Paleoecologia

e
Paleobiologia
de
Crocodylomorpha:
Parte 1

Felipe Mesquita de Vasconcellos

Instituto de Geociências - UFRJ
“Só confie numa testemunha quando ela fala de
questões em que não se acham envolvidas nem
o seu interesse próprio ou suas paixões, nem
seus preconceitos, nem o amor pelo
maravilhoso. No caso de haver esse
envolvimento, requeira evidência corroborativa
em proporção exata à violação da probabilidade
provocada pelo seu testemunho.”

Thomas Henry Huxley

 Registro geológico da vida:
Quebra-cabeças incompleto e sem figura da caixa

Registro incompleto (tempus fugit)

Registro Fragmentário (Fossilização, Preservação e Conservação)

Amostragem – Tendenciosa, Amostragem Insuficiente ou Falta de

Amostragem;

Espécimes (e táxons) não análogos;

Dificuldade na identificação (e interpretação) de homólogos e

análogos – A falha do “Atualismo” ;

“Ego” – Ciência como produto de mentes humanas

Posturas (Planigrada, Mesograda e Ortograda. Plantigrada, Digitigrada e
Unguligrada. Bípedes, Quadrúpedes voluntários ou não);
 Dentição: Morfologia (heterodontia X homodontia)

Homodontia X Heterodontia:
 Aplicados a Gêneros, Famílias, Ordens, Classes ?
 Uma avaliação “caso a caso”
 Uma gradação, não uma pontualidade
 Com objetivo morfofuncional e ecológico
Dentição: Implantação e Morfologia (heterodontia X homodontia)
 Sistemática: Evolutiva e Filogenética

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“Porque lamentar os grilhões microcósmicos A
Que o espírito irritam e a mente consomem
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Quando aléns cativantes cintilam entre as nuvens

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Zombando radiantes da pequenez do Homem?”

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Howard Phillip Lovecraft ap

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Grupos de Vertebrados Recentes
Benton, 2008
Sennikov, 1987
Protosuchia Mesosuchia Eusuchia
o Crocodylomorpha Hay, 1930 sensu Walker, 1970 [Crocodylia]
|?- †Barbarenasuchus brasiliensis Mattar, 1987
|?- †Clarencea gracilis Brick, 1959
|?- †Dyoplax arenaceus
|?- †Hallopus victor (Marsh, 1877)
|?- †Macelognathus valens Marsh, 1884
|?- †Parrishia mccreai Long & Murry, 1995 [n.d.]
|?- †Trialestes romeri (Reig, 1963) [Trialestia: Trialestidae] [probably a sphenosuchian]
`--+--o Sphenosuchia Haughton, 1924 sensu Clark, Sues & Berman, 2000
| |?- †Litargosuchus leptorynchus Clark & Sues, 2002
| |?- †Redondavenator quayensis Nesbitt, Irmis, Lucas & Hunt, 2005
| |--o †“Terrestrisuchidae” [sensu Sereno & Wild, 1992]
| | |?- †Pedeticosaurus leviseuri Van Hoepen, 1915 [n.d.? ()]
| | |-- †Litargosuchus leptorynchus Clark & Sues, 2002 [Pedeticosaurus sp.]
| | `-- †Terrestrisuchus gracilis Crush, 1984
| `--+-- †Pseudhesperosuchus jachaleri Bonaparte, 1969
| `--o ?†Sphenosuchidae Haughton, 1924 sensu Clark, Sues & Berman, 2000
| |-- †Saltoposuchus connectens Huene, 1921 [S. longipes]
| |--+-- †Hesperosuchus agilis Colbert, 1952
| | |-- †Dromicosuchus grallator Sues, Olsen, Carter & Scott, 2003
| | `-- †Kayentasuchus walkeri Clark & Sues, 2002
| `--+-- †Sphenosuchus acutus Haughton, 1915 [Sphenosuchidae]
| |-- †Dibothrosuchus elaphros Simmons, 1965 [incl. D. xingsuenensis Wu, 1986]
| `?- †Junggarsuchus sloani Clark, Xu, Forster & Wang, 2004
`-- Crocodyliformes
Clark, Sues & Berman, 2000
o CROCODYLOMORPHA
|--o †Sphenosuchia
| `-- †Sphenosuchidae
`--o CROCODYLIFORMES sensu Clark, 1994
|?- †Platyognathidae
`--+--o †PROTOSUCHIA sensu Clark, 1994
| |-- †Orthosuchidae
| `--+?- †Edentosuchidae
| `-- †Protosuchidae
`--o MESOEUCROCODYLIA sensu Clark, 1994
|?- †Hsisosuchidae
|?- †Trematochampsidae
|?- †Paralligatoridae
|?- †Stomatosuchidae
|?- †Dolichochempsidae
|-- †Gobiosuchidae
`--+--o †ZIPHOSUCHIA sensu Ortega, Gasparini, Buscalioni & Calvo, 2000
| |--o †Notosuchidae [Notosuchia?]
| `--+-- †Libycosuchidae
| `--o †SEBECOSUCHIA
| |--o †Baurusuchidae
| `--+-- †Iberosuchidae
| `-- †Sebecidae
`--+?- †Uruguaysuchidae
`--+-- †Araripesuchidae?
`--o NEOSUCHIA sensu Clark, 1994
|-- †Peirosauridae
`--+-- †Atoposauridae
|--+?- †Dyrosauridae
| `--+-- †Pholidosauridae
| `--o THALATTOSUCHIA sensu Clark, 1994
| |-- †Teleosauridae
| `-- †Metriorhynchidae
`--+-- †Goniopholididae
`--+-- †Bernissartiidae
`--o EUSUCHIA sensu Clark, 1994
|-- †Hylaeochampsidae
`--o CROCODYLIA Laurenti, 1768 sensu Brochu, 1997
|--o GAVIALOIDEA
| `-- Gavialidae
`--+-- †Borealosuchidae?
`--+-- †Pristichampsidae
`--o BREVIROSTRES Brochu, 1997
|--o ALLIGATOROIDEA
| |-- †Diplocynodontidae [Diplocynodontinae?]
| `--o GLOBIDONTA Brochu, 1999
| `-- Alligatoridae
`--o CROCODYLOIDEA
`-- Crocodylidae
<==o Crocodyliformes Hay, 1930
|-- †Eopneumatosuchus colberti Crompton & Smith, 1980
|?- †Microchampsa scutata Young, 1951 [nomen dubium]
`--+?- †Artzosuchus brachicephalus Efimov, 1983 [Artzosuchidae Efimov, 1983]
Tykoski 2002
|-- †Protosuchia Mook, 1934 sensu Clark, 1994
`--+?-o †Shartegosuchidae Efimov, 1988
| |?- †Kyasuchus saevi Efimov & Leshchinskiy, 2000
| |-- †Nominosuchus matutinus Efimov, 1996
| `-- †Shartegosuchus asperopalatum Efimov, 1988
`--o Mesoeucrocodylia
|?- †"Fruita crocodyliform"
|--o †Thalattosuchia
| |-- †Pelagosuchus
| `--+-- †Teleosauridae
| `-- †Metriorhynchidae
`--+?-o †Gobiosuchidae Osmólska, 1972 [moved to Protosuchia by Wu, Sues & Dong, 1997]
| |-- †"Las Hoyas crocodyliform"
| |-- †Zaraasuchus shepardi Pol & Norell, 2004b
| `--o †Gobiosuchus Osmólska, 1972
| |-- †G. kielanae Osmólska, 1972
| `-- †G. parvus Efimov, 1983
|?- †Simosuchus clarki (madagaskarinporsaskrokotiili; Madagascarine pig-crocodylian)
|?- †Lisboasaurus estesi Seiffert, 1973 sensu Buscalioni, Pérez-Moreno & Evans, 1996
|--o †Hsisosuchidae
| |?- †Doratodon carcharidens
| `-- †Hsisosuchus chungkingensis (Young & Chow, 1953)
`--+-- †Ziphosuchia sensu Tykoski, Rowe, Ketcham & Colbert, M. W., 2002
`--+-- Neosuchia sensu Clark, 1994 (modernit krokotiilit)
`--+--o †Araripesuchus
| |?- †A. wegeneri
| `--+-- †A. patagonicus
| `-- †A. gomesii
`--+--o †Trematochampsidae
| |?- †Baharijodon
| |?- †Amargasuchus minor
| |?- †Caririsuchus camposi
| `--o †Trematochampsa
| |-- †T. taqueti
| `-- †T. oblita
`--+-- †Mahajangasuchus insignis
`--o †Peirosauridae Gasparini, 1982 sensu Sereno, Larsson, Sidor & Gado, 2001, and Sereno, Sidor, Larsson & Gado, 2003
|-- †Stolokrosuchus lapparenti Larsson & Gado, 2000
`--o †Peirosauridae Gasparini, 1982 sensu Carvalho, Ribeiro & Avilla, 2004 [are neosuchians? (Clark, 1994, Wu, Russell & Cumbaa, 2001 and Rogers, 2003)]
|-- †Peirosaurus tormini Price, 1955
`--o †Lomasuchinae Carvalho, Ribeiro & Avilla, 2004
|-- †Lomasuchus palpebrosus Casparini, Chiappe & Fernandez, 1991
`--o †Mahajangasuchini Carvalho, Ribeiro & Avilla, 2004
|-- †Mahajangasuchus insignis
`-- †Uberabasuchus terrificus Carvalho, Ribeiro & Avilla, 2004
<==o Crocodyliformes Hay, 1930
|-- †Eopneumatosuchus colberti Crompton & Smith, 1980
|?- †Microchampsa scutata Young, 1951 [nomen dubium] Zaher 2006
`--+?- †Artzosuchus brachicephalus Efimov, 1983 [Artzosuchidae Efimov, 1983]
|-- †Protosuchia Mook, 1934 sensu Clark, 1994
`--+?-o †Shartegosuchidae Efimov, 1988
| |?- †Kyasuchus saevi Efimov & Leshchinskiy, 2000
| |-- †Nominosuchus matutinus Efimov, 1996
| `-- †Shartegosuchus asperopalatum Efimov, 1988
|--o †Gobiosuchidae Osmólska, 1972 [moved to Protosuchia by Wu, Sues & Dong, 1997]
| |-- †“Las Hoyas crocodyliform”
| |-- †Zaraasuchus shepardi Pol & Norell, 2004b
| `--o †Gobiosuchus Osmólska, 1972
| |-- †G. kielanae Osmólska, 1972
| `-- †G. parvus Efimov, 1983
`--+--+-- †Zosuchus davidsoni Pol & Norell, 2004a
| `--+--o †Sichuanosuchus Peng, 1995; U. Jur. ?L. Cret., EAs.
| | |-- †S. huidongensis Peng, 1995
| | `-- †S. shuhanensis Wu, Sues & Dong, 1997
| `--o †Shantungosuchus Young, 1961
| |-- †S. chuhsienensis Young, 1961
| |-- †S. brachycephalus Young, 1982 [posthumous]
| `-- †S. hangjinensis Wu, Brinkman & Lu, 1994
`--+-- †“Fruita crocodyliform”
`--+--o †Hsisosuchidae
| |?- †Doratodon carcharidens
| `-- †Hsisosuchus chungkingensis (Young & Chow, 1953)
`--o Mesoeucrocodylia Whetstone & Whybrow, 1983 sensu Pol & Norell, 2004b
|--o Notosuchia sensu Zaher et al., 2006
| |-- †Ziphosuchia sensu Pol, 2003
| `--o †Araripesuchus
| |?- †A. wegeneri
| `--+-- †A. patagonicus
| `-- †A. gomesii
`--+-- Neosuchia sensu Clark, 1994 (modern crocodiles; modernit krokotiilit)
`--+--o †Trematochampsidae
| |?- ?†Baharijodon
| |-- †Amargasuchus minor
| |-- †Caririsuchus camposi
| `--o †Trematochampsa
| |-- †T. taqueti
| `-- †T. oblita
`--+-- †Mahajangasuchus insignis
`--o †Peirosauridae Gasparini, 1982 sensu Carvalho, Ribeiro & Avilla, 2004 [are neosuchians? (Clark, 1994, Wu, Russell & Cumbaa, 2001 and Rogers, 2003)]
|-- †Peirosaurus tormini Price, 1955
|-- †Lomasuchus palpebrosus Casparini, Chiappe & Fernandez, 1991
`-- †Uberabasuchus terrificus Carvalho, Ribeiro & Avilla, 2004
<==o †Ziphosuchia sensu Ortega, Gasparini, Buscalioni & Calvo, 2000
|--o †Comahuesuchidae Bonaparte, 1991
| |-- †Comahuesuchus brachibuccalis
| `-- †Anatosuchus minor Sereno, Sidor, Larsson & Gado, 2003 (widenosed crocodile from Niger; nigerinleveäkuonokrokotiili)
`--+--+-- †Libycosuchus [Libycosuchidae]
| `--o †Notosuchidae Dollo, 1914 [1924] [Notosuchia]
| |--+-- †Notosuchus terrestris Woodward, 1896; U. Cret. WSA.
| | `--+-- †Chimaerasuchus paradoxus Wu, Sues & Sun, 1995; L. Cret. EAs.
| | `-- †Sphagesaurus huenei Price, 1950, L. Cret. ESA.
| `--+--+?- †Candidodon itapecuruense Carvalho & Campos, 1988; L. Cret. ESA.
| | `-- †Malawisuchus mwakayungutiensis Gomani, 1997; L. Cret. EAf.
| `--o †Uruguaysuchus [Uruguaysuchidae]
| |-- †U. aznarezi
| `-- †U. terrai
`--o †Sebecosuchia
|--o †Baurusuchidae Price, 1945
| |?- †Bergisuchus dietrichbergi
| |--o †Baurusuchus
| | |-- †B. pachecoi
| | `-- †B. sp. [Brazil]
| |-- †Cynodontosuchus rothi
| `-- †Pabwehshi pakistanensis Wilson, Malkani & Gingerich, 2001
`--+-- †Iberosuchus macrodon [Iberosuchidae]
`--o †Sebecosuchidae Simpson, 1937 [Sebecidae]
|?- †Ilchunaia parca Rusconi, 1946
|?- †Ayllusuchus fernandezi
|--+-- †“Itaborai crocodyliform”
| `-- †Bretesuchus
`--o †Sebecus Simpson, 1937
|-- †S. sp.1
|-- †S. sp.2
|-- †S. sp.3
|-- †S. sp.4
|-- †S. icaeorhinus Colbert, 1946
`-- †S. huilensis Langston, 1965
Tykosky, 2002
<==o †Ziphosuchia sensu Ortega, Gasparini, Buscalioni & Calvo, 2000, and Turner & Calvo, 2005
|?- †Wanosuchus atresus
|--o †Notosuchia [Notosuchidae sensu lato] Calvo 2000
| |?- †Adamantinasuchus navae Nobre & Carvalho, 2006; U.Cret. SA.
| |--o †Candidodontidae Carvalho, Ribeiro & Avilla, 2004
| | |--o †Mariliasuchus Carvalho & Bertini, 1999; U.Cret. SA.
| | | |-- †M. amarali Carvalho & Bertini, 1999
| | | `-- †M. robustus
| | |-- †Candidodon itapecuruense Carvalho & Campos, 1988; L.Cret. ESA.
| | `?- †Malawisuchus mwakayungutiensis Gomani, 1997; L.Cret. EAf.
| `--o †Notosuchidae Dollo, 1914 [1924]
| |-- †Notosuchus terrestris Woodward, 1896; U. Cret. WSA.
| `--+-- †Sphagesaurus huenei Price, 1950, L. Cret. ESA.
| `-- †Chimaerasuchus paradoxus Wu, Sues & Sun, 1995; L. Cret. EAs.
`--+-- †Libycosuchus sp. [Libycosuchidae]
`--+--o †Doratodon Seeley, 1881; U.Cret. SWEu.
| |-- †D. carcharidens (Bunzel, 1871)
| `-- †D. ibericus Company, Pereda Suberbiola, Ruiz-Omeñaca & Buscalioni, 2005
`--o †Sebecosuchia Colbert, 1946 [Baurusuchoidea Price, 1945 sensu Carvalho, Ribeiro & Avilla, 2004]
|-- †Pehuenchesuchus enderi Turner & Calvo, 2005
|--o †Sebecosuchidae Simpson, 1937 [Sebecidae]
| |?- †Ilchunaia parca Rusconi, 1946
| |?- †Ayllusuchus fernandezi Gasparini, 1984
| |--+-- †“Itaborai crocodyliform”
| | `-- †Bretesuchus bonapartei Gasparini,Fernandez & Powell, 1993
| `--o †Sebecus Simpson, 1937
| |-- †S. sp.1
| |-- †S. sp.2
| |-- †S. sp.3
| |-- †S. querejazus Buffetaut & Marshall, 1991
| |-- †S. icaeorhinus Simpson, 1937
| `-- †S. huilensis Langston, 1965
`--o †Baurusuchidae Price, 1945 sensu Carvalho, Ribeiro & Avilla, 2004, and Carvalho, Campos & Nobre, 2005
|--o †Iberosuchus Antunes, 1975; Eoc. WEu. [Iberosuchidae]
| |-- †I. macrodon Antunes, 1975
| `?- cf. †Iberosuchus Ortega et al., 1996 [Atacisaurus crassiproratus Astre, 1931]
|-- †Eremosuchus elkoholicus Buffetaut, 1989; Eoc. NAf.
`--o †Baurusuchidae Price, 1945
|?- †Bergisuchus dietrichbergi (Berg, 1966) Eoc. CEu. [is a trematochampsid (Buffetaut, 1988)]
|--o †Baurusuchus Price, 1945; U.Cret. SAm.
| |-- †B. pachecoi Price, 1945
| `-- †B. salgadoensis Carvalho, Campos & Nobre, 2005
|-- †Cynodontosuchus rothi Woodward, 1896; U.Cret. SAm. [=? Baurusuchus Gasparini, 1996, Carvalho, Campos & Nobre, 2005]
|-- †Pabwehshi pakistanensis Wilson, Malkani & Gingerich, 2001; U.Cret. SAs.
`-- †Stratiotosuchus maxhechti Campos, Suarez, Riff, Kellner, 2001; U.Cret. SAm.
<==o Eusuchia Huxley, 1875 sensu Salisbury, Molnar, Frey & Willis., 2006
|-- †Isisfordia duncani Salisbury, Molnar, Frey & Willis., 2006; L.Cret. EAust.
`--o Eusuchia sensu Brochu, 1997
|-- †Allodaposuchus precedens Nopsca, 1928; U.Cret. CEu.
|--o †Hylaeochampsidae Owen, 1875 sensu Ösi, Clark & Weishampel, 2007
| |-- †Hylaeochampsa vectiana Owen, 1874; L.Cret. WEu.
| `-- †Iharkutosuchus makadii Ösi, Clark & Weishampel, 2007; U.Cret. CEu.
`--o Crocodylia Laurenti, 1768 [non Gmelin, 1788] sensu Brochu, 1997 (Recent crocodiles)
|--+--o †Borealosuchus Brochu, 1997; U. Cret. Pal. NA. [Leidyosuchus]
| | |-- †B. sternbergii (Gilmore, 1910) [Leidyosuchus sternbergii Gilmore, 1910]
| | `--+-- †B. griffithi Wu, Brinkman, & Fox, 2001
| | `--+-- †B. formidabilis (Erickson, 1976) [Leidyosuchus formidabilis Erickson, 1976]
| | `--+-- †B. acutidentatus (Sternberg, 1932) [Leidyosuchus acutidentatus Sternberg, 1932]
| | `-- †B. wilsoni (Mook, 1959) [= Diplocynodon stuckeri Mook, 1960]
| `-- Gavialoidea Hay, 1930 sensu Brochu, 1997 (gavials)
`--+--o †Pristichamphus Gervais, 1853 [Pristichampsidae]
| |-- †P. vorax Troxell, 1925
| |-- †P. geiseltalensis
| `-- †P. magnifrons
`--o Brevirostres von Zittel, 1890 sensu Brochu, 1997
|-- Alligatoroidea Gray, 1844 sensu Brochu, 1997
`-- Crocodyloidea Cuvier, 1807 sensu Brochu, 1997

Brochu 1997
Articulações especiais para nadar e correr

Articulação
tíbia-fíbula / Pés

- Ampla mobilidade
- Possibilita postura semi-
ereta / ereta
- Habilidade escavatória
ampliada
- Agarrar parceira durante
copula
Estratégias especiais para arrastar-se, andar e correr
 O “belly walk”

Utilizado em terrenos fluidos e

sem obstáculos (areias, lamas e
charcos)

Escamas ventrais:
- quadradas e lisas
O “High Walk”

Utilizado para
deslocamentos de longa
distancia (10 km ou
mais) e/ou em terreno
com obstáculos
O “High Walk”
O galope
O galope
Os saltos
Nado – de Superfície e de Sub-superfície
 -Braços curtos e robustos
- 5 dedos
-Carpos e metacarpos curtos (I, II e III
com garras)
-Pernas longas, fortes e musculares
- 4 dedos
- tarso e metatarsos longos (I ,II e III
com garras)
- Membranas interdigitais
 Cauda
- Muscular
- Ricamente irrigada por vasos
sanguíneos
- Em forma de remo
- Forte propulsor

Membranas interdigitais
Placas dérmicas ou osteodermos
Placas dérmicas ou osteodermos
Placas dérmicas ou osteodermos

Funções:
- Auxílio na sustentação axial,
postura estática ereta e locomoção
- Defesa (relativo)
- Termorregulação
O “submarino” crocodiliano
Narinas externas e internas, e as coanas
O “submarino” crocodiliano
O “submarino” crocodiliano
Glândulas de sal
 Alimentação e digestão
Á espreita

Predadores de emboscada e paciência

Alligatoridae
Alligator mississippiensis (American Alligator)
Alligator sinensis (Chinese Alligator)
Caiman crocodilus (Spectacled Caimen)
Caiman latirostris (Broad-snouted Caiman)
Melanosuchus niger (Black Caiman)
Caiman yacare (Jacare Caiman)
Paleosuchus palpebrosus (Cuvier's Dwarf Caiman)
Paleosuchus trigonatus (Schneider's Dwarf Caiman)

Crocodylidae
Crocodylus acutus (American Crocodile)
Crocodylus cataphractus (Slender-snouted Crocodile)
Crocodylus intermedius (Orinoco Crocodile)
Crocodylus johnstoni (Australian Freshwater Crocodile)
Crocodylus moreletii (Morelet's Crocodile)
Crocodylus mindorensis (Philippine Crocodile)
Crocodylus niloticus (Nile Crocodile)
Crocodylus novaeguineae (New Guinea Crocodile)
Crocodylus palustris (Mugger)
Crocodylus porosus (Saltwater Crocodile)
Crocodylus rhombifer (Cuban Crocodile)
Crocodylus siamensis (Siamese Crocodile)
Osteolamus tetraspis (African Dwarf Crocodile)
Tomistoma schlegelii (False Gharial)

Gavialidae
Gavialis gangeticus (Indian Gharial)
Sínfise mandibular: A diferença mais marcante

D - Alligatoridae
E - Crocodylidae
F- Gavialidae
Distribuição Equatorial (30 graus a 30 graus)
Sphenosuchia
Barberenasuchus brasiliensis Mattar 1987

Procedência: Bacia do Paraná, Formação Santa Maria, RS, Brasil

Idade: Triássico (Cenozona Therapsida, Eoladiniano)

Contexto geológico: Arenitos e Siltitos avermelhados associados a

depósitos de planície de inundação
Protosuchia
 Protosuchidae

Protosuchus richardsoni, Triássico Superior / Jurássico Inferior

 Protosuchidae

Protosuchus richardsoni, Triássico Superior / Jurássico Inferior

 Protosuchidae

Protosuchus richardsoni, Triássico Superior / Jurássico Inferior

Protosuchidae
Protosuchidae
Thallatosuchia
 Thallatosuchia

Metriorynchus

Teleosaurus

Dyrosaurus
 Metriorynchidae

Metriorynchidae, Jurássico e Cretáceo

Metriorynchidae, Jurássico e Cretáceo
Dakosaurus, Jurássico da Argentina
Dakosaurus, Jurássico da Argentina
Metriorynchidae, Jurássico e Cretáceo
Teleosauridae
 Teleosauridae,
Teleosaurus - Jurássico e Cretáceo
Teleosauridae, Jurássico e Cretáceo
Teleosauridae, Jurássico e Cretáceo
Dyrosauridae
Dyrosaurus, Cretáceo e Paleoceno
Dyrosaurus, Cretáceo e Paleoceno
Guarinisuchus munizi Barbosa, Kellner & Vianna,
2008

Procedência: Bacia do Paraíba, Formação Maria Farinha, Pernambuco

Idade: Paleoceno inferior

Contexto geológico: Arenitos avermelhados associados a depósitos

argilosos (Pedreira Poty)