Abordagens sobre a bioacstica na ornitologia Parte I - Conceitos bsicos

Andr Bohrer Marques BIOACSTICA - ABORDAGENS GERAIS Muitos animais, tanto em meio terrestre quanto em meio aqutico, produzem sons que servem para a comunicao intra e interespecfica. O estudo das caractersticas e funes desses sons, levando em conta tambm os mecanismos e foras que atuam na sua produo, propagao e recepo; denominado bioacstica (Kroodsma e Miller, 1996; Hauser, 1996; Baptista e Gmez, 2002). A bioacstica, como campo cientfico moderno, se desenvolveu de maneira relativamente recente na ornitologia, com conceitos bsicos da evoluo, da biogeografia, da taxonomia, da etologia, da ecologia e da biologia da conservao (Sick, 2003). Como todo domnio do conhecimento, so necessrios para o seu desenvolvimento dois requisitos: uma base conceitual coerente e uma ferramenta tecnicamente adequada. A base conceitual da comunicao sonora em aves acompanha o desenvolvimento da etologia, quando no a antecipa. E as ferramentas tecnicamente adequadas para o estudo em bioacstica se concretizaram na dcada de 1960, com a comercializao de gravadores portteis de rolo que hoje esto sendo suplantados pelos digitais. Outro avano importantssimo para a bioacstica foi o desenvolvimento de software que facilitaram a anlise das vocalizaes gravadas (Vielliard, 2000). PROPRIEDADES DO SOM O som resultado de um movimento vibratrio (peridico) de um corpo que se propaga em diferentes velocidades, atravs de meios de diferentes densidades, em forma de ondas de vibrao das molculas do meio. As propriedades bsicas de um som so: sua freqncia, sua intensidade e sua durao. Freqncia: A freqncia expressa em ciclos por segundo, ou Hertz (Hz). A frequncia de um som est inversamente relacionada com o seu comprimento de onda. Ou seja, um som de alta freqncia possui um comprimento de onda pequeno, com um elevado nmero de ciclos por segundo. Enquanto que, um som de baixa freqncia possui um comprimento de onda grande, com um pequeno nmero de ciclos por segundo. Intensidade: A intensidade relaciona-se amplitude da onda sonora. Um som tem pequena intensidade ou baixo volume quando a amplitude da onda pequena, e o som tem grande intensidade ou alto volume quando a amplitude da onda grande. Ou seja, amplificar um som aumentar sua amplitude de vibrao (a energia) das molculas, sem alterar a sua freqncia. Durao: A durao de um som uma caracterstica temporal da onda sonora, ou seja, o tempo de durao do som. PROPAGAO DO SOM O som pode se propagar em meios de diferentes densidades, e com diferentes velocidades (por exemplo: 340m/s no ar; 1435 38

ISSN 1981-8874

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m/s na gua e de 4000 a 5000m/s na rocha). Durante a sua propagao o som pode sofrer algumas alteraes, dentre elas destacamse, segundo Owings e Morton (1998); Mathevon et al. (2004): Interferncia: onde ondas sonoras de origens diferentes com frequncias e amplitudes similares, que ao se encontrarem podem se neutralizar; Refrao: que o desvio da direo da onda sonora ocorrendo, por exemplo, com a onda sonora de um canto de uma ave florestal quando o som bate nos troncos, galhos e folhas da vegetao de seu habitat; Disperso e absoro: Onde a disperso o espalhamento da onda sonora no meio, enquanto que a absoro a perda de energia que fica retida no meio de propagao, ambas, absoro e disperso, provocam a perda de energia da onda sonora ao longo de seu deslocamento fazendo com que a intensidade da onda sonora diminua com o deslocamento da mesma pelo meio. RECEPO DO SOM O som recebido no ouvido dos vertebrados, onde processado em duas etapas bem distintas. A primeira, onde a recepo mecnica: o tmpano responde como uma membrana de microfone, por uma deformao, que transmitida e eventualmente ampliada pelos ossculos do ouvido mdio. Assim sendo, a linfa que banha a cclea vai oscilar conforme as variaes de presso sonora recebidas pelo tmpano (Vielliard, 2000; Podos e Nowicki, 2000). A segunda etapa a transformao destas oscilaes em impulsos nervosos, e estes por sua vez, encaminhados para o crebro. No entanto, o crebro no recebe informaes gradativas e discriminadas sobre cada parmetro fsico que define o som (freqncia, amplitude e durao). O que o crebro recebe uma codificao que corresponde a um intervalo de valores integrando esses parmetros. Assim, necessrio para o receptor aprender a decodificar esses impulsos nervosos (Brenowitz e Kroodsma, 1996; Vielliard, 2000; Podos e Nowicki, 2000). PRODUO SONORA DAS AVES As manifestaes sonoras dos animais compreendem dois fenmenos: a vocalizao, que so sons exclusivamente produzidos atravs do rgo vocalizador, a siringe das aves; e os chamados sons mecnicos ou instrumentais, que so os sons que no so produzidos pelos rgos vocalizadores, como o tamborilar dos picapaus ou o chocalhar dos vos dos representantes da famlia pipridae, atravs da evoluo das rmiges e rectrizes transformadas em penas sonoras (Sick, 2003). Vocalizao Anatomia da siringe: A ave produz sua voz na siringe, sua anatomia e localizao varia consideravelmente entre as espcies deste grupo. No entanto, geralmente est localizada na extremiAtualidades Ornitolgicas On-line N 146 - Novembro/Dezembro 2008 - www.ao.com.br

dade inferior da traquia, na bifurcao dos brnquios (Sick, 2003, Podos e Nowichi, 2000). A maioria dos modelos de produo de sons esto focados na siringe dos oscines, no entanto, a aplicabilidade destes modelos para todas as aves ainda no conhecida (Podos e Nowichi, 2000). Produo do som na siringe: A vocalizao normalmente ocorre durante a expirao, quando a passagem do ar pela siringe gera uma vibrao do par de membranas denominadas membranas timpaniformes posicionadas nos dois lados da siringe. A freqncia dos sons produzidos pela membrana siringeal corresponde as taxas em que oscilam estas membranas. Os pssaros so capazes de modular a freqncia dos sons produzidos atravs da contrao ou relaxamento dos pares de msculos siringeais (Podos e Nowichi, 2000). Experimentos mostraram que a produo sonora pode ser controlada separadamente para cada lado da siringe (Suthers, 1997, 1999, 2004). Os pssaros canoros podem produzir som de um lado da siringe e do outro, ou produzir simultaneamente diferentes sons harmonicamente relacionados usando os dois lados. A diversidade de sons aumentada pelo fato de que os dois lados da siringe podem ter variaes de freqncia sonora diferentes, e pode estar especializada para diferentes efeitos acsticos (Suthers, 1999, 2004). Observaes, por endoscopia, da siringe em funcionamento verificaram que toda a massa de estruturas moles da siringe, e no somente as membranas timpaniformes, que vibram durante a produo de som. Todavia, parece confirmar-se o modeFigura 01- Representao das caractersticas acsticas das vocalizaes para ilustrar o lo segundo o qual os sons so gerados dire- cdigo de estrutura motivacional. Cada figura mostra um sonograma de um som hipottico: tamente pela vibrao do ar expirado, moonde as linhas finas (sons puros) e de maiores freqncias representam afinidade e delo fsico. aproximao, este som esta representado pela figura superior do lado esquerdo.
J o sonograma que representa o oposto a inferior do lado direito, representando uma motivao de agressividade e de distncia, com caracterizadas pela baixa freqncia Som Mecnico ou Instrumental e carregada de ruidos. Os outros sonogramas representam as caractersticas acsticas Alguns dos sons emitidos pelas aves para das vocalizaes com motivaes intermedirias. (Extrado do livro Animal vocal fins de comunicao no o so pela siringe, comunication: A new approach. Donald H. Owings e Eugene S. Morton, 1998) nas vias respiratrias, mas de outro modo. Podem ser produzidos atravs de um estalar VOCALIZAO COMO SINAL DE COMUNICAO com o bico, na maioria dos casos em aves que se sentem ameaaA comunicao animal pode ser definida como o processo em das como as corujas e o jacu estalo (Neomorphus sp.). Podem proque os emissores usam sinais ou exibies especialmente modeduzir sons com as penas, simplesmente levantando vo, caso dos lados para modificar o comportamento daqueles que os captam. pombos e alguns bacuraus, ou com penas das asas (rmiges) Estes sinais podem ser, visuais, qumicos ou sonoros (Krebs e Datransformadas em penas sonoras, caso da Jacutinga (Pipile jacuvies, 1996). Nas aves a emisso de suas vocalizaes implica um tinga), Chupa dente (Conopophaga lineata) e o grupo dos Tangadeterminado consumo energtico e deste fato pode-se esperar que rs (Piprideos) (Sick, 2003). tenham uma funo biolgica, portanto, as vocalizaes cumOutro som mecnico o tamborilar dos picapaus, que no deve prem essencialmente uma funo de comunicao (Fandioser confundido com o cinzelar, este funo da procura de aliMario, 1989). mento ou da elaborao de uma cavidade nidificadora, enquanto Os sinais carregam mensagens que especificam ou predizem que o tamborilar realizado em diversos tipos de substratos tendo classes de atividades que o emissor pode efetuar na hora da emiscomo funo exclusiva produzir rumor em funo da defesa do so ou especificar uma provvel mudana destas atividades territrio (Anjos, 1993). Este som mecnico, tal como o canto, ser(Krebs e Dawkins, 1984; Fandio-Mario, 1989). No sinal sonove para a marcao territorial, advertindo rivais, e como meio de ro as suas propriedades acsticas so as responsveis pela transcomunicao entre macho e fmea, solo ou em duetos (Sick, misso da informao para o receptor. Portanto, diversos tipos de 2003).
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informaes podem ser transmitidos do emissor para o receptor (Harper, 1991; Hauser, 1996). Em um artigo de Morton (1977) o autor estabeleceu o que denominou The motivation - structural code (MS-code) ou cdigo de estrutura motivacional da vocalizao. Foi estabelecida uma relao entre estrutura acstica da vocalizao com as suas funes ou motivaes na comunicao animal. Basicamente ele afirmou existir uma relao inversa entre a freqncia e a agressividade. As vocalizaes com freqncias mais altas e sons puros indicariam motivao de aproximao e afinidade, enquanto que, no outro extremo os sons com baixa freqncia e carregados de rudos sinalizam alta agressividade e repulsa. Obviamente, existem sons que possuem estruturas acsticas e motivaes intermedirias e ou motivao conflituosa que preenchem este gradiente que relaciona as propriedades acsticas com agressividade. Outras informaes contidas nas vocalizaes Alm das informaes descritas por Morton (1977) e Owings e Morton (1998), relacionando a motivao comportamental com a estrutura acstica, outras informaes tambm podem estar presentes nas vocalizaes e segundo Harper (1991) as principais categorias so: a) Informaes sobre o ambiente: Vocalizao de alerta um exemplo claro de um emissor informando sobre o ambiente. Muitos pssaros realizam estes chamados de alerta quando detectam a presena de predadores, dentre eles citamos os chamados de alerta contra gavies do Anu branco (Guira guira) pesquisado por Fandio-Mario (1989) e o Coleirinho (Sporophila caerulescens) (Observao pessoal do autor). Outra vocalizao que transmite informao do ambiente so os chamados relacionados aos recursos alimentares, que so emitidos para o grupo ou filhotes quando um indivduo encontra algum recurso alimentar, que foi estudado dentre outras, no galo domstico (Gallus gallus domesticus) (Evans e Evans, 1999) e no anu branco (Guira guira) (Fandio-Mario, 1989). b) Informaes sobre a identidade: nos nveis - de Grupo (atravs da utilizao de sinais semelhantes); - de perentesco (reconhecimento de pais e filhos, principalmente naquelas espcies que formam colnias reprodutivas com ninhos muito prximos uns dos outros); - de par (o casal modifica sua vocalizao de modo que se identifiquem, ajudando no reconhecimento mutuo principalmente nas espcies que apresentam comportamento de formao de bando ou aglomeraes reprodutivas). Outras vocalizaes existentes entre os casais so os duetos, entre o macho e a fmea, sincronizando suas vocalizaes formando um s canto complexo, comumente observado no Joo de Barro (Furnarius rufus). Harper (1991) e Sick (2003) sugeriram que o dueto funciona como um fortalecimento da ligao entre o casal; e por ltimo ao nvel de indivduo (muitos animais territoriais conseguem distinguir os sinais acsticos entre os de seus vizinhos, que com ele compem uma estabilidade territorial. E isto ir reduzir o custo de manuteno da estabilidade dos limites territoriais). c) Informaes sobre a habilidade: A luta envolve tempo e energia, e outros custos como a injuria, morte e at mesmo risco de ser predado. Sendo assim, a deciso de lutar ou sinalizar depender de uma correta avaliao do valor do recurso, custos da luta e comportamento do oponente. Desta forma, uma vocalizao pode informar sobre o tamanho e conseqentemente a habilidade do emissor em vencer a luta (Krebs e Dawkins,1984; Hauser, 1996; Krebs e Davis, 1996). A FUNO DO CANTO DAS AVES Nas aves a comunicao a longa distncia representada exclusivamente pelo canto, assumindo assim, papel importante nas 40

relaes espaciais e sociais entre os indivduos. O canto foi definido funcionalmente como: o sinal de comunicao sonora cuja funo biolgica primordial o reconhecimento especfico (Vielliard, 1987). Mas em diversas espcies de aves apenas o macho canta, portanto, alm do reconhecimento especfico, nos machos outras funes so atribudas ao canto, dentre elas destacamos: (1) atrao da fmea; (2) Estimulao da fmea e (3) territorialidade (Kroodsma & Byres, 1991; Baptista & Gaunt, 1994). Portanto, fundamental a ampliao dos conhecimentos sobre a bioacstica da fauna brasileira, pois, um mecanismo de comunicao que sofre influncias diversas, que afetam diretamente a biologia destas aves (sociobiologia, reproduo, territorialismo, ecologia, etc.), enfim. O entendimento da bioacstica uma poderosa ferramenta para a compreenso de nossas aves, que ter reflexo direto na conservao das mesmas. BIBLIOGRAFIA
Anjos, L.; Vielliard, J. . Repertoire of the acoustic communication of Azure Jay, Cyanocorax caeruleus (Vieillot, 1818)(Aves, Corvidae).. Revista Brasileira de Zoologia, Curitiba, v. 10, n. 4, p. 657-664, 1993. Baptista F. L., Gaunt S. L. L., 1994. Advances in studies of avian sound communication. The Condor 96:817-830. Baptista, L. F., e Gmez, J. E. M., 2002. La investigacin bioacstica de las aves del Archipilago de Revillagigedo: un reporte de avance. Huitzil, 3(2), 3341. Brenowitz, E. A., and Kroodsma, D., 1996. The neuroethology of birdsong. In:Ecology and evolution of acoustic communication in birds. Edited by Kroodsma, D. and Miller, E. H., 587p. Evans, C. S. e Evans, L., 1999. Chicken food calls are functionally referential. Animal Behaviour 58, 307-319. Fandio-Mario, H., 1989. A comunicao sonora do anu-branco avaliaes eco- etolgicas e evolutivas. Campinas: Editora da UNICAMP 302p. Harper, D. G. C., 1991. Communication. In: Behavioural Ecology: An evolutionary approach. Edited by J. R. Krebs and Davies, 1991. Hauser, M. D., 1996. The evolution of communication. Massachusetts Institute of technology. 760p. Krebs, J. R. e Davies, N. B., (1996). Introduo ecologia comportamental Atheneu Editora, 420p. Krebs, J. R., e Dawkins, R., 1984. Animal signals: Mind-reading and manipulation. In: Behavioural Ecology: An evolutionary approach. Edited by J. R. Krebs and Davies, 1984. Kroodsma D. and Miller, E. H., 1996. Ecology and evolution of acoustic communication in birds. 587p. Kroodsma, D. E. and Byers, B. E., 1991. The function of birds song. Am. Zool. 31:318-328. Mathevon, N., Aubin, T., Dabelsteen, T., Vielliard, J. M. E., 2004. Are communication activities shaped by environmental constraints in everberating and absorbing forest habitats? Anais da academia Brasileira de Cincias 76 (2): 259-263. Morton, E. S. (1977). On the occurrence and significance of motivation-strutural rules in some bird and mammal sounds. Amer. Natur. 111: 855-869. Owings, D. H., e Morton, E. S., 1998. Animal vocal Communication: A new approach. Podos, J., e Nowicki, S., 2000. Mechanical limits and evolution of vocalization in birds. In: A ornitologia brasileira: Pesquisa atual e perspectives. Alves, M. A., da Silva, J. M. C., Van Sluys, M., Bergallo, H. G., da Rocha, C. F. D., 2000. Rio de Janeiro: EdUERJ 352p. Sick, H. 2003. Ornitologia brasileira: Uma introduo. Editora Nova fronteira, Rio de Janeiro. Suthers, R A., 2004. Vocal mechanisms in birds and bats: A comparative view. Anais da academia Brasileira de Cincias 76 (2): 247-252. Suthers RA. 1997. Peripheral control and lateralization of birdsong. J Neurobiol 33: 632-652. Vielliard, J. M. E., 2000. Estado atual das pesquisas em bioacstica e sua contribuio para o estudo e a proteo das aves no Brasil. In: A ornitologia brasileira: Pesquisa atual e perspectives. Alves, M. A., da Silva, J. M. C., Van Sluys, M., Bergallo, H. G., da Rocha, C. F. D., 2000. Rio de Janeiro: EdUERJ 352p. Vielliard, J. M. E., (1987). Uso da bioacstica na observao de aves. Anais II ENAVE, UFRJ, Rio de Janeiro: 98-121.

Laboratrio de Cincias Ambientais Setor de Etologia e Bioacstica Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro (UENF) E-mail: andrebmarques@yahoo.com.br
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