Rev. Ecol. Biol. Sol, 1986, 23 (1) : 39-76.

Biologie et écologie du Diptère Sciaridae. Bradysia confinis

(Wimi., Frey) d'une litière de feuillus (Bretagne intérieure)

PAR

Simone D E L E P O R T E

P.I.R.E.N. « Pays de P a i m p o n t >,

U.A. 696 du C.N.R.S. Station biologique de Paimponi. Université de Rennes 1,
35380 Plélan-le-Grand (France)

Synopsis: This paper describes the life cycle of Bradysia confinis (Diptera,
Sciaridae) w h i c h develops during one year, w i t h a summer pause at egg stage.
Larval and n y m p h a l distributions are aggregative ( p u p a r i u m ) . Sex-ratio can be
defined at f o u r t h l a r v a l instar.

K e y w o r d s : Diptera, Sciaridae, Bradysia confinis, development cycle, larval aggre­

gation, head capsule biometry, larval g r o w t h , sex-ratio.

INTRODUCTION

L ' a n a l y s e b i b l i o g r a p h i q u e p e r m e t d e c o n s t a t e r qtie l a f a m i l l e des D i p t è r e s

S c i a r i d e s est é t u d i é e dans des d o m a i n e s t r è s v a r i é s que sont l a s y s t é m a t i q u e ,
l a c y t o g é n é t i q u e , l a b i o c h i m i e e t l a p h y s i o l o g i e a i n s i que d ' u n p o i n t d e vue
é c o n o m i q u e . C e p e n d a n t , dans l e d o m a i n e d e l ' é c o l o g i e , cette f a m i l l e est encore
f o r t p e u c o n n u e , b i e n que les S c i a r i d e s soient f r é q u e m m e n t c i t é s p o u r l e u r
a c t i o n dans l a t r a n s f o r m a t i o n d e l a m a t i è r e o r g a n i q u e . E n c e q u i c o n c e r n e l a
b i o l o g i e des e s p è c e s , des d o n n é e s b i b l i o g r a p h i q u e s souvent anciennes a p p o r ­
t e n t q u e l q u e s é l é m e n t s sur l a d u r é e des cycles d e d é v e l o p p e m e n t , l e r é g i m e
a l i m e n t a i r e , l a d i s t r i b u t i o n dans d i f f é r e n t s b i o t o p e s . Ces d i f f é r e n t s aspects
sont p a r f o i s a c c o m p a g n é s d e certaines d o n n é e s é c o l o g i q u e s , m a i s i l n'existe
pas à n o t r e connaissance de v é r i t a b l e s é t u d e s é c o l o g i q u e s s u r la b i o l o g i e des
populations.
A f i n d e m i e u x c o n n a î t r e cette f a m i l l e d e D i p t è r e s q u i est l o i n d ' ê t r e n é g l i ­
geable en É c o l o g i e d u Sol ( D E L E P O R T E , 1981), nous p r é s e n t e r o n s t o u t d ' a b o r d

Reçu le 16-1-86.
Accepte le 3-2-86.

revue D'ECOI.OGIE ET DE BIOLOGIE DU SOL - 0935-1822/86/01 39 38 S 5.80 <c) Gauthier-Villars

 10 S. DELEPORTE

u n e s y n t h è s e b i b l i o g r a p h i q u e sur l a b i o l o g i e des S c i a r i d e s a v a n t d ' a b o r d e r

l ' é t u d e de la p o p u l a t i o n de l ' e s p è c e Bradysia confinis ( W i n n . , F r e y ) dans u n e
l i t i è r e d e f e u i l l u s . C e t r a v a i l a é t é m e n é s u r p l u s i e u r s a n n é e s dans l e c a d r e
d ' u n e t h è s e de d o c t o r a t d ' é t a t ( D E L E P O R T E , 1 9 8 4 ) .

I. — SYNTHÈSE BIBLIOGRAPHIQUE
SUR LA BIOLOGIE DES SCIARIDES

A) Cycle d e d é v e l o p p e m e n t .

Le cycle de d é v e l o p p e m e n t , de l'œuf à l'œuf, est t r è s variable selon les e s p è c e s

(Tab. I ) ; variable aussi selon la t e m p é r a t u r e , la q u a l i t é de la n o u r r i t u r e et l ' h u m i ­
d i t é : à 15" C, la d u r é e du d é v e l o p p e m e n t l a r v a i r e de Rhynchosciara sp. peut ê t r e
le double de ce qu'elle est à 20-22° C ( P A V A N et al., 1975). Le cycle de Bradysia
forficulata, e s p è c e cavernicole, est de 353 j o u r s à + 2" C, et de 155 j o u r s à + 7° C
(PLACHTER, 1983).

ELLISOR (1934) a m o n t r é que la phase l a r v a i r e de Neosciara ocellaris est plus

longue quand l ' a l i m e n t a t i o n des larves est à base de v é g é t a l vert, que lorsqu'elle
est à base de v é g é t a l en d é c o m p o s i t i o n . La p l u p a r t des e s p è c e s é t u d i é e s ont un

TAB. I

Tableau r é c a p i t u l a t i f s u r quelques e s p è c e s d e S c i a r i d e s : d u r é e du cycle, importance

d e l a p o n t e , r é g i m e a l i m e n t a i r e des larves
n. d. — non d é t e r m i n é

Nombre moyen
R é g i m e alimentaire
Espece D u r é e du cycle d'oeufs Auteurs
des 1arves
par pou1e

Rhynchosciara sp 65 j . à 2 0 °C 1 000 à 1 300 Phytosaprophage fenilles PAVAN et al., 1975

Neosciara ocellaris 19 j . à 25 °C 140 Omnivore ELLISOR, 1934
Sciara nitidicollis 36 à 48 j . n. d. Saprophage racines en d é ­ THOMAS, 1930
composition
Pnyxia scabiei 16 j . à 20 °C .30 à 40 Phvtophage racines MADWAR, 1931
26 j . à 14 °C
Sciara coprophila 30 j . à 2 0 °C 20 à 200 Phytophage racines GARRUSIEWYCZ-
GARCIA, 1975
Bradysia brunnipes.. . . 108 à 136 j . 32 Saprophage litière POBOZSNY, 1976
à + 10 °C
Bradysia forficulata. . . . 353 j . à + 2 °C 150 Saprophage bois p o u r r i PLACHTER, 1981,
155 j . à - f 7 >'('. 1983
Sciara thomae n.d. 350 n.d. PLACHTER, 1981
Sciara fenestralis n.d. n.d. Phytophage bulbes, ra­ MADWAR. 1937
cines, lises
Plastosciara perniciosa. 27 j . à 20 °C. n.d. Phytophage bulbes, ra­
cines, liges
Mycétophage STEFFAN, 1971
Phytosaprophage
B I O L O G I E E T É C O L O G I E DU DIPTERE SCIARIDAE BRADYSIA CONFIN1S (WINN., FREY) 41

cycle de d é v e l o p p e m e n t court, à une t e m p é r a t u r e d ' é l e v a g e de 20 à 22" C. Le temps

d'une g é n é r a t i o n p o u r les e s p è c e s h a w a ï e n n e s ( S T E F F A N , 1966 et 1974) est de 16 à
35 j o u r s ; i l est de 36 à 48 j o u r s p o u r Sciara nitidicollis ( T H O M A S , 1930), de 19 j o u r s
p o u r Sciara ocellaris ( E L L I S O R , 1934), de 16 à 26 jours respectivement aux t e m p é ­
ratures de 20 et 14" C pour Pnyxia scabiei ( M A D W A R , 1934), de 30 j o u r s environ p o u r
Sciara coprophila ( G A B R U S E W Y C Z - G A R C I A , 1975). A 10° C, Bradysia brunnipes effectue
son cycle de d é v e l o p p e m e n t en 108 à 136 j o u r s ( P O B O Z S N Y , 1976). Ces valeurs sur la
d u r é e des cycles de d é v e l o p p e m e n t i m p l i q u e n t que ces e s p è c e s sont plurivoltines :
18 g é n é r a t i o n s annuelles seraient possibles pour certaines, 2 ou 3 pour B. brunnipes.
Cependant, des e s p è c e s peuvent ê t r e univoltines ; c'est le cas de 3 c a p t u r é e s en
l i t i è r e de h ê t r e par A L T M Ü L L E R (1979).

1. Phase larvaire.
a) G r é g a r i s m e :
La p a r t i c u l a r i t é la plus spectaculaire et aussi la plus connue depuis f o r t long­
temps est le comportement « m i g r a t o i r e » des larves. S T E F F A N (1966) en a fait
l ' h i s t o r i q u e et rapporte que c'est S C H W E N K F E L T en 1603 q u i a le p r e m i e r signalé
ce comportement. Le g r é g a r i s m e des larves est o b s e r v é g é n é r a l e m e n t chez presque
toutes les e s p è c e s de Sciarides, mais il est p o u s s é à l ' e x t r ê m e chez certaines d'entre
elles. S T E F F A N (1973) signale que les larves de Ctenosciara hawaiensis, contrairement
aux autres, sont p l u t ô t d i s p e r s é e s dans le substrat. Les manifestations spectacu­
laires, q u i , d ' a p r è s la l i t t é r a t u r e , apparaissent cycliquement, ont été le support
de croyances superstitieuses. L'explication de ce p h é n o m è n e m i g r a t o i r e d ' a p r è s
G U É R I N - M É N E V I L L E (1846) serait la recherche de n o u r r i t u r e a p r è s é p u i s e m e n t du
m i l i e u que cette masse de larves a e x p l o i t é ; à ce j o u r , c'est é g a l e m e n t l'explication
que l'on peut en donner. Ces pullulations ont pu ê t r e o b s e r v é e s en d i f f é r e n t s pays
(Allemagne, Russie, S u è d e , É t a t s - U n i s ) .
b) D é v e l o p p e m e n t larvaire :
Il c o m p o r t e 4 stades dont la d u r é e est variable d'un stade à l'autre, et pas
toujours dans le sens d'un allongement du premier au q u a t r i è m e stade. Il est aussi
variable d'une e s p è c e à l'autre : 8 à 12 j o u r s pour S. nitidicollis, 55 à 70 jours pour
B. brunnipes. La jeune larve commence à s'alimenter d è s qu'elle sort de l'œuf. Le
g r é g a r i s m e est parfois r e n f o r c é par la s é c r é t i o n de fils de soie qui donnent plus
de c o h é s i o n au groupe. La fin du q u a t r i è m e stade est m a r q u é e par l'apparition des
taches oculaires imaginales sur le segment prothoracique 2 à 3 jours avant la
mue nymphale, par la cessation progressive de l'activité trophique et, pour certaines
e s p è c e s , par une intense a c t i v i t é s é c r é t r i c e de soie aboutissant à la f o r m a t i o n
d'un cocon. Chez R. americana, la phase initiale de la nymphose peut ê t r e inter­
r o m p u e et reprendre ensuite. Il est ainsi possible de différer la nymphose de la
m o i t i é d'un groupe de larves en les d é r a n g e a n t , alors que l'autre m o i t i é , non
p e r t u r b é e , effectue sa nymphose normalement et que les adultes éclosent ( P A V A N
et al, 1975).

2. Stade nymphal.
Selon les e s p è c e s , la nymphe est soit libre, soit logée dans un cocon de soie
qu'elle a t i s s é dans sa phase p r é n y m p h a l e . Les cocons peuvent ê t r e isolés ou
contigus. Dans ce dernier cas, le « p u p a r i u m » r é s u l t e de l'assemblage des différents
cocons construits par un groupe de larves ; c'est le cas de R. americana ( P A V A N
et al., 1975). S T E F F A N (1966) rapporte des observations de ces deux types de cocons
p o u r plusieurs e s p è c e s de Bradysia et de Lycoriella ; par contre, il signale chez
Plastosciara perniciosa ( S T E F F A N , 1975) l'existence de chambres de nymphose com­
munes à plusieurs individus. Le cocon n'est pas toujours uniquement f o r m é de
soie et c o m p o r t e en m é l a n g e des é l é m e n t s du m a t é r i e l dont la larve se n o u r r i t .
Au d é b u t de la construction du cocon, chaque larve se replie sur e l l e - m ê m e , en
42 S. DELEPORTE

f o r m a n t un U, et commence la c o n s t r u c t i o n des parois de sa cellule de nymphose.

Deux ou t r o i s j o u r s a p r è s , la larve se redresse et p r é s e n t e un renflement apparent,
lié à la s é c r é t i o n d ' h é m o l y m p h e entre la f u t u r e exuvie et la nouvelle f o r m a t i o n
de l ' h y p o d e r m e ; ce renflement p r é c è d e la d e r n i è r e exuviation l a r v a i r e .
Le stade n y m p h a l est l u i aussi t r è s variable en d u r é e selon les e s p è c e s , de
3 à 7 j o u r s chez les e s p è c e s é t u d i é e s par S T E F F A N (1966 et 1974) ou de 29 à 36 j o u r s
p o u r B. brunnipes. Chez R. americana, l ' é m e r g e n c e des imagos, c o m m e le reste du
d é v e l o p p e m e n t , est t r è s s y n c h r o n i s é e ( P A V A N et al., 1975) ; l ' a g i t a t i o n d'une nymphe
p r ê t e à é c l o r e est transmise à l'ensemble du p u p a r i u m ; les é m e r g e n c e s sont
e f f e c t u é e s en quelques heures.

3. Stade imaginal.

A l ' é m e r g e n c e , les femelles ont l'abdomen t r è s fortement distendu p a r les œ u f s

dont la m a t u r i t é est, selon les e s p è c e s , plus o u moins a v a n c é e ( S T E F F A N , 1966).
Selon le t e m p s de m a t u r a t i o n des femelles, la ponte peut se p r o d u i r e 1 à 2 j o u r s
a p r è s l ' é m e r g e n c e comme chez S. nitidicollis ( T H O M A S , 1930) ou j u s q u ' à 5 à 9 j o u r s
chez B. brunnipes ( P O B O Z S N Y , 1976). Chez R. americana, les adultes m â l e s et femelles
sont m a t u r e s à l ' é m e r g e n c e ; les femelles sont f e r t i l i s é e s d è s leur sortie du pupa­
r i u m ( P A V A N et al, 1975).
E n g é n é r a l , d ' a p r è s les d i f f é r e n t s auteurs c i t é s p r é c é d e m m e n t , l'accouplement
se p r o d u i t dans les 24 heures q u i suivent l ' é m e r g e n c e des femelles, qu'elles soient
matures ou n o n . Chez certaines e s p è c e s , les adultes ont été d é c r i t s c o m m e pouvant
se n o u r r i r d'eau s u c r é e en é l e v a g e ou d'exsudats de plantes en c o n d i t i o n s natu­
relles. On peut supposer que chez les femelles, la n é c e s s i t é de s'alimenter est à
m e t t r e en r e l a t i o n avec la m a t u r a t i o n des œ u f s . Les différents auteurs s'accordent
pout dire que les femelles meurent d è s qu'elles ont pondu.
Les m o d a l i t é s comportementales de l'accouplement ont é t é d é c r i t e s chez plu­
sieurs e s p è c e s , p o u r lesquelles elles ne diffèrent pas ( S T E F F A N , 1966 ; B A I L L I O T , 1975 ;
B I N N S , 1979; F R E E M A N , 1983); la d u r é e de vie des m â l e s serait s u p é r i e u r e à celle
des femelles : ils é m e r g e r a i e n t avant elles et m o u r r a i e n t a p r è s elles ( p r o t a n d r i e ) .
Les femelles recherchent p o u r pondre des sites o m b r a g é s et humides, r e p r é s e n t é s
p r i n c i p a l e m e n t par les interstices des substrats où va s'effectuer le d é v e l o p p e m e n t
larvaire.

4. Stade œuf.
G é n é r a l e m e n t , les œ u f s sont pondus en amas, parfois en chapelets, dans les
crevasses et interstices du substrat. L e u r n o m b r e est variable selon les e s p è c e s
(Tab. I ) : en moyenne, 140 chez Neosciara ocellaris ( E L L I S O R , 1934), en moyenne
32 chez B. brunnipes ( P O B O Z S N Y , 1976), 1 000 à 1 500 chez Rhynchosciara sp. ( P A V A N
et al, 1975), de 20 à 200 chez Sciara coprophila ( G A B R V Z E W Y C Z - G A R C I A , 1975), 150
pondus p a r groupes de 5 à 30 chez B. forficulata, 350 chez Sciara thomae ( P L A C H T E R ,
1981). A l o r s que les femelles de certaines e s p è c e s d é p o s e n t tous leurs œ u f s en
plusieurs amas, P A V A N et al. (1975) signalent que ce n'est pas le cas de R h y n c h o ¬
sciara ; p a r ailleurs, ils soulignent le fait q u ' i l est t r è s rare, autant dans la nature
qu'au l a b o r a t o i r e , que deux ou plusieurs femelles pondent leurs œ u f s au m ê m e
endroit. P o u r Rhynchosciara, le temps de l ' o v i p o s i t i o n est t r è s c o u r t ; les 1 000
à 1 500 œ u f s sont pondus en 20 à 60 minutes, ce q u i aura p o u r c o n s é q u e n c e une
parfaite c o o r d i n a t i o n dans le d é v e l o p p e m e n t de tous les i n d i v i d u s . Le temps
d ' i n c u b a t i o n des œ u f s est t r è s variable selon les e s p è c e s : il varie de 3 à 5 j o u r s
p o u r P. scabiei ( M A D W A R , 1934) j u s q u ' à 24 à 30 jours p o u r B. brunnipes ( P O B O Z S N Y ,
1976).
BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DU DIPTERE SCIARIDAE BRADYSIA CONFINIS ( W I N N . , FREY) 43

B) R é g i m e alimentaire des larves.

Les Sciarides ont une large d i s t r i b u t i o n g é o g r a p h i q u e . Leur p r é s e n c e dans un

m i l i e u est lié à la p r é s e n c e de m a t i è r e organique. Il est g é n é r a l e m e n t admis que
les larves sont m y c é t o p h a g e s : au sens strict, cela signifie qu'elles se nourrissent
soit de champignons (et certaines e s p è c e s sont alors c o n s i d é r é e s comme nuisibles),
soit du m a t é r i e l fongique qui se d é v e l o p p e sur les v é g é t a u x en d é c o m p o s i t i o n et
sur les e x c r é m e n t s des animaux (Tab. I ) . C'est p o u r q u o i les termes de m y c é t o ­
phages, phytosaprophages et coprophages e m p l o y é s par S T E F F A X (1966, 1974) p r é ­
sentent une certaine a m b i g u ï t é p o u r définir le r é g i m e alimentaire des larves de
Sciarides ( B I N N S , 1981). I l est v r a i en fait qu'en m a t i è r e de saprophagie, m ê m e
l ' é t u d e du contenu du tube digestif ne permet pas toujours une réelle mise en
é v i d e n c e des p r é f é r e n c e s alimentaires ( H E A L E Y & R V S S E L - S M I T H , 1971).
Toutefois, s'il est difficile de faire la p a r t entre la mycophagie et la sapro­
phagie, certaines e s p è c e s sont reconnues p o u r ê t r e phytophages ; c'est le cas de
Sciara fenestralis Zett. et de Plastosciara perniciosa Edw. p o u r lesquelles M A D W A R
(1937) signale que leurs larves respectives s'attaquent aux bulbes de narcisses, aux
racines et aux tiges de concombres. Des larves de Bradysia sp. ( L E A T H & N E W T O N ,
1969) se nourrissent aux d é p e n s des racines d'alpha et de trèfle. Les larves de
Sciara coprophila sont phytophages ( G A B R U S E W Y C Z - G A R C I A , 1975). P a r m i les 15 e s p è c e s
h a w a ï e n n e s de Sciarides i n v e n t o r i é e s p a r S T E F F A N (1974), P. perniciosa est notam­
ment d é c r i t e p o u r ê t r e phytosaprophage, m y c é t o p h a g e et dans certains cas phyto­
phage.
Pour d'autres e s p è c e s , la mycophagie n'est pas douteuse : Lycoriella auripila
W i n n . ( H U S S E Y & G U R N E Y , 1968; B I N N S , 1975 et 1980) et Bradysia impatiens p o u r
laquelle K E N N E D Y (1974) a m o n t r é que la survie larvaire est de 76 à 80 % avec une
n o u r r i t u r e fongique alors que la survie et le d é v e l o p p e m e n t sont nuls avec un
substrat t r o p h i q u e non fongique. La mycophagie de cette e s p è c e se trouve c o n f i r m é e
par B E N H A M & H A N C O C K (1980), qui ont r é c o l l é B. impatiens dans le compostage
de chaume de coton envahi de Verticillium. Parmi les 120 e s p è c e s de D i p t è r e s
obtenues à p a r t i r de 148 espèces de champignons, H A C K M A N & M E I N A N D E R (1979)
n'ont r é c o l t é qu'une seule e s p è c e de Sciaride strictement mycophage, Lycoriella
solani ( W i n n . ) . Lycoriella mali F i t c h , tout en se d é v e l o p p a n t dans les crottes de
lapin, ne se n o u r r i t que de m y c é l i u m et de sporocarpes ( H E L S E L & W I C K L O W , 1979;
W I C K L O W , 1979) ; de ce fait, elle m é r i t e plus l ' é t i q u e t t e de mycophage que celle
de coprophage.
C'est p r i n c i p a l e m e n t pour les e s p è c e s r é c o l t é e s en l i t i è r e de f o r ê t , soit dans le
bois p o u r r i , soif dans les feuilles en d é c o m p o s i t i o n , q u ' i l est le plus difficile de
définir le r é g i m e alimentaire des larves. Par exemple, M A D W A R (1937) note que les
larves de Sciara auripila W i n n . sont t r o u v é e s dans le bois m o r t couvert de cham­
pignons. De nombreuses e s p è c e s ont é t é c l a s s é e s p a r m i les xylophages, parce que
leurs larves se d é v e l o p p e n t dans le bois ; mais le terme de « xylophiles » ( M A M A E V
& A N T O N O V A , 1975) serait p r é f é r a b l e , dans la mesure où l'on ne sait pas si la
n o u r r i t u r e est à base de bois (tissus v é g é t a u x proprement dits) ou de p o u r r i t u r e s
brunes q u i s'y d é v e l o p p e n t . P a r m i les 27 e s p è c e s xylophiles r é p e r t o r i é e s , M A M A E V
& A N T O N O V A (op. cit) différencient celles q u i vivent sous l'écorce de celles q u i
se d é v e l o p p e n t dans le bois. Seules deux e s p è c e s ont é t é r e t r o u v é e s dans l'un et
l'autre substrat.
P a r m i les larves de Sciarides se d é v e l o p p a n t dans la l i t i è r e de feuilles (ou
aiguilles de r é s i n e u x ) , seule Bradysia brunnipes (Meig.) est signalée par P O B O Z S N Y
(1976) comme d é g r a d a n t le tissu v é g é t a l p r o p r e m e n t dit (cellulose, lignine, lipides).
Ce serait aussi probablement le cas des trois e s p è c e s (Corynoptera sp., Ctenosciara
hyalipennis, Epidapus aiomarius) r é c o l t é e s p a r A L T M Ü L L E R (1979).
44 S. DELEPORTE

D ' a p r è s E L L I S O R ( 1 9 3 4 ) , les larves de Neosciara ocellaris Comst. ont un r é g i m e

o m n i v o r e : elles peuvent ê t r e n é c r o p h a g e s , se n o u r r i r à p a r t i r de racines et des
tiges de plantes (phytophages), de bulbes en d é c o m p o s i t i o n , s'alimenter dans
le sol e n r i c h i en f u m i e r ou autres m a t i è r e s organiques (saprophages).
L ' é t u d e de H A C K M A N ( 1 9 6 3 ) sur les D i p t è r e s des galeries de petits m a m m i f è r e s
rend effectivement compte de cette c a p a c i t é des Sciarides à u t i l i s e r des substrats
organiques t r è s divers. P a r m i les 25 e s p è c e s r é c o l t é e s , il n'y en a aucune dont la
p r é s e n c e dans les galeries soit t r è s fortement liée à ce type de m i l i e u x . Les e s p è c e s
bien a d a p t é e s au m i l i e u des galeries, mais ayant aussi une d i s t r i b u t i o n plus large,
sont r e p r é s e n t é e s n o t a m m e n t par B. albanensis, e s p è c e b r a c h y p t è r e et p l u t ô t
saprophage ; B. bicolor, phytosaprophage ; Scatopsciara vivida, Lycoriella brevipila
et B. nocturna, coprophages ; Ctenosciara hyalipennis, xylosaprophage.
Les autres e s p è c e s sont a d a p t é e s à d'autres m i l i e u x que celui où elles sont
r é c o l t é e s , et où elles ne sont que temporaires ; elles t r o u v e n t n o t a m m e n t dans
terriers une p r o t e c t i o n contre l ' a s s è c h e m e n t : Sciara thomae, Corynoptera piniphila,
C. boletiphaga, B. fungicola.

C) Données écologiques.

A n o t r e connaissance, la seule p u b l i c a t i o n concernant une é t u d e é c o l o g i q u e

est celle de S T E F F A N ( 1 9 7 3 ) sur Ctenosciara hawaïensis. L'auteur y é t a b l i t la relation
entre les fluctuations s a i s o n n i è r e s des populations de cette e s p è c e dans deux sites
avec celles de la p l u v i o s i t é , de l ' h u m i d i t é et de la t e m p é r a t u r e . La p l u v i o s i t é
a p p a r a î t ê t r e le facteur le plus i m p o r t a n t agissant sur les fluctuations des
populations, dans le sens où les é m e r g e n c e s se produisent a p r è s les p é r i o d e s de
fortes pluies. Les deux sites é t u d i é s r é v è l e n t des abondances d i f f é r e n t e s dues au
fait que l'un est un m i l i e u f e r m é forestier chaud et humide, t r è s favorable au
d é v e l o p p e m e n t m i c r o b i e n nuisible aux larves, et l'autre est un m i l i e u ouvert avec
des p é r i o d e s plus s è c h e s , s ' a v é r a n t plus propice au d é v e l o p p e m e n t de C. hawaiiensis.

D) A u t r e s aspects biologiques.

Au cours des d i f f é r e n t s stades de leur d é v e l o p p e m e n t , les Sciarides sont l'objet

de la p r é d a t i o n et du parasitisme. La p r é d a t i o n peut ê t r e e x e r c é e sur les adultes
par d'autres D i p t è r e s (Asilidae et Empididae), par les oiseaux ( S T E F F A N , 1966). Les
œ u f s et les larves sont aussi sujets à la p r é d a t i o n , d'Acariens en p a r t i c u l i e r .
Le parasitisme est t r è s diversifié : i l est d û aux champignons ( S T E F F A N , op. cit.),
aux protozoaires ( g r é g a r i n e s et microsporidies ; P U R R I N I , 1 9 8 3 ) , aux D i p t è r e s et
n o t a m m e n t aux Phoridae ( D I S N E Y , 1976 et 1980), aux H y m é n o p t è r e s ( H U G G E R T , 1979).
Enfin M E S L E R et al. ( 1 9 8 0 ) mettent en é v i d e n c e le r ô l e de p o l l i n i s a t e u r de deux
e s p è c e s appartenant aux genres Sciara et Corynoptera.

I I . — BIOLOGIE D'UNE POPULATION DE BRADYSIA CONFINIS

A) Description du milieu.

La s t a t i o n choisie p o u r s u i v r e la p o p u l a t i o n de B. confinis se situe dans le Massif

f o r e s t i e r de P a i m p o n t (DELEPORTE, 1981). E l l e est c o n s t i t u é e d ' u n t a i l l i s m i x t e de 20 à 30 ans
à Q u e r c u s sessiliflora, Quercus peduncnlata et Fagus sylvatica. p a r s e m é de pins sylvestres
et de c h â t a i g n i e r s , et d ' u n sous-bois d i s c o n t i n u de Vaccinium myrtillus.
L ' a p p o r t annuel de l i t i è r e sous f o r m e de feuilles est e n v i r o n de 330 g.m (en poids 2

sec). L ' h u m u s est u n m o d e r (TOUTAIN, 1981) à p H acide v o i s i n de 4 o ù l'on r e c o n n a î t les

B I O L O G I E E T É C O L O G I E D U D I P T É R E SCIAR1DAE BRADYSIA C O N F I N I S ( W I N N . , F R E Y ) 45

d i f f é r e n t e s couches L, F et H dont les é p a i s s e u r s sont variables selon les c o n d i t i o n s

d ' a c c u m u l a t i o n des feuilles (topographie, p r é s e n c e d'une grosse branche au sol...). La sous-
couche F m (BABEL, 1971 in TOUTAIN, op. cit.) est c a r a c t é r i s é e par la p r é s e n c e de feuilles
f r a g m e n t é e s et p l u s ou m o i n s « s q u e l e t t i s é e s » m é l a n g é e s à des pelotes f é c a l e s . A la cou­
che H s u c c è d e n t un h o r i z o n A, de lessivage gris cendreux s u i v i parfois d'un faible h o r i z o n
d ' a c c u m u l a t i o n ( d é b u t de podzolisalion), puis un sol b r u n de 40 cm d ' é p a i s s e u r p r é s e n t a n t
quelques traces d ' h y d r o m o r p h i e dans les 15 cm i n f é r i e u r s .
La r é g i o n est c a r a c t é r i s é e par son c l i m a t o c é a n i q u e frais et humide. Les t e m p é r a t u r e s
e n r e g i s t r é e s sous a b r i d u r a n t la p é r i o d e d ' é t u d e , au contact de la l i t i è r e , sont les suivantes
(Tab. I I ) .

TAB. I I

T e m p é r a t u r e s e n r e g i s t r é e s sous a b r i

Température Hiver °C Printemps °C Été "C A u t o m n e °C

Moyenne planimétrée 4 10 15 6
Minimum — 8 - 1 6 —5
Maximum 14 24 26 19

B) Méthodes.

1. Échantillonnage et mode de prélèvement.

Les aires d ' é c h a n t i l l o n n a g e ont é t é choisies dans la s t a t i o n en prenant soin d ' é v i t e r les
zones les plus h é t é r o g è n e s ainsi que les l i t i è r e s c o m p o r t a n t du p i n et du c h â t a i g n i e r , l i m i ­
tant ainsi ces aires à la l i t i è r e m i x t e de c h ê n e et h ê t r e .

a) Les larves.
Le m o d e d ' é c h a n t i l l o n n a g e et les techniques d ' e x t r a c t i o n u t i l i s é s p o u r la phase lar¬
vaire d i f f è r e n t t o t a l e m e n t des m é t h o d e s classiques e m p l o y é e s pour l ' é t u d e de la faune du
sol (CANCELA DA FONSECA & V A N N I E R , 1969). I l s ' a v è r e en effet que l ' e x t r a c t i o n par les m é t h o d e s
d é r i v é e s de l ' a p p a r e i l de TULLGREN et par la m é t h o d e par flottation de HEALEY & RUSSEL-
S M I T H ( 1 9 7 1 ) , p o u r t a n t t r è s efficace p o u r d'autres D i p t è r e s , le sont peu dans le cas des
Sciarides. L ' u t i l i s a t i o n de ces m é t h o d e s est bien souvent la cause d'une sous-estimation
des d e n s i t é s l a r v a i r e s de Sciarides, si ce n'est de l e u r non-prise en c o m p t e dans l ' é t u d e de
certains substrats organiques.
D ' a u t r e p a r t , le c a r a c t è r e a g r é g a t i f b i e n c o n n u des larves de Sciarides, que nous avons
pu observer dans une prospection p r é 1 i m i n a i r e , nous a a m e n é à effectuer une p r o s p e c t i o n
à vue de tous les amas larvaires p r é s e n t s à l ' i n t é r i e u r d'un quadrat de 1 m x 1 m. Cette
m é t h o d e d ' é c h a n t i l l o n n a g e a é g a l e m e n t é t é u t i l i s é e p o u r estimer l a d e n s i t é l a r v a i r e d e
Bibio marci dans u n m u l l forestier (SZABO et al., 1967). Ce p r é l è v e m e n t direct des amas
sur le t e r r a i n est a c c o m p a g n é de leur c a r t o g r a p h i e , q u i permet ensuite de d é f i n i r l e u r
d i s t r i b u t i o n h o r i z o n t a l e sur l a surface é c h a n t i l l o n n é e . O n note é g a l e m e n t leur l o c a l i s a t i o n
verticale dans l ' é p a i s s e u r de la l i t i è r e
Les amas de B. confinis sont ensuite d é n o m b r é s au laboratoire. Le n o m b r e m o y e n de
larves par amas p e r m e t d'estimer l a d e n s i t é l a r v a i r e p a r n r .
Les p r é l è v e m e n t s sont ainsi e f f e c t u é s chaque a n n é e durant une p é r i o d e d ' e n v i r o n
2 mois et d e m i p e n d a n t laquelle les amas l a r v a i r e s sont r e p é r a b l e s à l'œil nu dans la
l i t i è r e , c ' e s t - à - d i r e de la mi-janvier à la fin de m a r s .
 S. DELEPORTE

b) Les n y m p h e s .
La n y m p h o s e de B. confinis se p r é s e n t e g r o u p é e , p r o l o n g e a n t a i n s i le c a r a c t è r e a g r é ­
g a t i f des larves ; les p u p a r i u m s (« galettes de n y m p h o s e », DELEPORTE, 1 9 8 1 ) s o n t p r é l e v é s de­
l à m ê m e f a ç o n que les amas l a r v a i r e s .

c) Les adultes.
Les adultes sont r é c o l t é s au m o y e n de nasses à é m e r g e n c e s et de bacs j a u n e s . Q u a t r e
nasses o n t é t é mises en place r e c o u v r a n t une surface t o t a l e de 1 m . Elles sont d é p l a c é e s
2

a p r è s chaque p é r i o d e d ' é m e r g e n c e s . Les c o l l e c t e u r s sont r e l e v é s chaque semaine. Des bacs

j a u n e s sont p o s é s au sol (niveau G) et en h a u t e u r t o u s les 50 cm j u s q u ' à 2 m è t r e s ; deux
s é r i e s de 5 bacs ont é t é i n s t a l l é e s .

2. Biométrie larvaire.

La b i o m é t r i e p e r m e t de p r é c i s e r la s t r u c t u r e de la p o p u l a t i o n l a r v a i r e et son é v o l u t i o n
au cours de la p é r i o d e d ' é c h a n t i l l o n n a g e .
Les larves d e D i p t è r e s N é m a t o c è r e s p r é s e n t e n t une capsule c é p h a l i q u e f o r t e m e n t c h i ¬
t i n i s é e q u i p e r m e t une m e n s u r a t i o n p r é c i s e . L a t a i l l e d e cette capsule n e s e m o d i f i e q u ' à
l ' o c c a s i o n de m u e s l a r v a i r e s ; le c h a n g e m e n t de t a i l l e c o n s t i t u e de ce f a i t un b o n i n d i c e du
changement de stade (NEVEU, 1973 ; DELETTRE, 1976 et 1978 ; DELETTRE & TREHEN, 1977 ;
DE OLIVEIRA & DURAND, 1978).

D e u x s é r i e s de mesures sont e f f e c t u é e s s u r les larves de B. confinis : l ' u n e sur la l o n ­

g u e u r et la l a r g e u r de la capsule c é p h a l i q u e , l ' a u t r e s u r le p o i d s des larves.
E n 1982, n e u f p r é l è v e m e n t s successifs sont e f f e c t u é s chaque semaine d u 2 8 j a n v i e r a u
2 5 m a r s . A u d e r n i e r p r é l è v e m e n t , les larves p r é s e n t e n t les c a r a c t é r i s t i q u e s d e l a p r é -
n y m p h o s e , ce q u i p e r m e t d ' a f f i r m e r q u ' à cette date, les m e n s u r a t i o n s de la capsule c é p h a ­
l i q u e c o r r e s p o n d e n t b i e n à celles du d e r n i e r stade de d é v e l o p p e m e n t l a r v a i r e . A chaque-
date de p r é l è v e m e n t , 3 amas l a r v a i r e s sont retenus p a r m i l'ensemble de ceux q u i sont
r é c o l t é s , et dans chaque amas, 50 larves sont c o n s e r v é e s dans le f o r m o l à 5 °o. Ces 50 larves
seront ensuite r é p a r t i e s en 5 lots de 10 l a r v e s .

Chaque l o t de 1 0 larves est p e s é à la balance de p r é c i s i o n ( 1 / 1 0 0 m g ) . O n mesure le

poids « I r a i s f o r m o l é » (et n o n le p o i d s sec) afin de conserver les s p é c i m e n s en b o n é t a t
en vue de la b i o m é t r i e de la capsule c é p h a l i q u e q u i sera r é a l i s é e u l t é r i e u r e m e n t .

La m e s u r e de la capsule c é p h a l i q u e est i a i t e sur les larves p r é a l a b l e m e n t é c l a i r c i e s à

la potasse à 10 % p e n d a n t quelques heures à c h a u d , et m o n t é e s sur lame dans l ' E u p a r a l .
La m e s u r e de la capsule (largeur et l o n g u e u r ) se fait en u t i l i s a n t un s c a l i m è t r e q u i pro­
j e t t e l ' i m a g e de la capsule agrandie 50 f o i s . L a r g e u r et l o n g u e u r de la capsule sont alors
t r a c é e s sur p a p i e r calque, p u i s les v a l e u r s sont e n t r é e s p a r l ' i n t e r m é d i a i r e d ' u n « d i g i t a ¬
liseur » sur un m i n i - o r d i n a t e u r p o u r le t r a i t e m e n t des d o n n é e s .

De cette f a ç o n , nous obtenons une c o r r e s p o n d a n c e entre la b i o m é t r i e c é p h a l i q u e et

la b i o m é t r i e p o n d é r a l e . I l est b i e n é v i d e n t que l e poids frais f o r m o l é est m o i n s satisfaisant
que le p o i d s I r a i s et le p o i d s sec, mais il est cependant p r é f é r a b l e au p o i d s a p r è s s é j o u r
dans l ' a l c o o l (DERMOTT & PATERSON, 1 9 7 4 ) . 1 3 5 0 larves ont é t é m e s u r é e s .

3. Élevage.

Les adultes m â l e s et femelles, p r é l e v é s à l ' a s p i r a t e u r à bouche sur le t e r r a i n en m a i ,

sont i n t r o d u i t s dans une b o î t e e n p l a s t i q u e d o n t l e f o n d c o n t i e n t d u t e r r e a u d u c o m m e r c e
sur l e q u e l on dispose quelques b r i n d i l l e s p u i s des feuilles ; on p e r m e t a i n s i aux femelles
de s ' i n t r o d u i r e sous les feuilles p o u r p o n d r e . La b o î t e est p l a c é e à l ' e x t é r i e u r à l ' a b r i du
soleil dans u n e m i n i - s e r r e p o u r é v i t e r l e d e s s è c h e m e n t .
BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DU DIPTÈRE SCIARIDAE BRADYSIA CONFINIS (WINN., FREY) 47

C) Cycle de d é v e l o p p e m e n t .

1. Description des différentes phases du cycle,

a) Phase l a r v a i r e .
Q u a t r e stades l a r v a i r e s sont g é n é r a l e m e n t r e c o n n u s chez les D i p t è r e s , c e
q u i est c o n f i r m é p a r l'analyse b i b l i o g r a p h i q u e p o u r les S c i a r i d e s . L a b i o m é t r i e
c é p h a l i q u e r é a l i s é e s u r les larves issues d e l ' é l e v a g e e t r é c o l t é e s sur l e t e r r a i n
m e t e f f e c t i v e m e n t e n é v i d e n c e u n d é v e l o p p e m e n t l a r v a i r e e n 4 stades ( F i g . 1).
Les l a r v e s des L' et 2 stades p r o v i e n n e n t de l ' é l e v a g e , celles de 3 et 4 stades
1 e e e

FIG. 1. — Mise en évidence des 4 stades larvaires de B. confinis d'après la biométrie

de la capsule céphalique (longueur et largeur en mm).

des r é c o l t e s s u r l e t e r r a i n . L'analyse d é t a i l l é e d e l a b i o m é t r i e c é p h a l i q u e p a r
date d e p r é l è v e m e n t r é v è l e q u e seul l e p r é l è v e m e n t d u 2 8 j a n v i e r c o m p o r t e
des l a r v e s au 3 stade ( F i g . 2) ; elles ne r e p r é s e n t e n t d ' a i l l e u r s que 7 % des
e

effectifs r é c o l t é s à c e t t e date. De la f i n j a n v i e r au 25 m a r s , d é b u t de la p r é ­
n y m p h o s e , les l a r v e s sont au 4 stade de l e u r d é v e l o p p e m e n t . A i n s i , n o t r e
e

é c h a n t i l l o n n a g e s u r le t e r r a i n de B. confinis ne c o n c e r n e en f a i t que le d e r n i e r
stade l a r v a i r e .
Les c a r a c t é r i s t i q u e s b i o m é t r i q u e s des 4 stades l a r v a i r e s de B. confinis
sont p r é s e n t é e s dans l e t a b l e a u I I I .
Les larves du 4 stade sont en amas dans la l i t i è r e de m i - j a n v i e r à m i - m a r s ,
e

l o c a l i s é e s p r i n c i p a l e m e n t dans l a p a r t i e i n f é r i e u r e d e l a c o u c h e L a u c o n t a c t
de F, ou p l u s r a r e m e n t dans la c o u c h e H. Ces amas ne sont j a m a i s a p p a r e n t s

4
48 S. DELEPORTE

FIG. 2. — Biométrie céphalique de B. confinis, à différentes dates

de prélèvement.
BIOLOGIE ET É C O L O G I E DU DIPTÈRE SC1AR1DAE BRADYSIA CONFJNIS (WINN., FREY) 49

à la s u r f a c e de la l i t i è r e , en r a i s o n semble-t-il de l e u r g r a n d e s e n s i b i l i t é à la
d e s s i c c a t i o n e t d e l e u r p h o t o t r o p i s m e n é g a t i f t r è s m a r q u é . Cependant, l ' é t u d e
d e cette m i c r o d i s t r i b u t i o n m é r i t e r a i t d ' ê t r e encore a p p r o f o n d i e p u i s q u e , m ê m e
de n u i t , ces l a r v e s ne se n o u r r i s s e n t pas n o n p l u s en surface ( c o m m e le m o n ­
t r e l'absence d e f è c e s e n surface d e l a l i t i è r e ) . C e r t a i n s p a r a m è t r e s , tels que les
g r a d i e n t s d e t e m p é r a t u r e e t d ' h u m e c t a t i o n , e t les exigences t r o p h i q u e s , j o u e n t
p r o b a b l e m e n t u n r ô l e dans l a l o c a l i s a t i o n des l a r v e s .

TAB. I I I

C a r a c t é r i s t i q u e s b i o m é t r i q u e s des stades l a r v a i r e s de B. confinis

Capsule c é p l i a l i q u e
Longueur du corps
largeur longueur (mm)
(mm) (min'

1 er
stade Min 0,111 0,111 1,3
Max 0,135 0,141

2 e
stade Min 0,143 0,170 2,1
Max. 0,170 0,200

3 e
stade Min 0,250 0,230 (n.d.)
Max 0,200 0,300

4 e
stade Min 0,330 0.330 7,4
0,480 0.500

b) Phase n y m p h a l e .

Cette phase est t r è s c a r a c t é r i s t i q u e chez B . c o n f i n i s , car l e g r é g a r i s m e

t r è s m a r q u é des l a r v e s q u i r e s t e n t t o u j o u r s e n amas s e m a n i f e s t e é g a l e m e n t
a u m o m e n t d e l a n y m p h o s e p a r l a f o r m a t i o n d ' u n p u p a r i u m analogue à c e l u i
de Rhynchosciara americana ( P A V A N et al., 1975). N o u s avons a p p e l é ce p u p a ­
r i u m « g a l e t t e de n y m p h o s e » ( D E L E P O R T E , 1981) en r a i s o n de sa f o r m e p l a t e .

• D e s c r i p t i o n des n y m p h e s .
E l l e s s o n t o r a n g e v i f c o m m e les l a r v e s e n f i n d e 4 stade ; les é b a u c h e s
e

t h o r a c i q u e s s o n t b r u n - o r a n g é . O n d i s t i n g u e a i s é m e n t les nj-mphes m â l e s des

femelles g r â c e a u x g e n i t a l i a b i e n d i f f é r e n c i é s . Les n y m p h e s m â l e s sont p l u s
p e t i t e s q u e les n y m p h e s femelles : l e p o i d s f r a i s m o y e n d'une n y m p h e m â l e
est de 2,00 mg (S = 0,25 ; n = 21) ; c e l u i d'une n y m p h e f e m e l l e est de 3,17 mg
(S = 0,35 ; n = 26).

• Les pupariums.
Formation et localisation.
En fin de 4 stade, à p a r t i r de la d e u x i è m e q u i n z a i n e de m a r s , les amas de
e

larves cessent de se d é p l a c e r , et p r o g r e s s i v e m e n t de s ' a l i m e n t e r . Les larves se

50 S. DELEPORTE

c a n t o n n e n t a u m i l i e u d e l e u r s e x c r é m e n t s dans lesquels elles p é n è t r e n t e t n e

sont a l o r s p l u s v i s i b l e s . O n o b s e r v e a l o r s e n surface des f è c e s l a f o r m a t i o n
d'une s t r u c t u r e a l v é o l a i r e d o n t les o r i f i c e s s e f e r m e n t p r o g r e s s i v e m e n t . A u
c o u r s d e c e t t e c o n s t r u c t i o n d u p u p a r i u m , les l a r v e s i n c o r p o r e n t aux f è c e s
d ' a u t r e s é l é m e n t s d e l a l i t i è r e tels que des f r a g m e n t s d e f e u i l l e s , d e n e r v u r e s ,
des p e t i t s r a m e a u x , des é c a i l l e s d e b o u r g e o n s ( P l . I , p h o t o 1). A p a r t i r d u
1 a v r i l , t o u s les a m a s l a r v a i r e s s e sont t r a n s f o r m é s e n p u p a r i u m s . L a f e r m e ­
er

t u r e des a l v é o l e s (face s u p é r i e u r e d e l a g a l e t t e ) est t r è s l é g è r e e t f a c i l e à

b r i s e r : i l s'agit d ' u n r é s e a u d e f i l s d e soie r e l a t i v e m e n t dense a u q u e l sont
a g g l o m é r é s q u e l q u e s f è c e s e t é l é m e n t s fins d e l a l i t i è r e . Dans l e p u p a r i u m glo­
b a l e m e n t c o n s t i t u é , les l a r v e s se r e p l i e n t en U ; c'est à ce m o m e n t - l à que
c h a q u e l a r v e i n d i v i d u a l i s e s a p r o p r e l o g e t t e e n c o n s o l i d a n t les p a r t i c u l e s
( f è c e s ) avec d e l a soie, p u i s e n tapisse l ' i n t é r i e u r d ' u n e n d u i t d'aspect a m o r p h e
e t b r i l l a n t . L a l a r v e r e p r e n d a l o r s u n e p o s i t i o n r e c t i l i g n e dans s a l o g e t t e , l a
t ê t e v e r s l a face s u p é r i e u r e d u p u p a r i u m e t a c c o m p l i t s a m u e n y m p h a l e : l a
capsule c é p h a l i q u e se f e n d v e r t i c a l e m e n t et glisse p e u à p e u avec l ' e x u v i e
l a r v a i r e v e r s l e f o n d d e l a l o g e t t e o ù l ' o n p e u t l a r e t r o u v e r . Les capsules c é p h a ¬
l i q u e s sont e n c o r e p r é s e n t e s a u f o n d des l o g e t t e s dans les p u p a r i u m s â g é s
d ' u n a n ( P l . I , p h o t o s 3 e t 4).
A l o r s q u e les p u p a r i u m s s o n t c o n s t r u i t s e n v i r o n u n m o i s a v a n t l a s o r t i e
des a d u l t e s , l e stade n y m p h a l p r o p r e m e n t d i t n e d u r e e n v i r o n q u e 1 5 j o u r s .
Les p u p a r i u m s se l o c a l i s e n t g é n é r a l e m e n t au n i v e a u de la c o u c h e F de la
l i t i è r e , a u c o n t a c t d e l a c o u c h e H . Dans l e c o u r a n t d e l ' é t é , o n r e c o n n a î t r a u n
p u p a r i u m f o r m é a u p r i n t e m p s p r é c é d e n t d'un p u p a r i u m â g é d'un an, o u plus,
a u f a i t q u ' e n s u r f a c e d u p r e m i e r sont v i s i b l e s les exuvies n y m p h a l e s , a l o r s
que p o u r l e s e c o n d , i l n e reste q u e l a p a r t i e l a p l u s c o m p a c t e d u p u p a r i u m
(Pl. I , p h o t o 2).

Description et composition.
E n r è g l e g é n é r a l e , les p u p a r i u m s s o n t f o r m é s p a r l ' e n s e m b l e des larves
q u i c o n s t i t u e n t l ' a m a s l a r v a i r e en fin de 4 stade ; en c o n s é q u e n c e , l e u r t a i l l e
e

t r è s v a r i a b l e d é p e n d d e l ' e f f e c t i f des amas j u s t e a v a n t l a n y m p h o s e . I l s o n t

aussi des f o r m e s t r è s v a r i é e s . Les logettes e n p o s i t i o n v e r t i c a l e s o n t d i s p o s é e s
p a r a l l è l e m e n t les unes aux a u t r e s ; celles q u i b o r d e n t l e p u p a r i u m sont sou­
v e n t p l u s o b l i q u e s . L a base e t les p a r o i s des a l v é o l e s sont e n g r a n d e p r o p o r ­
t i o n c o n s t i t u é e s à p a r t i r des f è c e s é m i s e s p a r les larves. Ces f è c e s , e x c r é t é e s
e n p a r t i c u l e s n o n a g r é g é e s e n b o u l e t t e s , sont a g g l o m é r é e s p a r l a soie s é c r é t é e
p a r les g l a n d e s s a l i v a i r e s des l a r v e s . O n r e c o n n a î t a i s é m e n t p a r m i ces p a r t i ­
cules des f r a g m e n t s de t i s s u f o l i a i r e : n e r v u r e s , é p i d é m i e avec des s t o m a t e s ,
p a r e n c h y m e ( P l . I , p h o t o s 5 , 6 e t 7). L ' e x a m e n d e l ' i n t é r i e u r des l o g e t t e s per­
met de constater la p r é s e n c e de microarthropodes vivants ou m o r t s et de bou­
lettes f é c a l e s ( P l . I , p h o t o s 8 e t 9). Les p u p a r i u m s s e m b l e n t c o n s t i t u e r u n
s u b s t r a t f a v o r a b l e a u d é v e l o p p e m e n t des c h a m p i g n o n s , d o n t les h y p h e s e t les
s p o r u l a t i o n s ( P l . I , p h o t o 10) sont u n e s o u r c e d e n o u r r i t u r e p o u r ces m i c r o ­
a r t h r o p o d e s . Les p u p a r i u m s sont c o n s t i t u é s de 93 % de m a t i è r e o r g a n i q u e ; la
f r a c t i o n m i n é r a l e est à 65 % r e p r é s e n t é e p a r la s i l i c e , sous f o r m e de g r a i n s de
quartz ( d é c o m p o s i t i o n de la r o c h e - m è r e de nature g r é s e u s e ) et par le calcium
(8,60 % du p o i d s de c e n d r e s ) .
 Pl. I. — Puparium de B. confinis
1. Pupariums nouvelle , r i lui n v - 1 l- u \ ic*- n\îrnliulc* •*,.<,! p u seules r n Mirlnce.
2. Pupui imii >' ii'> uiï
3. f>eu\ le c l l c v (>;i : t n M U j u c . .1 i-nr lupstile i. p i ; . ' W - ic
L l.uwuu. ;iu fond de
l'une (M F.B
•). t apsule eep!i.ihi|iu \ un l u ! a! d'une lo-'clU 1
MJ H i.
> D e l>i i l de l,i j .nui i! une h ^ e l le. On r e n i a i q u e l ;i la d N e u n i i n u i té eut re le mucus
tapissa m i I.i p.u u! ci i-; pu r o i e!ic ne nie iM.I-.Bj.
c el 7. I k'i.iiK tK !.. n.. : u en ml i , i les h a^nvii; s d« • le. m i i \ s i stomulc. faisceaux
l l l H - | 0 - l Î L ' I U - l l \ i < .1.1 . H
S. (\idu\u on f,mic u 1
\i.n en :
u i'mVrkui d'une lu...;!, .MI.H.i,
" IVIui.' | 0 ule r i h \ H es •uns.icr«es , i i n . i e i leni d'u. I - . e i U . \1 l,.H >.
Kl Spn, ul.ilion .i I m i . • u-ui d'une lu -, ; u - « \1.,' H.'.
 S. DELEPORTE

c) Phase adulte.

Les a d u l t e s de B. confinis s o n t de p e t i t e s insectes l o n g s d ' e n v i r o n 4 à

4,5 m m p o u r les femelles e t 3,5 à 4 m m p o u r les m â l e s . L a c u t i c u l e est f o r t e ­
m e n t p i g m e n t é e e n n o i r ; les r é s e r v e s l i p i d i q u e s j a u n e s sont v i s i b l e s p a r trans­
p a r e n c e au n i v e a u des espaces i n t e r - s e g m e n t a i r e s ; les ailes s o n t f u m é e s .
Les f e m e l l e s o n t l ' a b d o m e n f o r t e m e n t d i l a t é , c e q u i l e u r d o n n e u n e a l l u r e p l u s
l o u r d e q u e les m â l e s . L a b i o m é t r i e a l a i r e c o n f i r m e l a d i f f é r e n c e d e t a i l l e e n t r e
les sexes : l a l o n g u e u r m o y e n n e d e l ' a i l e ( m e s u r é e e n t r e R s e t l ' e x t r é m i t é d e
M ) est de 1,814 mm p o u r les m â l e s (n = 25 ; S = 0,089), et de 2,479 mm p o u r
1

les f e m e l l e s (n = 25 ; S = 0,123).

2. Données q u a n t i t a t i v e s .

a) Phase l a r v a i r e .

• Effectifs larvaires.
D e u x n i v e a u x d'analyse s o n t à c o n s i d é r e r : l e n o m b r e d'amas l a r v a i r e s ,
e t l e n o m b r e d e larves p a r amas.

— Les amas larvaires (Tab. I V ) .

I l n ' y a pas d e grandes f l u c t u a t i o n s d'une a n n é e à l ' a u t r e dans l e n o m b r e
d'amas a u m è t r e c a r r é . L a v a r i a b i l i t é s e s i t u e p r i n c i p a l e m e n t e n t r e les diffé­
rents p r é l è v e m e n t s r é a l i s é s chaque a n n é e , ce que c o n f i r m e l'analyse de
variance. Cette v a r i a b i l i t é d'un c a r r é a l'autre semble liée à une h é t é r o g é n é i t é
d e l a l i t i è r e . E n effet, nous avons c o n s t a t é a u c o u r s d e nos d i f f é r e n t s p r é l è -

TAB. IV

Nombre d'amas au m 2

1978 1979 1980 1981

x = 13,19 x = 32 x = 20 x = 20
S = 7,37 S = 12 S = 3 S = 11
Nb : 2 à 33 Nb : 15 à 42 Nb : 17 à 24 Nb : 11 à 35

v e m e n t s l a p r é s e n c e d e zones d ' a c c u m u l a t i o n d e f e u i l l e s , q u i m o n t r e n t s o u ¬
v e n t des f a c i e s d e p o u r r i t u r e b l a n c h e dans l ' é p a i s s e u r des f e u i l l e s , e t q u i sont
d é p o u r v u e s d'amas l a r v a i r e s d e B . c o n f i n i s . N o u s avons é g a l e m e n t o b s e r v é
u n e c e r t a i n e « e x c l u s i o n » e n t r e les amas l a r v a i r e s de B. confinis et ceux
d ' u n e a u t r e e s p è c e de S c i a r i d e , Plastosciara falcifera (DELEPORTE, 1981) d o n t
les a m a s s e m b l e n t se l o c a l i s e r dans les zones de l i t i è r e é p a i s s e . On p e u t penser
q u e l ' i m p o r t a n c e des amas l a r v a i r e s de P. falcifera e x p l i q u e l e u r l o c a l i s a t i o n
dans les zones o ù l a n o u r r i t u r e est a b o n d a n t e . M a i s i l est m o i n s é v i d e n t
d ' e x p l i q u e r p o u r q u o i les larves de B. confinis ne se s i t u e n t pas dans ces zones,
m ê m e q u a n d elles n e sont pas o c c u p é e s p a r P . falcifera.
BIOLOGIE ET ECOLOGIE DU DIPTÈRE SC1AR1DAE bRADYSIA COSFJN1S (WINN., FREYj [)o

— Les larves dans les amas.

L e d é n o m b r e m e n t des l "V£S clans les amas r é v è l e u n e g r a n d e v a r i a b i l i t é
al

e n t r e amas, m a i s le n o m b r e m^oyèTTclè larves p a r amas ne v a r i e pas de f a ç o n

s i g n i f i c a t i v e d'une a n n é e à l ' a u t r e ( T a b . V ) .
La m a j o r i t é d e s , a m a s ne d é p a s s e n t pas 1 0 5 l a r v e s : en 1 9 7 9 , 85 96 des
amas c o m p o r t e n t j u s q u ' à 1 0 5 larves, e n 1 9 8 0 , e t e n 1 9 8 2 , 8 1 °/o. E n 1 9 8 1 , l a
p r o p o r t i o n des amas d é p a s s a n t 1 0 5 l a r v e s est u n peu p l u s f o r t e p u i s q u e seule­
m e n t 6 7 , 4 % des amas o n t des effectifs i n f é r i e u r s à 1 0 0 ; 2 1 , 4 % des amas o n t
des effectifs c o m p r i s e n t r e 1 0 0 e t 1 5 0 .

TAB. V

N o m b r e de larves de B. confims p a r amas

( n = n o m b r e d'amas c o n s i d é r é s )

1979 198U 1981 1982

5 à 243 5 à 281 7 à 285 3 à 357

X 64,8 70,7 88,3 74,7
s 46,3 54,9 52,6 65
n 05 82 126 73

Les f l u c t u a t i o n s des effectifs l a r v a i r e s , b e a u c o u p p l u s i m p o r t a n t e s d ' u n

p r é l è v e m e n t à l ' a u t r e p o u r une a n n é e c o n s i d é r é e que d'une a n n é e à l ' a u t r e ,
t r a d u i s e n t u n a u t r e n i v e a u d ' h é t é r o g é n é i t é dans l a d i s t r i b u t i o n des p o p u l a ­
t i o n s l a r v a i r e s de B. confinis.

8
Croissance p o n d é r a l e el t e n e u r en eau.

— La c r o i s s a n c e p o n d é r a l e est p r o g r e s s i v e p e n d a n t la p é r i o d e de 2 m o i s
que d u r e l e 4 stade l a r v a i r e ( F i g . 31. L e p o i d s m o y e n d e 1 0 larves a u 2 8 j a n v i e r
E

est m u l t i p l i é p a r 4 , 6 5 a u 1 8 m a r s . Celte croissance est c o n f i r m é e p a r l'analyse

de v a r i a n c e à t r o i s f a c t e u r s ( S O K A L & R O H L F , 1 9 6 7 ) q u i m o n t r e d'une p a r t que
la v a r i a n c e e n t r e amas est l a r g e m e n t s u p é r i e u r e à la v a r i a n c e à l ' i n t é r i e u r des
amas (F = 1 1 , 8 7 ; d . d . l . = 18 ; d . d . l . i n t r a = 1 0 8 ) , et d ' a u t r e p a r t que la v a r i a ­
b i l i t é e n t r e les dates d e p r é l è v e m e n t est t r è s s i g n i f i c a t i v e m e n t p l u s f o r t e que
la v a r i a b i l i t é e n t r e a m a s ( F = 3 7 , 0 5 ; d.d.l. i n t e r = 8 ; d.d.l. i n t r a = 1 8 ) .
Juste avant l ' e n t r é e e n n y m p h o s e , vers les 2 5 m a r s , l e p o i d s m o y e n m o n t r e
une l é g è r e d i m i n u t i o n q u e l ' o n p o u r r a i t a t t r i b u e r a u d é b u t d e l a p u r g e intes­
t i n a l e q u i p r é c è d e g é n é r a l e m e n t t o u t e m é t a m o r p h o s e o u m u e dans l e r è g n e
a n i m a l ; m a i s cette d i m i n u t i o n p e u t é g a l e m e n t ê t r e d u s i m p l e d o m a i n e d e
l'hétérogénéité de la population é c h a n t i l l o n n é e .
— T r o i s p é r i o d e s d u 4 ' stade d e B . c o n f i n i s o n t é t é retenues p o u r é t a b l i r
la r e l a t i o n e n t r e la t e n e u r en eau des larves et l e u r p o i d s sec : la p r e m i è r e au
t o u t d é b u t d u stade ( l e 1 9 j a n v i e r ) , l a d e u x i è m e a u m i l i e u d u stade (le 1 6
f é v r i e r ) e t l a t r o i s i è m e u n e semaine e n v i r o n avant l a n y m p h o s e (le 1 6 m a r s ) .
f)4 S. DELEPORTE

FiG. 3. — Évolution de )a biomasse (poids frais formolé moyen de 10 larves en mg) au cours
du 4'' stade larvaire de B. confinis (1982). • moyenne des trois amas ; Q moyenne de
l'amas.

TAB. VI

D o n n é e s p o n d é r a l e s et h y d r i q u e s des larves de 4" stade de B. confinis

Les poids sont e x p r i m é s en mg p o u r des lots de 5 larves

] il/01 ;83 1 fi, (12/83 16/03/83

Poids frais n i o v c n 5,4 78 10.15 20,30

Poids sec m o \ en 0,7-1 1 3, i r> 4.30
]• -i 0.(1711 - 0.9/7 + 0,939
Y --- < i \ -+ l i
a 6,062 ~ 3.280 - f 3,529
1) - 0,9(>H 4,814 •- 5,139
Teneur en eau moyenne °„ 013,41 389.0.") 377,75

Les p e s é e s p o u r le p o i d s f r a i s et le p o i d s sec sont faites s u r des l o t s de 5 lar­

ves, et r é p é t é e s 10 fois à c h a q u e date.

Le c o e f f i c i e n t de c o r r é l a t i o n est h a u t e m e n t s i g n i f i c a t i f à c h a q u e date
( d . d . l . = 9 ) ( T a b . V I ) . L e p o i d s f r a i s est u n e f o n c t i o n l i n é a i r e d u p o i d s sec
du type : Y , = a X
p o i d s f r a i + b. p o i d s SLV

E n r e p o r t a n t ces t r o i s dates s u r l e m ê m e g r a p h i q u e ( F i g . 4 ) , o n
c o n s t a t e q u e t o u s les p o i n t s sont a l i g n é s selon l ' é q u a t i o n l i n é a i r e :
Ypuicls frai, mg = 4 , 0 2 8 . X „ p j l J s s ( v mp + 2,644.

L e c o e f f i c i e n t d e c o r r é l a t i o n o b t e n u e n c o n s i d é r a n t l ' e n s e m b l e des t r o i s
d a t e s est t r è s s i g n i f i c a t i f : r = 0 , 9 9 0 ( d . d . l . = 2 9 ) .
BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DU DIPTÈRE SCIARIDAE BRADYSIA COSFISIS (WINN., FREY) 55

La t e n e u r en eau c o r p o r e l l e est d é f i n i e p a r le r a p p o r t s u i v a n t :
Poids f r a i s — Poids sec
T e n e u r en eau % = X 100
Poids sec

L a c o r r é l a t i o n positive e t t r è s significative t r o u v é e p r é c é d e m m e n t entre

p o i d s sec et p o i d s f r a i s i n d i q u e que les t e n e u r s en eau et les p o i d s secs
v a r i e n t en sens i n v e r s e ( V A N N I E R , 1 9 7 5 ) . L a figure 5 m o n t r e e f f e c t i v e m e n t l a
r e l a t i o n h y p e r b o l i q u e e n t r e ces deux p a r a m è t r e s , d é f i n i e p a r l ' é q u a t i o n :

T e n e u r en eau % = ( a — 1 + b/X ) x 1 0 0 é t a b l i e à p a r t i r de l ' é q u a t i o n l i n é a i r e

précédente.
I l a p p a r a î t t r è s n e t t e m e n t que les larves a u d é b u t d u 4 stade l a r v a i r e s e
e

d i s t i n g u e n t des a u t r e s p l u s â g é e s ; l e u r t e n e u r en eau m o y e n n e est presque le

d o u b l e de celle des larves p l u s â g é e s . Cette d i m i n u t i o n de la t e n e u r en eau
c o r p o r e l l e des l a r v e s alors que l e u r p o i d s a u g m e n t e c o r r e s p o n d à u n e n r i c h i s ­
s e m e n t i m p o r t a n t e n l i p i d e s . Cet e n r i c h i s s e m e n t q u e n o u s n'avons pas q u a n ­
tifié est t r è s v i s i b l e d i r e c t e m e n t s u r les larves q u i p e r d e n t l e u r f o r m e c y l i n ­
d r i q u e d u d é b u t d u 4 stade p o u r u n e f o r m e b e a u c o u p p l u s r e n f l e e . E n effet,
e

i l s e p r o d u i t a u m i l i e u d u 4 stade d e B . confinis, à p a r t i r d u 2 0 f é v r i e r , u n
e

d é v e l o p p e m e n t i m p o r t a n t e t u n jaunissement des c o r p s gras, e n t r a î n a n t u n e

m o d i f i c a t i o n d e l a c o u l e u r g é n é r a l e des larves ( b l a n c h e s a u p a r a v a n t ) .
Le j a u n i s s e m e n t des corps gras est s o u l i g n é é g a l e m e n t chez Rhynchosciara
americana ( T E R R A et al, 1 9 8 0 ) , m a i s i l n ' i n t e r v i e n t q u ' à la f i n d u d e r n i e r
stade l a r v a i r e q u a n d les larves c o m m e n c e n t l ' é d i f i c a t i o n d e l e u r c o c o n . L a
c o u l e u r j a u n e est d u e à la f i x a t i o n dans les c o r p s gras de c a r o t é n o ï d e s p r o v e -

FIG. 4. — Relation poids sec-poids frais des larves de B. confinis au cours du 4 stade (en mg e

par lot de 5 larves).

FIG. 5. — Relation teneur en eau (%) — poids sec (mg) des larves de 4 stade de B. confinis.
e
5G S. DELEPORTE

r i a n t d e l a n o u r r i t u r e . C e t t e i n c o r p o r a t i o n d e c a r o t é n o ï d e s d a n s les l i p o ­
p r o t é i n e s j o u e u n r ô l e dans l e m é t a b o l i s m e , e t n o t a m m e n t dans l a c r o i s s a n c e
des l a r v e s et la t a i l l e des a d u l t e s .

• Relation entre la b i o m é t r i e céphalique, les données pondérales et la

d é t e r m i n a t i o n d u sex-ratio.
L a r e p r é s e n t a t i o n d e l ' e n s e m b l e des 1 350 d o u b l e s m e s u r e s e f f e c t u é e s s u r
l a c a p s u l e c é p h a l i q u e des l a r v e s d e 4 stade a u x 9 dates d e p r é l è v e m e n t p e r m e t
e

d e d i s t i n g u e r d e u x zones p l u s denses m a i s c e p e n d a n t pas n e t t e m e n t s é p a r é e s

( F i g . 6 ) . L a r e p r é s e n t a t i o n sous f o r m e d ' h i s t o g r a m m e d e f r é q u e n c e p a r classe
d e t a i l l e d e l a l a r g e u r e t d e l a l o n g u e u r d e l a capsule m e t e n é v i d e n c e u n e t r è s
n e t t e b i m o d a l i t é des m e s u r e s q u i a p p a r a î t a u t a n t p o u r l ' e n s e m b l e des dates
( F i g . 6 ) q u ' à c h a q u e date d e p r é l è v e m e n t ( t o u s amas c o n f o n d u s ; F i g . 7 ) o u que
p a r a m a s l a r v a i r e ( F i g . 8).

Fig. 6. — Biométrie céphalique de B. confinis. Ensemble des mesures de largeur et de longueur

de la capsule (en mm) (9 dates de prélèvement du 28-01 au 25-03).

L a m é t h o d e g r a p h i q u e s u r p a p i e r p r o b i t de L E W I S & T A Y L O R ( 1 9 6 7 ) p e r m e t
d e s é p a r e r l a p o p u l a t i o n l a r v a i r e p r i s e e n c o m p t e , soit à u n e d a t e d e p r é l è ­
v e m e n t , s o i t a u n i v e a u d ' u n amas, e n 2 s o u s - p o p u l a t i o n s , p u i s d e d é t e r m i n e r
les effectifs a t t e n d u s p o u r c h a q u e m o d e . O n p e u t a i n s i d é f i n i r p o u r c h a q u e

amas l a r v a i r e p r é l e v é un « r a p p o r t des t a i l l e s » : R = où N1 est le

BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DU DIPTERE SCIARIDAE BRADYSIA CONFINIS (WINN., FREY) 57

n o m b r e d ' i n d i v i d u s d o n t l a b i o m é t r i e c é p h a l i q u e est d u p r e m i e r m o d e ( p e t i t e
t a i l l e ) , e t N 2 l e n o m b r e d ' i n d i v i d u s d u second m o d e .
L e c a l c u l d u coefficient d e c o r r é l a t i o n e n t r e R e t l e p o i d s m o y e n l a r v a i r e
des amas c o n s i d é r é s est n é g a t i f et s i g n i f i c a t i f au seuil de 5 % 6 fois s u r 9
(7 fois s u r 9 au s e u i l de 10 %). Si l ' o n c o m p a r e , p o u r c h a c u n e des 9 dates, les
deux v a l e u r s e x t r ê m e s d e R aux .deux v a l e u r s p o n d é r a l e s c o r r e s p o n d a n t e s , i l
est p o s s i b l e dans t o u s les cas de f a i r e c o r r e s p o n d r e le r a p p o r t R le p l u s p e t i t
( i n f é r i o r i t é des effectifs d u 1 m o d e p a r r a p p o r t à ceux d u 2 m o d e ) avec l e
er e

p o i d s l e p l u s é l e v é ( T a b . V I I ; F i g . 9) ( S i g n test : p = 0 , 0 0 2 ; S I E G E L , 1 9 5 6 ) . Les
larves d u 1 m o d e s o n t donc m o i n s l o u r d e s q u e celles d u 2 m o d e .
er e

Fig. 7. — Histogramme de fréquence des effectifs larvaires par classe de taille (largeur) de la
capsule céphalique des larves de B. confinis.
a) prélèvement du 28-01,
b) prélèvement du 25-02,
c) prélèvement du 25-03.
58 S. DELEPORTE

FIG. 8. — Structure des amas larvaires de B. confinis à différentes dates de prélèvement.

Distribution des effectifs par classes selon la largeur de la capsule céphalique.
s.r. = sex-ratio = mâles/mâles + femelles
a l , a2, a3 = prélèvement du 28/01/82.
b = prélèvement du 04/02/82 ; c - prélèvement du 25/02/82 ; d = prélèvement du
25/03/82.
BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DU DIPTERE SCIARIDAE BRADYSIA CONFINIS (WINN., FREY) 59

Par a i l l e u r s , les v a l e u r s p o n d é r a l e s o b t e n u e s s u r les n y m p h e s ( d o n t l e

sexe est i d e n t i f i a b l e g r â c e aux g e n i t a l i a ) m o n t r e n t que les n y m p h e s m â l e s s o n t
p l u s p e t i t e s e t p l u s l é g è r e s que les n y m p h e s femelles. E n r a i s o n des p r é l è v e ­
m e n t s l a r v a i r e s e f f e c t u é s d e f a ç o n t r è s r a p p r o c h é e p e n d a n t deux mois, d o n t l e
d e r n i e r se s i t u e j u s t e avant la n y m p h o s e , et du fait que la s t r u c t u r e de la
p o p u l a t i o n l a r v a i r e n ' é v o l u e pas, n o u s p o u v o n s e x c l u r e l a p o s s i b i l i t é d e l a
coexistence d e deux stades l a r v a i r e s p e n d a n t cette p é r i o d e . E n t o u t e l o g i q u e ,
on p e u t d o n c s u p p o s e r que le d i m o r p h i s m e sexuel des n y m p h e s a sa corres­
p o n d a n c e chez les l a r v e s de 4 ' stade. A i n s i , les deux m o d e s o b s e r v é s dans la
E

b i o m é t r i e c é p h a l i q u e c o r r e s p o n d r a i e n t à ce d i m o r p h i s m e sexuel : les l a r v e s

TAB. V I I

R e l a t i o n e n t r e R et le poids de l'amas l a r v a i r e aux n e u f dates de p r é l è v e m e n t .

Coefficient de c o r r é l a t i o n ( r ) et Sign-test
R est e x p r i m é p a r le p o u r c e n t a g e des effectifs du 1" m o d e
p a r r a p p o r t au total^des^eff^ect^s de l'amas.
La flèche i n d i q u e le s e n t croissant des valeurs.

Poids de Coeff. de
Date R Sign-test
l'amas mg corrél. r

28/01 100 59,45 —1 100 + 59,45

86 63,65 86 63,65
57,1 89,84
04/02 79,6 92,60 - 0,3717 79,6 + 92,60
56 103,95 56 103,95
50 130,35
11 /02 39,6 144,35 - 0,9997 86,7 + 73,45
86,7 73,15 39,6 144,35
80,9 122,40
19/02 65,3 134,03 - 0.9588 80,9 + 122,10
48 176.75 48 176,75
26 261,25
25/02 46 210,05 — 0.9402 48 + 224,75
48 224,75 26 261,25
58 212,25
04/03 62,5 165,72 - 0.8601 62,5 165.72
50 221,05 50 221.05
78 168,90
11/03 49 260,80 - 0,9973 78 + 168,90
60,4 218,70 60,4 218,70
35,9 263,66
18/03 13,0 295,15 — 0,9876 52 + 225,15
52 225,15 13 295,15
44,9 230,30
25/03 79,6 195,00 — 0,9805 79,6 +195,00
20 281,05 20 281,05
60 S. DELEPORTE

d u p r e m i e r m o d e é t a n t m â l e s e t celles d u second f e m e l l e s . C e q u e n o u s a v o n s
d é f i n i p r é c é d e m m e n t c o m m e r a p p o r t R c o r r e s p o n d e n f a i t a u sex-ratio ( m â l e s /
m â l e s + f e m e l l e s ) . C e t t e p o s s i b i l i t é d e s é p a r e r b i o m é t r i q u e m e n t les sexes a u
d e r n i e r stade l a r v a i r e de B. confinis est o r i g i n a l e chez les D i p t è r e s , t o u t au
m o i n s à p a r t i r d e d o n n é e s d'une p o p u l a t i o n p r é l e v é e s u r l e t e r r a i n .
Les t a b l e a u x V I I et V I I I r e n d e n t c o m p t e de l a g r a n d e v a r i a b i l i t é d u
sex-ratio e n t r e les a m a s , p u i s q u e c e l u i - c i p e u t v a r i e r de 100% à 13 % de m â l e s .
C e t t e v a r i a b i l i t é est c o n f i r m é e p a r l e « G-test » d u m e i l l e u r a j u s t e m e n t q u i
m o n t r e u n e t r è s f o r t e h é t é r o g é n é i t é d e l a v a r i a b l e sex-ratio p a r m i t o u s les
a m a s . L e c l a s s e m e n t d é c r o i s s a n t des amas selon l a f r é q u e n c e r e l a t i v e d u
n o m b r e d e m â l e s ( T a b . V I I I ) m o n t r e que les v a r i a t i o n s d u sex-ratio n e d é p e n ­
d e n t pas de la d a t e de p r é l è v e m e n t , d o n c de l ' a n c i e n n e t é des l a r v e s dans le
4 stade, m a i s des a m a s e u x - m ê m e s . Le test « a p o s t e r i o r i » d ' h o m o g é n é i t é per­
e

m e t d e r e g r o u p e r les amas d e t e l l e s o r t e q u e l a v a r i a b l e sex-ratio c o n s i d é r é e

s o i t h o m o g è n e d a n s l e r e g r o u p e m e n t c h o i s i . A i n s i , p o u r des sex-ratio c o m p r i s
e n t r e 100 et 65 %, e n t r e 62 et 50 %, et e n t r e 49 et 1 3 % , l ' h o m o g é n é i t é est
o b t e n u e , e t o n p e u t c o n s t a t e r e n effet q u ' e l l e p e r m e t d e r e g r o u p e r des a m a s
l a r v a i r e s p r é l e v é s à des dates t r è s d i f f é r e n t e s .

b) Phase n y m p h a l e .
L e d é n o m b r e m e n t p e u t s e f a i r e soit p a r l e n o m b r e d e p u p a r i u m s p a r
u n i t é d e surface é c h a n t i l l o n n é e , s o i t p a r l e n o m b r e d e n y m p h e s p a r p u p a ¬
r i u m . C o m m e p o u r les amas l a r v a i r e s , l ' e s t i m a t i o n d e l a d e n s i t é des p u p a -
r i u m s a u m i m p o s e l ' é c h a n t i l l o n n a g e d ' u n e g r a n d e surface, e n r a i s o n d u
2

c a r a c t è r e a g r é g a t i f d e l a d i s t r i b u t i o n . U n seul é c h a n t i l l o n n a g e a é t é r é a l i s é a u
stade n y m p h a l e n 1981, s u r u n q u a d r a t d e 1 m o ù n o u s avons r é c o l t é 8 6 pupa­
2

r i u m s . E n 1982, n o u s avons r é c o l t é les p u p a r i u m s s u r 4 q u a d r a t s d e

50 X 50 cm ; les e f f e c t i f s o b t e n u s p a r q u a d r a t sont les s u i v a n t s : 3-3-15-6.
83 p u p a r i u m s c o l l e c t é s sur le t e r r a i n o n t é t é nTisT en é l e v a g e i s o l é m e n t
au l a b o r a t o i r e ; a p r è s l ' é m e r g e n c e des a d u l t e s de B. confinis et des p a r a s i t e s ,
c h a q u e p u p a r i u m est d i s s é q u é afin d ' e s t i m e r d'une p a r t l a m o r t a l i t é , e t d ' a u t r e
p a r t les effectifs p a r p u p a r i u m d ' a p r è s l e n o m b r e d ' a l v é o l e s ; c e n o m b r e
d ' a l v é o l e s r e p r é s e n t e e n f a i t tous les i n d i v i d u s q u i o n t p a r t i c i p é à l a c o n s t r u c ­
t i o n d u p u p a r i u m , m a i s d o n t l e d é v e l o p p e m e n t n'a pas f o r c é m e n t a t t e i n t
l ' é m e r g e n c e . La m o y e n n e c a l c u l é e est de 42,7 a l v é o l e s p a r galette (S = 28,4),
m a i s l a v a r i a b i l i t é est t r è s g r a n d e p u i s q u ' u n p u p a r i u m p e u t ê t r e c o n s t i t u é d e 8
à 167 a l v é o l e s .
Les effectifs a u stade n y m p h a l p r é s e n t e n t l a m ê m e v a r i a b i l i t é que celle
m i s e e n é v i d e n c e à l a phase l a r v a i r e .

c) Phase i m a g i n a l e .
• Les effectifs.
Nasses à é m e r g e n c e s e t pieges j a u n e s f o n c t i o n n e n t s i m u l t a n é m e n t afin
d e d é f i n i r p r é c i s é m e n t l a o u les p é r i o d e s d e l ' a n n é e a u cours desquelles les
a d u l t e s é m e r g e n t e t s o n t p r é s e n t s dans l a zone d ' é t u d e .

— R é s u l t a t s d u p i é g e a g e p a r nasses.
— Les é m e r g e n c e s sous les nasses o n t l i e u u n e seule fois p a r a n , du
22 a v r i l au 20 m a i en 1981, et du 29 a v r i l an 15 m a i en 1982 ( T a b . I X ) . On
BIOLOGIE ET ECOLOGIE DU DIPTERE SCIARIDAE BRADYSIA CONFINIS (WINN.. FREY) 61

FIG. 9. — Évolution de la biomasse (exprimée en mg par le poids frais formolé moyen

de 10 larves) et du sex-ratio (mâles/mâles + femelles %) au cours du 4 stade
larvaire de B. confinis (• : valeur moyenne de trois amas à chaque date de pré­
lèvement ; ☼ : valeur moyenne pour l'amas).

peut r e m a r q u e r u n e s y n c h r o n i s a t i o n des é m e r g e n c e s e n t r e les q u a t r e nasses.

La d i m i n u t i o n i m p o r t a n t e des c a p t u r e s en 1982 est p r o b a b l e m e n t due à u n e
forte m o r t a l i t é o b s e r v é e sur l e t e r r a i n a u stade n y m p h a l e t p a r t i c u l i è r e m e n t
au m o m e n t de l a c o n s t r u c t i o n des p u p a r i u m s .
— Sex-ratio : g l o b a l e m e n t en 1982, le sex-ratio e s t i m é à p a r t i r des q u a t r e
nasses est de 54 °t>, m a i s il existe des v a r i a t i o n s d'une nasse à l ' a u t r e . Ces
v a r i a t i o n s o n t é t é m i s e s e n é v i d e n c e a u l a b o r a t o i r e e n i s o l a n t dans une b o î t e
chaque p u p a r i u m p r é l e v é . A p a r t i r des a d u l t e s é m e r g e a n t d e 4 5 p u p a r i u m s ,
le sex-ratio g l o b a l est de 51 ?"0, m a i s il v a r i e de 23 °b à 97 % selon les p u p a ­
r i u m s ( d a n s les cas où il n'y a que q u e l q u e s adultes à é m e r g e r l ' u n des sexes
peut ê t r e t o t a l e m e n t a b s e n t ) .

Remarque. — Alors que, dans nos é t u d e s p r é c é d e n t e s sur les landes, nous avons
obtenu une bonne efficacité des nasses à é m e r g e n c e s p o u r la capture des Sciarides,
les observations que nous avons faites sur le t e r r a i n nous, o n t permis de constater
que les adultes de B. confinis ne montent pas tous au sommet de la nasse pour
ê t r e p i é g é s dans le collecteur. Les m â l e s n o t a m m e n t s'activent en surface de la
litière e m p r i s o n n é e par la nasse comme sur la l i t i è r e avoisinante ; les femelles
utilisent les parois fouilles de la nasse comme supports.
62 S. DELEPORTE

— R é s u l t a t s des c a p t u r e s p a r p i è g e s j a u n e s .
C e m o d e d e p i é g e a g e n e p e r m e t pas d e r a p p o r t e r l e n o m b r e d e c a p t u r e s
à u n e s u r f a c e d é t e r m i n é e , m a i s i l offre l ' a v a n t a g e d e r e n d r e c o m p t e d e l a
m o b i l i t é des insectes e t d e l e u r c a p a c i t é d e d i s p e r s i o n .
Les a d u l t e s d e B . c o n f i n i s s o n t c a p t u r é s d e m i - a v r i l j u s q u ' a u 2 1 m a i , soit
e n v i r o n p e n d a n t 5 semaines ; le m a x i m u m de c a p t u r e s ne se m a n i f e s t e en
f a i t q u e d u 2 9 a v r i l a u 1 5 m a i , c ' e s t - à - d i r e p e n d a n t u n e p é r i o d e d e d e u x semai­
nes q u i c o ï n c i d e avec celle des é m e r g e n c e s sous les nasses. Plus d e l a m o i t i é
des effectifs c a p t u r é s est p i é g é e a u n i v e a u d e l a l i t i è r e (56,796 a u n i v e a u 0 ) ;
à 2 m è t r e s de h a u t e u r , on ne c a p t u r e p l u s q u e 6 , 4 96 des effectifs. P e n d a n t la
p é r i o d e d e p i é g e a g e , 6 9 % des m â l e s c a p t u r é s l e sont a u n i v e a u d u s o l , c o n t r e
s e u l e m e n t 3 4 % des f e m e l l e s . I l a p p a r a î t d o n c que les f e m e l l e s s o n t p r o p o r ­
t i o n n e l l e m e n t m i e u x p i é g é e s e n a l t i t u d e que les m â l e s .
L e s v a l e u r s d u s e x - r a t i o a u x d i f f é r e n t s n i v e a u x n ' o n t pas g r a n d e s i g n i f i ­
c a t i o n s i l ' o n n e c o n s i d è r e pas les phases c o m p o r t e m e n t a l e s d u r a n t c e stade
i m a g i n a i , e t n o t a m m e n t , les c o m p o r t e m e n t s l i é s à l a r e p r o d u c t i o n , e t l e u r
i n f l u e n c e s u r l ' a l t i t u d e de v o l et l ' a t t r a c t i v i t é d u p i è g e j a u n e ( B A I L L I O T &
T R E H E N , 1 9 7 4 ) . Les o b s e r v a t i o n s d i r e c t e s s u r le t e r r a i n au m o m e n t des é m e r ­
gences p e r m e t t e n t d e c o n s t a t e r q u e les m â l e s m a n i f e s t e n t u n e g r a n d e a c t i v i t é
l o c o m o t r i c e à l a s u r f a c e des f e u i l l e s d e l a l i t i è r e , o ù i l s p a r a d e n t a c t i v e m e n t .
A l ' o p p o s é , les f e m e l l e s s e m b l e n t b e a u c o u p p l u s « d i s c r è t e s » ; elles s o n t m o i n s
visibles en surface de la litière. La relative abondance des femelles c a p t u r é e s
dans les p i è g e s s i t u é s e n h a u t e u r p o u r r a i t ê t r e l i é e a l a r e c h e r c h e d ' u n e n o u r ­
r i t u r e n é c e s s a i r e à l a m a t u r a t i o n des œ u f s . I l n'est pas i m p o s s i b l e q u e les
femelles se n o u r r i s s e n t du m i e l l a t ou d'autres s é c r é t i o n s glucidiques p r é s e n t e s
sur l a v é g é t a t i o n .

• Reproduction de B. confinis.
L e c o m p o r t e m e n t d e p a r a d e des m â l e s d e B . c o n f i n i s est t r è s s e m b l a b l e
à c e l u i q u e n o u s a v o n s d é c r i t au c o u r s de nos é t u d e s s u r les S c i a r i d e s des
landes ( B A I L L I O T , 1 9 7 5 ) . Les m â l e s , é m e r g e a n t p l u s i e u r s j o u r s a v a n t les
f e m e l l e s , s ' a c c o u p l e n t avec celles-ci a l o r s qu'elles v i e n n e n t j u s t e d ' é m e r g e r
(les a i l e s n e s o n t pas d é p l o y é e s e t l e t é g u m e n t n'a pas e n c o r e p r i s s a c o l o r a ­
t i o n n o i r e ) . Les a c c o u p l e m e n t s s e f o n t aussi q u a n d les femelles sont p l u s â g é e s .
A l ' é m e r g e n c e , les f e m e l l e s ne s o n t pas m a t u r e s ; la d i s s e c t i o n de l'abdo­
m e n m o n t r e q u e les œ u f s n e sont pas f o r m é s , m a i s que les r é s e r v e s v i t e l l i n e s
sont t r è s a b o n d a n t e s . L a r é c e p t i v i t é des f e m e l l e s n e s e m b l e r a i t d o n c pas l i é e
à la m a t u r i t é des œ u f s . L ' o o g é n è s e est r é a l i s é e au b o u t de 4 à 5 j o u r s , et les
œ u f s s o n t a l o r s v i s i b l e s p a r t r a n s p a r e n c e , les t é g u m e n t s a b d o m i n a u x é t a n t
fortement distendus.
N o u s a v o n s d é t e r m i n é l e p o t e n t i e l r e p r o d u c t e u r des f e m e l l e s p a r dissec­
t i o n de l ' a b d o m e n . Une femelle de B. confinis peut p o n d r e en moyenne
2 8 7 œ u f s ( n o m b r e d e femelles d i s s é q u é e s — 1 0 ; é c a r t - t y p e = 4 5 ) . Les œ u f s
sont o v o ï d e s , o p a q u e s e t b l a n c h â t r e s d è s q u ' i l s s o n t p o n d u s ; a p r è s 2 4 heures,
ils d e v i e n n e n t t r a n s l u c i d e s aux d e u x p ô l e s , l a masse o p a q u e é t a n t c o n c e n t r é e
au centre de l'œuf. Un œ u f de B. confinis mesure en moyenne 0 , 3 1 4 mm de
l o n g ( n = 1 0 , S = 0 , 0 1 1 ) et 0 , 1 8 6 m m dans son p l u s g r a n d d i a m è t r e ( n = 1 0 ,
S = 0,006).
B I O L O G I E E T É C O L O G I E D U D I P T È R E S C I A R I D A E BRADYSIA CONFINIS ( W I N N . , F R E Y ) 63

TAB. VIII

Sex­ratio dans les amas aux d i f f é r e n t e s dates de p r é l è v e m e n t .

Les amas sont c l a s s é s selon l a f r é q u e n c e r e l a t i v e d é c r o i s s a n t e des m â l e s

CLASSEMENT DES AMAS

N o m b r e de ♂ F r é q u e n c e relative
Rang Date par amas dos ♂

1 28/01 50 1
2 11 /02 26 0,87
3 28/01 43 0,86
4 19/02 38 0,81
5 04/02 39 0,79
6 11/03 39 0,78
7
25/03 37 0,76
8 19/02 32 0,65
9 04/03 25 0,63
10 11/03 29 0,60
11 04/03 29 0,58
12 04/02 28 0.57
13 04/02 28 0,56
14 18/03 26 0.52
15 04 /03 20 0,51
16 11 /02 25 0,50
17 11/03 24 0,49
18 19/02 24 0,48
19 25/02 23 0,46
20 25/03 22 0,45
21 11/02 19 0,40
22 25/02 24 0,32
23 18/03 14 0,29
24 25/02 13 0,26
25 25/03 10 O.20
•­'6 18/03 6 0.13

Test « à posteriori » d ' h o m o g é n é i t é

Rang : H é t é r o g é n é i t é GH :
1 à 26 265,66
1 à 13 67,72 h é t é r o g .
14 à 26 44.00

1 à 8 30.54
9 à 16 "2,58 homog.
17 à 20 32,40

2
à comparer à x ( d . d . l . = 25
= 37,65 au seuil de 5 %
61 S. DEL EPORTE

TAB. I X

Effectifs des a d u l t e s de B. confinis c o l l e c t é s dans chacune des 4 nasses en 1981 et 1982

1981 ♂ ♂ ♀ ♂ 4 ♂ ♀

22/04 0 0 3 0 0 0 0 0
29/04 3 0 9 1« o 0 8 3
06/05 60 29 33 38 4 0 104 80
14/05 38 32 o 8 3 8 23
20/05 0 0 0 3 0 1 0 0

Totaux 101 61 47 65 9 3 120 106

Sex­ratio ♂ / T 62 42 Q 75 53 °u
/O

1982 ♂ ♀ ♂ ♀ ♂ ♀ ♂ ♀

29/04 0 0 0 0 5 0 0 0
07/05 0 2 3 1 o o 0 0
14/05 5 3 0 0 1 0 1 0
21/05 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0

5 5 3 1 8 2 1 0

A u m o m e n t d e l ' o v i p o s i t i o n , les f e m e l l e s p é n è t r e n t dans l ' é p a i s s e u r d e

l a l i t i è r e p o u r p o n d r e l e u r s œ u f s a u n i v e a u H , v o i r e dans l a p a r t i e s u p é r i e u r e
d e l ' h o r i z o n A [ , o ù nous avons p u t r o u v e r u n a m a s d'ceufs.

d) O b s e r v a t i o n s faites à p a r t i r de l ' é l e v a g e .
A u c u n d é v e l o p p e m e n t e m b r y o n n a i r e n'est o b s e r v é à l ' i n t é r i e u r des œ u f s
pendant c i n q mois. D é b u t novembre, le d é v e l o p p e m e n t e m b r y o n n a i r e se pro­
d u i t e t o n r e c o n n a î t a i s é m e n t p a r t r a n s p a r e n c e l a capsule c é p h a l i q u e l é g è r e ­
ment p i g m e n t é e en b r u n de la jeune larve. Il s ' é c o u l e environ dix j o u r s entre
l e m o m e n t o ù u n c h a n g e m e n t p e u t ê t r e o b s e r v é dans l ' œ u f e t c e l u i o ù l a
er
larve de 1 stade é c l o t .
D è s l e u r é c l o s i o n , les larves s ' a l i m e n t e n t e t l ' o n v o i t a i s é m e n t , g r â c e à l a
t r a n s p a r e n c e des t é g u m e n t s , l e t u b e d i g e s t i f s e r e m p l i r e t s e c o l o r e r e n b r u n ­
noir.
e
F i n n o v e m b r e , les larves s o n t a u 2 s t a d e e t c o n s o m m e n t des m o r c e a u x
d e f e u i l l e s d e chene. Par l a suite, les l a r v e s s e r o n t t o u j o u r s o b s e r v é e s s u r les
f e u i l l e s o ù elles s ' a l i m e n t e n t e t n o n dans l e t e r r e a u .
er
A u 2 0 j a n v i e r , a p r è s une f o r t e m o r t a l i t é q u i s'est p r o d u i t e a u 1 stade et
d e s p r é l è v e m e n t s p o u r l a b i o m é t r i e c é p h a l i q u e , les l a r v e s r e s t a n t e s p a r a i s s e n t
ê t r e d e g r o s s e u r s e m b l a b l e à celles q u e T o n p e u t t r o u v e r s u r l e t e r r a i n à l a
m ê m e date.
BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DU DIPTÈRE SCIARIDAE BRADYSIA CONFINIS (WINN., FREY) 65

L e 2 3 f é v r i e r , elles c o m m e n c e n t à j a u n i r e t l e 1 5 m a r s , elles p r é p a r e n t l e u r
nymphose en construisant un petit p u p a r i u m .
L e 2 7 a v r i l , les é m e r g e n c e s o n t l i e u : n o u s o b t e n o n s t r o i s m â l e s e t sept
femelles, m a i s i l n ' y a u r a pas d e p o n t e .
A p a r t i r d e f i n j a n v i e r , t o u t e s les phases d e d é v e l o p p e m e n t o b s e r v é e s e n
é l e v a g e o n t é t é e n p a r f a i t e c o r r e s p o n d a n c e avec les o b s e r v a t i o n s faites s u r l e
terrain.

3. Facteurs intervenant sur la mortalité de B. confinis.

a) Facteurs climatiques.
N o u s avons p u c o n s t a t e r a u c o u r s des d i f f é r e n t s é c h a n t i l l o n n a g e s u n e
f o r t e m o r t a l i t é l a r v a i r e a p r è s des p é r i o d e s pluvieuses p r o l o n g é e s . S i les larves
sont t r è s sensibles a u d e s s è c h e m e n t , elles n e s u p p o r t e n t pas p l u s d ' ê t r e i m m e r ­
g é e s . Des a m a s l a r v a i r e s m a i n t e n u s a u l a b o r a t o i r e dans des b o î t e s o ù l a l i t i è r e
est t r o p m o u i l é e m e u r e n t e n m o i n s d'une j o u r n é e . I l est f a c i l e d e c o n s t a t e r
aussi q u e des larves p l a c é e s dans u n e g o u t t e d'eau sont i n c a p a b l e s d'en s o r t i r .
De p l u s , l'amas l a r v a i r e se dissocie et chaque l a r v e p e r d t o u t c o n t a c t avec ses
c o n g é n è r e s . S u r l e t e r r a i n , n o u s avons e u l ' o c c a s i o n d ' o b s e r v e r des larves
« n o y é e s » dans de p e t i t e s poches d'eau f o r m é e s e n t r e les f e u i l l e s de la
couche L . Les r a n g é e s d e petites é p i n e s qu'elles p o r t e n t v e n t r a l e m e n t n e l e u r
suffisent a p p a r e m m e n t pas p o u r g a r d e r u n e a d h é r e n c e a u s u p p o r t dans l'eau.

Les amas l a r v a i r e s r é s i s t e n t en s'enfonçant au d e s s è c h e m e n t de la l i t i è r e

q u i est g é n é r a l e m e n t s u p e r f i c i e l . En p é r i o d e de gel et de neige, les amas lar­
vaires s o n t t r o u v é s dans l a p a r t i e i n f é r i e u r e d e l a couche L , e t l a c o h é s i o n d u
g r o u p e est r e n f o r c é e ; l'amas l a r v a i r e , e n d e v e n a n t p l u s s p h é r i q u e , l i m i t e ses
l é p e r d i t i o n s c a l o r i q u e s . L e f r o i d n ' a p p a r a î t pas c o m m e u n f a c t e u r d e m o r ­
t a l i t é i m p o r t a n t p o u r les larves c o m m e s e m b l e l ' ê t r e une p l u v i o s i t é f o r t e e t
durable.
P e n d a n t l a p é r i o d e n y m p h a l e , o n p e u t s u p p o s e r que l e p u p a r i u m assure
une b o n n e p r o t e c t i o n c o n t r e l e d e s s è c h e m e n t .

b) Prédation.
Les l a r v e s sont p r o b a b l e m e n t v i c t i m e s de l a p r é d a t i o n , m a i s elle est diffi­
cile à o b s e r v e r sur le t e r r a i n . E l l e se f e r a i t en tous cas p l u s p a r la f a u n e du
s o l p r é d a t r i c e que p a r les oiseaux, car n o u s n'avons j a m a i s n i v u d'oiseaux
gratter dans la l i t i è r e n i v u de traces de g r a t t a g e sur la zone é t u d i é e .
Dans les é l e v a g e s , n o u s avons pu c o n s t a t e r que les larves du 1 stade er

n o t a m m e n t p e u v e n t ê t r e t o t a l e m e n t d é c i m é e s p a r des N é m a t o d e s o u des Aca­

riens Gamasides.
L a p r é d a t i o n s'exerce avec b e a u c o u p d ' i n t e n s i t é p e n d a n t l e stade n y m p h a l
et à l ' é m e r g e n c e des a d u l t e s . N o u s avons pu c o n s t a t e r que c e r t a i n s p u p a r i u m s
p r é s e n t e n t des a l v é o l e s ouvertes et v i d é e s de l e u r c o n t e n u ; on a c o n s t a t é en
m ê m e t e m p s l a p r é s e n c e d e m u c u s à l a surface d e ces p u p a r i u m s , laissant sup¬
poser u n e p r é d a t i o n d e l a p a r t d e l i m a c e s n o t a m m e n t .
Une p r é d a t i o n i m p o r t a n t e est e x e r c é e p a r des larves d u D i p t è r e Phoridae,
Megaselia mallochi ( W o o d ) ( K R E S P I et al, 1 9 8 5 ) , d o n t les l a r v e s sont r e t r o u -
66 S. DELEPORTE

v é e s à l ' i n t é r i e u r de certaines logettes de n y m p h o s e en t r a i n de c o n s o m m e r

les n y m p h e s . Il est f r é q u e n t de t r o u v e r de 2 à 3, p a r f o i s 4 l a r v e s de M. mallochi
à d i f f é r e n t s stades de d é v e l o p p e m e n t à l ' i n t é r i e u r d'une seule a l v é o l e de B.
confinis. La l a r v e de M. mallochi c o n s o m m e la n y m p h e en p r a t i q u a n t u n e
i n c i s i o n sous ses é b a u c h e s t h o r a c i q u e s . U n e m ê m e l a r v e p r é d a t r i c e p e u t
c o n s o m m e r s u c c e s s i v e m e n t p l u s i e u r s n y m p h e s . En 1982, 50 °o des p u p a r i u m s
c o n t i e n n e n t des l a r v e s de P h o r i d e s . 2 245 n y m p h e s de B. confinis s o n t soumises
à la p r é d a t i o n de 138 larves de M. mallochi (à l ' e x c l u s i o n des n y m p h e s para­
s i t é e s p a r S . laricis), c e q u i r e p r é s e n t e u n r a p p o r t p r o i e s p o t e n t i e l l e s / p r é ­
d a t e u r s d e 1 6 / 1 . L a p r é d a t i o n d e M . mallochi s e p o u r s u i t j u s q u ' à l ' é m e r g e n c e
des a d u l t e s d e B . c o n f i n i s ; les p r é d a t e u r s s ' e m p u p e n t a l o r s p o u r n ' é m e r g e r
qu'un mois plus tard ( d é b u t j u i n ) .
D I S N E Y (1976 & 1980) s i g n a l e d e u x cas d ' e n t o m o p h a g i e e x e r c é e p a r des
P h o r i d e s du g e n r e Megaselia s u r d e u x S c i a r i d e s , Bradysia bicolor et Trichosia
caudata, m a i s en t e r m e s de p a r a s i t i s m e et n o n de p r é d a t i o n . D a n s le cas de
B. confinis et de M. mallochi, il s'agit v é r i t a b l e m e n t d ' u n e p r é d a t i o n , les
larves de Phorides d e m e u r a n t e x t é r i e u r e s aux nymphes c o n s o m m é e s et pou­
vant passer d'une logette à l'autre.

L a p r é d a t i o n e x e r c é e p a r des Formica polyctena s u r les a d u l t e s dès leur

s o r t i e d e l ' e x u v i e a é g a l e m e n t é t é o b s e r v é e ( T R E H E N , connu, pers.).

c) Parasitisme.

Les l a r v e s d e B . c o n f i n i s s o n t p a r a s i t é e s p a r des P r o t o z o a i r e s ( G r é g a r i n e s
e t M i c r o s p o r i d i e s ) m a i s n o u s n e savons pas q u e l est l e u r i m p a c t s u r l a m o r t a ­
lité larvaire.
U n p a r a s i t i s m e i m p o r t a n t est e x e r c é p a r l ' H y m é n o p t è r e Ichneumonidae,
Stenomacrus laricis H a l . d o n t le c y c l e de d é v e l o p p e m e n t n'est pas encore
e n t i è r e m e n t c o n n u ( K R E S P I et al., op. cit.). L a l a r v e de S. laricis est r e p é r a b l e
p a r t r a n s p a r e n c e dans la c a v i t é g é n é r a l e de la l a r v e de B. confinis en f i n de
4 stade ; les l a r v e s - h ô t e s , b i e n q u e p a r a s i t é e s , c o n t i n u e n t à s ' a l i m e n t e r j u s ­
e

q u ' à la n y m p h o s e ; c'est à p a r t i r de ce stade q u e le p a r a s i t e e n t r a î n e la m o r t de

la n y m p h e de B. confinis, car il se t r a n s f o r m e en p u p e à ses d é p e n s , en la
v i d a n t t o t a l e m e n t . L e t a u x d e p a r a s i t i s m e m o y e n e s t i m é e n 1982 est d e l ' o r d r e
de 8,7 % au 4 stade l a r v a i r e de B. confinis (en 1979, il a v a i t é t é e s t i m é
e

à 11 % ) , et de 11 % au stade n y m p h a l . T o u s les amas l a r v a i r e s ou p u p a r i u m s

ne s o n t pas p a r a s i t é s ; le p a r a s i t i s m e de S. laricis affecte e n v i r o n 70 à 74 °o
des a m a s et p u p a r i u m s .
Un s e c o n d H y m é n o p t è r e , Conostigmus alutaceus, est aussi p a r a s i t e de
B . c o n f i n i s , m a i s avec u n t a u x d e p a r a s i t i s m e b e a u c o u p p l u s f a i b l e . I l n ' i n t e r ­
v i e n d r a i t q u ' a u stade n y m p h a l d e l ' h ô t e .

Remarque. — Il est i m p o r t a n t de souligner que p a r m i les facteurs de m o r t a l i t é

r e p r é s e n t é s p a r les entomophages (parasites et p r é d a t e u r s ) i n t e r v e n a n t à p a r t i r
du 4 stade l a r v a i r e de B. confinis, aucun n'occasionne une m o d i f i c a t i o n de l ' a c t i v i t é
e

t r o p h i q u e l a r v a i r e et donc du r ô l e de B. confinis dans la t r a n s f o r m a t i o n de la

l i t i è r e ( D E L E P O R T E , in prep.). Ces facteurs de m o r t a l i t é n ' i n t e r v i e n n e n t que dans
le renouvellement de la p o p u l a t i o n en d i m i n u a n t le n o m b r e des adultes à é m e r g e r .
Il faut noter é g a l e m e n t la m o r t a l i t é i m p o r t a n t e (50 %) au stade n y m p h a l :
BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DU DIPTERE SCIARIDAE BRADYSIA CONFINIS (WINN., FREY) 67

sur 2245 nymphes de B. confinis, seules 1121 parviennent à l ' é m e r g e n c e . Cette

m o r t a l i t é est due à la p r é d a t i o n , au parasitisme (autre que celui de S. laricis), et
é v e n t u e l l e m e n t à d'autres facteurs i n e x p l i q u é s .

4. Conclusion sur le cycle de développement de B. confinis.

Les diverses d o n n é e s d ' é c h a n t i l l o n n a g e c o n f o r t é e s p a r les r é s u l t a t s d e

l ' é l e v a g e m o n t r e n t q u e B. confinis est à l ' é v i d e n c e u n e e s p è c e u n i v o l t i n e
( F i g . 10).

FIG. 10. — Représentation schématique du cycle

annuel de B. confinis.

L a phase l a r v a i r e c o m p o r t e 4 stades. L a d u r é e des t r o i s p r e m i e r s est

encore à p r é c i s e r , c e p e n d a n t , nous p o u v o n s d i r e que l e p r e m i e r stade appa¬
r a í t m a s s i v e m e n t d é b u t n o v e m b r e , e t l e d e u x i è m e stade u n m o i s a p r è s ( f i n
n o v e m b r e ) . Les l a r v e s s o n t au 4 stade de f i n j a n v i e r à l i n m a r s . Ce 4 stade se
e e

c a r a c t é r i s e p a r le j a u n i s s e m e n t des larves à p a r t i r du 20 f é v r i e r . Du d é b u t de
l a c o n s t r u c t i o n des p u p a r i u m s j u s q u ' à l ' é m e r g e n c e s ' é c o u l e 1 m o i s , divise e n
stade p r é - n y m p h a l d e c o n s t r u c t i o n des cocons (15 j o u r s ) e t stade n y m p h a l
p r o p r e m e n t d i t (15 j o u r s e n v i r o n ) .
Les é m e r g e n c e s d é b u t e n t f i n a v r i l e t s ' é c h e l o n n e n t p e n d a n t t r o i s semaines
avec un m a x i m u m de s o r t i e des a d u l t e s vers le 7 m a i .
Les p o n t e s sont e f f e c t u é e s dans les 4 à 5 j o u r s q u i s u i v e n t l ' é m e r g e n c e
d e s femelles ; elles s o n t donc a c h e v é e s a u c o u r s d u m o i s d e m a i , alors que
l ' e m b r y o g e n è s e sera i n t e r r o m p u e p e n d a n t p l u s d e c i n q m o i s , c ' e s t - à - d i r e j u s ­
q u ' à f i n o c t o b r e o ù a p p a r a i s s e n t les p r e m i e r s signes v i s i b l e s d e d é v e l o p p e m e n t
68 S. DELEPORTE

d e l ' œ u f . Les l a r v e s d e p r e m i e r stade s o r t e n t des œ u f s u n e d i z a i n e d e j o u r s

a p r è s la reprise visible de l ' e m b r y o g e n è s e .
N o t o n s q u e l e d é r o u l e m e n t d u cycle n e m o n t r e pas d e v a r i a t i o n s c h r o n o ­
l o g i q u e s t r è s i m p o r t a n t e s d'une a n n é e à l ' a u t r e ; a i n s i l ' a p p a r i t i o n des amas
l a r v a i r e s , des p u p a r i u m s , et l ' é m e r g e n c e des a d u l t e s se p r o d u i s e n t à des dates
q u i n e v a r i e n t pas d e p l u s d e h u i t j o u r s d ' u n e a n n é e à l ' a u t r e . I l e x i s t e , dans
les d i s t r i b u t i o n s d e f r é q u e n c e s d ' a p p a r i t i o n des phases successives d u Cycle,
u n é t a l e m e n t e t u n c h e v a u c h e m e n t d e l ' o r d r e d e 3 semaines, q u i c o r r e s p o n ­
dent a p p r o x i m a t i v e m e n t à l a d u r é e t o t a l e d e l a phase des é m e r g e n c e s , e t q u i
s u i v e n t les l o i s h a b i t u e l l e s des d i s t r i b u t i o n s a u h a s a r d .

D) Discussion.

1. Cycle de développement.
B . c o n f i n i s est u n e e s p è c e u n i v o l t i n e q u i p r é s e n t e u n a r r ê t d u d é v e l o p ­
p e m e n t d u r a n t l ' é t é e t u n e p a r t i e d e l ' a u t o m n e . Cette i n t e r r u p t i o n d e l ' e m b r y o ­
g e n è s e p o s e l e p r o b l è m e d ' u n e é v e n t u e l l e diapause o u quiescence d o n t l e
d é t e r m i n i s m e d ' i n d u c t i o n et de l e v é e est à r e c h e r c h e r .
Q u e l que soit l e d é t e r m i n i s m e d e l ' a r r ê t d u d é v e l o p p e m e n t des œ u f s ,
ceux-ci d o i v e n t r é s i s t e r p e n d a n t 5 m o i s a u d e s s è c h e m e n t e s t i v a l d e l a l i t i è r e .
O r , l ' é t u d e d e l a m e m b r a n e c h o r i o n i q u e chez t r o i s e s p è c e s d e S c i a r i d e s a
m o n t r é q u ' e l l e est t r è s m i n c e ( P L A C H T E R , 1 9 8 1 ) . C'est p o u r q u o i l a r e c h e r c h e
p a r les f e m e l l e s d e sites d e p o n t e e n p r o f o n d e u r dans l a l i t i è r e , a u n i v e a u
de la couche H ou de l'horizon A , a p p a r a î t comme un facteur i m p o r t a n t
1

p o u r p e r m e t t r e u n e m e i l l e u r e r é s i s t a n c e des œ u f s a u d e s s è c h e m e n t .
Le cycle de B. confinis se c a r a c t é r i s e p a r un d é v e l o p p e m e n t l a r v a i r e q u i
s'effectue t o t a l e m e n t d u r a n t l a p é r i o d e l a p l u s f r o i d e d e l ' a n n é e . Les basses
t e m p é r a t u r e s n e s e m b l e n t pas ê t r e u n f a c t e u r l i m i t a n t n o t a m m e n t p o u r l e
d é v e l o p p e m e n t d u 4 ' stade (en f é v r i e r e t m a r s ) , a u c o u r s d u q u e l les larves
1

m a n i f e s t e n t u n e a c t i v i t é t r o p h i q u e i n t e n s e e t u n e croissance p o n d é r a l e i m ­
portante.
U n e phase i m p o r t a n t e du cycle de B. confinis est la c o n s t r u c t i o n du
p u p a r i u m . Cette s t r u c t u r e c o m p a c t e q u i est l e r é s u l t a t d'une é l a b o r a t i o n col­
l e c t i v e d e l ' a m a s l a r v a i r e est aussi u n f a c t e u r i m p o r t a n t d e s y n c h r o n i s a t i o n
du d é v e l o p p e m e n t , du moins au niveau du groupe larvaire, au m o m e n t de
l a n y m p h o s e . Cette nymphose g r o u p é e favorise é g a l e m e n t u n s y n c h r o n i s m e
des é m e r g e n c e s des a d u l t e s d e m ê m e sexe d ' u n m ê m e p u p a r i u m . Chez R . a m e ¬
ricana, e s p è c e m o n o g é n i q u e o ù l e p u p a r i u m n e c o n t i e n t q u e des i n d i v i d u s
d e m ê m e sexe, les v i b r a t i o n s p r o v o q u é e s p a r u n e n y m p h e s o r t a n t d e s a
l o g e t t e s e t r a n s m e t t e n t a u x a u t r e s logettes e t p r o v o q u e n t l ' é m e r g e n c e s y n c h r o ­
n i s é e des a u t r e s i n d i v i d u s ( P A V A N et al., 1 9 7 5 ) . B. confinis est a p p a r e m m e n t
d i g é n i q u e , e t l a s o r t i e des m â l e s d ' u n p u p a r i u m est g r o u p é e ; elle p r é c è d e
d e p l u s i e u r s j o u r s celle des f e m e l l e s .
I l f a u t s o u l i g n e r c o m b i e n l e d é v e l o p p e m e n t des i n d i v i d u s est s y n c h r o n e
a u c o u r s des d i f f é r e n t e s phases d u d é v e l o p p e m e n t d e B . c o n f i n i s , d u m o i n s
à p a r t i r d u d é b u t d u 4 stade j u s q u ' a u x é m e r g e n c e s . Les p r e m i e r s stades nous
e

sont e n c o r e m a l c o n n u s , m a i s s i t o u t e f o i s l e s y n c h r o n i s m e n'est pas r é a l i s é

à l ' é c l o s i o n des œ u f s e t aux t r o i s p r e m i e r s stades l a r v a i r e s , i l n ' a p p a r a î t p l u s
BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DU DIPTÈRE SCIARIDAE BRADYSIA CONFINIS (WINN., FREY) 69

de d é c a l a g e f i n j a n v i e r , date à l a q u e l l e les amas l a r v a i r e s sont v i s i b l e s dans

la l i t i è r e s u p é r i e u r e , c a r la q u a s i - t o t a l i t é des larves est en d é b u t de 4 ' stade.
L

I l est é g a l e m e n t r e m a r q u a b l e d e c o n s t a t e r c o m b i e n l a p h é n o l o g i e d u d é v e ­
l o p p e m e n t est s e m b l a b l e d'une a n n é e à l ' a u t r e . B i e n d'autres e s p è c e s p a r m i
les D i p t è r e s sont u n i v o l t i n e s m a i s s o u v e n t l e d é v e l o p p e m e n t n'est pas syn­
c h r o n e et s ' a c c o m p a g n e d ' u n chevauchement, des stades l a r v a i r e s q u i se
t r a d u i t n o t a m m e n t p a r des é m e r g e n c e s t r è s é t a l é e s dans l e t e m p s . C'est
n o t a m m e n t le cas du C h i r o n o m i d e Smittia sp. se d é v e l o p p a n t sur les landes
p i o n n i è r e s et d o n t les é m e r g e n c e s s ' é c h e l o n n e n t sur q u a t r e m o i s ( D E L E T T R E ,
1976; D E L E P O R T E - B A I L L I O T , 1980). C'est aussi c e l u i d u C h i r o n o m i d e de K e r -
guelen Limnophyes pusillus ( D E L E T T R E & T R E H E N , 1977 ; D E L E T T R E , 1978) q u a l i ­
fié d' « o p p o r t u n i s t e » p a r le f a i t que ses é m e r g e n c e s se p r o l o n g e n t sur 3 m o i s
et se m a n i f e s t e n t en f o n c t i o n des c o n d i t i o n s m é t é o r o l o g i q u e s .

Le f a i t que B. confinis soit u n i v o l t i n e n o u s p a r a î t assez o r i g i n a l p o u r

une e s p è c e a p p a r t e n a n t à l a f a m i l l e des Sciarides. Les d o n n é e s b i b l i o g r a ­
p h i q u e s a i n s i que nos r é s u l t a t s sur les landes a r m o r i c a i n e s ( D E L E P O R T E -
B A I L L I O T , op. cit.) m o n t r e n t que les S c i a r i d e s s o n t g é n é r a l e m e n t des e s p è c e s
p l u r i v o l t i n e s : les e s p è c e s h a w a ï e n n e s ( S T E F F A N , op. cit.) o n t des cycles t r è s
c o u r t s et p e u v e n t effectuer p l u s de 10 g é n é r a t i o n s p a r an ; s u r les l a n d e s
a r m o r i c a i n e s , n o u s avons m i s en é v i d e n c e 2 à 3 g é n é r a t i o n s p a r an selon les
e s p è c e s . Les t r o i s e s p è c e s d o m i n a n t e s d e Sciarides r é c o l t é e s e n A l l e m a g n e
en l i t i è r e de H ê t r e s o n t u n i v o l t i n e s ( A L T M Ü L L E R , 1979). Ce f a i t est i m p o r t a n t
si l ' o n c o n s i d è r e que B. confinis se d é v e l o p p e é g a l e m e n t en l i t i è r e de f e u i l l u s ,
m a i s a u n e l a t i t u d e i d e n t i q u e à celle des e s p è c e s des landes. Par a i l l e u r s ,
Rhynchosciara americana, e s p è c e t r o p i c a l e , p o u r r a i t ne f a i r e é g a l e m e n t q u ' u n e
g é n é r a t i o n p a r an en c o n d i t i o n s n a t u r e l l e s ; ses larves ne p e u v e n t ê t r e r é c o l ­
t é e s q u ' u n e seule fois au cours de l ' a n n é e , de d é c e m b r e à j a n v i e r , dans les
l é c h e t s des p l a n t a t i o n s de b a n a n i e r s ( T E R R A , comm. pers.). C e p e n d a n t , en
l e v a g e a u l a b o r a t o i r e , i l est p o s s i b l e d ' o b t e n i r p l u s i e u r s g é n é r a t i o n s dans
i ' a n n é e ( h u i t g é n é r a t i o n s successives en 17 m o i s ; L A R A et al., 1965).
11 est g é n é r a l e m e n t a d m i s que le v o l t i n i s m e des e s p è c e s est l i é à l e u r
d i s t r i b u t i o n g é o g r a p h i q u e , e t n o t a m m e n t aux l a t i t u d e s e t aux t e m p é r a t u r e s
auxquelles est s o u m i s l e u r cycle de d é v e l o p p e m e n t (cas des D i p t è r e s C h i r o ¬
nomidae ; D E L E T T R E , 1976). M a i s i l a p p a r a î t aussi que le v o l t i n i s m e peut ê t r e
lié à la p é r i o d i c i t é de la d i s p o n i b i l i t é des ressources t r o p h i q u e s (cas d'Anata¬
lanta aptera, D i p t è r e Sphaeroceridae des T e r r e s A u s t r a l e s ; T R E H E N & V E R N O N ,
1
9 8 2 ) . A u s s i p e u t - o n envisager l'existence d'une r e l a t i o n e n t r e l ' u n i v o l t i n i s m e
de certaines e s p è c e s des l i t i è r e s de f e u i l l u s et l ' a p p o r t a u t o m n a l de feuilles
(DELEPORTE, in prep.).

2. Déterminisme de l'agrégation larvaire et nymphale et de sa taille. Impli-

cations pour la population.

a) D é t e r m i n i s m e de l ' a g r é g a t i o n .
E n t o u t e l o g i q u e , c'est a u n i v e a u d e l a p o n t e d'une f e m e l l e q u ' i l f a u t
c h e r c h e r l ' o r i g i n e de l'amas l a r v a i r e ; m a i s est-ce q u ' u n amas l a r v a i r e c o r ¬
r e s p o n d à u n e seule p o n t e ? N o u s savons q u ' u n e f e m e l l e p e u t p o n d r e en
m o y e n n e 287 oeufs, m a i s nous avons s o u l i g n é le f a i t que la m a j o r i t é des amas
au 4 stade l a r v a i r e ne d é p a s s e n t pas 105 l a r v e s . Les r é s u l t a t s de l ' é l e v a g e
e

ont c o n f i r m é que les femelles p o n d e n t l e u r s œ u f s en amas et que les j e u n e s

70 S. DELEPORTE

l a r v e s q u i e n s o r t e n t r e s t e n t g r o u p é e s . C e p e n d a n t , n o u s n ' a v o n s pas d e d o n ­
n é e s s u r les f a i t s s u i v a n t s :
— Est-ce q u ' u n e f e m e l l e de B. confinis f r a c t i o n n e sa p o n t e en p l u s i e u r s
g r o u p e s c o m m e cela a é t é s i g n a l é chez B. f o r f i c u l a t a ( P L A C H T E R , 1 9 8 1 ) o u est-
c e que t o u s les œ u f s s o n t p o n d u s e n u n m ê m e amas c o m m e chez R . a m e ¬
ricana ( P A V A N et al., 1 9 7 5 ) ?
— Est-ce q u e d e u x o u p l u s i e u r s f e m e l l e s p e u v e n t p o n d r e a u m ê m e e n d r o i t ,
ou au c o n t r a i r e y a-t-il e x c l u s i o n e n t r e les sites de p o n t e c o m m e cela a é t é
c o n s t a t é é g a l e m e n t chez R. americana ?
C'est à p a r t i r des r é p o n s e s à ces q u e s t i o n s q u ' i l sera p o s s i b l e d ' e s t i m e r
l a t a i l l e i n i t i a l e des a m a s l a r v a i r e s ( e n t e n a n t c o m p t e des v a r i a t i o n s dans l a
f é c o n d i t é des f e m e l l e s e t l a r é u s s i t e d u d é v e l o p p e m e n t e m b r y o n n a i r e ) .
O u t r e les d i v e r s f a c t e u r s d e m o r t a l i t é ( p l u v i o s i t é , p a r a s i t i s m e , p r é d a t i o n )
q u i interviennent au cours du d é v e l o p p e m e n t larvaire et qui vont provoquer
u n e d i m i n u t i o n d u n o m b r e d e l a r v e s p a r a m a s , o n p e u t s u p p o s e r q u ' i l existe :
— s o i t des f u s i o n s d'amas l a r v a i r e s f a v o r i s é e s p a r l e d é p l a c e m e n t des
l a r v e s ( à m o i n s q u e ces fusions n e s o i e n t c o n t r a r i é e s p a r des m é c a n i s m e s
d ' e x c l u s i o n , b a s é s s u r u n e r e c o n n a i s s a n c e des a m a s ) ;
— s o i t des scissions d'amas, e n r a i s o n p a r e x e m p l e d'obstacles r e n c o n t r é s
dans l a l i t i è r e . O n p e u t s e d e m a n d e r a u s s i s i les scissions n ' i n t e r v i e n d r a i e n t
pas p r é f é r e n t i e l l e m e n t p o u r les amas d o n t l ' e f f e c t i f est t r o p i m p o r t a n t p o u r
que l a c o h é s i o n d u g r o u p e puisse ê t r e m a i n t e n u e . E n effet, e x c e p t é a u
moment de la p r é n y m p h o s e où la c o h é s i o n du groupe se m a t é r i a l i s e vraiment
p a r u n e n r o b a g e des l a r v e s dans l e u r s f è c e s e t u n tissage d e soie, n o u s n ' a v o n s
pas o b s e r v é l a s é c r é t i o n d e f i l s d e soie q u i r e l i e r a i e n t les l a r v e s e n t r e elles,
c o m m e c'est l e cas p o u r d'autres e s p è c e s m e n t i o n n é e s dans l a l i t t é r a t u r e . O n
p e u t d o n c r e c h e r c h e r s ' i l existe des m é c a n i s m e s q u i f a v o r i s e n t l e r e g r o u p e ­
m e n t des amas, l e u r s c i s s i o n o u l e u r m a i n t i e n .
Ce sont a u t a n t de questions q u i devraient t r o u v e r leur r é p o n s e à p a r t i r
des é l e v a g e s e t d e l ' e x p é r i m e n t a t i o n . N o u s a v o n s s o u l i g n é c o m b i e n l a v a r i a ­
b i l i t é est i m p o r t a n t e e n t r e les dates d e p r é l è v e m e n t e t e n t r e les amas l a v a i r e s
o u n y m p h a u x . E n c o n n a i s s a n t e t e n c o n t r ô l a n t les d i f f é r e n t s p a r a m è t r e s é v o ­
q u é s i c i , o n p o u r r a i t envisager d ' a l l e r p l u s l o i n dans l ' é t a b l i s s e m e n t d e
relations :
— e n t r e l a d e n s i t é des larves p a r a m a s e t l e n o m b r e d'amas a u m , 2

— e n t r e l e n o m b r e d e larves p a r a m a s e t l e n o m b r e d'amas a u m , dans 2

l a p e r s p e c t i v e d ' u n e m e i l l e u r e i n t é g r a t i o n des d o n n é e s c o n c e r n a n t l a d e n s i t é
et le mode de d i s t r i b u t i o n larvaire.

b) Implications du g r é g a r i s m e larvaire.
C'est en t e r m e s d'avantages et d ' i n c o n v é n i e n t s p o u r B. confinis q u e n o u s
m e n o n s cette r é f l e x i o n , e t n o t a m m e n t p a r r a p p o r t a u x f a c t e u r s d e m o r t a l i t é
comme la p r é d a t i o n et le parasitisme.
Il a é t é en effet c o n s t a t é que le p a r a s i t i s m e de S. laricis ne t o u c h e pas
t o u s les a m a s l a r v a i r e s ( K R E S P I , 1 9 8 2 , T a b . X ) . O n d i s t i n g u e les a m a s d o n t
l'effectif est s u p é r i e u r ou é g a l à 70 l a r v e s de ceux de t a i l l e i n f é r i e u r e ; le
t a u x de p a r a s i t i s m e (% de larves p a r a s i t é e s ) est v o i s i n dans les d e u x cas
B I O L O G I E ET É C O L O G I E DU D I P T E R E SCIARIDAE BRADYSIA C O N F I N I S ( W I N N . , F R E Y )
71
r e s p e c t i v e m e n t 11,27 % et 12,16 % ) , m a i s le p o u r c e n t a g e d'amas p a r a s i t é s est
plus é l e v é p o u r les gros amas (15 amas s u r 18, s o i t 83 %) q u e p o u r les p e t i t s
(13 amas s u r 22, soit 60 ° b ) . Les gros amas l a r v a i r e s seraient d o n c p l u s
a t t r a c t i f s p o u r les femelles d u p a r a s i t e .
S i l ' a g r é g a t i o n a u stade n y m p h a l avec l a c o n s t r u c t i o n d ' u n p u p a r i u m
p r é s e n t e l ' a v a n t a g e d e p r o t é g e r les n y m p h e s c o n t r e l e d e s s è c h e m e n t , o n
constate p a r a i l l e u r s q u e l a p r é d a t i o n est i m p o r t a n t e s u r ces p u p a r i u m s .
N o t r e c o n n a i s s a n c e du P h o r i d e Megaselia mallochi est encore t r o p s u c c i n t e
p o u r d é v e l o p p e r t r o p l o i n cette d i s c u s s i o n ; cependant, i l a p p a r a î t q u e 5 0 %

TAB. X

Parasitisme de Stenomacrus laricis sur B. confinis (d'après Krespi, 1982)

% d'amas parasites : 70

T a i l l e de l'amas % d'amas p a r a s i t é s % de larves p a r a s i t é e s

> à 70 larves 83
11,27
< à 70 larves 60 12,16

des p u p a r i u m s p e u v e n t é c h a p p e r t o t a l e m e n t à l a p r é d a t i o n , m a i s q u e dans
les p u p a r i u m s a t t a q u é s , l a m o r t a l i t é est t r è s é l e v é e .

E) Conclusion.

B. confinis effectue u n e seule g é n é r a t i o n p a r an. Son cycle de d é v e l o p ­

p e m e n t p r é s e n t e p l u s i e u r s aspects i m p o r t a n t s q u i m é r i t e n t d ' ê t r e s o u l i g n é s
dans u n e é t u d e sur l a b i o l o g i e d'une p o p u l a t i o n .
Un arrêt du développement se p r o d u i t au stade œ u f p e n d a n t c i n q m o i s
(de l a f i n d u p r i n t e m p s a u m i l i e u d e l ' a u t o m n e ) . Cet a r r ê t d e d é v e l o p p e m e n t
pose b i e n é v i d e m m e n t l e p r o b l è m e d e l'existence d'une diapause o u d'une
quiescence d o n t les f a c t e u r s d é t e r m i n a n t l ' i n d u c t i o n e t l a l e v é e n é c e s s i t e n t
une é t u d e p a r t i c u l i è r e .
Le développement larvaire s'effectue en 4 stades p e n d a n t la p é r i o d e h i v e r ­
nale. Cette phase se c a r a c t é r i s e p a r u n e a g r é g a t i o n des larves en amas
q u i , au 4 stade, se l o c a l i s e n t e s s e n t i e l l e m e n t dans la couche L de la l i t i è r e .
e

L ' a c t i v i t é t r o p h i q u e des larves de 4° stade est i m p o r t a n t e . E l l e se t r a d u i t

par u n e f o r t e croissance p o n d é r a l e des larves d o n t l e p o i d s est m u l t i p l i é p a r
4,6 en d e u x m o i s .
Le caractère agrégatif du d é v e l o p p e m e n t l a r v a i r e se p r o l o n g e au stade
n y m p h a l p a r l a c o n s t r u c t i o n d ' u n p u p a r i u m . Ces p u p a r i u m s faciles à r é c o l t e r
, - e r m e t t e n t d ' o b t e n i r des a d u l t e s a u t r e m e n t q u ' à l'aide de nasses à é m e r g e n c e s ,
et de s u r m o n t e r a i n s i les d i f f i c u l t é s r e n c o n t r é e s l o r s de la c a p t u r e des a d u l t e s
en raison de leurs comportements vis-à-vis du p i è g e .
72 S. DELEPORTE

L a p o p u l a t i o n m a n i f e s t e à t o u s les stades d e son cycle d e d é v e l o p p e m e n t

u n e grande variabilité de ses effectifs, q u i a p p a r a î t n o t a m m e n t dans le n o m b r e
d e l a r v e s p a r amas e t l e n o m b r e d e n y m p h e s p a r p u p a r i u m . C e t t e v a r i a b i l i t é
s e t r a d u i t é g a l e m e n t dans l ' e x p r e s s i o n d u sex-ratio.
N o t r e é t u d e s u r l a b i o m é t r i e c é p h a l i q u e a p e r m i s d e s é p a r e r les sexes a u
c o u r s d u 4 stade l a r v a i r e . Cette a p p r o c h e d u sex-ratio avant l a phase a d u l t e
e

o u n y m p h a l e est o r i g i n a l e e t o u v r e des p e r s p e c t i v e s d'analyse des v a r i a t i o n s

d u s e x - r a t i o e t d e son é v o l u t i o n d e p u i s l e d é b u t d u 4'' stade l a r v a i r e j u s q u ' à
l ' é m e r g e n c e des a d u l t e s .
C e r t a i n s aspects du c y c l e de d é v e l o p p e m e n t de B. confinis s o n t encore
à p r é c i s e r , n o t a m m e n t l a l o c a l i s a t i o n e t l a d u r é e des p r e m i e r s stades l a r v a i r e s .
N o u s avons p r é c é d e m m e n t d i s c u t é d e l a n é c e s s i t é d e p r é c i s e r d e quelles
f a ç o n s s'effectue l a p o n t e des f e m e l l e s , a f i n d e c o n n a î t r e l ' o r i g i n e e t l a t a i l l e
des a m a s l a r v a i r e s , p o u r u n e m e i l l e u r e i n t e r p r é t a t i o n des v a r i a b i l i t é s consta­
t é e s l o r s des p r é l è v e m e n t s l a r v a i r e s e t n y m p h a u x . M a i s l o r s q u e l ' o n c o n s i d è r e
les p a r t i c u l a r i t é s d ' o r d r e g é n é t i q u e q u i c a r a c t é r i s e n t l a f a m i l l e des S c i a r i d e s ,
i l a p p a r a î t a u s s i s o u h a i t a b l e d e r é a l i s e r une é t u d e c y t o g é n é t i q u e d e B . confinis
p o u r c o n f i r m e r l a d i g é n i e d e l ' e s p è c e e t m i e u x a n a l y s e r ses v a r i a t i o n s d e
sex-ratio.
Les S c i a r i d e s d o n t les l a r v e s s o n t a g r é g é e s r e p r é s e n t e n t u n b o n m a t é r i e l
p o u r l ' é t u d e de la r é g u l a t i o n de la t a i l l e des amas et des i m p l i c a t i o n s de ces
a g r é g a t i o n s p a r r a p p o r t à certains facteurs de m o r t a l i t é comme la p r é d a t i o n
et le p a r a s i t i s m e . C e r t a i n s r é s u l t a t s t e n d e n t à m o n t r e r que des a m a s de B.
confinis d'effectifs d i f f é r e n t s n e s o n t pas s o u m i s a u m ê m e t a u x d e p a r a s i ­
t i s m e . L ' é t u d e p o u r r a i t ê t r e m e n é e a u n i v e a u s p é c i f i q u e e n c o m p a r a n t des
amas de B. confinis ; elle p o u r r a i t l ' ê t r e é g a l e m e n t au n i v e a u i n t e r s p é c i f i q u e
en c o m p a r a n t les p e t i t s et n o m b r e u x a m a s de B. confinis aux g r a n d e s p l a q u e s
de P. falcifera, m o i n s n o m b r e u s e s m a i s a u x effectifs t r è s i m p o r t a n t s ( D E L E ¬
PORTE, 1981).

RÉSUMÉ

Le p r é s e n t article comporte une revue b i b l i o g r a p h i q u e sur la biologie des

D i p t è r e s Sciarides, suivie de l ' é t u d e s p é c i f i q u e de Bradysia confinis d'une litière
de feuillus en Bretagne i n t é r i e u r e . Le cycle de d é v e l o p p e m e n t de cette e s p è c e
s'effectue sur un an. Un a r r ê t de d é v e l o p p e m e n t se p r o d u i t au stade œ u f pendant
c i n q m o i s (de la fin du p r i n t e m p s au m i l i e u de l'automne), ce q u i pose le p r o b l è m e
de l'existence d'une diapause ou d'une quiescence. Le d é v e l o p p e m e n t larvaire
s'effectue en quatre stades pendant la p é r i o d e hivernale. Cette phase se c a r a c t é r i s e
par une a g r é g a t i o n des larves en amas q u i , au 4 stade, se localisent essentiellement
e

dans la couche L de la l i t i è r e . L ' i m p o r t a n t e a c t i v i t é t r o p h i q u e des larves de 4 stade e

se t r a d u i t p a r l e u r forte croissance p o n d é r a l e , leur poids é t a n t m u l t i p l i é p a r 4,6

en deux m o i s . Le c a r a c t è r e a g r é g a t i f du d é v e l o p p e m e n t larvaire se prolonge au
stade n y m p h a l p a r la construction d'un p u p a r i u m . La p o p u l a t i o n manifeste à tous
les stades de son cycle de d é v e l o p p e m e n t une grande v a r i a b i l i t é de ses effectifs.
La b i o m é t r i e c é p h a l i q u e larvaire a p e r m i s de s é p a r e r les i n d i v i d u s du 4 stade e

selon l e u r sexe et donc de définir le sex-ratio dans les amas larvaires. La discussion
met l'accent sur l ' o r i g i n a l i t é du cycle de d é v e l o p p e m e n t de Bradysia confinis, sur
le d é t e r m i n i s m e et la taille de l ' a g r é g a t i o n larvaire et nymphale et de ses implica­
tions q u a n t au parasitisme et à la p r é d a t i o n q u i s'exercent sur la p o p u l a t i o n é t u d i é e .
BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DU DIPTÈRE SCIARIDAE BRADYSIA CONFINIS (WINN., FREY) 73

SUMMARY

Biology and ecology of the Sciarid fly Bradysia confinis (Winn., Frey)
from a deciduous litter (inland Brittany)

This paper presents a bibliographic review about the biology of Sciarid flies,
and a specific study of Bradysia confinis f r o m a deciduous l i t t e r in i n l a n d B r i t t a n y .
This species is u n i v o l t i n . Development is i n t e r r u p t e d d u r i n g five months ( f r o m
the end of spring to the m i d d l e of autumn); this fact sets the question of a possible
d o r m a n c y or quiescence. L a r v a l g r o w t h is accomplished in f o u r instars d u r i n g
w i n t e r p e r i o d . This stage is characterized by a larval aggregation i n t o clusters
w h i c h are p r i n c i p a l y situated at L-level of the l i t t e r . The i m p o r t a n t larval trophic
activity f o u n d expression in a high g r o w t h in weight, w h i c h is m u l t i p l i e d by 4,6
in t w o months. Aggregation is extented d u r i n g nymphal instar w i t h the b u i l d i n g
of a p u p a r i u m . The population under study presents a great v a r i a b i l i t y of the
abondance at each stage of development. The b i o m e t r y of the head capsule allows
to separate f o u r t h instar larvae according to their sex and so to define sex-ratio
in the l a r v a l clusters. The discussion emphasizes the o r i g i n a l i t y of Bradysia
confinis development cycle, the determinism and the p a t t e r n of l a r v a l n y m p h a l
aggregation and their implications relating parasitism and predation.

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