CÉLULA VEGETAL VIVA E MADURA

(NESTE EXEMPLO, FOTOSSINTÉTICA)

Tonoplasto
• Parede celular:
– Rigidez ou elasticidade na maturidade
– Plasticidade durante o crescimento
– Permeabilidade elevada, exceto quando
suberificada ou lignificada
– Camadas na maturidade:
• lamela média: comum a células vizinhas
• parede primária
• parede secundária: pode não estar presente. Só é
depositada após finalizada expansão; confere
baixa permeabilidade e elasticidade à parede
devido à lignina e/ou suberina

*OBS: as células vegetais estão presas umas às outras através

das paredes celulares
• Vacúolo central: compartimento aquoso,
volumoso e delimitado pelo tonoplasto
– monopoliza espaço e água da célula madura
– junto com a parede, regula as pressões de
turgor celular.

• Plastídeos:
– organelas associadas ao metabolismo do C
– Ex: cloroplastos, amiloplastos
 RELAÇÕES HÍDRICAS E
MINERAIS DAS PLANTAS

Em plantas terrestres, a água e os nutrientes

minerais são extraídos principalmente do solo, pelas
raízes.
 I. Água:
Componente majoritário da matéria vegetal!
Sua propriedade fundamental: polaridade da
molécula e pontes de hidrogênio entre elas
 II. Funções da Água:
– Solubiliza: meio aquoso para atividade bioquímica e
transporte de substâncias
– Hidrata: adere-se à superfície de macromoléculas
hidrofílicas, (p.ex., proteínas), auxiliando na
manutenção da estrutura e funcão das mesmas
– Repele: repulsão das graxas dos lipídeos mantém
integridade das membranas lipo-proteícas
– Reage: reação de fotólise da água na fotossíntese
– Regula temperatura: promove estabilidade térmica
quando estocada e resfriamento quando transpirada
– Pressuriza: gera turgor celular
 III.O Turgor Celular em Plantas
• Turgor é a pressão que a água exerce
dentro da célula
– Refere-se à pressão gerada dentro da célula quando o influxo
osmótico de água encontra a resistência da parede celular. Essa
pressão será tão maior quanto menos a parede ceder e quanto
maior for a tendência da água de entrar.

Importante: em células animais, pequenos aumentos de

pressão causadas pela entrada de água nas células já podem
romper as mesmas devido à ausência de uma parede celular.
 • O turgor celular desempenha
importantes funções nas plantas:

– Sustentação (integridade estrutural) de

órgãos herbáceos
Murcha temporária vs. murcha “permanente”

Quando uma planta recupera o turgor ao final do dia, mesmo sem

ser aguada, diz-se que a murcha é temporária e causada por uma
transpiração foliar que excede a absorção radicular de água. Se
não houver recuperação após atenuada a transpiração, a murcha é
dita “permanente” (a água no solo está, no mínimo, tão
indisponível quanto na planta, não havendo mais condições de
absorção!). O solo precisa ser irrigado para reverter a murcha.
Murcha (perda de sustentação foliar) temporária
(pode ter valor adaptativo!)

Moranga ao meio-dia Moranga no fim da tarde

Nenhuma água acrescentada

Murcha (perda de sustentação foliar) “permanente”

Tomateiros no fim da tarde

Tomateiros ao meio-dia
“recuperados” por irrigação

Vaso irrigado por não ter havido recuperação ao final do dia

(muitas folhas morreram por dessecação)
– Movimentos estomáticos
• baseados em alterações rápidas de turgor e de
volume de células especializadas (células-guarda
nos estômatos da epiderme foliar)
− Movimentos heliotrópicos foliares
• baseados em alterações rápidas de turgor e de
volume de células motoras de pulvinos foliares

Erythrina crista-galli (corticeira do banhado)

Pulvino

Heliotropismo (redirecionamento foliar em

resposta à posição do sol)
 − Dobramentos e enrolamentos foliares
• baseados em alterações rápidas de turgor e de
volume de células buliformes da epiderme
superior das folhas
Zea mays (milho)
Stenotaphrum secundatum (grama-de-jardim)
 Células buliformes que
fazem enrolar estão
presentes em vários
pontos ao longo da
epiderme superior

https://faculty.unlv.edu/schulte/Anato
my/Leaves/Leaves.html
Zea mays
Células buliformes que fazem
dobrar estão presentes apenas
de um lado e outro da nervura
central

http://www.nana-bio.com/e-
learning/transpiration/transpirati
on.html

Poa pratensis
– Expansão celular
• baseada na pressurização (turgor) e deformação
irreversível (plástica) da parede
 IV. Identidade e Funções dos
Nutrientes minerais
A. O que são nutrientes minerais?
• Elementos químicos que contribuem para o
crescimento e desenvolvimento das plantas e cuja
origem principal é o substrato onde elas vivem.

• Esses elementos são tipicamente provenientes do

intemperismo de rochas e são introduzidos na
biosfera principalmente devido à ação
“mineradora” das raízes.
• Estão excluídos dessa categoria os elementos C,
H e O adquiridos via H20 e CO2 e assimilados
pela fotossíntese

• O N é um considerado nutriente mineral e

constitui um caso especial, pois sua origem
principal é o N2 atmosférico, que é usado pelas
plantas após sua fixação no solo na forma de
NH4+ ou NO3-
B. Quais são os nutrientes minerais?

VIDE TABELA A SEGUIR

 H2 0
CO2
CO2

NO3- NH4+
K+
Ca2+
Nutrientes minerais

Mg2+
H2PO4- HPO42-
Conc > 0,1%
SO42-
SiO2

Cl- 0,01%
Fe2+ Fe3+
H3BO3
Mn2-
Na+ Conc < 0,1%
Zn2+
Cu+ Cu+2
Ni2+
MoO42-

Modificado de Taiz & Zeiger 2004

Em azul: formas de absorção
 C. Funções dos nutrientes minerais
• Constituintes de compostos orgânicos
(proteínas, lipídeos, ácidos nucleicos,
clorofilas):
N, P, S, Mg

• Estruturação das paredes celulares:

Ca, Si e B

• Agentes osmóticos: potencialmente todos,

com destaque para
K, Cl, Na
• Cofatores enzimáticos:

N, P, K, Ca, Mg, Mn, Cl, Na, Zn, Fe, Cu, Mo, Ni

• Transportadores de elétrons (fotossíntese

e respiração):

Fe, Cu, Mn, Mo

VII. O fluxo de água e nutrientes
na plantas e entre elas e o
ambiente externo
A. O Transporte de Água no SSPA
litros de água por dia
100% 95%
Solo Raízes Folhas Atmosfera
XILEMA

Transpiração

Ascensão

Absorção
SSPA = Sistema solo-planta-atmosfera
– Durante o período diurno, a água tipicamente
é absorvida do solo como consequência
direta da transpiração (da mesma forma que
a água da pipeta foi absorvida na aula prática!).

– Por que as plantas transpiram (e muito!)?

• A transpiração é consequência direta da
fotossíntese. Para permitir a entrada de CO2 nas
folhas, as plantas terrestres, cujas folhas estão
impermeabilizadas pela cutícula, desenvolveram os
estômatos para fazer as trocas gasosas. Ou seja,
para elas deixarem o CO2 entrar (ele entra por
difusão), os estômatos têm de se abrir. Aí, a
saída de vapor d’água (também por difusão) é
inevitável.
– Por que a transpiração gera absorção de água
pelas raízes?
• Quando as células do interior das folhas perdem
água para a atmosfera, suas paredes secam.
Devido às enormes forças capilares destas
paredes, elas tendem a sugar a água perdida de
volta. Boa parte da água sugada vem do xilema
das nervuras mais próximas (água pobre em solutos
e muito disponível).
• Como o sistema vascular é oco e todo
interconectado, desde as folhas até as raízes, a
água do xilema radicular acaba sendo sugada
pelo xilema foliar, e a água do solo acaba sendo
sugada pelo xilema radicular.
• A água é absorvida e sobe por diferença de
pressão (menor em cima, devido à sucção, e maior
embaixo, longe do impacto da transpiração).
– E se as folhas não transpirarem, a água do
solo pode ser absorvida?
• Sim, a transpiração não é a única força motriz da
transpiração (embora seja a mais frequente e mais
poderosa). Existe também o mecanismo
osmótico de absorção de água.
• Quando não há transpiração e a água não é
fortemente puxada do solo às folhas, os nutrientes
que as raízes retiram do solo se acumulam no
xilema da raiz, fazendo com que a água, por
osmose, entre no xilema e empurre a coluna de
água para cima.
• Como a água chega às folhas em um período de
baixa demanda, boa parte extravasa no estado
líquido por hidatódios, gerando a gutação.
Gutação foliar

Coleus sp.

Alpiste (Phalaris
canariensis)
 1. A transpiração foliar
• Depende de haver mais umidade dentro da
folha do que fora dela. Isto ocorre com
frequência, porque a atmosfera interna da folha
está quase sempre saturada de vapor d’água .

• Depende dos estômatos estarem pelos

menos parcialmente abertos, porque é por
eles que sai quase todo o vapor d’água
presente dentro da folha.
 A água naturalmente
evapora das paredes
das células do mesofilo
para os espaços
intercelulares. Quando
os estômatos se abrem,
este vapor d’água
difunde-se para fora
(transpiração). Esta
difusão abre espaço
para mais evaporação
e, assim, as paredes
das células do
mesofilo vão secando,
desenvolvendo
enormes pressões
negativas (sucção)
devido às forças
capilares de suas fibras
de celulose. Esta queda
de pressão cria um
gradiente favorável para
que a água do xilema
do feixe vascular mais
próximo se desloque
para as células do
mesofilo, ou seja, a
transpiração faz com
que as paredes das
células do mesofilo
suguem água do xilema
foliar mais próximo. A
água sugada tem sua
http://katyabotanica.blogspot.com.br/2015/03/regulacao-da-transpiracao-e-controle.html
pressão igualmente
diminuída, gerando
fluxo do xilema
radicular ao foliar.
• A luz é o principal fator que faz os estômatos
se abrirem, porque quando há luz é possível
haver fotossíntese e o CO2 precisa entrar.

• Quanto mais os estômatos se abrirem e

quanto mais seca estiver a atmosfera, maior a
transpiração.

• O vento também promove uma maior

transpiração, porque remove uma camada de
ar parado e úmida que se instala sobre as
folhas (camada limítrofe de ar).
• A falta de água (ou por excesso de transpiração
ou por falta de reposição da água do solo) faz
os estômatos abrirem menos ou mesmo se
fecharem para que haja economia de água.
Quando há seca, a prioridade é não morrer de
sede. A fotossíntese é sacrificada, em maior
ou menor grau.

• A transpiração ajuda as folhas a se

refrescarem, e por isso a temperatura das
folhas aumenta quando os estômatos se fecham
durante o período diurno em função de uma
seca.
2. A absorção radicular de água
• Esta absorção depende de uma força motriz,
ou seja, de alguma força que impulsione a água
do solo para o xilema radicular (no miolo da
raiz).
• Esta força motriz pode ser gerada pela
transpiração (água entra por fluxo em massa,
devido a uma diferença de pressão entre a água
no solo e a água no xilema) ou pelo
mecanismo osmótico (devido ao acúmulo de
solutos no xilema radicular).
 Rotas de absorção de Água
Rota simplástica: de uma célula a outra
através de plasmodesmos (“microtúneis “ nas
paredes e lamela média que conectam
citoplasmas de células vizinhas )

H2O

Rota transmembrana:
de uma célula a outra,
tendo que atravessar as Rota apoplástica: através das paredes
membranas plasmáticas celulares interconectadas de um tecido, sem
das célulaa envolvidas
entrada no meio intracelular.
• A quantidade de água absorvida será tão
maior quanto:
– Maior for a força motriz:
• Quanto maior for a transpiração OU quanto maior for
concentração de solutos no xilema da raiz

– Maior for a área de superfície radicular :

• Pode ser ampliada por uma intensa ramificação,
pela emissão de pelos epidérmicos e pela
associação com fungos micorrízicos

– Menor for a distância que separa a água do solo

da raiz
• Minimizada quando se tem muita raiz explorando
o solo
– Mais condutivos forem o solo e a interface
solo/raiz
• Um solo condutivo tem poros grandes e pouco
ar dentro deles. A interface é condutiva se houver
boa aderência entre raiz e partículas do solo (um
grande espaçamento entre eles é indesejável).
3. A circulação de água no xilema
• Normalmente é o trajeto mais longo do SSPA
(poucos centímetros até mais de 100 m).

• Envolve traqueídes e vasos (ocos!), o que já

facilita o fluxo.

• Envolve sempre fluxo em massa (diferença de

pressão entre dois pontos do xilema*).

• * esta diferença pode ser gerada pela transpiração (queda de pressão no xilema das folhas) ou
pelo acúmulo de solutos no xilema da raiz (aumento da pressão no xilema radicular devido à
osmose)
 Milho
raiz

caule
Pit = pontoação

Vessel = vaso

Tracheid = traqueíde

Vessel element = elemento

de vaso
• O fluxo no xilema é facilitado:

– Por uma grande área de condução.

– Por traqueídes e vasos de grande calibre
(oferecem menos resistência ).
– Por uma maior temperatura da água
(diminui a viscosidade).
– Por um trajeto mais curto a ser percorrido.
 B. O Fluxo de Nutrientes no Sistema
Solo-Planta
Solo Raízes Folhas Folhas jovens
XILEMA
Flores e frutos
FLOEMA
Raízes

Redistribuição

Ascensão

Absorção
1. Como se dá o acesso radicular aos
nutrientes do solo
OBS: as plantas aproveitam o que está dissolvido na água solo
(solução do solo), mas a medida que a solução empobrece,
nutrientes se deslocam das partículas do solo até a solução.

– Via acesso direto: absorção de nutrientes da

solução do solo que banha as raízes.
Quantidade muito pequena, porque as raízes
exploram só cerca de 1% do volume de solo.

– Via fluxo de massa (água absorvida por

fluxo em massa devido à transpiração
carrega junto os nutrientes dissolvidos).
– Via difusão dos nutrientes na solução do
solo (motivada pela absorção radicular do
que está perto, que gera diferença de
concentração em relação ao que está mais
distante).

– Via ampliação da área de absorção: permite

exploração de zonas não esgotadas

• Crescimento e reposição radicular contínuos

• Proliferação radicular em zonas ricas
• Produção de pêlos absorventes
• Associações com fungos micorrízicos
2. Como se dá o acesso da parte aérea aos
nutrientes:

Depende da absorção Filtro radicular

pela endoderme
(filtro radicular),
da liberação para
o cilindro
vascular,da difusão
dos nutrientes para
traqueídes e vasos e Cilindro vascular

da ascensão da água
no xilema.
. Taiz & Zeiger (2004)
3. Redistribuição dos nutrientes:
• Como os órgãos que mais puxam a água do xilema
(folhas transpirantes) são os que mais acesso
imediato tem a estes nutrientes, é importante
redistribuí-los.
• A redistribuição se dá via floema, após
carregamento do mesmo. O fluxo no floema se dá
por diferença de pressão entre o órgão fonte
(que carrega seu floema com nutrientes para
redistribuição) e o órgão dreno (que descarrega
seu floema para usar os nutrientes que lá
chegaram).
• Onde o floema é carregado, aumenta a pressão por
influxo de água, e onde é descarregado diminui a
pressão por efluxo osmótico de água.
 Órgãos fonte Órgãos dreno

folhas maduras folhas jovem

folhas maduras flores e frutos
folhas maduras raízes
raízes ou caules de folhas jovens
reserva
FOTOSSÍNTESE
 I. Definição e Importância
• Único processo biológico que converte energia solar em
energia química estável, sendo esta utilizada para a
construção de massa (matéria orgânica) do organismo e
como fonte de energia para reações metabólicas.
• Processo que sustenta a cadeia alimentar da biosfera,
fonte de toda a massa viva e morta (biomassa) hoje
presentes na terra assim como da matéria que compõe
os chamados combustíveis fósseis.
• Fonte do O2 e O3 atmosféricos
 II. Sede da fotossíntese
• Nos cloroplastos, presentes tipicamente
nas células do mesofilo das folhas

– Folha: órgão

– Mesofilo: tecido

– Cloroplasto: organela celular

Folha de uma dicotiledônea

Células do mesofilo

Science and Plants for Schools

Células do mesofilo com cloroplastos
 III. Reação Geral

2NADPH
H2O CO2
Fase Fase (CH2O)
½O2
Fotoquímica 3ATP Bioquímica*
*

Tilacóides Estroma

* Estas fases eram antigamente

Cloroplastos denominadas “fase clara” e “fase escura” .
Estes termos foram abandonados, uma vez
que ambas as fases dependem da incidência
de luz.
IV. Fase Fotoquímica
 IV. Fase Fotoquímica

– Ocorre nas membranas tilacoides, onde estão

atrelados os pigmentos da fotossíntese (clorofilas a
e b e carotenoides) e diversas proteínas
importantes nesta fase fotoquímica.

– Resumidamente: fótons de luz (azul e vermelha),

penetram a folha e excitam os elétrons dos
pigmentos. A energia destes elétrons é processada
nos tilacoides e armazenada em dois produtos finais
desta fase: ATP e NADPH. Estes produtos são
liberados para o estroma. Nesse processamento,
algumas clorofilas perdem elétrons pro sistema e a
água é quebrada para doar esses elétrons perdidos.
Dessa quebra , resulta o oxigênio.
 IV. Fase Bioquímica
– Ocorre no estroma, para onde os ATPs e NADPHs
produzidos na fase fotoquímica são liberados e onde
há uma ‘sopa’ de enzimas para síntese de açúcar.
– O CO2 atmosférico, que se difunde para dentro das
folhas pelos estômatos, é ‘aprisionado’ em um
açúcar pré-existente de 5 carbonos (Ribulose 1,5
bisfosfato) por ação da enzima mais abundante na
Terra: a RUBISCO (Ribulose 1,5 bisfosfato
Carboxilase/Oxigenase).
– O produto final desta fixação são duas moléculas de
um ácido orgânico de 3 carbonos (fosfoglicerato).
Cada uma destas moléculas é energizada, em duas
etapas, uma utilizando ATP e a outra NADPH,
gerando duas moléculas de um açúcar de 3 carbonos
(gliceraldeído 3 fosfato).
• Este processo de síntese de açúcar é o chamado Ciclo de
Calvin. Ao final, o açúcar pré-existente que fixa o CO2 é
regenerado.
 V. Síntese de Amido e Sacarose
– A síntese de amido a partir destas trioses (açúcares
de 3 carbonos) ocorre no próprio estroma dos
cloroplastos, lá sendo armazenado na forma de
grãos de amido. Sua produção é priorizada quando a
atividade fotossintética excede a demanda da planta.
É um açúcar de reserva, insolúvel (não pode ser
transportado) e sem atividade osmótica.
– Por ação da amilase, pode ser quebrado em
unidades de glicose. A partir da glicose, pode ser
sintetizada a sacarose, que circula pelo corpo da
planta.
– O amido que aparece em órgãos não fotossintéticos
é lá sintetizado nos amiloplastos, a partir da
sacarose que lá chegou.
 Grãos de amido em cloroplastos
de células do mesofilo.

amiloplastos

cloroplastos

Grãos de amido em amiloplastos

de células da coifa radicular.
– A síntese de sacarose a partir das trioses produzidas
ao final do ciclo de Calvin ocorre no citoplasma das
células do mesofilo. Sua produção é priorizada
quando a planta tem alta atividade metabólica e de
crescimento ou quando há necessidade de distribuir
açúcar para órgãos de estocagem.
– Pode ser prontamente utilizada na respiração
(produção de ATP) e para o crescimento celular
(ponto de partida para síntese de novos compostos).
– É um açúcar solúvel, de grande atividade osmótica,
que pode ser transportado para outros órgãos pelo
floema. Flui com frequência de folhas maduras para
folhas jovens, flores, frutos e raízes.
– Quando é produzida e distribuída para fins de
armazenagem, com frequência é convertida em
amido no órgão para onde foi transportada.
VI. Fotorrespiração:
• Processo que compete com a fotossíntese pela
enzima RUBISCO

• Conseqüência da atividade oxigenase da

RUBISCO: Ribulose-1,5-bisfosfato
carboxilase/oxigenase

RuBP + CO2 2 x Fosfoglicerato

RuBP + O2 Fosfoglicolato + Fosfoglicerato

metabolizado na fotorrespiração utilizado no ciclo de Calvin

• Resulta em perda na aquisição de carbono: 1
CO2 deixa de ser fixado pela RUBISCO e outro
é liberado no ciclo da fotorrespiração (diminui a
produtividade!). Esta redução da produtividade
aumenta com o aumento da temperatura.
 VII Mecanismos Especiais de
Captura e Concentração do CO2

Algumas espécies adicionaram uma enzima

para trabalhar junto com a RUBISCO na tarefa
de fixar o CO2 atmosférico: PEP- Carboxilase.
Essas espécies são ditas C4 e CAM.
 Plantas C4 Plantas CAM

Enzima adicional
de carboxilação:
PEP Carboxilase

Saccharum officinarum RUBISCO e RUBISCO e Bryophyllum pinnatum

PEP-Carboxilase PEP-Carboxilase
separadas no separadas no
espaço tempo

RUBISCO na bainha Kranz e RUBISCO de dia e PEP-

PEP-Carboxilase no mesófilo Carboxilase à noite
– Plantas C4

• Típicas de ambientes quentes e ensolarados

• PEP-Carboxilase trabalha no mesofilo e a

RUBISCO na bainha Kranz.

• O objetivo é ‘esconder’ a RUBISCO do oxigênio e

disponibilizar muito CO2 para ela. Assim aumenta
a fotossíntese, diminui a fotorrespiração e
aumenta a produtividade.

• A fixação do CO2 pela nova enzima gera malato.

Este se difunde para a bainha, onde é
continuamente descarboxilado, liberando muito
CO2 para a RUBISCO, que inicia o ciclo de Calvin.
 Corte transversal de uma folha de gramínea C4

Panicum sp.

Bainha Kranz com RUBISCO

Mesofilo com PEP-Carboxilase
http://sydney.edu.au/science/biology/learning/plant_form_function/revision_
modules/2003A_Pmodules/module1/1C5.shtml

Este mecanismo só ocorre em Angiospermas, com maior

abundância nas monocotiledôneas (61% Poaceae,18%
Cyperaceae) do que nas dicotiledôneas (21%). Mais comum
em espécies de clima quente (onde a fotorrespiração é mais
intensa) do que em climas frios.
– Plantas CAM:

• PEP-Carboxilase e RUBISCO trabalham no

mesofilo, mas a primeira de noite e a segunda de
dia.

• O objetivo, em plantas terrestres, é abrir os

estômatos só a noite para perder menos água.

• A fixação do CO2 pela nova enzima gera malato à

noite. Este vai sendo estocado nos vacúolos e,
de dia (planta com estômatos fechados), sai do
vacúolo e é descarboxilado, liberando CO2 para
a RUBISCO, que só é ativa de dia.
• Este mecanismo ocorre em todos os grupos de
plantas (briófitas, pteridófitas, gimnospermas e
angiospermas). Nas angiospermas, é muito
comum nas famílias Cactaceae, Bromeliaceae,
Crassulaceae e Orchidaceae. Sua principal
vantagem é diminuir a perda de água, sendo
muito comum em ambientes de extrema aridez
(por falta de chuva ou falta de retenção da
mesma).
 PLANTAS C4

Milho Cana-de-açúcar

Gramíneas de savanas Grama forquilha

 PLANTAS CAM

Cactus
Bromélias epifíticas

Orquídeas epifíticas Crassuláceas

 CRESCIMENTO E
DESENVOLVIMENTO VEGETAL
 I. Definições Importantes
• Crescimento: aumento irreversível de
tamanho e massa seca de um indivíduo
vegetal ou de suas partes
• Morfogênese: processo de aparecimento
das formas que caracterizam uma planta
• Desenvolvimento: sequência de eventos
que levam à formação de uma nova planta
(inclui o crescimento e a morfogênese).
 II. Processos Celulares do
Desenvolvimento
• Divisões celulares: multiplicam o número de
células presentes em um órgão. Restritas a
zonas chamadas de meristemas (populações
de células com capacidade de divisão celular).
• Expansão celular: aumenta de 10 a 10.000
vezes o tamanho das células de um órgão.
Envolve a força motriz da água sobre a parede,
a distensão plástica desta e a síntese de
material celular.
• Diferenciação celular: especialização
funcional das células após cessada a
expansão.
 III. Meristemas ou Zonas de
Crescimento e Desenvolvimento
• A. Definição: populações de células
pequenas e isodiamétricas com
características embrionárias

• B. Tipos:
• Primários: já têm representantes desde a fase
embrionária e acompanharão a planta ao longo de
toda a vida. Têm atividade indeterminada!
• Secundários: surgem ao longo do
desenvolvimento da planta, após a germinação.
• Meristemas Primários:

– meristemas apicais de caule: promovem o alongamento de

caules e a emissão de folhas a partir de seus flancos.

» Têm atividade indeterminada (algumas de suas células mais

centrais retêm, indefinidamente, a capacidade de divisão),
permitindo ao caule alongar-se indefinidamente.
» As células meristemáticas que participam da formação das
folhas têm atividade determinada (todas se diferenciam depois
de um tempo de atividade). No entanto, a capacidade de
produzir novas folhas é “eterna”.
» Ao longo do desenvolvimento, novos meristemas apicais
caulinares são formados a partir de meristemas axilares,
originando as ramificações caulinares.
 Meristema apical caulinar na
extremidade de um ramo de
pitangueira!

Meristema axilar de um ramo de abacateiro.

Quando sair da dormência, vai gerar uma
ramificação caulinar nesse ponto e será o
meristema apical desse ramo.
– meristemas apicais de raiz: promovem o alongamento dos eixos
radiculares.

» Têm atividade indeterminada, permitindo aos eixos radiculares

alongarem-se indefinidamente.
» As raízes laterais emergem do periciclo, tecido que pode assumir
atividade meristemática, originando um novo meristema apical
radicular e uma ramificação radicular.
» Raízes laterais adventícias são muito comuns em diversas
espécies: ao invés de se originarem do periciclo, originam-se de
tecidos não radiculares (caules, p.ex.), a partir de um processo
de rediferenciação celular. Esse processo facilita a propagação
por estaquia.
 Raízes laterais Raízes adventícias
originadas do periciclo originadas da base do
caule
Eixo radicular, localizando o
meristema apical e a formação
de uma raiz lateral

Corte transversal de uma raiz de milho (Zea mays),

ilustrando a emissão de uma raiz lateral a partir do periciclo.
À medida que ela se desenvolve ela forma seu xilmea e
floema , que estarão conectados com o xilema e floema da
raiz que lhe originou.
Imagem gerada po John Bebbington FRPS,
https://www.flickr.com/photos/71183136@N08/6947183226
• Meristemas Secundários: surgem ao longo do
desenvolvimento da planta, após a germinação.

– Reprodutivos: responsáveis pela formação de flores e

inflorescências.
» Resultam de uma mudança de programação dos meristemas
apicais caulinares e/ou axilares.
» Têm atividade determinada, com exceção de algumas
inflorescências.

– Intercalares: na base dos entrenós de gramíneas

» Promovem o alongamento independente dos entrenós.
» Têm atividade determinada.
 Transição de um
meristema apical
caulinar para floral em
Hyptis brevipes
Kerbauy, 2008

Localização do
meristema intercalar
de um entrenó de
bambu
– Laterais: promovem crescimento radial (também chamado
de crescimento secundário) de caules e raízes em plantas
lenhosas.
» Representados pelo câmbio vascular e felogênio
» O câmbio vascular produz células do xilema e floema e o
felogênio produz as células da feloderme e súber.
» Têm atividadei ndeterminada.

Localização caulinar dos meristemas laterais

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on6I/AAAAAAAAGm8/nPBek_8shu46z9Yi5ZMXrui4xzzCMw_2QCLcBGAsYHQ/s1122/tronco2.png
 IV. Reguladores do
Desenvolvimento Vegetal

Hormônios
Fitocromos
Receptores de Luz Azul
A. Hormônios vegetais ou Fito-hormônios:
Pequenas moléculas orgânicas que, em pequenas
quantidades (µmolar), regulam os processos celulares
de divisão, expansão e diferenciação, assim como o
metabolismo celular.
São sintetizados em diferentes partes da planta,
atuando no local de síntese e/ou sendo transportadas
pelo sistema vascular (exceção para o transporte célula-a-
célula das auxinas e da difusão do etileno que é um gás) a
outros locais, onde causam uma resposta fisiológica
após ligação a um receptor (segue-se um cascata de
eventos,que culmina com a resposta).
A resposta à ação de um hormônio depende da
espécie, órgão, estágio de desenvolvimento, concentração,
ambiente e interações com outros hormônios e
reguladores.
1. Principais Hormônios Vegetais:

- Auxinas
- Citocininas
- Giberelinas Suas principais características e
ações estão resumidas na
- Brassinosteroides tabela que segue

- Etileno
- Ácido abscísico
- Estrigolactonas Fortemente envolvidos na
interação das plantas com
- Ácido jasmônico outros organismos (simbiontes,
herbívoros e patógenos,
- Ácido salicílico respectivamente)
HORMÔNIO SÍNTESE TRANSPORTE EFEITOS

Principalmente nos Tipicamente - Distensão caulinar via expansão celular

ápices caulinares, ativo, lento - Inibição do crescimento de ramos laterais
descendo pelo (1cm/h), de caulinares (dominância apical)
AUXINAS corpo da planta célula para
célula e
- Emissão de raízes laterais e adventícias
polar (ápice- -Controle de tropismos de caule e raiz
base)

Principalmente nos Via xilema e - Inibição da formação de raízes

ápices radiculares floema -Emissão de ramos laterais caulinares
subindo pelo corpo -Aceleração da divisão celular
da planta
-Retardo da senescência foliar
CITOCININAS

-Em diferentes Via xilema e - Distensão caulinar via expansão celular

tecidos, com floema -Degradação de reservas em sementes
destaque para -Quebra de dormência de sementes (em
folhas jovens e
GIBERELINAS
sementes
substituição à luz ou frio)
- Ação fortemente
regulada por
fotoperíodo e
temperatura).
HORMÔNIO SÍNTESE TRANSPORTE EFEITOS

-Em todos os tecidos Atuam -Distensão caulinar via divisão e expansão

BRASSINOSTE- próximo ao celular
ROIDES local de -Crescimento do tubo polínico
síntese
-Emissão de raízes laterais

-Em todos os tecidos Via xilema -Controle da embriogênese e maturação da

-Altamente regulada e floema semente
por estresses - Fechamento estomático
ambientais que
podem levar a déficit
-Inibição da expansão celular
ÁCIDO
ABSCÍSICO hírico (seca, (principalmente foliar)
salinidade, frio) -Dormência fisiológica de sementes (inibe
crescimento do embrião)

-Em todos os tecidos Difusão -Senescência foliar

- Altamente regulado -Amadurecimento de frutos climatéricos
por estresses -Engrossamento de caules e raízes em solos
ambientais
(mecânico e de
duros ou pedregosos (estresse mecânico)
ETILENO
hipoxia) -Alongamento caulinar, formação de raízes
adventícias superficiais e aerênquima em
plantas aquáticas ou submetidas a
alagamento (submetidas a hipoxia).
 B. Fitocromos:

1. Definição: pigmento protéico com forte

absorção de luz na região do vermelho e
vermelho-distante e que exibe fenômeno
da fotorreversibilidade

luz vermelha
(pico em 668 nm)

Fv Fvd
luz vermelho-distante
(pico em 730 nm)

biologicamente inativo biologicamente ativo

Reversão no escuro
(na escuridão há uma lenta conversão da forma FVD em FV)
2. Estrutura química:
Fv

cromóforo (fitocromobilina)
+
proteína
)

Fvd
3. Algumas respostas induzidas por Fitocromos:

fitocromos ativados promovem a germinação

de sementes fotoblásticas (que dependem da
exposição à luz para germinar), características
de sementes pequenas de espécies
campestres e florestais pioneiras, que não
toleram ser sombreadas.

fitocromos ativados interrrompem a

escotomorfogênese (forma de crescimento na
escuridão, caracterizada por ausência de folhas
e clorofilas e grande alongamento caulinar) e
promovem a fotomorfogênese (formação dos
primórdios foliares,síntese de clorofilas,
espessamento caulinar )
Germinação de sementes de alface
Fotomorfogênese e Escotomorfogênese
poucos fitocromos ativados permitem às plantas
intolerante à sombra perceberem o
sombreamento* e responderem através de um
pronunciado alongamento caulinar.

uma mudança no balanço diário dasformas ativas

e inativas dos fitocromos, devido a mudanças no
comprimento da noite ao longo do ano, permite às
plantas definirem em que época do ano estão e
ajustarem o florescimento de acordo com o
fotoperíodo. As folhas percebem o
comprimento da noite e enviam sinais a
meristemas apicais caulinares, que se convertem
em meristemas reprodutivos.
* uma planta sombreada por outras plantas recebe pouca luz vermelha, pois esta é usada
pelas folhas das plantas ‘sombreadoras’ para a realização da fotossíntese. Assim, a
planta sombreada recebe pouca luz vermelha tendo pouca ativação dos fitocromos
C. Receptores de Luz Azul: flavoproteínas de
membranas sensíveis à luz azul

1. Fototropinas
Fototropismo: gradientes de fosforilação das
fototropinas sinalizam a assimetria de luz e
induzem assimetria no transporte basípeto da
auxina (maior transporte pelo lado sombreado,
gerando curvatura em direção à luz).
2. Criptocromos
Fotomorfogênese: ativados pela luz azul, os
criptocromos promovem a inibição do
alongamento caulinar (à semelhança dos
fitocromos).
 CRESCIMENTO E
DESENVOLVIMENTO VEGETAL
(Continuação)
V. Etapas do desenvolvimento
das plantas
 Gametas masculinos e femininos (n)
Polinização e Fecundação
Zigoto (2n)
Embriogênese
Embrião

Crescimento vegetativo
Germinação

Plântula
Independência das
reservas da semente
Senescência e morte de Planta Juvenil
órgãos
Competência ao
florescimento
Planta Adulta

Florescimento
1 evento + de 1 evento
Monocárpica (anuais, Policárpica
bianuais e semélparas) Senescência e (perenes)
morte do indivíduo
 Gametas masculinos e femininos (n)
Polinização e Fecundação
Zigoto (2n)
Embriogênese
Embrião

Crescimento vegetativo
Germinação

Plântula
Independência das
reservas da semente
Senescência e morte de Planta Juvenil
órgãos
Competência ao
florescimento
Planta Adulta

Florescimento
1 evento + de 1 evento
Monocárpica (anuais, Policárpica
bianuais e semélparas) Senescência e (perenes)
morte do indivíduo
 A. Embriogênese
1. Definição:

 Seqüência de eventos que transforma célula única

(zigoto), produto da fecundação da oosfera, em planta
multicelular, microscópica e rudimentar.
 Ocorre no óvulo do ovário, o qual se transforma em
semente.
 Ao final da embriogênese, a semente e o embrião
tornam-se latentes (quiescentes) e capazes de
sobreviver a condições desfavoráveis. Diz-se que a
semente e o embrião estão maduros.
Exemplo: desenvolvimento embrionário em Arabidopsis
thaliana (dicotiledônea)

Embrião
maduro

Plant Cell Physiology 2004

2. Importância da dessecação e do ABA :

 Ao final da embriogênese, há um dessecamento

programado da semente, para que o embrião cesse
seu desenvolvimento e a semente, então madura, seja
dispersa.
 Antes da desidratação profunda, os níveis do hormônio
ácido abscísico (ABA) aumentam. Este hormônio induz
a síntese de proteínas que protegerão o embrião
durante essa dessecação programada.
 As proteínas induzidas pelo ABA garantirão que o
embrião cesse seu desenvolvimento , al´me dfe
protegerm suas células da dessecação até que a
semente seja dispersa e encontre condições para a
germinação.
 Gametas masculinos e femininos (n)
Polinização e Fecundação
Zigoto (2n)
Embriogênese
Embrião

Crescimento vegetativo
Germinação

Plântula
Independência das
reservas da semente
Senescência e morte de Planta Juvenil
órgãos
Competência ao
florescimento
Planta Adulta

Florescimento
1 evento + de 1 evento
Monocárpica (anuais, Policárpica
bianuais e semélparas) Senescência e (perenes)
morte do indivíduo
 B. Germinação
1. Definição:

 Retomada do crescimento do embrião latente.

 Depende da reidratação da semente e de uma

adequada disponibilidade de oxigênio
2. Etapas:

 Absorção de água: no início é um processo meramente

físico de difusão.
 Reativação metabólica: envolve a degradação de
reservas e respiração celular. Nesta etapa, também
diminuem os níveis de ABA (inibidor) e aumentam os de
giberelinas (importantes para o crescimento do embrião
e para a mobilização de reservas durante a
germinação).
 Retomada do crescimento do embrião (divisão,
expansão e diferenciação celulares)*.
 Emergência da radícula e, posteriormente, da parte
aérea: surge a plântula.

*nesta etapa, inicia-se a germinação propriamente dita

 Germinação e desenvolvimento da plântula do milho

Germinação e desenvolvimento da plântula do feijão

3. Dormência:

Ausência de germinação apesar do

fornecimento de água, e adequada oxigenação
e temperatura. Tem várias causas, e a
‘motivação’ é assegurar germinação no local
e época corretos. A superação da dormência
dependerá dos fatores que a causaram.
 Gametas masculinos e femininos (n)
Polinização e Fecundação
Zigoto (2n)
Embriogênese
Embrião

Crescimento vegetativo
Germinação

Plântula
Independência das
reservas da semente
Senescência e morte de Planta Juvenil
órgãos
Competência ao
florescimento
Planta Adulta

Florescimento
1 evento + de 1 evento
Monocárpica (anuais, Policárpica
bianuais e semélparas) Senescência e (perenes)
morte do indivíduo
 C. Crescimento vegetativo
• Formação e expansão de caules, folhas e
raízes
– Formação e alongamento de caules: após a
germinação, a formação de novos caules ocorre a partir
dos meristemas axilares, cuja atividade é regulada
principalmente por auxinas (inibem) e citocininas
(promovem). O alongamento caulinar é promovido
principalmente por auxinas e giberelinas.
– Folhas: formadas a partir dos primórdios foliares dos
meristemas apicais caulinares. A formação destes
primórdios está sob controle de auxinas, abundantes
nestes meristemas. A expansão é fortemente regulada
pelas giberelinas, que atuam como promotoras, e o ABA
que atua como inibidor.
– Formação e alongamento de raízes: após a
germinação, a formação ocorre partir do periciclo,
influenciadas por níveis de auxinas (promovem) e
citocininas (inibem). Auxinas e etileno também
promovem a formação de raízes adventícias. O
alongamento das raízes é fortemente regulado por
auxinas (inibem) e brassinosteroides (promovem) .
• O crescimento vegetativo ocorre de forma
contínua, porém em taxas altamente
variáveis no tempo e no espaço

• Reduzido quando há crescimento

reprodutivo e, em plantas monocárpicas,
cessa após florescimento
 Gametas masculinos e femininos (n)
Polinização e Fecundação
Zigoto (2n)
Embriogênese
Embrião

Crescimento vegetativo
Germinação

Plântula
Independência das
reservas da semente
Senescência e morte de Planta Juvenil
órgãos
Competência ao
florescimento
Planta Adulta

Florescimento
1 evento + de 1 evento
Monocárpica (anuais, Policárpica
bianuais e semélparas) Senescência e (perenes)
morte do indivíduo
 D. Florescimento
• A competência ao florescimento é adquirida pelos
meristemas apicais caulinares e marca o final da
juvenilidade e início da maturidade de uma planta

• O florescimento é a expressão desta competência

dos meristemas e depende de um sinal interno
(regulação autônoma do florescimento) e/ou do
ambiente (regulação ambiental do florescimento).

• Quando todos os meristemas apicais caulinares são

convertidos em meristemas florais, a planta só terá
um evento de florescimento e depois entrará em
senescência (plantas anuais, bianuais e semélparas).
Do contrário, florescerá várias vezes (perenes).
• Sinalização ambiental para a indução do
florescimento: visa a assegurar o florescimento na
época mais adequada. Comprimento do dia e
temperatura são os principais sinais ambientais
monitorados pelas plantas .

– Fotoperíodo (fotoperiodismo): necessidade de

exposição a determinados comprimentos do dia
(na verdade, da noite) para florescer.
Fitocromos foliares colaboram na medição do
comprimento da noite e, se o comprimento for
adequado, folhas enviam sinal químico aos
meristemas apicais caulinares via floema e
estes se convertem em meristemas florais.
O fotoperiodismo é comum em plantas de
climas sazonais e normalmente resulta no
florescimento no outono (plantas de dias
curtos) ou na primavera (plantas de dias
longos).
– Temperatura (vernalização): necessidade
de exposição ao frio para florescer.
Meristemas apicais caulinares expostos a
temperaturas muito baixas por várias
semanas tornam-se aptos (competentes) a
se converterem em meristemas florais. Típico
de anuais de inverno, que têm suas
sementes dispersas no outono e que se
valem do frio para tornarem seus meristemas
apicais competentes para o florescimento
logo após a germinação.
As espécies que exibem a vernalização do
florescimento (ditas vernais) são comumente
fotoperiódicas (normalmente de dias
longos), e os meristemas caulinares, quando
competentes, só se transformarão em flores
quando houver um comprimento adequado
do dia. Assim, elas ‘não se deixam enganar’
por um frio fora de época.
 Gametas masculinos e femininos (n)

Polinização e Fecundação
Zigoto (2n)

Embriogênese
Embrião

Germinação

Plântula
Crescimento vegetativo
Senescência e morte de Planta Juvenil
órgãos
Competência ao floresciemnto

Planta Adulta
Florescimento
1 evento + de 1 evento

Monocárpica (anuais, Policárpica

bianuais e semélparas Senescência e (perenes)
morte
 E. Senescência
• Processo normal de desenvolvimento,
fortemente regulado e que culmina com a
morte de:

– Uma planta inteira: senescência de plantas anuais e

bianuais após o único evento de florescimento.
Conhecida como senescência monocárpica.

– Um órgão: senescência de caules herbáceos, de

folhas, de frutos, de cotilédones, de flores. A
senescência de órgãos é orquestrada pelo
hormônio etileno. A senescência de folhas é a
melhor estudada.
Senescência monocárpica:
típica de plantas anuais e bianais.
Senescência foliar:
sequencial em perenifólias e
generalizada em caducifólias.
Culmina com a queda das
folhas. O etileno ativa genes
que codificam enzimas que
levam à degradação de
compostos orgânicos,
permitindo a reassimilação
pela planta de aminoácidos,
açúcares, nucleosídeos e
nutrientes como N e P.
Clorofilas, ricas em N, são
degradadas logo no início,
restando os carotenoides, que
normalmente não são
degradados. Por este motivo,
as folhas amarelecem antes
de caírem.