Nutrientes e suas funções no desenvolvimento vegetal.
Critérios de Essencialidade (STOUT & ARNON (1939)
Um elemento químico é considerado essencial quando:
1- Quando a planta não consegue completar o ciclo de vida na sua ausência.
2- O elemento tem função específica e não pode ser substituído.
3- O elemento deve estar implicado diretamente no metabolismo da planta, fazendo parte de um constituinte essencial ou exigido para um passo metabólico específico.
Nutrientes Funções na planta
a- É encontrado na forma orgânica, constituindo
aminoácidos e proteínas além das bases nitrogenadas.
b- É componente também de vitaminas, coenzimas e
Nitrogênio pigmentos.
c- Atua também como poder redutor de (NADPH, NADH)
em várias reações enzimáticas.
a- É elemento estrutural dos ácidos nucléicos (RNA e DNA).
b- Encontrado como constituinte de carboidratos fosfatados,
fosfolipídios. Atua também como elemento transferidor de
energia nas ligações energéticas do fosfato e pirofosfato
com os açucares, com gliceraldeído e com as coenzimas
Fósforo AMP, ADP, ATP, UTP e GTP
c- Elemento regulador – o Pi (iônico) armazenado no
vacúolo é liberado para o citoplasma e atua como
regulador de diversas vias sintéticas.
Atua
a- Na Regulação osmótica;
Potássio b- No balanço de cátions/ânions;
c- Nas relações hídricas das plantas;
d- No movimento de estômatos;
e- No alongamento celular;
f- Na estabilização do pH do citoplasma, neutralizando
ânions orgânicos e inorgânicos;
g- Na ativação enzimática para um grande número de
enzimas;
h- Na síntese de proteínas;
i- Na fotossíntese;
Sintomas típicos de deficiências
a- Senescência precose das folhas velhas com clorose
característica;
b- Mudanças na morfologia da planta, redução na relação parte
aérea/raízes, redução no comprimento, largura e espessura das
folhas.
a- Redução na expansão, na área e no número de folhas;
b- Coloração verde mais escura, porque a expansão das folhas
fica mais retardada do que a formação da clorofila e do
cloroplasto;
c- Drástica redução na relação parte área/raízes e senescência
precoce das folhas;
d- Retardamento na formação dor órgãos reprodutivos e inicio de
floração, diminuição no número de flores e sementes.
Deficiência:
a. Redução na atividade de muitas enzimas regulatórias;
b. Diminuição na concentração de amido;
c. Acúmulo de carboidratos solúveis;
d. Acúmulo de compostos nitrogenados solúveis;
e. Redução na atividade das ATPases ligadas na membrana
plasmática, afetando o transporte iônico;
f. Redução na atividade da redutase do nitrato;
g. Redução na síntese da redutase do nitrato.
 j- No transporte de açúcares no floema;
k- Nos movimentos seismonástico das plantas.
Cálcio a- Como elemento estrutural – o Ca²+ se localiza em alta Sintomas típicos de deficiência de cálcio são os vazamentos na
concentração na lamela média das paredes celulares (no membrana e a desintegração das paredes celulares, resultando no
plotoplasto), e na parte externa da membrana plasmática, colapso do tecido afetado.
fortalecendo-as na forma de pectatos Ca, garantindo a
estabilidade das paredes e membranas;
b- Como elemento regulatório – equilibra a relação
cátions/ânions e atua na regulação osmótica; acumula-se
no vacúolo e no reticulo endoplasmático. Acumula-se
também no nos cloroplastos, em que está ligado às
membranas dos tilacóides;
c- O cálcio, além de ter função na divisão celular, é
necessário também para a expansão celular, processo
importante paro o crescimento de raízes e tubos polínicos;
d- Atua também com segundo mensageiro no citoplasma,
quando sinais externos acontecem, de estresse ambiental,
infecção por patógenos ou injúrias mecânicas, os canais de
Ca²+ são ativados aumentando a concentração de Ca²+ no
citoplasma.
Magnésio a- Como elemento estrutural é o centro da molécula de a- Em folhas deficientes em Mg2+ a proporção de N-protéico
clorofila, e forma pectatos ajudando na estabilidade das diminui, aumentando as frações de N-orgânico solúveis
membranas e paredes das células; (aminoácidos livres), devido à sua função de síntese de
b- Com o elemento-ponte, atua na estabilidade da proteínas;
conformação de proteínas e enzimas; b- A taxa de fotossíntese diminui e os carboidratos se acumulam,
c- Como elemento ativador, atua na ativação enzimática, em pois o seu transporte para os órgãos de reserva fica
reações de fosforilação e na síntese de uma longa lista de prejudicado;
enzimas. c- Diminui a formação de fitatos (substância de reserva de P dos
grãos de cereais), aumentando a concentração de Pi livre nos
grãos, que, por sua vez, tem um efeito regulatório diminuindo
a formação de amido nos órgãos de reserva.
As funções do S estão relacionadas a: Os sintomas de deficiência de Enxofre consistem em:
a- O grupo funcional –SH (grupo sulfidrico) em enzimas a- Redução no crescimento das partes aéreas, levando a um
como a uréase, as sulfotransferases e a coenzima-A, decréscimo na relação parte aérea/raízes de quase duas vezes;
diretamente envolvido em reações metabólicas; b- Redução no tamanho das folhas e clorose acentuada, devido
b- A glutationa como poderoso redutor, desempenhado papel ao menor teor de clorofila, essa clorose ocorre mais
fundamental na desintoxicação por radicais livres de comumente nas folhas jovens, porém, podem ocorrer também
superóxidos e de peróxido de hidrogênio; nas folhas velhas.
c- A glutinona como precursor de fitoquelatinas, que
funcionam na desintoxicação de metais pesados;
Enxofre d- Outras substâncias como poderosos redutores, contendo
radicais –SH em seus grupos prostéticos: ferredoxina,
biotina (vitamina H) e tiamina pirofosfato (vitamina B1);
e- Como componente estrutural – ésteres de sulfato de
sulfolipídios, os quais são constituintes de todas as
biomembranas, abundantes nas membranas dos tilacóides
dos cloroplastos e importante na regulação do transporte
iônico nas membranas das raízes, estando associada com a
tolerância à salinidade.
Boro a- Formação e estabilização da parede celular, da interface Efeitos primários:
da parede celular com a membrana plasmática e com a a- Mudanças na composição química e ultra-estrutural da parede
lignificação e diferenciação do xilema. celular;
b- Mudanças no metabolismo de fenóis (acumulação de certos
fenólicos);
c- Inibição da síntese de lignina e estimulo da atividade da
oxidade de AIA;
d- Diminuição do nível de AIA difusível;

Efeitos secundários
a- O acúmulo de fenólicos diminui o nível de IAA difusível e
aumenta a produção de radicais livres de superóxidos;
b- Aparecem sintomas induzindo a deficiência de Ca;
c- O aumento de radicais livres de superóxido desarranja a
membrana plasmática;
d- Em conseqüência dos efeitos no xilema, ocorrem mudanças na
distribuição de carboidratos;
e- Em conseqüência de todos os demais efeitos, ocorrem
alterações no metabolismo de fitormônios e de RNA/DNA.

Cloro O Cloro exerce suas funções nas plantas principalmente como Os sintomas típicos de deficiência de Cl- são:
ânion cloreto (Cl-): a- Murchamento das folhas;
a- Nos processo que envolvem regulação osmótica (como b- Enrolamento dos folíolos,
elongação celular, abertura de estômatos); c- Bronzeamento e clorose similar à deficiência de Mn;
b- Nos processos de compensação de cargas (como nos d- Inibição acentuada do crescimento das raízes.
transportes de cátions) em plantas superiores;
c- O Cl- é essencial para a fotólise da água no fotossistema
II, atuando como co-fator de enzimas que contém Mn na
sua estrutura.
Cobre a- O Cobre tem função estrutural em enzimas que podem
reagir diretamente com o oxigênio molecular e catalisar
preferencialmente processos terminais de oxidação.
b- Varias proteínas contendo cobre são importantes nos
processos da fotossíntese, da respiração, da desintoxicação
dos radicais livres de superóxido e da lignificação.
Ferro a- O Ferro é descrito como um elemento de transição
caracterizado pela mudança fácil no seu estado de
oxidação (Fe3+/Fe2+) e pela sua habilidade em formar
complexos octaédricos com vários ligantes.
b- Existem dois grupos principais de proteínas que contêm
ferro na planta: as hemoproteínas e as proteínas do grupo
Fe-S. As hemoproteínas incluem os citocromos que são
caracterizados por um complexo hemo-Fe-porfirina como
grupo prostético. Outras hemoproteínas são a citocromo-
oxidase, catalase, peroxidase e a leg-hemoglobina (que
A deficiência em cobre resulta em:
a- Redução no teor de plastocianina, prejudicando o transporte
eletrônico na cadeia da fotossíntese;
b- Redução dos lipídeos e polipeptídeos das membranas dos
tilacóides, afetando a eficiência da plastoquinona na
transferência de elétrons entre os fotossistemas I e II;
c- Em conseqüência, redução na taxa fotossintética, concentração
de amido e de carboidratos solúveis, resultando em redução na
produção de matéria seca;
d- No caso de deficiência grave de cobre, alterações na ultra-
estrutura dos cloroplastos, devido à queda na atividade das
dismutases de superóxido (SOD) – a Cu-Zn-SOD – envolvidas
na desintoxicação dos radicais de superóxidos (O2-) gerados
durante a fotossíntese;
e- Redução na síntese de quinonas, substâncias derivadas da
melanina, alcalóides e ligninas, devido a queda na atividade de
felonase e lacase, enzimas que contêm Cobre, prejudicando a
lignificação e acumulo de fenóis;
f- O acumulo de fenóis inibe também a enzima oxidase de AIA,
acumulando ácido indolacético, o que retarda o florescimento
e a senescência e inibe a produção de grãos e frutos pela
indução de macho-esterilidade;
g- Redução de oxidases que contêm Cobre, acumulando
putrescina e espermidina e resultando em desarranjos no
crescimento da planta;
h- Redução no transporte eletrônico na mitocôndria,
prejudicando a cadeia respiratória, devido a quebra drástica na
atividade da enzima que contêm Cobre (elemento estrutural da
molécula de citocromo-oxidase e da de ascorbato-oxidase).
Com a deficiência de Ferro ocorre a:
a- Decréscimo nas concentrações de clorofila e de outros
pigmentos receptores de luz como as xantofilas e os carotenos,
bem como nas atividades dos transportadores de elétrons;
b- Queda na concentração de feroxina, poderoso redutor
envolvido na redução de NADP+, de nitrito e de sulfato, e na
assimilação de amônia;
c- Queda na síntese de lipoxigenase (hemoenzima) que catalisa a
oxidação dos ácidos linoléico e linolênico em vários outros
 ocorrem nos nódulos das leguminosas).
c- O Fe está envolvido na biossíntese dos citocromos, das
referidas coenzimas e da clorofila, que é derivada de uma
protoporfirina.
Manganês A função mais importante e estudada do Mn é o seu envolvimento
na fotossíntese, na evolução do O2 nos cloroplastos (reação de
Hill). A enzima que atua na partição da molécula de água possui
quatro átomos de Mn e transfere elétrons para o fotossistema II.
Molibdênio As funções do molibdênio estão relacionadas com reações de
transferência de elétrons, poucas, mas importantes enzimas
contêm molibdênio: a redutase de nitrato, oxidase de sulfito (SO3)
e, nas leguminosas noduladas, a nitrogenase e a desidrogenase de
xantina.
compostos, envolvidos no crescimento, senescência e
resistência a doenças;
A deficiência de Mn afeta:
a- Diretamente a fotossíntese e a evolução de O2, mesmo quando
a deficiência é moderada;
b- Quebra da ultra-estrutura do cloroplasto, quando a deficiência
é grave, com conseqüente queda na concentração de clorofila,
pois o Mn é o mais forte ligado na estrutura das membranas
tilacóides do que na enzima responsável pela partição da água;
c- Queda na atividade das superóxido-dismutases (Mn-SOD) da
mesma forma que o Fe, Cu, Zn (Fe-SOD, Cu-Zn-SOD), na
proteção das células contra os efeitos deletério causados pelos
radicais livres de O2 (O2-) – a enzima Mn_SOD está presente
na mitocôndria, nos peroxissomas e nos glioxissomas;
d- Queda na atividade da NAD-málica e da PEP-carboxiquinase
em plantas C4 (absolutamente dependentes do Mn, embora as
enzimas NADP-málica e da PEP-carboxilase possam ser
ativadas por ambos, Mn e Mg);
e- Redução de 50% nas concentrações dos constituintes da
membrana dos cloroplastos: os glicolipídios e os ácidos graxos
polinsaturados;
f- Sendo o Mn ativador de uma série de enzimas importantes na
biossíntese de metabólitos secundário, a sua deficiência resulta
na queda de concentração de inúmera substâncias, como
aminoácidos aromáticos, compostos fenólicos, cumarinas,
ligninas, flavonóides e ácido indolacético, o que resulta em
queda na resistência da planta às doenças.
Em folhas com deficientes em Mo ocorre:
a- Queda na atividade da redutase de nitrato, havendo um
aumento na concentração de compostos nitrogenados solúveis;
b- Aumento na atividade da ribonuclease, enquanto que a
concentração de proteínas e a atividade de alanina
aminotransferase diminuem, indicando o envolvimento do Mo
na síntese de proteínas, o que pode explicar o efeito
pronunciado da deficiência de Mo na concentração de
clorofila, na estrutura do cloroplasto e no crescimento;

Níquel O Níquel forma complexo estável com aminoácidos e ácidos
orgânicos, como cisteína e o citrato, e é constituinte de moléculas
de enzimas.
Zinco Suas funções principais estão relacionadas com o acoplamento de
enzimas aos seus substratos e formação de quelatos com diferentes
compostos orgânicos, incluindo polipeptídios. Muitas enzimas são
ativadas pelo Zn, seja pela sua função no acoplamento da enzima
ao substrato, seja pelo efeito na conformação das moléculas.
Sódio - A essencialidade do sódio para algumas espécies vegetais tem
sido demonstrada em plantas halófitas acumuladoras de Na.
- O sódio é essencial para algumas espécies C4, mas não para
todas, e não é essencial para plantas C3.
- Os efeitos benéficos do sódio em alguma s espécies de plantas
não-halófitas permitem dividi-las em quatro grupos:
Grupo A – nessas espécies, parte do potássio pode ser substituída
pelo sódio; este promove um crescimento adicional das plantas
c- Retardamento no florescimento e na formação do pólen,
devido à interferência na antese, no desenvolvimento da antera
e na viabilidade do pólen.
a- Na ausência de Ni, plantas supridas somente com uréia não
conseguem assimilar N e ficam sujeitas a toxidade pela uréia.
b- O sintoma de toxidez de Ni é semelhante ao de carência de Fe
sugerindo o deslocamento deste por aquele; a absorção da
maioria dos elementos é diminuída pelo excesso de níquel o
que pode ser provocado por danos nas raízes.
c- Nas gramíneas o sintoma de toxidez consiste em clorose ao
longo das nervuras, a folha inteira pode ficar esbranquiçada e,
em casos extremos, há necrose nas margens.
d- Nas dicotiledôneas aparece uma clorose internerval que
lembra a deficiência de Mn.
As mudanças mais importantes que ocorrem na planta pela deficiência
de zinco são:
a- Alteração no metabolismo de carboidratos em vários níveis,
devido a queda na atividade da anidrase carbônica, enzima
localizada no citoplasma e nos cloroplastos;
b- Inibição da fotossíntese, provavelmente devido a
desestruturação dos cloroplastos com subseqüente desarranjo
no transporte eletrônico;
c- Acúmulo de acetaldeído nas raízes por inibição da
desidrogenase de álcoois, desarranjando o processo anaeróbico
da respiração;
d- Redução no teor de proteínas e aumento nos teores de
aminoácidos e amidas, devido a baixa atividade de
polimerases de RNA, redução na integridade dos ribossomos
ou indução na degradação de RNA;
Nas espécies C4 para as quais o Na+ é essencial, a deficiência Na+
impede a conversão de piruvato em fosfoenolpiruvato (PEP), reação
que ocorre nos cloroplastos do mesófilo e requer muita energia
provida pela fotofosforilação.
 que não pode ser obtido com o aumento na dose de potássio;
Grupo B – as espécies respondem ao sódio em crescimento, mas
de maneira menos distinta, e uma proporção menor de potássio
pode ser substituída pelo sódio;
Grupo C – nas espécies desse grupo, o potássio pode ser
substituído pelo sódio apenas em pequena proporção, e o sódio
não tem efeito específico no crescimento das plantas;
Grupo D – nenhuma substituição do potássio é possível.
Silício A essencialidade do silício (Si) foi demonstrada para um pequeno Em arroz inundado, a falta de Si leva à queda no crescimento e na
número de espécies silicófitas, como Equisetum arvense e certas produção de grãos.
espécies de gramíneas de áreas inundadas.
- O silício é depositado nas paredes das células dos vasos do
xilema, o que confere rigidez e resistência, importante na
prevenção da compressão dos vasos sob elevada taxa de
transpiração, do acamamento das plantas e também, da invasão de
patógenos e parasitas no córtex.
Cobalto O cobalto não é um elemento exigido pelas plantas, mas, sim por
microorganismos que auxiliam na fixação do N2.
Selênio O efeito benéfico do selênio para as plantas pode ser no sentido de De acordo com a capacidade de tolerar altas concentrações de Se, as
defesa contra o ataque de insetos. plantas podem ser classificadas em acumuladoras e não acumuladoras
O selênio é um elemento essencial aos animais e seres humanos de selênio.
em pequenas quantidades, em doses elevadas é tóxico.
Alumínio Não existe nenhuma evidência convincente de que o Al seja um
elemento mineral essencial às plantas, nem mesmo as espécies
acumuladoras.
A natureza do efeito benéfico do Al no crescimento das plantas
não está clara, mas existem substanciais e vidências de que é um
efeito indireto, na maioria das vezes relacionado com a
competição (ou precipitação) com outros elemento minerais
presentes em quantidades tóxicas, principalmente P, Zn e Cu.