NUTRIÇÃO MINERAL
Substitui o potássio em algumas funções.
1. Quais os critérios básicos para caracterizar um elemento essencial?
1) O elemento deve agir diretamente no metabolismo da planta; 2) Na ausência
do elemento, a planta não completa seu ciclo de vida; 3) O requerimento é específico e
não pode ser substituído por outro elemento. Os elementos minerais essenciais são
classificados em: macronutrientes (N, P, K, Ca, Mg, S) e micronutrientes (B, Fe, Cu
Zn, Mn, Mo, Cl, Ni), conforme a quantidade requerida para o crescimento adequado
da planta. Alguns autores consideram o silício e o sódio como elementos essenciais,
mas há controvérsias
2. Cite o símbolo químico e as principais funções dos macronutrientes e
micronutrientes para as plantas.
Podem ser divididos em grupos, como:
N e S sendo nutrientes que fazem parte de compostos de carbono:
N: Constituinte de aminoácidos, amidas, proteínas, ácidos nucleicos,
nucleotídeos, coenzimas, hexoaminas, etc;
S: Componente da cisteína, cistina, metionina e proteínas. Constituinte do
ácido lipoico, coenzima A, tiamina pirofosfato, glutationa, biotina,
adenosina-5'-fosfossulfato e 3-fosfoadenosina.
P, Si e B sendo nutrientes importantes na armazenagem de energia e na integridade
estrutural;
P: Componentes de fosfato açúcares, ácidos nucleicos, nucleotídeos,
coenzimas, fosfolipídeos, ácido fítico etc. Tem papel central em reações que envolvem
ATP;
Si: Depositado como silica amorfa em paredes celulares. Contribui para as
propriedades mecânicas das paredes celulares, incluindo rigidez e elasticidade;
B: Complexos com manitol, manans, ácido polimanurônico e outros
constituintes das paredes celulares. Envolvido no alongamento celular e no
metabolismo de ácidos nucleicos.
K, Ca, Mg, Cl, Mn e Na sendo nutrientes que permanecem na forma iônica;
K: Requerido como cofator de mais de 40 enzimas. Principal cátion no
estabelecimento do turgor celular e na manutenção da eletroneutralidade celular;
Ca: Constituinte da lamela média das paredes celulares. Requerido como
cofator por algumas enzimas envolvidas na hidrólise de ATP e de fosfolipídeos. Atua
como mensageiro secundário na regulação metabólica;
Mg: Requerido por muitas enzimas envolvidas na transferência de fosfatos.
Constituinte da molécula de clorofila;
Cl: Requerido para as reações fotossintéticas envolvendo a evolução de O2 ;
Mn: Requerido para a atividade de algumas desidrogenases, descarboxilases,
quinases, oxidases e peroxidases. Envolvido com outras enzimas ativadas por cátions
e na evolução fotossintética de O2 ;
Na: Envolvido na regeneração do fosfoenolpiruvato em plantas C4 e CAM.
Outros elementos essenciais são:
Fe: O ferro é importante por suas propriedades de oxidação - redução, a
planta absorve o íon ferroso (Fe2+), em solos alcalinos há déficit na absorção, com
exceção da quelatização. O ferro é um cátion difícil de ser manejado pelas plantas pois
ele precipita rapidamente.
● Transporte de elétrons: hemoproteínas;
● Proteínas Fe-S
Cu: O cobre sofre na planta processo de oxidação e redução e ligado a
proteínas, participa em reações redox. Em quantidades mínimas, é indispensável às
plantas; em excesso é muito tóxico.
● O cobre é um importante componente de várias enzimas críticas (por
exemplo, plastocianina para a fotossíntese e citocromo oxidase para a
respiração).
Zn: Importante em enzimas com propriedades de oxidação-redução. Em
quantidades mínimas evita diversas doenças, sendo também ativador de enzimas, é
também essencial na síntese do triptofano e do ácido indol-acético.
● Aldolases, desidrogenases, isomerases
● Déficit de zinco reduz sintese de triptófano (Aminoácido)
Mo: O Molibdênio é importante por suas propriedades de oxidação-redução.
Ele é um componente chave da redutase do nitrato, onde sua função é carregar um e-
para redução do nitrato. Ele é, também, importante nos organismos que fazem a
fixação do nitrogênio (N2).
● Seu déficit prejudica o metabolismo: formação e viabilidade do grão
do pólen.
Se: O Selênio pode se apresentar em formas absorvidas: Inorgânicas (selenito,
selenato) e orgânicas. Voláteis possivelmente absorvidos pelas folhas. Semelhança
com S.
Essencial para espécies acumuladores de Se, que evoluíram em solos seleníferos.
Para a maioria das plantas este elemento é tóxico. Contudo, o Se pode ser
absorvido como se fosse enxofre e ocupar os mesmo sítios de ligação deles nutriente
em moléculas essenciais que têm o S em sua estrutura. Pode ser benéfico em baixas
concentrações, mas extremamente tóxicos para as plantas em grandes quantidades.
Ni: Níquel é preferencialmente absorvido pelas plantas na forma de Ni2+. Foi
o último elemento a ser acrescentado à lista de essenciais. Plantas com deficiência de
Ni acumulam ureia nas folhas, o que pode causar necrose no ápice. Sob
deficiência extrema, as folhas podem cair prematuramente.
 Os macronutrientes são N, P, K, Ca, Mg, S, e os micronutrientes são B, Fe, Cu
Zn, Mn, Mo, Cl e Ni
3. Explique como as folhas podem absorver nutrientes.
O processo de absorção foliar é facilitado quando a planta se encontra com seus
estômatos abertos, formando uma corrente transpiratória, que puxa os nutrientes
pulverizados na superfície da folha para o interior através de uma pressão de vapor
negativa. A absorção foliar ocorre em duas fases:
Passiva: os íons entram na planta por meio de fenômenos puramente físicos,
como a difusão simples, difusão facilitada, trocas iônicas, etc. Estes atravessam a
cutícula, a parede celular e os espaços intercelulares, chegando à superfície externa do
plasmalema. A sua velocidade depende das características da folha e do ambiente,
podendo ser reversível;
Ativa: o elemento atravessa o plasmalema, atingindo o citoplasma e pode se
acumular no vacúolo ou ser transportado para outras partes da planta, com gasto de
energia. É uma fase mais demorada, porém irreversível.
4. Comente sobre os diversos fatores que afetam a absorção mineral.
Aeração: o oxigênio é necessário nas oxidações biológicas, principalmente de
carboidratos, indispensáveis à liberação de ATP usado no transporte ativo. Em uma
concentração até 3% de O2 , há aumento na absorção de íons. Práticas agrícolas, como
a aração, a gradagem e a adição de corretivos, tendem a melhorar a aeração do solo.
Temperatura: a faixa térmica de 0 a 30°C geralmente aumenta a absorção de
íons, em consequência de maior atividade metabólica.
Umidade: apesar de a água ser o veículo natural dos sais, a absorção não se dá
com a mesma velocidade: ânions (NO3 - > Cl- > SO4 2-> H2 PO4 - ); cátions (NH4 +
> K+ > Mg2+ > Ca2+).
Presença de outros íons: podem ocorrer três situações, a saber: Sinergismo
(aumento na absorção de um íon pela presença do outro; Antagonismo (a presença de
um íon diminui a absorção de outro, evitando a sua toxidez); Inibição (diminuição
reversível ou não da absorção de um íon pela presença do outro).
Presença de cálcio: o Ca2+ mantém a integridade funcional das membranas,
estimulando a absorção de outros íons, desde que não esteja em concentração elevada.
Estado iônico interno: se os sítios da raiz disponíveis para a troca inicial estiverem
tomados, a possibilidade de absorção fica reduzida, o mesmo ocorre se o vacúolo
estiver saturado.
Concentração interna de açúcares: o teor adequado de carboidratos (CH2
O)n nas plantas estimula a absorção ativa.
Potencialidade genética: a capacidade de absorção de sais varia entre e dentro
da própria espécie.
pH: quando apenas se considera a absorção radicular; pH inferior a 7 favorece
a absorção de ânions, e valores próximos a neutralidade, a de cátions.
Micorrizas: as micorrizas (associações simbióticas de certos fungos e raízes de
plantas) aumentam a área efetiva do sistema radicular solubilizam alguns elementos
do solo, colocando-os à disposição da planta
5. Considerando que o pH do solo afeta a disponibilidade dos nutrientes
minerais, enumere alguns problemas de solos ácidos e alcalinos, e como podem
ser corrigidos.
O pH do solo afeta a disponibilidade dos nutrientes minerais. Toxidez de Fe,
Mn e Al e deficiências de P, Ca e Mg são exemplos de alguns problemas apresentados
por solos ácidos. Os solos alcalinos são ricos em Ca e Mg; pobres em Al, Cu, Fe, Mn
e Zn; e podem ter deficiência de P.
A prática da Calagem (adição de calcário – mistura de CaO, CaCO3 e Ca(OH)2
pode elevar o pH dos solos ácidos.
A adição de enxofre elementar pode ser utilizado para abaixar o pH de solos
alcalinos, uma vez que o S absorvido pelos microrganismos liberam,
subsequentemente, SO4 - e H+, acidificando o solo.
Um dos problemas presentes no solo que refletem no crescimento e
desenvolvimento da planta é o pH do solo. as principais perdas de nutrientes dos
sistemas agrícolas tradicionais são resultados da lixiviação, que carrega os nutrientes
dissolvidos, principalmente nitrato, na água de drenagem. Em solos ácidos, a
lixiviação pode ser reduzida pela adição de calcário – uma mistura de CaO, CaCO3 e
Ca(OH)2 – a fim de tornar o solo mais alcalino, pois muitos nutrientes formam
compostos menos solúveis em pH maiores que 6. Porém, a redução da lixiviação, no
entanto, pode ser adquirida a custa da disponibilidade de algum nutriente,
especialmente o Fe
6. Pesquise e descreva a associação existente entre leguminosas e bactérias dos
gêneros Rhizobium e Bradyrhizobium na fixação simbiótica do nitrogênio.
7. Explique como ocorre a redução do nitrato à amônia, caracterizando as
enzimas envolvidas.
A primeira etapa do processo é a redução do nitrato a nitrito no citosol,
catalisada pela enzima nitrato redutase: NO3 - + NAD(P)H + H2 + 2 e- → NO2 - +
NAD(P)+ + H2 O.
Uma vez que o nitrito é altamente tóxico, as células o transportam rapidamente
do citoplasma para os cloroplastos nas folhas e para os plastídios nas raízes, onde a
enzima nitrito redutase reduz o nitrito em amônio (reação 5): NO2 - + 6 Fdred + 8 H+
+ 6 e- → NH4 + + 6 Fdox + 2 H2 O, em que: Fd significa ferredoxina, red e ox
significam forma reduzida e oxidada, respectivamente.
As células vegetais, para evitar a toxidez do NH4 + absorvido e do proveniente
da redução do nitrato ou da fotorrespiração, converte-o rapidamente em aminoácidos,
envolvendo, para isso, as enzimas glutamina sintetase (GS) e glutamato sintase
(GOGAT).
A enzima GS combina o NH4 + com glutamato, para formar glutamina, e a
GOGAT transfere o grupo amida da glutamina para o 2-oxoglutarato, produzindo duas
moléculas de glutamato. Glutamato + NH4 + + ATP → Glutamina + ADP + Pi (6) liberar ATP para suprir o metabolismo noturno da planta - esse amido é chamado
Glutamina + 2 oxoglutarato + NADH + H+ → 2 Glutamato + NAD+ (7) ou de amido transitório.
Glutamina + 2 oxoglutarato + Fdred→ 2 Glutamato + Fdox. A síntese de amido ocorre no cloroplasto e se dá pela formação de
As plantas possuem dois tipos de GOGAT: NADH-GOGAT (é localizada nos ADP-glucose. A partir da adição de ADP-glucose forma-se um polímero de glicose
plastídios de tecidos não fotossintéticos – raízes e feixes vasculares de folhas em unido por ligação glicosídica α-1,4.
desenvolvimento) e Fd-GOGAT (é localizada nos cloroplastos e atua no processo A síntese pode ser explicada em 3 fases: 1) Biossíntese da ADP-glicose:
fotorrespiratório do nitrogênio). sinalizadora;
O amônio pode ser assimilado através de uma rota alternativa pela ação 2) Alongamento do amido: se inicia a junção de monossacarídeos com a
da enzima Glutamato desidrogenase (GDH), que catalisa ou desamina o ADP-glicose; primeira molécula a se juntar a ADP-glicose é o alfa - D - 1,4 - glucano
glutamato. As formas GDH-NAD e GDH-NADPH são encontradas nas mitocôndrias (primeiro açúcar, como se fosse um “primer” - sinaliza a junção de monossacarídeos
e nos cloroplastos, respectivamente. Embora encontradas em abundância, não podem para a formação do amido); 3) Ramificação do amido: compactação; torna o amido
substituir a rota GS-GOGAT, atuando principalmente na desaminação do glutamato. 2 insolúvel em água;
oxoglutarato + NH4 + NAD(P)H ↔ Glutamato + H2 O + NAD(P)+ ● amilose: ligações alfa - 1,4; 20 a 30 % presentes no grão de amido;
● amilopectina: ligações alfa - 1,6; 70 a 80 % presentes no grão de amido - maior
8. Cite as principais enzimas responsáveis pela incorporação do NH4 + , para proporção pq causam a ramificação / dobra da molécula de amido;
produção de aminoácidos.
O amônio pode ser assimilado através de uma rota alternativa pela ação
da enzima Glutamato desidrogenase (GDH), que catalisa ou desamina o
glutamato. As formas GDH-NAD e GDH-NADPH são encontradas nas mitocôndrias
e nos cloroplastos, respectivamente. Embora encontradas em abundância, não podem
substituir a rota GS-GOGAT, atuando principalmente na desaminação do glutamato. 2
oxoglutarato + NH4 + NAD(P)H ↔ Glutamato + H2 O + NAD(P)+
O nitrogênio, uma vez assimilado em glutamina e em glutamato, é incorporado
em outros aminoácidos por meio de reações de transaminação, catalizadas pelas
enzimas Aminotransferases são encontradas no citosol, nas mitocôndrias, nos
cloroplastos, nos peroxissomos e nos glioxissomos. As aminotransferases localizadas
nos cloroplastos são essenciais na biossíntese de aminoácidos, como glutamato,
aspartato, glicina, alanina e serina. Outra enzima importante é a Asparagina sintetase
(AS), a qual catalisa a transferência do nitrogênio amida da glutamina para a
asparagina. Essa enzima encontrada no citosol das células das raízes e nos nódulos
que fixam o nitrogênio.

FONTES
1. Livro: Princípios de Fisiologia Vegetal. Cap de Nutrição Mineral.

2. Aspectos Gerais da Fertilização foliar.

SÍNTESE DE AMIDO E SACAROSE E MOBILIZAÇÃO DE RESERVAS
1. Como ocorre a síntese de amido? Onde ocorre?
Amido é a reserva estável e insolúvel na planta em água, é sintetizado no
cloroplasto e nos locais de reserva. Assim como a sacarose, é sintetizado a partir da
Triose-P do Ciclo de Calvin-Benson. Durante o dia o amido é sintetizado dentro do
cloroplasto e à noite ele é degradado no cloroplasto para produzir sacarose e
2. Como ocorre a síntese de sacarose? Onde ocorre?
Sacarose é a principal forma de transporte de carboidrato na planta. Assim
como o amido, é sintetizada a partir da Triose-P proveniente do ciclo de
Calvin-Benson. A sacarose é sintetizada no citosol. A cada 6 átomos de carbono
inseridos no ciclo da fotossíntese 5 triose-P vão para a síntese de sacarose e 1 vai para
a síntese de amido no cloroplasto;
A síntese de sacarose, por sua vez, ocorre no citosol e se dá pela formação de
UDP-glucose que se combina com frutose-6-fosfato e produz a sacarose-6-fosfato.
Esta última é convertida para sacarose por ação de uma fosfatase. As sínteses de gerando ATP e NADH. O 3-fosfoglicerato entra novamente no
amido e de sacarose apresentam praticamente os mesmos intermediários cloroplasto, completando o ciclo. O efeito final é o transporte de
(frutose-1,6-bisfosfato, frutose-6-fosfato, glicose-1-fosfato, etc.). No entanto, estas NADPH/NADH e ATP do cloroplasto para o citosol.
vias biossintéticas possuem izoenzimas, que são únicas para cloroplasto e citosol.
5. Quais os tipos de amidos e suas funções?
Amido transitório: É o amido responsável por fornecer a energia na noite
seguinte para manter a atividade respiratória mínima (respiração de manutenção).
Amido reserva: será armazenado em órgãos específicos (ex.: raízes) para ser
consumido em momentos de alta necessidade respiratória ou se as condições do meio
não favorecem a produção do amido transitório - fonte energética alternativa;

6. Qual a importância da sacarose para a planta? E do amido?

O amido é uma das principais fontes estrutural e de reserva energética. A
sacarose é a principal forma de carboidrato que é translocada na planta, via floema. Já
o amido é um carboidrato insolúvel, de reserva, presente em quase todas as plantas.

7. Qual a relação da Triose-P e do Ciclo de Calvin-Benson com a síntese de

amido e sacarose?
A triose-P proveniente do Ciclo de Calvin-Benson que é o gatilho chave
da síntese de amido e sacarose. A cada 6 átomos de carbono inseridos no ciclo
da fotossíntese 5 triose-P vão para a síntese de sacarose e 1 vai para a síntese
de amido no cloroplasto;

8. Quais funções o amido assume durante o dia e a noite? Explique.

Durante o dia, o amido é sintetizado no cloroplasto e armazenado, sendo esse o
3. A planta transloca amido nos sistemas? Explique.
amido de reserva. Durante a noite, o amido é responsável por fornecer energia para a
A planta não transloca o amido no sistemas, ela sintetiza o amido nos locais
planta e assim manter a atividade respiratória mínima de manutenção funcionando,
onde ele é necessário. (EXPLICAR O PORQUÊ).
uma vez que as plantas só realizam fotossíntese durante o dia, embora a respiração
seja contínua, durante a noite não há produção de energia, assim o amido transitório
fornece a energia necessária para a respiração.
4. Sobre a síntese de amido e sacarose, explique o que são:
a. As reações no cloroplasto. As reações no cloroplasto são as reações
9. Qual o melhor status de açúcar para a ocorrência da fotossíntese?
fotossintéticas da planta, isto é, quando ela está produzindo seus
Explique.
compostos estruturais e energéticos básicos e primordiais, dentre eles o
A fotossíntese é regulada por diversos fatores, como por exemplo: Sob luz, o
amido.
dissacarídeo sacarose é continuamente sintetizado e exportado do citosol foliar para
b. As reações no citoplasma. No citosol existe uma grande variedade de
partes não fotossintetizantes e/ou drenos. Já o polissacarídeo amido sob luz
rações sintéticas que consomem energia na forma de ATP e de força
acumula-se no estroma dos tilacóides para ser utilizados na noite seguinte (amido
redutora química. Estas necessidades energéticas são supridas pelas
transitório), ou é sintetizado e armazenado em Leucoplastos para servir como reserva
mitocôndrias em um grau ainda indeterminado. Uma segunda fonte
em raízes (amido de reserva);
potencial desta energia são os ATP e NADPH gerados no estroma
Em geral, um baixo status de açúcar melhora a fotossíntese (favorece o
durante as reações luminosas da fotossíntese; entretanto, o ATP e o
aumento da fotossíntese), a mobilização de açúcar e a exportação, enquanto a
NADPH não cruzam a membrana do cloroplasto. O sistema de
abundância promove o crescimento e a estocagem de açúcares; obs.: a própria
transporte tem o efeito indireto de mover o ATP e os equivalentes
produção de açúcar regula a fotossíntese;
redutores através da membrana do cloroplasto. A diidroxiacetona fosfato
formada no estroma pela fixação do CO2 é transportada para o citosol,
onde ela é convertida pelas enzimas glicolíticas em 3-fosfoglicerato,
 10. Qual o destino da Glicose-6-fosfato?
→ Parede celular;
→ Glicose 1-fosfato > amido ou > Glicose 6-fosfato ou > Sacarose;
→ Glicose 6-fosfato > rota das pentoses fosfatadas ou > frutose 6-fosfato;
→ Frutose 6-fosfato -sacarose ou triose fosfatadas - glicose;
11. Comente sobre a mobilização de reservas de amido.
A hidrólise do amido se dá pela atuação de duas vias, a fosforolítica e a
amilolítica. As enzimas necessárias para o funcionamento dos dois processos foram
encontrados nos cotilédones e no eixo embrionário, com exceção da α-amilase, que
está localizada apenas nos cotilédones. A via fosforolítica ocorre antes da amilolítica,
uma vez que apresenta economia de energia para a célula, não havendo gasto de ATP
inicialmente como no caso da via amilolítica.
a) Via fosforolítica: Durante o início da germinação a quantidade de β-amilase
é muito pequena para hidrolisar o amido nas sementes e a α-amilase ainda não é
existente neste primeiro momento. Entretanto, o amido precisa ser hidrolisado,
entrando em ação a via fosforolítica, pois a fosforilase é pré-existente na semente.
A fosforilase inicia a hidrolise do amido e sua ação é semelhante a da
β-amilase. É uma exoglucanase que degrada o amido a partir dos terminais não
redutores, promovendo a junção de Pi e a liberação de glucose-1-fosfato (G-1-P)
(Tabela 1). Essa é uma enzima “fosforolitica”, e a reação pode ser reversível in vitro.
Apesar dessa possível reversibilidade catalítica tende a ser a mais relevante, pois,
dentro dos plastídeos, a concentração de Pi (H2PO4) tende a ser 100 vezes maior do
que a concentração de G-1-P, o que força a reação no sentido da degradação do amido.
Assim como ocorre com as amilases, a amido fosforilase apresenta grande afinidade
pelos polímeros de amilose, mas também não é capaz de quebrar as ligações α-(1,6)
das amilopectinas.
À medida que a glicose-1P é produzida reage com o Trifosfato de Uridina
(UTP), que vai produzir UDP-glicose + pirofosfato (PPi), pela ação da UDPG
pirofosfatase. Em seguida, a sacarose sintetase catalisa as reações que produz
sacarose-6P + UDP, a partir da UDPG + frutose 6P. Pela ação de uma fosfatase,
sacarose-6P é desfosforilada produzindo sacarose + fosfato inorgânico. A invertase
promove a hidrólise da sacarose produzindo glicose e frutose. Esta via é importante
porque há formação de PPi (pirofosfato) e é uma via de economia de energia, pois a
energia armazenada no amido não é perdida como ocorre na via amilolítica.
b) Via Amilolítica: A α-amilase hidrolisa ao acaso as ligações α-1,4 da
amilose e da amilopectina, produzindo uma mistura de maltose e glicose. Esta enzima
é sintetizada “de novo” durante a germinação, quando então se acumula. Sua atividade
é desprezível nos estágios iniciais de germinação, aumentando rapidamente até 80
vezes mais que atividade da fosforilase na quebra do amido e depois diminui.
A atividade da α – amilase depende da presença do embrião, caso o embrião
seja removido a atividade da α – amilase decai rapidamente. Os hormônios também
podem controlar os níveis de cálcio no local onde ele é requerido para produção e
secreção da maioria dos componentes de α – amilase pela aleurona da cevada e
tecidos de escutelo de arroz. Como exemplo, observado numa semente de cevada
(depois da fecundação), o nível de α – amilase vai subindo, depois que a planta vai
amadurecendo, a α – amilase vai decrescendo até desaparecer. Depois que a semente
seca, com a embebição, volta a germinar, o teor de α – amilase aparece novamente. É
um processo de regulação
A β- amilase ataca a extremidade não redutora da amilose dando sucessivas
unidades de maltose. A amilopectina também pode ser atacada por α e β amilase, mas
as ligações α-1,4 e α-1,6 próximas da ramificação da amilopectina não são
hidrolisadas por essas enzimas. Desse modo, o núcleo condensado altamente
ramificado obtido da amilopectina original denominado dextrina limite é o produto
dessas enzimas. É uma enzima “pré-existente”. Ela está presente provavelmente na
semente seca em uma forma inativa e somente é ativada (logo após) com a embebição
(hidrólise). A amilose é completamente hidrolisada à maltose e a amilopectina, sendo
transformada a dextrinas α – 1,4 e α – 1,6 e maltose. A cisteína regula a atividade da β
– amilase.
OBS: As enzimas da via amilolítica solubilizam o amido usando a molécula de H2O,
desta forma perde-se a ligação rica em energia – a ligação glicosídica.
Entre as duas vias de degradação do amido, a ocorrência da via fosforolítica é
anterior a amilolítica e isso trás vantagens para a germinação. A fosforilase é
pré-existente e sua atividade aparece logo após a embebição não precisando de energia
(ATP) para quebra do amido. Apesar disso, estudos sugeriram que a via predominante
é a amilolítica. O aumento da atividade de amilase foi coincidente com o máximo de
degradação do amido, enquanto que o máximo da atividade da fosforilase ocorreu
praticamente quando não havia hidrólise do amido.
→ Curiosidades gerais.
As rotas de síntese de amido e sacarose têm algumas etapas em comum, a
exemplo daquelas que envolvem as enzimas frutose-1,6-bifosfato fosfatase e
hexose-fosfato isomerase. No entanto, essas enzimas têm isoenzimas que possuem
diferentes propriedades e são únicas em compartimentos celulares específicos. Por
exemplo, a frutose-1,6-bifosfato fosfatase, presente no cloroplasto, é regulada pelo
sistema tiorredoxina e é insensível à frutose-2,6-bifosfato e ao AMP. Entretanto, a sua
isoenzima, encontrada no citossol, sofre regulação pela frutose-2,6-bifosfato
Importância das trioses-P como fatores que regulam a fotossíntese
(1) SISTEMA DE TRANSPORTE: EXPORTAÇÃO DE TRIOSES FOSFATO E
IMPORTAÇÃO DE FOSFATO. A membrana interna do cloroplasto é impermeável
para a maioria dos compostos fosforilados, incluindo frutose-6-fosfato,
glicose-6-fosfato e frutose-1,6-bifosfato. Entretanto, existe um transportador
específico que catalisa a troca um por um de Pi por triose fosfato, que seja
diidroxiacetona fosfato ou 3-fosfoglicerato. Esse transporte move simultaneamente a
triose fosfato para fora do cloroplasto, ou seja, para o citosol, e o Pi para o interior dos
cloroplastos, onde ele é empregado na fotofosforilação.
Sem esse sistema de transporte, a fixação de CO2 no cloroplasto rapidamente
se tornaria impossível. Assim, o transporte efetivo das trioses fosfato para fora do
cloroplasto faz a remoção das trioses fosfato oriundas da fixação do carbono. No
citosol essas trioses fosfato são convertidas em sacaroses. A síntese da sacarose no
citosol e a síntese do amido do cloroplasto são as duas grandes formas pelas quais o
excesso de trioses fosfato são armazenadas. O último passo da síntese de sacarose
libera uma molécula de Pi que, foi empregada para gerar uma triose fosfato. Para cada
molécula de triose fosfato que sai do cloroplasto, um Pi é transportado para o interior
do mesmo. Se esta troca for bloqueada a síntese de trioses fosfato rapidamente
depletará o Pi disponível no cloroplasto e impedirá a continuação da fixação de CO2.
Este sistema de transporte Pi-triose fosfato tem uma outra função. No citosol
existe uma grande variedade de rações sintéticas que consomem energia na forma de
ATP e de força redutora química. Estas necessidades energéticas são supridas pelas
mitocôndrias em um grau ainda indeterminado. Uma segunda fonte potencial desta
energia são os ATP e NADPH gerados no estroma durante as reações luminosas da
fotossíntese; entretanto, o ATP e o NADPH não cruzam a membrana do cloroplasto. O
sistema de transporte tem o efeito indireto de mover o ATP e os equivalentes redutores
através da membrana do cloroplasto. A diidroxiacetona fosfato formada no estroma
pela fixação do CO2 é transportada para o citosol, onde ela é convertida pelas enzimas
glicolíticas em 3-fosfoglicerato, gerando ATP e NADH. O 3-fosfoglicerato entra
novamente no cloroplasto, completando o ciclo. O efeito final é o transporte de
NADPH/NADH e ATP do cloroplasto para o citosol.
3) AS SÍNTESES DE AMIDO E SACAROSE SÃO REAÇÕES
COMPETITIVAS, REGULADAS POR METABÓLITOS-CHAVES. Excessos de
trioses-fosfato podem ser usados tanto para a síntese de amido nos cloroplastos quanto
para a síntese de sacarose no citossol. Assim, as sínteses de amido e sacarose são
processos competitivos, e algumas condições que promovem um processo inibem o
outro. Os componentes-chaves que regulam o seu particionamento são: as relativas
concentrações de ortofosfato (Pi) e triose-fosfato no citossol e no cloroplasto; e a
concentração de frutose-2,6-bifosfato no citossol. Os dois compartimentos se
comunicam com uma outra via, a do translocador fosfato / triose-fosfato, por meio de
uma proteína de transporte, localizada na membrana do cloroplasto, que catalisa o
movimento de ortofosfato e triose-fosfato em sentidos opostos entre os dois
compartimentos.
Baixas concentrações de ortofosfato no citossol limitam a exportação de
trioses-fosfato através do translocador. Assim, a triose-fosfato é usada para a síntese
de amido. No cloroplasto, a enzima ADP-glicose pirofosforilase, uma componente da
rota de síntese do amido, é estimulada pelo 3-fosfoglicerato e inibida pelo ortofosfato.
Uma alta relação 3-fosfoglicerato/ortofosfato é tipicamente encontrada em
cloroplastos armazenadores de amido. Por outro lado, uma abundância de ortofosfato
no citossol inibe a síntese de amido no cloroplasto e promove a exportação de
triose-fosfato para o citossol, enquanto ele é convertido em sacarose.
A síntese de sacarose no citossol é fortemente regulada pela
frutose-2,6-bifosfato. Este composto é encontrado no citossol em concentrações
minúsculas e exerce um efeito regulador na interconversão de frutose-1,6-bifosfato e
frutose-6-fosfato, que ocorre no citossol. A produção citossólica de
frutose-2,6-bifosfato é associada ao decréscimo da síntese de sacarose, porque
frutose-2,6-bifosfato é um forte inibidor da enzima citossólica frutose-1,6-bifosfato
fosfatase é um ativador da fosfofrutoquinase pirofosfato-dependente.
A frutose-2,6-bifosfato é sintetizada a partir da frutose-6-fosfato, sob ação da
enzima frutose-6-fosfato 2-quinase, e é degradada pela frutose-2,6-bifosfato fosfatase
(não confundir com a frutose-1,6-bifofato fosfatase). O ortofosfato estimula a
frutose-6-fosfato 2-quinase e inibe a frutose-2,6-bifosfato fosfatase, enquanto a
triose-fosfato inibe a frutose-6-fosfato 2-quinase. Conseqüentemente, uma baixa
relação triose-fosfato / ortofosfato, no citossol, promove a formação de
frutose-2,6-bifosfato, que, na verdade, inibe a hidrólise de frutose-1,6-bifosfato
citossólica e promove lentamente o aumento da síntese de sacarose. Uma alta relação
triose-fosfato/ortofosfato tem o efeito inverso.
FONTES
Mobilização de reservas
Fatores que regulam a fotossíntese
Síntese de amido e sacarose
RESPIRAÇÃO
1. O que é respiração? O que ocorre nela?
A respiração celular refere-se ao caminho bioquímico na qual ocorre a
oxidação dos compostos orgânicos para produção de energia que é utilizada para os
processos essenciais a vida. Na respiração a glicose é o substrato mais comum sendo
oxidada na presença de oxigênio de acordo com a seguinte reação. A respiração
vegetal também pode ser expressa como a oxidação da molécula de 12 carbonos
(sacarose) e a redução de 12 moléculas de O2.
A respiração compreende uma sequência de inúmeras reações
metabólicas, em três estágios distintos e agrupados: glicólise, ciclo de Krebs (ciclo do
ácido cítrico ou ciclo dos ácidos tricarboxílicos ) e cadeia transportadora de elétrons
(Fig. 1). A via das pentoses fosfato é um caminho alternativo importante do
metabolismo da glicose. A via das pentoses pode ocorrer, nos plastídios de tecidos não
fotossintéticos e no citosol de todos órgãos como mostrado na figura 1. Esta via não
gera ATP, mas exerce algumas funções importantes para o metabolismo celular:
Produz NADPH para as síntese redutivas, tais como: as biossínteses dos ácidos graxos
e dos esteroides; Produz ribose para as biossíntese dos nucleotídeos e dos ácidos
nucleicos; Produz eritrose-4-fosfato que combina-se com o fosfoenolpiruvato (PEP)
na reação inicial que produz compostos fenólicos vegetais, incluindo aminoácidos
aromáticos e precursores de lignina, flavonoides e fitoalexinas.
2. Quais são as maiores fontes de energia para a respiração?
Maiores fontes de carboidratos para a respiração: amido, sacarose, frutanos,
lipídios, ácidos orgânicos e proteínas.
3. Explique o que ocorre nas principais reações da respiração:
Glicólise:
Na glicólise, inicialmente, a glicose, um açúcar de 6 carbonos, é dividida em
dois açúcares de 3 carbonos, que são oxidados e rearranjados para produzir duas
moléculas de piruvato, que serão utilizalizadas no Ciclo de Krebs. Além disso, a
glicólise produz uma pequena quantidade de energia química na forma de ATP e
NADH. Este processo não requer oxigênio para converter glicose a piruvato, e o
metabolismo glicolítico pode se tornar o principal modo de produção de energia em
tecidos vegetais em baixos níveis de oxigênio, por exemplo, em raízes de solos
alagados. A glicólise consiste de 10 reações catalizadas por uma série de enzimas
solúveis localizadas no citosol. De maneira geral nas reações iniciais da glicólise, a
hexose que entra (glicose ou frutose) é fosforilada duas vezes e então quebrada,
produzindo duas moléculas de açúcar com 3 carbonos (gliceraldeído-3-fosfato). Esta
série de reações requer gasto de duas moléculas de ATP por glicose e inclui duas das
três reações irreversíveis da rota glicolítica que são catalizadas por quínases de
hexoses (incluindo quínase da glicose e quínase da frutose) e fosfofrutoquinase, sendo
que as reações da fosfofrutoquinase é um dos pontos de controle da glicólise.
Rota das Pentose-P:
A via das pentoses-fosfato ou rota das pentoses é um caminho alternativo
do metabolismo da glicose. Esta via não gera ATP, mas exerce algumas funções:
1. Produz NADPH para as síntese redutivas, tais como: as biossínteses
dos ácidos graxos e dos esteróides,
2. Produz ribose para as biossíntese dos nucleotídeos e dos ácidos
nucléicos
3. Produz eritrose-4-fosfato que combina-se com o fosfoenolpiruvato
(PEP) na reação inicial que produz compostos fenólicos vegetais,
incluindo aminoácidos aromáticos e precursores de lignina,
flavonóides e fitoalexinas
4. gera intermediários do ciclo de Krebs.
A via das pentoses-fosfato (desvio da hexose-monofosfato) é um percurso
mais complexo do que a glicólise. Trata-se de um processo multicíclico no qual
três moléculas de glicose-6-fosfato produzem três moléculas de CO2 e três
resíduos de cinco carbonos. Estes resíduos se rearranjam para gerar duas
moléculas de glicose-6-fosfato e uma molécula de um intermediário da
glicólise, o gliceraldeído-3-fosfato. Desde que duas moléculas de
gliceraldeído-3-fosfato possam regenerar a glicose-6-fosfato, a via pode
conduzir a completa oxidação da glicose.
A seqüência de reações da via pode ser dividida em duas fases (Figura 1)
fase oxidativa, irreversível
A glicose 6-P sofre desidrogenação e descarboxilação formando uma pentose, a
ribulose-5-P.
fase não-oxidativa, reversível
A ribulose-5-P é convertida a glicose-6-P por uma série de reações envolvendo
principalmente duas enzimas: a transcetolase e a transaldolase
Ciclo do Ácido Cítrico:
Embora a mitocôndria possua seu próprio DNA, suas funções são muito
mais dependentes das proteínas codificadas pelo núcleo do citosol, ao quais são
importantes do ciclo do ácido tricarboxílico ou ciclo de Krebs. Este ciclo
representa o segundo estádio da respiração e ocorre na matriz mitocondrial. Para
iniciar as reações, é necessária a entrada do piruvato que foi formado no citosol
através das reações de glicólise, porém a membrana interna da mitocôndria é
impermeável ao piruvato, dessa forma, existe um transportador de piruvato
(monocarboxilado) que catalisa uma mudança elétrica através da membrana
interna resultando em piruvato e OH-.
- Uma vez dentro da matriz mitocondrial, o piruvato é descarboxilado
oxidativamente pela enzima descarboxilase do piruvato para produzir
NADH, CO2 e ácido acético.
- O ácido acético é ligado via uma ligação tioéster a um cofator contendo
enxofre, coenzima A (CoA), para formar Acetil CoA.
 - A enzima sintase do citrato liga o acetil CoA com o oxalacetato (OAA),
um ácido carboxílico de 4 carbonos, para formar um o citrato (ácido
tricarboxílico de 6 carbonos).
- O citrato é então isomerizado à isocitrato pela enzima aconitase. As
próximas duas reações são sucessivas descarboxilação oxidativas, cada
uma delas produzindo um NADH e liberando uma molécula de CO2.
- Produção de succinil-CoA (molécula de 4 carbonos).
- A molécula de succinil-CoA é convertida em succinato pela sintetase do
succinil-CoA.
- O succinato resultante é oxidado a fumarato pela desidrogenase do
succinato, que é a única enzima associada a membrana do ciclo de Krebs
e é considerada como um componente do complexo II da cadeia
transportadora de elétrons.
- Os elétrons removidos do succinato são transferidos para outro cofator, o
FAD. O FAD é ligado covalentemente ao sítio da desidrogenase do
succinato e passa por uma redução reversível de 2 elétrons para produzir
FADH2 (FAD + 2 e- + 2 H+). Ao final das duas reações do ciclo do ácido
tricarboxílico, fumarato é hidratado para produzir malato.
- O malato é oxidade pela desidrogenase do malato a OAA, produzindo
uma molécula de NADH
- O OAA produzido é agora capaz de reagir com outro acetil CoA e
continuar o ciclo.
- A oxidação do piruvato na mitocôndria dá origem a 3 moléculas de CO2,
e muita da energia livre liberada por estas oxidações é armazenada na
forma reduzida de NAD+ (4 NADH) e FAD (1 FADH2). Em adição uma
molécula de ATP é produzida pela fosforilação ao nível de substrato
durante o ciclo Krebs.
a. Cadeia Transportadora de elétrons:
A fosforilação é a forma de energia usada pelas células para realizar os
processos biológicos, os elétrons ricos em energia capturados na glicólise
(NADH) e no ciclo de Krebs (na forma de NADH e FADH2) devem ser
convertidos para ATP. Este processo dependente de O2 ocorre na parte interna
da membrana interna da mitocôndria e envolve uma série de carreadores de
elétrons, conhecida como cadeia de transporte de elétrons (CTE).
A respiração mitocondrial de plantas envolve a participação de duas
principais rotas de transporte de elétrons.
1ª- Rota da oxidase do citocromo c: sensível ao cianeto e acoplada a três
sítios de conservação de energia.
2ª- Rota alternativa insensível ao cianeto: envolve a oxidase alternativa
(AOX), ramifica-se da rota da oxidase do citocromo, no “pool” de ubiquinonas,
não havendo conservação de energia após esse ponto , uma vez que a AOX é
capaz de oxidar diretamente o ubiquinol e reduzir o oxigênio a água. Através
da glicólise e do ciclo de Krebs, para cada molécula de glicose são geradas 2
moléculas de NADH no citosol, enquanto na matriz mitocondrial são geradas 8
moléculas de NADH e 2 moléculas de FADH2 (associada com a desidrogenase
do succinato) aparecem na matriz mitocondrial. A cadeia transportadora de
elétrons catalisa o fluxo de elétrons do NADH (e FADH2) para o O2, o aceptor
final de elétrons no processo respiratório. A transferência de 2 elétrons do
NADH é representado a seguir:
Elétrons do NADH gerados na matriz mitocondrial durante o ciclo Krebs
são oxidados pelo complexo I (desidrogenase do NADH), que transfere estes
elétrons para a ubiquinona. A enzima desidrogenase do succinato é um
componente do complexo II, então os elétrons derivados da oxidação do
succinato são transferidas via FADH2 e um grupo de três proteínas
ferro-enxofre para o pool da ubiquinona. O complexo III age como um
ubiquinol: a oxidoredutase do citocromo c, oxidando a ubiquinona reduzida
(ubiquinol) e transferindo elétrons via centro ferro-enxofre.
4. Explique o que ocorre na fermentação.
Durante o ciclo natural de vida das plantas, é comum que elas passem por
períodos de deficiência de oxigênio em suas raízes que, dependendo do tempo e
da intensidade, podem levá-las a morte. Excesso de chuvas ou irrigação e solos
mal drenados ou compactados são as causas mais freqüentes que influenciam na
redução de oxigênio do solo. Nessas condições, a água ocupa os espaços antes
preenchidos pelo ar, provocando uma série de mudanças nas características
físicas, químicas e biológicas. A difusão do oxigênio na água é 10.000 vezes
mais lenta que no ar, tornando o ambiente radicular hipóxico. Além disso, o
consumo do oxigênio remanescente devido à respiração dos órgãos submersos
da planta e dos microrganismos torna esse ambiente anóxico.
Em qualquer uma dessas situações, o desenvolvimento das plantas é
prejudicado. Como conseqüência da falta de oxigênio ocorre uma série de
distúrbios no metabolismo das plantas que se manifestam por meio de alterações
no crescimento e no desenvolvimento. Essas alterações parecem estar
relacionadas aos mecanismos de tolerância, levando a um ajustamento
metabólico, anatômico e ou morfológico, que permitem às plantas sobreviverem
por períodos mais prolongados nessas condições.
As alterações se manifestam como adaptações morfológicas através da
formação de aerênquimas e raízes adventícias, bem como a elongação de caules
e folhas. Dentre as alterações metabólicas ou moleculares, devido à baixa
disponibilidade de oxigênio, inclui-se o desvio do metabolismo aeróbico para a
via anaeróbica, a qual possui baixo rendimento energético.
Em condições de ausência de oxigênio, a fermentação regenera o NAD+, que é
necessário para dar continuidade à glicólise. Isso porque, nesta condição, o ciclo
de Krebs e a cadeia de transporte de elétrons não conseguem funcionar. A
glicólise, deste modo, não pode continuar operando, devido ao suprimento da
célula em NAD+ ser limitado, e o NAD+ se apresentar disponível em grande
maioria no estado reduzido (NADH), a reação catalisada pelo gliceraldeído 3P
desidrogenase não pode ocorrer. Para superar este problema, plantas e outros
organismos podem metabolizar todo o piruvato através do metabolismo
fermentativo. Existem dois tipos de fermentação:
Na fermentação alcoólica, as duas enzimas descarboxilase do piruvato e
desidrogenase do álcool agem sobre o piruvato, produzindo etanol e CO2 e
oxidando NADH no processo. A desidrogenase do álcool e a desidrogenase do
lactato são essenciais para operar o ciclo glicolítico sobre condições
anaeróbicas, porque elas reciclam NAD+, reduzindo piruvato a etanol e lactato,
respectivamente. Esse processo de acúmulo de etanol e lactato envolve a
oxidação do NADH e resulta em pequena mas essencial produção de ATP para a
sobrevivência de algumas espécies durante a ausência de oxigênio.
Durante as primeiras horas da germinação, as sementes são impermeáveis ao
oxigênio, logo, as mesmas rapidamente geram um aumento no coeficiente
respiratório, aumenta a atividade da desidrogenase do álcool e ativa a
fermentação alcoólica.
Algumas plantas regulam o pH para prevenir a acidificação do
citoplasma. A taxa de síntese de lactato e etanol depende do pH citoplasmático.
Sobre condições anaeróbicas, o piruvato é inicialmente convertido a lactato,
mas como o pH decresce, a atividade da desidrogenase do lactato é inibida,
sendo a atividade da descarboxilase do piruvato estimulada, e a síntese do etanol
predomina. Apesar da fermentação láctica preceder, a fermentação alcoólica, o
acúmulo de lactato acidifica o citosol funcionando como um sinal para a
ativação da fermentação alcoólica. O citoplasma acidificado pode estimular a
atividade da descarboxilase do piruvato e reduzir a atividade da desidrogenase
do lactato. O etanol é o principal produto final do metabolismo anaeróbico em
plantas, uma vez que, ao contrário do lactato, não é tóxico e não acidifica o
citoplasma.
Fermentação lática: A desidrogenase do lactato (LDH) converte o piruvato a
lactato usando NADH como poder redutor e é anaerobicamente induzida em
muitas espécies (Fig. 2). A fermentação láctica frequentemente ocorre na
germinação das sementes. A atividade da LDH continua a fermentação láctica,
mantendo o balanço redox sem a perda do carbono associado com a
fermentação alcoólica. A fermentação lática precede a fermentação alcoólica. O
lactato pode acidificar o citosol comprometendo a célula. As reações que
envolve essa enzima é dependente do pH, o equilíbrio da reação à pH 7,0 fica
deslocado para a direita, e pode reverter a reação operando em pH de 8 a 9.
Nos vegetais ocorre principalmente a fermentação alcoólica, a
fermentação láctica precedendo a fermentação alcoólica acumula ácido láctico
acidificando o citosol e funcionando como um sinal para ativação da
fermentação alcoólica. Com o citosol acidificado há um estimulo da atividade
da enzima descarboxilase e reduz a atividade da desidrogenase do lactato.
5. Explique a gliconeogênese e a diferença com a glicólise.
6. Quais são os tipos de respiração?
Os substratos – ADP e Pi – para a síntese de ATP parecem ser os
reguladores-chave em curto prazo da glicólise no citosol, do ciclo do ácido
cítrico e da fosforilação oxidativa nas mitocôndrias. Em todos os três estágios
da respiração, há pontos de controle.
O sitio de regulação pós-tradução mais bem caracterizado do
metabolismo respiratório mitocondrial é o complexo piruvato desidrogenase,
que é fosforilado por uma proteína quínase reguladora e desfosforilado por uma
proteína fosfatase. A piruvato desidrogenase encontra-se inativa no estado
fosforilado e a quínase reguladora é inibida pelo piruvato, permitindo desta
forma a atividade da enzima quando o substrato esta disponível (Fig. 3). A
piruvato desidrogenase forma o ponto de entrada do ciclo do ácido cítrico,de
modo que essa regulação ajusta a atividade do ciclo e a demanda celular.
A respiração em plantas, em geral controlada alostericamente “de baixo
para cima”, pelo nível celular de ADP (Fig. 4). O ADP regula inicialmente a
transferência de elétrons e a síntese de ATP, que, por sua vez, irá regular a
atividade do ciclo de Krebs, o qual, regula a glicólise. Este controle “de baixo
para cima” permite que vias respiratórias se ajustem à demanda por unidades
estruturais biossintéticas, aumentando a flexibilidade respiratória.
7. Cite e explique os fatores que regulam a respiração.
A respiração em plantas, em geral controlada alostericamente “de baixo
para cima”, pelo nível celular de ADP (Fig. 4). O ADP regula inicialmente a
transferência de elétrons e a síntese de ATP, que, por sua vez, irá regular a
atividade do ciclo de Krebs, o qual, regula a glicólise. Este controle “de baixo
para cima” permite que vias respiratórias se ajustem à demanda por unidades
estruturais biossintéticas, aumentando a flexibilidade respiratória.
● É regulado pela utilização de ATP, que determina a disponibilidade de DP
(influencia todos os estágios da respiração);
● É retro-regulável
● O ADP regula a transferência de elétrons e a fosforilação oxidativa,
regulando indiretamente o ciclo de krebs que por sua vez afeta a glicólise
(pelos intermediários do ciclo de Krebs, que inibem a conversão de PEP
em piruvato (piruvato quinase));
8. Cite os fatores que afetam a respiração.
● Parte razoável do carbono fixado pela fotossíntese é perdida pela respiração,
mas essa função é essencial:
○ respiração de manutenção: Componente necessário para manter o
tecido vegetal existente metabolicamente ativo (mais de 50% da
respiração total);
○ Respiração de crescimento: Componente que expressa o uso do
carbono reduzido para a adição de nova biomassa;

Espécies e hábito de crescimento; FONTES:

○ crescimento determinado (planta para de crescer após a primeira Respiração em Plantas | Temas em Fisiologia Vegetal – Luiz Edson Mota de
floração) Oliveira
○ Crescimento indeterminado (planta continua a crescer mesmo durante a
floração), necessidade de uma maior taxa de respiração;
● Tipo e idade do órgão (ex. frutos jovens em formação respiram mais do que
frutos já completamente formados);
● Variáveis ambientais como:
○ Concentração de O2
○ Temperatura - plantas bem hidratadas em locais quentes tem uma
melhor taxa fotossintética;
○ Hidratação dos tecidos;

Pouco oxigênio (<5%) causa redução da respiração em tecidos íntegros,

especialmente devido à menor difusão do oxigênio em meio aquoso (10^4
vezes menor do que em meio gasoso);
Solução: fermentação e/ou alterações anatômicas e morfológicas (raízes
pneumatóforas e aerênquimas);

● Temperatura: coeficiente Q10 (aumento da respiração para cada aumento de

10°C na temperatura do ambiente;
● Dióxido de carbono: O CO2 apresenta efeito inibidor direto limitado sobre a
respiração, quando em concentrações “artificiais” elevadas - 3 a 5%
(atmosfera: 0,04% CO2);
● Concentração de CO2: Armazenamento de frutos (CO2 para bloquear o efeito
do etileno e O2 para reduzir a respiração);
○ Injúrias: houve um aumento no consumo de oxigênio pela respiração,
pela atividade de enzimas associadas ao consumo de oxigênio
(lipoxigenase, polifenoloxidase e peroxidase);

● A respiração ocorre 24hrs por dia e é de 6 a 20 vezes menor que a fotossíntese;

● A respiração é o balanço de carbono na planta;