso conjunto de emoções. Além disso, cada observador foi instruído a relatar com um
rótulo binário se a emoção retratada era direcionada para o próprio personagem (autodirigido; por exemplo,
Forrest se sentindo triste) ou para outro personagem (direcionado por outro; por exemplo, Forrest se
sentindo feliz por Jenny). Essas duas descrições serviram como modelos de atribuição de emoções em
terceira pessoa e foram submetidas exatamente às mesmas etapas de processamento (ou seja, 2 s de atraso e
suavização temporal), que foram aplicadas ao nosso modelo subjetivo de classificação de emoções. Como
os dois modelos de atribuição de emoções em terceira pessoa incluíram as quatro emoções básicas
encontradas consistentes entre os observadores em nosso experimento (ou seja, felicidade, medo, tristeza e
raiva), conseguimos avaliar diretamente a correlação para essas classificações usando o ρ de Spearman.

Em seguida, medimos até que ponto os dois modelos de atribuição de emoção em terceira pessoa
explicaram a atividade cerebral no TPJ direito seguindo o método descrito na seção “Análise de
codificação”. Como essas duas descrições são mais altas em dimensionalidade em comparação com nosso
modelo de classificação de emoções subjetiva, avaliamos o significado de se encaixar usando três
procedimentos diferentes: (A) combinando a dimensionalidade entre modelos selecionando apenas os
primeiros seis PCs; (B) combinando as categorias de emoções nas classificações, realizando PCA nas
quatro emoções básicas compartilhadas entre modelos (ou seja, felicidade, medo, Além disso, para permitir
uma comparação direta e imparcial entre os valores de R2 obtidos de diferentes modelos, realizamos
validação cruzada usando um método de divisão de meia corrida (Insuplementar Fig. 8).

Por fim, testamos se os gradientes TPJ certos codificam modelos de atribuição de emoções.
Especificamente, avaliamos dois cenários diferentes: (1) a existência de gradientes TPJ corretos que
codificam os 22 componentes de cada modelo de atribuição de emoções; (2) a possibilidade de identificar
gradientes de emoções seguindo o alinhamento multidimensional81 (ou seja, análise de correlação
canônica) do espaço de atribuição de emoções 22-dimensional para o espaço de seis dimensões definido
por classificações subjetivas. Esses procedimentos alternativos estão relacionados a duas questões
diferentes: (1) se o processo de atribuição de emoções está associado a gradientes de emoções no TPJ certo
e (2) se, a partir de uma descrição complexa de terceira pessoa das emoções retratadas, pode-se reconstruir
o relatório subjetivo de nossos avaliadores. Os resultados para esses dois procedimentos estão detalhados
na Tabela Suplementar 5.

Caracterização de gradientes de emoção no TPJ direito

Uma vez que o raio de ROI ideal foi identificado, testamos a organização semelhante a gradiente do TPJ
certo para cada dimensão de emoção individual e emoção básica (Tabela Suplementar 3), usando o mesmo
procedimento descrito acima. Calculamos o gradiente numérico de cada voxel usando valores β. Este
gradiente numérico estima as derivadas parciais em cada dimensão espacial (x, y, z) e voxel, e pode ser
interpretado como um campo vetorial apontando na direção física do aumento dos valores de β. Depois,
para caracterizar a direção principal de cada gradiente, em vez de calcular sua divergência (ou seja,
Laplaciano dos dados originais82,83), calculamos a soma de todos os vetores no campo (Fig. 4 e Fig.
Suplementar. 2). Este procedimento é particularmente útil para revelar a direção principal dos gradientes
lineares e oferece a oportunidade de representar essa direção como a orientação do eixo de simetria do ROI
selecionado. O procedimento acima mencionado também foi adotado para avaliar a confiabilidade dos
gradientes de emoção em cada assunto. Os resultados e detalhes deste procedimento são relatados em
Informações Suplementares. Além disso, como os gradientes construídos em coeficientes β podem refletir
mudanças positivas ou negativas no sinal hemodinâmico, dependendo do sinal do preditor, representamos a
atividade média de TPJ durante cenas de filmes caracterizadas por estados afetivos específicos (Fig. 5).

Investigamos se populações distintas de voxels são seletivas para estados afetivos específicos. Para esse
objetivo, empregamos o método de campo receptivo da população43(pRF) e estimamos a curva de ajuste
dos voxels TPJ certos para cada preditor encontrado como codificado topograficamente nesta região.
Modelamos a curva de afinação de cada voxel como uma distribuição gaussiana, na qual μ representava a
pontuação preferida do preditor e σ a largura da resposta. A combinação ideal de parâmetros de ajuste foi
selecionada entre ~5k valores plausíveis de μ (5o−95o percentil das pontuações de cada preditor—0,5
passo) e σ (variando de 1 a 12—0,25 passo), amostrados em uma grade regular. Cada série temporal de
emoções foi então filtrada usando essas distribuições gaussianas ~5k e ajustada à atividade cerebral por
meio de uma abordagem de regressão linear. Isso produziu valores t (ou seja, β/SE β) expressando a
bondade do ajuste das combinações μ e σ, para cada voxel TPJ direito. O ajuste principal dos voxels foi
então obtido selecionando a combinação caracterizada pelo maior valor t nas ~5k amostras (Fig. 6).

Para estimar a semelhança entre as afinações (ou seja, parâmetros μ) obtidas da abordagem pRF e nossos
resultados originais (ou seja, coeficientes β da estimativa do gradiente), calculamos o ρ de Spearman nos
voxels TPJ direito. A significância de tal associação foi testada contra uma distribuição nula de coeficientes
β obtidos através do procedimento IAAFT (N = 1000).

Por fim, caracterizamos ainda mais as respostas prototípicas das populações de voxels como função dos
estados afetivos. Para fazer isso, usamos a fatoração da matriz não negativa84 e decompomos os dados
multivariados de pRF (ou seja, valores t de voxels para cada μ e σ) em uma matriz aproximada de
classificação inferior (ou seja, 10, mantendo pelo menos 90% da variância total). Este método permite
representações baseadas em partes, pois o ajuste dos voxels TPJ certos é computado como uma soma linear
de respostas de base não negativas. Os resultados deste procedimento estão resumidos na Fig.
Suplementar. 9.
Todas as análises foram realizadas usando MATLAB R2016b (MathWorks Inc., Natick, MA, EUA).