Importância dos microrganismos na qualidade dos vinhos:

 Nutrição e meios de cultura

 Transporte celular de nutrientes

Fermentações: obtenção de produtos úteis, de valor acrescentado, usando materiais

biológicos. Usar células para transformar substratos em produtos de maior valor

Processos biotecnológicos
Os processos biotecnológicos são usados para a produção de uma vasta gama de
produtos com diferentes valores comerciais.
A generalidade de processos biotecnológicos pode dividir-se em duas categorias:
Reações de crescimento microbiano (reações microbiológicas) –
transformações em que usamos células de microrganismos
Reações catalisadas por enzimas (reações bioquímicas ou bio-transformações).

Aplicações biotecnológicos de microorganismos:

Produção de proteína unicelular;
Produção de inseticidas;
Produção de vacinas;
Produção de antibióticos;
Produção de etanol;
Produção de ácidos orgânicos: ácido acético (vinagre), ácido lático, ácido propiónico
e ácido cítrico;
Produção de aminoácidos: lisina e ácido glitâmico;
Produção de enzimas;
Produção de alimentos (por fermentação lática: picles, azeitona, queijo, chucrute e
iogurte);
Enologia.

Alimentos fermentados: alimentos que foram submetidos à ação de microrganismosou

enzimas.

O processo de produção do vinho é complexo e envolve diversas operações e

manipulações:
Esmagamento/desengaço da matéria-prima (uvas) Fermentação (com ou sem
adição inóculo) Maceração (vinho tinto); Clarificação e maturação Afinação/
estabilização Filtração e engarrafamento

A transformação do mosto, proveniente das uvas, em vinho é um processo complexo

no qual estão envolvidos várias espécies de microrganismos.
O vinho é o resultado de interações complexas entre fungos, leveduras e bactérias que
começam nas vinhas e continuam através do processo de fermentação até ao
engarrafamento.
As levaduras envolvidas na vinificação:
Microflora na superfície da uva;
Flora secundária que coloniza as superfícies de equipamentos e utensílios aplicados
no fabrico dos vinhos.

Uvas – têm variedade microbiana, o risco de fermentação espontânea é maior, organismos

específicos de um local (solo,…)
Fermentação alcoólica: processo bioquímico dentro das células.
C6H12O6 2CH3CH2OH + 2CO2 (espuma)
O processo fermentativo da vinificação: a transformação do sumo em vinho deve-se à
atuação de enzimas das leveduras, que degradam os glúcidos dos frutos,
nomeadamente frutose e glucose, em acetaldeído e, posteriormente, em etanol. A par
deste, forma-se ainda CO2 e diversos metabolitos secundários.

Na fermentação alcoólica produzida pelas células de leveduras:

90% dos glúcidos dos mostos de uvas são transformados em etanol e dióxido de
carbono;
Os restantes, dão origem a uma infinidade de outros compostos, entre os quais,
ácidos orgânicos, glicerol, álcoois superiores, ésteres e ácidos gordos, responsáveis
pelas características organoléticas dos vinhos.

Saccharomyces cerevisiae (levedura do vinho por excelência), encontra-se em

concentração muito baixa no início da fermentação, mas consegue rapidamente
predominar após os primeiros dias do processo, sendo geralmente a espécie de
levedura encontrada no final da fermentação.
A qualidade e as características sensoriais do vinho estão intimamente associadas com a
biodiversidade da flora de leveduras.

Microrganismos envolvidos na vinificação: Bactérias e Fungos

Na uva, a população de leveduras presentes é composta maioritariamente por estirpes

(microrganismos isolado de um ambiente diferente) pertencentes a espécies não-
Saccharomyces, as espécies de leveduras apiculadas do género Kloeckera e Hanseniaspora
50-75% da população total de leveduras, como as leveduras Hanseniaspora guilliermondii
e Hanseniaspora uvarum.

Menos prevalentes mas numericamente relevantes encontram-se espécies de

leveduras pertencentes aos géneros Candida, Pichia, Torulaspora, Rhodotorula,
Kluyveromyces, e Hansenula, como sejam as espécies C. stellata, Kluyveromyces
marxianus, K. thermotolerans e Torulaspora delbrueckii.

Além das leveduras responsáveis pela fermentação alcoólica, algumas bactérias como
as bactérias (procariótica) láticas. Clarificação – vinho com menos microrganismos –
pouca probabilidade da fermentação malolática.

Os fungos são geralmente eliminados pela aplicação rotineira de fungicidas na uva.

Esta prática permite eliminar a sua presença na microflora enológica evitando deste
modo a interferência negativa que podem ter no processo vínico.
Os fungos podem alterar negativamente o sabor do vinho e ainda interferir direta ou
indiretamente no desenvolvimento das leveduras.

No processo de vinificação, as leveduras são o principal microrganismo da microflora

enológica, sendo responsáveis pela principal biotransformação do processo, a
fermentação alcoólica.
A fermentação alcoólica é uma fase decisiva na elaboração do vinho.
O decurso da fermentação é acompanhado por uma evolução das populaçõesmicrobianas,
as leveduras.

Bactérias
São unicelulares, simples, procariotas. Incluem as eubactérias e as archaeabactérias;
Reproduzem-se por fissão binária.

Célula procariota
Material genético está disperso no citoplasma (sem membrana celular). Além disso,
elas também não apresentam estruturas intracelulares observadas em eucariotos, como
mitocôndria, retículo endoplasmático e complexo de Golgi.

Divisão celular bacteriana

As bactérias dividem-se em duas por fissão binária;
Durante a replicação do DNA cromossomal cada cadeia do DNA em replicação liga-se
a proteínas no que será o plano de divisão celular;
Quando as novas bactérias atingem o seu tamanho normal os cromossomas
replicados separam-se.

Ligação entre o MO e o meio envolvente membrana plasmática

Membrana plasmática
A sua constituição geral é igual à de todas as membranas biológicas, sendo composta
por uma bicamada fosfolipídica e proteínas integrais;
A membrana celular é constituída por uma dupla camada de fosfolípidos
Estes, devido à sua natureza lipídica, tem uma região hidrófoba (“cauda”) e uma
parte hidrofílica (“cabeça”), que contém P;
Em ambiente aquoso as moléculas de fosfolípidos tendem a formar
espontaneamente estruturas micelares formando estruturas esféricas em dupla
camada;
Nesta estrutura, enquanto que as regiões hidrofílicas ficam orientadas para o meio
aquoso do exterior da célula e do citosol, as partes hidrófobas dos fosfolípidos ficam
protegidas da exposição à água.
As moléculas para entrarem na célula têm de atravessar a dupla camada fosfolipídica.
 FUNÇÕES DA MEMBRANA CITOPLASMÁTICA BACTERIANA
Barreira física que separa o citoplasma do meio ambiente, retendo-o; (mantém a
integridade da célula)
Barreira permeável seletiva que permite a passagem seletiva de iões e moléculas de
fora para dentro e vice-versa.

A membrana encontra-se protegida pela parede celular. Existe na maior parte das
bactérias como uma camada externa que recobre a membrana citoplasmática.
Espaço periplásmico: é o espaço físico que existe entre a membrana citoplasmática e a
parede celular das bactérias.

Parede celular bacteriana

As bactérias podem ser divididas em dois grandes grupos de acordo com a sua
reatividade à coloração de Gram: bactérias Gram + e bactérias Gram -;
A estrutura da parede das bactérias Gram positivas é diferente da das Gram
negativas;
A parede das bactérias Gram+ é constituída por uma camada de peptidoglicano
adjacente à parte exterior da membrana plasmática;
Nas bactérias Gram- a camada de peptidoglicano é muito menos espessa;
As bactérias Gram- tem uma camada externa de lipopolissacáridos, - mais
patogénicas.

A classificação das bactérias em Gram positivas e Gram negativas está diretamente

relacionada com a espessura da respetiva camada de peptidoglicano.
Esta classificação baseia-se no método de coloração descoberto por Gram.
Neste método as células são sequencialmente:
1. coradas com violeta de cristal (azul)
2. descoradas com etanol
3. coradas com safranina (vermelho)

Nas células Gram + a espessura e textura da parede não permitem que o álcool entre na
célula e remova o violeta de cristal, pelo que as células ficam azuis.

Gram- o álcool entra na célula e remove o violeta de cristal, ficando as células coradaspelo
vermelho da safranina.

Funções da membrana externa

Dar forma às bactérias (as bactérias sem parede não têm forma definida);
Conferir proteção contra a lise osmótica;
Conferir proteção contra substâncias tóxicas;
Barreira protetora que previne ou regula a entrada de, por exemplo, antibióticos e
outras substâncias tóxicas para a bactéria;
Permite a passagem, pelas porinas, de moléculas pequenas como a glucose e outros
monossacáridos;
Contém sistemas de transporte de substâncias de grande tamanho que não passam
pelas porinas (exe. vitamina B12);
Local de ação de anticorpos;
Determinante de patogenicidade
A relativa impermeabilidade da camada LPS serve para reter no espaço periplasmático uma
série de proteínas envolvidas na transformação (enzimas) ou transporte (proteínas de
ligação) de compostos para a célula.

Bactéria acética – transforma vinho em vinagre – Gram –

Bactéria acética – Gram +

Fungos
Fazem parte do reino Fungi; são organismos eucariotas que contêm esporos e que se
reproduzem de forma sexuada e assexuada
Organismos eucariotas, com o seu material genético circundado pela membrana
nuclear;
Podem ser unicelulares (leveduras) ou
multicelulares (bolores/cogumelos); Os
fungos são normalmente aeróbios;
Fungos anaeróbios estritos pode ser
encontrados em habitats particulares
como orúmen das vacas.

Importância dos fungos

Os fungos têm grande importância médica porque causam doenças no homem e nos
animais;
Causam também numerosas doenças nas plantas;
Têm importância primordial ao nível da alimentação porque são elementos
fundamentais na preparação, por exemplo, de queijos, pão, vinho e cerveja

Fungos filamentosos
A maior parte dos fungos produzem filamentos tubulares com ramificações
chamadas de hifas;
Um conjunto de hifas forma um micélio.

Estrutura celular dos fungos:

O corpo ou estrutura vegetativa de um fungo é designado de talo;
O talo varia em complexidade e tamanho podendo ser: unicelular e microscópico
(leveduras) e multicelular (bolores), muitas vezes macroscópico (cogumelos).
Leveduras
Fungos unicelulares que têm um único núcleo e reproduzem assexuadamente, por
gemulação (formação de blastoconídios) ou divisão transversal (fissão binária), ou
sexuadamente através da formação de esporos.
Normalmente, as células de leveduras são maiores que as células bacterianas e têma
forma de ovo ou são esféricas;
Algumas leveduras são anaeróbias facultativas e podem obter energia porfermentação.

Reprodução assexuada dos fungos

Pode ser feita de três maneiras:
Fissão binária: uma célula mãe divide-se em duas células filhas por divisão
transversal e formação de uma nova parede celular;
Gemulação: células vegetativas somáticas podem gemular para produzir novos
organismos. Acontece frequentemente em leveduras;
Produção de esporos assexuados: a sua produção ocorre por mitose e divisão celular
subsequente.

Reprodução sexuada classificação filogenética

Basidiomycota;
Ascomycota;
Zygomycota.

Zigomicetes: hifas cenocíticas, esporângios e esporangiosporos.

Esporos sexuados: zigosporos
A maior parte vive em plantas em decomposição e matéria animal no solo. Alguns
são parasitas de plantas, insetos, animais e homens;
Contém hifas cenocíticas (sem septos) com numerosos núcleos haploides;
Reproduzem-se assexuadamente por esporangiosporos produzidos em esporângios
presentes na extremidade de hifas aéreas. Cada esporo libertado pode formar um novo
micélio.

Ascomicetes
O micélio dos ascomicetes é constituído por hifas septadas;
Reproduzem-se assexuadamente por intermédio de conidiosporos;
Reproduzem-se sexuadamente por intermédio de ascósporos, esporos haploides
existentes em estruturas designadas de ascos;
Milhares de ascos formam um ascocarpo;
Alguns ascomicetes são utilizados como modelos em estudos bioquímicos e genéticos.
É o caso da Neurospara crassa e de Saccharomyces cerevisae;
Alguns ascomicetes são patogénicos para o homem, animais e plantas.

Basidiomicetes
Possuem hifas septadas;
São caraterizados pela presença de uma estrutura, o basídio, que está envolvido na
reprodução sexuada. Um basídio é produzido na extremidade distal de uma hifa
binucleada e é responsável pela produção de basidiósporos;
A maior parte dos basidiomicetes são saprófitas e decompõe restos de plantas.
Alguns são agentes fitopatogénicos importantes.
Incluem os cogumelos, alguns dos quais são utilizados na alimentação.
Deuteromicetes
Contém os fungos imperfeitos, assim designados por não terem, ou não ter sido
ainda observada, uma fase sexuada de reprodução (a chamada fase perfeita);
No entanto, a maior parte dos deuteromicetes assemelham-se aos ascomicetes com
hifas septadas e esporos assexuados semelhantes;
A maior parte dos deuteromicetes são saprófitas ou parasitas de plantas ou de
outros fungos;
Alguns deuteromicetes são patogénicos para os animais e homem.

NOTA: as bactérias distinguem-se das leveduras na placa de petri pelo tamanho das
das colónias.

Nomenclatura
Nomenclatura de Lineu para nome científicos
Uso de dois nomes: género e epíteto específico;
Em itálico ou sublinhados;
O nome do género com inicial maiúscula;
O nome da espécie em minúsculas;
Nomas latinizados;
Nomes descritivos ou em honra de um cientista.

Metabolismo microbiano – nutrientes atravessam a membrana e entram nas células das

leveduras.
Metabolismo = anabolismo + catabolismo

As reações, que no seu conjunto constituem o metabolismo central produzem:

Precursores metabólicos;
Poder redutor;
Energia.
em proporções necessárias às reações de biossíntese e polimerização crescimento

Medição do crescimento microbiano:

- Contagem total de células: diretamente no microscópio por intermédio de câmaras de
contagem.
Cultura descontínuas

(1) cuja duração depende da vitalidade do

inóculo e da adequação das novas condições do meio
(ex: disponibilidade de enzimas indutivos adequados
ao substrato celular)
(2) as células do inóculo iniciam o seu
crescimento pleno até que as condições do meio
comecem a deteriorar-se (acumulação de produtos
do metabolismo, alterações no pH) e passem a ser
inibitórias do crescimento
(3) fase estacionária o número total de células viáveis mantem-se constante enquanto a
taxa de crescimento igualar a taxa de morte celular
(4) quando o crescimento cessa completamente e o número de células viáveis decai.

Os processos metabólicos podem dividir-se em:

Processos catabólicos
Catabolismo (degradação): conjunto de processos degradativos que levam à
decomposição das macromoléculas em moléculas mais simples e energia. São
acompanhados pela libertação de energia (ATP).
Processos anabólicos
Anabolismo (biossíntese): conjunto de processos que, a partir de moléculas mais
simples, conduzem à biossíntese das macromoléculas mais complexas. Requerem,
normalmente, grande quantidades de energia (ATP).

O carbono, o oxigénio, o hidrogénio e o azoto

constituem os quatro elementos mais
abundantes na composição dos organismos.
O enxofre é necessário para a síntese de
alguns aminoácidos e coenzimas;
O fósforo está presente nos ácidos nucleicos,
fosfolípidos , ATP, GTP, NAD e FAD;O ião
potássio constitui o principal catião
inorgânico das células.;
Co, Zn, Mo, Cu, Mn, Ni, Se
Micronutrientes: são requeridos em
quantidades muitíssimo mais pequenas e são na
maior parte dos casos cofactores enzimáticos;
A composição elementar da massa da célula
microbiana tem como elementos
predominantes: C, H, O, e N;
O carbono e o azoto são os elementos
requeridos em maior quantidade pelo que são
classificados como macronutrientes.
Transporte de nutrientes para o interior da célula
Os nutrientes têm que atravessar as estruturas externas da célula para atingir o
citosol;
O mesmo se passa em relação aos produtos do metabolismo celular que necessitamser
excretados.

O facto de as células dos microrganismos terem toda a sua superfície externa em

contacto com o meio exterior representa uma grande vantagem fisiológica em relação
às células dos tecidos dos organismos pluricelulares o transporte de nutrientes para
o interior da célula microbiana e de materiais de excreção para fora desta faz-se por uma
área relativamente muito maior (proporcionalmente mais rápida)

Entrada dos nutrientes nas células microbianas por sistemas de transporte

A membrana citoplasmática é pouco permeável à maior parte das substâncias, o que
significa que a entrada da maior parte dos nutrientes nas células requer sistemas de
transporte;
Mesmo o transporte da água através da membrana citoplasmática pode ser
acelerado pelo recurso a proteínas de transporte de água designadas de aquaporina

Sistemas de transporte
Mecanismo de entrada específico: entram apenas as substâncias necessária
contra gradientes de concentração (MO ambientes nutricionais pobres);

Localizado na membrana citoplasmática: barreira fisiológica que não permite a

passagem livre de muitas substâncias.

Mecanismos de entrada dos nutrientes na célula microbiana

Difusão passiva
Difusão facilitada: uniportadores e aquoproteínas (sem consumo de energia);
Transporte ativo: simportadores, antiportadores e translocação de grupo (com
consumo de energia).

Difusão passiva: mecanismo pelo qual os nutrientes passam através da membrana

fosfolipídica de uma região de maior concentração para uma de menor concentração
devido a agitação térmica aleatória, sem recurso a sistemas de transporte.

O fluxo do soluto segue a favor do gradiente de concentração até que se atinja um

equilíbrio nas concentrações não exige consumo de energia

É um processo pouco eficiente e, portanto, pouco usado pelos microrganismos (requer

gradientes de concentração muito marcados, o que raramente acontece nos habitats
microbianos).
Aplica-se exclusivamente a gases e moléculas pequenas polares e sem carga.
Limitado ao transporte de pequeno no de substâncias (exemplo: água, etanol, CO2, O2
e N2).
Sistemas de transporte sem consumo energético
Difusão facilitada (pouco importante em procariotas)
Utiliza proteínas transportadoras (permeases) inseridas na membrana plasmática;
Transporte de nutrientes ocorre a favor do gradiente de concentração (do meio de
maior concentração para o meio de menor concentração);
Não requer o consumo de energia metabólica (ATP);
Está dependente do gradiente de concentração de ambos os lados da membrana

Difusão facilitada por canais proteicos

Canais proteicos: estendem-se pela membrana e formam túneis hidrofílicos através
dela, permitindo que moléculas alvo atravessem por difusão, evitando o centro
hidrofóbico da membrana plasmática;
Transportam água ou certos iões através de um gradiente de concentração (no caso
da água), ou de um gradiente de potencial elétrico (no caso dos iões), de áreas de maior
concentração para áreas de menor concentração;
A água pode ser transportada por canais proteicos designados de aquaporinas (ex.
aquaporina AqpZ da E. coli). É uma alternativa mais eficiente à passagem por difusão
passiva.

Difusão facilitada por uniportes

Uniportadores (ou transportadores uniport): são proteínas de transporte que
transportam nutrientes de um lado da membrana citoplasmática para o outro;
Transportam um único tipo de substrato, seguindo o gradiente de concentração;
Exemplos: Os iões de potássio (K+) podem entrar nas bactérias através dos
uniportadores.

Transporte ativo
Permite o transporte seletivo de moléculas contra gradientes de concentração- há
consumo de energia (ATP);

As proteínas de transporte são classificadas, quanto ao número de compostos e

direção do transporte, em uniportador, simportador e antiportador;
Uniporte: transportam um composto de um lado da membrana para o outro;
Simporte: co-transportam dois compostos na mesma direção;
Antiporte: co-transportam dois compostos cada um em direção oposta do outro;

A energia requerida para o transporte ativo de compostos pode ser fornecida pela
dissipação de gradientes quimiosmóticos (de compostos que se encontram a
concentrações muito diferentes no interior e exterior da célula) ou pela hidrólise de ATP
a ADP.

Transporte por translocação de grupo

O composto sofre modificação química enquanto é transportado.
Exemplo: glucose ea manose que durante o processo de transporte recebem um
grupo fosfato (são fosforilados) fornecido pelo fosfoenolpiruvato.
Em Escherichia coli este processo é realizado pelo sistema fosfotransferase que
transporta glucose ou manose.
 Quando a fonte de carbono disponível ao crescimento é D-glucose, aproximadamente
50% dessa glucose é oxidada a CO2 resultando dessa oxidação a energia necessária para
converter os restantes 50% em material celular.

A via catabólica principal (comum a todos os fungos) é a glicólise ou Via Embden-

Meyerhof-Parnas, que se pode definir como um conjunto de reações enzimáticas que
conduzem à oxidação de uma molécula de glucose e sua conversão em duas moléculas de
ácido pirúvico. O ácido pirúvico pode ter destinos metabólicos distintos.

O metabolismo dos glúcidos em leveduras distingue-se pelo destino do piruvato.

Na via fermentativa o piruvato é convertido, essencialmente, em etanol e CO2, a chamada

fermentação alcoólica.

Na via respiratória o piruvato é metabolizado através do Ciclo de Krebs e há uma oxidação

completa da glucose em CO2 e água.

Consoante o tipo de metabolismo, as leveduras podem ser obrigatoriamente aeróbias ou

anaeróbias facultativas.

As leveduras obrigatoriamente aeróbias são incapazes de utilizar glucose na ausência de

oxigénio. Portanto, o seu metabolismo é exclusivamente respiratório e o ácido pirúvico
segue apenas pelo Ciclo de Krebs para ser oxidado.

As leveduras anaeróbias facultativas são capazes de metabolizar glucose em condições de

anaerobiose ou baixo teor de oxigénio

As leveduras fermentativas podem crescer com metabolismo respiro-fermentativo, ou seja,

respirando e fermentando simultaneamente.

Mitocôndrias: São os verdadeiros organelos respiratórios das leveduras, possuem 2

membranas. A membrana interna é “enrolada”, formando cristas. Em anaerobiose esses
organelos degeneram, a sua superficie interna diminui, e as cristas desaparecem.

Fosforilação oxidativa tem lugar na membrana interna. A matriz é o centro das reacções do
ciclo dos ácidos tricarboxilicos

Glicólise: conjunto de reações bioquímicas que convertem hexose (6 carbono) em duas

moléculas de piruvato 3 C, durante as quais a energia é libertada sob a forma de ATP.
É o processo mais comum de degradação da glucose a piruvato;
Pode funcionar em aerobiose ou anaerobiose (presença ou ausência de O2);
É encontrada nos maiores grupos de microrganismos;
A glicólise nas células procariontes ocorre no citoplasma e nas eucariontes ocorre no
citosol.
Fosforilação oxidativa
É o processo pelo qual a energia libertada na cadeia de transporte de eletrões é
usada para formar o ATP (a partir do ADP).
A síntese de ATP ocorre na F1/F0ATPase ou ATP sintetase.

Metabolismo de compostos orgânicos em anaerobiose

Na ausência de oxigénio, acumula-se o NADH produzido na glicólise uma vez que não
é oxidado a NAD+ na cadeia de transporte de eletrões porque não há um aceitador
formal de eletrões. Isto pode implicar a paragem da glicólise.
Muitos organismos usam então o próprio piruvato, ou um dos seus derivados, como
um aceitador de eletrões e de hidrogeniões na reoxidação do NADH a NAD+.
Este processo origina a produção de ATP.
A este processo de obtenção de energia, no qual moléculas orgânicas funcionam
simultaneamente como aceitadores e dadores de eletrões, chama-se fermentação.

Fermentação alcoólica
É a redução do piruvato a etanol e CO2;
Efetuada por muitos fungos e algumas bactérias, algas e protozoários;
O piruvato é descarboxilado em acetaldeído que depois é reduzido a etanol pela
álcool desidrogenase com o NADH como dador de eletrões.
Piruvato acetaldeído etanol

O ácido pirúvico pode ter três destinos metabólicos distintos:

Carboxilado com produção de oxaloacetato que, por sua vez, entra no ciclo de Krebs;
Transportado para a mitocôndria e ser oxidado a acetil-CoA que segue para o ciclo
Krebs;
Descarboxilado pela piruvato-descarboxilase e convertido em acetaldeído.

Crescimento microbiano
A via catabólica principal (comum a todos os fungos) é a glicólise ou Via Embden-
Meyerhof-Parnas, que se pode definir como um conjunto de reacções enzimáticas que
conduzem à oxidação de uma molécula de glucose e sua conversão em duas moléculas
de ácido pirúvico;
O ácido pirúvico pode ter destinos metabólicos distintos;
O metabolismo dos glúcidos em leveduras distingue-se pelo destino do piruvato;
Na via fermentativa o piruvato é convertido, essencialmente, em etanol e CO2, a
chamada fermentação alcoólica;
Na via respiratória o piruvato é metabolizado através do Ciclo de Krebs e há uma
oxidação completa da glucose em CO2 e água;
Consoante o tipo de metabolismo, as leveduras podem ser obrigatoriamente
aeróbias ou anaeróbias facultativas;
As leveduras obrigatoriamente aeróbias são incapazes de utilizar glucose na ausência
de oxigénio. Portanto, o seu metabolismo é exclusivamente respiratório e o ácido
pirúvico segue apenas pelo Ciclo de Krebs para ser oxidado;
As leveduras anaeróbias facultativas são capazes de metabolizar glucose em
condições de anaerobiose ou baixo teor de oxigénio;
As leveduras fermentativas podem crescer com metabolismo respiro-fermentativo,
ou seja, respirando e fermentando simultaneamente.
 Muitas espécies de leveduras induzem a fermentação alcoólica em resposta à
limitação de oxigénio mas cessam completamente o metabolismo na ausência total de
O2;
As leveduras fermentativas podem crescer com metabolismo respiro-fermentativo,
ou seja, respirando e fermentando simultaneamente.

A fermentação malolática
Trata-se de uma segunda fermentação, que consiste na transformação do ácido
málico em ácido láctico, por ação de bactérias lácticas, resultando numa redução da
acidez do vinho e aumento do pH.
O ácido málico é um ácido dicarboxílico, o que significa que contém dois grupos
carboxílicos;
Lactato tem um único grupo carboxílico e é monocarboxílico;
Portanto, a conversão do malato ao lactato é uma descarboxilação produzindo uma
molécula de CO2 por cada molécula de lactato.

Efeitos da fermentação malomática

Desacidificação:
Acidez titulada diminui, devido à fixação de H+;
pH sobe;
Importante para vinhos de ácidos;
Pode ser indesejável em situações de baixo teor de acidez.

Estabilidade bacteriana:
Consumir nutrientes que de outra forma estariam disponíveis para outros
organismos;
Evita que a fermentação maloláctica ocorra em garrafa.

Fermentação malolática em garrafa:

Aumenta a turvação devido ao crescimento celular
Produz gás CO2;
Pode produzir polissacarídeos;
Pode aumentar o pH permitindo o crescimento de organismos de deterioração;
Não permite o controlo do sabor/aroma do vinho.