Chordata

M an u al p a r a u m Cu r so P r at i co

Elizabeth H o fl i n g
Ana Mar ia de Souza O liveir a
Miguel Tr efau t Rodr igu es
Eleon ora Tr ajan o
Pedro Lu is Be r n ar d o da Roch a

INSTITUT0 DE BIOCIENCIAS
 Copyright © 1995 by Elizabeth Hofling, Ana Maria de
Souza Oliveira, Miguel Trefaut Rodrigues, Eleonora Trajano,
Pedro Luis Bernardo da Rocha.

INST 7 JTO DE BIOCIENCIAS

T0 .**6:3fl2h 5 D A TA : 4 S ^ ^
CLASS.: QIAO'S

Dados Internacionais de Gitaiogacao na Publicac/io (C1P)

i C'I'I 1
1• • 11.i Brasileira do Livro, SP, Brasil)

Chordata: Manual para um Curso Pratico / Elizabeth I lolling el at - Sao

Paulo: Editora da Universidade de Sao Paulo, 1995.—(Academica; 1)

Outros autores: Ana Maria de Souza Oliveira, Miguel Trefaut Rodri-

gues, Eleonora Trajano, Pedro Lufs Bernardo da Rocha,

Bibliografia.
ISBN 85-314-0275-1

1. Chordata 2. Anatomia Comparada I. Hofling, Elizabeth. II.

Oliveira, Ana Maria de Souza. III. Rodrigues, Miguel Trefaut. IV.Tra-
jano, Eleonora. V. Rocha, Pedro Luis Bernardo. V I. Scrie.
95-1217 CDD- 560

Indices para catalogo sistematico:

1. Chordata: Anatomia Comparada 560

Dire itos rescrvados a

Edusp - Editora da Universidade de Sao Paulo

Av. Prof. Luciano Gualberto, Travesta J, 374
n- andar- Ed. da Antiga Reitoria - Cidade Universitaria
05508-900 - Sao Paulo - S P - Brasil Fax (011) 211-69SS
Tel. (011) 813-8837 / 818-4156 / 818-4160

Printed in Brazii 1995

Foi feito o deposito legal

 SUM ARI O

PROLOGO 9
APRESENTACAO 11
1 OS CHORDATA 13
2 EIXOS, PLANOS E CORTES 19
3 FOLHETOS GERMINATIVOS E SEUS DERTVADOS 25
4 PROTOCORDADOS 33
5 AGNATHA 45
6 CHONDRICHTHYES v 53
7 OSTEICHTHYES 57
8 AMPHIBIA 63
9 CHELONIA, CROCODYLIA E LEPIDOSAUROMORPHA 69
10 AVES 79
11 MAMMALIA 93
12 ANATOMIA COMPARADA 109
13 TEGUMENTO E ANEXOS 113
14 MORFOLOGIA EXTERNA 119
15 MUSCULATURA 127
16 ESQUELETO 137
17 SISTEMA DIGESTIVO 165
18 SISTEMA RESPIRATORIO 173
19 SISTEMA CARDIOVASCULAR 177
20 SISTEMA UROGENITAL 189
21 SISTEMA NERVOSO 195
22 ORGAOS SENSORIAIS 203
BIBLIOGRAFIA GERAL 229
INDICE REMISSIVO 231
SOBRE OS AUTORES 241
 P R O LO G O

H a m u i t o s an os os pr ofessor es q u e m i n i st r a m a d i sc i p l i n a "Ve r t e b r a d o s" n o

D e p a r t a m e n t o d e Z o o l o gi a d o I n st i t u t o d e Biocien cias d a Un i v e r si d a d e d e Sao
P au lo (IB- USP ) v e m e l a b o r a n d o gu ias p ar a a p ar t e p r at i c a d o cu r so. M u i t o s desses
guias c o m e c a r am a ser p r e p ar ad o s n a d ecad a d e 60 pelos P r ofs. Dr s. Er i k a Sch len z,
Gi l b e r t o R i gh i , Ser gio d e A l m e i d a Ro d r i gu e s e W a l t e r N a r c h i , a i n d a q u a n d o a
ab o r d age m d o est u d o dos Ch o r d a t a en fadzava, se gu i n d o u m a t e n d e n c i a c o m u m
n a epoca, a descr igao an at o m i c a, a b i o l o gi a e a d ive r sid ad e dos gr u p o s, e st u d an d o-
se cada Classe iso l ad am e n t e . E m 1980, a d i sc i p l i n a passou p o r u m a r e fo r m u l a c a o
c o m a p ar t icip agao dos P r ofs. Dr s. N a e r c i o A q u i n o Men ezes e H e r a l d o A n t o n i o
Br it sk i e f o i d i v i d i d a e m d ois gr an d es b locos: o p r i m e i r o t r a t a n d o d o est u d o d a
d iver sid ad e, d a sist em at ica e d a b i o l o gi a dos p r i n c i p a i s gr u p o s d e Ch o r d a t a e, o
segu n d o, d o est u d o d a a n a t o m i a c o m p a r a d a dos ve r t e b r ad os p o r sist emas e or gaos.
Desde e n t ao, os gu ias d e aulas so fr e r am u m a ser ie d e m o d ificaco e s e at u alizacoes,
r e su lt an d o n est a o b r a Chordata: Manual para um Curso Prdtico.
Para a ver sao fi n a l d o l i v r o co n t am o s c o m a colab or agao d e m u i t o s colegas
em suas r especdvas ar eas d e esp ecialid ad e, c o m o os P r ofs. Dr s. Dou glas Zago
(e m b r iologia), Ser gio d e A l m e i d a Ro d r i gu e s ( p r o t o c o r d a d o s) , N a e r c i o A q u i n o
Menezes (peixes) e Dr . H e l i o F. d e A l m e i d a Cam ar go (aves). O Pr of. Jaim e A p a r e c i d o
Ber t olu ci e l a b o r o u a Tab ela I I I e o P r of. Fr e d e r i c o Le n c i o n i N e t o , a Fi gu r a 18.
O t ext o passou p e la cu id ad osa r evisao d o P r of. Dr . P au lo P asq u ar e lli.
O co n v e n io CAP ES/ P AD CT, c o o r d e n a d o p e la P r ofa. D r a . Ve r a Lu c i a I m p e r a -
triz Fon seca, fo r n e c e u o su p o r t e fi n a n c e i r o n ecessar io a e lab or acao das figu r as q u e
ilu st r am o livr o.
 Chordata

O Co n se l h o N a c i o n a l d e D e se n v o l v i m e n t o Ci e n t i fi c o e Te c n o l o gi c o ( CN P q )
t a m b e m d e u su p o r t e financeiro as pesquisas d e t r es dos au t or es ( E. H . , M .T.R. e
E.T.) d u r a n t e a elab or agao dest e t r a b a l h o .
As secr et ar ias d o D e p a r t a m e n t o d e Z o o l o gi a (I B- USP ), M a r l y Salvian o d e
A l m e i d a , Ab i ga i l Lais d e Bar r os Ba r t h o l o m e u e Sh i r l e i Lu c i o d e N o r o n h a , colab o-
r a r a m e m var ios m o m e n t o s n a d igit acao dos t ext os. As b ib liot e car ias d o I n sd t u t o
d e Biocien cias (USP ) a u x i l i a r a m n o t o can t e as r efer en cias b ib liogr aficas.
A o l o n go d e t od os estes an os, pr ofessor es, alu n os e m o n i t o r e s d a d i sc i p l i n a
"Ve r t e b r ad o s" q u e u t i l i z a r a m os gu ias p r e l i m i n a r e s fizeram sugest oes p ar a ap r i -
m or a- los. Isso c o n t r i b u i u d e u m m o d o r elevan t e p ar a o r e su l t ad o final dest e
m an u al .
A t od os, os n ossos agr ad e cim e n t os.

Os autores.
 AP RESENTACAO

Chordata: Manual para um CursoPrdticodestina.se aos pr ofessor es e alu n os das

d iscip lin as zoologicas q u e t r a t a m dos cor d ad os n os cu r sos d e Cien cias Biologicas
das d ife r e n t e s in st it u igoes br asileir as d e e n sin o su p e r ior . T e m c o m o base a disci-
p l i n a Ve r t e b r ad os, d o D e p a r t a m e n t o d e Z o o l o gi a d o I n st i t u t o d e Biocie n cias da
Un i v e r si d ad e d e Sao P au lo, cu ja car ga h o r a r i a e d e 120 h / a u l a . Est e m a n u a l p o d e r a
t a m b e m ser u t i l i z a d o , t o t al o u p a r c i a l m e n t e , e m d iscip lin as afin s. Os assu n t os
ab o r d ad o s sao ap r e se n t ad os e m c a p i t u l o s q u e c o r r e sp o n d e m a au las i n d e -
p en d en t es. D e p e n d e n d o d o m a t e r i a l d i sp o n i v e l p ar a as au las pr at icas, o t e m p o a
ser u t i l i z ad o e m cad a u m a delas e d e d u as a q u a t r o h or as.
O cu r so sob r e C h o r d a t a , q u a n d o m i n i s t r a d o ap os a d q u i r i d o s os c o n h e -
c i m e n t o s basicos d e H i st o l o gi a e E m b r i o l o g i a , t e m u m m e l h o r a p r o v e i t a m e n t o
p o r p ar t e dos est u d an t es, u m a vez q u e os p r i n c i p a l s c o n c e i t o s dessas d i sc i p l i n a s
j a f o r a m assim ilad os. A fa m i l i a r i z a ga o c o m estes c o n c e i t o s n a o so fa c i l i t a o
r e c o n h e c i m e n t o d os d i fe r e n t e s t e cid os das e st r u t u r as an at o m i c as, c o m o p e r -
m i t e a c o m p r e e n sa o d a o r ga n o ge n e se e t o r n a m ais si m p l e s a v e r ificagao d a
h o m o l o g i a e n t r e as e st r u t u r as.
Os t res p r i m e i r o s cap it u los (O s Ch o r d a t a ; Eixos, P ian os e Cor t es; Fo l h e t o s
Ger m in at ivos e Seus De r ivad os) sao i n t r o d u t o r i o s e p r e t e n d e m fo r n e c e r i n fo r -
macoes n ecessarias p ar a o a c o m p a n h a m e n t o d o cu r so p r o p o st o p e l o m a n u a l .
Os cap it u los 4 a 11 r efer em - se a b i o l o gi a , d ive r sid ad e e fi l o ge n i a dos gr u p o s
de cor d ad os. Seu o b je t i vo p r i n c i p a l e a ap r esen t acao d o p ad r ao m o r f o l o g i c o basico
dos Ch o r d at a e d a d iver sid ad e d e for m as or igin ad as a p a r t i r d ele , p r i n c i p a l m e n t e
basean do-se e m an alise d e an im ais d a fau n a b r asile ir a. A l e m disso, p ar a cad a gr u p o
• Chordata

e apr esen t ad a u m a classificagao, q u e e u m a das possiveis exist en t es, se r v i n d o d e

p o n t o d e p a r d d a as discussoes cr it icas sobr e a t a x o n o m i a d os Ch o r d a t a .
Os cap it u l os 12 a 22 t r a t a m d a A n a t o m i a Co m p a r a d a dos ve r t e b r ad os e n eles
sao ab o r d ad os os d ife r e n t e s sist emas e or gaos, usan do-se p ar a as disseccoes an im ais
fac i l m e n t e e n co n t r ad o s e m c r i a d o u r o s e b i o t e r i o s. O c a p i t u l o 16 (Esq u e le t o ) e o
m ais ext en so deles p o r t r at ar d e u m dos assun t os q u e m e l h o r se p r e st am aos est u d os
filoge n e t icos d os ve r t e b r ad os, d i a n t e d o ext en so d o c u m e n t a r i o fossil e xist e n t e .
A l e m disso, a p r ep ar agao d e m a t e r i a l (cr an ios e esqu elet os c o m p l e t o s) d a fau n a
at u al p ar a esses est u dos co m p ar at iv o s e r e l at i v am e n t e sim ples e as pecas p o d e m
ser u t ilizad as n as in st it u igoes d e e n si n o d e Cien cias Biologicas.
P or se t r at ar d e u m m a n u a l p ar a aulas pr at icas, este l i v r o p r o c u r a d ar en fase
as est r u t u r as i m p o r t a n t e s m ais fa c i l m e n t e obser vaveis. A l e m disso, n a o f o i n ossa
i n t e n gao a b o r d a r os aspect os t eor icos d o est u d o d os cor d ad os, d e m o d o q u e o
t e xt o ap r esen t ad o e o m ais sin t e t ico possfvel. Assim se n d o, esse m a t e r i a l deve ser
u t i l i z ad o c o m o u m a fo n t e c o m p l e m e n t e r ao cu r so sob r e os Ch o r d a t a . N a b i b l i o -
gr afia sao cit ad os var ios o u t r o s t i t u l o s r e l acio n ad o s ao t e m a q u e p o d e r a o ser
u t ilizad os c o m o livr os- t ext o.
O m a n u a l i n c l u i u m gr a n d e n u m e r o d e ilu st r agoes, e n t r e figuras e esqu em as,
p r o d u z i d as e sp e cialm e n t e p ar a este l i v r o p o r u m d e n os (P .L.B.R.). A m a i o r p ar t e
delas f o i e lab or ad a a p a r t i r d o acer vo d i d a t i c o d o D e p a r t a m e n t o d e Z o o l o gi a d o
IB- USP e d e an im ais dissecados p ar a esse fim. Elas t e m a finalidade d e faci l i t ar o
est u d o dos t op icos e est r u t u r as ab or d ad os n as aulas pr at icas, b e m c o m o a d e i n d i c a r
os passos n os pr ocessos d e dissecgao. P ar a facilit ar a con su lt a das ilu st r agoes,
p r ocu r ou - se associa-las a u m sist em a au t o- su ficien t e d e d ist icos, evit an do- se abr e-
viagoes. Ap en as t res ilu st r agoes n a o sao t o t a l m e n t e o r i gi n a i s, t e n d o sid o m o d i f i -
cadas d e ou t r as pr esen t es n a b i b l i o gr a fi a especializada.
As figuras u su al m e n t e est ao i n c l u i d a s n os cap i t u l o s q u e t r a t a m d os assu n t os
p o r elas ilu st r ad os. C o n t u d o , a fim d e se facil it ar a c o m p r e e n sa o d os d i fe r e n t e s
sist emas d e or gaos dos ve r t e b r ad os est u d ad os, as sucessivas et apas d e dissecgao d o
p e i xe , a n u r o , ave e m a m i f e r o f o r a m dispost as e m sequ en cia, apos o u l t i m o c a p i t u l o
d o livr o.
 1

4
OS CH O RDATA

O filo Ch o r d a t a i n c l u i or gan ism os d e u t e r o st o m i o s - ve r t e b r ad os e in ve r t e -

br ad os - q u e c o m p a r t i l h a m , e m a l gu m est agio o n t o ge n e d c o , cer t as car act er isdcas
m o r fo l o gi cas q u e i n d i c a m a exist en cia d e u m an cest r al c o m u m . Esses car act er es
sao: n o t o c o r d a , u m e l e m e n t o d e su p o r t e esqu elet ico l o n g i t u d i n a l e d or sal; t u b o
n e r v o so d o r sal , o co , d e o r i g e m e c t o d e r m i c a e localizad o sob r e e ao l o n g o d a
n o t o c o r d a ; fen d as far in geas par es, sit u adas n a p ar e d e l at e r al d a far in g , pr imit i-
vam en t e ver t icals; cau d a m u sc u l ar pos- an al.
Essas car act er ist icas o c o r r e m i n v ar i av e l m e n t e n os est agios in iciais d o desen -
v o l v i m e n t o d e t od os os cor d ad os e p o d e m o u n ao p er sist ir n o a d u l t o . A n o t o c o r d a
e u m a e st r u t u r a e m b r i o n a r i a con sp icu a e, n o a d u l t o dos ve r t e b r ad os, e e m gr a n d e
p ar t e o u quase t o t a l m e n t e su b st it u id a p o r e le m e n t o s osseos d a c o l u n a v e r t e b r a l .
O t u b o n er voso d or sal e b e m d e se n volvid o n os ad u lt os d e t od os os ve r t e b r ad os,
est an do r e d u zid o a u m gan glio n e u r a l n os adu lt os de cer t os p r ot ocor d ad os, c o m o as
ascidias, as salpas e os d oliolos. As fen das far in geas, pr esen t es e m t odos os cor d ad os
(pelo m en os d u r an t e a fase e m b r i o n a r i a ), sao fr e q i i e n t e m e n t e d e n om in ad as fen das
br an qu iais. A u t ilizacao dest a t e r m i n o l o gi a e in ad e q u ad a q u a n d o aplicad a as fen das
farin geas d e t odos os cor dados, pois e m algu n s p r ot ocor d ad os atuais e n a m a i o r i a dos
ver t ebr ados t er r est r es a far in ge n ao e u m or gao r e lacion ad o c o m a r espir acao
aquat ica, o u seja, n ao apr esen t a b r an qu ias. A cau d a m u scu lar pos-an al apr esen t a
difer en t es gr aus d e d esen volvim en t o e p o d e estar ausen t e n o ad u l t o .

At u a l m e n t e , sao r e con h e cid as t r es su bdivisoes d o Fi l o Ch o r d a t a : o Su b fi l o

Ce p h aloch or d at a (an fi o xo s), o Su b fi l o U r o c h o r d a t a (ascidias e fo r m as afin s) e o
Su bfilo Ve r t e b r at a (ve r t e b r ad os).
 Chordata

1.1. E ST U D O D A D I V E R SI D A D E N O S C H O R D A T A

Os m e ios d e c o m u n i c a c a o t e m d i v u l ga d o e d i sc u t i d o i n t e n sa m e n t e p r o b l e -
mas r e lacion ad os c o m a d ive r sid ad e b i o l o gi c a. Ist o e d e c e r t o m o d o n a t u r a l , p ois
u m a das m aior e s crises d a at u al i d ad e v e m d o fat o d e se est ar assisd n d o ao
d e sap ar e ci m e n t o d e m i l h a r e s d e especies e d e seus h ab it at s n at u r ais. Q u a l q u e r
t en t at iva d e r esolver o u d e m i n i m i z a r essa er osao d a b i o d i v e r si d ad e deve ser
p r e ce d i d a p o r est u dos q u e l e v e m a e lab or acao d e p r op ost as r acion ais e b e m
fu n d am e n t ad as d e p r o t e c ao aos ecossist emas n at u r ais. Assim , u m dos m ais i m p o r -
t an t es papeis d o b i o l o go n a socied ad e m o d e r n a e at u ar n essa ar ea, d e scr e ve n d o a
b iod ive r sid ad e , e st u d an d o o p ar en t esco e n t r e os or gan ism os, sua e co l o gi a e
h ist o r ia evolu t iva.
O p r i m e i r o passo p ar a a fo r m a c a o d e u m b i o l o go cap acit ad o p ar a esse t i p o
d e at u acao e fam iliar izar - se c o m os gr an d es gr u p o s d e or gan ism os, a p r e n d e n d o a
r econ h ece- los, u t i l i z a n d o as fe r r am e n t as d isp on ive i s (ch aves d e i d e n t i fi cagao,
d escr igoesd e t axon s, d esen h os e t c .). Esse t i p o d e e xe r c i c i o leva a i d e n t i fi cagao dos
car act er es d iagn ost icos q u e t e m sid o u d l i z ad o s n a classificagao dos d ife r e n t e s
gr u p os d e or gan ism os.
A sist em at ica e o est u d o das r elagoes d e p ar en t esco e n t r e os seres vivos, e seu
r esu lt ad o man ifest a-se n a f o r m a d e u m a classificagao. Classificar , o u seja, a gr u p a r
en t id ad es d e a c o r d o c o m a t r i b u t o s e m c o m u m , e u m a at iv id ad e p e r m a n e n t e d o
ser h u m a n o . Par a u m m e sm o c o n j u n t o d e e n t id ad e s p o d e m e xist ir d i fe r e n t e s
agr u p am e n t o s o u classificagoes, c o n f o r m e o tipo d e at r i b u t o s, o u car act er es,
u t ilizad os. Desse m o d o , d ife r e n t e s classificagoes t e r ao d ife r e n t e s c o n t e u d o s i n fo r -
m at ivos. E m Bi o l o gi a Co m p a r a d a , a classificagao desejavel e aq u e la q u e m e l h o r
e xp r i m e as r elagoes d e p ar en t esco e n t r e os or gan ism os, r e fl e t i n d o assim a h i st o r i a
evolu t iva. Em b o r a n os u l t i m o s v i n t e an os t e n h a m e xi st i d o con t r over sias e n t r e
d ifer en t e s escolas d e classificagao, o m e t o d o a t u a l m e n t e m ais ace it o d e r econ s-
t r u gao d a fi l o ge n i a (r elagoes d e p ar e n t e sco) d e gr u p o s d e or gan ism os e o d a
si st e m at i ca f i l o ge n e t i c a o u c l a d fst i c a . U m a b o a i n t r o d u g a o as escolas d e
sist em at ica, c o m descr igao d o m e t o d o clad ist ico e d o p e n sa m e n t o das d e m ais
escolas d e classificagao, p o d e ser e n c o n t r a d a e m A M O R I N (1994). Nessa p u b l i -
cagao e e m P O U G H et al. (1993) sao d e fi n i d o s t e r m o s a q u i u t i l i zad o s, tais c o m o
si n ap o m o r fi a, gr u p o s m o n o f i l e t i c o e p a r a fi l e t i c o et c.

A sist em at ica e u m a ar ea d e est u d o e x t r e m a m e n t e d i n a m i c a , se n d o q u e as

classificagoes r esu lt an t es p o d e m v ar i ar d e a c o r d o c o m o t i p o d e e n fo q u e , c o m os
car act er es u t ilizad os p ar a con st r u i- la, o u m e sm o c o m o esfor go d e d i c a d o ao est u d o
d o gr u p o . D i fi c i l m e n t e ser ao e n con t r ad as du as classificagoes e xa t a m e n t e igu ais.
O pt ou - se, aq u i , p o r classificagoes q u e c o m b i n a m r esu lt ad os o b t i d o s p o r d ife r e n t e s
au t or es, as qu ais d e v e m ser t om ad as c o m o p o n t o d e p a r t i d a p ar a discu ssao, e n a o
 Os Chordata •

c o m o u m a solu gao d e fi n i t i v a. A classificagao ge r al dos Ch o r d a t a at u ais (Q u ad r o 1)

baseia-se p r i n c i p a l m e n t e e m N E LSO N (1984) e B E N T O N (1990). P or uma
qu est ao de sim p lificagao, o t a xo n Te t r ap o d a f o i co n si d e r ad o c o m o Su per classe,
e m b o r a n u m esqu em a clad ist ico e st r it o ele devesse est ar i n c l u i d o n os Sar copt er y-
gi i , e m n iv e l i gu al o u i n f e r i o r ao d e O r d e m . D o m e sm o m o d o , o t a xo n Aves d ever ia
estar i n c l u i d o n os A r c h o sa u r o m o r p h a e m n i v e l si m i l ar ao dos Cr o c o d y l i a, e os
M a m m a l i a , n os r ep t eis Syn apsida, q u e i n c l u e m as for m as fosseis an cest r ais dos
m am i fe r o s.
A d i st r i b u i gao geogr afica dos o r gan ism o s e u m e l e m e n t o i m p o r t a n t e n o
est u d o d a sist em at ica. Sabe-se q u e p ad r oe s co n co r d an t e s d e d i st r i b u i gao d ao
in dicagoes i m p o r t a n t e s sob r e a h i st o r i a d o gr u p o . A p a r d r desses p ad r oe s f o r a m
d efin id as, desde o secu lo passado, as gr an d e s r e gioe s zoogeogr aficas d o gl o b o
(Fig. 1), car act e r izad as p o r fau n as m ais o u m e n o s d i st i n t as e n t r e si. Nas classi-
ficagoes d e cad a g r u p o d e t e t r ap o d e s d est e m a n u a l , faz-se m e n ga o a sua
o c o r r e n c i a n essas r e gioe s.
Em b o r a n ao sejam i m p r e sci n d i v e is p ar a a con st r u gao d e filogen ias, d ad os
sob r e a id ad e ge ologica dos gr u p o s p o d e m ser i m p o r t a n t e s p ar a m e l h o r se
c o m p r e e n d e r sua h i st o r i a evolu d va. A Tab ela I t r az a c o l u n a ge ologica c o m os
p r i n ci p al s even t os q u e m a r c a r a m as eras e os p e r fo d os geologicos, p ar a q u e se
t e n h a u m a n ogao d a id ad e m i n i m a dos gr an d e s gr u p o s d e Ve r t e b r at a .

Quadro 1. U M A CLASSI FI CACA O SI M P LI F I C A D A D O S C H O R D A T A A T U A I S

Filo Ch o r d a t a
Su b filo U r o c h o r d a t a (= Tu n i c at a)
Classe Ascid iacea (ascidias)
Classe Th aliace a (doh ' olos)
Classe A p p e n d i c u l a r i a (= Lar vacea) (ap e n d icu lar ias)
Su b filo Ce p h a l o c h o r d a t a (an fioxos)
Su b filo Ve r t e b r at a (= Cr an iat a)
Super classe A gn a t h a
Classe M y x i n i (feit iceir as)
Classe Ce p h a l a sp i d o m o r p h i (lam p r e ias)
Super classe Gn at h o st o m at a
Classe Ch o n d r i c h t h y e s
Subclasse El a sm o b r a n c h i i (cagoes, r aias)
Subclasse H o l o c e p h a l i (q u i m e r as)
Classe O st eich t h yes
Subclasse D i p n e u st i (= D i p n o i ) (p e ixe s- p u lm on ad os)
Subclasse Cr ossop t er y gii
Subclasse A c t i n o p t e r y gi i
16 • Chordata
In fr aclasse Ch o n d r o st e i (est u r joes, peixes- espat u la)
In fr aclasse N e o p t e r y gi i
Divisao G i n gl y m o d i (Lepisosteus)
Divisao H a l e c o st o m i
Su bd ivisao H a l e c o m o r p h i (Amia)
Su bd ivisao Teleost ei
Super classe Te t r a p o d a
Classe A m p h i b i a
Subclasse Li ssam p h i b i a
O r d e m G y m n o p h i o n a (cobr as-cegas)
O r d e m U r o d e l a (= Cau d at a) (salam an d r as)
O r d e m A n u r a (sapos, ras, per er ecas)
Classe Re p d l i a
Subclasse An a p si d a
O r d e m Ch e l o n i a (= Te st u d in at a) (t ar t ar u gas, cagados,
ja b u d s)
Subclasse Di ap si d a
In fr aclasse Le p i d o sa u r o m o r p h a
O r d e m Rh y n c h o c e p h a l i a (t u at ar a)
O r d e m Squ am at a (lagar t os, ser pen t es, cobras-de-duas-ca-
becas)
In fr aclasse A r c h o sa u r o m o r p h a
O r d e m Cr o c o d y l i a (jacar es, c r o c o d i l o s, gaviais)
Classe Aves
Classe M a m m a l i a
O r d e m M o n o t r e m a t a (e q u id n as, o r n i t o r r i n c o )
Subclasse T h e r i a
In fr aclasse M e t a t h e r i a (m ar su p iais)
In fr aclasse Eu t h e r i a (p lace n t ar ios)
 Os Chordata •

Tabela I . C O LU N A GEO LO GI CA: PRINCIPAIS ETAPAS D A EV O LU C A O BI O LO G I C A

ERAS PERIODOS EPOCAS PRINCIPAIS EVENTO S BI O LO GI CO S

Quat er n ar io H olocen o
Pleistocen o Ext in cao de varios gr upos de m am ifer os
1,5 m.a.
CENO ZO I CA Ter ciar io Pliocen o
±67 m.a. Miocen o Expan sao das formacoes abertas e das gramfn eas
O ligocen o Segun da expan sao dos m am ifer os
Eocen o Surgimen to da maior ia das Orden s de aves modern as
Paleocen o Pr im eir a expan sao dos m am ifer os
67 m.a.
Cretaceo Extin cao dos dinossauros, ictiossauros, plesiossauros e
pterossauros. Extin gao de cefalopodes amon oides e
belemn oides. Declfn io das cicadaceas. Apar ecim en t o
e expansao das angiospermas.
145 m.a.
MESO ZO ICA Jurassico A p a r e c i m e n t o d o Archaeopt ery x. A p o g e u das
±168 m.a. con fferas.
205 m.a
Triassico Apar ecim en t o d os m a m i f e r o s , Prot oav is,
d i n o ssa u r o s, p t e r o ssa u r o s, i c t i o ssa u r o s e
plesiossauros. I n icio da expan sao das cicadaceas.
245 m.a.
Per m ian o Re d u cao dr ast ica da d iver sid ad e de an fib ios.
Ext in cao dos t r ilob it as e de var ios gr u p os de
br iozoar ios, br aqu iopodes e equ in oder m os.
285 m.a.
Car bon ffer o Apar ecimen t o dos Am n iot a e das confferas. Apogeu
das pteridofitas. Extin cao dos graptozoarios.
360 m.a.
P ALEO ZO ICA Devon ian o A p a r e c i m e n t o d os a n f f b i o s, ce falop od e s
±335 m.a. a m o n o i d e s e i n se t o s. D i v e r si f i c a ga o d os;
Ch on dr ich t h yes e Osteich th yes.
405 m.a.
Silu r ian o Pr imeir as plan tas terrestres, ar t r opodes terrestres e
peixes com maxilas (Placoder m i e Acan t h od i).
440 m.a.
O r dovician o Sur gem os pr im eir os vert ebrados (ostracodermes)
505 m.a.
Cam br ian o Ap ar ecim en t o dos gr apt ozoar ios, br aqu iopodes,
moluscos, equ in oder m os (cr in oides), t r ilobit as e
ou t r os in ver t ebr ados.
570 m.a
PRE- Pre- Os in dfcios da vida n o pr e-cambr ian o sao escassos.
CAMBRIANA cam br ian o Os fosseis mais an tigos dat am de 3,5 bilh oes de anos
±4 b.a. e con sistem em est r ut ut ur as calcarias formadas p or
cian obacterias. Roch as d o per fodo su per ior d o pre-
c a m b r i a n o a p r e se n t a m vest fgios d e fu n go s,
r adiolar ios e medusas.
m.a. = milh oes de anos; b.a. = bilh oes de anos
 Chordata

Figure 1. REGIOES ZO O GEO GRAFICAS D O GLO BO (adapt ado a par t ir de D A RLI N GT O N , 1957).
Regiao H olar t ica = Near t ica + Paleartica.

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 EI XO S, P I A N O S E CO RTES

O c o n h e c i m e n t o das r elagoes espaciais e n t r e as d ife r e n t e s est r u t u r as q u e

c o m p o e m u m o r ga n i sm o e u m d os r equ isit os basicos p ar a a co m p r e e n sao d os
processos d i n a m i c o s q u e p o ssi b i l i t am su a sob r eviven cia. P o r o u t r o l ad o , a an alise
t opogr afica das est r u t u r as m o r fo l o gi c as t a m b e m e vit al p ar a os est u dos d e Bi o l o gi a
Com p ar ad a, pois p e r m i t e , e m u m gr a n d e n u m e r o d e casos, est abelecer e r e fu t ar
h ipot eses d e h o m o l o gi a . P or esse m o d v o , a t r an sm issao d e i n fo r m ago e s sob r e os
dados ob t id os e m est u dos m o r fo l o gi c o s deve basear-se e m u m a l i n gu a ge m q u e n a o
p e r m it a in t e r p r e t agoes equ ivocadas a r esp eit o d a localizagao das est r u t u r as.
Al gu n s t e r m os sao con sagr ad os e m est u dos r e lacion ad os aos Ve r t e b r at a e
p od e m d i fe r i r d aqu eles e m p r e gad o s n a a n a t o m i a h u m a n a . Essa d i fe r e n ga d e c o r r e
da adogao d o b i p e d al i sm o n a especie h u m a n a , caso i n fr e q i i e n t e e n t r e os cor d ad os,
on d e a l o c o m o gao se d a ao l o n go d o e i xo d or so- ve n t r al e n a o m ais d o e ixo
cr an io- cau dal. Al gu n s t e r m o s e m p r e gad os n est e l i v r o sao ap r esen t ad os a seguir .
Cr an ial, o u a n t e r i o r , refere-se a e st r u t u r a d i r e c i o n a d a p ar a a r e giao cefalica,
e r ost r al a e st r u t u r a q u e , e n con t r an d o- se n a p r o p r i a r e giao cefalica, situa-se
p r o xi m o a sua e xt r e m i d a d e . N a a n a t o m i a h u m a n a esses t e r m o s c o r r e sp o n d e m as
est rut uras d a r egiao su p e r i o r d o c o r p o . E m oposigao a localizagao c r a n i a l o u
r ost r al, empr ega- se o t e r m o cau d al, o u p o st e r i o r , o u seja, v o l t a d o p ar a a r e giao d a
cauda. A esse t e r m o c o r r e sp o n d e o i n fe r i o r , n a a n a t o m i a h u m a n a .
Os t er m os d o r sal e v e n t r al r efer em - se a su p e r ficie o u r egiao d i r e c i o n a d a p ar a
o dor so e o v e n t r e , os qu ais, n a a n a t o m i a h u m a n a , c o r r e sp o n d e m aos t e r m o s
an t er ior e p ost er ior , r esp ecd vam en t e. Assim , u m a n i m a l e m d e c u b i t o d or sal
en con tra-se r e p ou sad o sob r e seu d or so.
• Chordata

Ksquerdo

Cranial
(anterior)

Figura 2. EIXO S E P LANO S DE CORTE exemplificados em u m a carpa (Cy prinus carpio). A. Pian o
sagital; B. Pian o transversal; C. Pian o fr on t al.

Lat e r al refere-se a u m d os lad os d o c o r p o , q u e p o d e ser d i r e i t o o u e sq u e r d o.

Ut iliza- se m e d i a l p ar a u m a e st r u t u r a d i r e c i o n a d a p ar a a l i n h a m e d i a d o c o r p o , e
m e d i an a p ar a aq u e la n a p r o p r i a l i n h a m e d i a . O t e r m o d ist al refere-se a posicao
m ais d ist an t e d o c e n t r o d o c o r p o , o u d o o r gao , e o p r o x i m a l refere-se a posigao
m ais p r o x i m a a eles. C o m o e x e m p l o pode-se cit ar a m a o c o m o o se gm e n t o d ist al
d o m e m b r o an t e r i o r , e o b r aco c o m o o se gm e n t o p r o x i m a l d o m e sm o .
Se n d o os Ch o r d a t a an im ais c o m si m e t r i a b i l a t e r a l , o p i a n o q u e os d i v i d e e m
du as m et ad es e sp e cu lar m e n t e sim et r icas e o sagit al (Fig. 2 A ) . Este e u m p i a n o
l o n gi t u d i n a l , pois dispoe-se ao l o n go d o c o r p o d o a n i m a l , se n d o d e f i n i d o p o r d ois
eixos h e t e r op olar e s: e i xo cr an io- cau d al e e i xo d or so- ve n t r al. Tod os os p ian o s
par alelos a ele sao p ian os par assagit ais.
U m p i a n o fr o n t a l , o u h o r i z o n t a l , t a m b e m e l o n g i t u d i n a l , p o r e m d e f i n i d o p o r
u m e i xo h e t e r o p o l a r cr an io- cau d al e p o r o u t r o isop olar lat e r o- lat e r al, d i r e i t o -
esqu er d o (Fig. 2 C) . U m p i a n o f r o n t a l d i v i d e o a n i m a l e m du as par t es: u m a d o r sal
e ou t r a ven t r al.
Um p i a n o t r an sv e r sal ( Fi g. 2 B) e d e f i n i d o p o r u m e i x o h e t e r o p o l a r
d o r so - v e n t r al e o u t r o i so p o l a r l a t e r o - l a t e r a l , d i r e i t o - e sq u e r d o . P e r p e n d i c u l a r -
m e n t e ao e i xo c r a n i o - c a u d a l d e u m c o r d a d o p o d e m e xi sd r i n f i n i t o s p i a n o s
t r an sver sals.
N o est u d o dos Ch o r d a t a, o u d e seus or gaos, u dlizam - se b asicam e n t e esses t res
t ipos d e p ian os p ar a cor t es an at o m i co s o u h ist ologicos q u e p e r m i t e m a an alise
d e t al h ad a d e suas est r u t u r as. Par a a r e con st r u gao e m t r es d im e n soe s d o a n i m a l o u
 Eixos, Pianos e Cort es • 21

d o or gao est u d ad o, os cor t es ser iados, se gu n d o p ian os p ar alelos aos est abelecidos,
t or n am - se in dispen saveis.

Objetivos
• Est u d ar u m o r gan i sm o p o r m e i o d e p r ep ar agoes t ot ais o u d e d ife r e n t e s t ipos
de cor t es, a fim d e fam iliar izar - se q u a n t o a or ie n t agao d o a n i m a l . Ist o possibi-
l i t ar a o e n t e n d i m e n t o das d ife r e n t e s p r ep ar agoes c o m as qu ais se t er a co n t act o
n o est u d o dos Ch o r d a t a .

2.1. P LA N O S D E C O R T E S

U m e xe r ci ci o in t er essan t e p ar a a b o a c o m p r e e n sa o dos possiveis p ian os a

ser em u d lizad os p ar a seccion ar u m a n i m a l p o d e ser r ealizad o p o r m e i o d e
m od e los. U m m o d e l o q u e se pr est a a esse e xe r ci ci o e o f r u t o d o c h u c h u z e i r o
(Sechiumsp), n o q u a l se p o d e est abelecer as r egioes: d or sal, v e n t r a l , c r a n i a l , cau d al ,
d i r e i t a e esqu er d a. Assim , corta-se o m o d e l o , n o caso o c h u c h u , se gu n d o os p ian os
sagit al, fr o n t a l , t r an sver sals e par assagit ais.

2.2. P REP A RA CA O T O T A L E C O R T ES H I S T O L O G I C O S

A or ie n t agao co r r e t a p ar a o est u d o d e u m Ch o r d a t a e o p r i m e i r o p r o c e d i -
m e n t o a ser a d o t a d o ao se obser var u m a p r e p ar agao t o t al (Fig. 3 ) , le m b r an d o- se
qu e o t u b o n e u r a l e u m a e st r u t u r a d or sal e q u e a n o t o c o r d a situa-se l o go ab aixo
dele. N u m a p r e p ar agao t o t al c o m o n o e x e m p l o a d o t a d o - lar va d e a n fi o x o - o
a n i m a l i n t e i r o e co r ad o, d iafan izad o e m o n t a d o e n t r e l a m i n a e l a m i n u l a , se n d o
obser vado l at e r al m e n t e .

Figura 3. LARVA DE A N FI O XO (Branchiost oma plat ae) em pr epar acao t ot al.

Segue-se c o m e xe m p los d e cor t es par assagit al (Fig. 4A) e f r o n t a l (Fig. 4B) d e

u m ve r t e b r ad o . Deve ser l e m b r a d o q u e , n u m co r t e sagit al, o p i a n o d e secgao deve
passar m e d i a n a m e n t e p e l o a n i m a l .
• Chordata

Figura 4. GUARU (Xiphophorus sp) em cortes parassagital (A) e fr on t al (B).

N o est u d o d e cor t es sagit al (Fig. 5 A) e par assagit ais (Fig. 5B,C) ser iados d e
u m e m b r i a o d e a n fi b i o , i d e n t i fi c a r o m ais lat e r al .
Nos cor t es t r an sver sals ser iados (Fig. 6A- G), assim c o m o n os a n t e r i o r m e n t e
an alisados, e i m p o r t a n t e , a l e m d a o r i e n t agao c o r r e t a dos cor t es, i m a gi n a r c o m o a
e st r u t u r a obser vada e o r gan i z ad a e m t r es d im e n soe s.
 Eixos, Pianos e Cortes • 23

Figura 5. GI RI NO DE SAPO (Bufo sp) em cortes sagital (A) e parassagitais seriados (B, C).
24 * Chordata

Figur a 6. GI RI NO DE SAPO (Bufo sp) em cortes transversais seriados desde a ext r em idade r ost r al
(A) ate a por cao m edian a do cor po (G).
 FOLHETOS GERMINATIVOS E SEUS
DERJVADOS

O d e se n v o l v i m e n t o e m b r i o n a r i o t e m i n i c i o c o m a p r i m e i r a divisao d o zigo t o
e m d ois b last om er os e t e r m i n a c o m a eclosao o u n asci m e n t o d o fi l h o t e . N o s
Ch o r d at a, c o m excecao d os m a m i fe r o s p lace n t ar ios, as du as p r i m e i r a s clivagen s
d o zigot o sao r adiais, segu n d o dois pian os p e r p e n d icu lar es e n t r e si, o r i gi n a n d o u m
em b r iao c o m q u a d o blast om er os. D e p e n d e n d o d a q u an d d ad e e d a d ist r ib u igao d o
vit elo n os zigot os dos difer en t es gr u p os d e cor dados, t al clivagem p o d e ser h olob last ica
(t ot al) o u m er oblast ica (su p er ficial), o r i gi n a n d o blastulas c o m for m as disdn t as.
Assim , zigot os oligole cit os, e n c o n t r ad o s n os an fioxos, n as ascidias e n os
m am i fe r o s, b e m c o m o os t e lole cit os i n c o m p l e t o s, d a m a i o r i a d os an fi b i o s, so fr e m
clivagem h olob last ica. O s zigot os t e lole cit os c o m p l e t o s d os r ep t eis, aves e m u i t o s
peixes sofr e m clivagem m e r ob last ica.
Ap o s a fase d e clivage m , segue-se a gast r u lagao, q u e e u m a fase car act er izad a
p o r p r o n u n c i a d o s m o v i m e n t o s celu lar es. Esses m o v i m e n t o s c o m p r e e n d e m n eces-
sar iam en t e a i n t e r i o r i z agao d e p ar t e d a cam ad a e p it e l ial d a b last u la. O m a t e r i a l
qu e se i n t e r i o r i z a f o r m a os folh e t os e n d o d e r m a e m e so d e r m a , e n q u a n t o q u e o
m at e r ial q u e p e r m an e ce n a su p e r ficie f o r m a o e c t o d e r m a. O r e su lt ad o e u m
e m b r i ao t r ib last ico q u e ap r esen t a u m a cavid ad e digest iva, o u a r q u e n t e r o , f o r m a d a
pelo e n d o d e r m a e u m r e ve st im e n t o e xt e r n o f o r m a d o p e l o e c t o d e r m a; e n t r e esses
dois folh e t os ge r m i n at i v os situa-se o m e so d e r m a.
O b l ast o p o r e , q u e e a ab e r t u r a e xt e r n a d o a r q u e n t e r o , o r i gi n a a a b e r t u r a
cau dal d o t u b o d igest ivo d o a d u l t o . A b oca desen volve-se m ais t ar d e n o desen -
v o l v i m e n t o e m b r i o n a r i o , sen d o u m a n e o fo r m agao . Ist o car act er iza os an im ais
d eu t er ost om ios, i n c l u i n d o os Ch o r d a t a .
 Chordat a

A n o t o c o r d a , u m a si n a p o m o r fi a dos cor d ad os, or igin a- se p r e c o c e m e n t e ,

sem p r e a p a r d r d o m e so d e r m a. A o l o n go d e t o d o o m e so d e r m a r est an t e pode-se
fo r m a r o m e se n q u i m a, q u e e u m t e cid o c o n j u n d v o e m b r i o n a r i o capaz d e m i gr a c a o
e d o t a d o d e gr a n d e p o t e n c i al i d ad e .
A n e u r u l acao , exclu siva dos cor d ad os, e r espon savel p ela fo r m a c a o d o t u b o
n e u r a l e das cristas n eu r ais. Ela m ar ca o i n i c i o d a or gan ogen ese.
Os folh e t os ge r m i n ad v o s o c o r r e m e m t od os os an im ais e deles d e r i v a m os
or gaos e as est r u t u r as. O esboco d e u m or gao so e p e r c e p t i v e l apos a fo r m a c a o dos
folh e t os e a p a r t i r destes. D e t e r m i n ad as r egioes dos t r es fo l h e t os ge r m i n a d v o s sao,
p o r t a n t o , r espon saveis pela fo r m ac ao dos or gaos o u est r u t u r as d e u m Ch o r d a t a .

Objetivos
• Co m p a r a r as d ife r e n t es r egioes d o e m b r i a o c o m os seus d er ivad os n o a d u l t o ,
a fim d e c o m p r e e n d e r a or gan oge n e se e d e t e r su bsidios p ar a o est u d o d a
a n a t o m i a c o m p ar ad a dos ve r t e b r ad os e d e o u t r o s cor d ad os.
• Associar os fo l h e t os ge r m i n ad v o s aos or gaos e est r u t u r as q u e se o r i g i n a m a
p a r t i r deles.

3 . 1 . E S T U D O D E C O R T E S TRA N SV ERSA I S D E EM B R I A O D E C A C A O

P or m e i o d o est u d o d e cor t es t r an sver sals d o e m b r i a o d e u m v e r t e b r a d o

p o d e m ser obser vados os d ife r e n t e s or gaos e est r u t u r as e m u m est agio avan cad o
d o d e se n v o l v i m e n t o e m b r i o n a r i o . Assim , sugere-se o r e c o n h e c i m e n t o d a o r ga n i -
zagao ger al d e u m e m b r i a o d e cagao, obser van do- se as posicoes r eladvas d o t u b o
n e u r a l , d a n o t o c o r d a e d o t u b o d igesd vo. As est r u t u r as ab aixo r elacion ad as p o d e m
ser obser vadas n os cor t es t r an sver sals ap r esen t ad os (Figs. 7 e 8 ) .

T e gu m e n t o
Veia cu t an ea d o r sa l *
Ar co n eu r al
Ba i n h a d a n o t o c o r d a
Pr ocesso t r an sver sal*
Sept o h o r i z o n t a l *
Cost ela*
A o r t a d or sal
Du ct o ar qu in efr ico*
I n t e sd n o
Valvu la esp ir al d o i n t e sd n o
Ar t e r i a a b d o m i n a l l a t e r a l *
 Folhetos Germinativos e sens Derivados •

Veia a b d o m i n a l l a t e r a l *
Cavid ad e ce l o m at i ca
M u sc u l a t u r a d o r sa l *
Li ga m e n t o l o n g i t u d i n a l
M u sc u l at u r a l at e r o - v e n t r al *
Veia cu t an e a l a t e r a l *
Li n h a l a t e r a l *
M e d u l a esp in al
Can al d o e p e n d i m a
N e r v o e sp i n a l *
Not ocor da
M e so n e f r o *
P r i m o r d i o d a go n a d a
Est om ago
Baco
Figad o
Veia cu t an e a v e n t r a l *
Raios d a n ad ad e i r a d or sal

Ap o s o est u d o dos cor t es e r e c o n h e c i m e n t o das est r u t u r as, r elacion a- las c o m

os folh e t o s ge r m i n at i v o s q u e lh es d e r a m o r i g e m (Tab ela I I ) , l e m b r a n d o q u e os
ver t eb r ad os ap r e se n t am si m e t r i a b i l at e r al , d e m o d o q u e as est r u t u r as assin aladas
c o m * sao par es (d i r e i t a e e sq u e r d a).
• Chordat a

Veia cutanea dorsal Medula espinal

Ligamento longitudinal

Musculatura dorsal Canal do ependima

Linha lateral , Arco neural da vertebra

Veia cutanea lateral Placa central da

notocorda
Processo transversal da
vertebra Bainha da
notocorda
Primordio
da gonada Septo
horizontal
Tegumento
Costela
Intestino
Nervo
Musculatura espinal
latero-ventral
Aorta
dorsal

Rim

Arteria
abdominal
lateral

Veia
abdominal Ducto
lateral arquinefrico

Figado Cavidade celomatica

Veia cutanea ventral Estomago

Figura 7. EMBRI AO DE CACAO {Scoliodon sp) em cor t e transversal n a regiao do estomago.

 Folhet os Germinat iv os e sens Deriv ados •

Nadadeira dorsal

Raios da nadadeira

Medula espinal

Canal do ependima

Veia cutanea dorsal Arco neural

da vertebra
Ligamento
longitudinal Placa central
da notocorda
Musculatura dorsal
Bainha da
Linha lateral notocorda

Estomago

Arteria
abdominal
lateral

Veia abdominal
lateral

Valvula espiral

Veia cutanea ventral

Figura 8. EMBRIAO DE CACAO (Scoliodon sp) em cor t e transversal n a r egiao da n adadeir a dorsal.
• Chordata

Tabela II. FOLHETOS GERMINATIVOS E SEUS DERTVADOS NOS VERTEBRATA.

EM BRI AO A D U LT O
epiderme
anexos epidermicos (pelos, glandulas etc.)
adeno-hipofise
Ectoderma nao-Neural epitelio olfativo
cristalino
ouvido interno e nervo auditivo
linha lateral
epitelios oral e anal
esqueleto visceral
ECTODERMA ganglios e nervos sensitivos
medula da adrenal
Cristas Neurais ganglios do Sistema Nervoso Autonomo
cromatoforos
musculos oculares intrinsecos
dentina dos mamiferos
encefalo e medula espinal
Tubo Neural nervos motores cranianos e espinais
retina e tractos opticos e olfativos
neuro-hipofise
epitelio do tubo digestivo
figado
pancreas
sistema respiratorio
ENDODERMA Arquentero (tubo digestivo primitivo) bexiga urinaria
certas glandulas endocrinas (ex.: tireoide,
paratireoide, orgao ultimobranquial)
celulas germinativas (espermatogonias e
oogonias)
Notocorda geralmente reduzida ou subsutuida
dernie (parte)
Dermatomo ossos dermicos
Epfmero alguns musculos
Miotomo musculos esqueleticos
Esclerotomo coluna vertebral
Mesomero orgaos excretores/osmorreguladores
ductos reprodutores (ducto arquinefrico)
Capa Somatica peritonio parietal
MESODERMA mesenterios (parte)
coracao
celulas sangiifneas
baco
Hipomero cortex da adrenal
Capa Esplancnica peritonio visceral
mesenterios (parte)
gon adas (excet o esper m at ogon ias e
oogonias)
musculos das visceras
ductos genitais femininos
Celoma cavidades do corpo
tecidos conjuntivos
ossos
Mesenquima cartilagens
sistema circulatorio (vasos)
orgaos hematopoeticos
 Folhet os Germinat iv os e sens Deriv ados •

Bibliografia
BALINSKI, B.I . 1975. An Int roduct ion t o Embry ology . Ph iladelph ia, W .B. Saun ders. 648 p.
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TORREY T.W . 1978. Morfogenesis de los Vert ebrados. 3. ed. Mexico, Edit or ial Lim usa. 576 p.
 4

P RO TO CO RD AD O S

O t e r m o p r o t o c o r d a d o s refere-se a u m g r u p o p ar afi l e t i c o d e an im ais in ver -

t ebr ad os q u e r e u n e r ep r esen t an t es d o Fi l o H e m i c h o r d a t a e d o Fi l o Ch o r d a t a .
Tod os eles ap r e se n t am clivage m r a d i a l d o zi go t o , sao d e u t e r o st o m i o s, p ossu em
fen das far in geas e sao m a r i n h o s.
Dife r e n t e s au t or es c o l o c a m os H e m i c h o r d a t a c o m o u m su b gr u p o d o Fi lo
Ch o r d a t a . Essa p o st u r a f o i t o m a d a d i a n t e d o fat o d e esses or gan ism o s apr esen -
t ar e m u m a e st r u t u r a se m e l h an t e a n o t o c o r d a d os cor d ad os, m as a t u a l m e n t e
exist em d u vid as sob r e a h o m o l o g i a e n t r e essa e st r u t u r a e a d a n o t o c o r d a . Mais
r e ce n t e m e n t e , m u i t o s au t or es p r e f e r i r a m co l o car os h e m i c o r d a d o s e m u m Fil o a
p ar t e . C o m o a sua b i o l o gi a c o n d n u a se n d o u m a fo n t e d e i n fo r m ac o e s p ar a os
r ecen t es m o d e l o s d e evolu cao d os cor d ad os, o Fil o H e m i c h o r d a t a e os Su b filos
Ce p h a l o c h o r d a t a e U r o c h o r d a t a sao agr u p ad o s sob o t e r m o c o m u m d e p r o t o c o r -
dados o u " p r i m e i r o s c o r d a d o s".
O gr a u d e p ar en t esco exist en t e e n t r e os Filos H e m i c h o r d a t a , Ch o r d a t a e os
ou t r os d e u t e r o st o m i o s e m u i t o d i sc u d d o , pois en volve algu m as h o m o l o gi a s q u e
ai n d a n ao f o r a m esclar ecidas. Est u d os r ecen t es c o n si d e r a m os Filos Ch ae t o gn at h a
e Lo p h o p h o r a t a c o m o d e u t e r o st o m i o s, a p r o xi m a n d o - o s dos e q u i n o d e r m o s, h e m i -
cor d ad os e cor d ad os. D o m e sm o m o d o , os p o go n o fo r o s, q u e e r am con sid e r ad os
an im ais fi l o ge n e t i c a m e n t e p r o x i m o s dos h e m i c o r d a d o s, sao colocad os a t u a l m e n t e
j u n t o aos A n n e l i d a , c o m o r e su lt ad o d e est u dos an at o m i co s m ais d e t alh ad os.
Con stata-se q u e e xist e m d iscor d an cias e n t r e as d ife r e n t e s h ipot eses filo-
gen et icas, n a o so e n t r e os d e u t e r o st o m i o s m as t a m b e m e n t r e os cor d ad os e
d ifer en t es (axon s dos ve r t e b r ad os. Nos cu r sos basicos, a p r e o cu p acao m a i o r n ao e
• Chordata

d iscu t ir p o r m e n o r i z a d a m e n t e essas t eor ias, mas sim a con scien t izacao d e q u e a

cien cia e d i n a m i c a e as fd ogen ias p r op ost as u d l i z a m , e m gr a n d e p ar t e , os co n h e -
cim e n t os d a a n a t o m i a e d a e m b r i o l o gi a .

Filo Hemichordata
Sao an im ais m a r i n h o s e est ao su b d i v i d i d o s e m Classe En t e r o p n e u st a (b alan o-
glossos: 12 ge n e r os e 60 especies) e Classe P t e r o b r a n c h i a (t r es ge n e r os e 20
especies).
Os balan oglossos sao or gan ism os v e r m i fo r m e s cu jo c o m p r i m e n t o var ia e n t r e
2 c m e 2 m . O c o r p o e m o l e , sem est r u t u r as r fgid as d e su st en t acao, se n d o d i v i d i d o
e m p r o b o sc i d e , co l ar e t r o n c o . Sao an im ai s m u i t o fr ageis, o q u e d i fi c u l t a seu
m an u se i o e con ser vagao. V i v e m e n t e r r ad o s n o su bst r at o ar e n oso d o i n f r a l i t o r a l ,
e m galer ias q u e escavam c o m a p r o b o sc i d e , alim e n t an d o- se d a m a t e r i a o r ga n i c a
exist en t e e n t r e as p ar t icu las d a ar eia o u d o l o d o q u e i n ge r e m . Sao d ioicos, o u seja,
os ovar ios e os t est icu los desen volvem - se e m i n d i v i d u o s d ist in t o s; as gon ad as
sacu lifor m es n ao p ossu em d u ct os, ap r e se n t an d o u m a m o r f o l o g i a se m e l h an t e a
e n c o n t r a d a n os Ce p h a l o c h o r d a t a. A fe cu n d agao e e xt e r n a , e d o z i go t o desen volve-
se u m a lar va p l a n c t o n i c a , cil iad a, d e n o m i n a d a t o r n a r i a , q u e ap r e se n t a m u i t as
sem elh an gas c o m a lar va a u r i c u l a r i a dos e q u i n o d e r m o s d o g r u p o das estrelas-do-
m ar .
Os P t e r o b r a n c h i a sao an im ai s p e q u e n os, sesseis, colon iais, e n c o n t r a d o s e m
d ife r e n t e s p r o fu n d i d a d e s, p r i n c i p a l m e n t e rios m ar es d o H e m i sfe r i o N o r t e . Re p r o -
duzem-se sexu ada e assexu ad am en t e e cad a zo o id e possu i u m a p r o b o sc i d e , u m
colar e u m t r o n c o .

Subfilo Urochordata ( = Tunicata)

Os u r o c o r d a d o s sao an im ais fi l t r ad o r e s q u e ap r e se n t am n o t o c o r d a n a cau d a,
p e l o m e n o s n a fase lar val. O t e r m o t u n i c a d o refere-se ao fat o d e t od os os r e p r e -
sen t an t es desse t a xo n t e r e m o c o r p o r e c o b e r t o p o r u m a t u n i c a co m p o st a essen-
ci al m e n t e p o r t u n i c i n a, u m i so m e r o d a celu lose. Sao su b d iv id id o s e m t r es classes:
Ascidiacea, Th aliace a e A p p e n d i c u l a r i a .
Os t u n icad o s d a classe Ascid iacea - as ascidias - sao r ep r esen t ad os p o r cer ca
de 2 000 especies, solit ar ias o u colon iais, sesseis n a fase a d u l t a e livr e- n at an t es n a
fase lar val. Sao m o n o i c o s, m as a au t ofe cu n d agao e evit ad a d e v i d o ao am ad u r e -
c i m e n t o d e ovar ios e t est icu los e m epocas d isd n t as. Al gu m a s especies r e p r o d u z e m -
se assexu ad am en t e p o r b r o t a m e n t o .
A Classe Th aliace a i n c l u i t r es Fam ilias d e or gan ism os p l a n c t o n i c o s: Salp id ae,
D o l i o l i d a e e P y r osom ad d ae. Os r ep r esen t an t es dos ge n e r os Salpa e Doliolum - as
 Protocordados • 35
salpas e os d o l i o l o s - so m a m a p r o x i m a d a m e n t e 100 especies q u e vive m e m m ar es
de aguas qu en t es. U m aspect o in t er essan t e d e seu cicl o d e v i d a e a al t e r n an c i a d e
ger acoes. Os P y r osom ad d ae sao t u n icad o s colon iais, b i o l u m i n e sce n t e s.
Os or gan ism os d a Classe A p p e n d i c u l a r i a sao t u n i cad o s n e ot e n icos, p l a n c t o n i -
cos, q u e ap r e se n t am u m a t u n i c a m u i t o e lab or ad a, r e l ac i o n ad a n ao so c o m a
p r ot e cao d o o r ga n i sm o , mas t a m b e m c o m a c a p t u r a d e a l i m e n t o .

Subfilo Cephalochordata

Os cefalocor d ad os, v u l ga r m e n t e d e n o m i n a d o s a n fi o xo s, sao r ep r esen t ad os

p o r cer ca d e 25 especies, agr u p ad as n os ge n e r os Branchiostom a e Epigonichthys. Os
an fioxos o c o r r e m e m t od os os ocean os. Sao o r gan ism o s alon gad os, c o m p r i m i d o s
l at e r al m e n t e , livr e- n at an t es, q u e m e d e m cer ca d e 5 c m d e c o m p r i m e n t o . Sao m ais
advos a n o i t e , e passam a m a i o r p ar t e d o t e m p o c o m a r e giao cau d al d o c o r p o
e n t e r r ad a n o su bst r at o, m a n t e n d o , desse m o d o , o c o r p o e m p osicao v e r d cal e m
r elacao ao f u n d o , e a r e giao r o st r al expost a a c o l u n a d ' agu a. Nessa p osicao p o d e m
fi l t r ar a agu a ao seu r e d o r e c a p t u r a r as p ar t icu las al i m e n t i ci as e m su spen sao.
Q u an d o p e r t u r b ad o s, en t er r am - se p o r i n t e i r o n o su b st r at o. E m algu m as locali-
dades d o H e m i sfe r i o N o r t e sao ab u n d an t e s e ser vem d e a l i m e n t o p ar a os seres
h u m an o s, a d esp eit o d e seu p e q u e n o t a m a n h o .
Os an fioxos sao d ioicos e as gon ad as, sacu lifor m es, n a o ap r e se n t am d u ct os
gen it ais. Os gam et as sao lib e r ad os n o i n t e r i o r d a cavid ad e at r i al e, a segu ir , p ar a o
m e i o e xt e r n o , via a t r i o p o r o . A fecu n d agao e e xt e r n a, h a v e n d o gr a n d e p r o d u ga o
de ovos. Ap o s o d e se n v o l v i m e n t o e m b r i o n a r i o , e clod e u m a lar va livr e- n at an t e q u e ,
apos a m e t am o r fo se , ad ot a os h ab it o s d e v i d a d o a d u l t o .

Objetivos

• An alisar a a n a t o m i a d e u m a n fi o x o a f i m d e se c o m p r e e n d e r a or gan izacao

ger al d o c o r p o d e u m Ch o r d a t a .
• Re lacion ar as car act er ist icas an at om icas d o a n f i o x o c o m a b i o l o gi a d o a n i m a l
(h ab it at , al i m e n t acao , l o c o m o ga o e t c.).
• O b ser var a or gan izacao ge r al d e u m a ascidia, r e c o n h e c e n d o as m od ificacoe s
apr esen t adas p e l o o r ga n i sm o a d u l t o e m r elacao a f o r m a lar val e aos o u t r o s
cor d ad os.

4.1. E ST U D O D O A N F I O X O {Branchiostom a platae)

Par a o r e c o n h e c i m e n t o das est r u t u r as i n t e r n as e ext er n as d o a n f i o x o d ever a

ser u t ilizad a u m a p r e p ar agao t ot al, e n t r e l a m i n a e l a m i n u l a , d e u m a n i m a l i m a t u r o ,
• Chordata

co r ad o c o m p a r a c a r m i m e d iafan izad o , e l am in as c o m cor t es t r an sver sals d e for m as

adu lt as passan do p o r d ife r e n t e s r egioes d o c o r p o (far i n ge e i n t e sd n o ) . P r o ce d e r
ao est u d o ob se r van d o as est r u t u r as q u e se e n c o n t r a m r elacion ad as a seguir . As
est r u t u r as m ar cad as c o m (*) sao d e d i f i c i l visu alizacao.

I . Est u d o d e u m a p r e p ar acao t o t al e m vist a l at e r al (Fig. 9)

M o r f o l o g i a e xt e r n a
O r las m em b r an osas d or sal, cau d al e v e n t r al
Pregas m e t ap le u r ais
Rost r o
Cir r os c o m bot oes sen sor ials
Ab e r t u r as d o c o r p o : p r e - or al, a t r i o p o r o e an u s

An a t o m i a i n t e r n a

M u sc u l at u r a
Miom er os
Miossept os
Sist em a d igest ivo
Regiao o r a l
O r ga o v i b r at i l (= or gao t u r b i l h o n a d o r o u or gao d a r o d a )
Velum c o m t en t acu los
Regiao far fn gea
Ar cos far in geos ( p r i m a r i o s e secu n d ar ios)
Regiao d o e n d o st i l o (= go t e i r a h i p o fa r i n ge a )
Regiao d a go t e i r a e p i far i n ge a
A n el p e r i fa r i n ge o
Regiao i n t e st i n al
Ceco in t e st in al
I n t e st i n o
A n e l escu r o (= h i p e r c i l i a d o )
A n u s ( n o l ad o e sq u e r d o)
N o t o c o r d a (t e cid o m u scu l ar e st r iad o)
Sist em a n er voso
Regiao d a vesicu la f r o n t a l * (con sid e r ad a h o m o l o g a a r egiao p o st e r i o r d o
en cefalo dos Ve r t e b r at a) c o m m a n c h a p i gm e n t a r (= o r gao d e so m b r a o u
or gao d e Fr a n z ), p ossivelm en t e h o m o l o ga aos o l h o s dos Ve r t e b r at a.
T u b o n er voso
O celos
 Prot ocordados • 37

Regiao da vesicula frontal

Rostro

Orgao vibratil Cirros

Cavidade pre-oral
Velum com tentaculos
Arcos faringeos secundarios
Anel perifaringeo

Ocelos

Regiao da goteira
epifaringea Arcos faringeos primarios

Regiao do endosulo
Tubo neural

Notocorda

Orla membranosa
dorsal

Ceco intestinal

Prega metapleural
Miosseptos

Miomeros

Anel escuro Atrioporo

Intesdno
Orla membranosa caudak

Orla membranosa ventral

Anus

Figura 9. AN FI O XO (Branchiost oma plat ae) em pr epar acao t ot al. A m u scu lat u r a da par ede d o cor p o
foi represen tada apenas en t r e a e b.
• Chordata

I I . Est u d o d e u m c o r t e t r an sver sal n a r e giao d a far i n ge (Fig. 10)

Ep i d e r m e sim p les
O r l a m e m b r a n o sa d or sal
Pr egas m e t ap le u r ai s
M u sc u l a t u r a
Lo n g i t u d i n a l
Miom er os
Miossept os
Tr an sver sal
Tu b o n eu r al
Not ocor da
Ba i n h a fib r osa
Placa ce n t r al
Sist em a d igesd vo
Far in ge e cavid ade at r i al (= cavid ad e p e r i fa r i n ge a )
Ar cos far in geos ( p r i m a r i o s e se cu n d ar ios)
En d o st i l o (= go t e ir a h i p o fa r i n ge a o u h i p o b r a n q u i a l )
Go t e i r a e p i far i n ge a (= e p i b r a n q u i a l )
Ceco i n t e st i n al
Ce l o m a
Su b co r d al
En d ost flico
Can al c e l o m i c o n os ar cos far in geos p r i m a r i o s*
Met apleu r al
Das gon ad as
Gon ad as
Glan d u las at r iais ( "r i n s" d e M i i l l e r ) *

I I I . Est u d o d e u m c o r t e t r an sver sal n a r e giao i n t e st i n al (Fig. 11)

Ep i d e r m e sim ples
O r l a m e m b r a n o sa d or sal
M u sc u l a t u r a
Lo n g i t u d i n a l
Miom er os
Miossept os
Tr an sver sal
Tu b o n eu r al
 Prot ocordados • 39

Not ocor da

Ba i n h a fi b r o sa
P laca c e n t r a l
Sist em a d ige st ivo

Ceco i n t e sd n a l

I n t e sd n o
Ce l o m a

Das gon ad as

I n t e sd n a l
Gon ad as

Orla membranosa dorsal

Epiderme

Miosseptos Tubo neural

Placa central da
notocorda

Bainha da notocorda

Miomeros

Celoma subcordal Goteira epifan'ngea

Luz da faringe

Cavidade atrial

Arco faringeo
Ceco intesdnal

Celoma da gonada
Gonadas

Endosdlo

Celoma metapleural

Prega metapleural

Glandulas atriais Musculatura

transversal

Figura 10. A N FI O XO (Branchiost oma plat ae) em cor t e transversal n a regiao da far in ge.
40 • Chordata

Questoes

1. Q u al e o p e r cu r so d a agu a u t il izad a p ar a a al i m e n t ac ao e r esp ir acao n o i n t e r i o r

d o an fioxo?
2. Q u al e o p e r cu r so d o a l i m e n t o n o i n t e r i o r d o a n fi o x o ?
3. Quais sao as est r u t u r as en volvid as n a c ap t u r a d o a l i m e n t o n o a n f i o x o ?

Figura 11. AN FI O XO {Branchiost oma plat ae) em cor t e transversal n a regiao d o in t esdn o.
 Prot ocordados

4.2. E ST U D O D E U M A A SC I D I A S O U T A R I A (Ascidia nigra)

En t r e os U r o c h o r d a t a , as ascidias ad u lt as d e cer t as especies sao r e l ad v am e n t e

gr an d es e p e r m i t e m u m a dissecgao, sem m u i t as d i fi cu l d ad e s, p ar a obser var a sua
or gan izagao. O est u d o desses an im ais a u xi l i a n a c o m p r e e n sa o d os pr ocessos pelos
qu ais passam as ascidias, c o m a m e t a m o r fo se d a lar va livr e - n at an t e p ar a u m
o r gan i sm o d e v i d a sessil.

I . Est u d o d a m o r f o l o g i a e xt e r n a ( c o m a t u n i ca) (Fig. 12)

U m a ascidia solit ar ia assem elh a-

se, grosso m odo, a u m saco fi xa d o p ela
base e c o m d u as ab er t u r as n a e x t r e m i -
Sifao inalante d ad e op ost a. P o r u m a dessas ab er t u r as,
d e n o m i n a d a sifao i n al an t e o u b r an -
q u i a l , e n t r a a agu a t r a n sp o r t a n d o ali-
m e n t o e o x i ge n i o . Pela o u t r a ab e r t u r a ,
d e n o m i n a d a sifao exalan t e o u at r i al ,
sai a agu a t r a n sp o r t a n d o d i o x i d o d e
c a r b o n o , fezes e gam et as. O aspect o d e
saco e d a d o p e la t u n i c a , q u e en volve
Superflcie rle fixagao
ao substrato com plet am en t e o cor po d o an im al.
P ar a r e t i r a r a t u n i c a d o a n i m a l ,
Figura 12. ESQUEMA DE U M A ASCIDIA SO LI-
TARIA (Ascidia nigra) em vista lat er al. f a z e r u m a in
c i s a o e m u m a das p ar e d e s
As setas represen tam o trajeto da agua. lat er ais, p r o c e d e n d o c o m c u i d a d o p ar a
n ao d a n i fi c a r as est r u t u r as i n t e r n as. E m
segu ida, c o m o a u xfl i o d e u m a t esou r a d e p on t as fin as, p r o l o n g a r a in cisao at e os
sifoes e dest acar o a n i m a l c o m u m a p i n ga o u c o m os d ed os. Essa op e r agao e m e l h o r
r ealizada e m an im ais pr e- an est esiados, a f i m d e evit ar con t r agoes violen t as d a
m u scu l at u r a c o r p o r e a. Ap os a an est esia, os e xe m p lar e s d e v e m ser fixad os e m
for m ol 4% v/ v.
U m a vez fo r a d a t u n i c a , observa-se q u e o aspect o sacu l i fo r m e per sist e, pois o
a n i m a l e t o t a l m e n t e e n v o l v i d o p o r u m m a n t o f o r m a d o p o r e p i d e r m e , t e ci d o
c o n ju n t i v o e m u scu los. A e p i d e r m e e r espon savel p e la secr egao d a t u n i c a .

I I . O r ie n t agao

Ap os a r e t i r a d a d a t u n i c a e i m p o r t a n t e saber o r i e n t a r c o r r e t a m e n t e o a n i m a l .
As ascidias, ao c o n t r a r i o d a m a i o r i a d os an im ais, n a o ap r e se n t am a b o ca e o an u s
em e xt r e m id ad e s opost as, m as u m qu ase ao l a d o d o o u t r o . Est e f e n o m e n o ,
p r osop igia, faz c o m q u e os con ceit os d e c r a n i a l , cau d al, d or sal e v e n t r al f i q u e m
bast an t e alt er ad os e m r elagao a o u t r o s an im ais d e si m e t r i a b i l a t e r a l . A r e giao
42 • Chordata

cr an i al d e u m a n i m a l car act er iza-se p e la pr esen ca d a b oca; n as ascidias essa r e giao

i n c l u i o sifao i n a l a n t e . A r e giao cau d al car act er iza-se p e l o an u s e, n as ascidias, essa
r egiao i n c l u i o sifao e xalan t e . A r e giao d or sal e aq u e la sit u ad a ac i m a d o p i a n o
h o r i z o n t a l boca- an u s. C o m o as ascidias ap r e se n t am p r o so p i gi a , a r e giao d or sal
c o m p r e e n d e o p e q u e n o espaco e n t r e os d ois sifoes. N e l a situa-se o gan gl i o n e u r a l
o u c e r e b r o i d e . A r e giao v e n t r a l c o m p r e e n d e o gr a n d e espaco sob os d ois sifoes.
U m a vez car act er izadas essas r egioes, t or n a- se facil localizar o l a d o e sq u e r d o e o
l ad o d i r e i t o d o a n i m a l .

III. Est u d o d a m o r f o l o gi a e xt e r n a (sere a t u n i ca) (Fig. 13)

O b se r v a n d o - se o an imal pelo
l a d o e sq u e r d o (Fig. 1 3 A) , a f o r m a e o
t r aje t o d o t u b o d igesd vo p o d e m ser
vistos p o r t r an sp ar e n ci a, n a o h a v e n d o
n ecessidade d e r e m o v e r as p ar ed es d o
m a n t o . O est om ago e gr a n d e e o c u p a
o t e r co v e n t r a l e sq u e r d o d o a n i m a l . O
i n t e s t i n o e n c o n t r a - se d o b r a d o d e
man eira a for mar a l c a s: a a l ga
p r i m a r i a , l o go a saida d o est om ago, e
a alga se c u n d a r i a q u e a n t e c e d e ao
an u s. A i n d a n o l a d o e sq u e r d o d o a n i -
m a l e n con t r am - se os or gaos e xcr e t or e s
e os r e p r o d u t o r e s.

Os "r i n s " d e acu m u l agao r e p r e -

sen t am u m a o u t r a p e c u l i a r i d a d e das
ascidias. Esse d p o d e " r i m " n a o apr e-
sen t a d u ct os; n a fa m i l i a Asc i d i i d ae , os
p r o d u t o s d e excr egao sao ac u m u l ad o s
c o m o m a t e r i a l in solu ve l n o i n t e r i o r d e
vesiculas p equ en as e n u m er osas sobr e
as algas in t e sd n ais e as gon ad as.
As a s c i d i a s sao m o n o i c a s ; os
t est icu los e ovar ios sao sacu lifor m es e
r am ificad os, f o r m a n d o u m a i n t r i n c a d a
massa sobr e a alga i n t e sd n a l p r i m a r i a .
Os go n o d u t o s c o r r e m p a r a l e l a m e n t e
ao i n t e s t i n o t e r m i n a l e a b r e m - se
Figur a 13. U M A ASCIDIA SO LI TARI A (Ascidia ni-
p r o x i m o ao a t r i o p o r o .
gra) apos a r em ocao da t u n ica. A. vista
lat eral esquerda; B. vista lat er al dir eit a.
 Prot ocordados • 43

O b se r v an d o se o a n i m a l p e l o l ad o d i r e i t o (Fig. 13B), per cebe- se u m a r e d e d e

feixes m u scu lar es q u e se e st e n d e m e m var ias d ir egoes. Esses feixes m u scu lar es
or igin am - se n a p ar e d e d o c o r p o e in ser em - se n os sifoes.

rv". Est u d o d a m o r f o l o g i a i n t e r n a

A cesta far i n ge a o u b r a n q u i a l lo-

caliza-se sob a m u sc u l a t u r a d o l ad o d i -
r e it o d o a n i m a l . P ar a expo- la, in t r o-
d u z i r u m a t esou r a d e p on t as fin as n o
sifao i n al an t e e fazer u m a in cisao acom -
p a n h a n d o a m a r g e m v e n t r al d o c o r p o ,
p o r e m u m p o u c o d eslocad a sob r e a
face d i r e i t a , c o m o i n d i c a a l i n h a t r ace-
ja d a d a Fi gu r a 13B. M a n t e r o a n i m a l
ab e r t o, r e b a t e n d o a p ar e d e d o c o r p o ,
c o m o i n d i c a d o p e la seta d a Fi gu r a 13B,
fixan d o- o c o m alfin et es n a cu b a d e dis-
secgao. C o l o c a r a gu a n a c u b a , de
m an eir a a cobr ir com plet am en t e a
Tuberculo dorsal Lamina dorsal
pr epar agao.
Figur a 14. D ETALH E D O I N TERI O R D O SIFAO
P er t o d a m a r ge m d o sifao i n a l a n t e I N ALAN T E E DA FARINGE de u m a
(ab er t o p ela in cisao) (Fig. 14) situa-se ascidia solit ar ia (Ascidia nigra).
u m an e l d e t en t acu los sim ples, fi l i fo r -
mes, d e n o m i n a d o an e l t e n t acu lar . Os t e n t acu los f u n c i o n a m c o m o u m a especie d e
r ed e d e p r ot e gao n a e n t r ad a d a cesta far i n ge a.
Lo go ab aixo d o an e l t e n t ac u l ar en con t r a- se o t u b e r c u l o d o r sa l , e st r u t u r a m ais
o u m e n os a r r e d o n d a d a e p r o e m i n e n t e , sit u ad a n a l i n h a m e d i a n a d or sal. O
t u b e r c u l o d or sal ab r iga a gl an d u l a n e u r a l , localizad a sob o ga n gl i o n e u r a l . N o
c e n t r o d o t u b e r c u l o d or sal visualiza-se (sob e st e r e o m i cr o sco p i o ) a a b e r t u r a d a
gl an d u l a n e u r a l , q u e t e m a f o r m a d e u m a fe n d a cu r va.
A b a i x o d o t u b e r c u l o d or sal situa-se a cest a far i n ge a ( o u b r a n q u i a l ) , q u e e a
far in ge m u i t o d esen volvid a. Est a t e m a f o r m a d e u m d e l i c a d o saco p e r f u r a d o p o r
gr an d e n u m e r o d e p e q u e n as fen d as est r eit as e l o n gi t u d i n a l s, as fen d as far in geas.
Em livr os- t ext o, estas t a m b e m sao d e n o m i n a d a s b r an q u i ai s, p o r ser a fa r i n ge u m
or gao r e sp i r at o r i o n as ascidias; esse t e r m o n ao e ad e q u ad o , pois n ao h a fo r m agao
de b r an q u ias. A cesta far i n ge a das ascidias ap r esen t a e m suas par ed es n u m e r o so s
filam e n t os t r an sver sals e l o n gi t u d i n a l s, p o r o n d e passam vasos san gt ifn eos.
N a l i n h a m e d i a n a v e n t r a l d a cesta far i n ge a localiza-se o e n d o st i l o , u m su lco
c o n t e n d o celu las ciliadas e secr et or as d e m u c o q u e d e se m p e n h a m i m p o r t a n t e
p ap el n a alim e n t agao d o a n i m a l . N o l a d o op ost o ao e n d o sd l o situa-se u m a d o b r a
 Chordat a

o n d u l a d a d a p ar e d e d or sal d a far i n ge , a l a m i n a d or sal (c o r r e sp o n d e n t e a go t e i r a

e p ifar in ge a d o a n f i o x o ) , q u e se p r o je t a p ar a d e n t r o d a cesta far i n ge a. D e m a n e i r a
sem elh an t e ao a n fi o xo , t a n t o o e n d o st i l o c o m o a l a m i n a d or sal in iciam - se n o an e l
p e r i fa r i n ge o e t e r m i n a m n a a b e r t u r a d o esofago. A cest a far i n ge a segue-se u m
c u r t o esofago q u e c o n t i n u a p e l o est om ago e p e l o i n t e st i n o .
O sist em a n er voso e r e d u z i d o n as ascidias ad u lt as, con st it u in d o- se d o gan gl io
n e u r a l , o u c e r e b r o i d e , e d e algu n s n er vos.
O sist em a c i r c u l a t o r i o e d o t i p o ab e r t o; com poe- se d e cor agao t u b u l ar , algu n s
vasos p r i n c i p a l s e u m sist em a d e lacu n as e am p olas t e r m i n al s. O cor agao e o u t r a
si n gu l ar i d ad e das ascidias, d e v i d o a sua cap acid ad e d e i n v e r t e r a d ir e gao d o
b a t i m e n t o . O cor agao esta localizad o n a r e giao v e n t r a l , ge r a l m e n t e sob o e n d o st i l o
e c r a n i a l m e n t e ao est om ago. O san gu e e esver d ead o e c o n t e n t v an ad i o .

Atividades Complementares
Sugere-se o r e c o n h e c i m e n t o d e d ife r e n t e s for m as d e t u n i cad o s e h e m i c o r -
dados. A com p ar agao e n t r e os d ife r e n t es gr u p o s d e p r o t o c o r d a d o s - U r o c h o r d a t a ,
Ce p h a l o c h o r d a t a e H e m i c h o r d a t a - a l e m d e p r o p i c i a r o c o n h e c i m e n t o a n a t o m i c o
d e for m as d ist in t as, a u xi l i a n a co m p r e e n sao das h ipot eses filoge n e t icas sob r e as
r elagoes dos gr u p o s d e Ch o r d a t a .

Bibliografia
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Campin as, Sociedade Brasileira de Zoologia, fase. 35.2, 5 p.
RODRIGUES, S.A. 1987. "Ceph aloch or d at a". I n : Manual de Tecnicas para Preparagao de Colecdes
Zoologicas. Campin as, Sociedade Brasileira de Zoologia, fase. 35.3, 3 p.
 AGNATHA

Os A gn a t h a sao u m gr u p o p ar afi l e t i co d e ve r t e b r ad os car act er izad os p e la

au sen cia de m axilas e de n ad ad e ir as par es. A vasta e d iver sificad a fau n a d e peixes
Agn a t h a d o P aleozoico fi c o u r e d u z i d a , n os dias d e h o je , a apen as 45 especies q u e
o c o r r e m e m aguas t e m p e r ad as e fr ias dos H e m i sfe r i o s N o r t e e Su l e n a r e giao
su b t r o p i cal m e xi can a. Essas for m as at u ais especializar am - se m u i t o , o q u e d i fi c u l t a
os est u dos filoge n e t icos.
As car act er ist icas dos A gn a t h a at u ais sao: b oca c i r c u l a r c o m d en t es cor n eos;
esqu elet o m e m b r a n o so o u car t ilagin oso ; c r a n i o sem r e giao o c c i p i t a l ; cam ar as (=
bolsas) b r an q u iai s sacu lifor m es; o r ga o olfat ivo i m p a r c o m in e r vacao d u p l a ; o u v i d o
i n t e r n o c o m , n o m a x i m o , d ois can ais sem icir cu lar es; t e gu m e n t o sem escamas c o m
gr an d e p r o d u ga o d e m u c o ; go n ad a i m p a r .
Os d ois gr u p o s d e A gn a t h a viven t es t e m h ab it os d e v i d a m u i t o d ife r e n t e s e n t r e
si e estao agr u p ad os, se gu n d o N E LSO N (1984), nas O r d e n s M y x i n i f o r m e s (Classe
M y x i n i - feit iceir as) e P e t r o m y z o n t i fo r m e s (Classe Ce p h a l a sp i d o m o r p h i - l a m -
p r eias). As feit iceir as sao e xclu sivam e n t e m a r i n h a s e as 15 especies con h ecid as sao
agr u pad as e m seis gen er os. V i v e m p r i m a r i a m e n t e n as p lat afor m as c o n t i n e n t a l s,
n o i n t e r i o r d e galer ias i n d i v i d u a l s, cu ja a b e r t u r a t e m a f o r m a d e u m pequen o
vu lcao. Alim e n t am - se p r i n c i p a l m e n t e d e p o l i q u e t o s, m olu scos e ar t r o p o d e s, assim
c o m o de peixes m o r i b u n d o s o u m o r t o s. Car act er izam - se p o r ap r esen t ar : n ad ad e i -
ras d or sal e an al r ed u zid as o u au sen t es; c o n d u t o n asofar in ge o com u n ican d o- se
c o m a far in ge;- t ees par es d e t en t acu los c i r c u n d a n d o a n a r i n a e a b oca; c i n c o a 15
par es de cam ar as b r an q u i ai s cu jos d u ct os p o d e m abr ir - se n o e xt e r i o r separ ada-
m e n t e o u r eu n ir - se e m u m d u c t o c o m u m . Sao ovipar as; seus ovos sao gr an d e s (20
• Chordat a

a 30 m m ) , ovais, am ar elo- alar an jad os e en volt os p o r u m a m e m b r a n a c o r n e a

r esist en t e, d a q u a l se p r o j e t a m fi l am e n t o s q u e p r e n d e m os ovos e n t r e si e t a m b e m
ao su bst r at o. N a o exist e f o r m a lar val.
A m a i o r i a das lam pr eias e m a r i n h a n a fase ad u lt a, m i gr a n d o , n a epoca r e p r o d u -
tiva, par a a agu a d oce (or gan ism os an ad r om os), o n d e vive n a fo r m a lar val (con h e cid a
vu lgar m e n t e p o r am ocet e). Caracterizam-se p o r t er : u m a o u duas n adadeir as dor sais
e u m a n ad ad eir a an al desen volvidas; sete aber t u r as b r an qu iais ext em as e sete cam ar as
b r an qu iais d e cada lad o d o co r p o ; olh os b e m desen volvidos n a fo r m a ad u lt a. A lar va
e m icr ofaga e sua far in ge esta en volvid a n a cap t u r a das par d cu las alim en t ar es. O
ad u lt o e u m ect opar asit a d e ver t ebr ados, p r i n c i p a l m e n t e de peixes d e escamas,
tendo-se o r egisd o d e q u e t a m b e m par asit a golfin h os e baleias.

5 . 1 . E ST U D O D O A M O C E T E (Petromyzon marinus)

Objetivos
• Co n h e c e r a a n a t o m i a f u n c i o n a l d o am o ce t e , c o m en fase n o sist em a fi l t r ad o r .
• Com p ar a- la a d o a n fi o x o , visan d o r e c o n h e c e r as est r u t u r as h o m o l o ga s u t iliza-
das n a r e con st r u gao d e filogen ias.
• Co m p a r a r a m o r f o l o g i a e xt e r n a e a a n a t o m i a das r egioes far in geas das lar vas
e dos ad u lt os d e l a m p r e i a e n t r e si, r elacion an d o- as c o m os d ife r e n t e s m o d o s
d e vid a e os h ab it os al i m e n t ar e s d e u m m e sm o o r ga n i sm o e m d i fe r e n t e s fases
d a vid a.

Par a r ealizar t al est u d o u t ilizam - se am ocet es d e, n o m a x i m o , 3 c m d e c o m p r i -

m e n t o , p ar a q u e possam ser m o n t a d o s e n t r e l a m i n a e l a m i n u l a . Esses an im ais,
p r e v i am e n t e fixad os e m f o r m o l 4 % v / v o u a l c o o l e t i l i c o 70% v / v , d e v e m ser
cor ados c o m p ar ac ar m i m e p o st e r i o r m e n t e diafan izados c o m cr eosot o e / o u oleo d e
cr avo. Desse m o d o , as est r u t u r as in t er n as ficam cor adas e p o d e m ser observadas p o r
t r an spar en cia, pois as par edes ext er n as, apos a diafan izacao, t or n am - se t r an slu cidas.
As est r u t u r as ab aixo r elacion ad as d e v e m ser id e n d ficad as n a p r e p ar agao t o t al
d o a n i m a l e n os cor t es h ist ologicos m o n t a d o s e m l a m i n a . A o m e sm o t e m p o q u e a
an at o m i a d o am oce t e esta se n d o est u d ad a, deve-se p r o c u r a r r elacion a- la c o m a d o
an fi o xo .

I. Est u d o d e u m a p r e p ar agao t o t a l e m vist a l at e r a l (Fig. 15)

M o r f o l o gi a e xt e r n a
Nad ad eir as d or sal, cau d al e v e n t r al (= an al)
Ab e r t u r as d o c o r p o : p r e - o r al, b r a n q u i a i s e an al
Te gu m e n t o c o m c r o m a t o fo r o s
 1

Agnatha • 47

Nadadeira caudal

Cromatoforos

Musculatura
Anus

Notocorda
Nadadeira ventral

Medula espinal

Nadadeira dorsal

Intesdno

Rim

Figado

Vesicula biliar

Coragao
Camaras branquiais

Lamelas com filamentos branquiais

Regiao da goteira epifan'ngea

Endostilo
Encefalo

Aberturas faringeas
Vesicula auditiva

Prega velar
Primordio do olho

Capuz oral —

Papilas orais

Figura 15. AM O CETE (Pet romy z on marinus) em pr epar agao t ot al. Os cr om at ofor os so for am r epr e-
sentados n o det alh e da cauda.
48 • Chordata

An a t o m i a i n t e r n a
M u sc u l a t u r a ( m i o m e r o s e m iossept os d i f i c i l m e n t e obser vaveis, n ao r e p r e -
sen t ados n a fi gu r a )
Sist em a d igesd vo
Regiao o r a l
Cap u z o r a l
P apilas or ais -
P r ega velar
Regiao far i n ge a
Cam ar as b r an q u i ai s
Lam elas c o m fi l am e n t o s b r an q u i ai s
En d o st i l o
Regiao d a go t e i r a e p i far i n ge a
Regiao i n t e st i n al
Figad o ( c o m vesicu la b i l i a r )
I n t e st i n o
An u s
Not ocor da
Sist em a n er voso
En cefalo
O l h o s ( p r i m o r d i o s)
Vesfculas au d id vas
M e d u l a esp in al
Sist em a c i r c u l a t o r i o
Cor agao
Sist em a e xcr e t o r
Rim

I I . Est u d o d e u m co r t e t r an sver sal n a r e giao d a fa r i n ge (Fig. 16)

T e gu m e n t o
Ep i d e r m e est r at ificada
Der m e
M u sc u l a t u r a
Miomer os
Miossept os
Sist ema n er voso
Tu b o n e u r a l (ach at ad o)
Can al d o e p e n d i m a
Espago n e u r a l
 Agnat ha • 49

Tubo neural

Canal do ependima

Placa central da notocorda

Bainha da notocorda

Luz da faringe

Lamelas
com filamentos
branquiais

Sulco

Vasos
filamentais

Cartilagem

Sulco
hipofaringeo
Ramo da —
aorta ventral
Derme

Glandula subfan'ngea

Figura 16. AM O CETE (Pet romy z on marinus)

em cor t e transversal n a regiao da far in ge.
 Chordat a

Not ocor da
Ba i n h a fib r osa
Placa c e n t r a l
Far in ge
Cam ar as b r an q u i ai s
Su lco o n d e se l o cal i zam as ab er t u r as b r an q u i ais
Lam elas c o m fi l am e n t o s b r an q u i ai s e vasos
Go t e i r a e p ifar in ge a
^ E n d o s t i l o c o m gl a n d u l a su b far in gea e su lco h i p o f a r i n ge o
Car d lagen s d e su st en t agao
Sist em a c i r c u l a t o r i o
Ao r t a d or sal (sob a n o t o c o r d a )
A o r t a v e n t r al (sob o e n d o st i l o ) ; d e p e n d e n d o d a r e giao d o c o r t e , apr esen t a-
dupla
Veias car d in ais an t e r ior e s d i r e i t a e esqu er d a (ao l a d o d a n o t o c o r d a )

III. Estudo de um corte transversal na regiao intestinal (Fig. 17)

T e gu m e n t o
Ep i d e r m e est r ad ficada
Der m e
M u sc u l a t u r a
Miom er os
Miossept os
Sist ema n er voso
T u b o n e u r a l (ach at ad o)
Can al d o e p e n d i m a
Espago n e u r a l
Te cid o ar acn o i d e o (d or sal)
Not ocor da
Placa c e n t r a l
Ba i n h a fib r osa
I n t e st i n o c o m valvu la espir al ( e m f o r m a d e u m a p r e ga sim ples)
Sist em a c i r c u l a t o r i o
A o r t a d or sal
Veias car d in ais p ost er ior es
Veia su b in t e st in al (e n volvid a p ela valvu la espir al)
Rim
 Agnat ha • 57

Espaco neural -
Tecido aracnoideo

Miosseptos
Tubo neural

Miomeros
Canal do ependima

Placa da notocorda

Bainha da notocorda
Veia cardinal
posterior

Derme

Aorta dorsal

Rim

Epiderme

Mucosa intestinal

Veia subintesdnal

Valvula espiral

Figura 17. AM O CETE (Pet romy z on marinus) em cor t e transversal n a r egiao d o in t est in o.

ITUIO Ofc MiUUItMUJAS - UJP-

u i O LI O Tfu O A
52 • Chordat a

Atividades Complementares
Ap os o est u d o d o am ocet e, sugere-se a elab or acao d e u m q u a d r o c o m p a r a t i v o
e n t r e ele e o a n fi o xo , levan do-se e m con sid er acao as car act er ist icas cit adas ab aixo:
• b i o l o gi a : h ab it at , al i m e n t acao d a lar va e d o a d u l t o e r e p r o d u c a o ;
• m o r f o l o gi a e xt e r n a: n ad ad eir as (e st r u t u r a, n u m e r o , f o r m a e p osicao),
e p i d e r m e , ab er t u r as d o c o r p o e est r u t u r as sen sor ials;
• an at o m i a i n t e r n a : n o t o c o r d a (e st r u t u r a, p osicao e e xt e n sao); m u sc u l a t u r a
( l o n gi t u d i n a l e t r an sver sal); sist em a n er voso (en cefalizagao, p osicao d o t u b o
n e u r a l e m r elacao a n o t o c o r d a , or gaos sen sor ials); r egiao far i n ge a (e st r u t u r a,
posigao r elad va n o c o r p o e fu n c a o ) ; r e giao i n t e sd n a l (est r u t u r as associadas e
r especdvas fu n coe s); sist emas e xc r e t o r e c i r c u l a t o r i o (e st r u t u r a e posigao dos
d ifer en t es c o m p o n e n t e s) .
U m a vez est u dados d ois r ep r esen t an t es d o Fi l o Ch o r d a t a p e r t e n ce n t e s a
Su bfilos d ist in t os (Ce p h a l o c h o r d a t a e U r o c h o r d a t a ) , c o m base n as com p ar agoe s
feit as a n t e r i o r m e n t e ver ificar as si n ap o m o r fi as d e Ch o r d a t a obser vaveis n estes d ois
an im ais.

Bibliografia
H ARD I STY, M.W . 1979. Biology of t he Cy clost omes. Lo n d o n , Ch apm an an d H al l . 428 p.
. & POTTER, I.C. 1971. The Biology of Lamprey s. Lo n d o n , Academic Press. 2 v.
MOYLE, P.B. & CECH Jr .JJ. 1982. Fishes: An Int roduct ion t o Icht hy ology . New Jersey, Pren tice H all. 593 p.
 6

CH O N D RI CH TH YES

A Classe Ch o n d r i c h t h y e s, q u e i n c l u i cagoes, r aias e q u i m e r as, caract eriza-se

pela pr esen ga d e p a l a t o q u a d r a d o (est r u t u r as esqu elet icas das m axilas) n a o ossifi-
cado. Esses peixes t e m esqu elet o car d l agi n o so, f r e q u e n t e m e n t e calcificad o, m as
n u n c a ossificado; o c r a n i o e u m a pega u n i c a , se m su t u r as; a b oca e v e n t r a l ; as
escamas, q u a n d o pr esen t es, sao d o t i p o p l a c o i d e ; a n a d a d e i r a cau d al e d o d p o
h et er ocer ca; a fe cu n d agao e i n t e r n a e os m ach o s p ossu em u m p ar d e clasper s, q u e
sao os or gaos cop u lad or e s.
A t u a l m e n t e exist em cer ca d e 800 especies r e co n h e ci d as d e Ch o n d r i c h t h y e s,
n u m e r o m od e st o se c o m p a r a d o ao d os O st eich t h yes. Ap e sar disso, sao or gan ism os
bem - su cedidos n o n i c h o d e p r e d ad o r e s m a r i n h o s.
Os Ch o n d r i c h t h y e s su bdividem - se n as Subclasses El a sm o b r a n c h i i (cagoes e
raias) e H o l o c e p h a l i (q u i m e r a s). O s El a sm o b r a n c h i i sao peixes p r i m a r i a m e n t e
m ar i n h o s; apen as u m g r u p o d e raias c o n q u i st o u e fe d v am e n t e n i c h o s d e agu a d oce.
Os cagoes sao, e m sua m a i o r i a , pelagicos e ap r e se n t am u m c o r p o fu si fo r m e . N o
e n t an t o, algu n s gr u p o s d e cagoes e as r aias d e se n volve r am especializagoes p ar a o
h ab it o b e n t o n i c o , c o m o a p a r e c i m e n t o d e d u r o fa gi a , e o u t r o s t or n ar am - se secu n -
d ar i am e n t e fi l t r ad o r e s. Esses peixes ap r e se n t am d e c i n c o a sete fen das far in geas,
co m sept os sep ar an d o as cam ar as b r an q u i ai s (o q u e d a o r i g e m ao t e r m o Elasm o-
b r a n c h i i ) . Sao ovip ar os, ovovivfpar os o u vivip ar os.
As 30 especies at u ais d e H o l o c e p h a l i sao e xclu sivam e n t e b e n t on icas e ger al-
m e n t e vive m e m p r o fu n d i d a d e s su p er ior e s a 80 m (ch e gan d o , e m algu n s casos, a
mais d e 9 0 0 m ) . Sao an i m ai s d u r o fago s, alim e n t an d o- se d e e q u i n o d e r m o s,
crust aceos e m olu scos. Car act er izam - se p e la pr esen ga d e o p e r c u l o m e m b r a n o so ,
• Chordat a

n ad ad e i r a cau d al m o d i fi c a d a e m u m f i l a m e n t o m u i t o l o n g o e p r i m e i r a n a d a d e i r a
d or sal alt a, n a fr e n t e d a q u a l p o d e exist ir u m e sp i n h o associado a glan d u las d e
ve n e n o. Sao ovfpar os.
Os Ch o n d r i c h t h y e s ap r esen t am sim ilar id ad es e d ifer en cas c o m r elacao a d ois
gr u p os de peixes e xt in t os, os P l a c o d e r m i e os A c a n t h o d i . A l gu n s au t or es r e i i n e m
os P l a c o d e r m i e os Ch o n d r i c h t h y e s e m u m gr u p o m aior , os El a sm o b r a n c h i o m o r -
p h i . C o m o os est u dos filoge n e t icos desse gr u p o sao d i fi cu l t ad o s p e la au sen cia o u
d e ficie n cia de b on s r egist r os fosseis, a m a i o r i a dos pesqu isad or es m a n t e m os
P l ac o d e r m i e Ch o n d r i c h t h y e s separ ados e m du as Classes d ist in t as.
A classificagao ap r esen t ad a n o Q u ad r o 2 baseia-se e m C O M P A G N O (1977 e
1984) e M c E A C H R A M (1982).

Quadro 2. U M A CLASSI FI CACAO D O S C H O N D R I C H T H Y E S A T U A I S

Classe Ch o n d r i c h t h y e s
Subclasse El a sm o b r a n c h i i
Sq u a l o m o r p h i i - m a r i n h o s
O r d e m H e x a n c h i fo r m e s (cagao- br u xa)
O r d e m Sq u a M o r m e s (cagao- bagr e)
O r d e m P r i sd o p h o r i fo r m e s (peixe- ser r a)
Bat oid ea: p r e d o m i n a n t e m e n t e m a r i n h o s
O r d e m Rh i n o b a t i fo r m e s (r aia- viola)
O r d e m Rajifor m e s (r aia- ch it a, r aia- san t a)
O r d e m P r ist ifor m e s (peixe- ser r a)
O r d e m T o r p e d i n i f o r m e s (r aia- elet r ica)
O r d e m M y l i o b a t i fo r m e s (r aia- m an t eiga, j a m a n t a )
O r d e m Sq u ad n i fo r m e s, ge n e r o Squatina (cagao- an jo)
Galeom or p h i: p r ed om in an t em en t e m ar in h os
O r d e m H et er od on d for m e s
O r d e m O r e c t o l o b i fo r m e s (cagao- lixa, t u b ar ao- b aleia)
O r d e m La m n i f o r m e s (cagao- r aposa, a n e q u i m , t u b ar ao-
br an co)
O r d e m Ca r c h a r h i n i fo r m e s ( t i n t u r e i r a , t u b ar ao - m ar t e l o )
Subclasse H o l o c e p h a l i : m a r i n h o s (q u i m e r as)
 Chondrichthyes • 55

Objetivos
• T r e i n a r a u t ilizagao d e ch aves p ar a id e n t ificagao d e peixes.
• Re con h e ce r r ep r esen t an t es d e Ch o n d r i c h t h y e s b r asileir os.
• Fam iliar izar - se c o m a m o r f o l o g i a e xt e r n a dos Ch o n d r i c h t h y e s, r elacion an d o- a
c o m seu m o d o d e v id a.
• I d e n d fi c a r os car act er es d iagn ost icos dos d ife r e n t e s gr u p o s.

6 . 1 . I D E N T I F I C A C A O D E C H O N D R I C H T H Y E S BR A SI LEI R O S

Esta at ivid ad e con sist e n a id e n t ificagao d e d ife r e n t e s especies d e C h o n d r i c h -

t h yes u t ilizan d o- se as ch aves d i co t o m i cas p ar a fam flias, ge n e r os e especies, d e
F I G U E I R E D O (1977). Essa p u b licagao, e m b o r a d esd n an d o- se ao Su dest e d o
Br asil, i n c l u i a gr a n d e m a i o r i a das especies e n con t r ad as n a cost a b r asile ir a. Ap o s
a id e n t ificagao , r ealizar a l e i t u r a dos d ad os b i o l o gi co s co r r e sp o n d e n t e s a cada u m a
das especies.
O bser var , d e m a n e i r a co m p ar at i v a, a f o r m a ge r al d o c o r p o , r e lacion an d o- a
c o m o m o d o d e v i d a dos an im ais. I d e n d fi c a r as adapt agoes r elacion ad as c o m a
alim e n t agao n os d ife r e n t e s gr u p o s.

Bibliografia
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MO YLE, P.B. & CECH Jr., J.J. 1982. Fishes: An Int roduct ion t o Icht hy ology . New Jersey, Pren tice H all. 593 p.
NELSO N, J. S. 1984. Fishes of t he W orld. 2. ed. New Yor k, J. W iley. 523 p.
SCHAEFFER, B. 1981. "Th e Xen acan t h Sh ark Ne u r ocr an iu m , w it h Com m en t s o n Elasmobr an ch
Mon op h y ly ". Bull. Am. Mus. Nat . Hist , New Yor k, 169. 1-66.
 7

O STEI CH TH YES

Os O st eich t h yes ap r e se n t am gr a n d e var ie d ad e d e for m as, associadas a co n -

qu ist a d e i n u m e r o s n i ch o s aqu at icos. De u m m o d o ge r al, sao car act er izados p ela
pr esen ga d e: ossos p r e - m axi l ar e m a xi l a r , e n t r e o u t r o s; esqu elet o p e l o m e n os e m
p ar t e ossificado; o p e r c u l o osseo r e c o b r i n d o as b r an q u i as; e le m e n t os h o m o l o go s
n a c i n t u r a , escapu lar o u p e i t o r a l (clavicu la, c l e i t r o , p os- cleit r o, su p r acl e i t r o e
p o s- t e m p o r al ); r aios d e r m i c o s su st en t an d o as n ad ad eir as; c o r p o ge r a l m e n t e r e-
co b e r t o p o r escamas osseas - gan oid e s, co sm o i d e s o u e lasm oid e s; u m d i v e r t i c u l o
esofagico q u e p o d e t er a fu n cao d e o r gao r e sp i r a t o r i o acessor io e / o u d e fl u t u a b i l i -
d ad e. Var ios au t or es r e u n e m os O st eich t h yes e os e xt i n t o s A c a n t h o d i n o t a x o n
Te le ost om i, c o m base n o c o m p a r d l h a m e n t o d e car act er es ost eologicos.
A Classe O st eich t h yes t e m sid o su b d i v i d i d a e m d ois o u m ais gr an d e s gr u p os,
con sid er ad os m o n o fi l e d c o s: os A c d n o p t e r y gi i , os Cr ossop t e r y gii e os D i p n e u sd (=
D i p n o i ) ; al gu n s au t o r e s r e c o n h e c e m a i n d a u m a o u t r a Su bclasse, os Br a c h i o p -
t e r y gi i .
Nos D i p n e u sd e Cr ossop t e r y gii ( fr e q u e n t e m e n t e agr u p ad o s n o t a xo n Sar co-
p t e r y gi i ), assim c o m o n os Br a c h i o p t e r y gi i , a su st en t agao i n t e r n a das n ad ad eir as
par es e d ad a p o r u m e i xo c e n t r a l ("n a d a d e i r a l o b a d a ") , o n d e cad a u m d e seus
elem en t os (ossos axiais) ar t icu la- se c o m u m p ar d e ossos r ad iais n os qu ais, p o r sua
vez, ar dcu lam - se os r aios d a n ad ad e i r a. O s Sar co p t e r y gii f o r a m u m g r u p o n u -
m er oso n o P aleozoico (60 ge n e r o s), mas a t u a l m e n t e sao r e co n h e ci d o s apen as
q u at r o gen er os e sete especies. O s D i p n e u sd , o u p e ixe s- p u lm on ad os, t e m sua
d ist r ib u igao r est r it a as aguas c o n t i n e n t a l s t r op icais d a A m e r i c a d o Su l (Lepidosiren),
Afr i ca (Protopterus) e Au st r al i a (Neoceratodus). O s Cr ossop t e r y gii i n c l u e m u m a u n i c a
• Chordat a

especie c o n h e c i d a a t u a l m e n t e , Latim eria chalum nae, q u e o c o r r e n a cost a o r i e n t a l

d a Afr i c a , ao n o r t e d e Madagascar .
Os Br a c h i o p t e r y gi i c o n st i t u e m u m p e q u e n o g r u p o d e p eixes d e agu a d o ce
d a Regiao Ed o p i c a. Suas r elagoes d e p ar e n t e sco c o m os d em ais gr u p o s d e O st e ich -
th yes sao a i n d a con t r over sas. As n ad ad eir as par es t e m u m a se m e lh an ca su p e r fi c i a l
c o m as dos Sar cop t e r y gii. A e st r u t u r a das escamas, n o e n t a n t o , os a p r o x i m a dos
Ch o n d r o st e i .
Os A c d n o p t e r y gi i p ossu em as n ad ad eir as par es su st en t adas i n t e r n a m e n t e p o r
r aios (" n ad ad e ir a r ai ad a") q u e se a r t i c u l a m c o m e le m e n t os basais. As ir r ad iacoes
sofr idas p o r esse gr u p o d e peixes sao r ep r esen t ad as a t u a l m e n t e p o r t r es gr u p o s:
os Ch o n d r o st e i e H o l o st e i , c o m p o u co s r ep r esen t an t es, e os Teleost ei, q u e t i v e r am
u m gr an d e sucesso e volu d vo , ap r e se n t an d o cer ca d e 30 m i l especies.
Tan t o os Ch o n d r o st e i c o m o os H o l o st e i sao, n a sua co n ce p cao t r a d i c i o n a l ,
gr u p os p ar afilet icos. Os Ch o n d r o st e i i n c l u i r i a m o r a m o q u e o r i g i n o u os H o l o st e i
e estes, p o r sua vez, i n c l u i r i a m o r a m o an cest r al dos Teleost ei. Est u dos r ecen t es
d e m o n st r a r a m q u e os h olost eos at u ais c o m p r e e n d e m d ois gr u p o s m o n o fi l e t i c o s,
u m deles (o ge n e r o A m ia, c o m u m a especie at u al, A . calva) e m ais p r o x i m o dos
t eleost eos q u e dos o u t r o s h olost eos viven t es (d o ge n e r o Lepisosteus). P or esse
m o d v o , os h olost eos at u ais f o r a m su b d i v i d i d o s e m H a l e c o m o r p h i ( gr u p o - i r m a o
dos Teleost ei) e G i n g l y m o d i ( gr u p o - i r m a o dos H a l e c o m o r p h i + Teleost ei = H al e -
c o st o m i ). P or o u t r o l ad o , os con d r ost e os at u ais (est u r joes e peixes- espat u la)
p ar e ce m c o n sd t u i r u m gr u p o m o n o f i l e t i c o , d a i a m a n u t e n ga o desse (axo n n a
classificagao a q u i u t i l i z ad a.
Os Teleost ei ap r e se n t am var ios car act er es d er ivad os r e lacion ad o s c o m a
l o co m o gao e os m e can ism os alim e n t ar e s. Esses p eixes c o n q u i st a r a m u m gr a n d e
n u m e r o d e n i ch o s m a r i n h o s e d e agu a d oce . En con t r am - se e m h ab it at s q u e
i n c l u e m desde r ios d e gr an d es alt it u d e s at e as r egioes b at ipelagicas dos ocean os,
p a r t i c i p a n d o das m ais diver sas r edes alim e n t ar e s, o q u e lh es co n fe r e gr a n d e
i m p o r t a n c i a ecologica e e c o n o m i c a .
A classificagao ap r esen t ad a segue b asicam e n t e N E LSO N (1984).

Quadro 3. U M A CLASSI FI CACA O SI M P LI F I C A D A D O S O ST E I C H T H YES A T U A I S

Classe O st eich t h yes
Su bclasse D i p n e u s t i : Re gioe s A u st r a l i a n a {Neoceratodus), Et i o p i c a
(Protopterus) e N e o t r o p i c a l (Lepidosiren- pir am boia)
Subclasse Br a c h i o p t e r y gi i : Regiao Ed o p i c a (Polypterus — b i c h i r )
Subclasse Cr ossop t e r y gii
Su p e r o r d e m Act in isd a: m a r i n h o , costas or ien t als d a Afr i ca
(Latimeria - celacan t o)
Subclasse A c d n o p t e r y gi i
 O st eicht hy es • 59

In fr aclasse Ch o n d r o st e i : aguas doces d o H e m i sfe r i o N o r t e (estur-

jo e s, peixes- espat u la)
In fr aclasse N e o p t e r y gi i
Divisao Gi n gl y m o d i : aguas doces d o H e m isfe r i o N o r t e (Lepisos-
teus- gar )
Divisao H a l e c o st o m i
Su bd ivisao H a l e c o m o r p h i : aguas doces d o H e m i sfe r i o N o r t e
(Amia - b o w f i n )
Su bd ivisao Teleost ei
I n fr ad ivisao E l o p o m o r p h a : m a r i n h o s; algu n s p e n e t r an t e m
aguas doces (t ar p ao , u b ar an a, en gu ias, m or e ias)
I n fr ad ivisao C l u p e o m o r p h a : m a r i n h o s; algu m as especies e m
agu a d oce (sar d in h as, m an ju b as)
I n f r a d i v i sa o O st e o g l o sso m o r p h a : a gu a d o c e (pir ar u cu ,
ar u an a)
I n fr ad ivisao Eu t eleost ei
Su p e r o r d e m P r o t a c a n t h o p t e r y gi i : t a n t o e m agu a d o c e
c o m o n o m a r (salm ao, t r u t as)
Su p e r o r d e m O st ar i o p h y si: p r i m a r i a m e n t e de agu a d oce
O r d e m C y p r i n i f o r m e s: Regioes H o l a r t i c a , Ed o p i c a e
O r i e n t a l (car p a, b ar b os, p e i x i n h o - d o u r a d o )
O r d e m Ch ar acifor m e s: Regioes N e o t r o p i c a l e Ed o p i c a
(t r afr a, c u r i m b a t a , piavas, lam b ar is, p ir an h as, pacu s,
dou r ado)
O r d e m Si l u r i fo r m e s
Su b o r d e m Si l u r o i d e i : c o sm o p o l i t a; d u as fam flias com
especies m a r i n h a s (bagr es, cascu dos)
Su b o r d e m G y m n o t o i d e i : Regiao N e o t r o p i c a l (p o r aq u e ,
it u is, sar ap o)
Su p e r o r d e m P ar ac an t h o p t e r y gi i : p r e d o m i n a n t e m e n t e m a-
rinhos (bacalh au , m er lu za, m am an ga- liso, peixe- m or cego)
Su p e r o r d e m A c a n t h o p t e r y gi i
Ser ie A t h e r i n o m o r p h a : t an t o e m agu a d oce c o m o n o
m a r (p eixe- r ei, agu lh as, gu ar u s, t r a l h o t o )
Ser ie P e r c o m o r p h a : p r e d o m i n a n t e m e n t e m a r i n h o s, sao
o m a i o r g r u p o d e n t r o dos O st eich t h yes.
Algu m as O r d e n s e Su bor den s de P er com or p h a sign ificauvas:
O r d e m Gast er ost eifor m es (cavalo- m ar in h o, peixe- cach im -
bo, t r om b et a)
O r d e m P e r cifor m e s
• Chordata

Su b o r d e m P e r c o i d e i : m a i o r g r u p o d e P e r c o m o r p h a ; a
m a i o r i a das fam flias e m a r i n h a e t e m a m p l a d i st r i -
b u i ga o .
Al gu m as Fam ilias d e P e r c o i d e i sign ificat ivas :
Fa m i l i a Ce n t r o p o m i d a e (r o b a l o )
Fa m i l i a Ser r an id ae (badejos, gar ou p as, m e r o )
Fa m i l i a Ech e n e id ae (r e m or as)
Fa m i l i a Car an gid ae (xar eu s, p am p os, p eixe- galo)
Fam i l i a Sciaen id ae (pescadas, c o r v i n a )
Fa m i l i a Ci c h l i d a e : Regioes N e o t r o p i c a l e Ed o p i c a
(t ilap ia, t u c u n a r e , ap aiar i )
Su b o r d e m Sc o m b r o i d e i ( a t u m , cavala, peixe- espad a,
m ar lim )
Su b o r d e m M u g i l o i d e i (t a i n h a )
Su b o r d e m Sp h y r a e n o i d e i (b ar r ac u d a)
O r d e m La b r o i d e i (p eixe- p ap agaio, gu d i a o )
O r d e m Scor p ae n ifor m e s (p e ixe - p e d r a, c a b r i n h a )
O r d e m P l e u r o n e c t i fo r m e s (l i n gu ad o s)
O r d e m T e t r a o d o n d fo r m e s (p e ixe - p o r co , p eixe- cofr e, p e i -
xe- lu a, baiacu s)

Objetivos
• T r e i n a r a u t ilizagao d e ch aves p ar a id e n t ificagao d e peixes.
• Re con h e ce r r ep r esen t an t es d e t eleost eos b r asileir os.
• Ap r e c i a r a d iver sid ad e dos Teleost ei, r e l a c i o n a n d o a m o r f o l o g i a e xt e r n a c o m
os diver sos m o d o s d e v i d a.
• I d e n d fi c a r car act er es d iagn ost icos dos d ife r e n t e s gr u p o s.

7 . 1 . I D E N T I F I C A C A O D E T E LE O ST E I BR A SI LE I R O S

P ar a a d e t e r m i n agao das fam ilias, ge n e r os e especies d e p eixes d e agu a d oce ,

u t ilizar ch aves c o m o as d e BR I T SKI (1970) e BR I T SKI et al. (1984), q u e , e m b o r a
r egion ais, i n c l u e m u m b o m n u m e r o d e especies e n co n t r ad as n o Br asil.
A id e n t ificagao d e gen er os e especies m a r i n h a s p o d e ser r ealizad a a p a r t i r das
ch aves in clu fd as e m F I G U E I R E D O & M EN EZ ES (1978 e 1980) e M EN EZ ES 8c
F I G U EI R ED O (1980 e 1985), c o m base n o r e c o n h e c i m e n t o p r e v i o das fam ilias.
Obser var , p ar a cad a e xe m p lar , a f o r m a ge r al d o c o r p o (alt o o u b a i xo ,
c o m p r i m i d o o u r o l i go ) , o n u m e r o , a posigao e a pr esen ga d e esp in h os e r aios m oles
n as n ad ad eir as, a f o r m a d a n ad ad e i r a cau d al, a pr esen ga o u n ao d e escamas e suas
 O st eicht hy es • 61

m od ificagoes, e n t r e o u t r o s. Re l a c i o n a r essas car act er ist icas c o m aspect os d a

h ist or ia n a t u r a l d o a n i m a l , c o m en fase n a l o c o m o ga o - p eixes d e su p e r fi c i e ,
m eia- agu a o u f u n d o - p r esen ga d e h ab i t o s c r i p t o b i o t i c o s, m o d o s d e defesa et c.

Re co n h e ce r as si n a p o m o r fi a s d e O st e i ch t h y e s, A c d n o p t e r y g i i e Te le ost e i, e
car act er es d iagn ost icos n os d i fe r e n t e s n iveis t a x o n o m i c o s at e especie.

Co m p a r a r a d i sp a r i d a d e m o r f o l o g i c a e a r i q u e z a d e especies n os El asm o b r an -
ch ii e n os Teleost ei, gr u p o s d o m i n a n t e s d e p eixes at u ais.

Bibliografia
CARVALHO FI LH O , A. 1992. Peixes; Cost a Brasileira. Sao Paulo, Mar ca D' Agu a. 304 p .
BRITSKI, H . A. 1970. "Peixes de Agua Doce d o Estado de Sao Paulo. Sistematica." I n : Poluifdo e
Piscicult ura. Sao Paulo, Faculdade de Saude Publica da USP / In st it u t o de Pesca, p p . 79-108.
BRITSKI, H.A.; SATO, Y. & ROSA, A.B.S. 1984. Manual de Ident ifkacdo de Peixes da Regiao de Tres Marias.
Brasilia, Camara dos Depu t ados/ CODEVASF. 143 p .
FIGUEIREDO, J.L. & MENEZES, N.A. 1978. Manual de Peixes Marinhos do Sudest e do Brasil: I I . Teleost ei
(1). Sao Paulo, Museu de Zoologia da Un iver sidade de Sao Paulo. 110 p .
.& . 1980. Manual de Peixes Marinhos do Sudest e do Brasil: I I I . Teleost ei (2). Sao Paulo,
Museu de Zoologia da Un iver sidade de Sao Paulo. 91 p.
GREENW OOD, P.H.; ROSEN, D.E.; W EI TZ M AN , S.H . & MYERS, G.S. 1966. "Ph ylet ic Studies o f
Teleostean Fishes, w it h a Provision al Classification o f Livin g For ms." Bull. Am. Mm. Nat . Hist .,
New York, 131 (4): 341-354.
LAUDER, G.V. & LI EM , KF., 1983. "T h e Evolu t ion an d In t er r elat ion sh ips o f t h e Act in opt er ygian
Fishes." Bull. Mus. Comp. Zool., H ar var d, 150 (3): 95-197.
MENEZES, N.A. & FIGUEIREDO , J.L., 1980. Manual de Peixes Marinhos do Sudest e do Brasil: IV. Teleost ei
(3). Sao Paulo. Museu de Zoologia da Un iver sidade de Sao Paulo. 96 p .
.& . 1985. Manual de Peixes Marinhos do Sudest e do Brasil: V. Teleost ei (4 . Sao Paulo,
Museu de Zoologia da Un iver sidade de Sao Paulo. 105 p .
NELSON, J.S. 1984. Fishes of t he W orld. 2. ed. New Yor k. J. W iley. 523 p.
W EBB.J.E.; W ALLW O RK, J.A. & ELGO O D , J.H . 1981. Guide t o Liv ing Fishes. Lo n d o n , Macm illan
Press. 181 p .
 8

m .

A M P H I BI A

N a con ce p cao t r a d i c i o n a l , os an fib io s r e u n e m o g r u p o d e t et r ap od es q u e

c o n q u i st o u o a m b i e n t e t er r est xe. Co n sd t u e m u m c o n j u n t o m u i t o d iver sificad o d e
ver t eb r ad os an am n iot as, c o m p o st o p o r for m as fosseis e r ecen t es, cu ja posigao
filoge n e t ica ai n d a e a m p l a m e n t e d iscu t id a. Em b o r a n ao h aja d u vid as d e q u e seus
par en t es m ais p r o x i m o s f o r a m os Rh i p i d i st i a , adm it e- se h o je q u e o gr u p o , c o m o
ate en t ao c o n c e b i d o , e p ar afi l e t i co , pois i n c l u i a l i n h a g e m fossil dos A n t h r a -
cosau r ia, q u e d e u o r i ge m aos Re p t i l i a. O s an fib ios m o d e r n o s, n o e n t a n t o , f o r m a m
u m gr u p o m o n o f i l e t i c o b e m c o r r o b o r a d o p o r algu m as si n ap o m o r fi as: d e n t i cao
p ed icelad a; pr esen ga d e u m a r e giao sen sor ial n o o u v i d o i n t e r n o c o n h e c i d a p o r
p ap i l a a m p h i b i o r u m ; pr esen ca, n o o u v i d o m e d i o , d e u m osso c o n h e c i d o p o r
o p e r cu l o (n a o - h o m o l o go ao o p e r c u l o osseo dos O st e i ch t h y e s); p r esen ga d e glan -
d u las d e v e n e n o n o t e gu m e n t o e c o r p o s ad ip o so s sit u ad os c r a n i a l m e n t e as
gon adas. Est ao a t u a l m e n t e i n c l u i d o s e m t r es O r d e n s q u e c o n sd t u e m a Subclasse
Lissam p h ib ia: G y m n o p h i o n a , U r o d e l a e A n u r a . A d iver sid ad e r e p r o d u t i v a d o
gr u p o e e n o r m e e, e m b o r a h aja excegoes, a m a i o r i a das especies t e m u m a fase de vid a
lar val - t er r est r e o u aqu at ica - qu e, apos a m et am or fose, d a o r i ge m ao an i m al ad u l t o .
Os G y m n o p h i o n a at u ais sao r ar os e est ao r e p r e se n t ad os p o r cer ca d e 160
especies d ist r ib u id as e m seis fam flias. Sao an im ais ap od os e alon gad os, sem
vest igios i n t e r n o s d e cin t u r as e co n h e ci d os p o p u l a r m e n t e p o r cobras-cegas o u
cecilias. Sua d ist r ib u igao geogr afica esta r est r it a aos t r o p i co s das Am e r icas, Afr i c a
e Asia, esp ecialm en t e e m areas c o m ch u vas ab u n d an t e s. Todas as especies t e m
fecu n d agao i n t e r n a o b d d a p o r m e i o de u m o r gao c o p u l a d o r c o n h e c i d o p o r
fal o d e u . U m a fa m i l i a (Ty p h l o n e c t i d a e ) i n c l u i r ep r esen t an t e s aqu ad cos.

IW IIIU IO DE BIOCIENCIAS - B9 T
64 • Chordata

Os U r o d e l a o u Cau d at a f o r m a m o se gu n d o g r u p o e m d ive r sid ad e d e especies.

A o c o n t r a r i o dos G y m n o p h i o n a , as salam an d r as t e m sua o c o r r e n c i a p r a d c a m e n t e
l i m i t a d a as r egioes fr ias e t em p er ad as d o gl o b o . Exi st e m a t u a l m e n t e cer ca d e 400
especies. A cau d a e b e m d esen volvid a e os m e m b r o s, apesar d e so fr e r e m r e d u cao
e m d ife r e n t e s gr au s, estao sem p r e pr esen t es. A fecu n d agao e ge r a l m e n t e i n t e r n a ,
p o r e m n ao h a or gao c o p u l a d o r : os m ach os d e p o si t am u m e sp e r m at o fo r o q u e e
c a p t u r a d o p e la cloaca d a fe m e a e alojad o e m u m a esp er m at eca at e a fecu n d agao.
Das n ove fam flias at u ais, a q u e ap r esen t a m a i o r r i q u e za d e especies e a dos
P l e t h o d o n t i d a e , cujos r epr esen t an t es, car act e r isd cam e n t e , p e r d e r a m os p u l m o e s
e r e sp i r am apen as p e l o t e gu m e n t o . M u i t as das especies d e U r o d e l a sao n eot en icas,
ist o e, os ad u lt os r e t e m car act er es lar vais, c o m o as b r an q u ias.
Os A n u r a (sapos, ras e per er ecas) sao ad ap t ad os p ar a o salt o e n ao p ossu em
cau d a q u a n d o ad u lt os. Suas ver t ebr as cau dais est ao fu n d i d as n o a d u l t o n u m osso
c o n h e c i d o p o r u r o st i l o . Exist e m a p r o x i m a d a m e n t e 4 000 especies, d i v i d i d as e m
cer ca d e 20 fam ilias, cu ja classificagao e con t r ove r sa. N a m a i o r i a dos an u r o s a
fecu n d agao e e xt e r n a, mas h a especies ovovivipar as e vivfpar as c o m fer t ilizagao
i n t e r n a . D e t od os os ve r t e b r ad os, os an u r o s sao os q u e ap r e se n t am a m a i o r
d iver sid ad e d e m o d o s r e p r o d u t i v o s, p o d e n d o u t i l i z ar p r a d c a m e n t e t od os os t ip os
d e am b ie n t e s aqu at icos d isp on iveis e, e m algu n s casos, p r e sc i n d i r d a pr esen ga
deles.
A classificagao ap r esen t ad a n o Q u ad r o 4 baseia-se e m Z U G (1993).

Quadro 4. U M A CLASSI FI CACA O D O S A M P H I B I A A T U A I S

* O c o r r e n o Br asil
Classe A m p h i b i a
Subclasse Li ssam p h i b i a
O r d e m G y m n o p h i o n a (= Ap o d a ) (cobras-cegas o u cecflias)
Fa m i l i a Cae ci l i ai d ae * - Regioes N e o t r o p i c a l , Ed o p i -
ca e O r i e n t a l
Fa m i l i a I c h t h y o p h i d a e - Regiao O r i e n t a l
Fa m i l i a R h i n a t r e m a t i d a e * - Regiao N e o t r o p i c a l
Fam flia Sc o l e c o m o r p h i d a e - Regiao Et i o p i c a
Fa m i l i a T y p h l o n e c t i d a e * - Regiao N e o t r o p i c a l
Fa m i l i a U r a e o t y p h l i d a e - Regiao O r i e n t a l
O r d e m U r o d e l a (= Cau d at a) (salam an d r as)
Su b o r d e m Cr y p t o b r a n c h o i d e a
Fam ilia Cr yp t ob r an ch id ae - Regioes Near t ica e O r i e n -
t al
Fa m i l i a H y n o b i d a e - Regioes P alear t ica e O r i e n t a l
Su b o r d e m Sal am an d r o i d e a
 Amphibia • 65

Fam i l i a Am b y st o m at i d a e - Regiao N e a r d c a
Fa m i l i a A m p h i u m i d a e - Regiao N e a r d c a
Fa m i l i a D i c a m p t o d o n d d a e - Regiao N e ar d ca
Fam i l i a P l e t h o d o n t i d a e * - Regioes H o l a r t i c a e Ne o-
t r opical
Fam i l i a P r o t e i d ae - Regiao H o l a r t i c a
Fa m i l i a Sal am an d r i d ae - Regiao H o l a r d c a e lest e d o
Mexico
Su b o r d e m Si r e n o i d e a
Fam i l i a Sir e n id ae - Regiao N e ar t i ca
O r d e m A n u r a (= Salie n d a) (sapos, ras e per er ecas)
Su b o r d e m Ar c h a e o b a t r a c h i a
Fam i l i a Ascap h id ae - Regiao N e a r d c a
Fam ilia Discoglossidae - Regioes Palear t ica e O r i e n t a l
Fa m i l i a Le i o p e l m a t i d a e - Regiao Au st r al i an a
Su b o r d e m M e sob at r ach i a
Pipoidea
Fam i l i a P i p i d a e * - Regioes N e o t r o p i c a l e Et i o p i c a
(sapo- ar u )
Fam i l i a R h y n o p h r y n i d a e * - Regiao N e o t r o p i c a l
P e l o b at o i d e a
Fam i l i a P e lob at id ae - Regioes H o l a r t i c a e O r i e n t a l
Fam i l i a P e lod y t id ae - Regiao P alear t ica
Su b o r d e m N e o b at r ac h i a
Bu fo n o i d e a
Fa m i l i a Br a c h y c e p h a l i d a e * - Re giao N e o t r o p i c a l
(p in go- d e - ou r o)
Fam flia Bu f o n i d a e * - e m t odas as Regioes; i n t r o d u -
zid a r e c e n t e m e n t e n a Regiao Au st r al i an a (sapo-
comum)
Fa m i l i a Ce n t r o l e n i d a e * - Regiao N e o t r o p i c a l (sapo-
vidr o)
Fa m i l i a D e n d r o b a t i d a e * - Regiao N e o t r o p i c a l
Fam i l i a H e l e o p h r y n i d a e - Regiao Et i o p i ca
Fam i l i a H y l i d a e * - Regioes P alear t ica e N e o t r o p i c a l
(p er er ecas)
Fam flia Le p t o d a c t y l i d a e * - Regiao N e o t r o p i c a l (gia,
cagot e)
Fam flia M y o b at r ac h i d ae - Regiao Au st r al i an a
Fam flia P e lod r y ad id ae - Regiao Au st r al i an a
• Chordat a

Fa m i l i a P se u d id ae * - Regiao N e o t r o p i c a l
Fam flia Sooglossidae - Regiao Ed o p i c a
Micr oh yloidea
Fam flia M i c r o h y l i d a e * - Regioes N e o t r o p i c a l , Ed o-
p ica, O r i e n t a l e Au st r a l i a n a
Ran o i d e a
Fam flia H y p e r o l i d a e - Regiao Ed o p i c a
Fam flia Ra n i d a e * - c o sm o p o l i t e (r a)
Fam ilia Rh aco p h o r id ae - Regioes Et iop ica e O r i e n t a l

Objetivos
• Re con h e ce r algu n s dos r ep r esen t an t es n e o t r o p i c ai s das t r es O r d e n s at u ais d e
an fib ios.
• I d e n d fi c a r a fase d e d e se n v o l v i m e n t o d e algu n s gi r i n o s d e an u r os, d e a c o r d o
c o m a t abela d e d e se n v o l v i m e n t o fo r n e c i d a .

8 . 1 . E ST U D O DAS O R D E N S D E A N F I BI O S A T U A I S

C o m base n os c o n h e c i m e n t o s a d q u i r i d o s, p r o c u r a r r e c o n h e c e r r e p r e -
sen t an t es dos ad u lt os das t r es O r d e n s d e an fi b i o s e n t r e o m a t e r i a l d i sp o n i v e l ao
est u d o.

Questoes
1. Que car act er ist icas p o d e m ser e m p r e gad as p ar a d i agn o st i car cad a O r d e m ?
2. Q u al o tipo d e l o c o m o ga o e m p r e ga d o pelos r ep r esen t an t es d e cad a u m a
delas?
3. E m q u e t i p o d e h a b i t a t o c o r r e m ?
4. En t r e os r ep r esen t an t es d e cad a O r d e m , ob ser var d ifer en cas m o r fo l o gi c a s.
Quais p o d e m ser eviden ciadas? Relacion a- las^cpm o m o d o d e v i d a d o a n i m a l .

8.2. E ST U D O D O D E SE N V O L V I M E N T O D E G I R I N O S D E A N U R O S

GO SN ER (1960) p r o p o s u m a cat egor izacao d e t al h ad a dos d ife r e n t e s est agios

d e d e se n v o l v i m e n t o dos an u r o s q u e , at e h o je , e u t i l i zad a c o m o p a d r a o e m est u dos
sobr e a h i st o r i a n a t u r a l desses an im ais. Essa classificagao i n c l u i 46 est agios, desde
a fe cu n d agao d o o v u l o (est agio 1) at e a r e ab sor gao t o t a l d a c au d a (est agio 4 6 ) ,
e p o d e ser e n c o n t r a d a e m var ios l i v r o s sob r e a n fi b i o s ( p o r e x e m p l o , D U E L L -
M A N & T R U E B 1 9 8 6 ). A Tab e la I I I f o i e l a b o r a d a a p a r t i r d e u m a si m p l i fi c a ga o
d i d a t i c a d a p r o p o st a d e GO SN ER e i n c l u i q u a t r o " et apas" d o d e se n v o l v i m e n t o ,
 Amphibia • 67

p o d e n d o ser u d l i z a d a caso n ao se t e n h a acesso a b i b l i o gr a fi a c o m a cat e gor izacao

d e t al h ad a.

O b se r var sob e st e r e o m i c r o sc o p i o var ios gi r i n o s d e var ias especies e m d ife-

r en t es est agios d e d e se n v o l v i m e n t o . P r o c u r a r i d e n d f i c a r a e t ap a d e cad a u m deles,
r e c o n h e c e n d o suas p r i n c i p a l s car act e n sd cas. O b se r v ar t a m b e m :

- b oca, d e n t i c u l o s c o r n e o s e p ap ilas or ais

- p osicao d o o p e r c u l o
- c o m p r i m e n t o e l a r gu r a d a c au d a

- p osicao d a b o c a

- i n t e sd n o

Tabela H I . ETAPAS D O DESENVO LVI M ENTO DE ANURO S, com a in dicacao de suas pr in cipals
alteracoes m or fologicas e fun cion ais. A in dicagao de estagios refere-se a pr opost a de
GOSNER (1960) (adaptado de D U ELLM A N & TRUEB 1986).

ETAPA REPRESENTACAO DAS ETAPAS DESCRICAO DAS ETAPAS

I 2 9 corpiisculo polar Desde a fecun dagao (A) ate a formagao

Desenvol- d o b r ot o das br an quias extern as (B) e o
B
vim e n t o IS in icio do b at im en t o car diaco. An tes do
in icial final dessa et apa, o e m b r i ao passa a
Broto das branquias apresen tar resposta muscular.

II Bico e denticulos corneos Desde o in icio da circulagao b r an qu ial

Formagao (br an quias extern as mais desen volvidas-
Espiraculo C) ate o r ecob r im en t o t ot al das br an quias
do oper cu lo
pelo op er cu lo e a for magao d o espiraculo
Branquias (D, E) e a difer en ciagao t ot al d o bico e dos
externas den t iculos cor n eos (D). Essas
modificagoes pr epar am o in d ivid u o para
Operculo
a fase t r ofica.

Ill •I n i c i o d a m e t a m o r f o s e : d e sd e o
Formagao Cloaca (tubo ap ar ecim en t o dos b r ot os dos m em b r os
Tuberculo anal foi
dos reabsorvido) post er ior es (F) at e sua d ifer en ciagao
membros subardcular t ot al (qu e se da com o ap ar ecim en t o dos
t u b er cu los su bar t icu lar es - G) e a per d a
/ Br ot o do
^ J £ membro do t u bo an al ( H ) . Du r an t e essa etapa, os
* ' | posterior membros an t er ior es est ao em
desen volvimen t o n o in t er ior da cavidade
Tubo anal
oper cu lar .

Reabsorgao
rv completa F i n a l d a m e t a m o r f o s e : d e sd e o
Reabsorgao da cauda r o m p i m e n t o d o oper cu lo e em er gen cia
da cauda dos m em br os an t er ior es e a per da t ot al d o
Boca bico e dos den t icu los corn eos (I ) ate o
totatmente _ desen volvimen t o com plet o da boca (J) e
desenvolvida
reabsorgao t ot al da cauda ( L) .
 Chordat a

Questoes
1. Quais car act er ist icas i n d i c a m o m o d o d e v i d a d o an i m al ?
2. Que d p o d e c au d a e o r i e n t a c ao d a b o c a esperar-se-ia e n c o n t r a r e m gi r i n o s
d e a m b i e n t e s l e n t i co s (agu as p ar ad as) q u e se a l i m e n t a m n a su p e r ficie ? E e m
gi r i n o s q u e se a l i m e n t a m n o fu n d o ?

3. C o m r e lacao a esse p a d r a o , q u e t i p o d e ad ap t acoes m o r fo l o gi c a s esperar-se-ia

e n c o n t r a r e m gi r i n o s d e am b i e n t e s d e agu as c o r r e n t e s (l o d co s)?

Bibliografia
D UELLM AN , W .E. & TRUEB, L. 1986. Biology of Amphibians. New York, McGr aw - H ill. 670 p.
FROST, D.R. (ed.). 1985. Amphibian Species of t he W orld. Kansas, Allen Press & Association of Systematic
Collection s. 750 p.
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GOSNER, K L 1960. " A Sim plified Table for Stagin g An u r an Embr yos an d Larvae w it h Notes o n
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H ARDI NG, K A . 1983. Cat alogue of New W orld Amphibians. O xfo r d , Per gam on Press. 406p.
NO BLE, G. K 1931. The Biology of Amphibia. New Yor k, McGr aw - H ill. 577 p.
TAYLOR. D . H . & G U T T M A N , S.I. 1977. The Reproduct iv e Biology of Amphibians. New Yor k, P len u m
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W EBBJ.E.; W ALLW O RKJ.A. & E LG O O D J. H . 1981. Guide t o Liv ing Amphibians. Lo n d o n , Macm illan
Press. 144 p.
ZUG, G Z . 1993. Herpet ology : An Int roduct ory Biology of Amphibians and Rept iles. Lo n d o n , Academic
Press. 527 p.
 9

C H ELO N I A , CRO CO D YLI A E

LEP I D O SAURO M O RP H A

Os Re p t il ia sao o e x e m p l o classico d e u m g r u p o p ar afi l e t i c o , n ao apen as

p o r q u e e xc l u e m as aves, seus d escen d en t es, c o m o t a m b e m p o r q u e i n c l u e m as
lin h age n s d e Syn apsida, mas e xc l u e m seus p ar en t es m ais p r o x i m o s, os M a m m a l i a .
As classificagoes r ecen t es t o r n a r a m o gr u p o m o n o fi l e t i co pela exclusao dos Syn apsida
e in clu sao das Aves, su b d iv id in d o os Re p d lia e m dois gr an des gr u pos: An ap sid a, q u e
i n c l u i apen as os Ch e l o n i a , e Diap sid a, q u e e n gl o b a os d em ais. Os Diap sid a sao
d ivid id os e m d ois gr an d es gr u p o s a p a r e n t e m e n t e m o n o fi l e t i c o s: A r c h o sa u r o m o r -
p h a e Le p i d o sa u r o m o r p h a . N o p r i m e i r o est ao as Aves e seus p ar en t es vivos m ais
p r o xi m o s (os Cr o c o d y l i a ), a l e m dos gr an d es gr u p o s d e d in ossau r os; n o se gu n d o,
os dem ais r ept eis at u ais (lagar t os, ser pen t es, cobras-de-duas-cabegas e t u at ar a) e
for m as afin s. Ap esar dessas m od ificagoes t e r e m o m e r i t o d e r e fl e d r as r elagoes d e
par en t esco e n t r e esse g r u p o d e ve r t e b r ad os am n i o t as, elas sao r ecen t es e ai n d a
per sist em m u it as d u vid as. Con sid er an d o- se os gr u p o s at u ais apen as, algu m as
in con sist en cias p e r m a n e c e m . Se p o r u m l a d o n ao h a d u v i d a d e q u e os Ch e l o n i a ,
as Ser pen t es, os Cr o c o d y l i a, os A m p h i sb a e n i a e os Rh y n c h o c e p h a l i a sao gr u p o s
n at u r ais m o n o fi l e t i co s, os Sau r ia (= La c e r t i l i a ) , t a xo n q u e t r a d i c i o n a l m e n t e i n c l u i
os lagar t os, p e r m a n e c e m p ar afilet icos. Ist o p o r q u e , se gu n d o as h ipot eses classicas,
eles d e r a m o r i ge m as Ser pen t es e aos Am p h i sb a e n i a . N a ve r d ad e , e xist em sin apo-
m or fias seguras p ar a os Squ am at a (lagar t os, ser pen t es e cobr as-de-duas-cabegas),
co m o , p o r e x e m p l o , a p r e se n ca d e or gaos co p m ad o v e s especvan zados - os
h em ipen is. P o r e m , p ar a q u e a sua classificagao r eflet isse as r elagoes d e p ar en t esco
en t r e eles, t an t o as Ser pen t es c o m o os A m p h i sb a e n i a d e v e r i a m t e r status t alvez
equivalen t e ao d e algu m as fam ilias d e lagar t os. E p o r esta r azao q u e , n a classifi-
• Chordat a

cacao p r o p o st a ab aixo, algu n s gr u p os sao u t ilizad os i n f o r m a l e p r o p o si t a d a m e n t e

sem cat egor ia t a xo n o m i c a .
Os Ch e l o n i a t e m u m c r a n i o an ap sid o e p o d e m ser p r o n t a m e n t e r e c o n h e c i -
dos p ela pr esen ga d e u m a car apaga d o r sal e d e u m p last r ao v e n t r a l , est r u t u r as
com p lexas e u n icas e n t r e os ver t eb r ad os. Eles sao t a m b e m os u n i co s t et r ap od es
c o m as cin t u r as sit uadas n o i n t e r i o r d a cavidad e t or acica. As t ar t ar u gas at u ais n ao
t e m den t es. Exist e m 11 fam ilias q u e so m am e m t o r n o d e 240 especies, o c o r r e n d o
e m t odas as r egioes zoogeogr aficas d o gl o b o . Os Ch e l o n i a est ao d i v i d i d o s e m d ois
gr an d es gr u p os d e a c o r d o c o m o m o d o d e r et r agao d o pescogo; sao e n c o n t r ad o s
n a t e r r a, n a agu a d oce e n o m ar .
Os Cr o co d y l i a - jacar e s, cr o co d i l o s e gaviais - sao os u n ico s d e n t r e os r ep t eis
at u ais a apr esen t ar d e n t igao t e c o d o n t e e u m p al at o se cu n d ar i o b e m d e se n volvid o .
Eles vocalizam , c o n st r o e m n i n h o s e ap r e se n t am , c o m o as aves, c u i d a d o p a r e n t a l .
Exist em 25 especies d ist r ib u fd as e m t r es fam ilias, q u e o c o r r e m n a agu a d oce , n a
agu a salobr a e n o m ar .
Os Le p i d o sa u r o m o r p h a e n gl o b a m os d e m ais gr u p o s d e r ep t eis at u ais: os
Rh y n ch o ce p h al i a, r ep r esen t ad os apen as p e l o t u at ar a d a N o v a Z e l an d i a - a n i m a l
e xt r e m a m e n t e p ar e c i d o c o m os lagar t os, mas d iagn ost icad o p e la au sen cia d e
or gao c o p u l a d o r e p o r ap r esen t ar u m c r a n i o d i a p si d o t i p i c o - e os Squ am at a. Estes
u l t i m o s e n gl o b a m os lagar t os, as cobr as e as cobras-de-duas-cabegas q u e , a l e m d e
h e m i p e n i s, t e m se m p r e u m c r a n i o d i ap si d o m o d i fi c a d o . Os Sq u am at a sao o g r u p o
mais d iver sificad o d e r ep t eis at u ais e c o l o n i z a r a m t od os os d p os d e am b ie n t e s.
Exist em cer ca d e 5 000 especies.
A classificagao ap r esen t ad a n o Q u ad r o 9 baseia-se e m Z U G (1993).

Quadro 9. U M A CLASSI FI CACA O D O S C H E L O N I A , C R O C O D YLI A E LE P I D O -

SA U R O M O R P H A A T U A I S
* O c o r r e n o Br asil
Subclasse An ap si d a
O r d e m Ch e l o n i a (= Te st u d in at a)
Su b o r d e m Cr y p t o d i r a
Fa m i l i a C h e l o n i i d a e * - m a r i n h a s, c o sm o p o l i t a s
(t ar t ar u ga- m ar i n h a)
Fam flia D e r m o c h e l y d a e * - m a r i n h a s, cosm op olit as
(t ar t ar u ga- m ar i n h a)
Fam flia Ch e l y d r i d ae - Regioes O r i e n t a l , N e a r d c a e
Neot r opical
Fam flia Em y d i d ae - Regioes H o l a r d c a e N e o t r o p i c a l
Fam flia Te st u d i n i d ae - t o d o o m u n d o , excet o Au s-
t r alia (jab u t is)
 Chelonia, Crocody lia e Lepidosauromorpha • 71

Fa m i l i a Car et och ely d ae - Regiao Au st r al i an a

Fa m i l i a D e r m a t e m y d i d a e - Regiao N e o t r o p i c a l
Fa m i l i a Ki n o st e r n i d a e * - Regioes N e a r d c a e N e o t r o -
p i c al (m u ssu a)
Fam flia T r i o n y c h i d a e - t o d o o m u n d o , excet o Re-
giao N e o t r o p i c a l
Su b o r d e m P l e u r o d i r a
Fam flia Ch e l i d a e * - Regioes N e o t r o p i c a l e Au st r a-
l i an a (cagados, p e r e m a )
Fam flia P e l o m e d u si d a e * - Regioes N e o t r o p i c a l e
Et i o p i c a (t r acajas)
Subclasse Diap sid a
In fr aclasse A r c h o sa u r o m o r p h a
O r d e m Cr o c o d y l i a
Fam flia A l l i ga t o r i d a e * - Regioes H o l a r d c a e N e o t r o -
p ical (jacar es)
Fam flia Cr o c o d y l i d a e - Regioes N e o t r o p i c a l , Ed o p i -
ca, O r i e n t a l e Au st r al i an a (cr o co d il o s)
Fam flia Gavialid ae - Regiao O r i e n t a l (gavial)
In fr aclasse Le p i d o sa u r o m o r p h a
O r d e m Rh y n c h o c e p h a l i a
Fam flia Sp h e n o d o n t i d a e - Regiao Au st r al i an a (t u a-
t ar a)
O r d e m Sq u am at a
Ge k k o t a
Fam flia Eu b l e p h a r i d a e - Regioes H o l a r t i c a , Et i o p i -
ca e O r i e n t a l
Fam flia G e k k o n i d a e * - c o sm o p o l i t e (lagar t ixas, b r i -
bas)
I gu a n i a
Fam flia Aga m i d a e - Regioes Et i o p i c a, P alear t ica,
O r i e n t a l e Au st r al i an a
Fam flia Ch a m a l e o n i d a e - Regioes Et i o p i c a e O r i e n -
t al (cam ale ao)
Fam flia I gu a n i d a e * - Regioes Ne ar t ica, N e o t r o p i c a l ,
Mad agascar e Fi d ji (igu an as, papa- ven t os)
Au t ar ch oglossa
/ An gu im or p h a
Fam flia A n g u i d a e * - Regioes N e o t r o p i c a l e H o l a r t i -
ca (cob r a- d e- vid r o)
 Fam ilia H e l o d e r m at i d ae - Re gi a o N e o t r o p i c a l
(m on st r o- d e- gila)
Fam i l i a Var an id ae - Regioes Et i o p i c a, O r i e n t a l e
Au st r alian a (dr agao- de- kom odo, lagar t o- m on it or )
Fam ilia Xen osau r id ae - Regiao N e o d o p i cal e O r i e n t al
Sc i n c o m o r p h a
Fa m i l i a Co r d y l i d ae - Regiao Ed o p i c a
Fam flia D i b a m i d a e - Regiao Au st r al i an a
Fam flia G y m n o p h t h a l m i d a e * - Regiao N e o t r o p i c a l
(escr ivao)
Fam flia Lac e r d d ae - Regioes Et i o p i c a e P alear t ica
Fam flia Sc i n c i d ae * - c o sm o p o l i t e (b r i b a )
Fam flia Te i i d a e * - Regiao Ne ot r op ical (t eiu , calan gos)
Fam flia Xan t u si d a e - Regiao N e o t r o p i c a l
Am p h i sb a e n i a (cobras-de-duas-cabecas, cobras-cegas)
Fam flia A m p h i sb a e n i d a e * - Regioes N e o t r o p i c a l ,
Et i o p i c a e P alear t ica
Fam flia Bi p e d i d ae - Regiao N e o t r o p i c a l
Fam flia R h i n e u r i d a e - Regiao N e o t r o p i c a l
Fam flia T r o go n o p h i d a e - Regiao Et i o p i c a
Ser pen t es (= O p h i d i a )
Sco l e co p h i d i a
Fam flia A n o m a l e p i d i d a e * — Regiao N e o t r o p i c a l
Fam flia Le p t o t y p h l o p i d a e * - Regioes N e o t r o p i c a l e
Et i o p i c a
Fam flia T y p h l o p i d a e * - t odas as Regioes, e xce t o
Near d ca
Alet h in oph id ia
Fam ilia Acr och or d id ae - Regioes O r ien t al e Aust r alian a
Fam flia A n i l i i d a e * - Regiao N e o t r o p i c a l
Fam flia At r act asp i d i d ae - Regiao Et i o p i c a
Fam flia Bo i d a e * - c o sm o p o l i t e (ji b o i a, su cu r is)
Fam flia Boly e r id ae - apen as Ilh as Mascar en h as n o
O cean o I n d ico
Fam flia C o l u b r i d a e * - c o sm o p o l i t e
Fam flia El a p i d a e * - c o sm o p o l i t e , t er r est r es e m a r i -
n h as (cor ais)
Fam flia Lo xo c e m i d a e - Regiao N e o t r o p i c a l
Fam flia P y t h o n i d ae - Regioes Et i o p i ca, O r i e n t a l e
Au st r al i an a (p i t o n s)
 Chelonia, Crocody lia e Lepidosauromorpha •

Fa m i l i a U r o p e l t i d a e - Regiao O r i e n t a l
Fa m i l i a V i p e r i d a e * - t odas as Regioes, e xce t o a
Au st r al i an a (jar ar acas, cascavel)
Fa m i l i a Xe n o p e l d d a e - Regiao O r i e n t a l

9.1. E ST U D O D E C H E L O N I A E C R O C O D Y L I A N E O T R O P I C A I S

Objetivos
• Re con h e ce r r ep r esen t an t es at u ais dos Ch e l o n i a , Cr o c o d y l i a e Squ am at a.
• Tr e i n a r a u t ilizacao d e ch aves p ar a id e n t ificagao d e lagar t os e ser pen t es.
• I d e n d fi c a r as fam ilias d e lagar t os b r asileir os.
• I d e n d fi c a r as fam ilias de ser pen t es e os gen er os d e V i p e r i d a e pr esen t es n o
Br asil, b e m c o m o as especies d e Bothrops d a r egiao Su l.
• A p r e n d e r a i d e n d fi c a r as fam ilias Boid ae , Co l u b r i d a e , El ap id ae e V i p e r i d a e e
r e c o n h e c e r os gen er os d e Vi p e r i d a e b r asileir os sem a u t ilizacao d e ch aves d e
id e n t ificagao.

Nos Ch e l o n i a , obser var a f o r m a d a car apaga e dos m e m b r o s, p r o c u r a n d o

r elacion a- los c o m o m o d o d e vid a dos an im ais. O b ser var t a m b e m o m o d o de
r et r agao d o pescogo.
Q u an t o aos Cr o co d y l i a, obser var os d en t es t ecod on t es, os o st e o d e r m o s e a
fe n d a cloacal l o n gi t u d i n a l . Qu e car act er ist icas d a m o r f o l o g i a e xt e r n a i n d i c a m o
m o d o de vid a dos in t e gr an t e s desse gr u p o ?

9.2. E ST U D O D E SQ U A M A T A N E O T R O P I C A I S

I . Classificagao d e lagar t os b r asile ir os

CH AV E SI M P LI F I C A D A P A R A AS F A M I LI A S D E LA G A R T O S BRASI LEI RO S

1. P alp eb r a au sen t e 2
1. P alp eb r a p r esen t e 3

2(1). Cabega e c o r p o c o m gr an u l os e, fr e q u e n t e m e n t e , t u b e r cu l o s; m e m b r o s
se m p r e b e m desen volvidos Ge k k o n i d a e
2' . Cabega c o m pou cas escamas, mas se m p r e r egu lar es; escamas d o d o r so
d ifer en t es das d o v e n t r e , lisas o u q u ilh ad as; e v e n t u al m e n t e c o m m e m b r o s
r e d u zid os e / o u c o r p o a l o n ga d o G y m n o p h t h a l m i d a e (p ar t e )
3 ( 1 ' ) . Cabega c o m escamas n u m er osas e ir r egu lar es; p ad r ao de escamagao d a cabega
ger alm en t e n ao p e r fe it am e n t e sim et r ico; escamas ven t r ais pequ en as, n u m e -
74 • Chordat a

rosas e n ao or gan izadas e m fileir as lon git u d in als e tran sversals; u m a cr ist a
de escamas dorsais au m en t ad as p o d e estar pr esen t e I gu a n i d a e *
3'. Cabega c o m escamas gr an d es e r egu lar es; p a d r a o d e escam agao d a cabega
se m p r e si m e t r i co ; escamas ven t r ais d ife r e n t e s d o e xp ost o aci m a 4

4 ( 3 ' ) . P r i m e i r a escama i m p a r d a cabega gr a n d e e e m c o n t a c t o c o m a r o st r a l . .

G y m n o p h t h a l m i d a e (p ar t e )
4' . U m o u d ois par es d e escamas e n t r e a escam a r ost r al e a p r i m e i r a escam a
i m p a r d a cabega 5

5 ( 4 ' ) . Dois par es d e escamas e n t r e a r ost r al e a p r i m e i r a escam a i m p a r d a cabega;

m e m b r o s vest igiais o u ausen t es; se pr esen t es, as u n h as est ao p r o t e gi d as p o r
u m a escama d or sal e o u t r a v e n t r al q u e se e n c a i xa m e m f o r m a d e est ojo e
o c o r p o e a cau d a ap r e se n t am faixas t r an sver sals lar gas An gu i d ae
5' . U m p a r d e escamas e n t r e a r ost r al e a p r i m e i r a escam a i m p a r d a cabega;
cabega c o m escamas r egu lar es, se m p r e sim et r icas; u n h as livr es; m e m b r o s
b e m d esen volvid os 6

6 (5 ' ) Escam as v e n t r a i s q u a d r a n gu l a r e s, dispost as e m fi l e i r a s r e gu l ar e s l o n g i -

t u d i n a l s e t r an sver sals; d or sais m e n o r e s q u e v e n t r a i s, f r e q u e n t e m e n t e
gr a n u l a r e s Te iid ae
6' . Escamas dor sais e ve n t r ais se m icir cu lar e s, gr an d es; aspect o ge r al lu st r oso
Scin cid ae
Esta tradicional familia foi recentementc desmembrada. Os representantes brasileiros estao agora inclufdos nos
Hoplocercidae, Iguanidae, Polychridae e Tropiduridae. Optou-se aqui por manter o sentido tradicional dos Iguanidae.

II. Classificagao de serpentes brasileiras

Glossdrio de Termos Utilizados nas Chaves de Identificagao de Serpentes

Escamas car en adas - Ap r e se n t a m u m a salien cia e m f o r m a d e q u i l h a n a l i n h a
m e d i a n a ; e m c o n j u n t o d ao a sen sagao d e asper eza ao t at o.
Escamas ve r r u cosas - Escamas c o m su p e r fi ci e con ve xa, salien t e.
Escu dos ve n t r ais - Escamas lar gas d o v e n t r e , d o n i v e l p o st e r i o r d a cabega at e a
escam a an al , exclu sive.
Escu dos cefalicos d or sais - Escamas o u placas sit u adas n o d o r so d a cabega.
Escamas su pr a- labiais - Sao as q u e m a r ge i a m a b o r d a d o l a b i o su p e r ior . Con t am - se
d e d i a n t e p ar a t r as ( l a . , 2 a . et c, at e a rima b u c a l ) , e x c l u i n d o a escam a
r ost r al n a p o n t a d o f o c i n h o .
 Chelonia, Crocody lia e Lepidosauromorpha • 75

Fosset a l a c r i m a l - O r i f i c i o sit u ad o e n t r e a n a r i n a e o o l h o , n os V i p e r i d a e .
Aglifas - Ser pen t es c o m den t es p r ad cam e n t e iguais, sem n e n h u m tipo de pr esa
i n o cu l ad o r a d e ven en o, ain d a qu e este seja p r o d u z i d o . Ex.: Boidae (jib oia,
su cu r i) e algu m as Co l u b r i d ae (jar ar acu gu - do- br ejo, can in an a et c.).
O p i st o gl i fas - Ser pen t es c o m pr esas i n o c u l ad o r as d e v e n e n o fixas, sit uadas cau-
d a l m e n t e n a m a x i l a su p e r ior , ap r e se n t an d o su lcos o u n ao . Ex.: falsa- cor al,
m u gu r a n a , cobr a- ver d e, p a r e l h e i r a.
P r ot e r oglifas - Ser pen t es c o m presas i n o c u l ad o r as d e v e n e n o fixas e can alicu lad as,
sit u adas r o st r a l m e n t e n a m a x i l a su p e r ior . Ex.: cor al- ver d ad eir a, n aja,
ser pen t es- m ar in h as et c.
Solen oglifas - Ser pen t es c o m u m p ar a n t e r i o r d e gr an d e s pr esas d e v e n e n o ,
can alicu lad as e er ect eis (m ove is); seu can al c e n t r a l com u n ica- se p e la base
c o m o can al e xc r e t o r d a gl a n d u l a d e v e n e n o . O v e n e n o e i n je t a d o n o
f e r i m e n t o . Ex.: Su b fam flia Cr o t al i n ae (n as Am e r i cas) e Su b fam flia Vi p e -
rinae ( n o V e l h o M u n d o ) .

C H A V E SI M P LI F I C A D A P ARA I D E N T I F I C A C A O DAS P RI N CI P AI S F A M I LI A S
D E SERP ENTES D O BRASI L

1. Escu dos ven t r ais au sen t es; o l h o s m u i t o p e q u e n o s, cob e r t os p o r placas;

v
m axilas su p e r i o r o u i n f e r i o r sem d en t es 2
1' . Escu dos ven t r ais pr esen t es; o l h o s n ao cob e r t os p o r placas; m axilas su p e r i o r
e i n f e r i o r c o m d en t es 3

2(1). M a n d f b u l a sem d en t es, o l h o vest igial, m ais d e 18 escamas ao r e d o r d o m e i o

d o cor po Typ h lop id ae
2' . M a n d i b u l a c o m den t es, o l h o e st r u t u r ad o , 14 escamas ao r e d o r d o m e i o d o
cor po Le p t o t y p h l o p i d a e

3 ( 1 ' ) . Escam as car e n ad as o u ve r r u cosas; fosset a l a c r i m a l p r e se n t e ; sole n ogfilas

Vi p e r i d a e
3'. Escamas lisas o u caren adas; fosseta lacr im al ausen t e; n u n ca solen oglifas . . . . 4

4 ( 3 ' ) . Escudos d a p ar t e dor sal d a cabega m u i t o p equ en os e ir r egu lar es; escudos
ven t r ais n ao at i n ge m as m ar gen s d o ven t r e; vestigios d e m e m b r o s post er ior es
(2 esporoes ao lad o d a cloaca, mais desen volvidos n os m ach os) . . . . Bo i d ae
4' . Escu dos d a p ar t e d or sal d a cabega gr an d es; escu dos ven t r ais a t i n ge m as
m ar ge n s lat er als d o v e n d e ; sem vest igios d e m e m b r o s p ost er ior es 5
76 • Chordata

5 ( 4 ' ) . O l h o s r e l at i v am e n t e gr an d es; cau d a l o n ga, a fi l a n d o gr ad at ivam e n t e ; aglifas

o u opist oglifas Co l u b r i d ae
5' . O l h o s r e l ad v am e n t e p e q u e n os; cau d a cu r t a, ge r a l m e n t e c o m an eis n egr os,
am ar elos, e v e r m e l h o s; p r o t e r o gl i fas Elap id ae

C H A V E P ARA I D E N T I F I C A G A O D O S GEN ERO S BRASI LEI RO S D E V I P ER I D A E

1. Ch o c a l h o p r esen t e Crotalus - cascavel

1' . Ch o c a l h o au sen t e 2

2 ( 1 ' ) . Escamas ver r u cosas, p o n t a d a cau d a e r icad a Lachesis- su r u c u c u

2' . Escamas car en ad as, p o n t a d a cau d a lisa . ., Bothrops - jar ar acas

C H A V E P ARA I D E N T I F I C A C A O D E A L G U M A S ESP ECIES D E Bothrops D A RE-

G I A O SUD ESTE D O BRA SI L

1. Se gu n d a escam a su pr a- lab ial a d n ge a m a r ge m a n t e r i o r d a fosseta l ac r i m a l

2
1' . Se gu n d a escam a su pr a- lab ial n ao ad n ge a m a r ge m a n t e r i o r d a fosseta
lacr im al 4

2(1). Escamas su pr a- labiais, e m ge r al, 7; v e n t r e clar o B. m oojeni- caicaca

2' . Escamas su pr a- labiais, e m ge r al , 8; v e n t r e e n e gr e ci d o 3

3 ( 2 ' ) . Cab ega n e gr a ; c o m t r ago a m a r e l o d o o l h o p a r a t r as

B.jararacussu - ja r a r a c u gu
3' . Cabega e m ge r al c o m p e q u e n o s d esen h os ir r e gu lar e s escur os n o d or so,
t r ago p r e t o d o o l h o p ar a tras B. jararaca- jar ar aca

4 ( 1 ' ) . D o r so d a cabega c o m u m t r ago d an sver sal cl ar o l i ga n d o u m o l h o a o u t r o ,

at r as d o q u a l h a o d e se n h o d e u m a an c o r a clar a . . . B. alternatus - u r u t u
4' . De se n h o d i fe r e n t e d o a n t e r i o r 5

5 ( 4 ' ) . D o r so d a cabega c o m du as faixas lat er als escur as u n id as n a fr e n t e , d e i xa n d o

e n d e elas u m d e se n h o se m e lh an t e ao d o c o n t o r n o i n t e r n o d e u m a gilet e
B. cotiara - cod ar a
5' . Do r so d a cabega c o m u m d e se n h o d i fe r e n t e d o d escr it o acim a 6

6 ( 5 ' ) . O r n a m e n t a ga o d o d or so se m e lh an t e a am p u l h e t as
B. nrauwifc'-jararaca-pin tada
 Chelonia, Crocody lia e Lepidosauromorpha

6' . Dor so e par t es lat er als d o c o r p o c o m faixas t ran sversals cast an h o- escur as,
sim ples o u i n t e r r o m p i d a s B. itapetiningae - c o d a r i n h a

Todas as ser pen t es d o ge n e r o Bothrops cit adas sao t er r fcolas e n ao possu em

cau d a p r e e n sil. N a i l h a d a Q u e i m ad a Gr a n d e o c o r r e a jar ar aca- ilh oa, Bothrops
insularis, d e h a b i t o a r b o r t c o l a . N a Am a z o n i a , c o m o m e sm o h a b i t o , o c o r r e m
Bothrops castelnaudi e B. bilineatus; a u l t i m a t a m b e m e c o n h e c i d a d e p op u lagoes
disju n t as n os r em an escen t es d a M at a At l a n t i c a d a Bah ia e d o Esp i r i t o San t o.

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ZUG, G. Z. 1993. Herpet ology : An Int roduct ory Biology of Amphibians and Rept iles. New York, Academic
Press. 527 p .
 10

AVES

As aves c o n st i t u e m u r n gr u p o m o n o f í l é t i c o d e r i v ad o dos r é p t e i s Ar c h o sau r o -

m o r p h a . Se gu n d o algu n s au t or es, t i v e r am o r i ge m e n t r e os T h e c o d o n t i a e, se gu n d o
ou t r os, e n t r e os d in ossau r os Sau r isch ia. At é r e c e n t e m e n t e , o r e gist r o fóssil m ais
an t igo de ave - d at ad o d o Ju r á s s i c o Su p e r i o r (150 m i l h õ e s d e an os) - er a
r e p r e se n t ad o p o r Archaeopteryx lithographica, d o q u al se c o n h e c e m apen as sete
esqu elet os e u m a p e n a isolad a. M e sm o se n d o c o n si d e r ad o u m a ave d e v i d o à
p r e se n ç a de pen as, n ã o é tido c o m o o an cest r al das aves m o d e r n a s, e si m , m ais
p r ovave lm e n t e , c o m o seu g r u p o - i r m ã o . C o m a d e sc r i ç ã o d e Protoavis texensis, em
1992, d o Tr i ássi c o Su p e r ior , a o r i ge m das aves p o d e est ar sit u ad a h á cer ca d e 225
m i l h õ e s d e an os, p o r t a n t o 75 m i l h õ e s d e an os m ais ce d o d o q u e se im agin ava.
Fo r a m e n c o n t r ad o s d ois e xe m p lar e s d e P. texensis e, a p a r t i r d a a n á l i se de seus
car act er es, e m b o r a n ã o exist am pen as fossilizadas, acr edit a- se q u e seja u m a e sp é c i e
m ais r e l aci o n ad a às aves d o C r e t á c e o d o q u e o Archaeopteryx.
As pen as, pr esen t es e m t odas as aves, sã o con sid er ad as c o m o si n a p o m o r fi a
d o gr u p o . Sã o est r u t u r as for m ad as p o r q u e r at i n a, d e o r i ge m e p i d é r m i c a , e q u e
d e r iv ar am das escamas c ó r n e a s dos r é p t e i s.
A l é m d e u m a sé r i e d e a d a p t a ç õ e s d o esqu elet o q u e se r e l ac i o n a m c o m a
cap acid ad e d e voar , as aves sã o an im ais e n d o t é r m i c o s q u e t ê m as segu in t es
car act e r í st i cas: sacos a é r e o s q u e d i m i n u e m o peso e sp e c í fi c o , p r o m o v e m a r e fr i -
g e r a ç ã o i n t e r n a e a c u m u l a m o ar a ser u t i l i z a d o pelos p u l m õ e s ; t r ocas gasosas
o c o r r e n d o n os cap ilar es a é r e o s , sit u ad os n os p u l m õ e s , o n d e o fluxo d e ar segue
u m se n t id o ú n i c o ; s e p a r a ç ã o t o t al d o san gu e o xi ge n a d o e n ã o - o x i g e n a d o ; a u sê n c i a
de b e xi ga u r i n á r i a ; r e d u ç ã o d a g ô n a d a d i r e i t a , au sen t e n a m a i o r i a das f ê m e a s;
 Chordata

m o e l a ( e s t ô m a g o m e c â n i c o ) sit u ad a n o c e n t r o d e gr avid ad e d o a n i m a l ; p r e s e n ç a
de b ico c ó r n e o e a u sê n c i a d e d en t es nas aves m o d e r n a s; r e p r o d u ç ã o o v í p a r a , sen d o
o ovo p ost o cer ca d e u m d ia a p ó s f o r m a d o ; i n c u b a ç ã o e cu id ad os c o m a p r o l e ,
excet o n a Fa m í l i a M e ga p o d i d a e ; ó r g ã o q u e p r o d u z o som vocal - a sir in ge - n a
m a i o r i a das e sp é c i e s.
As aves, c o m cer ca de 9 000 e sp é c i e s at u ais, d ist r ib u em - se p o r qu ase t o d o o
gl o b o t er r est r e, o c u p a n d o h ab it at s m u i t o var iad os. Sã o colocad as e m u m gr a n d e
n ú m e r o d e O r d e n s, se n d o q u e a P asser ifor m es - os p á ssa r o s - i n c l u i cer ca d e 57%
das aves at u ais. A A m é r i c a d o Su l c o n t a c o m a p r o x i m a d a m e n t e 2 650 e sp é c i e s d e
aves r esiden t es e o Br asil c o m cer ca d e 1 640.
A gr an d e m a i o r i a das e sp é c i e s d e aves ap r esen t a h á b i t o s d i u r n o s e se o r i e n t a
p r i n c i p a l m e n t e p e la v isão. Nas e sp é c i e s de h á b i t o s n o t u r n o s, c o m o as cor u jas, a
a u d i ç ã o é u t ilizad a p ar a localizar a pr esa.
A cl assi fi cação p r esen t e n o Q u a d r o 6 é aq u e la u t i l i z ad a p o r M O R O N Y et al.
(1975), c o m a l t e r a ç õ e s baseadas e m K Ô N I G (1982) e SI BLE Y & A LQ U I ST (1990).

Q u a d r o 6. U M A C LA SSI F I C A Ç Ã O DAS AVES A T U A I S

* T á x o n o c o r r e n d o n a t u r a l m e n t e n o Br asil
V T á x o n i n t r o d u z i d o n o Br asil

Classe AVES
Subclasse N e o r n i t h e s
Ordem St h r u t h i o n i f o r m e s
Fa m í l i a St h r u t h i o n i d a e : A fr i c a (avest r u z )
O r d e m Rh e i fo r m e s
Fa m í l i a Pvh eidae*: A m é r i c a d o Su l (em a, n a n d u )
O r d e m Casu ar ifor m e s
Fa m í l i a Casu ar iid ae: No v a G u i n é (casu ar )
Fa m í l i a D r o m a i i d a e : Au st r á l i a e No v a G u i n é ( e m u )
Ordem Ap t e r y gi fo r m e s
Fa m í l i a Ap t e r y gi d ae : No v a Z e l â n d i a ( k i w i )
Ordem Tin am ifor m es
Fa m í l i a T i n a m i d a e *: R e g i ã o N e o t r o p i c a l (m acu cos,
i n a m b u s, c o d o r n a )
O r d e m Sp h e n iscifor m e s
Fa m í l i a Sp h e n i sci d ae *: ocean os d o su l ( p i n gu i n s)
O r d e m Gaviifor m e s
Fa m í l i a Gaviid ae: R e g i ã o H o l á r t i c a (l o o n s)
O r d e m P o d i c i p e d i fo r m e s
Fa m í l i a P o d i c i p e d i d a e *: c o sm o p o l i t a ( m e r g u l h õ e s )
 Aves

Ordem P r o ce l l ar i i fo r m e s
Fa m í l i a D i o m e d e i d a e *: ocean os d o su l (alb at r oz)
Fa m í l i a P r o c e l l a r i i d a e *: m ar es fr ios; r e alizam m i gr a-
ç õ e s t r an se q u at or iais (p ar d elas)
Fa m í l i a H y d r o b a t i d a e *: r e p r od u ze m - se e m alt a lat i-
t u d e e r e alizam m i g r a ç õ e s t r an se q u at or iais (an -
d o r i n h as- d o - m ar )
Fa m í l i a P e l e can o i d i d ae : m ar es da A n t á r t i d a , Am é r i -
ca d o Su l e su l d a Au st r á l i a e No v a Z e l â n d i a
O r d e m P e le can ifor m e s
Fa m í l i a P h a e t h o n t i d a e *: ocean os t r op icais (r abos-
d e- palh a )
Fa m í l i a P e l e can i d ae *: r e gi õ e s q u e n t e s d e t od os co n -
t in en t es (p e lican os)
Fa m í l i a Su l i d a e *: c o sm o p o l i t a ( a t o b á s)
Fa m í l i a P h al ac r o c o r ac i d ae *: c o sm o p o l i t a ( b i gu á s)
Fa m í l i a A n h i n g i d a e *: p an - t r o p i cal (a n h i n ga , raer-
gu l h õ e s- se r p e n t e , b i gu a t i n ga )
Fa m í l i a Fr e gat id ae : ocean os t r op icais (fr agat as, te-
sou r õe s)
Ordem Ci c o n i i fo r m e s
Fa m í l i a A r d e i d a e *: c o sm o p o l i t a ( ga r ç a s, s o c o s )
Fa m í l i a Bal ae n i ci p i t i d ae : Áfr i c a e M a d a g á s c a r
Fa m í l i a Scop id ae: R e g i ã o Et i ó p i c a
Fa m í l i a Ci c o n i i d a e *: t od os os c o n t i n e n t e s (cego-
n h as, ja b i r u s)
Fa m í l i a Ca t h a r t i d a e *: A m é r i c a s (u r u b u s, con dor )
Fa m í l i a T h r e sk i o r n i t h i d a e *: r e gi õ e s q u e n t e s d e t o-
dos os c o n t i n e n t e s (cu r icaca, c o l h e r e i r o )
Fa m í l i a P h o e n i c o p t e r i d a e *: r e gi õ e s q u e n t e s d e t o-
dos os co n t i n e n t e s, e xce t o Au st r á l i a (fl am in go s)
O r d e m An se r i fo r m e s
Fa m í l i a A n h i m i d a e *: A m é r i c a d o Su l ( a n h u m a , ta-
ch ã)
Fa m í l i a A n a t i d a e *: c o sm o p o l i t a (pat os, gan sos, cis-
n es, m ar r e co s)
O r d e m Fal co n i fo r m e s
Fa m í l i a A c c i p i t r i d a e *: c o sm o p o l i t a (ga v i õ e s, á gu i a s,
á gu i a - p e sc a d o r a )
Fa m í l i a Sagit t ar iid ae : Afr i c a
82 • Chordata

Fa m í l i a Fa l c o n i d a e *: c o sm o p o l i t a (fa l c ã o , car r apa-

t eir o, q u i r i q u i r i , car acar á)
Ordem Gal l i fo r m e s
Fa m í l i a M e ga p o d i d a e : N o v a G u i n é , Au st r á l i a
Fa m í l i a Cr a c i d a e *: A m é r i c a s Ce n t r a l e d o Su l ( m u -
t u m , j a c u , jac u t i n ga)
Fa m í l i a P h asi an i d ae *: c o sm o p o l i t a (fai sõ e s, u r u , ga-
l i n h a - d o m é st i c a )
Fa m í l i a Te t r ao n i d ae : R e g i ã o H o l á r t i c a (t et r az)
Fa m í l i a M e l e agr i d ae : R e g i ã o N e á r t i c a ( p e r u )
Fa m í l i a N u m i d i d a e : R e g i ã o Et i ó p i c a (galin h a- d e- an -
go l a)
*_
Ordem Gr u i fo r m e s
$•

Fa m í l i a M e si t o r n i t h i d a e : M a d a g á s c a r
Fa m í l i a T u r n i c i d a e : V e l h o M u n d o
Fa m í l i a P e d i o n o m i d a e : Au st r á l i a
Fa m í l i a Gr u i d a e : t od os os co n t i n e n t e s, e xce t o A m é -
rica d o Su l (gr o u s)
Fa m í l i a A r a m i d a e *: R e g i ã o N e o t r o p i c a l (car ão)
Fa m í l i a P so p h i i d a e *: R e g i ã o N e o t r o p i c a l ( ja c a m i m )
Fa m í l i a Ra l l i d a e *: c o sm o p o l i t a (fr an gos- d 'agua, sa-
r acu r a)
Fa m í l i a H e l i o r n i t h i d a e *: A m é r i c a s Ce n t r a l e d o Su l ,
Afr i c a e Asia ( p a t i n h o - d ' a g u a )
Fa m í l i a R h y n o c h e t í d a e : N o v a C a l e d ô n i a
Fa m í l i a Eu r y p y gi d a e *: A m é r i c a s d o Su l e Ce n t r a l
(pavãozin h o- d o- par á)
Fa m í l i a Ca r i a m i d a e *: A m é r i c a d o Su l (ser iem a)
Fa m í l i a O u d i d a e : r e gi õ e s q u e n t e s d o V e l h o M u n d o
O r d e m Ch a r a d r i i fo r m e s
Fa m í l i a Ja c a n i d a e *: p an - t r o p i cal ( ja ç a n ã s)
Fa m í l i a Ro st r a t u l i d a e *: A m é r i c a d o Su l e V e l h o
M u n d o (n ar cejas- d e- bico- t or t o)
Fa m í l i a D r o m a d i d a e : costas d a Áfr i c a e d a Ási a
Fa m í l i a H a e m a t o p o d i d a e *: costas t r o p i cai s e t e m p e -
r adas (p i r u - p i r u s)
F a m í l i a R e c u r v i r o s t r i d a e *: am pla d ist r ib u ição
( "p e r n i l o n g o s")
Fam ília Bi i r h i n i d ae *: r egiões quen t es das Am é r icas Cen -
tral e d o Sul e d o Velh o M u n d o (téu-téu-da-savan a)
 Aves •

Fam í l i a Glar eolid ae: r e gi õ e s qu en t es d o Ve l h o M u n d o

Fa m í l i a Ch a r a d r i i d a e *: c o sm o p o l i t a (q u e r o - q u e r o ,
bat u ír a)
F a m í l i a Sc o l o p a c i d a e *: c o sm o p o l i t a (m açar i co s,
n ar cejas)
Fa m í l i a T h i n o c o r i d a e : A m é r i c a d o Su l, cost a oest e
F a m í l i a C h i o n i d i d a e *: Su b - A n t á r t i c a e cost a d a
A m é r i c a d o Su l ( p o m b a s- a n t á r t i c a s)
Fa m í l i a St e r c o r a r i i d a e *: a m p l a d i st r i b u i ç ã o (gaivo-
t as- r apin eir as)
Fa m í l i a La r i d a e *: c o sm o p o l i t a (gaivot as, t r in t a- r éis)
Fa m í l i a R h y n c h o p i d a e *: A m é r i c a s, Áfr i ca, Ási a (ta-
lh a- m ar )
Fa m í l i a Al ci d ae : R e g i ã o H o l á r t i c a (al ç as)
Ordem Co l u m b i fo r m e s
Fam í l i a P t er oclid id ae: Ve l h o M u n d o , excet o Au st r ália
Fa m í l i a C o l u m b i d a e *: c o sm o p o l i t a (p om b as, r olas,
r o l i n h as)
O r d e m P sit t acifor m es
F a m í l i a P si t t a c i d a e *: p a n - t r o p i c a l (ar ar as, papa-
gaios, tíribas, t u in s, cacat u as)
Ordem Cu c u l i fo r m e s
Fa m í l i a M u so p h agi d ae : Áfr i ca (t u r aco )
Fa m í l i a Cu c u l i d a e *: c o sm o p o l i t a (cu cos, alm a- de-
gat o, saci, an u s)
Fa m í l i a O p i st h o c o m i d a e *: A m é r i c a d o Su l (cigan a)
O r d e m St r igifor m e s
Fa m í l i a T y t o n i d a e *: c o sm o p o l i t a (su in d ar a)
Fa m í l i a St r i gi d a e *: c o sm o p o l i t a (cor u jas, m o c h o s)
Ordem Ca p r i m u l gi fo r m e s
Fa m í l i a St e a t o r n i t h i d a e *: A m é r i c a Ce n t r a l e n o r t e
d a A m é r i c a d o Su l ( g u á c h a r o s )
Fa m í l i a P o d ar gi d ae : su dest e d a Asia e Au st r alasia
Fa m í l i a N y c t i b i i d a e *: A m é r i c a s Ce n t r al e d o Su l
(m ãe s- d a- l u a, u r u t au s)
* Fa m í l i a Ae go t h e l i d a e : Au st r alasia
F a m í l i a C a p r i m u l g i d a e *: c o sm o p o l i t a (b acu r au s,
cu r i an go s)
Ordem A p o d i fo r m e s
Fa m í l i a A p o d i d a e *: c o sm o p o l i t a ( a n d o r i n h õ e s )
 Fam í l i a H e m i p r o c n i d a e : Sudeste da Ásia, Nova G u i n é
O r d e m T r o c h i l i fo r m e s
Fa m í l i a T r o c h i l i d a e *: A m é r i c a s (beija- flor es)
Ordem Co l i i fo r m e s
Fa m í l i a Coliid ae : Áfr ica
Ordem Tr o go n i fo r m e s
Fa m í l i a T r o go n i d a e *: R e g i õ e s N e o t r o p i c a l , Et i ó p i c a
e O r i e n t a l ( su r u c u á s)
O r d e m Co r aci i fo r m e s
Fa m í l i a A l c e d i n i d a e *: c o sm o p o l i t a (m ar t in s- pesca-
d or e s)
Fa m í l i a To d i d a e : An t i l h a s
Fa m í l i a M o m o t i d a e *: A m é r i c a s Ce n t r a l e d o Su l
(ju r u v a)
Fa m í l i a M e r o p i d a e : t r ó p i c o s e su b t r ó p i c o s d o Ve l h o
Mundo
Fa m í l i a Co r aciid ae : V e l h o M u n d o
Fa m í l i a Br ach y p t e r aci i d ae : Áfr i c a e Eu r á si a
Fam í l i a Lep t osom at id ae : M a d a gá sc a r e Ilh as Com or e s
Fa m í l i a U p u p i d a e : Afr i c a e Su dest e d a Ási a
Fa m í l i a P h o e n i c u l i d a e : Afr i c a
Fam í l i a Bu cer ot id ae : Áfr ica e Sudest e d a Ásia (calaos)
Ordem P icifor m es
Fa m í l i a G a l b u l i d a e *: R e g i ã o N e o t r o p i c a l (ar i r am -
bas, b ico- d e- agu lh a)
Fam ília Bu ccon id ae *: Re gi ã o Neot r op ical (joão- b ob o)
Fa m í l i a Ca p i t o n i d a e *: p an - t r o p i cal , e xce t o Au st r ala-
sia ( c a p i t ã o - d e - b i go d e )
Fam ília In d icat or id ae: Afr ica e par t es d o Sudeste da Ásia
Fa m í l i a Ra m p h a st i d a e *: R e g i ã o N e o t r o p i c a l (t u ca-
n os, a r a ç a r i s)
Fa m í l i a P i c i d a e *: a m p l a d i st r i b u i ç ã o , e xce t o Au st r a-
lasia (pica- pau s)
O r d e m P asser ifor m es
Su b o r d e m T y r a n n i
Fa m í l i a Eu r y l a i m i d a e : t r ó p i c o s d o V e l h o M u n d o : d a
Áfr i ca às Filip in as
F a m í l i a D e n d r o c o l a p t i d a e *: R e g i ã o Neot r opical
( a r a p a ç u s)
 Aves

Fa m í l i a Fu r n a r i i d a e *: R e g i ã o N e o t r o p i c a l (jo ão - d e -
bar r o)
F a m í l i a T h a m n o p h i l i d a e *: Região Neot r opical
(ch ocas)
Fam i l i a Fo r m i c a r i i d a e *: R e g i ã o N e o t r o p i c a l (papa-
fo r m i gas)
Fa m í l i a R h i n o c r y p t i d a e *: R e g i ã o N e o t r o p i c a l ("t a-
p acu los" )
Fa m í l i a P it t id ae : Áfr i ca, Su dest e d a Ási a e Au st r alasia
Fa m í l i a Xe n i c i d a e : No v a Z e l â n d i a
Fa m í l i a P h y l e p it t id ae : M a d a g á s c a r
F a m í l i a T y r a n n i d a e *: A m é r i c a s (bem - t e- vi, papa-
m oscas)
F a m í l i a P i p r i d a e *: Re gião Neot r opical (t an gar á,
r e n d e i r a)
Fam í l i a Co t i n gi d ae *: R e gi ã o N e o t r o p i cal (ar ap on ga)
F a m í l i a O x y r u n c i d a e *: Re gião Neot r opical (ara-
p o n ga- d o - h o r t o )
Fa m í l i a P h y t o t o m i d a e *: r e g i ã o m e r i d i o n a l da A m é -
rica d o Su l (cor t a- r am os)
Fa m í l i a A t r i c h o r n i t h i d a e : Au st r á l i a, este e su dest e
Su b o r d e m Passeres
Fa m í l i a M e n u r i d a e : Su dest e d a Au st r á l i a (aves-lira)
Fa m í l i a Al a u d i d a e : a m p l a d i st r i b u i ç ã o ; só u m a e sp é -
cie n a A m é r i c a d o Su l
Fa m í l i a H i r u n d i n i d a e *: c o sm o p o l i t a (a n d o r i n h a s)
Fa m í l i a M o t a c i l l i d a e *: c o sm o p o l i t a ( c a m i n h e i r o s)
Fa m í l i a Ca m p e p h a gi d a e : r e gi õ e s q u e n t e s d o Ve l h o
Mundo
Fa m í l i a P y c n o n o t i d ae : Afr i c a , M a d a gá sc a r , Su dest e
d a Ási a e Filip in as
Fa m í l i a I r e n i d a e : Su dest e d a Ási a
Fa m í l i a La n i i d a e : Afr i c a , A m é r i c a d o N o r t e , Ási a e
Nova Gu i n é
Fa m í l i a Van gid ae : M a d a g á s c a r
Fa m í l i a Bo m b y c i l l i d a e : R e g i ã o H o l á r t i c a e Ási a
Fa m í l i a D u l i d ae : ilh as d o lest e d a í n d i a
Fam í l i a Cin clid ae: Am é r i c a s, Eu r o p a e Sudest e d a Ásia
Fa m í l i a T r o gl o d y t i d a e *: R e g i õ e s N e á r t i c a e N e o t r o -
p ical ( c o r r u í r a )
Fam ília M i m i d a e *: Am é r icas (sabiá- d a- pr aia,japacan im )
Fa m í l i a P r u n e l l i d ae : R e g i ã o P a l e á r d c a
Fa m í l i a M u sc i c a p i d a e *: c o sm o p o l i t a (sa b i á s)
Fa m í l i a P ar id ae: A m é r i c a d o N o r t e , Afr i c a , Eu r o p a
e Ási a
Fa m í l i a Sit t id ae: A m é r i c a d o N o r t e , Eu r o p a e Ási a
Fa m í l i a Ce r t h i i d ae : A m é r i c a d o N o r t e , Eu r o p a , Áfr i-
ca e Ási a
Fa m í l i a Rh a b d o r n i t h i d a e : Filip in as
Fa m í l i a Cl i m act e r i d ae : Au st r á l i a e N o v a G u i n é
Fa m í l i a Dicae id ae : Au st r alasia
Fa m í l i a N e c t a r i n i i d a e : Áfr ica, Au st r alasia
Fa m í l i a Z o st e r o p i d ae : R e g i õ e s Et i ó p i c a , O r i e n t a l e
Au st r al i an a
Fa m í l i a M e l i p h a gi d a e : Su l d a Afr i c a , Au st r alasia,
H avaí
F a m í l i a E m b e r i z i d a e *: c o s m o p o l i t a (san h aço s,
p ap a- cap im , t ico- t ico)
Fa m í l i a P a r u l i d a e *: A m é r i c a s (m ar i q u i t as)
Fa m í l i a D r e p a n i d i d a e : H a v a í
Fa m í l i a V i r e o n i d a e *: A m é r i c a s ( p i t i gu a r i )
Fa m í l i a I c t e r i d a e *: A m é r i c a s ( c h o p i m , p á ssa r o - p r e -
t o, c o r r u p i ã o )
Fa m í l i a F r i n g i l l i d a e *: a m p l a d i st r i b u i ç ã o , excet o
Au st r alasia (p in t assilgo)
Fa m í l i a Est r i l d i d ae V : Áfr i c a, r e gi õ e s q u e n t e s d o
V e l h o M u n d o (bico- de- lacr e)
Fa m í l i a P loceid ae V : Áfr i ca, Eu r o p a e Ási a (p a r d a l )
Fa m í l i a St u r n i d ae : Ve l h o M u n d o ( e st o r n i n h o )
Fa m í l i a O r i o l i d a e : R e g i õ e s P a l e á r t i c a , Et i ó p i c a e
Au st r al i an a (papa- figos)
Fa m í l i a D i c r u r i d a e : V e l h o M u n d o
Fa m í l i a Callaeid ae: N o v a Z e l â n d i a
Fa m í l i a Gr a l l i n i d a e : Au st r á l i a e N o v a G u i n é
Fa m í l i a Ar t a m i d a e : Au st r alasia
Fa m í l i a Cr act icid ae : Au st r á l i a e N o v a G u i n é
Fa m í l i a P ar ad isaeid ae: Ilh as M o l u cas, Au st r á l i a e
No v a G u i n é (av e s- d o - p ar aí so )
 Aves • 87

Fa m í l i a Co r v i d a e *: a m p l a d i st r i b u i ç ã o , c o m e x c e ç ã o
d a N o v a Z e l â n d i a e das ilh as o c e â n i c a s (cor vos,
gr alh as)

Objetivos
• O b ser var a m o r f o l o gi a e xt e r n a d e u m a ave e os seus d i fe r e n t e s t ip os d e pen as,
pois sã o b á si c o s p ar a a i d e n t i fi c a ç ã o .
• An al isar o esqu elet o d e u m a ave, r e c o n h e c e n d o as p r i n c i p a i s a d a p t a ç õ e s
r elacion ad as ao v ô o .
• Co m p a r a r o esqu elet o d e u m a ave m o d e r n a c o m aq u e le d o Archaeopteryx, o que
p e r m i t e r e c o n h e c e r as est r u t u r as p r i m i t i v as e d er ivad as dest a e sp é c i e .

10.1. E ST U D O D A M O R F O L O G I A E XT E R N A D E U M A A V E E D O S D I F E R E N -
TES T I P O S D E P EN AS

O b ser var a d i st r i b u i ç ã o das pen as n o c o r p o d e u m a ave t a xi d e r m i z a d a ,

i d e n t i fi c a n d o as t ect r izes, as r ê m i g e s e as r e ct r ize s. O b se r var a r a n fo t e c a e a
p od ot e ca. O s t e r m o s r efer en t es à m o r f o l o g i a e xt e r n a d e u m a ave (Fig. 18) sã o
fr e q u e n t e m e n t e u t il izad os p ar a a i d e n t i fi c a ç ã o das e sp é c i e s. Re l aci o n a r o tipo d e
b ico d e d ife r e n t e s aves c o m o seu h á b i t o al i m e n t ar .

Coberteiras maiores
Álula
Coberteiras medias
\
//
Baixo dorso
\ Alto dorso

Píleo
/ Fronte
Rêmiges primárias ^ Lo r o
í. / M a x i l a superior

Mandíbula
Rêmiges secundárias

Região uropigial '

Coberteiras superiores da cauda

Garra Dedo I Dedo I I

Rectrizes
Fi gu r a 18. SA BI A - LA R A N JE I R A (Tardus rufwentris) e m vist a l a t e r a l .
88 • Chordata

Re c o n h e c e r , e m u m a pen a de c o n t o r n o o u d e v ô o isolad as, c á l a m o ,

u m b í l i c o s su p e r i o r e i n f e r i o r , r a q u e , b ar b as, b á r b u l a s , v e xil o s, p a r t e p e n á c e a e
p a r t e p l u m á c e a (Fig. 1 9 ). O b se r var , e m d i fe r e n t e s a n i m a i s, o u t r o s t ip o s d e
p en as (Fig. 2 0 ) .

F i gu r a 19. P E N A D E V Ô O ( R Ê M I G E S E C U N D Á R I A ) d o p o m b o - d o m é s t i c o (Columba livia). A . vist a

ge r a l ; B. d e t a l h e .

10.2. E ST U D O DAS A D A P T A Ç Õ E S D O E SQ U E LE T O D E U M A A V E M O D E R -
N A R E LA C I O N A D A S C O M O V Ô O

Obser var , e m u m esqu elet o d e ave, as est r u t u r as r elacion adas ab aixo (Fig. 21).
Ossos p n e u m á t i c o s
M axilas sem d en t es
Ossos d o c r â n i o d elgad os e fu n d i d o s
Rigid ez da r e gi ã o t o r á c i c a ; v é r t e b r a s t o r á c i c a s c o m cost elas ver t eb r ais
ach at adas e p r ovid as d e pr ocessos u n c i n a d o s
Sin sacr o - ú l t i m a (s) v é r t e b r a(s) t o r ác i c a(s) + l o m b ar (e s), + sacrais, + p r i m e i -
ras caudais. O sin sacr o é fu n d i d o à c i n t u r a p élvica (ílio, í sq u i o e p ú b i s) .
 Aves • 89

Fi gu r a 20. D I F E R E N T E S T I P O S D E P EN A S. A . p e n a d e c o n t o r n o c o m p a r t e p l u m á c e a e p a r t e
p e n á c e a ; B. p l u m a d o a d u l t o ; C. c e r d a ; D . f i l o p l u m a ; E. s e m i p l u m a c o m h i p o p e n a ; F.
r êm ige pr im ár ia.

Fú r c u l a - claví cu las fu n d id as.

P i gó st í l o - ú l t i m a s v é r t e b r a s cau d ais fu n d i d as.
M e m b r o s an t e r ior e s t r an sfo r m ad o s e m asas: c ar p o e m e t acar p os fu n d i d o s;
d ed os ah i l ar ( á l u l a ) , m a i o r e m e n o r .
Est e r n o b e m d e se n volvid o; q u i l h a p r e se n t e n as car en ad as e au sen t e nas
r au t as.
M e m b r o s p ost er ior es: f é m u r ; t íb ia e t ar so fu n d i d o s; fí b u l a; t ar som et at ar so
e d ed os (e m ge r al, q u a t r o ) .

10.3. C O M P A R A Ç Ã O D O E SQ U E LE T O D E U M A A V E A T U A L C O M O DO
Archaeopteryx

A p ó s o est u d o d o esqu elet o d e u m a ave at u al (Fig. 2 1 ), c o m p a r á - l o c o m o d o

Archaeopteryx (Fig. 22) c o m base n a Tab ela IV.
90 • Chordata

Atlas ^ P 3 ! t a n ge s f , (r f d o ^ >
(dedo alu lar )/
Crân io- Axis
Falange (dedo menor)
( ai pometacarpo
Rádio
Ulna
L' i n e r o
Pigóstilo
Vértebras torácicas
ílio
Sinsacro
—Vértebras
caudais

Processos uncinados

Quilha do esterno

Fíbula

Tibiolarso
Fémur

Falanges (dedo II) Tarsometa tarso

Falanges (dedo III) Esporão ósseo

Falanges (dedo I)

Falanges (dedo IV)

Fi gu r a 2 1 . E SQ U E LE T O D E G A L O (Gallusgallus).

Anel esclerótico (Jân io

-Vértebras do tronco
,Costelas do tronco

Falanges dos dedos

Vértebras caudais

Tarsometa tarso
Rádio Falanges (dedo I)
Falanges (dedo III)
Fi gu r a 2 2 . R E C O N S T R U Ç Ã O D O E SQ U E L E T O D E Archaeopteryx lithographica ( m o d i fi c a d o d e SW I N -
T O N , 1975).
 Aves •

Tabela I V. P RI N CI P AI S C A R A C T E R Í ST I C A S A N A T Ó M I C A S D E Archaeopteryx litho-

graphica ( m o d i fi c a d o d e P O U G H et al, 1993).

C A R \ C T E R Í ST I C A S A N A T Ó M I C A S O BSE R V A Ç Õ E S F I LO G E N É T I C A S

1 ór b it a a m p l a c o m an e l e sc l e r ó t i c o p r e se n t e e m a l gu m a s aves m o d e r n a s , fó sse i s e
r é p t e i s at u ais

2 d e n t e s i m p l a n t a d o s e m a l v é o l o s e m a m b a s as c a r á t e r r e p t i l i a n o - t e c o d o n t e
m a xi l a s

3 fe n d a n a m a x i l a i n f e r i o r , c a u d a l ao osso d e n t a l c a r a c t e r í s t i c a d o s A r c h o s a u r o m o r p h a ;
r e d u z i d a n as aves m o d e r n a s

4 10 v é r t e b r a s cer vicais: seis c o m cost elas c a r á t e r r e p ú l i a n o ; aves m o d e r n a s t ê m 13-25,

n e n h u m a c o m cost e l a

5 19- 20 v é r t e b r a s n o t r o n c o , seis v é r t e b r a s c a r á t e r reptilian o; maior fu são n as aves

saciais; so m e n t e seis f u n d i d a s n o sin sacr o m oder n as

6 20 v é r t e b r a s cau d ais livr es, se m p i g ó st i l o caráter reptilian o; av e s m o d e r n a s têm

p i g ó st i l o

7 cen t r os ver t ebr ais b i c ó n c a v o s o u an ficé licos c a r á t e r p r i m i t i v o ; aves m o d e r n a s c o m c e n t r o s

h et er océlicos

8 se m ossos p n e u m á t i c o s c a r á t e r p r i m i t i v o ; aves m o d e r n a s t ê m ossos

pn eumát icos

9 n e n h u m d os ossos das asas f u n d i d o c a r á t e r r e p t i l i a n o ; aves m o d e r n a s c o m c a r p o

e m et acar po fu n d id os

10 m ã o c o m t r ê s d e d o s: gar r as f u n c i o n a i s comum e m r épt eis b í p e d e s d o M e sozóico:

gar r as vest igiais e m a l gu m a s aves m o d e r n a s

11 d u as c l a v í c u l a s f u n d i d a s e m u m a f ú r c u l a f ú r c u l a p r e se n t e n as aves m o d e r n a s

12 e st e r n o au se n t e o u p o u c o d e se n v o l v i d o c a r á t e r p r i m i t i v o : aves m o d e r n a s t ê m u m
e st e r n o d e se n v o l v i d o e c o m q u i l h a n as f o r m a s j
que voam

13 cost elas a b d o m i n a i s ( ga st r á l i a ) c a r á t e r r e p t i l i a n o : e st r u t u r a s au sen t e s n as aves

m oder n as

14 p é s c o m q u a t r o d e d o s: t r ê s v o l t a d o s p a r a c a r a c t e r í st i c o s d e m u i t o s r é p t e i s fó sse i s e aves
fr en t e e u m p ar a t r ás ( h á l u x ) m oder n as

15 a r t i c u l a ç ã o i n t e r t a r sa l c o m f u s ã o d o s ossos d o s c a r á t e r d o s A r c h o s a u r o m o r p h a : p r e se n t e e m
pés m u i t o s r é p t e i s b í p e d e s e aves m o d e r n a s

16 p e n as n os m e m b r o s a n t e r i o r e s e c a u d a c a r á t e r p r e se n t e n as aves m o d e r n a s

IWTIIUIÜ D t B1UUIEMÜIAS - U T
" • • I I 0 T I O *
92 • Chordata

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t
 11

MAMMAI IA

Os m a m í f e r o s c o n st i t u e m u m g r u p o m o n o f i l é t i c o d e r i v ad o dos r é p t e i s Syn a-
p sid a, c a r a c t e r i z a d o p e las se gu in t e s si n a p o m o r f i a s: p r e s e n ç a d e gl â n d u l a s
m a m á r i a s e p ê l o s, e n d o t e r m i a , gr a n d e d e se n v o l v i m e n t o d o n e o c ó r t e x ce r e b r al ,
u m ú n i c o osso n a m a xi l a i n f e r i o r ( d e n t á r i o ) , a r t i c u l a ç ã o e sq u a m o sa l - d e n t á r i o , t r ês
o ssí cu l o s n o o u v i d o m é d i o e ossos t u r b i n ad o s.
Os M a m m a l i a , c o m cer ca d e 4 500 e sp é c i e s at u ais, d ist r ib u em - se 3or qu ase
t od o o gl o b o t er r est r e, o c u p a n d o h ab it at s var iad os. Ap r e se n t a m u m a gr a n d e
d isp ar id ad e m o r f o l ó g i c a r e l ac i o n ad a à d ive r sid ad e d e h á b i t o s al i m e n t ar e s e m o d o s
de l o c o m o ç ã o . As 22 o r d e n s at u ais (DE BLASE & M A R T I N , 1981) r e fl e t e m essa
d iver sid ad e: os im en sos Myst ícet i (baleias- de- bar bat an as) sã o m a m í f e r o s p len a-
m en t e aq u át i c o s e filtradores de p l an ct o n ; os m or cegos, ú n i c o s m a m í f e r o s ver dadei-
r am en t e voador es, t ê m h áb i t o s alim en t ar es var iados, i n c l u i n d o car n ivor ia, fr u givor ia
e h em at ofagia; os r oed or es, m a m í f e r o s d o m i n an t e s e m n ú m e r o de e sp é ci e s e de
in d ivíd u os, sã o ge r alm e n t e pequ en os, h e r b í v o r o s e t er r est r es; os Ar t iod act y la e
Perissodactyla sã o gr an des h e r b í v o r o s qu e a d q u i r i r a m i n d e p e n d e n t e m e n t e especiali-
zações par a a l o c o m o ç ã o cu r sor a; os pr im at as sã o o n í v o r o s, p r i m ar i am e n t e a r b o r í c o -
las, qu e desen volver am a capacidade de m a n i p u l a ç ã o e a in t e ligê n cia.
Todas essas e sp e c i a l i z a ç õ e s r eflet em - se n a m o r f o l o gi a d o esqu elet o, d e m o d o
qu e a m a i o r i a das O r d e n s e Fa m í l i a s p o d e ser faci l m e n t e r e c o n h e c i d a at r av é s d o
c r â n i o . Assim , este assu n t o p o d e ser e st u d ad o a d e q u a d a m e n t e at r av é s d a i d e n t i fi -
c a ç ã o de O r d e n s e de Fa m í l i a s de m a m í f e r o s t er r est r es n e o t r o p i cai s, u t ilizan d o- se
ch ave d i c o t ô m i c a p ar a c r â n i o s. As c a r a c t e r í st i c as d a d e n t i ç ã o e ou t r as p a r t i c u l a r i -
dades a n a t ó m i c a s d e v e r ã o ser r elacion ad as c o m o h á b i t o al im e n t ar .
• Chordata

A cl assi fi caçã o ab ai xo ap r esen t ad a (Q u ad r o 7) baseia-se e m D E BLASE &

M A R T I N (1981), c o m m o d i f i c a ç õ e s d e a c o r d o c o m au t or e s m ais r ecen t es (ex.:
N O W A K, 1991; P O U G H et ai, 1993; BE N T O N , 1990). Deve-se n o t a r q u e n e m t od os
os t á x o n s e xt in t o s f o r a m i n c l u í d o s; d o m e sm o m o d o , algu m as fam í l i a s sem r ep r e-
sen t an t es n e o t r o p i cai s d e i xa r a m d e ser cit adas.

Q u a d r o 7. U M A C LA SSI F I C A Ç Ã O D O S M A M Í F E R O S
t T á x o n e xt i n t o .
* Táxo n ocor r e n d o n at u r alm en t e n a r e gi ão Neot r op ical.
V T á x o n i n t r o d u z i d o n a r e gi ã o N e o t r o p i c a l .

Classe M a m m a l i a
O r d e m Tr icon od on t a t
O r d e m Docodon t a t
O r d e m Sy m m e t r o d o n t a t
O r d e m Mu lt it u ber cu lat a t
O r d e m M o n o t r e m a t a : R e g i ã o Au st r al i an a
Fa m í l i a O r n i t h o r h y n c h i d a e ( o r n i t o r r i n c o )
Fa m í l i a Tach yglossid ae ( e q ú i d n a s)
Subclasse T h e r i a
In fr aclasse M e t a t h e r i a
Su p e r o r d e m M ar su p i al i a
O r d e m M a r su p i c a r n i v o r a (= P o l y p r o t o d o n t i a , e xc l u i n d o -
se os P e r am e l i n a)
Fa m í l i a D i d e l p h i d a e *: R e g i ã o N e o t r o p i c a l ; Didelphis
virginiana n a R e g i ã o N e á r t i c a ( g a m b á , gu axica,
c u í c a s)
Fa m í l i a M i c r o b i o t h e r i i d a e *: Ch i l e
As d e m ais Fa m í l i a s s ó o c o r r e m n a R e g i ã o Au st r alia-
n a. Ex. :
F a m í l i a T h y l a c i n i d a e ( l o b o - d a - t a sm â n i a )
F a m í l i a Dasy u r id ae (gat o- m ar su p ial, diabo-da-t as-
m ân ia)
O r d e m P e r am e l i n a: R e g i ã o Au st r alian a
O r d e m P au ci t u b e r cu l at a
t
Fa m í l i a Cae n o l e st i d ae *: An d e s (r at o- op ossu m )
O r d e m D i p r o t o d o n t a : R e g i ã o Au st r al ian a.
Al gu m a s Fa m í l i a s:
Fa m í l i a P h ascolar ct id ae (coala)
Fa m í l i a M a c r o p o d i d a e (can gu r u s)
 Mammalia •

In fr aclasse Eu t h e r i a
O r d e m Ed e n t a t a *: R e g i ã o N e o t r o p i c a l ; Dasypus novemcinc-
tus n a R e g i ã o N e á r t i c a
Fa m í l i a M y r m e c o p h a gi d a e ( t a m a n d u á s )
Fa m í l i a Br a d y p o d i d a e (p r e gviiças)
Fa m í l i a Dasy p od id ae (t at u s)
O r d e m P h o l i d o t a : R e g i õ e s Et i ó p i c a e O r i e n t a l (p an go-
lim)
O r d e m I n se c t í v o r a
Fa m í l i a s m ais c o m u n s:
Fa m í l i a Er i n ace i d ae : R e g i õ e s Et i ó p i c a , P a l e á r t i c a e
O r i e n t a l (h e d ge h ogs)
F a m í l i a So r i c i d a e *: R e g i õ e s H o l á r t i c a , Et i ó p i c a ,
O r i e n t a l e n o r t e d a N e o t r o p i c a l (Cryptotis) (m u -
sar an h os)
Fa m í l i a Tal p i d ae : R e g i õ e s H o l á r t i c a e O r i e n t a l (t o u -
peir as)
O r d e m Scan d e n t ia: R e g i ã o O r i e n t a l ( m u sa r a n h o s- a r b o r í -
colas)
O r d e m D e r m o p t e r a : R e g i ã o O r i e n t a l (c o l u go )
O r d e m Ch i r o p t e r a (m o r ce go s)
Su b o r d e m M e gach i r o p t e r a : R e g i õ e s Au st r al i an a, O r i e n -
t al, Et i ó p i c a e su l d a P a l e á r t í c a (r aposas- voador as)
Su b o r d e m M i c r o c h i r o p t e r a *: c o sm o p o l i t a , 15 fam í l i as.
Fam í l i as c o m r epr esen t an t es n a R e g i ã o N e o t r o p i c al :
Fa m í l i a Em b a l l o n u r i d a e
Fa m í l i a N o c t i l i o n i d a e (m or cegos- pescad or es)
Fa m í l i a Mor m oopidae
Fa m í l i a P h y l l o st o m i d ae (vam p ir os, m o r ce go s car n í -
vor os, fr u gí v o r o s, n e c t a r í v o r o s et c.)
F a m í l i a s N a t a l i d a e , Fu r i p t e r i d a e , Th yr opt er id ae,
Ve sp e r t i l i o n i d ae e M olossid ae (m or ce gos in set í-
vor os)
O r d e m P r im at e s
Su b o r d e m St r e p si r h i n i : R e g i õ e s Et i ó p i c a (esp ecialm en -
t e M a d a g á s c a r ) e O r i e n t a l ( l é m u r e s, aye-aye, g á l a g o ,
l ó r i s)
Su b o r d e m H a p l o r h i n i :
I n f r a o r d e m Tar sii: I n d o n é si a , Filip in as (t ár si o )
 I n f r a o r d e m P l a t y r r h i n i * (m acacos d o N o v o M u n d o ) :
Re gião Neot r opical
Fa m í l i a Ca l l i t r i c h i d a e ( sa gù i s)
F a m í l i a Ce b i d ae ( m o n o , b u gi o , m acaco- ar an h a,
m ico- d e- ch eir o)
I n f r a o r d e m Ca t a r r h i n i (m acacos d o V e l h o M u n d o )
Fa m í l i a Ce r c o p i t h e c i d ae : R e g i õ e s Et i ó p i c a , O r i e n t a l
e su l d a P a l e á r t i c a ( b a b u í n o , m a n d r i l , m acaco
r h esu s)
Fa m í l i a H y l o b at i d ae : R e g i ã o O r i e n t a l ( g i b ã o )
Fa m í l i a P o n gi d ae : R e g i ã o Et i ó p i c a ( c h i m p a n z é , go-
rila); Java e Bo r n é u ( o r a n go t a n go )
Fa m í l i a H o m i n i d a e : c o sm o p o l i t a ( h o m e m )
O r d e m M acr osce lid e a: R e g i ã o Et i ó p i c a (m u sar an h o- ele-
fan t e )
O r d e m R o d e n t í a (cit adas so m e n t e as fam í l i as q u e ocor -
r e m n o Br asil)
Su b o r d e m Scivir ogn at h i
I n f r a o r d e m Sc i u r o m o r p h a
Fa m í l i a Sc i u r i d a e *: c o sm o p o l i t a , à e x c e ç ã o d a Re-
g i ã o Au st r alian a (esqu ilos, m a r m o t a )
I n fr aor d em Myomorph a
Fa m í l i a Cr i c e t i d a e *: c o sm o p o l i t a, à e x c e ç ã o d a Re-
g i ã o Au st r al i an a (r at os- d o- cam po, h am st e r , l e m -
m i n g)
Fa m í l i a M u r i d a e V : c o sm o p o l i t a , à e x c e ç ã o das Re-
gi õ e s N e á r t í c a e N e o t r o p i c a l ; a q u i f o r a m i n t r o d u -
zid as as e s p é c i e s Rattus rattus (r at o), Rattus
norvégiens (r at azan a) e Mus musculus (cam u n d on -
go ) .
Su b o r d e m H y st r i c o gn a t h i
I n f r a o r d e m P h i o m o r p h a : R e g i õ e s P a l e á r t i c a, Et i ó p i c a
e O r i e n t a l (p o r co - e sp i n h o t er r est r e, r at o- t ou p e ir a)
I n f r a o r d e m C a v i o m o r p h a *: R e g i ã o N e o t r o p i c a l
Fa m í l i a s m ais c o m u n s:
Fa m í l i a Er e t h i z o n t i d a e (ou r iço- cach eir o)
Fa m í l i a Caviid ae ( p r e á , cob aia)
Fa m í l i a H y d r o c h o e r i d a e (cap ivar a)
Fa m í l i a D i n o m y i d a e (p acar an a)
 Mammalia » 97

Fa m i l i a Dasy p r oct id ae (paca, co d a)

Fa m i l i a Ec h i m y i d a e (r at os- de- espin h o)
Fa m i l i a Ca p r o m y i d a e ( r a t á o - d o - b a n h a d o )
Fa m i l i a Ct e n o m y i d a e (t u co- t u co)
Fa m i l i a Ch i n c h i l l i d a e ( c h i n c h i l a )
O r d e m La g o m o r p h a
Fa m i l i a Le p o r i d a e *: c o sm o p o l i t a , à e x c e ç ã o d o su-
dest e d a R e g i ã o O r i e n t a l e d e M a d a g á s c a r (coe-
l h o , le b r e , t a p i t i )
Fa m í l i a O c h o t o n i d a e : R e g i ã o H o l á r t i c a
O r d e m Cr e o d o n t a t
O r d e m Ca r n í v o r a
Su b o r d e m Ca n i fo r m i a
Fa m í l i a Ca n i d a e *: c o sm o p o l i t a , e xce t o M a d a g á s c a r ;
i n t r o d u z i d a n a R e g i ã o Au st r al i an a (cão, lobo,
r aposa, ch acal, d i n go )
Fa m í l i a U r si d a e *: R e g i õ e s H o l á r t i c a , O r i e n t a l e n o -
r oest e d a N e o t r o p i c a l (An d e s)
Fa m í l i a O t a r i i d a e : costas d o P a c í fi c o , d o At l â n t i c o e
d o I n d i c o ( l e ã o - m a r i n h o , l o b o - m a r i n h o , m o r sa)
Fa m í l i a A i l u r o p o d i d a e : su doest e d a Ch i n a (p an d a-
gi gan t e )
Fa m i l i a P r o c y o n i d a e *: R e g i õ e s N e o t r o p i c a l e N e á r -
t ica; u m a e sp é c i e n a P a l e á r t i c a ( gu a x i n i m , q u a t i ,
j u p a r á , p an d a- v e r m e l h o )
Fa m í l i a M u st e l i d a e *: c o sm o p o l i t a , excet o p o r Mad a-
gá sc a r e R e g i ã o Au st r al i an a ( l o n t r a , ir ar a, fu r ã o ,
c a n g a m b á , m ar t a, d o n i n h a , t e xu go )
Fa m í l i a P h o ci d ae : costas m a r i n h a s t e m p e r ad as e
su b t r op icais (focas, e l e fan t e - m ar i n h o)
Su b o r d e m Fe l i fo r m i a
Fa m í l i a Fe l i d a e *: R e g i õ e s H o l á r t i c a , Neot r opical,
Et i ó p i c a e O r i e n t a l (gat os, o n ç a , l e o p a r d o , gu e-
p ar d o, p u m a, lin ce)
Fa m í l i a H y ae n i d ae : R e g i ã o Et i ó p i c a e sul da P al e ár -
tica (h i e n a, a a r d w o l f)
Fa m í l i a Vi v e r r i d ae : R e g i õ e s Et i ó p i c a , O r i e n t a l e su l
d a P a l e á r t i c a (m an gu st o , su r icat a, ge n e t a)
O r d e m N o t o u n gu l a t a t
O r d e m Tu b u l i d e n t a t a : R e g i ã o Et i ó p i c a (aar d v ar k )
O r d e m Ar t i o d ac t y l a
Su b o r d e m Su ifor m e s
Fa m í l i a Su id ae: R e g i õ e s Et i ó p i c a , O r i e n t a l , Au st r a-
lian a e P a l e á r t i c a (ilh as Celebes) (p or cos, jav al i )
Fa m í l i a Tayassu id ae*: R e g i ã o N e o t r o p i c a l e sudoes-
te d a N e á r t i c a (cat et o, q u e i xa d a )
Fa m í l i a H i p p o p o t a m i d a e : R e g i ã o Et i ó p i c a ( h i p o p ó -
t am o)
Su b o r d e m Ty l o p o d a
Fa m í l i a Ca m e l i d a e *: R e g i ã o N e o t r o p i c a l (An d e s) e
su l d a P a l e á r t i c a (cam e l o, d r o m e d á r i o , l h a m a ,
vicu n h a)
Su b o r d e m R u m i n a n t i a
Fa m í l i a Tr agu l i d ae : p ar t e das R e g i õ e s Et i ó p i c a e
O r i e n t a l (ch e vr ot ain )
Fa m í l i a Ce r v i d a e *: R e g i õ e s H o l á r t i c a , N e o t r o p i c a l e
O r i e n t a l (vead o, ce r vo, alce)
Fa m i l i a Gir affid ae: R e g i ã o Et i ó p i c a (gir afa, o k ap i a)
Fa m í l i a A n t i l o c a p r i d a e : R e g i ã o N e á r t i c a ( "a n t í l o -
p e " n o r t e - am e r i c an o )
Fam í l i a Bovidae: Re gi õ e s H o l ár t i ca, Et i ó p i c a e O r i e n -
t al (b oi , b isão, cabr a, an t í l o p e s, gazela, gn u )
O r d e m Co n d y l a r t h r a t
O r d e m P er issodact yla

Fa m í l i a Eq u i d ae V : R e g i õ e s Et i ó p i c a e P a l e á r t i c a
(cavalo, zeb r a)
Fa m í l i a T a p i r i d a e *: R e g i õ e s N e o t r o p i c a l e O r i e n t a l
(an t a)
Fa m í l i a Rh i n o c e r o t i d a e : R e g i õ e s Et i ó p i c a e O r i e n t a l
(r in ocer on t e)
O r d e m Myst icet a: t odos os ocean os (baleias-de-barbatan as)
Fa m í l i a Balae n id ae (baleia- fr an ca)
Fam í l i a Balaen op t er id ae (baleia- azu l,ju bar t e, m i n k e )
O r d e m O d o n t o c e t a : ocean os e gr an d e s rios t r op icais
Fa m í l i a P lat an ist id ae: r ios das R e g i õ e s N e o t r o p i c a l
e O r i e n t a l (b o t ó - co r - d e - r o sa)
Fa m í l i a D e l p h i n i d a e : rios e ocean os (go l fi n h o s, bo-
tos, or ca)
Fa m í l i a P h yset er id ae (cach alot es)
 Mammalia

Fa m í l i a Z i p h i i d a e (baleias- bicu das)

O r d e m Li t o p t e r n a t
O r d e m Din ocer at a t
O r d e m H y r ac o i d e a : R e g i ã o E d ó p i c a e cen t r o- su l d a Pa-
l e á r t i c a (h yr axes)
O r d e m Sir e n ia
Fa m í l i a T r i c h e c h i d a e *: Cost a At l â n t i c a t r o p i c a l ; pe-
n e t r a m e m rios c o m o o Am azo n as e o O r e n o c o
(p e ixe - b oi)
Fa m í l i a D u go n gi d a e : costas d o Í n d i c o , d e M o ç a m b i -
q u e e M a d a g á s c a r a t é o N o r t e d a Au st r á l i a
O r d e m P r ob oscid ea: R e g i ã o Et i ó p i c a (Loxodonta); Re gião
O r i e n t a l (Elephas) (elefan t es)
O r d e m Tillodon t ia t
O r d e m Ta e n i o d o n t i a t
O r d e m P an t odon t a t

Objetivos

• Recon h ecer , a p a r t i r d o c r â n i o (m at e r i a l m ais fr e q u e n t e m e n t e d i sp o n í v e l e

u t i l i z ad o n a t a x o n o m i a ) , r ep r esen t an t es d os p r i n ci p ai s gr u p o s d e m a m í f e r o s
r ecen t es n e o t r o p i cai s.
• Re lacion ar car act er es cr an ian os c o m o m o d o d e vid a desses an im ais, i d e n t i fi -
can d o suas e sp e c i a l i z a ç õ e s.
• Re co n h e ce r as p r i n ci p ais si n ap o m o r fi a s d os diver sos t á x o n s.
• Ap r e c i a r a d i sp ar i d ad e m o r f o l ó g i c a p r e se n t e n os M a m m a l i a .

11.1. E ST U D O D O C R Â N I O D E M A M Í F E R O S

Ap ós realizar os estudos propostos n os itens I a V, verificar quais dos grupos de

m am ífer os estudados ocor r em n aUiralmen t e n a Re gião Neot r opical, quais for am aí in t r o-
duzidos e quais n ão ocor r em nessa Região. Em seguida, iden t ificar as prin cipais sin apomor -
fias que caracterizam os diferen tes agr upamen t os (Classe, Or den s, Fam ílias) estudados.

I . Den t es

O b ser var as d i fe r e n ç a s e n t r e in cisivos, can in os, p r é - m o l a r e s e m olar e s, q u a n t o

à fo r m a ger al, n ú m e r o e p o si ç ã o das c ú sp i d e s e n ú m e r o d e r aí z e s. C o m p a r a r os
diver sos e xe m p lar e s q u a n t o ao t i p o d e m olar . De se n h ar os d ife r e n t e s tipos d e
m olar , p r o c u r a n d o r e l aci o n á- l o s c o m o h á b i t o al im e n t ar .
100 • Chordata
I I . P o si ç ã o das ó r b i t a s

O bser var a p o si ç ã o das ór b it as n os difer en t es gr u p os, r e l aci o n an d o o tipo de

visão d a í d e co r r e n t e (ór b it as volt adas p ar a a fr en t e - visão e st e r e o sc ó p i c a, cam p o visual
r est r it o; ór b it as lat er ais - a m p l o cam p o visual) c o m o possível h á b i t o de vid a d o an i m al .

I I I . P o si ç ã o d o fo r a m e m a gn o

O b ser var a p o si ç ã o d o for am e m agn o, r elacion an do- a à post u r a dos diversos

an imais.

I V. Est r u t u r a dos m e m b r o s

O b ser var as d i fe r e n ç a s e n t r e os P er issodact yla e os Ar t i o d act y l a n o q u e d iz

r esp eit o à p o si ç ã o d o e i xo de su st e n t a ç ã o dos m e m b r o s, q u e passa p e l o t e r c e i r o
d e d o n os p r i m e i r o s, e e n t r e o t e r ce i r o e q u a r t o d ed os, n os ú l t i m o s (Fig. 2 6 ) .

V. Cl a ssi f i c a ç ã o

U t i l i z a n d o a ch ave, classificar os c r â n i o s ao n ível d e O r d e m . N o caso dos

P r im at es, Ed e n t at a, Ca r n í v o r a e Ar t i o d a c t y l a , i d e n t i fi c a r t a m b é m a Fa m í l i a .

Glossário de Termos Utilizados nas Chaves de Identificação de Mamíferos

Ba r r a p ó s- o r b i t al - Bar r a ósse a separ an do a ór b it a e a ab er t u r a t em p or al, fo r m ad a pela
u n i ã o d o processo pós- or bit al d o osso fr on t al (Fig. 23) c o m o ar co zigom át ico .
Car n i ce i r o - U l t i m o p r é - m o l a r su p e r i o r e p r i m e i r o m o l a r i n f e r i o r dos Ca r n í v o r a ,
sign ificat ivam en t e m ais d esen volvid os q u e os d e m ais.
Casco (Fig. 24C) - Est r u t u r a fo r t e m e n t e q u e r a t i n i z a d a q u e c i r c u n d a a p o n t a dos
d ed os de m a m í f e r o s cu r sor es, p r ot egen d o- as.
Ch i fr e (Fig. 25A,B) - P r o j e ç ã o d o osso f r o n t a l , u su al m e n t e r am i fi cad a e n ão
r e cob e r t a p o r t e gu m e n t o , f o r m a d a p o r u m c u r t o p e d i c e l o n ã o d e c i d u o
( e x t e n sã o d o osso fr o n t a l ) e u m a p o r ç ã o p r i n c i p a l (ch i fr e p r o p r i a m e n t e
d i t o ) , q u e é p e r d i d o e cr esce a n u a l m e n t e . D u r a n t e seu c r e sc i m e n t o , o
c h i fr e é r e c o b e r t o p o r t e gu m e n t o ( "v e l u d o ") (Fig. 25B).
Co r n o (Fig. 25C) - P r o j e ç ã o ó sse a f u n d i d a ao f r o n t a l , n ã o d e c i d u a e n ã o r a m i fi -
cada, co b e r t a p o r e p i d e r m e fo r t e m e n t e q u e r at i n i z ad a.
C ú s p i d e - P r o j e ç ã o d a co r o a d o d e n t e .
Ga r r a (Fig. 24A) - Est r u t u r a q u e r at i n i z ad a l o n ga , cu r v ad a e p o n t i a gu d a , c o b r i n d o
t od a a p o n t a d o d í gi t o .
H e t e r o d o n t e - Den t e s d ife r e n t e s n a f o r m a e n a f u n ç ã o .
H o m o d o n t e - Den t e s sim ilar es n a f o r m a e n a f u n ç ã o .
Se cod on t e - D e n t e c o m d u as o u t r ês c ú sp i d e s p r i n c i p ai s alin h ad as l o n gi t u d i n a l -
m e n t e e u n i d as p o r u m a cr ist a, f o r m a n d o u m a m a r g e m co r t an t e .
 Mam m alia • 101

Pré-maxilar

Orbita

Processo
pós-orbital

Esquamosal

Bula timpánica

— Occipital

Forame magno

Cóndilo occipital

Orbitoesfenóide
Pré-maxilar
Alisfenóide

Interparietal
Esquamosal
- Cón dilo occipital
Bula timpánica

Processo coronóide

Cóndilo articular

Processo angular

Dentário

Fi gu r a 23. C R Â N I O E M A N D Í B U L A D E C Ã O (Canis familiaris). A . vist a d o r sa l d o c r â n i o ; B. Vi st a

v e n t r a l d o c r â n i o ; C. Vi st a l a t e r a l d o c r â n i o ; D . Vi st a l a t e r a l d a m a n d í b u l a .
102 • Chordata

Fi gu r a 25. C O R N O S E C H I F R ES. A . C h i f r e n ã o r a m i f i c a d o d e u m v e a d o ( Ce r v i d a e : Mazam a sp ); B.

C h i f r e r a m i f i c a d o d e u m c e r v o - d o - p a n t a n a l ( Ce r v i d a e : Ozotocerus bezoarticus), a i n d a r eves-
t i d o p e l o " v e l u d o " ; C. C o r n o d e u m a c a b r a - d o - c á u c a s o ( Bo v i d a e : Capra caucásica).
 Mammalia • 103

A B C D E F

3 3 3
4 3 4 3 4 3 4

Fi gu r a 26. E SQ U E M A D O S O SSO S D O M E M B R O P O ST E R I O R E SQ U E R D O D E V Á R I O S U N G U -
LA D O S, c o m i n d i c a ç ã o d o n ú m e r o d os d e d o s. P e r issod act y la: A . a n t a (T apirus terrestris),
e B. cavalo (Equus caballus); A r ü o d a c t y l a : C. j a v a l i (Sus scrofa), D . v e a d o (Mazama sp ), E.
p o r c o - d o - m a t o (Tayassu sp) e F. c a m e l o (Camelus bactrianus).

U n h a (Fig. 24B) - Est r u t u r a q u e r at i n i z ad a ach at ad a, c o b r i n d o apen as a su p e r fí c i e

d or sal d a p o n t a d o d í gi t o .

11.2. T I P O S D E D E N T E S

In cisivos: Den t es i m p l a n t a d o s n o p r é - m a xi l a r e os c o r r e sp o n d e n t e s n a m a n d í b u l a ,
ge r a l m e n t e u n i cu sp i d ad o s, c o m r aiz ú n i c a .
Can in os: P r i m e i r o d e n t e i m p l a n t a d o n o m a xi l a r e o c o r r e sp o n d e n t e n a m a n d í b u -
la; ge r a l m e n t e lon gos, c o n sp í c u o s, u n i c u sp i d a d o s e c o m r aiz ú n i c a . N o
m á x i m o , u m p or qu adr an t e.
P r é - m o l a r e s e m o l ar e s: I m p l a n t a d o s e m segu id a aos can in os, fr e q u e n t e m e n t e
m u l t i c u sp i d ad o s. Os p r é - m o l a r e s ap r e se n t am pr edecessor es n a d e n ú ç ã o
d e le it e e localizam - se e n t r e os can in os e os m olar e s; sã o ge r al m e n t e
d en t es u m p o u c o m e n o r e s, c o m m e n o s c ú sp i d e s. N a p r á ú c a , p o d e ser
difícil d ist in gu i- los, c o m o o c o r r e e m v ár i o s h e r b í v o r o s (r oe d or e s, r u m i -
n an t es e t c.); n est e caso, usa-se o t e r m o g e n é r i c o "d e n t e s m o l a r i fo r m e s".
F ó r m u l a d e n t á r i a : R e p r e s e n t a ç ã o e s q u e m á t i c a d o n ú m e r o d e d en t es d e cad a t i p o
em u m det er m in ado m am ífer o.

n incisivos hemi-max. sup. n " caninos ht-mi-max. sup. n ° pré-molares hemi-max. sup. n " molares hcmi-max. sup.
n° incisivos hemi-mand. n" caninos hemi-mand. n ° pré-molares hemi-mand. n " molares hemi-mand.

Ex.: F ó r m u l a d e n t á r i a d o c ã o (Fig. 23) = 3 / 3 1/ 1 4/4 2/3

104 • Chordata

C H A V E P ARA AS O R D EN S D E M A M Í F E R O S RECEN TES N E O T R O P I C A I S ( I N -

C L U I N D O O S M A R I N H O S E I N T R O D U Z I D O S)

1. Den t e s pr esen t es 3
1' . Den t es au sen t es 2

2 ( 1 ' ) . M a i o r c o m p r i m e n t o d o c r â n i o su p e r i o r a 500 m m M YST I CET A

2' . M a i o r c o m p r i m e n t o d e c r â n i o i n f e r i o r a 500 m m . . . E D E N T A T A (p ar t e )

3(1). In cisivos fr e q u e n t e m e n t e m ais q u e 3 / 3 ; pr ocesso a n gu l a r d o d e n t á r i o

p r ojet an d o- se m e d i a l m e n t e , p e r p e n d i c u l a r à m a n d í b u l a ; j u g a l p a r t i c i p a n -
do da ar t icu lação m an d ib u lar M A R SU P I C A R N I V O R A
3'. N ú m e r o d e in cisivos n u n c a su p e r i o r a 3 / 3 ; d em ais car act er es d ife r e n t e s d o
acim a d escr it o 4

4 ( 3 ' ) . In cisivos 1 / 1 , l o n go s e fo r t e m e n t e cu r vad os RO DENTI A

4' . In cisivos var iáve is; se 1 / 1 , n ã o fo r t e m e n t e cu r vad os 5

5 ( 4 ' ) . In cisivos 2 / 1 ; p r i m e i r o p ar gr a n d e e fo r t e m e n t e cu r v ad o , se gu n d o bast an t e

r e d u z i d o e sit u ad o i m e d i a t a m e n t e a t r á s d o p r i m e i r o ; p ar t e r o st r al d o
m a xi l a r c o m p e r f u r a ç õ e s LA G O M O R P H A
5' . In cisivos var iáve is, d ife r e n t e s d o acim a e xp ost o 6

6 ( 5 ' ) . M a r ge m r ost r al das ab er t u r as n asais ext er n as sit u ad a sob r e o u a t r á s d a

m a r ge m r ost r al das ó r b i t a s; ossos n asais r e d u zi d o s o u au sen t es; m e m b r o s
post er ior es au sen t es e xt e r n a m e n t e 7
6' . M a r ge m r ost r al das ab e r t u r as n asais ext er n as sit u ad a à fr e n t e d a m a r ge m
r ost r al d a ó r b i t a ; ossos n asais ge r a l m e n t e b e m d esen volvid os; membr os
post er ior es visíveis e xt e r n a m e n t e 8

7(6). C r â n i o l i ge i r a m e n t e a ssi m é t r i c o , p a r t i c u l a r m e n t e n a r e g i ã o das ab e r t u r as

n asais ext er n as; r o st r o l o n go e p o n t i a gu d o , o u b e m a r r e d o n d a d o ; d en t es
cón icos O DO NTO CETA
7'. C r â n i o si m é t r i c o ; r ost r o c u r t o e t e r m i n a n d o b r u scam e n t e ; d en t es n ã o
cón icos SI REN I A
t

8 ( 6 ' ) . Ó r b it a e aber t u r a t e m p or al separadas p o r u m a bar r a o u placa p ós- or b it al. . 9

8'. Bar r a o u p laca p ó s- o r b i t al au sen t e 13

9(8). In cisivos su p er ior e s au sen t es A R T I O D A C T Y LA (p ar t e )

 Mam m alia • 705

9' . In cisivos su p er ior es pr esen t es 10

10(9' ). In cisivos 2 / 1 , 2 / 2 o u 2 / 3 P RI M AT ES
10' . In cisivos 1/ 3 o u 3 / 3 11

11(10'). In cisivos 1/ 3 A R T I O D A C T Y LA (p ar t e )
11' . In cisivos 3 / 3 12

12(11' ).Molar es secod on t es; car n ice ir os b e m d esen volvid os; q u a t r o o u c i n c o d í gi-
tos; sem cascos CARNP v r O RA (p ar t e )
12' . M o l ar e s ap r e se n t an d o u m p a d r ã o c o m p l e x o d e c ú sp i d e s e cr ist as; u m d í gi t o 1
e m cada m e m b r o ; cascos pr esen t es (Fig. 24C) P ERI SSO D ACT YLA (p ar t e )

13(8'). D e n tes p ós- can in os h om od on t es, n u n ca c o m dobr as e cristas com plexas . . 1 4

13'. D e n tes p ó s- c a n i n o s h e t e r o d o n t e s; se h o m o d o n t e s, c o m d ob r as e cr ist as
com p le xas 15

14(13). Can in os o u d en t es c a n i n i fo r m e s c o n sp i c u a m e n t e m aior e s q u e os d em ais;

u m a t r ês in cisivos e m cada p r é - m a xi l a r C A R N I V O R A (p ar t e )
14'. Can in os o u d en t es c a n i n i fo r m e s au sen t es o u n ã o c o n sp i c u a m e n t e m aior e s
q u e os d em ais; se d en t es lon gos, c a n i n i fo r m e s, pr esen t es, e n t ã o p r é - m a x i l a r
d e sp r o v i d o d e d en t es E D E N T A T A (p ar t e )

15(13' ).Tam an h o gr an d e . M a i o r c o m p r i m e n t o d o c r â n i o su p e r i o r a 200 m m . . 16

15'. T a m a n h o p e q u e n o a m é d i o . M a i o r c o m p r i m e n t o d o c r â n i o i n f e r i o r a 200
mm 18

16(15). Den t es secod on t es, car n ice ir o s b e m d esen volvid os; d í gi t o s c o m gar r as (Fig.
24A) C A R N Í V O R A (p ar t e )
16'. Den t es n ã o secod on t es; d í gi t o s c o m cascos (Fig. 24C) 17

17(16). Can in os t r ian gu lar e s e m se c ç ã o t r an sver sal, ge r a l m e n t e c o m m ar gen s agu -

das; can in os su p er ior es gr an d es e cu r vos; m e m b r o s c o m d ois, t r ês o u q u a t r o
d í gi t o s; se t r ês, d ois c o m t a m a n h o a p r o x i m a d a m e n t e i gu a l , o t e r ce i r o b e m
m e n o r (Fig. 2 6 E ) . . . .* A R T I O D A C T Y LA (p a r t e )
17'. Can in os (se presen tes) n ã o t r ian gu lar es e m se c ç ão tran sversal e sem m ar gen s
agudas; can in os super ior es (se presen tes) r edu zidos; m e m b r os post er ior es c o m
t r ês d ígit os, o cen t r al m ai o r (Fig. 26A) P ERI SSO D ACT YLA (p a r t e )
106 • Chordata

18(15' ).An t e b r aç o ad ap t ad o p ar a o v ô o : falan ges m u i t o alon gad as, se gu n d o a

q u i n t o d í gi t o s c o n t i d o s e m u m p a t á g i o (asa); in cisivos su p e r ior es 0-2;
n ú m e r o t o t al d e d en t es n u n c a e xc e d e n d o 38 CH I RO P TERA
18'. A n t e b r a ç o n ã o ad ap t ad o p ar a o v ô o ; in cisivos su p e r ior e s 0-3; n ú m e r o t ot al
d e d en t es var iável, c h e ga n d o a 48-50 19

19 (18'). Can i n o s o u d en t es can i n i fo r m e s p e q u e n o s e n ã o c l a r a m e n t e d i fe r e n ci ad o s

dos m olar es, in cisivos m u i t o alar gados, car n iceir os n u n ca desen volvidos. . . .
I N SE C T I V O R A
19'. Can in os gr an d es e cl ar am e n t e d i fe r e n ci ad os dos m olar e s; in cisivos m u i t o
m e n or e s q u e os can in os e m olar e s, car n ice ir o s u su al m e n t e d esen volvid os
C A R N I V O R A (p ar t e )

CH AVE P ARA A LG U M A S FA M Í LI A S D E M A M Í F E R O S NEO TRO P I CAI S

P RI M ATES
1. Fór m u la d en t ár ia 2/ 2 1/ 1 3/3 2 / 2 . P r i m e i r o in cisivo su p e r i o r e p r i -
m e i r o i n f e r i o r lar gos e e m f o r m a de ci n ze l ; se gu n d o in cisivo su p e r i o r e
se gu n d o i n f e r i o r p o n t i agu d o s; cau d a l o n ga; p r i m e i r o d í gi t o d o p é c o m
u n h a (Fig. 24B), os d em ais c o m gar r as (Fig. 2 4 A ) ; p r i m e i r o d í gi t o d a m ã o
p r ê e n si l , mas n ã o o p o n í v e l C A LLI T R I C H I D A E
1' . Fór m u la d en t ár ia 2/ 2 1/ 1 3/3 3 / 3 . To d o s os in cisivos lar gos e e m
f o r m a d e cin ze l, n e n h u m p o n t i a gu d o ; cau d a var iável; t od os os d í gi t o s c o m
u n h as, p r i m e i r o d í gi t o da m ã o au sen t e o u , se p r e se n t e , p e l o m e n o s p ar cial-
men t e opon ível CEBI D A E

ED EN T A T A

1. C r â n i o q u a d r a d o e m vist a d or sal, r ost r o c u r t o e t e r m i n a n d o b r u sc am e n t e ;

n u n c a m ais de t r ês d í gi t o s, t od os u n i d o s e m u m a b a i n h a ú n i c a d e t e gu m e n -
t o e m ú sc u l o s BR A D YP O D I D A E
1' . C r â n i o c ó n i c o , r ost r o l o n go e afilad o; q u a t r o o u c i n c o d í gi t o s e m cada
m e m b r o, n ã o u n idos em u m a bain h a 2

2(1' ). Den t es au sen t es, c o r p o d e n sam e n t e c o b e r t o p o r p ê l o s, sem ossos d é r m i c o s

M YR M E C O P H A G I D A E
2' . Den t es pr esen t es; c o r p o c o m pelos esparsos; "c a r a p a ç a " d e ossos d é r m i c o s
cob er t os p o r escamas c ó r n e a s e p i d é r m i c a s D A SYP O D I D A E
 Mam m alia • 707

CARNÍ VO RA

1. Can al a l i sfe n ó i d e p r esen t e (Fig. 2 3 C) , f ó r m u l a d e n t á r i a u su al m e n t e 3 / 3

1/ 1 4/4 2 / 3 ; e m d ois g é n e r o s os m olar e s p o d e m ser 1- 2/2, e, e m o u t r o ,
3-4/4-5 CANI DAE
1' . Can al a l i sfe n ó i d e au sen t e 2

2(1' ). Fó r m u l a d e n t ár i a 3/ 3 1 / 1 2- 3/ 2 1 / 1 = 28-30; ú l t i m o m o l a r su p e r i o r
r e d u z i d o , n ã o c o n st r i c t o m e d i a n a m e n t e F E LI D A E
2' . F ó r m u l a d e n t á r i a var iáve l, n ú m e r o d e d en t es u su a l m e n t e i gu a l o u su p e r i o r
a 32; se m e n o r q u e 32, ú l t i m o m o l a r su p e r i o r m e d i a n a m e n t e c o n st r i c t o ,
ap r e se n t an d o lob os l ab i al e l i n gu a l d ist in t os 3

3 ( 2 ' ) . Molares 0-1/1-2; n ú m e r o total de dentes 28-38, usualmen te 3 4 . . . M U ST E LI D A E

3'. Molares 2/1-2; n ú m e r o total de dentes 3640, usualmen t e 40 . . P R O C YO N I D A E

A R T I O D A C T YLA

1. Bar r a p ó s- o r b i t al au sen t e o u i n c o m p l e t a , in cisivos su p e r ior es pr esen t es,

u su al m e n t e d ois o u t r ês par es 2
1' . Bar r a p ó s- o r b i t al c o m p l e t a , in cisivos su p e r ior e s au sen t es o u u m ú n i c o p ar
p r esen t e 3

2(1). Fór m u la d en t ár ia 2/ 3 1/ 1 3/3 3 / 3 = 38; can in os su p e r ior e s r et os; t r ês

d í gi t o s n os m e m b r o s p ost er ior e s (Fig. 26E) TAYASSU I D AE
2' . Fór m u la d en t ár ia 3/ 3 1/ 1 4/4 3 / 3 = 44; can in os su p e r ior es cu r vos;
q u a t r o d í gi t o s n os m e m b r o s p ost er ior e s (Fig. 26C) SU I D A E

3 ( 1 ' ) . In cisivos su p er ior es pr esen t es; cascos e m f o r m a d e u n h as; alm ofad as sob os
m e m b r o s, a t r á s dos cascos C A M E LI D A E
3'. In cisivos su p er ior es au sen t es; cascos b e m d esen volvid os; sem alm ofad as sob
os d ed os, apen as os cascos t o c a m o solo 4

4 ( 3 ' ) . C o m i n d i c a ç ã o d a p r e s e n ç a d e ch ifr e s o u co r n o s (Fig. 25) 5

4'. Ch ifr es o u co r n o s au sen t es 6

5(4). Ch ifr es o u i n d i c a ç ã o d e sua p r e s e n ç a (p e d i ce l o s); c o m vacu id ad es r ost r ais

C ER V I D A E
5'. Co r n o s pr esen t es BO V I D A E
108 • Chordata

6 ( 4 ' ) . Vacu id ad es r ost r ais ge r al m e n t e pr esen t es; se au sen t es, can in o s su p er ior es
pr esen t es CER V I D A E ( f ê m e a s)
6'. Vacu id ad es r ost r ais ge r a l m e n t e au sen t es, can i n os au sen t es
BO V I D A E ( m a i o r i a das f ê m e a s)

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«
 12

ANATOMIA COMPARADA

A n a t o m i a ( d o gr e go a n a t o m é = i n c i sã o , d i sse c ç ã o ) é a c i ê n c i a q u e t r at a d a
fo r m a e d a e st r u t u r a d os seres or gan izad os.
Os p r i m e i r o s r elat os escr it os sob r e a a n a t o m i a d os o r gan ism o s f o r a m feit os
sé c u l o s an t es d e Cr ist o, p r i n c i p a l m e n t e p elos e gí p c i o s e gr egos, dest acan do- se,
en t r e os ú l t i m o s, Ar i st ó t e l e s (384-322 a.C.). O m é d i c o gr e go Ga l e n o (130- 200 d.C.)
foi u m d os p r i m e i r o s a fazer d i sse c ç õ e s e e xp e r i m e n t o s e m an im ais, co n o i n t u i t o
de d e t e r m i n a r a r e l a ç ã o e n t r e a e st r u t u r a e a f u n ç ã o . D u r a n t e sé c u l o s os t r ab alh os
de Gale n o f o r a m c o m p i l a d o s e seu m é t o d o d e t r ab al h o se gu id o p o r seus d i sc í p u l o s.
Le o n a r d o d a V i n c i (1452- 1519) in t er essou- se p e la a n a t o m i a c o m p a r a d a c o m o
r esu lt ad o i n d i r e t o d e suas at ivid ad es ar t í st icas c o m o p i n t o r e escu lt or . F o i o
p r i m e i r o a e xp l o r a r a a n a t o m i a d o c o r a ç ã o , i n si st i n d o, c o n t r a r i a m e n t e à s ideias
de Gale n o , e m q u e o c o r a ç ã o é u m m ú s c u l o e, c o m o os d e m ais, i r r i ga d o p o r ar t é r i as
e veias. Ap e n as n o sé c u l o X V o an at om ist a b e lga An d r e a s Vesaliu s (1514- 1564),
pr ofessor d a Un i v e r si d ad e d e P á d u a , It ália, c o n t e st o u a m e t o d o l o gi a e as d e sc r i ç õ e s
feitas p o r Gal e n o . At é aq u e le m o m e n t o , os t r ab alh os a n a t ó m i c o s n ã o se p r e o c u -
pavam c o m a p r e c i sã o d a f o r m a e d a t o p o gr afi a. Desse m o d o , m u i t o s desses
t r abalh os t ê m apen as i m p o r t â n c i a ar t í st ica, e n ã o ci e n t í fi ca. Vesalius est abeleceu
cr it ér ios cie n t í fico s d e d e sc r i ç ã o , fu n d a m e n t a d o s n a si st e m a t i z a ç ã o e n a ob je t ivi-
dade d a o b se r v a ç ã o , q u e ser vir am d e base p ar a a m o d e r n a an at o m i a. Essa c i ê n c i a
descreve e an alisa a m o r f o l o gi a e p o d e ser est u d ad a p o r v ár i o s m é t o d o s e e m
d ifer en t es n íveis d e o r g a n i z a ç ã o .

U m a das for m as d e se est u d ar a n a t o m i a é d e m o d o c o m p ar at i v o , ist o é ,

est udar a m e sm a e st r u t u r a e m e sp é c i e s d ife r e n t e s. O s an at om ist as Jo h n H u n t e r
110 • Chordata

(1728- 1793) e Geor ges Cu v i e r (1792- 1832) f o r a m os p i o n e i r o s n o est u d o da

an at o m i a c o m p ar ad a.
A p a r t i r d o m o m e n t o e m q u e a a n a t o m i a se t o r n a c o m p ar at i v a e passa a
con sid e r ar a e st r u t u r a dos or gan ism os n ã o só q u a n t o à o r g a n i z a ç ã o e m si, mas
t a m b é m e m f u n ç ã o d e suas s e m e l h a n ç a s e d i f e r e n ç a s e m r e l a ç ã o a o u t r o s gr u p o s
ap ar en t ad os, é u lt r apassad o o l i m i t e d a sim ples d e sc r i ç ã o . A o se c o m p a r a r est r u -
t u r as d e e sp é c i e s d ife r e n t e s, r aciocin a- se sob r e q u e st õ e s b i o l ó gi c a s m ais com p le xas,
c o m o a e v o l u ç ã o dos or gan ism os.
Ap lican d o- se os m é t o d o s d e scr id vo e c o m p a r a t i v o é q u e se p o d e t e r c o n sc i ê n -
cia d o gr an d e v al o r b i o l ó gi c o dos con ce it os d e h o m o l o gi a e an alogia. A d e f i n i ç ã o
clar a desses d ois con ce it os fu n d a m e n t a i s d a a n a t o m i a c o m p a r a d a e o r eco-
n h e c i m e n t o das h o m o l o gi a s e an alogias n os or gan ism os, som ad os aos d ad os d a
p al e o n t o l o gi a, d ã o su p or t e às h i p ó t e se s evolu cion ist as. P o r t a n t o , o c o n h e c i m e n t o
d a e st r u t u r a ap r esen t a v al o r p r á t i c o p ar a p esqu isad or es d e m u i t o s o u t r o s cam p os
d a Bi o l o gi a .
P or q u e est u d ar a n a t o m i a n os cu r sos b á si c o s volt ad os p ar a as c i ê n c i a s b i o l ó gi -
cas? A r espost a a t al q u e s t ã o e st á baseada n a ideia d e q u e os t r ab alh os d e d i sse c ç ã o
sã o fu n d a m e n t a i s p ar a q u e o est u d an t e vive n cie , p o r si, a e x p e r i ê n c i a d o co n h e -
c i m e n t o d a e st r u t u r a. C o m isso ele p o d e t er o e m b asam e n t o n e c e ssá r i o p ar a os
cur sos q u e a b o r d a m a a n a t o m i a e m o u t r o s n íveis, c o m o a h i st o l o gi a, a c i t o l o gi a e
a fisiologia. Q u an d o a a n a t o m i a é en sin ad a an t es dessas d iscip lin as, o a l u n o é
levad o a r a c i o c i o n a r a n a l i t i c a m e n t e , ist o é , d o ger al p ar a o p ar d c u l ar .
O o b je t i v o desses t r ab alh os d e l a b o r a t ó r i o é est u d ar as c a r a c t e r í st i c a s ger ais
e as e sp e c í fi c a s d e d e t e r m i n a d o s ve r t e b r ad os. Os ve r t e b r ad os c o n st i t u e m b on s
m o d e l o s d e m u i t o s p r i n c í p i o s b i o l ó gi c o s e, c o m o ap r e se n t am a m a i o r d iver sid ad e
e n t r e os cor d ad os e sua h i st ó r i a e volu t iv a é a m e l h o r c o n h e c i d a , r e c e b e m m a i o r
a t e n ç ã o n o est u d o dos cor d ad os.
P ar a q u e se possa r e c o n h e c e r os car act e r e s r e p r e se n t at i v o s d o t á x o n ao
q u a l os a n i m a i s e sco l h i d o s p e r t e n c e m , r e l a c i o n a n d o - o s c o m a e v o l u ç ã o dos
gr u p o s, h á a p r o p o st a d e u m a a b o r d a ge m e m se p ar ad o p ar a cad a sist em a d e
ó r g ã o s . C o m o os t r a b a l h o s d e a n a t o m i a s ã o r e alizad o s c o m a n i m a i s m o r t o s,
p r o p õ e - s e sacr ificar ap en as a n i m a i s d e b i o t é r i o s e / o u c r i ad o s e sp e c i fi c a m e n t e
p ar a o ab at e . Desse m o d o , e lim in a- se o p r o b l e m a d a p r e d a ç ã o , n ã o se i n t e r f e -
r i n d o n os o r ga n i sm o s g m seus h ab i t at s n a t u r a i s. P o r est a r a z ã o n ã o f o r a m
i n t r o d u z i d o s r e p r e se n t a n t e s d os r é p t e i s, j á q u e c o s t u m e i r a m e n t e n ã o s ã o
cr iad os p e l o ser h u m a n o . O s t r a b a l h o s d e d i s s e c ç ã o d e v e m ser r e alizad o s c o m
c u i d a d o e r e v e r ê n c i a , n ã o só p o r q u e est e é o c a m i n h o p a r a a a q u i s i ç ã o d e
c o n h e c i m e n t o , m as t a m b é m e m r e sp e i t o aos a n i m a i s q u e f o r a m sacr ificad os,
p ois é gr a n d e a r e sp o n sa b i l i d a d e d e t o m a r o c o r p o desses o r ga n i sm o s e m t r o c a
do con h ecim en t o obt ido.
 Anatomia Com parada • HJ

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 13

TEGUMENTO E ANEXOS

O t e gu m e n t o dos ve r t e b r ad os, b e m c o m o seus an exos, d e se m p e n h a m v ár i as

fu n ç õ e s vit ais. M u i t as destas r e fi e t e m a d a p t a ç õ e s r elacion ad as c o m os d ife r e n t e s
h abit at s ocu p ad os pelos ve r t e b r ad os. N o e n t a n t o , sua f u n ç ã o u n i v e r sal é p r o t e ge r
o o r ga n i sm o das a gr e ssõ e s físicas e q u í m i c a s d o a m b i e n t e . A o l a d o dest a, t odas as
d em ais f u n ç õ e s r elacion am - se d i fe r e n c i a l m e n t e e n t r e os gr u p o s d e ve r t e b r ad os.
Assim , o t e gu m e n t o t e m i m p o r t a n t e f u n ç ã o n a r e g u l a ç ã o o sm ó t i c a e n a r e sp i r a ç ã o
e m m u i t o s ve r t e b r ad os a q u á t i c o s; n a l o c o m o ç ã o e n a t e r m o r r e g u l a ç ã o e m m u i t o s
t er r est r es.
A cor , r e l a c i o n a d a c o m o t e g u m e n t o , t e m i m p o r t a n t e p a p e l n o r eco-
n h e c i m e n t o e sp e c í fi c o , n os c o m p o r t a m e n t o s a g o n í s d c o s e sexuais, b e m c o m o n a
cam u fl age m dos an im ais. D a m e sm a f o r m a , as d ife r e n t e s se c r e ç õ e s p r o d u z i d a s
pelas gl â n d u l a s t e gu m e n t ar e s p o d e m d e se m p e n h a r f u n ç õ e s d e a t r a ç ã o sexu al, d e
defesa, n a d e m a r c a ç ã o d e t e r r i t ó r i o , n a n u t r i ç ã o d e fi l h o t e s et c.
O t e gu m e n t o dos ve r t e b r ad os t e m o r i g e m a p a r t i r d e d ois fo l h e t o s ge r m i n a -
tivos: o e c t o d e r m a , q u e o r i gi n a a e p i d e r m e est r at ificad a, e o m e so d e r m a q u e
o r i gi n a a d e r m e . A m b o s s ã o r e sp o n sá v e i s p e la o r g a n i z a ç ã o d e seus an exos, q u e
var iam d e a c o r d o c o m o gr u p o d e ve r t e b r ad os co n si d e r ad o . A e p i d e r m e , cam ad a
mais su p e r fi ci al d o t e gu m e n t o , q u e se m a n t é m e m c o n t a t o c o m o a m b i e n t e , p o d e
sofr er o pr ocesso d e q u e r a t i n i z a ç ã o . Ist o sign ifica q u e o c o r r e u m a d e p o s i ç ã o d e
q u e r at i n a n o cit op lasm a celu lar , p r o v o c a n d o a m o r t e das c é l u l a s. Nos ve r t e b r ad o s
a q u á t i c o s, tais c o m o lam p r e ias, peixes ó sse o s e c a ç õ e s, n ã o o c o r r e a f o r m a ç ã o d e
u m a cam ad a d e q u e r a t i n a , p o d e n d o exist ir , e m algu n s gr u p o s, u m a r e sp i r a ç ã o
c u t â n e a c o n si d e r á v e l . Nos ve r t e b r ad os t er r est r es e n os q u e se a d a p t a r a m secu n -
114 • Chordata

d a r i a m e n t e à vid a a q u á d c a , essa cam ad a c ó r n e a d o t e gu m e n t o , o est r at o c ó r n e o ,

possu i espessur a var iável d e a c o r d o c o m o gr u p o . Essa v a r i a ç ã o t a m b é m p o d e ser
ob ser vad a e m d ife r e n t e s r e gi õ e s d o c o r p o d e u m m e sm o a n i m a l . A l é m d o est r at o
c ó r n e o d o t e gu m e n t o , t odas as est r u t u r as q u e r at in izad as, d e n o m i n a d a s an exos
e p i d é r m i c o s, sã o d e o r i ge m e c t o d é r m i c a . Esses an e xos p o d e m ser e xe m p l i fi cad o s
at r av é s dos p ê l o s, pen as, cor n os, u n h as, gar r as, cascos, b icos c ó r n e o s d e aves,
q u e l ô n i o s e m o n o t r e m a d o s, escamas c ó r n e a s, escu dos et c. A l é m dos an exos
q u e r at in izad o s, vár ias gl â n d u l a s ( se b á c e a s, su d o r í p a r a s, m a m á r i a s et c.) sã o for -
m ad as a p a r t i r d e c é l u l a s d a e p i d e r m e q u e se a p r o f u n d a m n a d e r m e .
Os c r o m a t ó f o r o s , c é l u l a s q u e c o n t ê m est r u t u r as q u e p r o d u z e m a c o r dos
ver t eb r ad os, t a m b é m sã o c é l u l a s d e o r i ge m e c t o d é r m i c a (cr ist as n e u r ai s) q u e se
a p r o fu n d a m n a d e r m e . Nos p ê l o s e pen as, a d e p o s i ç ã o d e p i gm e n t o s o u a
o r ga n i z a ç ã o e st r u t u r al d a q u e r a t i n a o c o r r e d u r a n t e o pr ocesso d e f o r m a ç ã o desses
an exos nas c é l u l a s d e o r i ge m e p i d é r m i c a .
A d e r m e , cam ad a m ais p r o f u n d a d o t e gu m e n t o , é rica e m fibras c o l á g e n a s e
e lást icas, sen d o t a m b é m r e sp o n sá v e l p e la f o r m a ç ã o d e d e t e r m i n a d o s an exos c o m o
cer t os ossos ( p o r e x e m p l o , algu n s d o p l a st r ã o e d a c a r a p a ç a ) , escamas ó sse a s,
m ú sc u l o s d é r m i c o s et c.
Em b o r a algu n s an exos d o t e gu m e n t o i n c o r p o r e m apen as e l e m e n t o s o r i gi -
n ad os de u m a d e suas cam adas ( e p i d e r m e o u d e r m e ) , a p a r e n t e m e n t e am b as sã o
fu n d am e n t ai s p ar a a f o r m a ç ã o d e t od os os an exos, p ois o m e so d e r m a q u e c o m p õ e
a d e r m e t e m u m efeit o e st i m u l a d o r sob r e a e p i d e r m e .

Objetivos
• Est u d ar c o m p a r a t i v a m e n t e o t e gu m e n t o dos ve r t e b r ad os, an al i san d o as est r u -
t u r as der ivadas d o e c t o d e r m a e d o m e so d e r m a , a fim d e c o m p r e e n d e r suas
h o m o l o g í a s.
• Co n h e c e r a o r g a n i z a ç ã o d o t e gu m e n t o n os d i fe r e n t e s gr u p o s d e ve r t e b r ad os,
i d e n t i fi c a n d o as a d a p t a ç õ e s q u e eles d e se n v o l v e r am p ar a o c u p a r os m ais
var iad os h ab it at s.

13.1 E L A SM O BR A N C H I I

O b se r var as escamas p l aco id e s (Figs. 27 e 28), q u e sã o exclu sivas d a Classe

Ch o n d r i c h t h y e s. N o t a r a f o r m a t í p i c a e c o m o os d e n t í c u l o s se o r i e n t a m cau d al-
m e n t e . As escamas p lacoid es p o d e m ser obser vadas i so l ad am e n t e (Fig. 27), in se r i-
das n o t e gu m e n t o , o u e m cor t e sagit al d a m a n d í b u l a d e e m b r i ã o d e c a ç ã o (Fig.
28). Nest e caso, a se c ç ã o e vid e n cia os d en t es, sit u ad os n a cavid ad e o r al (e l e m e n t o s
m ai o r e s), e as escamas p lacoid es (e l e m e n t o s m e n o r e s) , localizad as n a su p e r f í c i e
 Tegumento e Anexos • 115

Dentículo

da escama

Fi gu r a 2 7 . E SC A M A P L A C Ó I D E D E C A Ç Ã O (Scoliodon sp ) e m p r e p a r a ç ã o t o t a l .

Fi gu r a 2 8 . M A N D Í B U L A D E E M B R I Ã O D E C A Ç Ã O {Scoliodon sp ) e m c o r t e sagi t al . N o d e t a l h e ,
am p l i ação e sq u e m át ica de u m den t e.

d o c o r p o . Co m p a r a r a e st r u t u r a dos d en t es e das escamas, e l e m e n t o s h o m ó l o g o s

n os Ch o n d r i c h t h y e s, com p ost os p o r e n a m e l ó i d e , d e n t i n a e p o l p a . O b se r var a r aiz,
fo r m a d a p o r osso acelu lar , i m p l a n t a d a n a d e r m e , e a car t i l age m d e M e c k e l (=
car d lage m m a n d i b u l a r ) .

13.2. T E LE O ST E I

Ve r i fi car os tipos d e escamas e l a s m ó i d e s q u e p o d e m ser e n con t r ad as n as

d ifer en t es r e gi õ e s d o c o r p o d e r ep r esen t an t e s d a Classe O st eich t h yes. As escamas
p o d e m est ar m o n t ad as e n t r e l â m i n a e l a m í n u l a , a p ó s c o l o r a ç ã o p r é v i a , o u ser
r et ir adas d o p e i xe u t i l i z a d o p ar a d i sse c ç ã o , se n d o obser vadas sob est er eom icr os-
c ó p i o . A escam a c i c l ó i d e (Fig. 29A) ap r esen t a a n é i s d e cr e sci m e n t o e m f o r m a d e
cír cu los (circuli), e os r aios (radii) r e p r e se n t a m os locais d e m e n o r d e p o s i ç ã o d e
116 • Chordata

is de

F i gu r a 2 9 . E SC A M A S E L A S M Ó I D E S D E C U R I M B A T Á (Prochilodus lineatus) E M P REP ARAÇÃO

T O T A L . A . Escam a c i c l ó i d e ; B. Esc am a c t e n ó i d e ; C. Esc a m a c t e n ó i d e d a l i n h a l a t e r a l .

Miossepto Miômero

Fi gu r a 3 0 . C A U D A D E G U A R U , Xiphophorus sp, e m c o r t e f r o n t a l .
 Tegumento e Anexos • 117

sais d e c á l c i o d u r a n t e a f o r m a ç ã o d a escam a. J á a escam a c t e n ó i d e (Fig. 29B)

apr esen t a p e q u e n o s esp in h os (cteni) n a face e xt e r n a d a sua r e g i ã o p ost er ior . A
est r u t u r a de u m a escam a e l a s m ó i d e sit u ad a n a r e g i ã o d a l i n h a lat er al (Fig. 29C) é
se m e lh an t e , p o r é m ap r esen t a u m t u b o d i m i n u t o q u e c o m u n i c a o e xt e r i o r c o m o
can al o n d e se localizam os m e c a n o r r e c e p t o r e s d a l i n h a lat e r al. A l é m d o est u d o
das escamas isoladas, sugere-se a o b se r v a ç ã o d e u m co r t e f r o n t a l d a cau d a de u m
t e l e ó st e o (Fig. 30), q u e p e r m i t e ob ser var a d e lgad a e p i d e r m e r e c o b r i n d o as
escamas e l a sm ó i d e s i m b r i cad as e i m p l an t ad as n a d e r m e .

13.3. A M P H I BI A

Usan do- se u m co r t e p e r p e n d i c u l a r ao t e gu m e n t o d e u m a r ã (Fig. 3 1 ), pode-se

obser var as suas d ife r e n t e s cam adas. N a e p i d e r m e obser vam- se os est r at os ge r m i -
n at ivo e c ó r n e o ; n a d e r m e , e m m a i o r a u m e n t o , os est r at os e sp o n jo so e c o m p a c t o .
Ap r o fu n d ad as n o est r at o esp on joso, m ais su p e r ficial, e xist e m m u i t as g l â n d u l a s d e
or ige m e p i d é r m i c a . As g l â n d u l a s m u cosas t ê m c o n t e ú d o a m o r f o , e as g l â n d u l a s
serosas sã o gr an u losas. O est r at o c o m p a c t o d a d e r m e é c o n st i t u í d o d e feixes d e
fibras c o l á ge n a s, par alelas à su p e r f í c i e d o t e gu m e n t o .

Estrato
(orn en

Estrato
Cromatóforos m-rimnaûvo
Estrato esponjoso F.piderme WH» I
da derme Glândula
se ro sa Cromavófovo

Estrato
compacto
da derme

Fi gu r a 3 1 . T E G U M E N T O D E Leptodactylus sp e m c o r t e per pen dicu lar .

13.4. R E P T I LI A

P o d e m ser obser vadas as escamas, os escu dos o u as placas c ó r n e a s q u e se

f o r m a m p e l a q u e r a t i n i z a ç ã o das c é l u l a s e p i d é r m i c a s . Os c r o m a t ó f o r o s, q u e p r o -
118 • Chordata

d u z e m o c o l o r i d o d o t e gu m e n t o , sã o c é l u l a s p i gm e n t ar e s t a m b é m d e o r i ge m
e c t o d é r m i c a e q u e se a p r o f u n d a m n a d e r m e .

13.5 AVES

Nas aves os an exos d o t e gu m e n t o m ais m ar can t e s sã o as pen as. T ê m o r i ge m

a p a r t i r d e c é l u l a s e p i d é r m i c a s q u e sofr e m o pr ocesso d e q u e r a t i n i z a ç ã o . Sã o
est r u t u r as for m ad as p o r c é l u l a s m or t as q u e sofr e m desgast e n a t u r a l , se n d o subst i-
t u í d a s p e l o m e n os u m a vez p o r an o at r av é s d a m u d a . A o r g a n i z a ç ã o d a p ar t e
p e n á c e a de u m a p e n a m o st r a as b ar b as e as b á r b u l a s (Fig. 19) pr esas e n t r e si p o r
m e i o de d i m i n u t o s gan ch os ( h â m u l o s ) . Os d ife r e n t e s t ipos d e pen as e st ã o e xe m -
plificad os n a Fi gu r a 20. An alisan d o- se o co r t e p e r p e n d i c u l a r d o t e gu m e n t o d e u m
e m b r i ã o de gal i n h a c o m 14 dias (Fig. 32), pode-se ob ser var o pr ocesso d e f o r m a ç ã o
de u m a p l ú m u l a . Em b o r a as c é l u l a s q u e f o r m a m a p l ú m u l a sejam d e o r i ge m
e p i d é r m i c a , a p a p i l a d é r m i c a ( i n c l u i n d o os vasos s a n g u í n e o s ) q u e se for m a

Barbas e bárbulas

Derme
Vaso sanguíneo

F i gu r a 3 2 . T E G U M E N T O D E E M B R I Ã O D E G A L I N H A (Gallus gallus) e m cor t e per pen dicu lar .

in icialm en t e é fu n d am en t al p ar a a o r g a n i z a ç ã o desse a n e xo c ó r n e o . Pode-se

ve r ificar q u e exist em p l ú m u l a s e m se c ç ã o t r an sver sal e sagit al, d e p e n d e n d o d o
p l a n o d e cor t e .

13.6. M A M M A LI A

Os m a m í f e r o s ap r e se n t am , a l é m dos p ê l o s, ou t r as f o r m a ç õ e s q u e t a m b é m sã o
an exos d e o r i ge m e p i d é r m i c a , tais c o m o ch ifr es e co r n o s (Fig. 2 5 ). O cor n o,
c a r a c t e r í st i c o dos Bovid ae, é u m a f o r m a ç ã o ó sse a p e r m a n e n t e m e n t e r e c o b e r t a p o r
e p i d e r m e c o m alt o gr a u d e q u e r a d n i z a ç ã o . O c h i fr e , c a r a c t e r í st i c o dos Ce r vid ae ,
é u m a f o r m a ç ã o ó sse a d e c í d u a , r e c o b e r t a p o r t e gu m e n t o ( "v e l u d o ") apen as
d u r a n t e sua f o r m a ç ã o ; a p ó s u m ce r t o t e m p o o t e gu m e n t o q u e o en volve d e i xa de
ser i r r i ga d o , m o r r e e o osso t or n a- se e xp ost o.
 14

\
MORFOLOGIA EXTERNA

O est u d o d a a n a t o m i a ap r esen t a r esu lt ad os m e l h o r e s q u a n d o se dissecam

an im ais p r e v i am e n t e m o r t o s e fixad os. Os t ecid os fi c am m ais r esist en t es e t a m b é m
evita-se o ext r avasam en t o d o san gu e, q u e d i fi c u l t a as o b se r v a ç õ e s. A l é m disso, os
an im ais p o d e m ser gu ar d ad os e r e u t ilizad o s e m au las su bsequ en t es, m a xi m i z a n d o -
se o a p r o v e i t a m e n t o das p e ç a s a n a t ó m i c a s.
Para r ealizar as d issecções pr opost as é n e ce ssár io u t ilizar in sü Tim en t os cir ú r gicos
con dizen t es co m esse t r abalh o; caso con t r ár io, os objet ivos pr opost os n ã o p o d e r ã o ser
alcan çad os e m sua t ot alidade. Para o n ível de d isse cçõe s pr ogr am adas, deve-se t er :
1. u m a t esou r a p e q u e n a (11 c m ) d e p on t as finas; p ar a seccion ar t ecid os m ais
i n t e r n o s e / o u m ais d elicad os;
2. u m a t esou r a m é d i a (13 c m o u 15 c m ) c o m u m a p o n t a fina e o u t r a r o m b a a ser
u t ilizad a nas i n c i sõ e s p ar a a r e t i r ad a d o t e gu m e n t o o u p ar a e x p o r as cavidades
d o c o r p o . U t i l i z a r se m p r e a t esou r a c o m a p o n t a r o m b a v o l t ad a p ar a o a n i m a l .
Desse m o d o , d im in u i- se a p r o b a b i l i d a d e d e r o m p e r os vasos o u as v í sce r as;
3. u m b i st u r i de l â m i n a s d e sc a r t á v e i s; a t r oca c o n t í n u a das l â m i n a s c o n t r i b u i p ar a
a m a n u t e n ç ã o d a p r o p r i e d a d e d e cor t e d o i n st r u m e n t o e, sem d ú v i d a , é m u i t o
m ais e c o n ó m i c o d o q u e u m b i st u r i d e l â m i n a p e r m a n e n t e ;
4. u m a p i n ç a h i st o l ó gi c a p e q u e n a (10 c m ) d e p on t as finas; u t ilizad a p ar a t ecid os
m ais d elicad os c o m o , p o r e x e m p l o , t ecid os c o n ju n t i v o s fr o u xo s d e r e v e st i m e n t o
e vasos sa n g u í n e o s;
5. u m a p i n ç a h i st o l ó g i c a m é d i a (15 c m ) d e p o n t a s a r r e d o n d a d a s; u sad a p a r a
segu r ar t e cid os m ais r o b u st o s c o m o , p o r e x e m p l o , t e g u m e n t o , m ú scu l o s,
v í sc e r a s e m ge r a l ;
120 • Chordata

6. d ois a t r ês est ilet es, q u e p o d e m ser co n fe cci o n ad o s ar t e san al m e n t e . Par a isso,

u t i l i z ar u m cab o de m a d e i r a (láp i s sem p o n t a ) e, e m u m a de suas e xt r e m i d ad e s,
fixar agu lh as o u alfin et es d e diver sos t am an h o s. Dest e m o d o , t er - se- ão est ilet es
var iad os q u e a u x i l i a m n o afast am e n t o das v í sc e r a s e n t r e si, o u dos d ife r e n t e s
t ecid os e, t a m b é m , se r v i r ão p ar a a p o n t a r est r u t u r as sem e n c o b r i r o c a m p o visu al;
7. u m o st e ó t o m o m é d i o (15 c m ) p ar a cor t ar est r u t u r as m ais resist en t es, c o m o os ossos;
8. luvas c i r ú r gi c a s.

De posse desse m a t e r i a l c i r ú r gi c o , segu ir as i n st r u ç õ e s co n t i d as n as d ife r e n t e s

aulas pr opost as a fim d e r ealizar o e st u d o c o m p a r a d o d a a n a t o m i a d o c u r i m b a t á
(Prochilodus lineatus), d a r ã (Rana catesbeiana), d o p o m b o - d o m é s t i c o (Co l u m b a livia)
e d o r at o- b r an co (Rattus rattus).

A p r e p a r a ç ã o d o m a t e r i a l p a r a o e st u d o a n a t ó m i c o segu e os p r o c e d i m e n -
tos d e r o t i n a . O r a t o - b r a n c o , o p o m b o - d o m é s t i c o e a r ã d e v e m ser an est esiad os
c o m é t e r e t fl i c o o u c l o r o f ó r m i o e b e m fi xad o s c o m f o r m o l a 4 % v / v , i n je t a d o
c o m a u x i l i o d e u m a se r i n ga n a cav i d ad e c e l o m á t i c a e n as p r i n c i p a i s massas
m u scu l ar e s.
N o caso d o p eixe, e m b o r a a an estesia p r é via c o m b ar b i t ú r i c o s seja ú t il, r e-
comen da-se sacr ificá- los d ir e t am e n t e e m f o r m o l 4% v/ v, de m o d o a o b t e r u m a fixação
per feit a dos ó r gã o s in t er n os, e m b o r a d e vam ser in jet ad os c o m o acim a descr it o.
A p ó s a fixação, o m a t e r i a l deve p e r m a n e c e r cer ca d e u m m ê s e m s o l u ç ã o d e
f o r m o l 4% v / v e t r an sfe r i d o p ar a u m a so l u ç ã o d e á l c o o l e t í l i c o 70% v / v , a p ó s d e i xa r
e vap or ar o excesso d e f o r m o l .

Objetivos
• O b se r var a m o r f o l o gi a e xt e r n a e as est r u t u r as t e gu m e n t ar e s dos an i m ai s e m
est u d o.
• P r ep ar ar esses exem plar es p ar a o est u d o da m u scu lat u r a, r e t i r an d o o t e gu m e n t o .

14.1. T E LE O ST E I - C u r i m b a t á
t
I . Est u d o d a m o r f o l o gi a e xt e r n a (Fig. 33)

Difer en t es t ipos de escamas r e c o b r e m o c o r p o dest e p e i xe . Re t i r a r escamas

da c a b e ç a , d a r e g i ã o m e d i a n a d o c o r p o , d a cau d a e d a l i n h a l at e r al . O b se r v á - l a s
ao e st e r e o m i c r o sc ó p i o . N o t a r suas d i m e n s õ e s , sua f o r m a e o t i p o d e escam a.
Re lacion ar estas o b se r v a ç õ e s c o m a l o c o m o ç ã o d o a n i m a l .
 Morfologia Externa • 121

Raios
Linha lateral Primeira nadadeira dorsal

peit or al pélvica u r ogen it al Espin h o

Fi gu r a 33. C U R I M B A T A (Prochilodus lineatus) e m vist a l a t e r a l .

O b se r var as est r u t u r as r e lacion ad as ab aixo .

Ab e r t u r a s n asais in alan t e s e exalan t es
O l h o s: fo r m a , t a m a n h o e p o s i ç ã o
O p é r c u l o ó sse o e r aios b r an q u iost e gais
Nad ad e ir as par es e í m p a r e s ( fo r m a e p o s i ç ã o r elat iva ao c o r p o )
Esp in h os e r aios pr esen t es nas d ife r e n t e s n ad ad e ir as
An u s (ab e r t u r a m ais a n t e r i o r )
P ap ila u r o ge n i t a l (a b e r t u r a m ais p o st e r i o r )

I I . R e m o ç ã o d o t e gu m e n t o

P ar a r e t i r a r o t e gu m e n t o d o l ad o e sq u e r d o d o c o r p o , co l o car o p e i xe e m u m a
cu b a d e d i sse c ç ã o e fazer, c o m b i st u r i , as i n c i sõ e s a, b e c in d icad as n a figura 33. A
seguir , levan t ar o t e gu m e n t o c o m u m a p i n ç a h i st o l ó gi c a e d e sc o l á- l o a p a r t i r d a
l i n h a m e d i a n a d or sal, c o r t a n d o as l i ga ç õ e s d e t e cid o c o n ju n t i v o q u e e xi st e m e n t r e
o t e gu m e n t o e a m u sc u l a t u r a. Re b at e r o r e t â n g u l o d e t e gu m e n t o e m d i r e ç ã o à
r e gi ã o v e n t r a l d o p e i xe (Fig. 6 9 ). Fi n a l m e n t e , r e t i r a r o t e gu m e n t o da r e g i ã o v e n t r a l
à fr e n t e d a n ad ad e i r a p e i t o r a l e d a face e sq u e r d a d a c a b e ç a se gu i n d o , r espect i-
vam e n t e , as i n c i sõ e s d e e m ost r ad as n a Fi gu r a 33.
122 • Chordata

Fi gu r a 3 4 . R A (Rana catesbñana). A . Vi st a d o r sa l ; B. Vi st a v e n t r a l .

14.2. A M P H I B I A - R ã

I . Est u d o d a m o r f o l o g i a e xt e r n a (Fig. 34)

O b ser var as est r u t u r as list adas ab aixo.

Te xt u r a, c o l o r a ç ã o e r u gosid ad es d o t e gu m e n t o
Nar i n as
P á l p e b r a s (in clu sive m e m b r a n a n i c t i t a n t e )
Tím pan o
Fe n d a cloacal
M e m b r a n a s i n t e r d i gi t ai s

I I . R e m o ç ã o d o t e gu m e n t o

Colocar a r ã e m d e c ú b i t o d or sal e m u m a cu b a d e d i sse c ç ã o . P r e fe r i n d o , fixar as

ext r em id ad es à b o r d a d a cu ba p o r m e i o d e bar ban t es. Par a in iciar a in cisão, levan t ar
 Morfologia Externa • 123

o t egu m en t o c o m p i n ç a h ist o l ó gica e fazer u m p r i m e i r o cor t e c o m t esou r a de

pon t as fin as, c o n t i n u a n d o a i n ci são c o m t esou r a o u b ist u r i, segu in d o o p a d r ã o
in d icad o pelas lin h as t racejadas da Figu r a 34B. N ã o é n e c e ssár i o r e t ir ar o t egu-
m e n t o de t odos os m e m b r os, bast an do o de u m an t e r i o r e u m post er ior . Para t an t o,
fazer as in cisõe s cir cu lar es in dicadas n a figu r a a f i m de isolar o t e gu m e n t o qu e
r ecobr e os m e m b r o s. Ret ir ar o t e gu m e n t o a p a r t i r dos m e m b r o s post er ior es,
levan t an d o- o e m d i r e ç ã o à c a b e ç a . O t e gu m e n t o q u e r e c o b r e a c a b e ç a deve ser
t ot alm e n t e r e t i r a d o .

14.3 AVES - P o m b o - d o m é s t i c o (Fig. 35)

I . Est u d o d a m o r f o l o g i a e xt e r n a

O b se r var as est r u t u r as list adas ab aixo .

Ti p o s d e pen as (r elacion ad as ao v ô o e as d e c o b e r t u r a) (Fig. 18)
Ran fot eca
N ar i n as
Ce r o m a
P á l p e b r a s (in clu sive m e m b r a n a n i c t i t a n t e )
A b e r t u r a d o d u e t o da g l â n d u l a u r o p i g i a l
Fe n d a cloacal
P od ot e ca
Escamas c ó r n e a s r e c o b r i n d o os p é s
P o si ç ã o dos d ed os
Gar r as

Em segu id a, d e p e n a r o a n i m a l . P ar a t an t o , m o l h a r as pen as e p u xá - l a s a favor

dos fo l í c u l o s. N a r e gi ã o d o p e s c o ç o , o n d e o t e gu m e n t o é m u i t o f i n o , s e g u r á 4 o
e n q u an t o as pen as sã o d r ad as. As pen as m aio r e s, d e v ô o , p o d e m ser cor t ad as c o m
t esou r a.
N o t a r n o p o m b o - d o m é s t i c o d e p e n a d o as r e gi õ e s d o c o r p o o n d e exist iam
pen as ( á r e a s p t e r ilas) e aqu elas n u as ( á r e a s a p t é r i a s) (Fig. 3 5 ).

I I . R e m o ç ã o d o t e gu m e n t o

Colocar o a n i m a l e m d e c ú b i t o d or sal e fazer as i n c i sõ e s in d icad as n a fi gu r a

35B, p r o c e d e n d o d e m o d o se m e l h an t e ao e xp ost o p ar a a r ã. As i n c i sõ e s n a r e g i ã o
do p e sc o ç o d e v e m ser b e m su p er ficiais pois, aco l ad o ao t e gu m e n t o , en con t r a- se o
papo, de p ar e d e m u i t o fi n a.
Par a isolar o t e gu m e n t o dos a n t e b r a ç o s e p er n as, fazer as i n c i sõ e s cir cu lar e s
most r adas n a Fi gu r a 35B. D o m e sm o m o d o , fazer u m a i n c i sã o c i r c u l a r ao r e d o r
das r e gi õ e s u r o p i gi a l e cloacal. Re d r a r o t e gu m e n t o , d escolan d o- o d a r e g i ã o
124 • Chordata

Fi gu r a 35. P O M B O - D O M É S T I C O (Colum ba livia). A . Vi st a d o r sa l ; B. Vi st a v e n t r a l .

Fi gu r a 36. R A T O - BR A N C O (Rattus rattus). A . Vi st a d o r sa l ; B. V i st a v e n t r a l .

 Morfologia Externa • 125

ven t r al d o c o r p o e dos m e m b r o s p ost er ior es e m d i r e ç ã o à c a b e ç a , q u e é a ú l t i m a

r e gi ão d o c o r p o a t er o t e gu m e n t o r e t i r a d o .

14.4 M A M M A L I A Ralo b r a n c o

I . Est u d o d a m o r f o l o g i a e xt e r n a (Fig. 36)

O b ser var as est r u t u r as r elacion ad as a segu ir .

P ê l o s q u e r e c o b r e m o c o r p o e suas d ife r e n t e s o r i e n t a ç õ e s
Vibr issas
Rin ár io
Boch ech as e l á b i o s
Mam ilos
An u s
Ab e r t u r a s d o sist em a u r o ge n i t a l
Cau d a r e co b e r t a p o r escamas c ó r n e a s
Coxin s (= alm ofad as) p lan t ar es
Gar r as

I I . R e m o ç ã o d o t e gu m e n t o

Colocar o a n i m a l e m d e c ú b i t o d or sal e m u m a cu b a d e d i sse c ç ã o e fazer as

in cisõe s in d icad as n a Fi gu r a 36B. I solar o t e gu m e n t o dos m e m b r o s, d a cau d a, d o
fo c i n h o e d a r e g i ã o an o- ge n it al at r av é s d e i n c i sõ e s cir cu lar e s.
Re d r ar o t e gu m e n t o a p a r t i r d a r e g i ã o cau d al, d escolan d o- o en dir eção à
c a b e ç a . Ter a t e n ç ã o n a r e g i ã o d o p e s c o ç o , o n d e se l o c al i z a m as g l â n d u l a s salivar es,
qu e d e v e m ser pr eser vadas a t é o est u d o d o sist em a d igest ivo.

Atividades Propostas
De posse das o b se r v a ç õ e s r ealizadas, r e lacion ar , p ar a cad a u m dos an im ais
est u dados, a m o r f o l o g i a e xt e r n a, o t e gu m e n t o e os an exos t e gu m e n t ar e s c o m o
m o d o d e v i d a d o a n i m a l , l e v an d o e m c o n s i d e r a ç ã o o h a b i t a t e os m o d o s d e
l o c o m o ç ã o , d e defesa, e n t r e o u t r o s.
 15

i
MUSCULATURA

O sist em a m u sc u l ar é r e sp o n sá v e l p ela l o c o m o ç ã o e p ela m o b i l i d a d e das

vár ias par t es d o c o r p o . Estas f u n ç õ e s d e c o r r e m d a p r o p r i e d a d e d e c o n t r a ç ã o q u e
as c é l u l a s ( t a m b é m d e n o m i n a d a s fibras) m u scu lar es d e se n volve r am e m alt o gr a u .
A l é m disso, se c u n d ar i am e n t e , t e m i m p o r t a n t e p ap e l n a r e g u l a ç ã o d a t e m p e r a t u r a
c o r p ó r e a n os ve r t e b r ad os e n d o t é r m i c o s, u m a vez q u e o c al o r p r o d u z i d o pelas
c o n t r a ç õ e s m u scu lar es p o d e ser u t i l i z a d o n a t e r m o r r e g u l a ç ã o . A c o n t r a ç ã o m u s-
cu lar , p o r sua vez, d e p e n d e b asicam e n t e d a p r e s e n ç a d e p r o t e í n a s co n t r at e i s q u e
o c o r r e m e m gr a n d e n ú m e r o n o ci t o p l asm a d a fibra m u scu lar . O sist em a m u sc u l ar
é m u i t o d e se n volvid o e n t r e os ve r t e b r ad os, c h e ga n d o a c o n st i t u i r d e u m t e r ç o a t é
a m e t ad e d a massa c o r p ó r e a .
Sã o r e c o n h e c i d o s t r ês t ip os d e t ecid os m u scu lar es: o e st r iad o e sq u e l é t i c o , o
est r iad o c a r d í a c o e o liso; t od os eles d e r i v a m , c o m p ou cas e x c e ç õ e s, d o meso-
d e r m a , e m b o r a d e r e gi õ e s d ife r e n t e s desse fo l h e t o ge r m i n a t i v o .
Assim , os m ú s c u l o s e sq u e l é t i c o s p r esen t es n o t r o n c o , cau d a, c a b e ç a e
a p ê n d i c e s d e r i v a m dos m i ó t o m o s q u e , p o r sua vez, desen volvem - se a p a r t i r d o
e p í m e r o ; u m a p ossí ve l e x c e ç ã o s ã o os m ú sc u l o s ocu lar es e x t r í n se c o s, cu ja o r i ge m
n ã o e st á a i n d a b e m esclar ecida: a p a r t i r o u d e m i ó t o m o s , o u d o m e so d e r m a
p r é - c o r d a l . Em b o r a n a l i t e r a t u r a e xist am r e fe r ê n c i a s à o r i ge m e m b r i o l ó g i c a dos
m ú sc u l o s r e lacion ad o s c o m os ar cos viscer ais c o m o se n d o d er ivad os d a capa
e sp l â n c n i c a , t r ab alh os r ecen t es, d esen volvid os e m m a m í f e r o s , d e m o n st r a m a
o r i ge m desses m ú sc u l o s a p a r t i r d o e p í m e r o .
As fibras m u scu lar es lisas d e r i v a m d e v ár i as fon t e s: a m a i o r p a r t e d e r i v a d o
fo l h e t o viscer al, o u e sp l â n c n i c o , d o h i p ô m e r o e c o m o t al f o r m a os m ú s c u l o s lisos
128 • Chordata

pr esen t es n a p ar e d e das v í sce r as. Os m ú s c u l o s p u p i l ar e s e ciliar es d o o l h o d e r i v am

d o e c t o m e s ê n q u i m a , q u e é a d e s i g n a ç ã o d ad a ao m e s ê n q u i m a d e r i v a d o das cr ist as
n eu r ais, se n d o esses m ú sc u l o s os ú n i c o s q u e n ã o d e r i v a m d o m e so d e r m a. O
m ú s c u l o liso p r esen t e n a p ar e d e dos d u et os, vasos s a n g u í n e o s e l i n fát i co s, b e m
c o m o os m ú s c u l o s d a base das pen as e o e r e t o r dos p ê l o s, desen volvem - se a p a r t i r
de c é l u l a s m e se n q u i m ais locais.
Fi n a l m e n t e , o m ú s c u l o c a r d í a c o d e r iva d o fo l h e t o viscer al d o h i p ô m e r o .

Musculaturas somática e visceral

A m u sc u l a t u r a e sq u e l é t i c a é f r e q u e n t e m e n t e r e fe r i d a c o m o m u sc u l a t u r a
so m á t i c a , p ois f o r m a a p ar e d e o u t u b o m u sc u l a r e xt e r n o d o c o r p o e a p ê n d i c e s .
A m u sc u l a t u r a visce r al c o m p r e e n d e a m u sc u l a t u r a lisa p r e se n t e nas p ar ed es
das v í sce r as e o m ú s c u l o c a r d í a c o . A p o r ç ã o i n i c i a l d o t u b o d igest ivo é u m a e x c e ç ã o ,
pois, apesar d e ser viscer al, ap r esen t a m ú s c u l o s est r iad os e sq u e l é t i c o s. Este é o caso
da m u sc u l a t u r a b r a n q u i a l dos peixes e m ú s c u l o s associados aos ar cos viscer ais.

Objetivos

• P or m e i o d o est u d o c o m p a r a d o d a o r g a n i z a ç ã o ge r al d a m u sc u l a t u r a dos
ver t eb r ad os, c o m p r e e n d e r as m u d a n ç a s b á si c a s q u e n eles o c o r r e r a m , c o m a
passagem de u m a l o c o m o ç ã o n o m e i o a q u á t i c o p ar a d i fe r e n t e s tipos de
l o c o m o ç ã o n o a m b i e n t e t er r est r e.
• O b t e r su b sí d i o s ao c o n h e c i m e n t o dos gr an d es gr u p o s m u scu lar e s e fa m i l i a r i -
z a ç ã o c o m a t e r m i n o l o gi a u t ilizad a.
• C o m p r e e n d e r a a ç ã o m u sc u l a r d u r a n t e os d ife r e n t e s m o v i m e n t o s.

15.1. T ER M I N O LO G I A

A rigor, os n om es dos m ú sc u l o s são dados e m lat im e d evem ser gr afados e m it álico

o u o u t r o tipo de let r a, difer en t e d o t ext o cor r en t e. Opt ou- se aqu i p o r u t ilizar o n o m e
e m p o r t u gu ê s par a os m ú sc u l o s con sagr adam en t e t r adu zidos, p o r tratar-se de u m t ext o
on d e a p r e o c u p a ç ã o n ã o é est udar c o m det alh es a m u scu lat u r a dos ver t ebr ados.
A co r r e t a n o m e n c l a t u r a ad o t ad a p ar a a m u sc u l a t u r a , assim c o m o p ar a ou t r as
est r u t u r as a n a t ó m i c a s, d ever ia r e a l m e n t e t r a d u z i r a sua h o m o l o g í a , o u seja, m ú s-
cu los h o m ó l o g o s d e ve m r e ce b e r o m e sm o n o m e e m d ife r e n t e s gr u p o s d e ver t e-
b r ad os. N o e n t a n t o , d e v i d o à c o m p l e x i d a d e d a m u sc u l a t u r a dos ve r t e b r ad os,
esp ecialm en t e e m aves e m a m í f e r o s , n ã o apen as e xist e m d ife r e n t e s n o m e s co n -
sagr ados p ar a o m e sm o m ú s c u l o , mas t a m b é m m u i t o s dos n o m e s u t ilizad os,
e m b o r a i d ê n t i c o s, n ã o r e fl e t e m h o m o l o g í a s .
 Musculatura • 129

F i gu r a 3 7 . O R I G E M E I N S E R Ç Ã O D E U M M Ú S C U L O e x e m p l i f i c a d a s e m e sq u e m as d o b r a ç o n o
h o m e m e m vist a a n t e r i o r . A . M ú s c u l o r e l a x a d o ; B. M ú s c u l o c o n t r a í d o .

Q u a n d o u m m ú s c u l o se c o n t r a i , observa-se q u e u m a d e suas e xt r e m i d ad e s
p e r m an e ce i m ó v e l e n q u a n t o a o u t r a se d esloca (Fig. 3 7 ). Dessa fo r m a , d efin em - se
dois t e r m os p ar a u m m e sm o m ú s c u l o :

Fi gu r a 38. O R I G E M E I N S E R Ç Ã O D E M Ú S C U L O S e x e m p l i f i c a d a s e m e sq u e m as n o h o m e m . A .
M ú s c u l o c o m d u as á r e a s d e i n s e r ç ã o ; B. M ú s c u l o c o m t r ê s á r e a s d e o r i g e m .
130 • Chordata

- o r i ge m - e xt r e m i d a d e d o m ú s c u l o q u e se fixa n a e st r u t u r a q u e p e r m a n e c e i m ó v e l
d u r a n t e a c o n t r a ç ã o m u scu l ar ;
- i n se r ç ã o - e xt r e m i d a d e d o m ú s c u l o q u e se fixa n a e st r u t u r a q u e se d esloca
d u r a n t e a c o n t r a ç ã o m u scu lar .
N o caso e sp e c í fi c o dos a p ê n d i c e s (n ad ad eir as par es dos peixes e m e m b r o s
dos t e t r á p o d e s ) , a o r i ge m d e u m m ú s c u l o , u su al m e n t e , é p r o x i m a l (m ais p r ó x i m a
ao t r o n c o ) e a i n se r ç ão é dist ai (mais dist an t e d o t r o n c o ) . U m m ú sc u l o p o d e t er dois
o u m ais p on t os de i n se r ç ão (Fig. 38A) e dois o u m ais p on t os d e o r i ge m (Fig. 38B).
U m a b a i n h a d e t e cid o c o n ju n t i v o fibroso, o e p i m í si o , en volve cad a m ú s c u l o
(Fig. 39) e se est en d e p ar a o i n t e r i o r d o m e sm o e m f o r m a d e t r aves q u e sep ar am
gr u p o s de fibras m u scu lar es u n s dos ou t r os, o p e r i m í si o . Fi n a l m e n t e , cad a fibra
m u scu lar é e n volvid a p o r u m a d e l i cad a capa c o n ju n t i v a , o e n d o m í s i o . O e p i m í si o
p o d e ser c o n t í n u o c o m o t e ci d o c o n ju n t i v o q u e c i r c u n d a os ossos, o p e r i ó s t e o ,
r e su l t an d o e m u m a l i ga ç ã o d i r e t a e n t r e o m ú s c u l o e os ossos aos qu ais e st á l i gad o .
A m a i o r i a dos m ú sc u l o s dos t e t r á p o d e s liga-se aos ossos at r av é s d e t e n d õ e s o u
ap on eu r oses. U m t e n d ã o é u m c o r d ã o fino, r esist en t e e fo r t e d e t e ci d o c o n ju n d v o
d en so, q u e p ar t e d o m ú s c u l o e c o n t i n u a n o o u t r o e x t r e m o c o m o r e v e st i m e n t o
fibroso d o osso (Fig. 39), e n q u a n t o u m a ap o n e u r o se é u m a l â m i n a lar ga e p l an a
d e t e cid o c o n ju n t i v o , q u e u n e as fibras car n osas ao osso. P o r o u t r o l ad o , os
ligam e n t os sã o fo r m a d o s p o r t e cid o c o n ju n t i v o d e n so, sem fibras car n osas; l i ga m
u m osso a o u t r o , se n d o e n c o n t r ad o s fr e q u e n t e m e n t e p r ó x i m o s às r e g i õ e s ar t i cu -
lar es, i m p e d i n d o a d e sa r t i c u l a ç ã o destas d u r a n t e os m o v i m e n t o s.

Fi gu r a 39. E ST R U T U R A D E U M M Ú S C U L O E S Q U E L É T I C O e sq u e m a t i z a d a e m u m c o r t e t r i d i m e n -
si o n a l .
 Musculatura

15.2. A C A O D O S M U SC U LO S

Os m ú sc u l o s e xe r c e m seu p ap e l apen as q u a n d o se c o n t r a e m e e st ã o ar r an -
jados, qu ase sem e x c e ç õ e s, e m gr u p o s op osit or e s. Assim , q u a n d o e m fu n ci o n a-
m e n t o, os m ú sc u l o s agon ist as se m p r e t ê m m ú sc u l o s co r r e sp o n d e n t e s an t agon ist as,
que se e n c o n t r a m r elaxad os. Fr e q u e n t e m e n t e os m ú s c u l o s d e u m p a r agon ist a
con t r aem- se e, a p a r d r d e u m a d i f e r e n ç a d e e x t e n sã o d e cad a u m , tem-se u m
d e t e r m i n a d o m o v i m e n t o c o n t r o l a d o ( c o o r d e n a ç ã o ) . M u i t o r a r a m e n t e os m ú sc u -
los an t agon ist as e xe r ce m c o n t r a ç ã o m á x i m a , q u e p o d e r e su lt ar n a fr a t u r a d o osso.
U m e x e m p l o é o d e pessoas q u e fr a t u r a m ossos e m acid en t es; a q u e b r a d o osso
pode se d ar p e la c o n t r a ç ã o m á x i m a d e t od os os m ú s c u l o s d e u m g r u p o a n t a g ó n i c o ,
na t en t at iva d e escapar d e i n jú r i a s m ais sé r ias.
Os m ú sc u l o s, se gu n d o suas f u n ç õ e s, sã o su b d ivid id os e m :
- e sfí n ct e r - fe ch a u m a a b e r t u r a (ex.: e sfí n c t e r an al e e sfí n c t e r d a p u p i l a ) ;
- co n st r it or - c o m p r i m e u m e s p a ç o , c o m o p o r e x e m p l o os m ú sc u l o s co n st r it o r e s
d a far in ge ;
- d il at ad o r - m ú s c u l o a n t a g ó n i c o aos
dois p r i m e i r o s; dilat a u m a
B
aber t u r a o u au m en t a u m e sp aço;
- ab d u ct o r - p r o v o ca m o v i m e n t o s q u e
afast am o osso d a l i n h a m e d ia-
na do corpo (Fi gs. 40A,C,
4 1 B) . Ex.: os m ú s c u l o s q u e
pr omovem o afast am en t o d e
u m m e m b r o d o t r on co;
- ad u ct or — a p r o x i m a o osso d a l i n h a
median a do corpo ( F i g s.
40B,D, 4 1 C). Ex.: os m ú sc u l o s
que p r o m o v e m a a p r o x i m a ç ã o
d e u m d os m e m b r o s ao t r o n c o ;
- fl e xo r - d i m i n u i o â n g u l o d e u m a
a r t i c u l a ç ã o e n t r e ossos adja-
cen t es (Figs. 42A,C, 4 3 A, B) ;
- ext en sor - a u m e n t a o â n g u l o d e u m a
a r t i c u l a ç ã o . Cau sa, p o r t a n t o ,
u m m o v i m e n t o a n t a g ó n i c o ao
p r ovocad o pelos flexor es
(Figs. 42B,C, 4 3 B, C) ; Fi gu r a 40. M O V I M E N T O S D E A B D U Ç Ã O E
- elevad or - eleva u m a p a r t e d o c o r p o A D U Ç Ã O d os m e m b r o s an t er ior es e
(Fi 4 4 A) " p o st e r i o r e s n o h o m e m . A e C. A b d u -
ção; B e D. Ad u ç ã o .
132 • Chordata

Fi gu r a 4 1 . M O V I M E N T O S D E A B D U Ç Ã O E A D U Ç Ã O d o s m e m b r o s a n t e r i o r e s e m u m c a m a l e ã o
( I g u a n i d a e : Enyalius iheringi). A . P o s i ç ã o n o r m a l ; B. A b d u ç ã o ; C. A d u ç ã o .

A B C

Fi gu r a 4 3 . M O V I M E N T O S D E F L E X Ã O E E X T E N S Ã O d os m e m b r o s a n t e r i o r e s e p o st e r i o r e s e m
u m c ã o (Canisfam iliaris). A . M e m b r o s a n t e r i o r e s e p o st e r i o r e s f l e x i o n a d o s; B. M e m b r o s
p o st e r i o r e s f l e x i o n a d o s e a n t e r i o r e s e x t e n d i d o s; C. M e m b r o s a n t e r i o r e s e p o st e r i o r e s
e x t e n d i d o s.
 Musculatura • 133

Fi gu r a 44. M O V I M E N T O S D E E L E V A Ç Ã O E D E P R E S S Ã O n o h o m e m . A . E l e v a ç ã o d o b r a ç o ; B.
De p r e ssão da per n a.

Fi gu r a 45. M Ú S C U L O S SU P I N A D O R E S E P R O N A D O R E S d o m e m b r o a n t e r i o r d o h o m e m e m vist a
an t er ior .

- d ep r essor - a n t a g ó n i c o ao a n t e r i o r ; ab aixa u m a p ar t e d o c o r p o (Fig. 4 4 B);

- su p i n ad o r - p r o m o v e u m m o v i m e n t o d e r o t a ç ã o da m ã o v o l t a n d o a p a l m a p ar a
c i m a (Fig. 4 5 );
- p r o n a d o r - p r o m o v e u m m o v i m e n t o d e r o t a ç ã o d a m ã o , c o n t r á r i o ao caso
an t e r i o r , ist o é, volt a a p a l m a d a m ã o p ar a b a i xo (Fig. 4 5 ).
- m ú sc u l o s m o d i fi c a d o s - os ó r g ã o s e l é t r i c o s sã o m ú s c u l o s m o d i fi c ad o s o n d e as
c é l u l as m u scu lar es, e m vez d e se co n t r ai r , ge r a m u m c a m p o e l é t r i c o
p olar izad o. P o d e m ser obser vad os e m cer t os El a sm o b r a n c h i i (ex.: Narcine
brasiliensis — t r e m e - t r e m e ) e Teleost ei (ex.: Electrophorus electricus — p o r a-
quê).
134 • Chordata

15.3. O BSE R V A Ç Ã O D A M U SC U L A T U R A E M Q U A T R O V E R T E BR A D O S

A p ó s a e x p o s i ç ã o d a m u sc u l a t u r a dos q u a t r o an im ais, r ealizar as c o m p a r a ç õ e s

descr it as e m segu id a.

15.3.1. T E LE O ST E I - C u r i m b a t á (Fig. 69)

I . M u sc u l a t u r a d o t r o n c o e d a cau d a

Cad a m i ô m e r o t e m a f o r m a d e u m " W " , d a d a p e los m iosse p t os q u e

se p ar am cad a c o n j u n t o d e fib r as car n osas, c o m seus d o i s v é r t i c e s lat er ais
d i r i gi d o s c a u d a l m e n t e . P e lo v é r t i c e m e d i a n o d o " W " passa u m se p t o d e t e c i d o
c o n j u n t i v o , se gu n d o u m p l a n o f r o n t a l , q u e sep ar a as m u sc u l a t u r a s d o t r o n c o e
d a cau d a e m m u sc u l a t u r a s e p axi al e h i p o - axi al . O b ser var a o r i e n t a ç ã o das fibr as
car n osas e o n d e elas se fi xa m , d e d u z i n d o o t i p o d e m o v i m e n t o q u e r esu lt a d a
c o n t r aç ão de u m c o n ju n t o de m i ô m e r o s.

I I . M u sc u l a t u r a d a c a b e ç a

O b se r v an d o os m ú s c u l o s d a face l at e r al d a c a b e ç a , i d e n d fi c a r p e l o m e n o s u m
m ú s c u l o q u e p r o m o v e o fe c h a m e n t o d a b oca.

I I I . M u sc u l a t u r a das n a d ad eir as p ar e s

I d e n t i fi c a r os m ú s c u l o s q u e afast am as n ad ad eir as p e it or ais e p é l v i c a s d o

c o r p o , o u seja, aqu eles q u e p r o m o v e m o m o v i m e n t o d e a b d u ç ã o .

15.3.2. A M P H I B I A - R ã

I . M u sc u l a t u r a d o t r o n c o (Figs. 72 e 73)

C o m o d e s e n v o l v i m e n t o d os m e m b r o s a n t e r i o r e s e p o st e r i o r e s n os
t e t r á p o d e s, a m u sc u l a t u r a d o t r o n c o p e r d e , e m p ar t e , seu aspect o i n i c i a l m e n t e
segm en t ar . A m u sc u l a t u r a e p axial r est r in ge- se apen as à r e g i ã o d or sal, c o m o m ú s-
cu los associados à c o l u n a v e r t e b r al . A m u sc u l a t u r a h i p o - axi al é a m ais d esen volvid a.
Localizar q u a l dos m ú s c u l o s dest a ú l d m a m a n t é m u m aspect o segm en t ar . Localizar
os m ú s c u l o s o b l í q u o s e xt e r n os, ob se r van d o a o r i e n t a ç ã o d e suas fib r as. A b a i x o
destes, sit uam-se os m ú s c u l o s o b l í q u o s i n t e r n o s cujas fibras or ien t am - se e m o u t r a
d i r e ç ã o . Q u al a f u n ç ã o desse c o n j u n t o d e m ú sc u l o s?

I I . M u sc u l a t u r a d a c a b e ç a (Fig. 74)

Lo c a l i z a r p e l o m e n o s u m m ú s c u l o q u e p r o m o v e o f e c h a m e n t o d a b o c a e
u m q u e p r o m o v e a sua a b e r t u r a . Lo c a l i z a r o m ú s c u l o m i l o - h i o í d e o . Q u al a sua
fu n ção?
 Musculatura • 135

I I I . M u sc u l at u r a dos m e m b r o s an t e r i o r e s e p o st e r i o r e s (Figs. 72 e 73)

O b se r var a c o m p l e xi d a d e dos feixes m u scu lar es q u e p r o m o v e m os d ife r e n t e s

m o v i m e n t o s dos m e m b r o s. Lo cal i zar os m ú s c u l o s sa r t ó r i o , t r í c e p s d o f é m u r e
g a s t r o c n ê m i o n os m e m b r o s p ost er ior es. Quais os m o v i m e n t o s q u e esses m ú sc u l o s
p r o m o v e m ? O b se r var o t e n d ã o d e Aq u il e s. Q u al sua f u n ç ã o ?

15.3.4. AVES - P o m b o - d o m é s t i c o (Figs. 80 e 81)

I . M u sc u l a t u r a d o t r o n c o

Tan t o e m aves c o m o e m m a m í f e r o s, os m ú s c u l o s epaxiais e h ipo- axiais sofr e m

u m a r e d u ç ã o a i n d a m a i o r e m v o l u m e . Nessas du as classes h á u m m a i o r desen -
v o l v i m e n t o dos m ú s c u l o s ap e n d icu lar e s.

I I . M u sc u l a t u r a d a c a b e ç a

E m u m a ave, a m u scu l at u r a r e lacion ad a c o m os m o v i m e n t o s das m axilas é

p o u c o volu m osa, p o r é m especializada q u a n t o aos d ife r e n t es m o v i m e n t o s q u e p o d e
execu t ar n a a p r e e n s ã o e n a p r e p a r a ç ã o d o a l i m e n t o . Co m p a r a r a m u sc u l at u r a da
face lat er al d a c a b e ç a d o p o m b o - d o m é s t i c o c o m a d o r at o- b r an co. Que m ú s c u l o se
o r i gi n a n a ab e r t u r a t e m p o r a l d o p o m b o - d o m é s d c o ? Q u al m o v i m e n t o ele p r om ove ?

I I I . M u sc u l at u r a dos m e m b r o s an t e r i o r e s e p o st e r i o r e s

N o p o m b o - d o m é s d c o , os m ú s c u l o s qvie m ais d e sp e r t am a a t e n ç ã o sã o os
m ú sc u l o s p eit or ais. Fazer u m a i n c i sã o p r ó x i m o à q u i l h a d o e st e r n o, i so l an d o assim
o c o n ju n t o d e fibr as car n osas d o p e i t o r a l . O bser var , ab ai xo dest e, o u t r o m ú s c u l o
qu e t a m b é m se p r e n d e ao est er n o. Trata-se d o s u p r a c o r a c ó i d e o . Est e p r o c e d i -
m e n t o deve ser e xe cu t ad o c o m a t e n ç ã o p ar a qvie sejam pr eser vad os os vasos q u e
i r r i ga m e d r e n a m os m ú s c u l o s p eit or ais. Que m o v i m e n t o s estes d ois m ú s c u l o s
p r o m o v e m ? Q u al a o r i ge m e a i n se r ç ã o d e cad a u m deles?
O bser var , n o m e m b r o p ost er ior , u m c o n j u n t o d e m ú s c u l o s b e m desen volvi-
dos: s e m i t e n d í n e o , gl ú t e o s e sa r t ó r i o . Q u al a i m p o r t â n c i a desse c o n ju n t o de
m ú sc u l o s n a l o c o m o ç ã o d o p o m b o - d o m é s t i c o ?

15.3.4. M A M M A L I A - Rat o- b r an co (Figs. 86 e 87)

I . M u scu l at u r a d o t r o n c o

O b ser var o m ú s c u l o r e t o d o a b d o m e , c o m p a r a n d o - o c o m o da r ã. Q u al a
d i fe r e n ç a obser vada? Co m p a r a r o m ú s c u l o p e i t o r a l d o r at o- b r an co c o m o d o
p o m b o - d o m é st i c o . N o t a r os m ú s c u l o s o b l í q u o s e xt e r n os. Ele sã o h o m ó l o g o s aos
de m e sm o n o m e n a r ã?
136 • Chordata

I I . M u sc u l a t u r a d a c a b e ç a

A m u sc u l a t u r a r e l aci o n ad a c o m a m a st i g a ç ã o é bast an t e d esen volvid a. Que

m ú s c u l o s se o r i g i n a m n a a b e r t u r a t e m p o r a l e n o ar co z i go m á t i c o , r espect i-
vam en t e? Qu e a ç ã o t ê m esses m ú sc u l o s?

I I I . M u sc u l a t u r a d os m e m b r o s an t e r i o r e s e p o st e r i o r e s

Lo cal i zar p e l o m e n o s u m m ú s c u l o dos m e m b r o s an t e r i o r e s e u m dos post e-

riores q u e sejam h o m ó l o g o s e a n á l o g o s , r e sp e ct ivam e n t e , aos d o m e sm o n o m e n o
p o m b o - d o m é st i c o .
 16

ESQUELETO

U m a das c a r a c t e r í st i c a s d i a gn ó st i c a s d os co r d ad o s é a p r e s e n ç a d e u m
esqu elet o f o r m a d o p o r t ecid os co n ju n t i v o s d e su st e n t a ç ã o , q u e c o n fe r e m for m a
ao c o r p o , al o jam , p r o t e ge m e ser vem d e a p o i o a o u t r o s sist emas d e ó r g ã o s,
facilit an d o t a m b é m suas f u n ç õ e s. P o r sua fo ssi l i z aç ã o m ais fr e q u e n t e , e por
apr esen t ar p o u c a v ar i ab i l i d ad e ao n ível e sp e c í fi c o , m as v a r i a ç ã o a p r e c i á v e l e m
t á xo n s d e cat egor ias d e n ível h i e r á r q u i c o su p e r ior , o esqu elet o t e m sid o o sist em a
m ais u t i l i z a d o p ar a e l u c i d ar as r e l a ç õ e s filogenéticas e n t r e os cor d ad os. A d i c i o n a l -
m e n t e , suas i m p l i c a ç õ e s fu n cion ais p e r m i t e m i n fe r ê n c i a s sob r e o u t r o s sist emas d e
ó r gã o s, a e cologia e o m o d o d e l o c o m o ç ã o d os an im ais.
Nos Ch o r d a t a e xist e m t r ês t ip os b á si c o s d e t ecid os d e su st e n t a ç ã o , t od os d e
o r i ge m m e s o d é r m i c a o u e c t o d é r m i c a (n est e ú l t i m o caso, a p a r t i r das cr ist as
n e u r ais): a n o t o c o r d a , a car t ilage m e o osso. A n o t o c o r d a o c o r r e n a lar va o u n o
e m b r i ã o d e t od os os co r d ad o s e per sist e n os ad u l t o s d os Ce p h a l o c h o r d a t a , n os
u r o co r d ad o s A p p e n d i c u l a r i a , n os Agn a t h a , D i p n e u st i e Ac t i n i st i a at u ais e e m
algu n s Ch o n d r i c h t h y e s e A c t i n o p t e r y gi i . Em b o r a a n o t o c o r d a seja su b st i t u í d a
fu n c i o n a l m e n t e p e l o c e n t r o v e r t e b r al , p o d e per sist ir c o m o u m a e st r u t u r a i n t e r -
ce n t r al.
A car t ilage m é u m a e st r u t u r a e sq u e l é t i c a i m p o r t a n t e n os Agn a t h a , n os
Ch o n d r i c h t h y e s e n os e m b r i õ e s d e t od os os ve r t e b r ad os. P o r é m , n a m a i o r i a d os
ad u lt os dos O st eich t h yes e d os T e t r á p o d a , é a m p l a m e n t e su b st i t u í d a p o r osso à
m e d i d a q u e o d e se n v o l v i m e n t o o n t o g e n é t i c o pr ossegu e.
O osso é o t e cid o d e su st e n t a ç ã o d e m ais a m p l a o c o r r ê n c i a e n t r e os ver t eb r a-
dos e ap r esen t a d ois m o d o s d ist in t os d e o r i ge m . O osso d é r m i c o , o u d e m e m b r a n a ,
138 • Chordata
for m a- se d i r e t a m e n t e a p a r t i r de t ecid os co n ju n t i v o s e m b r i o n á r i o s ; o osso en do-
c o n d r a l , o u d e su b st i t u i ç ã o , for m a- se a p a r t i r d a d e st r u i ç ã o e su b st i t u i ç ã o de
car t ilage m p r e e xi st e n t e .
De m o d o ge r al , e p ar a fins d i d á t i c o s, pode-se su b d i v i d i r o esqu elet o e m d ois
gr an d es c o n ju n t o s, o esqu elet o viscer al e o esqu elet o so m á t i c o . O esqu elet o
viscer al t e m sua o r i ge m a p a r t i r d e c é l u l a s das cr ist as n e u r ais e c o m p r e e n d e t odas
as est r u t u r as car t ilagin osas o u ó sse a s d er ivad as dos ar cos viscer ais, o u seja, o
c o n j u n t o d e est r u t u r as q u e f o r m a p ar t e o u a t o t al i d ad e d o esqu elet o das m axilas
e as d em ais est r u t u r as associadas aos ar cos b r an q u i ai s e seus d e r ivad os.
O e sq u e l e t o s o m á t i c o c o m p r e e n d e o e sq u e l e t o a xi a l - c r â n i o , c o l u n a
v e r t e b r a l e, q u a n d o p r e se n t e s, cost elas e e st e r n o - , q u e f o r m a o e i x o de
s u s t e n t a ç ã o d o c o r p o , e o e sq u e l e t o a p e n d i c u l a r , q u e c o m p r e e n d e as e st r u t u r as
a ele associadas - as c i n t u r a s e scap u l ar e p é l v i c a e os e l e m e n t o s e s q u e l é t i c o s dos
a p ê n d i c e s p ar es.
O est u d o d a e v o l u ç ã o d o c r â n i o p e r m i t e q u e se c o m p r e e n d a c o m o os
e le m e n t os e sq u e l é t i c o s so m á t i c o s e viscer ais, q u e e m sua o r i ge m d e se m p e n h a v a m
p a p é i s bast an t e d ist in t os, passar am a i n t e r a gi r e m d ife r e n t e s m o m e n t o s d a h i st ó r i a
evolu t iva dos ve r t e b r ad os.

16.1. A E V O L U Ç Ã O D O C R Â N I O D O S V E R T E BR A LA

A a n á l i s e d a e xt e n sa list a d e c a r a c t e r í s t i c a s q u e d i s t i n g u e os v e r t e b r a d o s
d e seus p a r e n t e s m a i s p r ó x i m o s e n t r e os p r o t o c o r d a d o s ( p o r exem plo,
e s p e c i a l i z a ç õ e s d os sist em as d e a p r e e n s ã o e d i g e s t ã o d e a l i m e n t o , a u m e n t o
de su p e r f í c i e p ar a t r ocas r e sp i r a t ó r i a s, d e se n v o l v i m e n t o de u m si st e m a
cir cu lat ór io fech ad o, o r i ge m d o r i m gl o m e r u l a r ) i n d i c a q u e su a evolução
p r ecoce p r i v i l e gi o u o d e se n v o l v i m e n t o de an im ais c o m u m gr a u de at ivid ad e
c a d a vez m a i o r . E m f u n ç ã o d e seu p a d r ã o e s t r u t u r a l b a se a d o n a si m e t r i a
b i l a t e r a l - q u e d e t e r m i n a u m e i x o p r e f e r e n c i a l p a r a a l o c o m o ç ã o - , p a ssa r a m
a ser se l e c i o n a d a s n a r e g i ã o c r a n i a l d o c o r p o e st r u t u r a s se n so r i a i s que
p e r m i t i s s e m a esses o r g a n i s m o s e x p l o r a d o r e s o b t e r m a i s p r o n t a m e n t e as
i n f o r m a ç õ e s d o a m b i e n t e , i m p o r t a n t e s p a r a suas a t i v i d a d e s d i á r i a s d e ob-
t e n ç ã o de a l i m e n t o , i d e n t i fi c a ç ã o de p r e d ad o r e s, p ar ce ir os reprodutivos
et c. O a g r u p a m e n t o desses ó r g ã o s se n so r i a i s e sp e ciais c e r t a m e n t e d e t e r m i -
n o u a a m p l i a ç ã o d a q u a n t i d a d e d e t e c i d o n e r v o so n a r e g i ã o c r a n i a l do
c o r p o , p r i v i l e g i a n d o - a c o m o c e n t r o d e i n t e g r a ç ã o n e r v o sa e c o n t r i b u i n d o
par a a e n c e fa l i z a ç ã o con comit an t e.

Em f u n ç ã o d a i m p o r t â n c i a e d a fr agi l i d ad e dos t ecid os q u e c o n st i t u e m o

e n c é fa l o e os ó r g ã o s sen sor iais, sua o r i ge m fo i a c o m p a n h a d a d o d e se n v o l v i m e n t o
de est r u t u r as e sq u e l é t i c a s q u e lh es p r o p o r c i o n a m su p o r t e e p r o t e ç ã o .
 Esqueleto • 139

CONDROCRÁNIO

Ve n t r a l m e n t e ao e n c é f a l o su r ge m d ois par es d e bar r as car t ilagin osas q u e

f o r m a m o assoalh o d o c r â n i o . As du as m ais an t e r i o r e s sã o d e n o m i n a d a s t r a b é c u l a s
e p o d e m p e r m a n e c e r separ adas o u fu n dir - se, f o r m a n d o u m a placa. Essas car t i-
lagen s t ê m o r i ge m e m b r i o n á r i a a p a r t i r d e c é l u l a s das cr ist as n e u r ais (ver obser-
v a ç ã o a este r esp eit o n o i t e m E S P L A N C N O C R Â N I O ) . As d u as b ar r as p ost er ior es
sã o d e n o m i n a d a s car t ilagen s p ar aco r d ai s, p o r est ar em sit u adas l at e r al m e n t e à
n o t o c o r d a . D u r a n t e o d e se n v o l v i m e n t o e m b r i o n á r i o , as car t ilagen s p ar acor d ais
fu n d em - se c o m a p o r ç ã o c r a n i al d a n o t o c o r d a f o r m a n d o a p laca basal. A t u a l m e n t e
aceita-se q u e a p laca basal t e m o r i ge m segm en t ar , a p a r t i r d os e sc l e r ó t o m o s d os
som it os d a c a b e ç a , se n d o, p o r t a n t o , se r i al m e n t e h o m ó l o g a à s v é r t e b r a s.
Cau dalm en t e ao en céfalo encontra-se o ar co occipit al, est r ut ura cart ilagin osa qu e
d elim it a o for am e m agn o (aber t u r a d o cr ân io p o r on d e passa a m ed u la espin al).
Considera-se qu e o ar co occipit al teve or igem evolutiva a par t ir dos arcos n eur ais das r egiões
mais cran iais d o t r on co. De fato, e m algun s peixes essa r egião supor t a pequen as costelas.
Fi n a l m e n t e , h á par es d e c á p su l a s car t ilagin osas q u e e n v o l v e m ó r g ã o s sen so-
riais: as c á p su l a s n asais (= olfat ivas), u n i d as à p o r ç ã o r ost r al das t r a b é c u l a s, as
c á p su l a s or b it ais (= ó p t i c a s) , p osicion ad as c a u d a l m e n t e à s c á p su l a s n asais e sem
a r t i c u l a ç ã o c o m o r est an t e d o c r â n i o , e as c á p s u l a s ó t i c a s (= au d it ivas), q u e se u n e m
à r e g i ã o p o st e r i o r d a p laca basal, à fr e n t e d o ar co o c c i p i t a l .
Tod as essas est r u t u r as ap ar e c e m d u r a n t e o d e se n v o l v i m e n t o e m b r i o n á r i o
c o m o car t ilagen s, se n d o p o st e r i o r m e n t e su b st i t u í d a s p o r ossos e n d o c o n d r a i s. Essa
su b st i t u i ç ã o fo i p e r d i d a se c u n d a r i a m e n t e n os A gn a t h a e Ch o n d r i c h t h y e s at u ais.
Os ossos o r i gi n á r i o s das car t ilagen s aci m a d iscu t id as r e c e b e m a se gu in t e
d e s i g n a ç ã o n os Te t r ap o d a:

TRABÉCULAS ESFEN ETMOID E

PRE- ESFENOIDE
ORBITOESFEN ÓID E
MESETMÓID E

PLACA BASAL BASISFENOIDE

A RCO OCCIPITA L SUPRA- OCCIPITAL

EXO CCIP ITA L
BASIOCCIPITAL

CAPSULAS NASAIS permanecem como cartilagem (e tmóide )

CAPSULAS ORBITAIS esclerótica, sem ou com cartilagem, sem ou com

ossiíicação (anel esclerótico)

CAPSULAS ÓTICAS PROÓTICO

OPISTÓTICO
140 • Chordata
Tod os os e l e m e n t o s an alisados a t é aq u i c o n st i t u e m o c o n d r o c r â n i o . Essas
est r u t u r as c o n fe r e m su st e n t a ç ã o aos t ecid os d os ó r g ã o s sen sor iais e d o e n c é f a l o ,
mas n ã o c o n t r i b u e m p ar a a p r o t e ç ã o d or sal o u lat e r al d o e n c é f a l o . C o n t u d o , os
p r i m e i r o s ve r t e b r ad os fósse is j á p ossu iam u m a r esist en t e c a r a p a ç a d e ossos d é r m i -
cos ao r e d o r d e t o d o o c o r p o , a p a r e n t e m e n t e u m a p r o t e ç ã o c o n t r a p r e d ad o r e s,
c o m o os a r t r ó p o d e s Eu r y p t e r i d a. T a m b é m n a r e gi ã o c e fá l i c a e xist iam esses ossos
d é r m i c o s, e e r a m ju st a m e n t e eles q u e p r o p o r c i o n a v a m a p r o t e ç ã o d or sal e lat e r al
d o e n c é f a l o . E m f u n ç ã o d e sua o r i ge m e m b r i o n á r i a , esta p ar t e d o c r â n i o é
den om in ada der m at ocr ân io.
Nos Agn a t h a at u ais e n os Ch o n d r i c h t h y e s, h ou ve a r e d u ç ã o d o der m a-
t o c r â n i o , e o p r ó p r i o c o n d r o c r â n i o , nesses casos, r e c o b r e d o r sa l m e n t e o e n c é f a l o .

DERMATOCRÂNIO

N a f o r m a ç ã o d os ossos d é r m i c o s , v ár i o s ce n t r os isolad os i n i c i a m o pr ocesso

d e o ssi fi c aç ão , l e v an d o à f o r m a ç ã o d e ossos c o n t í g u o s, p r i m i t i v a m e n t e r ep r e-
sen t ad os pelas placas ó sse a s q u e f o r m a v a m as c a r a p a ç a s d os o st r aco d e r m e s
(p r i m e i r o s ve r t e b r ad os d o r e gist r o fó ssi l ). N a r e g i ã o ce fál i ca, essas placas f o r m a m
os ossos d o d e r m a t o c r â n i o , q u e p o d e m ser i n d i v i d u al i z ad o s at r av é s das su t u r as.
O e st u d o c o m p a r a t i v o desses ossos e m d ife r e n t e s gr u p o s d e ve r t e b r ad o s
i n d i c a m a m p l a h o m o l o g í a e n t r e t od os os T e t r á p o d a e algu n s Rh i p i d i st i a . Par a fins
d i d á t i c o s, esses ossos sã o fr e q u e n t e m e n t e agr u p ad o s n as segu in t es sé r i e s:

SERIE MARGINAL PRE- MAXILAR

MAXILAR

SERIE CIRCUM- ORBITAL LACRIMAL

PRÉ- FRONTAL
PÓS- FRONTAL
PÓS- ORBITAL
JU GA L
SEPTOMAXILAR

SERIE MEDIANA NASAL

FRON TAL
PARIETAL
PÓS- PARIETAL

SERIE TEMPORA L IN TERTEMPORAL

SUPRATEMPORAL
TABULAR

SÉRIE MALAR ESQUAMOSAL

QUADRADOJUGAL
 Esqueleto • 141
SERIE PALATINA V OMER
PALATINO
ECTOPTERIGÓID E
PTERIGÓID E
PARAESFENÓIDE

SERIE MANDIBULAR D EN TARIO

ESPLEN IAL
CORON ÓID E
AN GU LAR
SUPRA- ANGULAR
PRÉ- ARTICULAR

ESPLANCNOCRÂNIO

J á n os p r i m e i r o s ve r t e b r ad os, e le m e n t o s e sq u e l é t i c o s car t ilagin osos - com

o r i ge m e m c é l u l a s das cr ist as n e u r ais - d av am su p o r t e aos ar cos b r a n q u i a i s. H á
e v i d ê n c i a s de q u e o p r i m e i r o e / o u se gu n d o ar cos p e r d e r a m sua f u n ç ã o b r a n q u i a l
e associaram-se ao c r â n i o , o r i gi n a n d o as t r a b é c u l a s (ver C O N D R O C R A N I O ) . P ar t e
d o t er ceir o ar co, qu e e n t ã o passou a d e l i m i t a r r ost r alm en t e a far in ge, associou-se à
m ar ge m da ab e r t u r a or al, d a n d o su st e n t a ç ã o às m axilas (ar co m a xi l a r ) . O e l e m e n t o
dor sal d o ar co m axilar (car t ilagem p alat oq u ad r ad o) un iu-se fr o u xa m e n t e ao c r â n i o
(co n d i ção d e n o m i n a d a au t od iast í lica) e c o n t i n u o u a ar t icular -se c o m o e l e m e n t o
ven t r al (car t ilagem d e M e c k e l o u m a n d i b u l a r ) . Em u m a et apa post er ior , o q u ar t o ar co
(arco h i ó i d e ) passou a p r om over , p o r m e i o de seu e l e m e n t o m ais d or sal (h i o m an d i b u -
lar ), u m n ovo p o n t o de ar t i cu l ação d o ar co m axilar c o m o c r â n i o ( c o n d i ç ã o d e n o m i -
n ada an fist flica).
Desse m o d o , n ovas est r u t u r as passar am a fazer p ar t e d o c o n ju n t o e sq u e l é t i c o d o
cr ân io e, e m fu n ç ã o de sua o r i ge m viscer al, r e ce b e m o n o m e de e sp l a n c n o c r â n i o .
As car t ilagen s d o e s p l a n c n o c r â n i o sã o n o r m a l m e n t e su b st i t u í d a s p o r ossos
e n d ocon d r ais. Fazem p ar t e d o e s p l a n c n o c r â n i o :

C A R T I LA G E M O SSO ENDO CO NDRAL

A RCO MANDIBULAR
PALATOQUADRADO QUADRADO
MECKEL (= MANDIBULAR) ARTICU LAR
EPIPTERIGÓIDE (= ALISFEN ÓID E nos mamí-
feros)

A RCO H IÓID E
HIOMANDIBULAR HIOMAN DIBULAR nos peixes
CO LU MELA nos tétrapodes
ESTRIBO nos mamíferos

HIÓIDE HIÓIDE
142 • Chordata

N a m a i o r i a d os Ch o n d r i c h t h y e s e O st eich t h y e s at u ais a m a xi l a su p e r i o r
ar t icu la- se c o m o c o n d r o c r â n i o e d e r m a t o c r â n i o e xclu sivam e n t e p o r m e i o d o
h i o m a n d i b u l a r ( c o n d i ç ã o h i o l í st i c a ).
J á n os peixes q u e d e r a m o r i ge m aos t é t r a p o d e s, os e l e m e n t o s d o esplan c-
n o c r â n i o fu n d em - se aos d o c o n d r o c r â n i o e d e r m a t o c r â n i o ( c o n d i ç ã o a u t o st í l i c a) ;
esta c o n d i ç ã o ap ar ece i n d e p e n d e n t e m e n t e n as q u i m e r as ( H o l o c e p h a l i ) .
No s T e t r á p o d a , os ar cos b r a n q u i a i s r e m an e sce n t e s p e r d e m su a f u n ç ã o
r e sp i r a t ó r i a , p e r m a n e c e m c ar t i l agi n o so s e se associam a e st r u t u r a s localizad as
p r ó x i m a s à fa r i n ge , d a n d o o r i g e m , p o r e x e m p l o , a e st r u t u r a s d o a p a r e l h o
h i ó i d e e d a l a r i n ge .

16.2. A E V O LU Ç Ã O D O C R Â N I O D O S C H E LO N I A , C R O C O D YLI A E SQ UAM ATA

P r a t i c a m e n t e t o d o s os ossos m e n c i o n a d o s a t é a go r a e n c o n t r a m - se p r e se n -
tes n os a n f í b i o s d o P a l e o z ó i c o (Fi g. 4 6 ) e n o s A n t h r a c o sa u r i a , o gr u p o- ir m ão
dos a m n i o t a s. N o s gr u p o s d e r é p t e i s d e m ais a n t i ga d i v e r g ê n c i a , d e sa p a r e c e m
os ossos i n t e r t e m p o r a l , t a b u l a r e p ó s- p a r i e t a l , p o r é m o c r â n i o a i n d a p e r m a n e c e
so l i d a m e n t e ossificad o, n ã o a p r e se n t a n d o o u t r o s o r i fí c i o s a l é m d os n asais e
o r b i t ai s. A p a r t i r d e a n i m a i s c o m essa c o n d i ç ã o p r i m i t i v a , se m a b e r t u r a s t e m -
p o r ai s lat e r ais, d e n o m i n a d a a n á p s i d a ( Fi g. 4 7 ) , co n se r v ad a a i n d a h o j e c o m
p ou cas m o d i f i c a ç õ e s n o s q u e l ô n i o s , o r i gi n a r a m - se d o i s gr u p o s d e r é p t e i s q u e
passar am a ap r e se n t ar , c o n v e r ge n t e m e n t e , a b e r t u r a s n a r e g i ã o t e m p o r a l d o
c r â n i o . O d e se n v o l v i m e n t o e a m p l i a ç ã o dessas ab e r t u r as p e r m i t i u p au lat in a-
m e n t e o d e se n v o l v i m e n t o d e u m a u n i ã o m ais firme d a m u sc u l a t u r a d e a d u ç ã o
m an dibu lar c o m o c r â n i o e o a u m e n t o d o v o l u m e dessa m u sc u l a t u r a , e m
r espost a a p r e s s õ e s selet ivas associadas c o m a e s p e c i a l i z a ç ã o à d i e t a i n se t í v o r a .
C o m base n o n ú m e r o e n a p o s i ç ã o das a b e r t u r a s t e m p o r a i s, os c r â n i o s desses
an im ais sã o d e n o m i n ad os si n áp si d o s o u d i á p si d o s.

Os c r â n i o s c o m a c o n d i ç ã o s i n á p s i d a s ã o car act er izad os p o r u m a a b e r t u r a

t e m p o r a l i n fe r i o r , l i m i t a d a v e n t r a l m e n t e p o r u m a b a r r a ó sse a f o r m a d a p e l o j u g a l
e p e l o q u a d r a d o ju ga l . Esse Up o d e c r â n i o é e n c o n t r a d o n a l i n h a ge m d e r é p t e i s
fósseis q u e d e u o r i ge m aos m a m í f e r o s.
O c r â n i o c o m a c o n d i ç ã o d i á p s i d a a p r e se n t a d u as a b e r t u r a s t e m p o r a i s,
u m a s u p e r i o r e o u t r a i n f e r i o r . E n t r e essas d u as a b e r t u r a s, sit u a- se a b a r r a
t e m p o r a l su p e r i o r , f o r m a d a p e l o s ossos p ó s- o r b i t a l e e sq u a m o sa l . V e n t r a l -
m e n t e à a b e r t u r a i n f e r i o r sit ua- se a b a r r a t e m p o r a l i n f e r i o r , f o r m a d a p e l o s
ossos j u g a l e q u a d r a d o j u g a l . Esse t i p o d e c r â n i o é e n c o n t r a d o a t u a l m e n t e n o s
R h y n c h o c e p h a l i a e C r o c o d y l i a . R é p t e i s q u e a p r e se n t a m esse p a d r ã o p r i m i t i v o
d er am or ige m à s Aves e a g r u p o s fó sse i s d e n o m i n a d o s , n as c l a ssi f i c a ç õ e s
an t i gas, e u r i á p s i d o s e p a r á p s i d o s . N o s Sq u a m a t a , h o u v e m o d i f i c a ç õ e s i m -
 Esqueleto • 143

lo

Quadradojugal
Abertura subtemporal

Figura 46. CRÂNIO D E UM TETRÁPOD E PRIMITIVO representado esquematicamente. A. Vista

dorsal; B. Vista ventral. A metade superior das figuras mostra os limites das séries ósseas;
na metade inferior, todos os ossos encontram-se representados. Os ossos sombreados são
ossos de substituição e os restantes são ossos de membrana (modificado de KIN G &
CUSTANCE, 1982).
144 • Chordata

An ápsi do (répteis basais e Chelonia)

Figura 47. EVOLUÇÃO D O PADRÃO DAS ABERTURAS TEMPORAIS NOS CRÂ

CRÂNIOS DOS AMNIOTA.
 Esqueleto • 145
por t an t es a p a r t i r d a c o n d i ç ã o d i á p si d a t í p ica: n os lagar t os, a p e r d a d o q u ad r ad o -
jugal le vou ao d e sap ar e ci m e n t o d a b ar r a t e m p o r a l i n fe r i o r , e n as ser pen t es, a l é m
desta, a b ar r a t e m p o r a l su p e r i o r t a m b é m f o i p e r d i d a , p e r m i t i n d o m a i o r ab e r t u r a
da boca, d e m o d o a facilit ar a i n ge st ã o d e presas d e m a i o r t a m a n h o .
O u t r a i m p o r t a n t e m o d i f i c a ç ã o d o c r â n i o o b se r v áv e l e m algu n s r é p t e i s at u ais
refere-se à f o r m a ç ã o d e u m p alat o s e c u n d á r i o , c o n st i t u í d o p o r placas h or izon t ais
da p ar t e m e d i a l d e ossos c o m o os p r é - m a xi l a r e s, m axilar e s, p alat in os e p t e r i gó i d e s.
Essas placas c o b r e m as coan as p r i m i t i v as, deslocan do- as c a u d a l m e n t e e m m a i o r o u
m e n o r gr au . Nos Cr o co d y l i a as coan as localizam - se n a al t u r a d os ossos p t e r i gó i d e s,
ao passo q u e n os Ch e l o n i a sit uam-se m ais r o st r al m e n t e , n a al t u r a d o v ô m e r . N o s
Squ am at a, o d e sl o cam e n t o das coan as é p r o p i c i a d o p o r d o b r as d a m u cosa b u cal ,
sem a p a r t i c i p a ç ã o d e ossos.
Os r é p t e i s a p r e se n t a m ap en as u m c ô n d i l o o c c i p i t a l f o r m a d o p e l o basioc-
ci p i t al e p e los d o i s e xo c c i p i t a i s. N a m a i o r i a desses a n i m a i s, os d o i s r a m o s d a
m an d íb u la são firmemente a r t i c u l a d o s e n t r e si n a e x t r e m i d a d e r o st r a l e, p o r
vezes, c o m p l e t a m e n t e f u n d i d o s. En t r e os d ois r am o s d a m a n d í b u l a das se r p e n -
tes, c o n t u d o , exist e u m l i ga m e n t o q u e p e r m i t e o a fa st a m e n t o d os m e sm o s
d u r a n t e a d e g l u t i ç ã o . Est e é o u t r o m e c a n i sm o q u e p e r m i t e a i n g e s t ã o d e pr esas
de m a i o r p o r t e .
A m a n d í b u l a ar t icu la- se, p o r i n t e r m é d i o d o osso ar t i cu l ar , c o m o q u a d r a d o ,
qu e se e n c o n t r a i n c o r p o r a d o à caixa c r a n i a n a . De fin e m - se d o i s t ip os d e su spen -
sã o d o q u a d r a d o , e m f u n ç ã o d e seu gr a u d e l i g a ç ã o c o m os ossos d a caixa
c r an i an a:
- m o n i m o st i l i a - c o n d i ç ã o p l e si o m ó r f i c a . O q u a d r a d o en con t r a- se firme-
m e n t e ar t i c u l ad o c o m os ossos vizin h os e é fixo. P vh yn ch oceph alia, Ch e l o n i a e
Cr ocod y lia sã o m o n i m o st í l i c o s, assim c o m o A m p h i b i a e M a m m a l i a ;
- est r ep t ost ilia - c o n d i ç ã o a p o m ó r f i c a . C o m a p e r d a d a b a r r a t e m p o r a l
i n fe r i o r n os Sau r ia e das d u as b ar r as t e m p o r ai s e m ser pen t es, o q u a d r a d o é
fr o u xam e n t e a r t i c u l a d o c o m os ossos v izin h os e é m ó v e l . Lagar t os e ser pen t es sã o
e st r e p t ost í licos. As aves t a m b é m ap r e se n t am esta c o n d i ç ã o , e m b o r a n ã o e m f u n ç ã o
da p e r d a d a b ar r a t e m p o r a l i n fe r i o r ; n elas, a b a r r a j u g a l (fo r m a d a pelos ossos j u g a l
e q u a d r a d o ju ga l ) é d e l gad a e ar t icu la- se c o m o osso q u a d r a d o .

16.3. A E V O L U Ç Ã O D O C R Â N I O D O S M A M M A L I A

A o l o n go d a e v o l u ç ã o d os r é p t e i s Syn apsida e a t é a o r i ge m d os m a m í f e r o s, as
aber t u r as t e m p or ais, i n i c i a l m e n t e p equ en as, am p liar am - se e m d i r e ç ã o à l i n h a
m e d ian a d or sal d o c r â n i o , p e r m i t i n d o u m m a i o r d e se n v o l v i m e n t o d a m u sc u l a t u r a
t e m p o r al . A b ar r a ó sse a q u e d e l i m i t av a v e n t r a l m e n t e essa ab e r t u r a e r a f o r m a d a
i n i ci al m e n t e p e l o j u g a l e q u a d r a d o ju ga l ; c o m o d e sap ar e ci m e n t o dest e ú l t i m o ao
146 • Chordata
l o n go d a e v o l u ç ã o d o gr u p o , a b a r r a passa a ser fo r m a d a p e l o j u g a l e esqu am osal,
r e c e b e n d o o n o m e d e ar co z i go m á t i c o . E m algu n s gr u p o s d e m a m í f e r o s at u ais,
esse ar co p o d e ser i n c o m p l e t o .
U m a c a r a c t e r í st i c a d o c r â n i o d os m a m í f e r o s é o a u m e n t o d a cap acid ad e
cr an i an a e m r e l a ç ã o à d e o u t r o s ve r t e b r ad os, r e l a c i o n a d o c o m o d e se n v o l v i m e n t o
d o e n c é f a l o . H á fo r t e u n i ã o e n t r e os ossos d o c r â n i o , c o m e x c e ç ã o d a m a n d í b u l a ,
d o h i ó i d e e d os o ssí c u l o s d o o u v i d o m é d i o . Exist e m d ois c ó n d i l o s occipit ais,
fo r m ad o s p r i n c i p a l m e n t e pelos exoccip it ais.
A b ar r a p ós- or b it al per deu - se n os m a m í f e r o s an cest r ais, m as r e ap ar e ce u e m
diver sos gr u p os. Nos H a p l o r h i n i (P r im at es) for m a- se u m a p ar e d e ó sse a c o m p l e t a
(placa p ó s- o r b it al ) e n t r e a ó r b i t a e a a b e r t u r a t e m p o r a l .
As n ar in as s ã o fu n d i d as, e xi st i n d o apen as u m a a b e r t u r a e xt e r n a n o c r â n i o .
Nos an im ais c o m f o c i n h o m ó v e l (a n t a ), c o m p r o b ó s c i d e (elefan t e ) e n os a q u á t i c o s
( Ce t á c e a e Sir e n ia) a a b e r t u r a e xt e r n a das n ar in as ap r e se n t a p o si ç ã o m ais post e-
rior. N o i n t e r i o r das fossas n asais su r ge m os ossos t u r b i n ad o s. O e t m ó i d e ap r esen t a
a placa cr ivad a, at r avessada pelos filetes d o t r at o olfat ivo.
N a l i n h a m e d i a n a d or sal d o c r â n i o d e v ár i o s m a m í f e r o s ( p o r e x e m p l o ,
m a i o r i a d os D i d e l p h i d a e , I n se ct í v o r a , Ch i r o p t e r a , Car n i v o r a) exist e u m a cr ist a
sagit al o n d e se o r i gi n a m os m ú sc u l o s t e m p o r ai s. N a m a r ge m cau d al d o t e t o d o
c r â n i o p o d e o c o r r e r u m a cr ist a o cci p i t al e xt e r n a, o n d e se i n se r e m m ú s c u l o s e
ligam e n t os q u e su st en t am a c a b e ç a .
O c r â n i o d os m a m í f e r o s ap r esen t a p alat o se c u n d á r i o . O p alat o m o l e r e c o b r e
o p alat o se c u n d á r i o , d e sl o can d o as coan as ai n d a m ais p o st e r i o r m e n t e .
A c o l u m e l a m od ificou - se e é d e n o m i n a d a e st r ib o, p e r m a n e c e n d o c o m o o
o ssí c u l o m ais p r o x i m a l d o o u v i d o m é d i o . O q u a d r a d o e o a r t i c u l a r m i g r a r a m p ar a
o i n t e r i o r d o o u v i d o m é d i o , se n d o d e n o m i n a d o s, r e sp e ct i v am e n t e , b i go r n a e
m ar t elo.
A m a n d í b u l a é f o r m a d a apen as p e l o osso d e n t á r i o . A a r t i c u l a ç ã o e n t r e o
c r â n i o e a m a n d í b u l a é feit a p e l o osso esqu am osal e p e l o pr ocesso c o n d i l a r d o
den t ár io.
U m a c o m p a r a ç ã o e n t r e os ossos pr esen t es n os c r â n i o s d os r é p t e i s e m a m í f e r o s
é ap r esen t ad a n a Tab ela V.

*
 Esqueleto • 147
Tabela v. C O M P A R A Ç Ã O E N T R E O S O SSO S D O C R Â N I O D E U M R É P T I L N Ã O -
ESP EC I A LI Z A D O E D E M A M Í F E R O S. Os ossos n os cam p os clar os s ã o
d é r m i c o s; os d em ais s ã o ossos e n d o c o n d r a i s.

RÉPTIL MAMÍFERO
premaxilar premaxilar
maxilar maxilar

jugal jugal (= malai)

quadradojugal
nasal nasal
lacrimal lacrimal
pré-frontal
frontal frontal
pós-frontal
pós-orbital
parietal parietal
i interparietal interparietal
esquamosal esquamosal
septomaxilar
supratemporal
dois vômeres um vôme r (dois vôme re s fundidos)
palatino palatino
pterigóide pte rigóide
ectopterigóide (= transverso)
epiterigóide (= columella era ni i) alisfenóide
quadrado bigonia
paraesfenóide
basisfenóide basisfenóide (com sela túrcica)
esfenetmóide pré- esfenóide + orbitoesfenóide
me se tmóide me se tmó i de (septo internasal - e tmó ide ) (placa cribiforme)
proótico + opistótico peí iótico (= petroso)
supra-occipital supra-occipital
exoccipilal exoccipital
basioccipital basioccipital
columella auris estribo
dentário de ntário
angular timpánico (bula timpánica simples)
endotimpânico
articular martelo
esplenial
supra-angular t
coronóide
pré-articulai
hióide hióide

PERIOTICO + ESQUAMOSAL + TIMPANICO = TEMP O RA L dos Primates

ENDOTIMPÂNICO + TIMPANICO = bula timpánica composta
148 • Chordata

16.4. O E SQ U E LE T O P Ó S- C R A N I A N O D O S A M N I O T A

O su r g i m e n t o d e n ad ad e ir as par es q u a n d o d a o r i g e m dos Gn a t h o st o m a t a e
a c o n q u i st a d o a m b i e n t e t e r r e st r e p e los a n f í b i o s p e r m i t i r a m a e v o l u ç ã o sub-
se q u e n t e d e m o d o s especializad os d e l o c o m o ç ã o a q u á t i c a e t e r r e st r e . Desse m o d o ,
r e p r e se n t a m os d ois p r i n c i p a i s even t os q u e l e v ar am a a l t e r a ç õ e s i m p o r t a n t e s do
e sq u e le t o p ó s- c r a n i a n o dos v e r t e b r ad o s.

A m a i o r p a r t e das est r u t r as e sq u e l é t i c a s q u e p o d e m ser e n c o n t r a d a s n os

esqu elet os dos A m n i o t a en con t r a- se r e l a c i o n a d a a segu ir .

ESQ U ELET O A X I A L
COLU N A V ERTEBRA L Região Cervical ( I a vértebra = atlas; 2 a vértebra
= áxis)
Região do Tronco (dividida em Torácica e Lom-
bar nos Mammalia)
Região Sacral (pelo menos duas vértebras)
Re gião Caudal

COSTELA S
(origem nas costelas dorsais Segmento principal (= costelas vertebrais)
dos peixes)
Costelas esternais (ossificadas em Aves)

ESTERN O Unido às costelas torácicas mais craniais

Com quilha em Aves
Segmentar (cerca de seis segmentos ósseos ou
esternebras) em Mammalia

ESQ U ELET O A P E N D I C U LA R :
CIN TURA ESCAPULAR
c i n t u r as
Clavícula (fúrcula em Aves; perdida em alguns
Mammalia)
Interclavícula (em répteis e Monotremata; fun-
dida à fúrcula em algumas Aves)
Escápula
Pré-coracóide (em Monotremata, répteis e Aves)
Coracóide (em Monotremata e reduzido ao pro-
cesso coracóide da escápula dos outros Mammalia)

CIN TURA PELVICA Ilio (dorsal, articulado a pelo menos duas vérte-
bras)
Púbis (cranial)
Isquio (caudal)
obs.: quando os três estão fundidos, o
osso resultante é o "osso inominado"
Acetábulo (região de articulação com o fémur)
Forame o bt urat ó ri o (bem desenvolvido em
Mammalia)
Osso Epipubiano ou Marsupial (em Monotrema-
ta e Metatheria)
 Esqueleto • 149
ESQ U ELET O A P E N D I C U LA R : m e m b r o s
MEMBRO AN TERIOR MEMBRO POSTERIOR

Úme ro Fé mur
Rádio Tíbia
Ulna Fíbula
Carpo Tarso
Metacarpo Metatarso
Falanges Falanges

D ERI VAD O S D O ESQ U ELET O V I SCER A L

APARELHO HIÓID E Sustentação da língua

OU V ID O MED IO Columela (= estribo em Mammalia)

Bigorna (só em Mammalia)
Martelo (só em Mammalia)

O U T R O S E LE M E N T O S ESQ U ELET I CO S
OSSOS SESAMOIDES Ex.: rótula

BÁ CU LO No pênis de alguns Mammalia (ex.: Rodentia,

Carnívora, Chiroptera)

A N EL ESCLERÓTICO Na órbita dos Diapsida

OSTEOD ERMOS No tegumento dos Crocodylia, de alguns Sauria

e dos Dasypodidae (Mammalia)

GASTRÁLIA Costelas abdominais (ex.: Crocodylia, Archaeopteryx)

Objetivos
• Re co n h e ce r as p r i n ci p ai s c a r a c t e r í st i c a s d os c r â n i o s d e Ch e l o n i a , Cr o co d y l ia,
Sau r ia, Ser pen t es e M a m m a l i a .
• An alisar c r â n i o s d e r é p t e i s at u ais p r o c u r a n d o c o m p r e e n d e r as t r a n sf o r m a ç õ e s
o co r r i d as q u a n t o à s ab er t u r as t e m p o r ais.
• Re co n h e ce r os ossos d o c r â n i o d e u m m a m í f e r o , c o m p r e e n d e n d o as t r an sfor -
m a ç õ e s o co r r i d as a p a r t i r d o p a d r ã o r e p t i l i a n o .
• Re co n h e ce r os t ip os d e a r t i c u l a ç õ e s c r a n i o m a n d i b u l a r e s e os t ipos d e d en t es
m o l a r i fo r m e s d e d ife r e n t e s e sp é c i e s d e m a m í f e r o s, associan do- os a seus h á b i t o s
alim e n t ar e s.
• Est udar com par at ivam en t e o esquelet o p ós- cr an ian o dos ver t ebr ados, car act er izan -
do-o e associan do suas a d a p t a ç õ e s ao m o d o d e l o c o m o ç ã o dos difer en t es gr u pos.
16.5. E ST U D O D O C R A N I O D E REP T EI S BR A SI LE I R O S A T U A I S

P r oce d e r à s o b se r v a ç õ e s r elacion ad as ab aixo.

Ch e l o n i a (Figs. 48 e 49)
O cr ân io é an áp si d o .
Fal t am os segu in t es ossos: l a c r i m a l , e p i p t e r i gó i d e , e c t o p t e r i g ó i d e (= t r an s-
ve r so); n as t ar t ar u gas at u ais o n asal o c o r r e apen as n a fa m i l i a Ch e l i d ae .
N a sé r i e c i r c u m - o i b it al desapar ece u m e l e m e n t o : se gu n d o algu n s au t or es,
o p ó s- fr o n t al , se gu n d o ou t r os, o p ó s- o r b i t al .
Palat o se c u n d á r i o p r esen t e, p o r é m p o u c o d e se n volvid o.
Den t es ausen t es e b ico c ó r n e o p r esen t e.
C r â n i o m o n i m o st fl i c o .

Cr o co d y l ia (Figs. 50 e 51)
O c r â n i o é d i á p si d o . N o g é n e r o Paleosuchus, a a b e r t u r a t e m p o r a l su p e r i o r
t e n d e a se fech ar .
Falt a o e p i p t e r i g ó i d e .
P alat o s e c u n d á r i o b e m d e se n volvid o.
Den t es t e cod on t e s (i m p l a n t a d o s e m a l v é o l o s) .
C r â n i o m o n i m o st fl i c o .
P o l i o d o n t e s (gr an d e n ú m e r o d e d e n t e s).
Su b h e t e r o d o n t e s (d en t es gr an d es e p e q u e n o s) .
O l i go fi o d o n t e s (pou cas d e n t i ç õ e s ) .

Sau r ia (Figs. 52 e 53)

O c r â n i o é d i á p si d o .
Falt a o q u a d r a d o ju ga l ; p o r t a n t o , falt a a b a r r a t e m p o r a l i n f e r i o r e a aber -
t u r a t e m p o r a l i n f e r i o r é ab e r t a v e n t r a l m e n t e .
Palat o se c u n d á r i o ó sse o au sen t e.
Den tes pleu r odon t es (alvéolo in com p let o e im plan t e feit o p o r t ecido con ju n t ivo).
Cr ân io est r ept ost flico.

Ser p en t es (Figs. 54 e 55)

O c r â n i o é d i á p si d o .
Fal t am os segu in t es ossos: l a c r i m a l , j u g a l , q u a d r a d o ju ga l , p ó s- o r b i t al , ep i-
p t e r i gó i d e .
Falt am as du as bar r as t e m p or ais, sen d o a p ar t e l á t e r o - c a u d a l d o c r â n i o
c o m p l e t a m e n t e ab er t a.
Palat o s e c u n d á r i o au sen t e.
Den t es p l e u r o d o n t e s.
 Esqueleto • 151

Figura 48. CRANIO D E TARTARUGA- MARINHA (Chelonta mydas).A. Vista dorsal; B. Vista ventral.
• Chordata

Figura 49. CRÂNIO E MANDÍBULA D E TARTARUGA- MARINHA (Chelonia mydas). A. Vista lateral
do crânio; B. Vista lateral da mandíbula; C. Vista medial da man dí bula.

C r â n i o e st r e p t o st í l i c o .
N ã o h á sín fise m a n d i b u l a r .

16.6. A R T I C U LA Ç Ã O E N T R E O C R Â N I O E A M A N D Í BU LA N O S M A M Í F E R O S

I d e n t ificar os tipos de ar t icu laçõe s cr an iom an d ib u lar e s pr esen t es n os m a m í f e r o s

(d e scr içõe s ab aixo), assodan do-as ao tipo de m a st i ga ç ã o pr esen t e e m cada gr u p o .
Ci l í n d r i c a - N o esqu am osal exist e u m a can alet a c i l í n d r i c a p ar ale la ao e i xo r ost r o-
cau d al d o c r â n i o . Assim , o d e n t á r i o só p o d e c o r r e r ao l o n go d o e i xo
r ost r o- cau d al. Ex.: Ro d e n t i a.
 Esqueleto • I53

Figura 50. CRÂNIO D E JACARE (Caiman latirostris). A. Vista dorsal; B. Vista ventral.
154 • Chordata

Latrini.il J*
"K~-*
>

Figura 51. CRÂNIO E MANDÍBULA D E JACARÉ (Caiman latirostris). A. Vista lateral do crânio; B.
Vista lateral da mandíbula; C. Vista medial da mandíbula.

Tr an sver sal - N o esqu am osal exist e u m a can alet a c i l í n d r i c a t r an sver sal. O ú n i c o

m o v i m e n t o p ossíve l é o d e d e p r i m i r e elevar a m a n d í b u l a , o u seja, o
m o v i m e n t o de a b r i r e fe ch ar a b oca. Esse tipo d e a r t i c u l a ç ã o é d e n o m i -
n ad a g i n g l i m ó i d e . Ex.: Ca r n í v o r a .
P lan a - A r e g i ã o de a r t i c u l a ç ã o p e r m i t e m o v i m e n t o s gi r a t ó r i o s e n t r e o d e n t a l e o
esqu am osal. Ex.: u n gu l ad o s.

16.7. T I P O S D E D E N T E S M O LA R E S N O S M A M Í F E R O S

An alisar a diver sidade de tipos de den t es presen tes e m cr ân ios de vár ias O r d e n s
de m am í fe r os, associando-os ao tipo de ar t icu lação cr an iom an d ib u lar e ao tipo de diet a.
 Esqueleto • 155

Figura 52. CRANIO D E TEIÚ (Tupinambis teguixin).A. Vista dorsal; B. Vista ventral.
756 • Chordata

Figura 53.CRÂNIO E MAN D ÎBULA D E TEIÜ (Tupinambis teguixin). A. Vista lateral do cranio; B.
Vista lateral da mandîbula; C. Vista medial da mandfbula.
 Esqueleto 157

Figura 54. CRÁNIO D E SUCURI (Ennecies murinus). A. Vista dorsal; B. Vista ventral.
 158 • Chordata

Pré-frontal Pos-frontal
P ar iet al

figura 55. CRÁNIO E MANDÍBULA D E SUCURI (F ,

lateral da m a n d í b u l a ; C. v J ^ ^ Z ~ > " * ^ do cran.o; B .

 Esqueleto • 159

Secodon t es - C o m du as o u t r ês c ú sp i d e s p r i n ci p ai s alin h ad as l o n gi t u d i n a l m e n t e
e u n i d as p o r u m a cr ist a, f o r m a n d o u m a m a r ge m co r t an t e . Ex.: Ca r n í v o r a .
Bu n o d o n t e s - Co r o a q u ad r an gu l ar , c o m c ú sp i d e s c ó n i c a s. Ex.: P r im at es e p o r co s
(n os o n í v o r o s e m ge r al)
Selen od on t es - C o m c ú sp i d e s alon gad as e e m f o r m a d e m eia- lu a, dispost as ao
l o n go d o e i xo l o n g i t u d i n a l d a m a xi l a . Ex.: R u m i n a n t i a .
Lo fo d o n t e s - C o m v ár ias d ob r as d e esm alt e (o r i u n d a s d a u n i ã o de c ú s p i d e s ) ,
f o r m a n d o cr ist as t r an sver sais, p o r vezes in t e r calad as p o r c e m e n t o . Ex.:
Per issodact yla.
P licid on t es - Lo fo d o n t e s m u i t o especializados, c o m m u i t as cr ist as t r an sver sais d e
esm alt e. Ex.: P r ob oscid e a, Sir e n ia e algu n s Ro d e n t i a ( c o m o nas Fam ilias
Caviid ae e H ydr och oer idae).

16.8. E ST U D O D O C R Â N I O D E U M M A M Í F E R O

Recon h ecer os ossos d o cr ân io de u m c ão , co m p ar an d o o cr ân io c o m a Figu r a 23.

Questões
1. Car act er izar o c r â n i o de u m r é p t il e d e u m m a m í f e r o .
2. Quais ossos de su b sú t u i ç ã o p o d e m ser obser vad os n o c r â n i o d e u m j a c a r é ? E n o
de u m c ã o ?
3. Q u al a v an t age m fu n c i o n a l d e u m c r â n i o e st r e p t o st í l i c o ?
4. E m q u e c r â n i o s o ar co z i go m á t i c o e st á pr esen t e? Que ossos o fo r m a m ?
5. Q u al a v an t age m d o a p a r e c i m e n t o d o p alat o se c u n d á r i o ? E m q u e an im ai s e st á
pr esen t e? Que ossos e st ã o en volvid os n a f o r m a ç ã o e m cad a u m deles?

16.9. E ST U D O C O M P A R A D O D O S ESQ U ELET O S D E V E R T E BR A D O S

I n i c i a r o est u d o p e l o m a m í f e r o , q u e ap r esen t a t odas as r e gi õ e s ver t eb r ais

d ifer en ciad as.
Co l u n a v e r t e b r a l
R e g i ã o cer vical: c o m sete v é r t e b r a s ( e x c e ç õ e s: p r e gu i ç a - d e - d o i s- d e d o s e pei-
xe- boi t ê m seis; p r e gu i ç a - d e - t r ê s- d e d o s t e m n o v e ). O b se r var o at í as e o á x i s.
R e gi ã o t o r áci ca: apr esen t a costelas associadas às v é r t e b r a s ch am ad as costelas
ver t ebr ais. Estas se a r t i c u l a m c o m as costelas est er n ais qu e se p r e n d e m ao
est er n o.
R e g i ã o l o m b a r : sem cost elas.
R e g i ã o sacr al: c o m t r ês a ci n co v é r t e b r a s fu n d i d as firmemente ar t icu lad as à
c i n t u r a p é l v i ca.
R e g i ã o cau d al : n ú m e r o var iável de v é r t e b r a s.
760 • Chordata

Esq u e le t o das cin t u r as

C i n t u r a escapu lar - O b se r var q u e ossos p er sist em n o r at o- b r an co e q u al o seu
p ap e l n a a r t i c u l a ç ã o c o m os m e m b r o s.
Ci n t u r a p é l v i c a - O b se r var a p o si ç ã o d o ílio, d o í sq u i o e p ú b i s e suas r e l a ç õ e s
c o m a c o l u n a v e r t e b r al e os m e m b r o s.

Esq u e le t o ap e n d i c u l a r
N o t a r a c o r r e s p o n d ê n c i a e n t r e os e le m e n t o s e sq u e l é t i c o s p r o xi m a i s, m é d i o s
e dist ais n os m e m b r o s an t e r i o r e s e p ost er ior es.

Co m p ar ar as difer en t es r e gi õ e s da colu n a ver t eb r al d o r at o- br an co (Fig. 56) c o m

as d o peixe (Fig. 57), d o sapo (Fig. 58) e d o p o m b o - d o m é st i c o (Fig. 21). A p ó s o est u do
dos esqueletos dos q u at r o ver t ebr ados, elab or ar u m q u a d r o com p ar at ivo das d ifer en -
tes r e gi õ e s da colu n a ver t eb r al: cer vical, t or ácica, lom b ar , sacral e cau d al. Sugere-se
t a m b é m a o b se r v a ç ã o d o esqu elet o de ou t r os ver t ebr ad os e as suas car act er íst icas.

Atividades Complementares

As q u e st õ e s list adas ab ai xo t ê m p o r o b je t ivo a p r o fu n d a r a a n á l i se fu n c i o n a l

d o esqu elet o d e v ár i o s A m n i o t a . Sugere-se q u e seja u t i l i z ad a c o m o at ivid ad e
extra-classe, p r e fe r e n c i a l m e n t e r ealizad a d u r a n t e visit a a e x p o si ç õ e s q u e apr esen -
t e m u m a d iver sid ad e r azo áv e l de esqu elet os m o n t a d o s. Al t e r n a t i v a m e n t e , estes
e xe r c í c i o s p o d e r ã o ser r ealizad os p o r m e i o d a o b se r v a ç ã o d e at las d e a n a t o m i a q u e
possu am p r an ch as c o m fot os o u esqu em as d e esqu elet os.
D i sc u ssõ e s t e ó r i c a s a r esp eit o dos assun t os ab o r d ad o s p o d e m ser e n co n t r ad as
e m H I LD E BR A N D (1988) e R E N O U S (1994).

PROPORCIONALIDADE

Co m p a r a r as p r o p o r ç õ e s ger ais d o esqu elet o ( c o m p r i m e n t o x d i â m e t r o dos

ossos) e n t r e m a m í f e r o s t er r est r es d e p e q u e n o p o r t e (ex.: r o e d o r e s) e d e gr a n d e
p o r t e ( r i n o c e r o n t e , h i p o p ó t a m o ) . Essas p r o p o r ç õ e s se m a n t ê m con st an t es? C o m o
se p o d e e xp l i car este f e n ó m e n o ?
Quais as p r i n c i p ai s van t agen s r elacion ad as ao a u m e n t o d o t a m a n h o c o r p ó r e o
n os m a m í f e r o s ?
Quais as a d a p t a ç õ e s e sq u e l é t i c a s n e c e ssá r i a s aos q u a d r ú p e d e s t er r est r es d e
p o r t e m u i t o avan t ajad o (ist o é, acim a d e 900 k g)?
Sã o n e c e ssá r i a s a d a p t a ç õ e s sem elh an t es p ar a os gr an d e s an i m ais a q u á t i c o s?
P or q u ê ?
 Esqueleto • 161

Figura 56. ESQ U ELETO D E RATO- BRANCO (Rattus rattus) representado esquematicamente em
vista lateral.

Figura 57. ESQ U ELETO D E P EIXE Ó SSEO (Oligosarcussolitarius) representado esquematicamente

em vista lateral.
162 • Chordata

Crân io

Figura 58. ESQ U ELETO D E SAPO (Bufo ictericus) representado esquematicamente em vista dorsal.

LOCOMOÇÃO

Cursorialidade (locomoção terrestre rápida e/ou prolongada)

Quais as p r i n c i p a i s a d a p t a ç õ e s e sq u e l é t i c a s r e lacion ad as c o m o desen -

v o l v i m e n t o de gr an d es velocid ad e s n os v e r t e b r ad os t er r est r es?

CO RRED O RES Q U A D R Ú P E D E S
Co m p a r a r as p r o p o r ç õ e s e n t r e os segm en t os dos m e m b r o s e m m a m í f e r o s
cu r sor es le n t os e r á p i d o s. O a u m e n t o d a a m p l i t u d e d o passo se d á , n o r m a l m e n t e ,
p o r m e i o d o a l o n ga m e n t o de qu ais segm en t os? P or q u ê ?
Co m p ar ar , n os d ife r e n t e s gr u p o s, q u e p o r ç ã o d o m e m b r o se apoia n o subs-
t r at o d u r a n t e o d e sl o cam e n t o . Dar e xe m p l o s d e an im ai s p l a n t í g r a d o s , d i gi t í gr a d o s
e u n gu l í gr ad o s.
Tod os os an i m ai s an alisados aci m a p ossu e m c o r a c ó i d e , c l av í c u l a e e sc á p u l a ?
Qu al o p ap e l d a c i n t u r a escapu lar d u r a n t e a l o c o m o ç ã o cu r so r a r á p i d a ? Associar
c o m a o r i e n t a ç ã o d a e sc á p u l a e a f o r m a d a caixa t o r á c i c a .
Qual o papel da colu n a ver t ebr al n o i n cr e m e n t o da velocidade d u r an t e a cor r ida?
 Esqueleto • 163
Q u ais as p r i n c i p a i s i m p l i c a ç õ e s d a c o r r i d a q u a n t o à s u s t e n t a ç ã o d o peso
d o c o r p o p e l o esqu elet o? Q u ais as m o d i f i c a ç õ e s m o r f o l ó g i c a s associadas a esse
fat o?
Co m p ar ar , n os gr u p o s q u e d e se n volve m d ife r e n t e s velocid ad es:
- n ú m e r o e d e se n v o l v i m e n t o r e lat ivo dos d ed os;
- d e se n v o l v i m e n t o d a fí b u l a e d a u l n a ;
- f o r m a e t i p o d e e n caixe dos ossos d o c ar p o e d o t ar so.
E p o ssí v e l e n c o n t r a r a l gu m p a d r ã o ? I n t e r p r e t a r os r esu lt ad os.

CO RRED O RES BÍ P E D E S
As m o d i f i c a ç õ e s obser vadas n os m a m í f e r o s ( q u a d r ú p e d e s ) cu r sor es e n con -
t r a m p ar al e l o e m Aves c o m m e sm o t i p o d e l o c o m o ç ã o ? O b se r var os esqu elet os d o
avest r uz, d o casuar, d o e m u e d a em a. A r e d u ç ã o dos d ed os é t ã o e xt r e m a q u a n t o
n o caso dos m a m í f e r o s m ais m o d i fi c ad o s (ex.: cavalo)? P o r q u ê ?
Co m p a r a r o m o d o de l o c o m o ç ã o d o h o m e m c o m o dos o u t r o s b í p e d e s
an alisados a t é agor a. Quais as p r i n c i p ai s d i fe r e n ç a s?

Locomoção aos saltos

Quais as d i f e r e n ç a s b á si c a s e n t r e a l o c o m o ç ã o r á p i d a cu r sor a e a l o c o m o ç ã o
r á p i d a aos saltos? As m o d i f i c a ç õ e s m o r f o l ó g i c a s associadas aos d ois casos sã o
sem elh an t es (ob ser var o esqu elet o d e c a n gu r u ) ? P or q u e a se gu n d a é m ais c o m u m
e n t r e os m a m í f e r o s d e p e q u e n o p o r t e (ex.: p e q u e n o s m ar su p iais e r o e d o r e s d e
á r e a s aber t as)? Q u al o p ap e l d a cau d a n a l o c o m o ç ã o aos saltos?

Natação

Quais as h ab il id ad e s o u r e q u isit os b á si c o s n e c e ssá r i o s à e sp e c i a l i z a ç ã o à

n a t a ç ã o ? Co m p a r a r as d i fi cu l d ad e s r e lacion ad as c o m o d e sl o c am e n t o r á p i d o n os
am b ie n t e s t er r est r e e a q u á t i c o .
Co m p a r a r a o r i ge m d a fo r ç a p r o p u l so r a e m ve r t e b r ad o s pr im ar iam en t e
a q u á t i c o s (ist o é , p eixes) c o m a d e ve r t e b r ad o s se c u n d a r i a m e n t e a q u á t i c o s (ex.:
ser pen t es- m ar in h as, p i n gu i n s, focas e go l fi n h o s) . C o m o i n t e r p r e t a r as d i fe r e n ç a s
en con t r ad as?
Co m p a r a r as v é r t e b r a s d e m a m í f e r o s a q u á t i c o s c o m as dos t er r est r es. Quais
as p r i n ci p ais d i fe r e n ç a s? I n t e r p r e t á- l as.
Co m p a r a r a e st r u t u r a dos m e m b r o s d e m a m í f e r o s a q u á t i c o s (ex.: o r ca,
p e ixe - b oi), se m i - a q u á t i c o s (ex.: a r i r a n h a ) e t er r est r es. Que tipos d e a d a p t a ç õ e s à
vid a a q u á t i c a p o d e m ser r e c o n h e c i d o s n os p r i m e i r o s d ois gr u pos?
164 • Chordata

Arborealidade

O b ser var as a d a p t a ç õ e s e sq u e l é t i c a s especiais d a p r e g u i ç a e d o b u gi o , t o -

m an d o- os c o m o e xe m p l o s d e du as d ife r e n t e s e st r a t é gi a s p ar a a vid a a r b o r í c o l a .

V ôo

Quais as p r i n ci p ai s van t agen s r elacion ad as c o m esse t i p o d e l o c o m o ç ã o ?

Quais os p r i n ci p ai s p r o b l e m as b i o m e c á n i c o s q u e d e v e m ser c o n t o r n a d o s
pelos ver t eb r ad os voad or es q u a n t o a esse tipo d e l o c o m o ç ã o ?
Quais os d ifer en t es t ipos d e v ô o pr esen t es n os ver t eb r ad os?
Co m p a r a r os esqu elet os d e u m a ave v o a d o r a e d e u m m o r c e go . C o m o os d ois
gr u p o s so l u c i o n a r a m e st r u t u r a l m e n t e os p r o b l e m a s associados ao v ô o ?
Co m p a r a r os esqu elet os d e u m a ave v o ad o r a e d e u m a ave n ã o - v o a d o r a . Quais
as p r i n ci p ai s d i fe r e n ç a s?

Escavação

Quais os r equ isit os essen ciais p ar a a e sp e c i a l i z a ç ã o n a e sc a v a ç ã o , e m ver t eb r a-

dos apodes e q u a d r ú p e d e s ?
Co m p a r a r as p r o p o r ç õ e s d os ossos d os m e m b r o s an t e r i o r e s d e u m m a m í f e r o
escavador c o m as d e u m cu r sor . I n t e r p r e t a r as d i f e r e n ç a s obser vadas.
 17

SISTEMA DIGESTIVO

A a l i m e n t a ç ã o , e m seu se n t i d o m ais a m p l o , c o m p r e e n d e c i n c o et apas p r i n c i -

pais: p r o c u r a , l o c a l i z a ç ã o , a p r e e n s ã o , d i ge st ã o e a b s o r ç ã o d o a l i m e n t o . Os ver t e-
b r ad os t ê m h á b i t o s al i m e n t ar e s d iver sificad os, d a h e r b i v o r i a à p r e d a ç ã o , c o m
diver sos gr au s de e sp e c i a l i z a ç ã o e, c o n se q u e n t e m e n t e , ap r e se n t am d ife r e n t e s
e st r at é gi as al im e n t ar e s.
E m ge r al, os c a r n í v o r o s ap r e se n t am m e can ism os m ais c o m p l e xo s d e locali-
zação e a p r e e n sã o d o alim en t o, en volven do c o m p o r t a m e n t o s e lab or ad os, en -
q u a n t o o sist em a d igest ivo é r e lat ivam e n t e sim p les. Os h e r b í v o r o s, ao c o n t r á r i o ,
n ecessit am d e u m sist em a d igest ivo m ais c o m p l e x o , u m a vez q u e os a l i m e n t o s d e
o r i ge m veget al, d e l o c a l i z a ç ã o e a p r e e n s ã o r e l at iv am e n t e fáce i s, sã o d e d ifícil
d i ge st ã o .
O sist em a d igest ivo d e se m p e n h a as f u n ç õ e s r elat ivas à a p r e e n s ã o , d i ge st ã o e
a b so r ç ã o , o u seja, r e c e p ç ã o d o a l i m e n t o , a r m a z e n a m e n t o t e m p o r á r i o , t r at am e n t o
físico e q u í m i c o , a b s o r ç ã o e e l i m i n a ç ã o d o q u e n ã o é ap r o v e i t ad o . Esse sist em a
t e m sua o r g a n i z a ç ã o r e l ac i o n ad a e m p ar t e c o m a r e sp i r a ç ã o e e m p ar t e c o m os
pr ocessos digest ivos. A a sso c i a ç ã o dos sist emas r e sp i r a t ó r i o e d igest ivo man t eve-se
e m t od os os ve r t e b r ad os, j á q u e as b r â n q u i a s f a r í n ge a s e os p u l m õ e s d e r i v a m d o
t u b o d igest ivo e m b r i o n á r i o .
O sist em a d igest ivo ap r esen t a u m a a b e r t u r a a n t e r i o r (b oca) qu e se c o n t i n u a
p o r u m a cavid ad e o r a l . Esta p o d e ap r e se n t ar d en t es, gl â n d u l a s, b o t õ e s gu st at ivos
e l í n gu a d e d ife r e n t e s t ipos.
E m c o n t i n u i d a d e à cavid ad e o r a l d elim it a- se a far in ge , q u e é d e fi n i d a m o r -
fo l o gi c a m e n t e pelos par es d e fen das f a r í n ge a s d or so- ven t r ais sit u adas e m suas
166 • Chordata

par ed es lat er ais. Essas fen d as ap r e se n t am d ife r e n t e s gr au s de d e se n volvim e n t o, .

d e p e n d e n d o d o g r u p o co n si d e r ad o . N a m a i o r i a dos t e t r á p o d e s, apen as se e s b o ç a m
n o e m b r i ã o . E m algu n s gr u p o s d e peixes o c o r r e m d e n t es f a r í n ge o s.
Ca u d a l m e n t e à far i n ge en con t r a- se o e sô f a go , p r i m i t i v a m e n t e c u r t o e d e
d i â m e t r o r e d u z i d o . Nos A gn a t h a e Te t r ap o d a , é l o n go e al ar gad o. A o e sô f a g o
segue-se o e s t ô m a g o , q u e ap r esen t a u m a m o r f o l o gi a var iad a. E m algu n s casos é
n e c e ssá r i o u m est u d o h i st o l ó gi c o p ar a d e m a r c a r seus l i m i t e s.
O i n t e st i n o segue-se ao e s t ô m a g o e t e r m i n a , nas feit iceir as, Ch o n d r i c h t h y e s,
D i p n e u st i e n a m a i o r i a dos Te t r a p o d a, e m u m a cloaca q u e r e ce b e os m at er iais
fecal, u r i n á r i o e r e p r o d u t i v o . N ã o h á cloaca nas lam p r e ias, n os Teleost ei e n os
m a m í f e r o s T h e r i a , o n d e o â n u s , a b e r t u r a exclu siva d o i n t e st i n o , é t ot alm en t e
separ ad o das ab e r t u r as u r o ge n i t ai s. A d i v i são d o i n t e st i n o e m d e l gad o e gr osso só
se d i st i n gu e n os t e t r á p o d e s.
U m ce r t o n ú m e r o d e g l â n d u l a s e d i v e r t í c u l o s digest ivos p o d e ap ar e ce r e n t r e
o e s t ô m a g o e a cloaca o u e n t r e o e s t ô m a g o e o â n u s. Sã o eles o f í ga d o , o p â n c r e a s
e os cecos (=cecae) q u e p o d e m o c o r r e r e m v ár i o s p o n t o s ao l o n go d o i n t e st i n o ,
c o m o , p o r e x e m p l o , os cecos p i l ó r i c o s (peixes e m o r c e go s h e m a t ó f a g o s ) , n a al t u r a
d o p i l o r o , os e ó l i c o s (aves), n a p ar t e cr an i al d o r e t o , e o i n t e st i n al (m am ífer os
h e r b í v o r o s) , e n t r e os in t e st in os d e l ga d o e gr osso.

Objetivos
• O bser var , d e m o d o c o m p a r a d o , o sist em a d igest ivo d o c u r i m b a t á , d a r ã, d o
p o m b o - d o m é s t i c o e d o r at o- b r an co .
• Re l aci o n ar as p ar t i cu l ar i e d ad e s d o sist em a d igest ivo à d i e t a desses an im ais.

O b s e r v a ç ã o : Em b o r a o b a ç o faç a p ar t e d o sist em a i m u n e - é u m t e cid o

h e m a t o p o é t i c o - ele se r á ob se r vad o j u n t o ao sist em a d igest ivo, d e v i d o às suas
r e l a ç õ e s t o p o gr á fi c a s.

17.1. T E LE O ST E I - C u r i m b a t á

C o m o b i st u r i , fazer a i n c i sã o a - b i n d i c a d a n a Fi gu r a 70A. Re t ir ar c o m o
a u xí l i o d e b i st u r i e d e p i n ç a s h i st o l ó gi c a s os m ú s c u l o s epaxiais e h ipo- axiais
d e l i m i t ad o s e n t r e esta i n c i sã o e a l i n h a m e d i a n a v e n t r a l d o c o r p o . N a r e gi ã o
lát e r o- ve n t r al d o c o r p o dos peixes, e n t r e os m i ô m e r o s h ip o- axiais e a cavid ad e
p e r i t o n e al , e xist e m pacot es m u scu lar es l am i n ar e s cujas fibras d i sp õ e m - se t r an sver -
salm en t e. Estes m ú s c u l o s t ê m d ife r e n t e s f u n ç õ e s, e n t r e elas a d e su st en t ar ve n t r al-
m e n t e as v í sce r as. N o c u r i m b a t á sã o b e m d e lgad os e d e v e m ser r e t ir ad os j u n t o c o m
os m ú sc u l o s h ip o- axiais. C o m a r e t i r ad a dessa m u sc u l a t u r a, as v í sce r as alojadas nas
 Sistema Digestivo • 167

cavidades p e r i t o n e a l e p e r i c á r d i c a ficam expost as (Fig. 70B) e p o d e m ser obser -

vadas n a sua p o si ç ã o n a t u r a l .
P ar a e x p o r a r e gi ã o cr an i al d o sist em a d igest ivo é n e c e ssá r i o r e m o v e r os ossos
op e r cu lar e s e os ossos d a c i n t u r a escapu lar c o m a u x í l i o d e u m o s t e ó t o m o . Co r t a r
os ossos op e r cu lar e s e os d a c i n t u r a se gu i n d o a i n c i sã o a - c (Fig. 7 0 A). Dest e m o d o ,
as b r â n q u i a s e a p o r ç ã o r ost r al d o e sô f a g o ficam risíveis (Fig. 7 0 B) .
Realizar as o b se r v a ç õ e s in d icad as ab ai xo .

I . Cavid ad e o r a l (= b u cal ) e far i n ge

Boca - Den t es n os ossos p r é - m a xi l a r e d e n t á r i o . Al gu n s t e l e ó st e o s ap r e se n t am

d en t es n os ossos m a xi l a r e v ô m e r . O s ossos m axi l ar e s sem d en t es fu n ci o -
n a m c o m o p ar e d e lat e r al d a b oca.
Car i d ad e o r a l - A m p l o v e st í b u l o a r b i t r a r i a m e n t e se p ar ad o d a far i n ge .
Far i n ge - C o n t é m q u a t r o ar cos b r an q u i ai s (Fig. 7 1 ) .
E sô f a g o - P ar t e cr an i al . P ar a m e l h o r o b se r v á- l a deve-se levan t ar os ar cos
b r an q u i ai s.

I I . Cavid ad e p e r i t o n e a l (Figs. 70B, 71)

Esô f a go , p ar t e cau d al - E u m t u b o e n t r e a far i n ge e o e s t ô m a g o .

E s t ô m a g o - Lin e ar , m u i t o m u scu l o so , e l i m i t a d o pelos e sfí n c t e r e s c á r d i c o
(cr an ial) e p i l ó r i c o (c a u d a l ).
I n t e st i n o - O r igin a- se a p ó s o e sfí n c t e r p i l ó r i c o , f o r m a u m a sé r i e d e al ç as e
com u n ica- se c o m o m e i o e xt e r n o p e l o â n u s .
F í g a d o - Est á sit u ad o n a r e g i ã o d or so- cr an ial d o e s t ô m a g o . Ap r e se n t a v ár i o s
lob os h e p á t i c o s d e c o r av e r m e l h ad a, acolad os ao sept o t r an sver so q u e
separ a a car i d ad e p e r i t o n e a l d a c ar i d ad e p e r i c á r d i c a .
Ve sí c u l a b i l i a r - En v o l t a pelos lob os h e p á t i c o s, abre-se n o d u o d e n o p o r m e i o
d e v ár i o s d u et os.
P â n c r e a s - D o t i p o d ifu so.
Ba ç o - E u m a e st r u t u r a al o n gad a sit u ad a v e n t r a l m e n t e ao e s t ô m a g o . T e m co r
av e r m e l h ad a, m ais escu r a d o q u e a d os lob os h e p á t i c o s.
Be xiga n a t a t ó r i a - O c u p a p r a t i c a m e n t e u m t e r ç o d o v o l u m e d a c a r i d a d e
p e r i t o n e a l . T e m c o l o r a ç ã o e s b r a n q u i ç a d a e é f o r m a d a p o r du as c â m a r a s
(c r an i al e c a u d a l ) .

17.2. A M P H I B I A - R ã '

I . Cavid ad e o r a l (Fig. 75)

A b r i r a b oca d o a n i m a l e obser var , n o i n t e r i o r d a car i d ad e o r a l , as est r u t u r as

r elacion ad as ab aixo.
168 • Chordata

Lí n g u a - n o t a r c o m o ela se p r e n d e .
Coan as - d ois o r i fí ci os sit u ad os n a p o r ç ã o r ost r al e q u e c o m u n i c a m a cavid ad e
n asal c o m a o r a l .
Ab e r t u r a s das t r o m p a s f a r i n go t i m p â n i c a s (= t r o m p a s d e Eu st á q u i o ) - sit u am -
se c a u d a l m e n t e à sa l i ê n c i a dos o l h o s.
Ab e r t u r a d o e sô fa go - u m a fe n d a t r an sver sal sit u ada n o f u n d o da cavidade or al .
Gl o t e - a b e r t u r a e m fe n d a l o n g i t u d i n a l n a l ar i n ge ; en con t r a- se e m uma
p r o t u b e r â n c i a da m u cosa o r a l .
Far i n ge - r e gi ã o sit u ad a i m e d i a t a m e n t e at r ás d a cavid ad e o r a l .

I I . Cavid ad e p l e u r o p e r i t o n e a l

Par a e x p o r as v í sce r as con t id as n a cavid ad e p l e u r o p e r i t o n e a l , fazer as i n c i sõ e s

c o m t esou r a de p o n t as finas se gu n d o as lin h as c o n t í n u a s r ep r esen t ad as n a figura
76A. N o t a r q u e a i n c i sã o l o n g i t u d i n a l deve ser p a r a m e d i a n a (d i r e i t a o u e sq u e r d a),
a fim d e n ã o seccion ar a veia a b d o m i n a l q u e se e n c o n t r a acolad a à p ar e d e i n t e r n a
d a m u sc u l a t u r a v e n t r a l d o c o r p o . Re b at e r a m u sc u l a t u r a e p r e n d ê - l a c o m alfin et es
à cu b a de d i sse c ç ã o , e x p o n d o as v í sce r as (Fig. 76B). C o m u m o s t e ó t o m o , r ealizar
a i n c i sã o r e p r e se n t ad a p e l a l i n h a t r acejad a (Fig. 7 6 A ) , t om an d o- se o d e v i d o
c u i d a d o p ar a n ã o d an i fi c ar os t ecid os su b jacen t es à c i n t u r a escapu lar . Afast ar
cu i d ad o sam e n t e as est r u t u r as seccion adas p ar a os lad os, e x p o n d o o c o r a ç ã o e os
gr an d es vasos (Fig. 76B).
Realizar as o b se r v a ç õ e s r e lacion ad as a segu ir (Figs. 76B e 7 7 ).
Esô f a g o - T u b o c u r t o q u e se est en d e d a far in ge a t é o e s t ô m a g o .
E s t ô m a g o - U m saco e s b r a n q u i ç a d o , p a r c i a l m e n t e r e c o b e r t o p e l o f í g a d o , n o
l a d o e sq u e r d o d a cavid ad e p l e u r o p e r i t o n e a l .
I n t e st i n o d e l gad o - U m t u b o m ais fino q u e se c o n t i n u a d a p ar t e cau d al d o
e s t ô m a g o . Su bdivide- se e m :
d u o d e n o - p ar t e cr an i al d o i n t e st i n o d e l ga d o : c o r r e sp o n d e à p r i m e i r a a l ç a
i n t e st i n al , localizad a ao l ad o d o e s t ô m a g o ;
j e j u n o - r e g i ã o m e d i a n a d o i n t e st i n o d e l ga d o ;
í l e o - r e g i ã o cau d al d o i n t e st i n o d e l ga d o .
I n t e st i n o gr osso - T u b o c u r t o e al ar gad o q u e se est en d e p e l a r e g i ã o p é l v i ca.
P â n c r e a s - Est r u t u r a al o n gad a d e c o r r osad a localizad a n o m e s e n t é r i o e n t r e
o e st ô m a go e a alça d u od en al.
Fí gad o - Ó r g ã o m u r r om - aver m elh ado, su b d i v i d i d o e m d ois gr an d e s lob os
h e p á t i c o s ( d i r e i t o e e sq u e r d o ).
Ve sí cu l a b iliar - Est r u t u r a gl o b u l ar esver deada, sit u ada e n t r e os lob os h e p át i c o s.
Ba ç o - Est r u t u r a c o m p ac t a glob osa, av e r m e l h ad a, localizad a n o m e se n t é r i o ,
d o r sa l m e n t e à s a l ç a s in t est in ais.
Cloaca - Sua a b e r t u r a e xt e r n a é u m a fe n d a d or so- ven t r al (Figs. 34A e 72).
 Sistema Digestivo • 169

17.3. AVES - P o m b o - d o m é s t i c o

I . Cavid ad e o r al

Lí n g u a - R í gi d a , c o m r e v e st im e n t o c ó r n e o .
P alat o - C o m fe n d a l o n g i t u d i n a l o n d e se a b r e m as coan as.
Far i n ge - Situa-se n a p o r ç ã o c au d al d a cavid ad e o r a l .
A b e r t u r a das t r o m p as f a r i n g o t i m p â n i c a s — H á apen as u m a a b e r t u r a c o m u m
às t r o m p as, cau d al à das coan as; ist o é c a r a c t e r í st i c o das aves.
Glot e - A b e r t u r a d a l ar i n ge , sit u ad a n a p r o e m i n ê n c i a l a r í n ge a q u e é u m a
á r e a m ais elevada.

I I . R e g i ã o ce r vical (Fig. 80)

E sô f a g o - T u b o acolad o d o r sa l m e n t e à t r a q u é i a , c o m aspect o ach at ad o

t r an sver salm en t e e d e p ar e d e fi n a.
P ap o (= i n gl ú v i o ) - É a p o r ç ã o d i l at ad a d o e sô f a g o , n a q u a l o a l i m e n t o é
est ocad o. N o p o m b o - d o m é s t i c o , d u r a n t e o p e r í o d o r e p r o d u t i v o , a desca-
m a ç ã o e p i t e l i al d e sua p ar e d e f o r m a o leit e- d o- p ap o, q u e é d e st i n ad o à
a l i m e n t a ç ã o dos filh ot e s.

I I I . Cavid ad e p l e u r o p e r i t o n e a l

An t e s d e i n i c i a r a r e t i r ad a dos m ú s c u l o s p e it or ais q u e r e c o b r e m o osso

est er n o, ob ser var c o m c u i d a d o a r e g i ã o cr an i al dessa m u sc u l a t u r a , p ois sob r e ela
en con t r a- se a p ar e d e d o p a p o , q u e é m u i t o fi n a e d e licad a. Par a q u e o p a p o n ã o
seja se ccion ad o q u a n d o d a r e t i r ad a dos m ú s c u l o s p e it or ais, é n e c e ssá r i o afast á- lo
dessa m u sc u l at u r a. Isso deve ser fe i t o c o m os d e d os, p ois pode-se sen t ir a r e si st ê n c i a
dessa p ar e d e e ap licar as fo r ç a s e os m o v i m e n t o s q u e se fizerem n e c e ssá r i o s. A
u t i l i z ação d e p i n ç a s h i st o l ó gi c a s o u d e o u t r o s i n st r u m e n t o s n ã o é r e c o m e n d a d a
p ar a esta o p e r a ç ã o .
De p ois d e afast ar a p ar e d e d o p a p o d a m u sc u l a t u r a p e i t o r a l , r e m o v e r os
m ú sc u l o s p e i t o r a l e s u p r a c o r a c ó i d e o . T o d o c u i d a d o deve ser t o m a d o n a r e gi ã o
p r ó x i m a da a r t i c u l a ç ã o d a asa c o m a c i n t u r a escap u lar p ois, ligad os aos m ú sc u l o s
acim a cit ad os, e n con t r am - se vasos s a n g u í n e o s q u e n ã o d e v e m ser seccion ad os.
Par a n ã o co r t ar os vasos, r e t i r a r c o m c u i d a d o os m ú s c u l o s p o r m e i o d e p i n ç a s
h ist ológicas. Dest e m o d o , os vasos ficarão risíveis e p o d e r ã o ser cor t ados m ais dist al-
m en t e, pr eser van do-se os gr an des r am os q u e p e n e t r a m n a m u scu lat u r a (Fig. 80).
A p ó s a r e t i r ad a desses m ú sc u l o s, a a r t i c u l a ç ã o c o r a c ó i d e - ú m e r o fica exp ost a.
Desar t icu lar estes ossos (set a escu r a d a Fig. 8 2 A ) . De sar t icu l ar e r e m o v e r a fú r c u l a .
E m segu id a, seccion ar a m u sc u l a t u r a a b d o m i n a l e m seu l i m i t e c o m o e st e r n o
(t r i â n gu l o s vazados n a Fig. 8 2 A ) . Le v an t ar a m a r g e m cau d al d o e st e r n o, cu i-
d ad osam e n t e , p ar a n ã o d an i fi car as est r u t u r as su bjacen t es e c o r t a r pr ogr essi-
170 • Chordata

v ã m e n t e as cost elas est er n ais a t é p o d e r r e m o v ê - l o p o r c o m p l e t o . Seccion ar e

r e b at e r a m u sc u l a t u r a a b d o m i n a l , se gu i n d o as lin h as d a Fi gu r a 82A.
O b ser var as est r u t u r as in d icad as ab ai xo .
P r o v e n t r í c u l o - P o r ç ã o cr an i al e gl a n d u l a r d o e s t ô m a g o .
M o e l a (= v e n t r í c u l o ) - P o r ç ã o cau d al e m u sc u l a r d o e s t ô m a g o .
I n t e st i n o d e l ga d o - Su bdivide- se e m :
d u o d e n o - Co r r e sp o n d e à r e g i ã o c r a n i al d o i n t e st i n o d e l ga d o . Descr eve
u m a l o n ga cu r va ( a l ç a d u o d e n a l ) ao l a d o d o e s t ô m a g o . D e se m b o c a m
n o d u o d e n o os d u et os b iliar es ( c o l é d o c o s ) e os p a n c r e á t i c o s;
j e j u n o e í l e o - P o r ç ã o l o n ga e e n ove lad a q u e se est en d e a t é os cecos e ó l i c o s.
I n t e st i n o gr osso - Ret o e c u r t o . Est á l i m i t a d o n a p ar t e c r an i a l p elos cecos
e ó l i c o s e n a p o r ç ã o cau d al p e l a cloaca.
Cecos e ó l i co s — Dois p e q u e n o s d i v e r t í c u l o s ( d i r e i t o e e sq u e r d o ) q u e se a b r e m
n a p ar t e cr an i al d o r e t o ( f u n ç ã o p r o v áv e l : a b s o r ç ã o d e á g u a e d e a l i m e n t o ,
d i ge st ã o p o r b a c t é r i a s) .
F í g a d o - Ap r e se n t a d ois lob os, u m d e cad a l a d o d o c o r a ç ã o . O l o b o d i r e i t o é
m aior . N ã o exist e v e sí c u l a b i l i a r n o p o m b o - d o m é s t i c o ; a b i l e é e l i m i n a d a
pelos d u et os b iliar es d i r e t a m e n t e n o d u o d e n o .
P â n c r e a s - Localiza- se n a a l ç a d u o d e n a l .
Ba ç o - É u m a e st r u t u r a al o n gad a, d e c o r ve r m e lh o- e scu r a, e n volt a p e l o l o b o
h e p á t i c o e sq u e r d o e o e s t ô m a g o .
Cloaca - O sist em a d igest ivo t e r m i n a n o c o p r o d e u , sit u ad o n a r e g i ã o c r a n i al
da cloaca (Fig. 8 4 ).
A p ó s estas o b se r v a ç õ e s, seccion ar a m o e l a l o n g i t u d i n a l m e n t e e ob ser var o
e p i t é l i o c ó r n e o i n t e r n o , q u e é r e t i r a d o c o m m u i t a facilid ad e . Q u al a sua f u n ç ã o ?
Fazer u m a i n c i sã o sagit al n a r e g i ã o d o i n t e st i n o gr osso a t é a cloaca e ob ser var as
d ife r e n t e s r e gi õ e s dest a ú l t i m a .
N a r e g i ã o d or sal d a cloaca localiza-se a bolsa cloacal (= b olsa d e Fab r i ci u s),
u m saco d e f u n d o cego c o m t e cid o l i n fó i d e , m u i t o d e se n v o l v id o n os jo v e n s (Fig.
84) ( f u n ç ã o : p r o t e ç ã o c o n t r a i n f e c ç õ e s) .

17.4. M A M M A L I A - Rat o- b r an co

I . G l â n d u l a s salivar es (Figs 86, 87)

Par a ob ser var a d e q u a d a m e n t e as g l â n d u l a s salivar es é n e c e ssá r i o r e t i r a r os

t ecidos co n ju n t i v o s q u e as e n volve m . Elas e n con t r am - se associadas a l i n fo n o d o s e
ao p ar d e g l â n d u l a s lacr im ais exor b it ais. N o r at o p o d e m ser obser vad os t r ês par es
de gl â n d u l a s salivar es:
- p a r ó t i d a s - t ê m a f o r m a ar b or e sce n t e . Est en dem - se d a r e g i ã o v e n t r al d o
p e sc o ç o at é a r e gi ão t em p or al d o cr ân io o u r e gi ão d o ou vid o;
 Sistema Digestivo •

- su b m axi l ar e s - t ê m c o n t o r n o s lisos, sã o m ais alon gad as n o seu e i xo c r â n i o -

cau d al. Localizam - se p r ó x i m a s à l i n h a m e d i a n a v e n t r al d o p e s c o ç o e sã o faci l m e n t e
visu alizadas d e v i d o à sua p o si ç ã o e à sua fo r m a ;
- su blin gu ais - situam-se sobr e a face cr ân io- ven t r al das gl â n d u l a s su bm axilar es.

I I . Cavid ad e o r al

O b se r var as est r u t u r as in d icad as ab ai xo .

Ve st í b u l o - E s p a ç o e n t r e as b och e ch as, l á b i o s e d en t es.
Den t es - In cisivos e m o l a r i fo r m e s. P r e se n ç a d e d iast e m a (Fig. 5 6 ) .
Lí n g u a - O b se r var as p ap ilas e m d ife r e n t e s r e gi õ e s.
P alat o d u r o - C o m cr ist as t r an sver sais.
P alat o m o l e - C o n t i n u a ç ã o cau d al d o p al at o d u r o .

I I I . Cavid ad es t o r á c i c a e a b d o m i n a l (Figs. 88B, 89)

P ar a e x p o r a cavid ad e a b d o m i n a l d o r at o - b r an co , r ealizar , c o m u m a t esou r a

d e p on t as finas, as i n c i sõ e s in d icad as p o r lin h as c o n t í n u a s n a Fi gu r a 88A, obser -
v a n d o q u e a i n c i sã o l o n g i t u d i n a l m e d i a n a esten de-se a t é o xi fi st e r n o (Fig. 88B).
N a r e g i ã o t o r á c i c a , r e b at e r i n i c i a l m e n t e a m u sc u l a t u r a p e i t o r a l , c o m o i n d i c a d o
pelas setas da Fi gu r a 88A, a fim d e ob ser var os vasos d a r e g i ã o d o p e s c o ç o (Fi g.88B),
q u e d e v e m ser pr eser vad os p ar a o est u d o p o st e r i o r d o sist em a car d iovascu lar . E m
segu id a, co r t ar o e st e r n o ao l o n go d e sua l i n h a m e d i a n a ( l i n h a t r acejad a d a Fig.
88B) m a n t e n d o a t esou r a p ar ale l a à p ar e d e d o c o r p o , p ois sob esta r e g i ã o
en con t r am - se a car i d ad e p e r i c á r d i c a e os gr an d e s vasos.
Na alt ur a das glân d u las salivares, ao cor t ar os m ú scu l o s ven trais d o p e sco ço, afastá-los
co m cu idado par a n ã o dan ificar as veiasju gu lar es, a glân d u l a tireóide e a t r aqu éia.
O b se r var as est r u t u r as r e lacion ad as a segu ir (Figs. 88B, 8 9 ).
E s ô f a g o - T u b o e n t r e a far in ge e o e s t ô m a g o .
D i a fr a gm a - P ar ed e m u sc u l ar q u e separ a as car id ad e s t o r á c i c a e a b d o m i n a l .
Est ô m ago
P o r ç ã o c á r d i c a ( o n d e se localiza a a b e r t u r a d o e s ô f a g o ) .
P o r ç ã o f ú n d i c a ( r e gi ã o m é d i a , b e m d e se n v o l v i d a).
P o r ç ã o p i l ó r i c a ( c o n st r i ç ã o cau d al ; c o m u n i c a ç ã o c o m o d u o d e n o ) .
Gr a n d e cu r v at u r a - v e n t r al .
P e q u e n a cu r v at u r a - d or sal.
I n t e st i n o d e l gad o
D u o d e n o - P o r ç ã o cr an i al d o i n t e st i n o d e l gad o , o n d e d e se m b o c a m os
d u et os d o f í ga d o e d o p â n c r e a s .
Je ju n o - R e g i ã o m e d i a n a d o i n t e st i n o d e l gad o .
í l e o - R e g i ã o cau d al d o i n t e st i n o d e l gad o . Abr e- se n o i n t e st i n o gr osso p o r
m e i o da válvu la í le o- cólica.
172 • Chordata

I n t e st i n o gr osso
Ceco i n t e st i n al , e m f u n d o cego, p r ó x i m o ao fleo.
C ó l o n ascen d en t e - D o l ad o d i r e i t o .
C ó l o n t r an sver so.
C ó l o n d e sce n d e n t e - D o l ad o e sq u e r d o.
Re t o - C o n t i n u a ç ã o d o c ó l o n d e sce n d e n t e .
F í g a d o - Gr a n d e , pr eso à gr a n d e cu r v at u r a d o e s t ô m a g o . F o r m a d o p o r v ár i o s
lob os.
Ve sí c u l a b i l i a r - Au se n t e n a m a i o r i a d os Ro d e n t i a e n os C e t á c e a , Ar t i o d a c t y l a
e Per issodact yla.
P â n c r e a s - Est r u t u r a ar b or e sce n t e d e c o r r o sá c e a , p o u c o c o m p ac t a, sit u ad a
n o m e se n t é r i o p r ó x i m o ao d u o d e n o .
D u e t o p a n c r e á t i c o - D r e n a os p r o d u t o s d o p â n c r e a s p ar a o d u o d e n o .
A m p o l a d e Vat e r - P ap ila o n d e d e se m b o c am os d u et os p a n c r e á t i c o s e co l é -
d o c o n o i n t e r i o r d o d u o d e n o . Par a t e n t ar visu alizá- la, fazer u m a i n c i sã o
l o n g i t u d i n a l n o d u o d e n o e afast ar suas p ar ed es p ar a ob ser var sua m u cosa.
Ba ç o - Est r u t u r a al o n gad a d e c o r m a r r o m - a v e r m e l h a d a, sit u ad a d o r sa l m e n t e
ao e s t ô m a g o .

Fazer cor t es tran sversais n o e só fa go e n o íle o par a obser var a m u cosa dessas duas
r e gi õ e s d o sistema digest ivo. O q u e p o d e ser d e d u z i d o a p ar t i r dest a o b se r v a ç ã o ?
Co r t ar l o n gi t u d i n a l m e n t e o e s t ô m a g o n a l i n h a m e d i a n a . O b se r v ar a m u cosa
est om acal e as válvu las c á r d i c a ( e sô f a go - e st ô m a go ) e p i l ó r i c a ( e st ó m a go - d u o -
d e n o ) . O aspect o d a m u cosa est om acal é u n i f o r m e ? O q u e p o d e ser d e d u zi d o ?
Q u al o t r ajet o d o a l i m e n t o n o t u b o d igest ivo d e cad a a n i m a l e st u d ad o:
c u r i m b a t á , r ã , p o m b o - d o m é s t i c o e r at o- b r an co?

*
 18

SISTEMA RESP IRATO RIO

A m a i o r i a d os ve r t e b r ad os r esp ir a p o r m e i o d e b r an q u i as f a r í n ge a s o u d e
p u l m õ e s , est r u t u r as essas d er ivad as d o t u b o d igest ivo e m b r i o n á r i o . P o r o u t r o l ad o ,
os p r o t o c o r d a d o s e os a n fí b i o s r e sp i r a m t a m b é m p e l o t e gu m e n t o ; o u t r o s ó r g ã o s
r e sp ir at or ios, tais c o m o b r an q u i as ext er n as e r e g i õ e s d o t u b o d igest ivo, são' u t ili -
zados p o r cer t os gr u p o s d e peixes, a n fí b i o s e t ar t ar u gas.
De m o d o ge r al, as est r u t u r as r esp ir at or ias sã o d e o r i g e m far in ge . As b r a n -
qu ias associadas à r e sp i r a ç ã o a q u á t i c a p o d e m ser classificadas e m t r ês cat egor ias:
(1) c â m a r a s b r an q u i ai s - c a r a c t e r í st i c a s d os Agn a t h a ; (2) b r â n q u i a s sept ad as -
c ar ac t e r í st i c as dos El a sm o b r a n c h i i , (3 ) b r â n q u i a s o p e r cu l ar e s - c a r a c t e r í st i c as d os
O st eich t h y es.
Os p u l m õ e s e st ã o en volvid os c o m a r e sp i r a ç ã o a é r e a , o c o r r e n d o n os D i -
p n e u st i e n os T e t r á p o d a , c o m e x c e ç ã o dos u r o d e l o s P l e t h o d o n t i d a e . Sã o est r u t u r as
e m f o r m a d e saco d e f u n d o cego e d ilat áve is, excet o n as Aves. Nest as, o ar p e r c o r r e
u m sist em a d e capilar es a é r e o s c o n t í n u o s. O s p u l m õ e s or igin am - se a p a r t i r de u m a
e v a gi n a ç ã o d a p ar e d e v e n t r a l d a far in ge e m a n t é m u m a c o m u n i c a ç ã o v e n t r al c o m
ela p o r m e i o d a t r a q u é i a .
Os p u l m õ e s d os T e t r á p o d a d i f e r e m d aqu ele s d os D i p n e u st i p o r : (1) se r e m
par es, e n q u a n t o os d i p n ó i c o s p ossu em u m p u l m ã o sim p les o u b i l o b a d o ; e (2)
localizar em - se v e n t r a l m e n t e ao t u b o d igest ivo, ao passo q u e o d os d i p n ó i c o s t ê m
p o si ç ã o d or sal. A l ar i n ge ap ar ece apen as n os t e t r á p o d e s.
Os p u l m õ e s d i f e r e m q u a n t o ao gr a u d e su b d i v i sã o i n t e r n a , q u e at i n ge seu
m a i o r d e se n v o l v i m e n t o n os m a m í f e r o s. Fat or es d e o r d e m filogenética, aliad os ao
h á b i t o d e vid a e à t axa m e t a b ó l i c a , d e t e r m i n a m essa v a r i a ç ã o .
174 • Chordata

Objetivos
• Recon h ecer , d e m o d o co m p ar at i v o , os d ife r e n t e s ó r g ã o s e as est r u t u r as r espi-
r at ó r i as d o c u r i m b a t á , d a r ã, d o p o m b o - d o m é s t i c o e d o r at o- b r an co .
• Associar as d i f e r e n ç a s obser vadas ao h á b i t o d e v i d a dos an i m ai s.

18.1. T E LE O ST E I - C u r i m b a t á

As b r â n q u i a s dest e p e i xe sã o d o t i p o o p e r c u l a r e, c o m o n a m a i o r i a dos
t e l e ó st e o s, co n st i t u e m as p r i n c i p ai s est r u t u r as r e sp i r a t ó r i a s. Os p eixes q u e pos-
su e m escamas p r a t i c a m e n t e n ã o r e sp i r am at r av é s d o t e gu m e n t o , p o r é m os p eixes
d esp r ovid os delas p o d e m fazê- lo.
O b ser var a r e g i ã o d a far i n ge d e u m t e l e ó st e o (Figs. 70B e 71).
Br â n q u i a s - Q u at r o par es d e h o l o b r â n q u i a s (cad a h o l o b r â n q u i a é f o r m a d a
pelas du as h e m i b r â n q u i a s p e r t e n ce n t e s ao m e sm o ar co b r a n q u i a l ) .
Ar cos b r an q u i ai s, fi l am e n t os b r an q u i ai s e r ast r os.
Ci n c o par es d e fen d as b r an q u i ai s p r o t e gi d as d o m e i o e xt e r n o p e l o o p é r c u l o
(Fig. 3 3 ).
O p é r c u l o ó sse o - Possui u m a sé r i e d e placas ó sse a s d e r e v e st i m e n t o e r aios
b r an q u iost e gais.
M e m b r a n a b r an q u i o st e ga l - Sob o o p é r c u l o .

18.2. E L A SM O B R A N C H I I - C a ç ã o

O b se r var e m u m a c a b e ç a d e c a ç ã o , o n d e fo i fe i t o u m c o r t e f r o n t a l d a r e g i ã o
b r a n q u i a l , a d i sp o si ç ã o dos fi l a m e n t o s b r an q u i ai s. C o m p a r a r o t i p o d e b r â n q u i a s
e n c o n t r a d o c o m o dos t e l e ó st e o s.

18.3. A M P H I B I A - R ã

Nos a n fí b i o s at u ais a r e sp i r a ç ã o c u t â n e a é m u i t o d esen volvid a. O t e gu m e n t o ,

sen d o d e l gad o, ú m i d o e m u i t o i r r i ga d o , é capaz d e r e alizar gr a n d e p ar t e d o
i n t e r c â m b i o gasoso. O sist em a cap il ar d o t e gu m e n t o r eceb e san gu e ven oso das
r a m i fi c a ç õ e s da a r t é r i a c u t â n e a e o san gu e a r t e r i a l volt a ao c o r a ç ã o pelas veias
m u s c u l o c u t â n e a s , q u e d e se r p b ocam n as veias cavas an t e r i o r e s (Fig. 78). P o r é m ,
nas r ãs, a m a i o r p ar t e das t r ocas gasosas é e xe cu t ad a pelos p u l m õ e s .
O b ser var as est r u t u r as r e lacion ad as ab ai xo .
Nar in as (Fig. 3 4 A ) .
Coan as - Du as ab er t u r as sit u adas n a r e g i ã o a n t e r i o r d o p al at o (Fig. 75).
Far in ge - R e g i ã o c o m u m ao sist em a d igest ivo e sist em a r e sp i r a t ó r i o .
Glot e - A b e r t u r a d a l ar i n ge , e m f o r m a d e fe n d a (Fig. 75).
 Sistema Respiratório • 7 75

La r i n ge - Tu b o cu r t o, su st en t ado p o r car t ilagen s (Fig. 79A). En t r e os A n u r a , a

t r aq u é i a só est á pr esen t e n os P ipid ae, t e n d o sido p e r d i d a n os ou t r os gr u pos.
P u l m õ e s - E m f o r m a de sacos t r a n sl ú c i d o s e p o u c o sept ados i n t e r n a m e n t e
(Fig. 7 9 A).

18.4. AVES - P o m b o - d o m é s t i c o

O b ser var as est r u t u r as r e lacion ad as ab ai xo .

Nar in as - Du as fen d as sit u adas n a p ar t e d or sal d o b i c o .
Coan as - Ab r em - se e m u m a fe n d a l o n g i t u d i n a l ú n i c a n o p al at o .
Far i n ge - R e g i ã o c o m u m ao sist em a d igest ivo e r e sp i r a t ó r i o .
Gl o t e - A b e r t u r a d a l ar i n ge .
La r i n ge - Re l at iv am e n t e cu r t a, r e f o r ç a d a p o r car t ilagen s.
T r a q u é i a - P e r c o r r e t o d a a e x t e n s ã o d o p e s c o ç o (Fig. 8 3 ) . A t r a q u é i a é
r e f o r ç a d a p o r a n é i s car t ilagin osos. N a r e g i ã o cau d al d a t r a q u é i a exist e u m a
r e g i ã o d i fe r e n c i ad a - a sir in ge .
Sir in ge - R e g i ã o cau d al alar gad a da t r a q u é i a (Fig. 8 3 ), associada a d ife r e n t e s
m ú sc u l o s, r e sp o n sá v e l p e la p r o d u ç ã o d e son s vocais.
Br ô n q u i o s p r i m á r i o s - Dois d u et os, r e f o r ç a d o s p o r a n é i s car t ilagin osos, qu e
p a r t e m d a sir in ge e p e n e t r a m n os p u l m õ e s (Fig. 8 3 ) .
P u l m õ e s - Os lob os p u l m o n a r e s t ê m p r a t i c a m e n t e u m v o l u m e con st an t e e
sã o acolad os à p ar e d e d o c o r p o (Fig. 8 3 ) . Cad a u m deles r eceb e ar d e u m
b r ô n q u i o q u e se r am i fi c a e m b r ô n q u i o s se c u n d á r i o s . Estes com u n icam - se
m e d i a n t e u m a ext en sa r e d e d e p a r a b i ô n q u i o s (= b r ô n q u i o s t e r c i á r i o s) .
Os p a r a b r ô n q u i o s i n c l u e m capilar es a é r e o s, n o i n t e r i o r dos qu ais c i r c u l a
o ar, e u m a ext en sa r e d e d e cap ilar es s a n g u í n e o s , o n d e o c o r r e m as t r ocas
gasosas.
Sacos a é r e o s (= p n e u m á t i c o s ) - Sã o est r u t u r as d e p ar ed es finas q u e e st ã o
con ect ad as c o m o sist em a p u l m o n a r . Seus d i v e r t í c u l o s p e n e t r a m n os ossos,
e n t r e a m u sc u l a t u r a e as v í sce r as. Os sacos a é r e o s n ã o t ê m f u n ç ã o r espir a-
t ór ia, o u seja, n ã o h á t r oca d e gases. Sã o est r u t u r as r e sp o n sá v e i s p e l o
a r m a z e n a m e n t o d o ar, r e f r i ge r a ç ã o das v í sc e r as e d i m i n u i ç ã o d o peso
e sp e c í fi c o d a ave.

18.5. M A M M A L I A - Rat o- b r an co

P ar a obser var as t r ês p r i m e i r a s est r u t u r as, a segu ir , é n e c e ssá r i o a b r i r am p l a-

m e n t e a b oca d o e xe m p lar , o p e r a ç ã o d i fi c u l t a d a p ela m u sc u l a t u r a m a st i ga t ó r i a
volu m osa, q u e se t o r n o u e n r i je ci d a a p ó s a fixação. C o m b i st u r i o u t esou r a, r e t i r a r
p ar t e dessa m u sc u l a t u r a e, se n e c e ssá r i o , q u e b r a r a m a n d í b u l a p ar a p r o c e d e r à
ab e r t u r a d a b oca. O b se r var as est r u t u r as r e lacion ad as ab ai xo .
176 • Chor data

Nar in as.
Coan as - Difíce is d e ser em obser vadas d e v i d o à p o si ç ã o b e m p o st e r i or na
cavid ad e o r a l .
Far i n ge - R e g i ã o c o m u m aos sist emas d igest ivo e r e sp i r a t ó r i o .
Gl o t e - Sit u ad a n a cavid ad e o r a l , r e p r e se n t a n d o a a b e r t u r a d a l ar i n ge ; essa
a b e r t u r a é r e co b e r t a, d u r a n t e a d e g l u t i ç ã o , p e l a e p i gl o t e , e st r u t u r a car t i-
lagin osa au sen t e n os o u t r o s ve r t e b r ad os.
La r i n ge - Visível apen as c o m a r e t i r ad a d a m u sc u l a t u r a d o p e s c o ç o (Fig. 8 9 ).
T r a q u é i a - Visível ao l o n go d a face v e n t r a l d o p e s c o ç o , se n d o car act er izad a
pelos a n é i s car t ilagin osos (Fig. 8 9 ).
Br ô n q u i o s - Du as r a m i f i c a ç õ e s d a t r a q u é i a q u e p e n e t r a m , cad a u m a delas,
e m u m dos p u l m õ e s (Fig. 6 2 B).
P u l m õ e s - Q u at r o lob os d o l a d o d i r e i t o e u m d o l ad o e sq u e r d o (Fig. 6 2 A ) .
Localizam - se n a cavid ad e t o r á c i c a , sep ar ad a d a cavid ad e a b d o m i n a l p e l o
d i afr agm a (Fig. 8 9 ). Os p u l m õ e s dos m a m í f e r o s , assim c o m o os dos r é p t e i s
e a n fí b i o s, f u n c i o n a m se gu n d o o p r i n c í p i o d o " saco c e go ". Est e t i p o de
p u l m ã o ap r esen t a r a m i f i c a ç õ e s in t e r n as, a saber, b r ô n q u i o s , b r o n q u í o l o s
e can ais alveolar es. Os p u l m õ e s dos m a m í f e r o s sã o os q u e ap r e se n t am o
m a i o r gr a u d e su b d i v i sõ e s in t e r n as.

Questões

1. Esqu em at izar a r e g i ã o b r a n q u i a l d e u m Teleost ei e d e u m El a sm o b r a n c h i i .

2. Esqu em at izar u m ar co b r a n q u i a l d e u m Teleost ei e d e u m El a sm o b r a n c h i i ,
d e t a l h a n d o a p o s i ç ã o dos filamentos b r an q u i ai s.
3. Cit ar as d i fe r e n ç a s e n t r e o sist em a r e sp i r a t ó r i o d e u m a ave e d e u m m a m í f e r o .
4. M o n t a r u m q u a d r o c o m p a r a t i v o e n t r e os q u a t r o an i m ai s, l e v an d o e m con sid e-
r a ç ã o o ó r g ã o r e sp i r a t ó r i o , as est r u t u r as q u e t r a n sp o r t a m a á g u a o u o ar d u r a n t e
u m ciclo r e sp i r a t ó r i o , e descr ever a s e q u ê n c i a d e est r u t u r as en volvid as n a
i n sp i r a ç ã o e e x p i r a ç ã o .

s
 19

x
SISTEMA CARDIO VASCULAR

O sist em a vascu lar s a n g u í n e o e o c o r a ç ã o faze m p ar t e , j u n t o c o m o sist em a

l i n fát i co e os ó r g á o s h e m a t o p o é t i c o s (fo r m a d o r e s d o san gu e e d a l i n f a ) , d o sist ema
s a n g ü í n e o . O sist em a vascu lar s a n g ü í n e o d os ve r t e b r ad os ap r esen t a s e m e l h a n ç a s
m ar can t es c o m o d o a n fi o xo . As m o d i f i c a ç õ e s q u e o c o r r e r a m n as d ife r e n t e s
l in h age n s evolu t ivas se d e r a m n o se n t i d o d a p e r d a e fu sã o d e v ár i as par t es.
O sist em a car d iovascu lar d os ve r t e b r ad os é f o r m a d o p o r u m c o n j u n t o d e
d u et os, o u vasos, c o n t í n u o s q u e d e f i n e m u m sist em a s a n g ü í n e o fe ch ad o . Ap e sar
disso, os fluidos d o san gu e escoam p ar a fo r a d os capilar es s a n g ü í n e o s p o r m e i o d e
d i fu sã o e das p r e ssõ e s o sm ó t i c a e h i d r o st á t i c a d o san gu e. Esses fl u i d os sã o d r e n ad o s
p ar a o i n t e r i o r d e u m se gu n d o c o n j u n t o d e vasos - o sist em a l i n fát i co .
O l í q u i d o q u e flui n o i n t e r i o r dos vasos l in fát icos - a l i n f a - é essen cialm en t e
p lasm a c o m p o u q u í s s i m a s p r o t e í n a s. Esse sist em a d e d u et os d e se m b oca e m d ife-
r en t es p o n t o s d o sist em a vascu lar s a n g ü í n e o e ap r esen t a v a r i a ç õ e s n o seu n ível d e
o r ga n i z a ç ã o , d e a c o r d o c o m o t á x o n .
Nos Agn a t h a , El a sm o b r a n c h i i e Ch o n d r o st e i o sist em a l i n fát i co t r an sp o r t a,
a l é m d a l i n fa, c é l u l a s s a n g ü í n e a s d a sé r i e v e r m e l h a . Este é u m t i p o i n t e r m e d i á r i o
de o r ga n i z a ç ã o , q u a n d o c o m p a r a d o ao d os N e o p t e r y gi i e T e t r á p o d a , sen d o m ais
ad e q u ad am e n t e d e n o m i n a d o d e sist em a h e m o l i n f á t i c o .
Associados aos sist emas h e m o l i n f á ü c o e l i n fát i co en con t r am - se os t ecid os
h e m a t o p o é t i c o s, q u e p o d e m or gan izar - se e m ó r g ã o s o u n ã o .
Os t ecid os h e m a t o p o é t i c o s t ê m u m a a m p l a var ie d ad e d e l o c a l i z a ç õ e s n os
d ifer en t es t á x o n s d e ve r t e b r ad os. A l é m disso, u m t e cid o h e m a t o p o é t i c o d o e m -
b r i ã o p o d e situar-se e m local d i fe r e n t e n o a d u l t o ; o m e sm o observa-se q u a n t o à
775 Chordata

f u n ç ã o . U m t e c i d o q u e é h e m a t o p o é t i c o n o e m b r i ã o p o d e n ã o e xe r c e r esta
f u n ç ã o n o a d u l t o e vice- ver sa. A v a r i a ç ã o f u n c i o n a l e a p o s i ç ã o dos t ecid os
h e m a t o p o é t i c o s n os d i fe r e n t e s t á x o n s d e V e r t e b r a t a n ã o se gu e m t e n d ê n c i a s
evolu t ivas n í t i d a s.
En t r e os ó r g ã o s q u e c o n t ê m t ecid os h e m a t o p o é t i c o s p o d e m ser cit ad os: o r i m
dos t e l e ó st e o s ad u lt os e o r i m dos e m b r i õ e s d e t od os os v e r t e b r ad os ( c o m e x c e ç ã o
dos m a m í f e r o s ) ; as g ô n a d a s de t u b a r õ e s e d e p e i xe s- p u l m o n ad o s; o f í ga d o dos
e m b r i õ e s d a m a i o r i a dos ve r t e b r ad os e dos t e l e ó st e o s ad u lt os, a n fí b i o s e t ar t ar u gas;
a m e d u l a v e r m e l h a d e ossos tais c o m o as cost elas e o est er n o.
P ou cos sã o os ó r g ã o s h e m a t o p o é t i c o s c o n s p í c u o s n os ve r t e b r ad os. O m a i o r
deles é o b a ç o . O u t r o s sã o : as a m í g d a l a s (= t on silas), os l i n f o n o d o s, os n ó d u l o s (=
gâ n gl i o s) h e m á t i c o s ( u n gu l a d o s) , o "p â n c r e a s d e A se l l i " ( a gr u p a m e n t o d e l i n f o n o -
dos sobr e os p u l m õ e s e o c o r a ç ã o dos Ca r n í v o r a , La g o m o r p h a e Ro d e n t i a ) , o t i m o
e o ó r g ã o u l t i m o b r a n q u i a l (ex.: p eixes e r é p t e i s) .
Q u an t o ao sist em a car d iovascu lar , o c o r r e r a m v ár ias m o d i f i c a ç õ e s ao l o n go
da e v o l u ç ã o . Al gu m a s delas p o d e m ser obser vadas n a m o r f o l o gi a d o c o r a ç ã o e n a
o r g a n i z a ç ã o dos ar cos a ó r t i c o s. O sist em a car d iovascu lar d a gr a n d e m a i o r i a dos
peixes at u ais, c o m algu m as e x c e ç õ e s tais c o m o o dos D i p n e u st i , i n c l u i u m c o r a ç ã o
fo r m a d o p o r q u a t r o c â m a r a s dispost as l i n e a r m e n t e , n o i n t e r i o r das qu ais ci r cu l a
exclu sivam en t e san gu e n ã o - o x i g e n a d o . C o m o a p a r e c i m e n t o d o p u l m ã o , h á u m a
t e n d ê n c i a à s e p a r a ç ã o d e d ois cir cu it os sa n gi i í n e o s, u m c o m san gu e o xi ge n a d o e
o u t r o c o m san gu e n ã o - o x i g e n a d o . O c o r a ç ã o t a m b é m sofr e u m o d i f i c a ç õ e s, e n t r e
elas sua d i v i são l o n g i t u d i n a l e o d e sap ar e ci m e n t o d o b u l b o ar t e r i o so e d o seio
ven oso. D o m e sm o m o d o , h o u v e u m r e a r r a n jo dos ar cos a ó r t i c o s, o n d e o p ar m ais
cau d al r elacion a- se c o m o p u l m ã o e a b a n d o n a o c i r c u i t o b r a n q u i a l , t o t al o u
p a r c i a l m e n t e e xt i n t o .

Objetivos

• Est u d ar c o m p a r a t i v a m e n t e o sist em a car d iovascu lar d o c u r i m b a t á , d a r ã , d o

p o m b o - d o m é s t i c o e d o r at o- b r an co.
• Lo cal i zar algu n s ó r g ã o s h e m a t o p o é t i c o s n est es q u a t r o an im ais.
• O b se r var as m o d i f i c a ç õ e s o co r r i d as ao l o n go d a filogenia, p r o cu r an d o in t er -
p r et á- las n o c o n t e xt o d e u m a m a i o r e fi c i ê n c i a d o sist em a.

As d i sse c ç õ e s d e ve m ser e xt r e m a m e n t e cu id ad osas p ar a q u e os vasos d e m a i o r

calib r e n ã o sejam r o m p i d o s.
 Sistema Cardiovascular • 179

19.1. T E LE O ST E I - C u r i m b a t á

A o b se r v a ç ã o d o c o r a ç ã o e dos gr an d es vasos é facilit ad a q u a n d o as b r â n q u i a s

e o c o r a ç ã o sã o isolados d o r est an t e d o c o r p o (Fig. 5 9 ). Par a p r e p a r a r esta p e ç a
a n a t ó m i c a , segu ir as i n st r u ç õ e s ab aixo.

Fi gu r a 59. R E G I Ã O B R A N Q U I A L D O C U R I M B A T Á (Prochilodus lineatus) se c c i o n a d a sa gi t a l m e n t e .

Rem over , d o l a d o d i r e i t o d o a n i m a l , os ossos o p e r cu l ar e s e d a c i n t u r a

escapular , b e m c o m o a m u sc u l a t u r a associada, u t i l i z a n d o u m o s t e ó t o m o e p r oce -
d e n d o c o n fo r m e d escr it o n o est u d o d o sist em a d igest ivo. Desse m o d o , a aor t a
ve n t r al fi c ar á visível.
Seccion ar , c o m u m a t esou r a m é d i a de p on t as fin as, os t ecid os q u e f o r m a m o
assoalh o b u cal ao n ível d a sín fise m a n d i b u l a r . Dessa fo r m a , a r e g i ã o r ost r al d o
assoalh o b u cal fi car á livr e , assim c o m o as b r â n q u i a s e o c o r a ç ã o . Afast ar cau-
t elosam en t e, c o m p i n ç a s h i st o l ó gi c a s d e p on t as r o m b as, os lob os h e p á t i c o s, de t al
m o d o q u e a veia h e p á t i c a fi q u e visível (Fig. 71). Seccion ar a veia h e p á t i c a o m ais
d ist alm en t e p o ssí v e l ao c o r a ç ã o . Co r t ar o e sô f a g o a p ó s t e r at r avessado o sept o
t r an sver so d o c o r p o , m ais o u m e n o s n a al t u r a dos lob os h e p á t i c o s.
C o m p i n ç a s h i st o l ó gi c a s d e p on t as r om b as, e m p u r r a r d e l i cad am e n t e o seio
ven oso ( m u i t o e x p a n d i d o , r e p l e t o d e san gu e e aco l ad o à face cr an i al d o sept o
t r an sver so) e m d i r e ç ã o v e n t r a l . Desse m o d o , p o d e ser obser vad a a e n t r ad a das veias
car din ais n o seio ven oso e, m ais c r a n i a l m e n t e , o e n c o n t r o dos ar cos b r a n q u i a i s
com a p ar e d e d or sal da far in ge . Seccion ar , c o m o o s t e ó t o m o , os ar cos b r a n q u i a i s
n o local o n d e estes e n c o n t r a m a p ar e d e d or sal d a far in ge . C o m u m a t esou r a
p e q u e n a de p on t as finas, seccion ar as veias car d in ais o m ais d ist alm e n t e p o ssí v e l
180 • Chordata

ao seio ven oso. Nesse m o m e n t o , a p e ç a fo r m a d a pelos ar cos b r an q u i ai s, c o r a ç ã o ,

aor t a v e n t r al e r aí z e s d a aor t a d or sal e st á isolad a d o c o r p o e p o d e ser r e t i r a d a .
A p ó s a r e t i r a d a dest a p e ç a a n a t ó m i c a , p o d e m ser obser vados: o d u e t o b i l i a r
(d r e n a a v e sí c u l a b i l i a r ) , as veias car d in ais, a r e g i ã o c r a n i a l d a b e xiga n a t a t ó r i a e
os d ife r e n t e s n er vos cr an ian os.
Essa p e ç a a n a t ó m i c a d e ve r á ser seccion ada e m u m p l an o parassagital: os arcos
br an qu iais d o lad o esquer do devem ser seccion ados ven t r al e d or salm en t e c o m u m
b ist u r i. Dessa m an eir a, m an t ê m - se ín t egr as a aor t a ven t r al, a raiz d ir eit a d a aor t a dor sal
e a aor t a dor sal. O c o r a ç ã o deve ser seccion ado sagit almen t e. P o d e m ser observadas as
seguin tes estruturas, in dicadas n a Figu r a 59: e sôfago, seio ven oso (observa-se a en t r ad a
das veias car din ais dir eit as), át r io, ven t r ícu lo e b u l b o ar t er ioso, seccion ados sagit alm en t e.
Observam-se t a m b é m a aor t a ven t r al, as ar t ér ias aferen tes esquerdas (seccion adas n a
base dos arcos b r an qu iais), as ar t ér ias eferen tes dir eit as (fo r m an d o a raiz aór t ica d ir eit a)
e o e n con t r o das raizes aór t icas d ir eit a e esquer da, fo r m a n d o a aor t a dor sal.

I . C o r a ç ã o (Fig. 59)

O c o r a ç ã o é t u b u l ar , e m f o r m a d e "S" e c o n st i t u í d o p o r q u a t r o c â m a r a s
dispost as se q u e n ci al m e n t e n o se n t i d o cau d o- cr an ial , c o m o list adas ab aixo. O
san gu e fl u i n o se n t id o cau d o- cr an ial, passan d o d e u m a c â m a r a p ar a o u t r a , n est a
or dem:
- seio ven oso - c o m p ar e d e fi n a; é a p ar t e q u e r eceb e t o d o o san gu e d o c o r p o
p r o v e n i e n t e d o sist em a ven oso;
- át r i o (= a u r í c u l a ) - c o m p ar e d e fi n a ; localiza-se sob r e o v e n t r í c u l o ;
- v e n t r í c u l o - c o m p ar e d e m u scu losa; é o p r i n c i p a l p r o p u l so r d o san gu e
at r avé s d o sist em a c i r c u l a t ó r i o ;
- b u l b o ar t er ioso - e st r u t u r a m ais o u m e n o s t r i an gu l ar , c o m p ar e d e m u scu -
losa; é a r e g i ã o m ais c r a n i a l d o c o r a ç ã o e apr esen t a, i n t e r n a m e n t e , válvu las
sem ilu n ar es.

I I . Vasos p r i n c i p a i s

Sist em a A r t e r i a l
A o r t a v e n t r al - D i sp õ e - se v e n t r a l m e n t e n a r e g i ã o b r a n q u i a l , p a r t i n d o d o
b u l b o ar t e r ioso.
Ar t é r i as b r an q u i ai s afer en t es - O r igin am - se d e cada l a d o d o c o r p o , ao n ível
dos ar cos b r an q u i ai s. Delas p a r t e m os capilar es b r an q u i ai s, q u e p e r m i -
t e m a o x i g e n a ç ã o d o san gu e.
Ar t é r i as b r an q u i ai s efer en t es - Le v am o san gu e o xi ge n a d o das b r â n q u i a s
p ar a a aor t a d or sal.
A o r t a d or sal - N a r e g i ã o b r a n q u i a l ; ge r a l m e n t e n os Teleost ei é fo r m a d a
p o r du as r aí z e s q u e se r e ú n e m e m u m a aor t a d or sal ú n i c a q u e c o r r e
 Sistem a Cardiovascular •

e m d i r e ç ã o cau d al, ab aixo d a c o l u n a v e r t e b r al , c i r c u n d a d a pelos ar cos

h e m á t i c o s n o p e d ú n c u l o cau d al .
Ar t é r i as c a r ó t i d a s in t e r n as - O san gu e é e n viad o p ar a a c a b e ç a d o a n i m a l p o r
estas ar t é r i as, q u e s ã o o r i u n d a s d o p r i m e i r o p ar d e ar t é r i as b r an q u i ais
efer en t es.

Sist em a Ven oso

Veias car din ais p ost er ior es—São duas veias qu e c o r r e m n o sen t ido caudo- cr an ial
e qu e t r an sp or t am o san gue ven oso de quase t od a a r e gi ão cau dal d o cor p o
par a o c o r aç ão : localizam-se lat er alm en t e à aor t a dor sal e en t r e os rins.
Veias car d in ais an t e r io r e s - Sã o du as veias q u e c o r r e m n o se n t i d o c r â n i o -
cau d al n as r e gi õ e s d a c a b e ç a e b r a n q u i a l . Sã o os vasos q u e t r a n sp o r t a m
o san gu e ven oso d a c a b e ç a p ar a o c o r a ç ã o .
Veias car d in ais c o m u n s - Re su lt am d a fu sã o das veias car d in ais p ost e r ior es
e an t e r ior e s e d e se m b o cam n o seio ven oso.

Circulação Geral dos Tetrápodes

O p r i n c i p a l t r o n c o ar t er ial qu e t r an sp or t a san gu e oxige n ad o par a a r e gi ã o
post er ior d o c o r p o é a aor t a d or sal, d e o n d e p a r t e m ar t é r ias q u e i r r i ga m os difer en t es
ó r gão s e m e m b r o s post er ior es. Co r r e n d o p ar alelam en t e à aor t a d or sal, exist e a veia
cava p ost e r ior q u e r ecebe t o d o o san gu e d a r e gi ã o cau d al d o c o r p o at r avés das veias
pr oven ien t es dos difer en t es ó r gã o s (n os exem plar es m o r t o s, este vaso apresen ta-se
n o r m al m e n t e c o m m a i o r calib r e d o q u e a aor t a d or sal, e sua p ar ed e é mais fina).
O san gue ar t er ial é t r an spor t ad o par a a c a b e ç a pelas ar t ér ias car ó t id as com u n s,
que se su bd ivid em e m out r as ar t ér ias. O san gue r e t or n a da c a b e ç a pelas veias ju gu lar es.
Os p r i n c i p ai s t r on cos ar t er iais p ar a os m e m b r o s an t e r i o r e s e m u sc u l a t u r a
p e i t o r al sã o as a r t é r i a s su b c l á v i a s, o c o r r e n d o o r e t o r n o d e san gu e ven oso pelas
veias su b c l á v i a s. Estas ú l t i m a s u n em - se às veias ju gu l a r e s, f o r m a n d o as veias cavas
an t er ior es q u e t r a n sp o r t a m o san gu e p ar a o á t r i o d i r e i t o .
O san gue ven oso sai d o cor ação pelas ar t ér ias pu lm on ar es, é oxigen ado nos p u l m õ e s
e r e t om a par a o át r io esquerdo pelas veias pu lm on ar es. Nos Am p h i b i a ocor r e u m a certa
mistura de san gue ar t er ial e ven oso n o cor ação, pelo fato de o ven t r ícu lo ser in diviso.

19.2. A M P H I B I A - R ã

I . C o r a ç ã o (Fig. 60)

Seio ven oso - Possui p ar e d e fina, e m f o r m a d e saco e liga-se ao á t r i o d i r e i t o

n a r e gi ã o d or sal d o c o r p o . E f o r m a d o p ela u n i ã o d e t r ês veias (veia cava p ost e r ior ,
veia cava a n t e r i o r d i r e i t a e veia cava a n t e r i o r e sq u e r d a).
182 • Chordata

Dois át r i o s - Localizam - se c r a n i a l m e n t e n o c o r a ç ã o . Sã o faci l m e n t e r eco-

n h e c í v e i s pelas suas par ed es finas e co r escu r a. I n t e r n a m e n t e , e n con -
t r am-se separ ados p o r u m sept o in t e r - at r ial.
V e n t r í c u l o - C ó n i c o , c o m p ar e d e espessa, se n d o u m a c â m a r a ú n i c a sem
d i v i são i n t e r n a ; e m cor t e , ap r esen t a aspect o esp on joso.

I I . Vasos p r i n c i p a i s (Figs. 60, 78)

Sist em a A r t e r i a l
Co n e ar t e r ial - É u m vaso d e p ar e d e espessa q u e se o r i gi n a n a base d o
v e n t r í c u l o , ao lad o d i r e i t o d a su p e r f í c i e v e n t r a l . D o c o n e ar t e r i al
p a r t e m d ois r am os si m é t r i c o s (t r o n co s ar t e r iais), sept ados i n t e r n a m e n -
t e, q u e se d i v i d e m e m :
- ar t é r i as c a r ó t i d a s c o m u n s e sq u e r d a e d i r e i t a — Que se r a m i fi c a m e m
c a r ó t i d a e xt e r n a ( i r r i ga a l í n g u a e assoalh o d a b oca) e c a r ó t i d a
i n t e r n a ( i r r i ga o r est an t e d a c a b e ç a ) ;
- ar cos si st é m i c o s (= a ó r t i c o s) - C i r c u n d a m o e sô f a g o e m d i r e ç ã o à
r e g i ã o d or sal d o a n i m a l ; d a u n i ã o dos d ois for m a- se a aor t a d or sal
(Fig. 79B). P o u co an t es d a cu r v at u r a dest es ar cos p ar a a r e g i ã o
d or sal, or igin am - se as a r t é r i a s su b c l áv i as e as p u l m o c u t â n e a s . As
ú l t i m a s i r r i g a m os p u l m õ e s e o t e gu m e n t o .
A o r t a d or sal - É a p r i n c i p a l a r t é r i a q u e c o r r e n a r e g i ã o d or sal d o c o r p o e
q u e en via san gu e p ar a t o d a a r e g i ã o p o st e r i o r d o a n i m a l . Dest a a r t é r i a
p a r t e m vasos q u e i r r i g a m os d ife r e n t e s ó r g ã o s d o c o r p o , assim c o m o os
m e m b r o s p ost er ior e s (Figs. 77, 79B).

Sist em a Ven oso

Veia cava p o st e r i o r (= cava cau d al) - Co r r e n a r e g i ã o d or sal , p ar al e l am e n t e
à aor t a d or sal. Recebe san gu e de t od os os ó r g ã o s p ost e r ior e s d o c o r p o
e dos m e m b r o s p ost er ior es, at r av é s das veias c o r r e sp o n d e n t e s (Figs. 77,
79A,B). De se m b oca n o seio ven oso.
Veias cavas an t e r ior e s (= cavas cr an iais) d i r e i t a e esqu er d a — Re ce b e m t o d o
o san gu e p r o v e n i e n t e d a c a b e ç a , dos m e m b r o s an t e r io r e s e d o t egu -
m e n t o . As p r i n ci p ai s veias q u e d e se m b o c a m n as veias cavas an t e r i o r e s
sã o as veias i n o m i n a d a s, as ju gu l a r e s ext er n as e as su b c l áv i as. As veias
cavas an t e r ior e s abr em - se n o seio ven oso.
Veias p u l m o n a r e s - Le v am o san gu e o xi ge n a d o dos p u l m õ e s p ar a o á t r i o
e sq u e r d o, o n d e d e se m b o cam .
Veia a b d o m i n a l - É u m a veia í m p a r q u e c o r r e n a p ar e d e v e n t r a l d o a n i m a l
(Fig. 76B). O r igin a- se d a u n i ã o das veias p é l v i cas e c o r r e e m d i r e ç ã o
 Sistem a Cardiovascular • 183

Ar t ér ia car ót id a co m u m
Ar t ér ia car ót id a ext er n a d ir eit a
dir eit a e cor po car ot íd e o
Ar t ér ia car ót id a in t er n a dir eit a
Septos in t er n os do t r on co ar t er ial
Ar t ér ia p u l m o c u t â n e a d ir eit a^

Ar t ér ia cu t ân e a d ir eit a- Át r io esquer do
Tr on co ar t er ial d ir eit o
Veia cava an t er ior esquerda
Ar t ér ia p u lm on ar dir eit a
Veia cava an t er ior dir eit a

Con e ar t er ial

Ven t r ícu lo

B Veia in om in ad a esquerda
Tr on co ar t er ial esqu er do
Ve iaju gu lar ext er n a esquerda
Veia p u l m o n ar esquer da
Tr on co ar t er ial d ir e it o
Veia p u l m o n ar d ir eit a

Veia cava an t er ior dir eit a

Veia subclávia esquerda

Át r io d ir e it o

Veia cava an t er ior esquerda Seio ven oso

Veia cava post er ior

Át r io esquer do

Ven t r ícu lo

En t r ada d o seio ven oso

En t r ada das veias pu lm on ar es

At r i o d ir eit o
Át r io esqu er do

Con e ar t er ial
Septo in t er - at r ial

Ven t r ícu lo

Fi gu r a 6 0 . C O R A Ç Ã O D A R Ã (Rana catesbeiana). A . Vi st a v e n t r a l ; B. Vi st a d o r sa l ; C. C o r a ç ã o
se c c i o n a d o f r o n t a l m e n t e .

«w r ir u io ut BiuQfcwuiAs-uar
184 • Chordata

A Ar co sist ém ico Veia ju gu l a r co m u m esquerda

Ar t ér ia car ót id a com u m dir eit a
/ Veia axilar esquerda
Ar t ér ia axilar d ir eit a
Tr on co peit or al esquer do
(ven oso)
Tr on co peit or al d ir eit o
(ar t er ial)
Veia cava an t er ior esquerda
Ar t ér ia su bclávia d ir eit a

Ar t ér ia p u lm on ar dir eit a Ar t ér ia p u l m o n ar esquerda

Át r io d ir eit o At r i o esquer do

Ven t r ícu los

B Veia ju gu l ar co m u m esquerda Ar t ér ia car ót id a c o m u m d ir eit a

Ar t ér ia axilar dir eit a

Veia axilar esquerda

Tr on co peit or al d ir eit o
Veia su bclávia esquerda (ar t er ial)

Veia cava an t er ior esquerda

Veia cava post er ior
Ar t ér ia p u lm on ar esquerda
Át r io d ir eit o
Veia p u lm on ar esquerda
Veia p u lm on ar d ir eit a
Át r io esquer do

Ven t r ícu los

Ar co sist ém ico Ar t ér ia p u lm on ar d ir eit a

Tr on co b r aq u ioce fálico esquer do

Veia cava an t er ior dir eit a Veia cava an t er ior esquerda

Ar t ér ia p u lm on ar esquerda
Tr on co b r aqu iocefálico d ir eit o

Tr on co p u lm on ar (seccion ado Át r io esquer do

Át r io d ir eit o

Ven t r ícu lo d ir eit o Ven t r ícu lo esquer do

Fi gu r a 6 1 . C O R A Ç Ã O D O P O M B O - D O M É S T I C O (Columba livia). A . Vi st a v e n t r a l ; B. Vi st a d o r sa l ;
C. C o r a ç ã o se c c i o n a d o f r o n t a l m e n t e .
 Sistem a Cardiovascular • 185
cau d o- cr an ial a t é o xi fi st e r n o . Divide- se e m d ois r am os q u e p e n e t r a m
n os lob os d o f í ga d o .

19.3. AVES - P o m b o - d o m é s t i c o

I . C o r a ç ã o (Fig. 61)

Fo r m a d o p o r q u a t r o c â m a r a s: d ois á t r i o s, d e p ar ed es delgadas, e dois ven -

t r í cu l o s (ap ar e n t e m e n t e ú n i c o ) , c o m par ed es espessas.

I I . Vasos p r i n c i p a i s (Figs. 6 1 , 83)

Sist em a A r t e r i a l
A r c o si st é m i c o - O r igin a- se n o v e n t r í c u l o e sq u e r d o, curva-se p ar a o l ad o
d i r e i t o e con t in u a- se p ela aor t a d or sal, q u e leva o san gu e o xi ge n a d o
p ar a t o d a a r e gi ã o cau d al d o a n i m a l . Dessa a r t é r i a p a r t e m vasos q u e
i r r i g a m os d ife r e n t e s ó r g ã o s d o c o r p o , assim c o m o os m e m b r o s post e-
r ior es (Figs. 83, 8 5 ) .
Ar t é r i as c o r o n á r i a s — Ge r a l m e n t e du as; or igin am - se d o ar co si st é m i c o e
i r r i ga m a p ar e d e d o c o r a ç ã o .
Tr on cos b r a q u i o c e f á l i c o s (= a r t é r i a s i n o m i n a d a s) - O r igin am - se d o ar co
si st é m i c o , p o u c o an t es dest e curvar-se p ar a o l a d o d i r e i t o . Cad a u m a
delas o r i gi n a u m a a r t é r i a c a r ó t i d a c o m u m (en via san gu e p ar a a c a b e ç a )
e u m a a r t é r i a su b c l á v i a (en via san gu e p ar a as asas e c i n t u r a e scap u lar ).
A p r i m e i r a é b e m visível n a r e g i ã o d o p e s c o ç o ; ab aixo d a m a n d í b u l a
subdivide- se e m c a r ó t i d a i n t e r n a e c a r ó t i d a e xt e r n a.
T r o n c o p u l m o n a r - O r igin a- se n o v e n t r í c u l o d i r e i t o e su bdivide- se e m
du as a r t é r i as p u l m o n a r e s, q u e levam o san gu e n ã o - o x i g e n a d o p ar a os
p u l m õ e s.

Sist em a Ven oso

Veia cava p o st e r i o r (= veia cava cau d al) - E u m a veia d e gr a n d e calib r e q u e
t r an sp o r t a p ar a o c o r a ç ã o t o d o o san gu e d a r e g i ã o p o st e r i o r d o c o r p o .
Co r r e p ar al e l am e n t e à aor t a d or sal e abre-se n o á t r i o d i r e i t o . Recebe
san gu e d e t od os os ó r g ã o s e m e m b r o s p ost er ior e s at r avé s das veias
co r r e sp o n d e n t e s (Figs. 83, 8 5 ) .
Veias cavas an t e r i o r e s (= cavas cr an iais) d i r e i t a e esqu er d a - Du as veias q u e
se a b r e m n o á t r i o d i r e i t o . Cad a u m a destas r eceb e san gu e p r o v e n i e n t e
dos m e m b r o s an t e r ior e s, d a m u sc u l a t u r a p e i t o r a l e d a c a b e ç a , p o r m e i o
das veias ju gu l a r e s e su b cl áv i as.
Veia su b c l áv i a - Recebe san gu e p r o v e n i e n t e d a asa e dos m ú s c u l o s p e it or ais
e d esem b oca n a veia cava a n t e r i o r c o r r e sp o n d e n t e .
756 • Chordata

Tr aq u é ia

Ar t ér ia in om in ad a

Ar t ér ia car ót id a co m u m dir eit a

Ar t ér ia su bclávia dir eit a Ar t ér ia car ót id a co m u m esquerda

Veia cava an t er ior dir eit a Ar t ér ia su bclávia esquerda

Veia cava an t er ior esquerda

Át r io d ir eit o
Ar co sist ém ico

Át r io esquer do
Lob o cr an ial d o p u l m ã o d ir e it o

Lob o m é d i o d o p u l m ã o d ir e it o
P u l m ão esquer do

Lob o caudal d o p u l m ã o d ir eit o

Ven t r ícu los

Lob o pós- cava d o p u l m ã o
Veia cava post er ior

Aor t a dor sal

Ar t ér ia car ót id a Tr aq u é ia
com u m esquerda
Ar t ér ia car ót id a
co m u m dir eit a At r i o d ir e it o Tr on co
Ar t ér ia su bclávia
p u lm on ar
esquerda
Ar t ér ia su bclávia
Veia cava an t er ior d ir eit a
esquerda
Veia cava an t er ior
Tr on co p u lm on ar d ir eit a Át r io
esquer do
Ar co sist ém ico Ar t ér ia p u l m o n ar
dir eit a
Ar t ér ia p u lm on ar
esquerda Br ô n q u i o d ir e it o

Br ô n q u i o Veia p u lm on ar Ven t r ícu lo

esquer do d ir eit a esquer do

Veia p u lm on ar Veia cava post er ior Ven t r ícu lo

esquerda d ir e it o

Ven t r ícu los

Aor t a dorsal

Fi gu r a 6 2 . C O R A Ç Ã O E P U L M Õ E S D O R A T O - BR A N C O (Rattus rattus). A . Vi st a v e n t r a l ; B. Vi st a
d o r sa l ; C. C o r a ç ã o se c c i o n a d o f r o n t a l m e n t e .
 Sistema Cardiovascular • 187

Veia j u g u l a r - Leva san gu e ven oso da c a b e ç a p ar a a veia cava a n t e r i o r

c o r r e sp o n d e n t e , c o r r e n d o p ar al e l am e n t e à ar t é r i a c a r ó t i d a .
T r o n c o p e i t o r a l - d r e n a o san gu e ven oso p r o v e n i e n t e d a m u scu l at u r a
p e i t o r a l p ar a a veia su b c l áv i a c o r r e sp o n d e n t e (Fig. 80).

19.4. M A M M A L I A - Rat o- b r an co

I - C o r a ç ã o (Fig. 62)

Fo r m a d o p o r q u a t r o c â m a r a s : d ois á t r i o s e d ois v e n t r í c u l o s (ap ar e n t e m e n t e

ú n ico).

I I . Vasos p r i n c i p ai s (Fig. 62)

Sist em a a r t e r i a l
A r c o si st é m i c o - O r igin a- se n o v e n t r í c u l o e sq u e r d o, curva-se p ar a a esquer -
d a e a sua c o n t i n u a ç ã o é a ao r t a d or sal, q u e i r r i ga os t ecid os da r e g i ã o
p ost e r ior e dos m e m b r o s p ost er ior e s (Figs. 89, 9 0 A, B) .
Ar t é r i as c o r o n á r i a s - Em e r ge m d a base d o ar co a ó r ü c o e i r r i ga m a p ar e d e
do cor ação.
Ar t é r i a i n o m i n a d a - D á o r i g e m à c a r ó t i d a c o m u m d i r e i t a e à ar t é r i a
su b c l áv i a d i r e i t a .
Ar t é r i a c a r ó ú d a c o m u m e sq u e r d a - Assim c o m o a d i r e i t a , r am ifica- se e m
ar t é r i as c a r ó ú d a s i n t e r n a e e xt e r n a.
Ar t é r i a su b c l áv i a esqu er d a.
.Ar t ér ias p u l m o n a r e s - O r igin am - se d e u m t r o n c o p u l m o n a r c o m u m no
v e n t r í c u l o d i r e i t o . Cad a u m a das ar t é r i as p u l m o n a r e s dir ige- se a u m
dos p u l m õ e s , o n d e se r a m i fi c a m e m a r t é r i a s p u l m o n a r e s m e n o r e s.

Sist em a ven oso

Veia cava p o st e r i o r — Abr e- se n o át r i o d i r e i t o , t r az e n d o o san gu e ven oso
d a r e gi ã o p o st e r i o r d o c o r p o (Figs. 89, 9 0 A, B) .
Veias cavas an t e r io r e s d i r e i t a e e sq u e r d a - Ab r em - se n o át r i o d i r e i t o . Cad a
u m a delas r eceb e san gu e das veias su b c l áv i a s e ju gu l a r e s (Fig. 88).
Veia p u l m o n a r - Tr an sp or t a o san gu e o xi ge n ad o e abre-se n o át r io esqu er d o.

A p ó s o est u do ger al d o sist ema cir cu lat ór io dos q u at r o ver t ebr ados (c u r i m b a t á ,
r ã, p o m b o - d o m é st i c o e r at o- b r an co), o c o r a ç ã o de cada u m deles deve ser r e t ir ad o,
cor t an do-se os vasos n ã o m u i t o p r ó x i m o s à sua o r i ge m o u ch egada n o c o r a ç ã o . Cada
c o r a ç ã o d e v e r á ser colocad o e m u m a placa de P et r i c o m á g u a e r e e xam i n ad o , visan do
o r e con h e cim e n t o dos vasos. P or ú l t i m o , os c o r a ç õ e s d evem ser ab er t os p o r uma
i n c i sã o l o n g i t u d i n a l fr o n t a l p ar a v i su a l i z a ç ã o d e sua o r g a n i z a ç ã o i n t e r n a .
 20

SISTEMA URO GEN I TAL

Vi a d e r e gr a, os sist emas u r i n á r i o e ge n i t al sã o t r at ad os j u n t o s, apesar de

fu n c i o n a l m e n t e n ã o t e r e m n ad a e m c o m u m . O sist em a u r i n á r i o , m ais ad equ ad a-
m e n t e d e n o m i n a d o excr et or , t e m c o m o f u n ç õ e s essen ciais (1) r e m o v e r os r e sí d u o s
m e t a b ó l i c o s n i t r o ge n a d o s e (2) e l i m i n a r q u an t i d ad e s co n t r o l ad as d e á g u a e sais
m i n e r ai s p ar a a m a n u t e n ç ã o d a c o n c e n t r a ç ã o o sm ó t i c a dos t ecid os d e n t r o de
d e t e r m i n a d o s lim it e s. J á o sist em a ge n i t al , t a m b é m d e n o m i n a d o r e p r o l u t o r , t e m
p o r f u n ç õ e s: (1) p r o d u z i r as c é l u l a s sexuais, (2) p r o p i c i a r o e n c o n t r o dos gam et as
f e m i n i n o e m asc u l i n o , (3) n u t r i r o e m b r i ã o e (4) l i b e r a r os gam et as, o u os ovos,
o u os filh ot es p ar a o m e i o e xt e r n o .
A a sso c i a ç ã o desses d ois sist emas d e ó r g ã o s é a n a t ó m i c a e se faz ao n ível dos
d u et os q u e d r e n a m a u r i n a e os gam et as. Os d u e t os a r q u i n é f r i c o s, q u e se d i fe r e n -
ciam nas cristas u r o ge n it ai s d o m e s ô m e r o , ser vem c o n c o m i t a n t e m e n t e aos siste-
mas u r i n á r i o e ge n i t a l d e al gu n s m a c h o s d e El a sm o b r a n c h i i e Am ph ibia,
t r a n sp o r t a n d o t a n t o a u r i n a c o m o os e s p e r m a t o z ó i d e s . J á n os m ach o s dos
t e l e ó st e o s os d u et os a r q u i n é f r i c o s e st ã o associados apen as ao sist em a u r i n á r i o ,
d r e n a n d o a u r i n a p r o d u z i d a n os rins. Nos r é p t e i s, aves e m a m í f e r o s, os d u et os
a r q u i n é fr i c o s e st ã o t o t a l m e n t e v i n cu l ad o s ao sist em a ge n i t al e t r an sp o r t am e xclu -
sivam en t e os e sp e r m a t o z ó i d e s.
A o l o n go da e v o l u ç ã o , observa-se q u e os d u e t os a r q u i n é fr i c o s dos m ach o s dos
ver t eb r ad os d e i x a m d e se associar ao sist em a u r i n á r i o e passam a d r e n a r apen as
os p r o d u t o s d o sist em a ge n i t al . J á os d u et os a r q u i n é f r i c o s das f ê m e a s dos ver t eb r a-
dos tiveram u m a h i st ó r i a evolu t iva d i fe r e n t e d a e n c o n t r a d a n os m ach os. Esses
d u et os se m p r e se e n c o n t r a m associados e xclu sivam e n t e ao sist em a u r i n á r i o , p or -
190 • Chordata

t an t o d r e n a m apen as a u r i n a . O t r an sp o r t e d os ó v u l o s e / o u a r e t e n ç ã o d o e m b r i ã o
sã o f u n ç õ e s exer cid as e xclu sivam e n t e pelos o v id u t o s. Estes d e r i v a m d e d u et os
e m b r i o n á r i o s par es d e n o m i n a d o s d u et os d e M u l l e r . O d e se n v o l v i m e n t o e a co m -
p l e xi d ad e desses d u et os t ê m r e l a ç ã o c o m o t i p o d e r e p r o d u ç ã o e o ciclo r e p r o d u -
t ivo d os an im ais.

Objetivos
• I d e n t i fi c a r os ó r g ã o s e as est r u t u r as en volvid os n a e x c r e ç ã o e n a r e p r o d u ç ã o e
obser var a r e l a ç ã o , exist en t e o u n ã o , e n t r e esses d ois sist emas d e ó r g ã o s n o
c u r i m b a t á , n a r ã, n o p o m b o - d o m é s t i c o e n o r at o - b r an co.

20.1. SI ST EM A E XC R E T O R

P r o cu r ar r e c o n h e c e r e ob ser var os ó r g ã o s e est r u t u r as r e l aci o n ad o s p ar a cada

u m dos an im ais est u dados.

20.1.1. T E LE O ST E I - C u r i m b a t á

Deslocar a b e xi ga n a t a t ó r i a e ob ser var j u n t o à c o l u n a v e r t e b r al u m a e st r u t u r a

l o n ga e escu r a: os rins. N a p ar t e cau d al d os r in s p o d e m ser vist os d ois t u b os
e sb r a n q u i ç a d o s - os d u e t os a r q u i n é f r i c o s -, q u e t ê m o r i ge m n est es ó r g ã o s, u n em - se
e d e se m b o cam n a p ap i l a u r o ge n i t a l . P r ó x i m o à d e se m b o c a d u r a d o d u e t o e xc r e t o r
h á u m a ve sí cu la: a b e xiga u r i n á r i a (Fig. 70B). P o r t er p ar e d e t r a n sl ú c i d a , a b e xi ga
u r i n á r i a é difícil d e ser obser vad a; p ar a t an t o , i n t r o d u z i r u m est ilet e n o p o r o
u r i n á r i o . O est ilet e é visível d e v i d o à t r a n sp a r ê n c i a d a p ar e d e e esta p o d e ser
d e l i m i t a d a ao se m o v i m e n t a r o est ilet e e m c í r c u l o s.

20.1.2. A M P H I B I A - R ã (Fig. 79A,B)

Be xiga u r i n á r i a - Du as am p las e x p a n s õ e s ven t r ais d e p ar ed es t r a n sl ú c i d a s

u n i d as n a r e gi ã o m e d i a n a . Com u n icam - se c o m a r e g i ã o v e n t r a l d a cloaca.
Rin s - A m a r r a r o i n t e st i n o t e r m i n a l (o r e t o ) c r a n i a l m e n t e à r e g i ã o d a b e xi ga
u r i n á r i a , cor t á- lo c a u d a l m e n t e a esta l i ga d u r a e r e b at ê - l o p ar a o l ad o
d i r e i t o d o a n i m a l . Li b e r a r suas al ç as, se cci o n an d o o m e s e n t é r i o q u e as
en volve. O b ser var os r in s, d e cor cast an h o- aver m elh ad a, acolad os à c o l u n a
v e r t e b r al .
G l â n d u l a s ad r en ais (= su pr a- r en ais) - O b se r v á v e i s n a face v e n t r al d os rins
c o m o cor p os ach at ad os, alon gad os e d e c o r am ar e l a. E m an im ai s fixad os,
sua v i su a l i z a ç ão p o d e ser d ifícil.
 Sistema Urogenital • 797

20.1.3. AVES - P o m b o - d o m é s t i c o (Fig.85A,B)

Rin s e u r e t e r e s - Re b at e r os ó r g ã o s d o sist em a d ige st ivo p a r a o l a d o d i r e i t o

d o a n i m a l e ob se r var os r i n s n a r e g i ã o d o r sal d a cavid ad e d o cor po,
c a u d a l m e n t e aos p u l m õ e s . Sã o d u as e st r u t u r as l o b u l ad a s av e r m e l h ad as
e alojad as e m r e e n t r â n c i a s d o sin sacr o. Os u r e t e r e s sã o d u e t os b r an c o s
q u e se o r i g i n a m n os r i n s e d e se m b o c a m n a cloaca. Localizar , i n t e r n a-
m e n t e n a cloaca, a a b e r t u r a dos u r e t e r e s (Fig. 8 4 ) .
G l â n d u l a s ad r en ais - Est r u t u r as alon gad as, e s b r a n q u i ç a d a s , acoladas à r e gi ã o
d or so- m e d ial dos rins. E m an im ais fixados, sua v i su a l i z a ç ã o p o d e ser d ifícil.

20.1.4. M A M M A L I A - Rat o- b r an co (Fig. 90)

Rin s - P ar a o b se r v á- l o s, r e b at e r as al ç as in t est in ais p ar a o l a d o d i r e i t o d o

a n i m a l . T ê m a f o r m a de u m fe i jã o , sem l o b u l a ç õ e s, d e co r cast an h o- aver -
m e l h a d a e ge r al m e n t e e st ã o en volt os p o r t e cid o ad ip oso. U t i l i z a n d o
p i n ç a s h i st o l ó gi c a s, r e m o v e r esta go r d u r a , c o m c u i d a d o p ar a n ã o d an i fi c ar
os u r et er es.
Ur e t e r e s - Sã o d ois d u et os t r a n sl ú c i d o s q u e se o r i g i n a m n a r e g i ã o m e d i a n a
dos rins, p e r c o r r e m a r e g i ã o d or sal d a cavid ad e a b d o m i n a l e p e n e t r a m
l at e r al m e n t e n a b e xiga u r i n á r i a .
Be xiga u r i n á r i a - Est r u t u r a glob osa d e co r e s b r a n q u i ç a d a , localizad a n a
r e gi ã o ven t r al da pelve. Nos m ach os, est á e n t r e os lobos da gl â n d u l a p r ó st at a
(Fig. 90B). Nas fê m e a s, localiza-se cr an ialm e n t e à vagin a (Fig. 9 0 A).
G l â n d u l a s ad r en ais - Du as est r u t u r as p e q u e n as, d e co r r osa- escur a, sit u adas
c r an i al m e n t e aos r in s (m u it as vezes en volvid as p o r t e ci d o a d i p o so ).

20.2. SI ST EM A R E P R O D U T O R

Re co n h e ce r e obser var os ó r g ã o s e est r u t u r as r e lacion ad os p ar a cad a u m dos

an im ais est u dados.

20.2.1. T E LE O ST E I - C u r i m b a t á (Fig. 71)

As g ô n a d a s ( t e st í c u l o s o u o v á r i o s) s ã o e st r u t u r as al o n gad as, localizad as

ven t r o- lat er alm en t e à b e x i ga n a t a t o r i a . A p e n a s n os i n d i v í d u o s reproduti-
v a m e n t e at ivos é p o ssí v e l d i st i n g u i r os sexos: as f ê m e a s a p r e se n t a m g ô n a d a s
alar an jad as o n d e se d i st i n g u e m os ó v u l o s, e os m a c h o s t ê m g ô n a d a s e sb r an -
q u i ç a d a s . Cad a u m a das g ô n a d a s co n t i n u a- se , n a sua p o r ç ã o c a u d a l , p o r u m
d u e t o c a r a c t e r í st i c o dos Te l e o st e i , o g o n o d u t o . Cad a g o n o d u t o d e se m b o c a n a
p a p i l a u r o g e n i t a l . A o l o n g o d a p a r t e d o r sa l d a g ô n a d a h á u m vaso d e gr a n d e
cal i b r e , a a r t é r i a d a g ô n a d a .
192 • Chordata

20.2.2. A M P H I B I A - R ã

F ê m e a (Fig. 79A)
C o r p o ad ip oso
O vár io
Fu n il d o ovidu t o
Ovidut o

M a c h o (Fig. 79B)
Co r p o ad ip oso
Te st í c u l o s
Du et os a r q u i n é f r i c o s

20.2.3. AVES - P o m b o - d o m é s t i c o

F ê m e a (Fig. 85A)
O v á r i o e sq u e r d o (o o v á r i o d i r e i t o é at r o fi ad o )
Fu n i l d a t r o m p a
O v i d u t o e sq u e r d o
Ovidu t o dir eit o r u dim en t ar
A b e r t u r a d o o v i d u t o n a cloaca

M a c h o (Fig. 85B)
Te st í c u l o s
Par d e d u et os d efer en t es
A b e r t u r a dos d u et os d efer en t es n a cloaca

20.2.4. M A M M A L I A - Rat o- b r an co

F ê m e a (Fig. 90A)
O v á r i o s - P equ en as massas ar r e d o n d ad as, aver m elh ad as, sit u adas p r ó -
x i m o à e xt r e m i d a d e cr an i al dos co r n o s d o ú t e r o
O v i d u t o s - Du et os m u i t o finos e en ovelad os p r ó x i m o s aos o v á r i o s
Co r n o s e sq u e r d o e d i r e i t o d o ú t e r o
Vagin a
G l â n d u l a s p r e p u ci ai s
A b e r t u r a d a vagin a

M a c h o (Fig. 90B)
Te st í c u l o s n o i n t e r i o r das bolsas escr ot ais
Ep i d í d i m o :
 Sistema Urogenital • 193

- corpus epididymus (cor p o d o e p i d í d i m o ) ;

- caput epididymus ( c a b e ç a o u r e gi ã o p r o x i m a l d o e p i d í d i m o ) ;
- cauda epididymus (cau d a o u r e g i ã o d ist ai d o e p i d í d i m o ) .
Du et os d efer en t es
Ve sí cu l as sem in ais
G l â n d u l a s coagu lad or as
G l â n d u l a p r ó st a t a
Ur et r a
G l â n d u l a s d e Cow p er , de difícil o b se r v a ç ã o
G l â n d u l a s p r e p u ciais, de d ifícil o b se r v a ç ã o
Pên is

El ab o r ar u m q u a d r o c o m p a r a t i v o e n t r e os q u a t r o an im ai s est u d ad os, r ep r e -
se n t an d o os d ife r e n t e s d u et os n os m ach os e nas f ê m e a s e se e st ã o associados ao
rim e / o u à g ô n a d a .

*
 21

O sist ema n er voso, t e n d o p o r f u n ç ã o a r e c e p ç ã o , a c o n d u ç ã o e a i n t e g r a ç ã o

dos e st í m u l o s e a c o o r d e n a ç ã o das r espost as i n d u z i d as e e s p o n t â n e a s , é m u i t o
c o m p l e xo n os ver t eb r ad os, q u e sã o an im ai s at ivos c o m c o m p o r t a m e n t o e l ab o r ad o .
Dist in gu em - se o sist em a n e r v o so ce n t r al (SNC) e o sist em a n e r v o so p e r i f é r i c o
(SNP ). O sist ema n er voso ce n t r al é c o n st i t u í d o p e l o e n c é f a l o , n a c a b e ç a , e p e la
m e d u l a esp in al, n o c o r p o , q u e c o r r e sp o n d e m ao t u b o n er voso d or sal p r esen t e e m
t odos os cor d ad os. O sist ema n er voso p e r i fé r i c o é f o r m a d o p o r n e r v o s (feixes d e
fibr as n er vosas, p r i n c i p a l m e n t e a x ô n i o s ) e gâ n gl i o s (cor p os ce lu lar e s), q u e co n -
d u z e m os e st í m u l o s d o e p ar a o SNC. O a p a r e c i m e n t o d o e n c é f a l o n os ve r t e b r ad os
r e su lt ou d o d e se n v o l v i m e n t o d e ó r g ã o s sen sor iais especiais ( ó r g ã o olfat ivo, olh os,
ou vid os) e d o a u m e n t o n o n ú m e r o d e n e u r ó n i o s d e a sso c i a ç ã o n a r e g i ã o d a c a b e ç a
(qu e n ã o é d e fi n i d a n os d em ais c o r d ad o s), l i gad o a c o m p o r t a m e n t o s co m p l e xo s.
P r ovave lm e n t e j á n os p r i m e i r o s ve r t e b r ad os o e n c é f a l o er a d i v i d i d o e m t r ês
v e sí c u l a s d isp ost as l o n g i t u d i n a l m e n t e - p r o se n c é fal o , m e se n cé fal o e r or a-
b e n c é f a l o . Essas d ivisõe s, visíveis n os e m b r i õ e s d e t od os os ve r t e b r ad os at u ais, t ê m
seu d e se n v o l v i m e n t o r e l a c i o n a d o c o m as t r ês m o d al i d ad e s sen sor iais cen t r ad as n a
c a b e ç a - o l fa ç ã o , visão e e q u i l í b r i o / a u d i ç ã o , r e sp e ct ivam e n t e . O p r o se n c é f a l o
subdivide-se e m t e l e n c é fa l o (q u e r e t é m as f u n ç õ e s r elat ivas à o l fa ç ã o ) e d i e n c é f a l o ;
o r o m b e n c é f a l o subdivide- se e m m e t e n c é f a l o (= ce r e b e lo) (equ ilíbr io/au dição)
e m i e l e n c é f a l o (= b u l b o o u m e d u l a o b l o n ga ) . O m e se n c é f a l o , p o r sua vez, per -
m an ece in d iviso.
Nos ver t eb r ad os, a p r i n c i p a l t e n d ê n c i a evolu t iva f o i n o se n t i d o d e t r an sfe r ir
as fu n ç õ e s d e i n t e gr a ç ã o d o c o m p o r t a m e n t o d o m e se n c é f a l o p ar a o t e l e n c é fa l o ,
196 • Chordata

q u e se desen volve cad a vez m ais e, n os m a m í f e r o s, assume in clu sive as f u n ç õ e s

visuais, d e se m p e n h ad as a n t e r i o r m e n t e p e l o m e se n c é f a l o . O d i e n c é f a l o ( fu n ç õ e s
a u t ó n o m a s - m e t a b o l i sm o , son o, e m o ç õ e s ) e o m i e l e n c é f a l o ( fu n ç õ e s veget at ivas)
sã o e volu t ivam e n t e con ser vad or es. J á o gr a u de d e se n v o l v i m e n t o d o m e t e n c é f a l o
e st á r e l a c i o n a d o ao a m b i e n t e de vid a e à c o m p l e x i d a d e dos m o v i m e n t o s: ver t eb r a-
dos a q u á t i c o s e a é r e o s e m a m í f e r o s, an im ais al t am e n t e e x p l o r a t ó r i o s e m u i t o s c o m
cap acid ad e d e m a n i p u l a ç ã o , t ê m m e t e n c é f a l o r e l at iv am e n t e gr a n d e .
O m o d o de vid a dos d ife r e n t es ve r t e b r ad os t a m b é m p o d e ser d e d u z i d o a
p a r t i r d o est u d o d o e n c é f a l o . P or e x e m p l o , t e l e ó st e o s q u e se o r i e n t a m p r i n c i p a l -
m e n t e p e l o olfat o e / o u gu st a ç ã o ap r e se n t am o t e l e n c é fa l o e cer t os n ú c l e o s d o
m i e l e n c é fa l o r esp ect ivam en t e d esen volvid os; sã o e m ge r al an im ais d e at ivid ad e
n o t u r n a o u h ab it an t e s d e á g u a s t u r vas, f u n d o d e rios, lagos o u ocean os et c.; j á
t e l e ó st e o s p r i m a r i a m e n t e visuais, d i u r n o s e h ab it an t e s d e á g u a s l í m p i d a s, t ê m o
m e se n c é f a l o r e lat ivam e n t e m ais d e se n volvid o. Assim , o e st u d o c o m p a r a d o das
d ifer en t e s par t es d o e n c é f a l o p r o p o r c i o n a i n f o r m a ç õ e s valiosas sob r e a e v o l u ç ã o
e a h i st ó r i a n a t u r a l dos diver sos ve r t e b r ad os.

Objetivos
• Co m p a r a r o e n c é f a l o d e algu n s ve r t e b r ad o s q u a n t o ao d e se n v o l v i m e n t o r ela-
t ivo de suas par t es, r e l aci o n an d o - o c o m fat or es h i st ó r i c o s (fi l o ge n i a) e e c o l ó -
gicos ( m o d o d e v i d a ) .
• O b ser var algu n s n er vos cr an ian os e espin ais, r e co n h e ce n d o - o s at r av é s d a
b ib l io gr afia i n d i c ad a.

21.1. E ST U D O D O E N C É F A L O

Est e est u d o p o d e ser r ealizad o e m c o n j u n t o c o m o dos ó r g ã o s sen sor iais.

21.1.1. E L A SM O BR A N C H I I - C a ç ã o

Est u d o da l â m i n a d e cor t e sagit al d e c a b e ç a d e e m b r i ã o d e c a ç ã o (Fig. 6 3 ).

O b ser var as d ife r e n t e s r e gi õ e s d o e n c é f a l o .
T e l e n c é fa l o
D i e n c é fa l o
M e se n c é f a l o
Met en céfalo
M i e l e n c é fa l o
 Sistema Nervoso • 1

Met en céfalo
Ven t r ícu lo óp t ico
Plexo co r ó i d e post er ior

Dien céfalo
Mielen céfalo Quar t o ven t r ícu lo
Mesen céfalo
Not ocor d a
Telen céfalo
Med u la espin al

Am polas de
Lor e n zin i

Car t ilagem
palat oqu adr ado

Den t es

Elem en t os Car t ilagem de Meckel

esqu elét icos
br an qu iais

Câm ar as br an qu iais

F i gu r a 6 3 . C A B E Ç A D E E M B R I Ã O D E C A Ç Ã O e m c o r t e p ar assagit al .

Dien céfalo
Telen céfalo
Cavidade d o ou vido i n t e r n o
Quiasma óp t ico
Bu lb o olfat ivo
Olh o
Cavidade nasal
Cen t r os vertebrais Ó r gã o
\ vomer on asal

Ar cos n eurais

Med u la espin al

Bain h a da lín gu a

Esófago

Veia ju gu l ar

Escudos ven trais

Fi gu r a 6 4 . C A B E Ç A D E E M B R I Ã O D E SE R P E N T E e m c o r t e p ar assagit al.
198 • Chordata

21.1.2. SERP EN TES - Se r p e n t e

Est u d o de cor t e sagit al d e c a b e ç a d e e m b r i ã o d e se r p e n t e (Fig. 6 4 ). O b ser var

as d ife r e n t e s r e gi õ e s d o e n c é f a l o :
T e l e n c é fa l o , c o m b u l b o olfat ivo;
D i e n c é f a l o , c o m h i p ó fi se visível d e p e n d e n d o d a p o s i ç ã o d o cor t e
M e se n c é f a l o
Met en céfalo
M i e l e n c é fa l o , c o m p l e xo c o r ó i d e o p o st e r i or

21.1.3. T E LE O ST E I - C u r i m b a t á

Par a e xp o r e / o u r e t i r a r o e n c é f a l o d o p e i xe é n e c e ssá r i o a b r i r u m a j a n e l a n o
t et o d o c r â n i o . Essa j a n e l a deve ser feit a c o m o a u x í l i o d e u m o s t e ó t o m o , p ois os
ossos dessa r e g i ã o sã o m u i t o espessos e n ã o é a c o n se l h á v e l u sar t esou r as, q u e
p e r d e m o co r t e n a o p e r a ç ã o . As i n c i sõ e s d e v e m segu ir a m a r g e m d or so- lat er al d a
c a b e ç a , desde a r e g i ã o das n ar in as a t é a fr e n t e d a p r i m e i r a n ad ad e i r a d or sal.
As i n c i sõ e s d e v e m ser feit as c o m c u i d a d o p ar a n ã o d e st r u i r as m e m b r a n a s q u e
e n volve m o e n c é fa l o . C o m o o p e i xe fo i p r e v i a m e n t e fixado e m f o r m o l 4% v / v , o
e n c é fa l o en con t r a- se í n t e gr o e c o m r igid e z su ficien t e p ar a ser m a n i p u l a d o . A p ó s
a a b e r t u r a d o t et o d o c r â n i o , r e m o v e r os ossos e m ú s c u l o s d e u m dos lados da
c a b e ç a p ar a e x p o r a p ar t e lat er al d o e n c é f a l o . N a p o r ç ã o l á t e r o - c a u d a l d a c a b e ç a
localizam - se os can ais sem icir cu lar es, est r u t u r as t r a n sl ú c i d a s d o o u v i d o i n t e r n o
( l a b i r i n t o m e m b r a n o so ) . Este deve ser p r e se r vad o p ar a as o b se r v a ç õ e s r efer en t es
aos ó r g ã o s sen sor iais. P ar a m a n t ê - l o í n t e gr o , r e ú r a r , c o m p i n ç a h i st o l ó gi c a , a
go r d u r a e os t ecid os co n ju n t i v o s q u e e n v o l v e m o l a b i r i n t o m e m b r a n o so .
Re m ove r os ossos ao r e d o r d o o l h o . A p ó s o e st u d o in loco, r e t i r a r o e n c é f a l o ,
d escolan d o- o d o assoalh o d o c r â n i o c o m o a u xí l i o d e p i n ç a h i st o l ó gi c a d e p o n t a
r o m b a . Li b e r t a r a p o r ç ã o r ost r al dos b u l b o s olfat ivos pr esa à s r oset as olfat ivas,
pr eser van do- as.
Seccion ar os m ú sc u l o s q u e m o v i m e n t a m os o l h o s, d e t al f o r m a q u e estes
fiquem pr esos apen as p e l o n e r v o ó p t i c o . Co r t a r os n er vos ó p t i c o s o m ais dist al-
m e n t e p ossí ve l d o e n c é f a l o . Desse m o d o , o e n c é f a l o e st a r á solt o n a sua p o r ç ã o
r ost r al e p o d e r á ser le van t ad o e m d i r e ç ã o cau d al.
Seccion ar c o m u m b i st u r i a m e d u l a e sp in al o m ais d i st al m e n t e p ossí ve l d o
e n c é fa l o , p ar a p r eser var o m a i o r n ú m e r o de n er vos cr an ian os. Nesse m o m e n t o o
e n c é f a l o e st a r á t o t a l m e n t e l i v r e d a caixa c r a n i a n a e d e v e r á ser r e t i r a d o e
c o l o c a d o e m p l aca d e P e t r i p a r a q u e p ossam ser ob ser vad as as e st r u t u r as
m ost r ad as n a Fi gu r a 65.
Bu lb os e t r at os olfat ivos
T e l e n c é fa l o
 Sistema Nervoso • 199

Mesen céfalo Ep it álam o

Met en céfalo Telen céfalo

Mielen céfalo
Bu lbo olfat ivo

Plexo co r ó i d e post er ior

Ner vos cr an ian os Epífise

Mesen céfalo
Ner vos óp t icos (seccion ados)
Mielen céfalo

Bu lbo olfat ivo

Nervos cr an ian os H ipot álam o

Fi gu r a 65. E N C É F A L O D E C U R I M B A T Á (Prochilodus lineatus). A . Vi st a d o r sa l ; B. Vi st a v e n t r a l .

M e se n cé falo

Met en céfalo Ep i t ál am o
Bu lb o olfat ivo
Plexo co r ó i d e post er ior

Mielen céfalo Tr act o olfat ivo

Gl ân d u l a pin eal

Quiasma óp t ico
H ip ófise
Nervos óp t icos

Tr act o olfat ivo

Mielen céfalo
Bu lbo olfat ivo

Mesen céfalo
Telen céfalo
H ipot álam o

F i gu r a 6 6 . E N C É F A L O D E R Ã (Rana catesbeiana). A . Vi st a d o r sa l ; B. Vi st a v e n t r a l .
200 • Chordata

D i e n c é f a l o : e p í fi se ( d o r sa l m e n t e ) , h i p o t á l a m o , h i p ó fi se e q u iasm a ó p t i c o
(v e n t r al m e n t e )
M e se n c é f a l o : lob os ó p t i c o s
M e t e n c é f a l o (ce r e b e lo)
Mielen céfalo
Ner vos cr an ian os V a X, sain d o d o b u l b o

Co r t a r o e n c é f a l o se gu n d o o p l a n o sagit al e obser var as est r u t u r as list adas a

segu ir .

Ve n t r í c u l o s lat er ais (1 Q e 2 fi v e n t r í c u l o s, n o t e l e n c é fa l o )
3 2 v e n t r í c u l o ( d i e n c é fa l o )
Ve n t r í c u l o d o m e se n c é f a l o
4" v e n t r í c u l o ( m i e l e n c é f a l o )

Par a r e t i r a r o e n c é f a l o d a r ã (Fig. 6 6 ), d o p o m b o - d o m é s t i c o (Fig. 67) e d o

r at o- b r an co (Fig. 6 8 ), p r o c e d e r d o m e sm o m o d o q u e p ar a o p e i xe , ist o é , fazer
u m a ja n e l a d or sal n o c r â n i o e r ealizar as i n c i sõ e s j á descr it as.
Os e n c é fa l o s d e v e m ser colocad os e m placas d e P e t r i p ar a q u e sejam obser -
vados de m o d o c o m p a r a t i v o e m d ife r e n t e s vistas. Co r t a r os e n c é fa l o s se gu n d o o
p l a n o sagit al e obser var os v e n t r í c u l o s pr esen t es e m cada gr u p o .

A r ã c o n st i t u i o m a t e r i a l m ais a d e q u a d o p ar a o est u d o d o sist em a n er voso

p e r i fé r i c o . A p ó s r e b at e r as v í sce r as, obser var os n er vos espin ais e os gâ n gl i o s d o
t r o n c o si m p á t i c o d o SNP, c o n su l t a n d o a b i b l i o gr a fi a .

A e v o l u ç ã o d o e n c é f a l o dos ve r t e b r ad os, e n fo c a n d o as m o d i f i c a ç õ e s o co r r id as
n a fi l o ge n i a e as a d a p t a ç õ e s aos d ife r e n t e s m o d o s d e vid a ( l o c o m o ç ã o a q u á t i c a ,
t er r est r e o u a é r e a , at ividade d i u r n a o u n o t u r n a , h á b i t o p r e d a d o r o u h e r b í v o r o et c.),
p od e ser d iscu t id a a p ar t i r de m od elos ar t ificiais de e n c é fal o s de ver t ebr ados diversos
- peixes agn at os, e l a sm o b r â n q u i o s e a c t i n o p t e r í ge o s, an fíb ios, r é p t e is (lagar t o, tar-
t ar u ga, j a c a r é ) , aves, m a m í fe r o s (h e r b í v o r o s e p r ed ad or es de d ifer en t es p or t e s).

A tividades Complementares
Os e l a s m o b r â n q u i o s ap r e se n t am u m dos m aio r e s í n d i c e s d e e n c e f a l i z a ç ã o
( t a m a n h o d o e n c é f a l o e m r e l a ç ã o ao t a m a n h o d o c o r p o ) obser vad os e n t r e os
ver t eb r ad os p o i q u i l o t é r m i c o s. O t a m a n h o e a d i sp o si ç ã o l i n e a r d o e n c é f a l o e o
t a m a n h o dos n er vos cr an ian os t o r n am - n os u m m a t e r i a l de e xce le n t e q u al i d ad e
d i d á t i c a p ar a o est u d o d o sist em a n er voso.
 Sistema Nervoso • 201

F i gu r a 67. E N C É F A L O D E P O M B O - D O M É S T I C O (Columba livia). A. Vi st a d o r sa l ; B. Vi st a v e n t r a l .

Met en céfalo Gl ân d u l a pin eal

Ner vo t r igê m e o in fun díbu lo

F i gu r a 6 8 . E N C É F A L O D E R A T O - BR A N C O (Rattus rattus).A. Vi st a d o r sa l ; B. Vi st a v e n t r a l .
202 • Chordata

Assim , h av e n d o d i sp o n i b i l i d a d e desse m a t e r i a l , sugere-se a d i sse c ç ã o de

c a b e ç a d e c a ç ã o , se gu n d o o m é t o d o j á d e scr it o p ar a a e x p o s i ç ã o d o e n c é f a l o . P ar a
o r i e n t a ç ã o q u a n t o à p o si ç ã o d o e n c é f a l o n a c a b e ç a e r e c o n h e c i m e n t o das est r u-
t u r as, u t i l i z ar a b i b l i o gr a fi a b á si c a (ex.: W A LKE R & H O M BE R G E R , 1992; H I LD E -
BR A N D , 1988).

*
 22

%
Ó RGÃO S SENSORIAIS

Os ó r g ã o s sen sor iais c o n t ê m as est r u t u r as especializadas e m r e ce b e r os

e st í m u l o s e xt e r n os (am b ie n t ais) e i n t e r n o s (p r o p r i o c e p t i v o s) e t r an sm it i- los ao
SNC. P o d e m ser classificados d e a c o r d o c o m v ár i o s cr i t é r i o s q u e a u x i l i a m n a
c o m p r e e n s ã o d o seu fu n c i o n a m e n t o .
De a c o r d o c o m a n at u r e za d o e st í m u l o , t ê m - se os se n t id os q u í m i c o s -
o l f a ç ã o , g u st a ç ã o ; m e c â n i c o s - t at o, p e r c e p ç ã o d e v i b r a ç õ e s, e q u i l í b r i o , a u d i ç ã o ;
l u m i n o so s - v i são ; e e l e t r o m a g n é t i c o s - e l e t r o r r e c e p ç ã o . D e a c o r d o c o m o t i p o
d e c é l u l a sen sor ial, t ê m - se os r e ce p t or e s p r i m á r i o s , q u a n d o os e st í m u l o s s ã o
r ecebidos d ir et am en t e p e las c é l u l a s n e r v o sas ( e x. : o l f a ç ã o ) e r ecept or es
s e c u n d á r i o s , q u a n d o c é l u l a s n ã o - n e r v o s a s r e c e b e m os e s t í m u l o s e os t r an s-
m i t e m p a r a o sist e m a n e r v o so (e x.: g u s t a ç ã o , a u d i ç ã o ) . C o n f o r m e su a dis-
t r i b u i ç ã o , t ê m - se os r e c e p t o r e s ge n e r a l i z a d o s, e st r u t u r a s g e r a l m e n t e si m p l e s
q u e o c o r r e m e m á r e a s r e l a t i v a m e n t e gr a n d e s d o c o r p o - , t a t o , p e r c e p ç ã o d e
v i b r a ç õ e s e g u s t a ç ã o n o s p e i xe s - , e os r e c e p t o r e s l o c a l i z a d o s, e m ó r g ã o s
sen sor iais g e r a l m e n t e d a c a b e ç a - o l f a ç ã o , v i sã o , a u d i ç ã o e e q u i l í b r i o . Est es
ú lt im os sã o adequ ados par a a o b se r v a ç ã o m a c r o sc ó p i c a e se r ã o o p r i n c i p a l
o b je t o d e st e e st u d o .
O d e se n v o l v i m e n t o d os ó r g ã o s sen sor iais e st á ge r a l m e n t e r e l a c i o n a d o aos
h á b i t o s d e vid a d os an im ais e seu est u d o c o m p a r a d o p o d e r evelar o a m b i e n t e e m
qu e vive m , suas fases d e at ivid ad e ( d i u r n a o u n o t u r n a ) , m o d o d e o r i e n t a ç ã o
espacial, e st r at é gi as alim e n t ar e s et c.
204 • Chordata

Objetivos
• Est u d ar os ó r g ã o s sen sor iais localizad os n a c a b e ç a d e algu n s ver t eb r ad os,
d i st i n gu i n d o e n t r e os d e o c o r r ê n c i a m ais ge r al e n t r e os Ve r t e b r at a e aqu eles
e sp e c í fi c o s d e algu n s gr u p o s.
• Co m p a r a r os o l h o s d e v ár i o s ve r t e b r ad os, r e l a c i o n a n d o as d i f e r e n ç a s obser va-
das c o m aspect os d e seu f u n c i o n a m e n t o .
• O b ser var o u t r o s ó r g ã o s sen sor iais, tais c o m o o o u v i d o e a l i n h a l at e r al .

22.1. E ST U D O D O S Ó R G Ã O S SEN SO R I A I S

Par a u m m e l h o r a p r o v e i t a m e n t o , esse est u d o p o d e ser r e alizad o e m c o n j u n t o

c o m o d o sist em a n er voso. Os m at er iais est u d ad os sã o : co r t e sagit al d e e m b r i ã o d e
c a ç ã o e d e cob r a; os q u a t r o an im ais p r e v i a m e n t e dissecados; e l a s m o b r â n q u i o s e
t e l e ó st e o s ad u lt os (p ar a o b se r v a ç õ e s ext er n as p o d e m ser ap r ove it ad os e xe m p lar e s
u t ilizad os n a i d e n t i fi c a ç ã o d e p e ixe s).

22.1.1. Ó R G Ã O O L F A T I V O - Q u i m i o r r e c e p t o r e s

Ex a m i n a r e xt e r n a m e n t e os ó r g ã o s olfat ivos dos diver sos an im ais, ob se r van d o

o n ú m e r o e a p o si ç ã o das ab er t u r as n asais. C o m u m a t esou r a d e p on t as finas, a b r i r
a cavidad e olfat iva d o c u r i m b a t á e a d a r ã, p ar a e x p o r seu i n t e r i o r .
El a sm o b r a n c h i i - Reb at e r o sept o q u e separ a a a b e r t u r a i n a l a n t e d a exalan t e
p ar a obser var a r oset a o l fat i v a, f o r m a d a p o r d ob r as d a m u cosa n asal. Os
ó r g ã o s olfat ivos p o d e m t a m b é m ser obser vad os e m cor t es par assagit ais d e
c a b e ç a d e e m b r i ã o d e c a ç ã o (Fig. 6 3 ) .
Teleost ei - Co m p a r a r c o m os e l a s m o b r â n q u i o s.
A m p h i b i a - O b ser var a p r e s e n ç a d e coan as e o saco olfat ivo liso.
Re p t i l i a, Ser pen t es - O b se r var n o c o r t e sagit al d a c a b e ç a d e e m b r i ã o d e
ser p en t e (Fig. 64) a m u cosa olfat iva e o ó r g ã o v o m e r o n asal (= ó r g ã o d e
Jaco b so n ).
Aves - O b ser var as coan as ab r in d o- se e m fe n d a m e d i a n a d o p alat o.
M a m m a l i a - O b ser var a p o s i ç ã o d a coan a, sit u ad a n a r e g i ã o p o st e r i o r d a
cavidade o r al , e o a u m e n t o d a á r e a d a m u cosa olfat iva p r o p o r c i o n a d a
pelos ossos t u r b i n a d o s.

22.1.2. L I N H A LA T E R A L - M e c an o r r e c e p t o r e s

Localizar e xt e r n a m e n t e os can ais d a l i n h a l at e r al n a c a b e ç a (t r ê s r am os) e n o

c o r p o (ge r al m e n t e u m can al ú n i c o ) d e e l a s m o b r â n q u i o s e t e l e ó st e o s.
 Órgãos Sensoriais • 205

22.1.3. O U V I D O - M e c an o r r e c e p t o r e s

O c u r i m b a t á é o m a t e r i al m ais a d e q u a d o p ar a o est u d o d o o u v i d o i n t e r n o .
P or o c a si ã o d a ab e r t u r a d a caixa cr an i an a, f o i e xp ost o o l a b i r i n t o m e m b r a n o so .
O bser var os can ais sem icir cu lar es, an alisan d o sua d i sp o si ç ão espacial. Ret ir ar o ot ólit o,
gr an d e c o n c r e ç ã o calcificada d e p o si ç ã o lát e r o- cau d al n a c a b e ç a , qu e ocu p a o e sp a ç o
i n t e r n o d o l ab i r i n t o . Sua fo r m a var ia c o m a e sp é c i e - d iscu t ir sua fu n ç ão .
Ve r ificar q u e a o c o r r ê n c i a d e p a v i l h ã o a u d i t i v o (o r e l h a) e st á r est r it a aos
m a m í f e r o s. Q u al sua fu n ç ã o ? O t í m p a n o é t í p i c o d os t e t r á p o d e s, e m b o r a t e n h a
sid o p e r d i d o s e c u n d á r i a e i n d e p e n d e n t e m e n t e e m algu n s gr u p o s.

22.1.4. A M P O LA S D E L O R E N Z I N I - El e t r o r r e c e p t o r e s

O bser var , n o co r t e sagit al d a c a b e ç a d e e m b r i ã o d e c a ç ã o (Fig. 63), as am p olas

de Lo r e n z i n i , q u e s ã o n e u r o m ast os m o d i fi c a d o s.
Di scu t i r a f u n ç ã o das am p olas d e Lo r e n z i n i e d o ó r g ã o v o m e r o n asa l n o
c o m p o r t a m e n t o alim e n t ar .

22.1.5. O L H O - Fo t o r r e ce p t o r e s

T E LE O ST E I - C u r i m b a t á

Re t ir ar o o l h o , se ccion an d o os m ú sc u l o s e x t r í n se c o s q u e m o v i m e n t a m o
gl o b o o c u l ar (o n e r v o ó p t i c o j á f o i c o r t a d o p ar a a r e m o ç ã o d o e n c é f a l o ) .
Ex a m i n a r a f o r m a d o o l h o , a p u p i l a , o n e r v o ó p t i c o e os seis n ú sc u l o s
e xt r í n se c o s (r et os d or sal, v e n t r a l , m e d i a l e lat e r al, e o b l í q u o s d or sal e v e n t r a l ) .
A p ó s o est u d o d a m o r f o l o gi a e xt e r n a , secion ar t r an sver salm en t e o o l h o , d i v i d i n d o -
o e m du as m et ad es ( p r o x i m a l e d ist ai). O b se r var as est r u t u r as list adas ab aixo.
H u m o r vít r eo
Esc l e r ó t i c a
C o r ó i d e c o m p i gm e n t o n e gr o
Re t i n a
Cr i st al i n o e sfé r i c o
P o n t o d e e n t r ad a d o n e r v o ó p t i c o
P r oce d e r d a m e sm a f o r m a p ar a est u d ar o o l h o d a r ã, d o p o m b o - d o m é s t i c o e
d o r at o- b r an co. O b se r var a m e m b r a n a n i c t i t a n t e n a r ã e n o p o m b o , o p é c t e n e o
an e l d e ossos e sc l e r ó t i c o s d o p o m b o .
An alisar , e m t od os os e xe m p lar e s, os segu in t es aspect os:
- t am an h o r elat ivo d o o l h o , r elacion an d o- o c o m o m o d o d e vida d o an i m al ;
- for m a da có r n e a;
- t a m a n h o e f o r m a d o cr ist alin o.
206 • Chordata

A tividade Complementar

D i sse c ç ã o d o o l h o d e m a m í f e r o d e gr a n d e p o r t e :
M a m í f e r o s de gr a n d e p o r t e ( b o i , cab r a, p o r c o ) f o r n e c e m e xce le n t e m a t e r i a l
p ar a o est u d o d a m o r f o l o gi a d o o l h o . O p r o c e d i m e n t o d escr it o p ar a o p e i xe p o d e
ser a d o t a d o a q u i , c o m a van t age m d e u m a m e l h o r v i su a l i z a ç ã o das est r u t u r as.

FIGURAS 69 A 90

M iôm e r os

Fi gu r a 69. M U S C U L A T U R A D O C U R I M B A T Á (Prochilodus lineatus). Vi st a l a t e r a l .

 Figuras • 207

Fi gu r a 70. C U R I M B A T Á (Prochilodus lineatus) e m vist a l a t e r a l . A . I n c i s õ e s p a r a e x p o s i ç ã o das v í sc e r a s;

B. V í sc e r a s e xp ost as.
208 • Chordata

Fi gu r a 7 1 . C U R I M B A T Á (Prochilodus lineatus) e m vist a l a t e r a l . O e s t ô m a g o , o i n t e s t i n o e a g ô n a d a

e sq u e r d a f o r a m afast ad os d a c a v i d a d e p e r i t o n e a l . O s t r ê s p r i m e i r o s ar co s b r a n q u i a i s
f o r a m se cci o n ad o s.
 Figuras • 209

M . Rom b oid e-

M . Tem por al

M . Depressor da m an d í b u l a
Su pr a- escápu la

M . Dorsal da escáp u la - M . Ext en sor r adial d o car po

M . Ext en sor co m u m d o dedo

M . Lat íssim o d o dor so

M . Ext en sor u ln ar do car po

M . Lo n gu í ssi m o d o dor so
M . An c ò n e o

M . I liolom b ar M . O b l í q u o ext er n o

I lio
Ur os t ilo

M . Ilíaco ext er n o

M . Coccigeoilíaco
M . Tr ícep s d o fém u r

M . Sem im em bi a n á c e o

Ab er t u r a cloacal M . I liot ib u lai

M . Gast r o cn ê m i o

M . Fibular

M . Ab d u t o r dorsal cu r t o

Apon eu r ose plan t ar

Fi gu r a 72. M U S C U L A T U R A D A R A (Rana catesbeiana) e m vist a d o r sa l .

210 • Chordata

M . Delt óid e M . Submen t al

M . Milo- h ióideo
M . Palmar lon go
M . Cor acor adial

M . Flexor u ln ar d o car po M . Peitoral

M . Peit or al (cab e ça estern al)

M . Flexor r adial d o car po
_ M . Ret o d o abdome

M . Cu t ân e o d o peit o M . Cr u r al ( part e
d o Tr iceps d o fém u r )
M . Peit or al
M . Sartorio

M. u t or m agn o

M . Gr ácil m aior

M . Ext en sor
cu r t o da per n a M . Gr ácil m en or

F i gu r a 73. M U S C U L A T U R A D A R Ã (Rana catesbeiana) e m vist a v e n t r a l . O m ú s c u l o c u t â n e o d o p e i t o

e sq u e r d o f o i r e m o v i d o .
 Figuras • 211

F i g u r a 7 4 . M U S C U L A T U R A D A C A B E Ç A D A R Ã (Rana catesbeiana) e m vist a l a t e r a l .

F i gu r a 7 5 . C A V I D A D E O R A L D A R À (Rana catesbeiana).
 Figuras 213

Fi gu r a 77. R A (Rana caUsbeiana) e m vist a v e n t r a l , e v i d e n c i a n d o : t u b o d i ge st i v o e g l â n d u l a s an e xas,

b a ç o e a l gu n s vasos associad os. O l o b o e sq u e r d o e p a r t e d o l o b o d i r e i t o d o f í g a d o f o r a m
r e m o v i d o s.
214 • Chordata

Veia cava an t er ior dir eit a

Veia cava an t er ior

esquer da

Veia ju gu l ar ext er n a dir eit a .Artéria car ót id a com u m

esquerda

Veiaju gu lar in t er n a dir eit a - Ar co sist ém ico esquer do

Tr on co ar t er ial esquer do
Veia in om in ad a dir eit a -
Ar t ér ia p u l m o c u t â n e a
esquerda
Veia subescapular
dir eit a .Artéria cu t ân e a
esquerda
Veia su bclávia dir eit a -
Ar t ér ia p u lm on ar
esquerda
Veia br aqu ial d i r e i t a '
Át r io esquer do

Veia m u scu locu t ân e a P u l m ã o esquer do

dir eit a
Con e ar t er ial

Ar t ér ia cu t ân ea
esquerda

Ven t r ícu lo

Veia cava post er ior

F i gu r a 7 8 . R Ã (Rana catesbeiana) e m vist a v e n t r a l , e v i d e n c i a n d o o c o r a ç ã o e os p r i n c i p a i s vasos

afe r e n t e s e e fe r e n t e s.
 Figuras • 215

Lar in ge

Br ô n q u i o

Fu n il do o n d u l o

P u lm ão

O vid u t o

Colu n a ver t ebr al

Veia cava post er ior

- Ar co sist ém ico

Cor p o adiposo -

Ar t ér ia
celiacom esen t ér ica
O vár io

Rim
Veia por t a-r en al

Veia r en al
Du et o ar qu in éfr ico

Ovissaco
Ovissaco
(seccion ado)

Bexiga u r in ár ia

Ret o
(seccion ado)

Fi gu r a 7 9 A. R Ã (Rana catesbeiana) e m vist a v e n t r a l e v i d e n c i a n d o o sist em a u r o g e n i t a l fem in in o,

a l gu n s vasos associad os e o sist e m a r e s p i r a t ó r i o p u l m o n a r .
216 • Chordata
 Figuras • 217

Veiaju gu lar
M . Bíce p s d o b r aço
Tecido adiposo

M . Peit or al
M . Ext en sor r adial
do m et acar po
Fú r cu la

M . Pr on ador
super ficial
M . Su p r ac o r ac ó i d e o

M . Cor acobr aqu ial

M . Flexor
u ln ar do
car po

Vasos peit or ais

M . Sar t or io

M . Vasto Est er n o

M . Fem u i t ibial
M . O b l í q u o ext er n o
M . Am bien s

M . Ad u t o r p r ofu n d o M . O b l í q u o in t e r n o

M . Gast r ocn ê m i o

M . An t e r i o r da t ibia

M . Se m i m e m b r a n á c e o

Fi gu r a 80. M U S C U L A T U R A D O P O M B O - D O M É S T I C O (Columba Ima) e m rista v e n t r a l . O m ú s c u l o

p e i t o r a l e sq u e r d o f o i r e m o v i d o .
275 • Chordata

M . Dem ot em por al

M . Depressor
M. Miloh ióideo da m an d í b u l a

Tim o

Tecido adiposo

M . Ext en sor r adial d o m et acar po M . Ten sor d o p r ó- p at ágio

M . Ext en sor co m u m d o dedo M . Delt óid e m aior

M . Flexor r adial d o m et acar po M . Lat íssim o d o dor so

M . Peit or al

M . Rom b oid e p r ofu n d o

M . Sar t or io

Cin t u r a pélvica

M . Gast r ocn ê m io
M . Gl ú t e o m á x i m o
M . Flexor d o d ed o

M . Lon go da fíbu la M . Elevador da cauda

M . .An t er ior da t ibia

M . Lat er al da cauda

M . Se m i t e n d í n e o

M . O b l í q u o in t e r n o

M . Se m i m e m b r a n á c e o

Fi gu r a 8 1 . M U S C U L A T U R A D O P O M B O - D O M É S T I C O (Columba livia) e m vist a l a t e r a l .

Figuras »219
220 • Chordata

Veia ju gu lar

P u lm ão

Ar co sist ém ico
(seccion ado) Veias pu lm on ar es
esquerdas
Ar t ér ia p u lm on ar (seccion adas)
(seccion ada)

In t est in o
delgado

Fí gad o
Moela

Vasos
m esen t ér icos P ân cr e as

In t est in o
delgado (d u od en o)

Cecos cólicos
Ret o

F i gu r a 8 3 . P O M B O - D O M É S T I C O (Columba livia) e m vist a v e n t r a l , e v i d e n c i a n d o : t u b o d i ge st i v o e

g l â n d u l a s an e xas, sist e m a r e s p i r a t ó r i o e a l gu n s vasos associad os. P a r t e d o f í g a d o e o
c o r a ç ã o f o r a m r e m o v i d o s.

Bolsa cloacal Ur o d e u

Ret o
Fen da cloacal

Pr oct odeu

Cop r od eu

Musculat ur a abd om in al —

Fi gu r a 84. C L O A C A D O P O M B O - D O M É S T I C O (Columba livia) se c c i o n a d a sa gi t a l m e n t e .

 Figuras • 221

F i gu r a 8 5 A. P O M B O - D O M É S T I C O (Columba livia) e m vist a v e n t r a l e v i d e n c i a n d o o sist e m a u r o ge -

n i t a l f e m i n i n o e al gu n s vasos associad os, d e u m a f ê m e a q u e n ã o se e n c o n t r a e m p e r í o d o
reprodut ivo.
222 • Chordata

- Aor t a dorsal

Veia cava
post er ior Test ícu lo

Veia fem or al Can al defer en t e

Veia por t a- r en al Rim

Veia m esen t ér ica - Ur et er

post er ior
(seccion ada)

In t est in o
(seccion ado)

Fi gu r a 8 5 B. P O M B O - D O M É S T I C O (Columba livia) e m vist a v e n t r a l e v i d e n c i a n d o o sist e m a u r o ge -

n i t a l m a sc u l i n o e a l gu n s vasos associad os.
 Figuras • 223

Du et o da gl ân d u l a p ar ót id a M . Digást r ico

Lin fon od os M . Masseter

Gl ân d u l a lacr im al M . Est er n o- h ióid eo

exor bit ai
M . Est e r n om ast óid e o
Glân d u la sublin gual
M . Clavot r apézio
Gl ân d u l a subm axilar
M . Acr om iod e lt óid e
Gl ân d u l a p ar ót id a

M . Flexor
r adial d o car po
M . Ext en sor u ln ar d o car po
M . Flexor u ln ar
d o car po
M . Clavot r apézio
M . Bíce p s d o b r aço
M . Ser r át il ven t r al
M . Tr íceps d o b r aço
M . Peit or al m en or
M . O b l í q u o ext er n o

M . Ret o d o abdom e

M . Sar t or io

M . Gr ácil

M . Ad u t o r lon go
d o fé m u r

M . Ad u t o r cu r t o
do fém u r

M . Gast r o cn ê m i o

M . An t e r i o r da tíbia

Fi gu r a 86. M U S C U 1 A T U R A D O R A T O - BR A N C O (Rattus rattus) e m vist a v e n t r a l .

224 • Chordata

M . Digást r ico M . Masseter

Du et o da M . Tem por al
glân d u la p ar ót id a

Gl ân d u l a lacr im al
exor bit ai

Lin fon od os

Glân d u la su blin gu al

Gl ân d u l a p ar ót id a

Gl ân d u l a su bm axilar

M . Acr om iod e lt óid e

M . Ext en sor M . Clavot r apézio

r adial d o car po
M . Acr om iot r ap é zio
M . Ext en sor
u ln ar d o car po M . Esp in od e lt óid e

M . Flexor — M . In fra-espin al
u ln ar d o car po
M . Ser r át il ven t r al
M . Bíceps d o b r aço
M . Esp in ot r ap ézio
M . Br aquial
M . Lat íssim o do dor so
M . Tr íceps d o b r aço
(cab eça lon ga)

M . Peit or al M . O b l í q u o ext er n o

M . Reto do ab d om e

M . O b l í q u o in t e r n o

M . Ten sor da faseia lata

M . Vasto lat er al

M . Glú t e o m á xi m o

M . Bíce p s d o fém u r

M . Se m i t e n d í n e o
M . An t e r i o r da t íbia

M . Gast r ocn ê m io

F i gu r a 87. M U S C U L A T U R A D O R A T O - BR A N C O (Rattus rattus) e m vist a l a t e r a l .

 Figuras • 225

Du et o m an d ib u lar

Veia ju gu l ar ext er n a
M . Digást r ico

Veia axilar
M . Est er n o- h ióid eo

Veia peit or al

Veia cava an t er ior

Xifist er n o

In t est in o delgado

Tecido adiposo

Bexiga u r in ár ia

F i gu r a 88. R A T O - BR A N C O {Rattus rattus) e m vist a v e n t r a l . A . I n d i c a ç ã o das i n c i s õ e s p a r a e x p o s i ç ã o

das v í sc e r a s a b d o m i n a i s ( l i n h a s espessas) e p a r a r e b a t i m e n t o d a m u s c u l a t u r a p e i t o r a l
(set as); B. V í s c e r a s a b d o m i n a i s e xp ost as e i n d i c a ç ã o d a i n c i s ã o p a r a a b e r t u r a d a cav id ad e
t or ácica.
226 • Chordata

Ar t ér ia car ót id a
Lar in ge

An éis car t ilagin osos da

Ti m o t r aqu éia

P u lm õe s

Esófago

Fí ga d o
seccion ado)

Esó fago

P ân cr eas Est ôm ago

In t est in o
delgado Baç o

Có l o n tran sverso

Vasos m esen t ér icos Có l o n ascen den t e

Cólon descen den t e

Ceco in t est in al

Ret o

Fi gu r a 89. R A T O - BR A N C O {Rattus rattus) e m vist a v e n t r a l , e v i d e n c i a n d o : t u b o d i ge st i v o e g l â n d u l a s

an exas, sist em a r e s p i r a t ó r i o e a l gu n s vasos associad os. P a r t e d o f í g a d o f o i r e m o v i d o .
 Figuras • 227

Aor t a dor sal

Veia cava post er ior

Glân d u la adr en al

Rim

Ur et er esquer do

Ar t ér ia ilíaca
c o m u m esquerda

Bexiga u r in ár ia

Gl ân d u l a
Tecido p r ep u cial
adiposo

Veia ilíaca
com u m dir eit a

Vagin a

Fi gu r a 9 0 A. R A T O - BR A N C O (Rattus rattus) e m vist a v e n t r a l e v i d e n c i a n d o o sist e m a u r o g e n i t a l

f e m i n i n o e a l gu n s vasos associad os.
 4>
A

Glân d u la Ar t ér ia r en al
adr en al
Aor t a dor sal
Veia cava -
post er ior Rim

Veia r en al

Veia iliolom b ar

Cor po adiposo
Ur et er

Ar t ér ia iliolom b ar

Ret o
(seccion ado)

Bexiga u r in ár ia Vesícu la
sem in al
Veia da gô n a d a
Gl ân d u l a
Can al defer en t e p r óst at a

Test ícu lo P ên is

Cor po d o Ca b e ç a d o
e p id í d im o epidídim o

Bolsa escrotal Test ícu lo

Cauda d o
epidídim o

F i gu r a 9 0 B. R A T O - BR A N C O (Rattus rattus) e m vist a v e n t r a l e v i d e n c i a n d o o sist e m a u r o g e n i t a l

m a sc u l i n o e a l gu n s vasos associad os.
 BI BLI O GRAFI A GERAL

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*
 I N DI CE REMISSIVO

A Ap ó fi se n eu r al 161

Abdu ção 131- 132 Ap o n e u r o se 130, 209

Abdu ct or 131 Apt ér ias 124

Ab er t u r as t em p or ais 142, 144- 145 Archaeopteryx lithographica 79, 89- 91

Acet ábu lo 148 Ar co

aór t ico 182
Ad r en ais 190- 191
bran quial 141,174, 179, 208
Adução 131- 132
h em át ico 161
Adu ct or 131
h ióide 141
Á gl i f a s 75 maxilar 141
Al i sfe n ó i d e 1 0 1 , 1 4 1 , 147 n eural 26, 28-29, 197
Álu la 8 7 , 89, 124 occipital 139
sistémico 182, 184-187, 214-216, 226
Am ígd alas 178
zigomát ico 100-101, 146, 159
Am n iot a 6 9 , 142, 144, 148
visceral 138
Am ocet e 46- 52
Ar e as a p t é r i a s 123
A m p o l a d e Vat er 172
Ar e as p t e r i l a s 123
A m p o l a s d e Lo r e n z i n i 197, 205
Ar qu ên t er o 25, 30
An ádr om os 46
Ar t ér ia
An áp sid o 70, 142, 144, 150
abdomin al lateral 28-29
A n e l e sc l e r ó t i c o 9 0 - 9 1 , 139, 149 bran quial aferente 179-180
An e l p e r ifar ín ge o 36- 37, 43- 44 bran quial eferente 179-180
An e l t en t acu lar 43 car ót ida 187, 226
car ót ida com u m 181-182, 184-187, 214
An fioxo 35- 40
car ót ida extern a 183
An fi st í l i c a 141
car ót ida in t er n a 181,183
An gu lar 1 4 1 , 147, 152, 154, 156, 158 celiacomesen t ér ica 215
A o r t a d o r sa l 2 6 , 28- 29, 49- 51, 179- 182, cor on ár ia 185, 187
185- 187, 216, 221- 222, 227- 228 cut ân ea 183,214
femoral 221
Aor t a ven t r al 49- 50,179- 180
ilíaca comum 227
232 • Chordata

iliolombar 228
Ca p i l a r e s a é r e o s 79,173,175
in omin ada 183,186-187
Cáp su l as
pu lm ocu t ân ea 182-183,214
nasais 139
pulmon ar 181, 183-187, 214, 220
orbitais 139
renal 228
éticas 139
subclávia 181-187
Ca p u z o r a l 47- 48
Ar t icu lar 1 4 1 , 145- 147, 152, 154, 156, 158
Car act e r e s d i a g n ó s t i c o s 14, 6 1
Ascí d i a 41- 44
Car apaça 114
Ascidia nigra 41- 43
C a r a p a ç a d o r sa l 70
Ad a s 9 0 , 148, 159, 161
Car n ice ir o 100
At r iópor o 35- 37
Car ólagem 137
Au t o d i ast í l i ca 141
Car t i l age m d e M e c k e l 115, 1 4 1 , 197
A u t o st í l i c a 142
Car ólagem man dibular 141
Áxis 9 0 , 148, 159, 161
Car ó l age m palat oqu adr ado 1 4 1 , 197

B Ca r ó l a ge n s par acor dais 139

Bá c u l o 149 Casco 100,102,114

Balan oglossos 34 Cau d a m u sc u l a r p ó s- an al 13

Bar b as 88,118 Cau d al 19-20

Bá r b u l a s 88, 118 Ca v i d a d e a t r i a l 3 5 , 38- 40

Ba r r a j u g a l 145 Ca v i d a d e p e r i c á r d i c a 171

Ba r r a p ó s- o r b i t a l 100,146 Ce c o i n t e s ó n a l 36- 39, 166, 172, 225- 226

Ba r r a t e m p o r a l 142, 145 Ce co s e ó l i c o s 166, 170, 2 2 0

Ba si o c c i p i t a l 139, 143, 145, 147, 1 5 1 , 153, 155 Ce co s p i l ó r i c o s 166

Ba s i s f e n ó i d e 1 0 1 , 139, 147, 1 5 1 , 155- 156 Ce lom a 30,38- 40

Be x i ga n a t a t o r i a 167, 180, 190- 191, 207- 208 Cer om a 123- 124

Bi g o r n a 146- 147, 149 Cest a f a r í n g e a 43- 44

Bi o l u m i n e sc e n t e s 35 Ch ifr e 100,102,118

Bl a s t ó p o r o 25 Cin t u r a
escapular 148
Bolsa
pélvica 148, 159
cloacal 170,220
de Fabricius 170 Ci r r o s 36- 37

escrotal 192,228 Cl ásp e r s 53

Branchiostoma platae 21,35,37,39- 40 Clavícu la 8 9 - 9 1 , 129, 148, 161- 162, 225

Br â n q u i a s o p e r c u l a r e s 173 Coan a 143, 1 5 1 , 153

Br â n q u i a s sept ad as 173 Columella auris 147

Bu l a t i m p á n i c a 1 0 1 , 147 Columella cranii 147

Bu l b o Colu m ela 1 4 1 , 146, 149

arterioso 179-180 Côn d ilo ar ócu lar 101
olfativo 197-198, 199, 201 Cô n d i l o occipit al 101,145- 146
Bu n o d o n t e s 159 Con d r ocr ân io 139- 141

c Co n e ar t er ial
Co n st r i t o r 131
182- 183,214

Cálam o 88,118
Copr od eu 170, 2 2 0
C â m a r a s b r a n q u i a i s 4 5 , 47- 48, 5 0 , 5 3 , 1 7 3,
Cor acóid e 9 0 , 148, 162
197
Cor n o 100,102,114,118
Ca n a l a l i s f e n ó i d e 101
Cor on óide 1 4 1 , 147, 152, 154, 156, 158
Can ais se m i c i r c u l a r e s 45
Cor p o
Can in o 9 9 , 1 0 1 , 103 adiposo 63, 192, 212, 215-216, 228
Cap a e s p l â n c n i c a 30, 127 car ot ídeo 183
Cap a s o m á t i c a 30 mamilar 201
 Indue Remissivo • 233

C o n e p ar assagit al 22- 23 En d om ísio 130

C o n e sagit al 23 En d ó st i l o 36- 39, 43- 44, 47- 48, 5 0
C ovt es t r an sver sais 24 Ep axi al 134, 166, 2 0 6
Co x i n s P l an t ar e s 124- 125 Ep id e r m e 30, 39- 40, 49, 5 1 , 114- 118
Cn m ial 19-20 E p i d e r m e e st r a t i fi c a d a 48,113
Cr isso 87 E p i d e r m e si m p l e s 38
Cr ist a Ep id íd im o 192- 193,228
occipital 146 Ep í fi se 199- 200
digital 146
Ep i gl o t e 176
n eural 26.:((). 128, 137-139,141
Ep ím er o 30, 127
Cr om at ófor os 30, 46- 47, 114, 116- 117
Ep i m í si o 130
Cú sp id e 100
Ep ip t e r igóid e 1 4 1 , 147, 150, 155- 156

D Ep ip u b ian o 148
Ep it álam o 199
Den t ár io 9 3 , 1 0 1 , 1 4 1 , 146- 147, 152, 154, 156,
Escam a
158, 167
carenada 74
Den t es c ó r n e o s 45
ciclóide 115-116
Den t es vom er ian os 211 cór n ea 114, 123-124
D e n t i ç ão pedicelada 63 ct en óide 116-117
Den t ículos cór n eos 67 cosm óide 57
Den t in a 30, 115 elasm óide 57,115-117
gan óid e 57
De p r e ssão 133
óssea 57, 114
D e p r e sso r 133
placóide 53.114-115
Der mat ocr ân io 140 supra-labial 74
Dermátomo 30 verrucosa 74
Der me 30, 48- 49, 5 1 , 114- 118 Escáp u la 9 0 , 129, 148, 161- 162
De u t e r ost ôm ios 13, 2 5 , 33 Escle r ót om o 3 0 , 139
Di afr agm a 171,226 Escu d o s
Diáp sid o 70, 142, 144- 145, 150 cefálicos dorsais 74
ventrais 74, 197
D i a st e m a 171
Esfe n e t m óid e 139, 147
Dien céfalo 195- 198,200
Esfí n c t e r 131
Dilat ador 131
Esfí n c t e r c á r d i c o 167
Dióico 34- 35
E sf í n c t e r p i l ó r i c o 167
D i st a i 20, 130
Esp e r m a t e c a 64
Dolíolos 35
Esp e r m at ófor o 64
Duet o
ar quin éfr ico 26, 28-30, 189-190, 192, 215-216 Esp ir ácu l o 67
cístico 213 Esp lan cn ocr ân io 139, 141
de Muller 190 Esp l e n i a l 141,154,156,158
Esq u a m o sa l 1 0 1 , 140, 142- 143, 146- 147,
E 151- 158, 2 1 1
Ect o d e r m a 25,30,113
Esq u e l e t o
Ect om e sê n q u im a 128 apen dicular 138,148-149
Ect op t e r igóid e 1 4 1 , 143, 147, 150, 153- 155, axial 138, 148
157- 158 som át ico 138

El e t r o r r e c e p t o r e s 205 visceral 138, 149

Ele vação 133 Est e r n o 8 9 - 9 1 , 135, 138, 148, 159, 1 6 1 , 169,

El e v a d o r 131 171,217, 226

En am elóid e 115 Est r at o

compacto da derme 117
En d od e r m a 25,30
cór n eo 114, 117
234 • Chordata

esponjoso da der me 117 pin eal 199,201

germinativo 117 prepucial 192-193, 227
Est r e p t o st i l i a 145 próst at a 193, 228
salivar 170-171,223-224
E st r e p t o st í l i c o 145, 150, 152, 159
serosa 117
Est r i b o 1 4 1 , 146- 147 subfar ín gea 49
Et m óid e 139, 146- 147 sublingual 171,223-224
Eu r iáp sid o 142, 144 submaxilar 171,223-224
Ex o c c i p i t a l 139, 145- 147, 1 5 1 , 153, 155 supra-renal 190
uropigial 123-124
Ext e n são 132
Glot e 174- 176,211
Ex t e n so r 131
Gon odu t o 191, 208
F Got eir a e p i fa r í n ge a 3 6 , 39, 4 4 , 4 7 , 5 0
Falod e u 63 Gr u p o m on ofilét ico 14
Fém u r 129, 149, 161- 162 Gr u p o par afiléú co 14
Fe n d as f a r í n g e a s 13, 33, 4 3 , 5 3 , 165
Fenestra exocoanalis 155 H
Fi b u l a 89- 90, 149, 161 Hálux 91

Fi l a m e n t o s b r a n q u i a i s 174,207- 208 Hámulos 118

Fi l o ge n i a 14 Hemat opoét icos 3 0 , 177- 178

Filop lu m a 89 Hemibrân quias 174

Flexão 132 Hemipên is 69

Fle xor 131 H em olin fát ico 177

F o l h e t o v i sce r al 127- 128 Het er ocer ca 53

Folícu lo 118 Heterodon te 100

For am e Hióide 141- 142, 146- 147

magno 100-101, 139 H i o l í sú ca 142
obt ur at ór io 148 Hioman dibular 141- 142
vomeronasal 155 H ipo- axial 134,166,206
Fór m u la den t ár ia 103 H i p ó fi se 200
Fosset a l a c r i m a l 75 Hipômero 30, 127- 128
Fo t o r r e c e p t o r e s 205 Hipopen a 89
Fr on t al 1 0 0 - 1 0 1 , 140, 143, 147, 151- 153, Hipotálamo 199- 201
155- 157 Holobrân quias 174, 2 0 8
Fu n il d o ovidu t o 192,215 Homodon te 100
Fú r cu la 89,91,148,169,217
I
G ílio 9 0 , 148, 160- 162
Gân glio n eu r al 13, 42- 44 I n c i si v o 99,101,103
Gar r a 90,100,102,114,123- 124 In fu n díbu lo 201
G a st r á l i a 9 1 , 149 I n gl ú v io 169
Gast r u l ação 25 I n se r ção 129- 130
Glân du la In t er clavícu la 148
adren al 190-191,227-228
In t er par iet al 1 0 1 , 147
atrial 38-39
In t er t empor al 140, 142- 143
coaguladora 193
de Cowper 193 í sq u io 9 0 , 148, 160- 162
lacrimal exorbitai 170, 223-224
mamár ia 93
mucosa 117
J
Ju g a l 1 0 1 , 140, 142- 143, 145, 147, 150- 155
n eural 43
par ót ida 170,223-224
 índice Remissivo • 235

L h ipo-axial 134,206
somát ica 128
La b i r i n t o m e m b r a n o s o 198, 205
visceral 128
La c r i m a l 140, 143, 147, 150, 153- 156
M ú scu lo
L â m i n a d o r sa l 43- 44 Abdu t or dorsal curto 209
La m p r e i a 45- 46 Acr om iodelt óide 223-224
Le i t e - d o - p a p o 169 Acr omiot r apézio 224
Adu t or curto do fémur 223
Lê n t i c o s 68
Adu t or lon go do fémur 223
Li g a m e n t o 130
Adu t or magn o 210
Li n f a 177 Adu t or pr ofun do 217
Li n f o n o d o s 170, 178, 223- 224 . Agonista 131
Li n h a l at e r al 27- 30, 116- 117, 120- 121, 2 0 4 Ambien s 217
An côn eo 209
Lo f o d o n t e s 159
An tagon ista 131
Lo r o 87
An t er ior da tíbia 217-218, 223-224
Ló t i c o s 68
An t er ior do tarso 210
Bíceps do br aço 129, 217, 223-224
M Bíceps do fémur 224
Man t o 41-42 Braquial 224
Mar t elo 146- 147 Car díaco 128

Maxilar 57, 1 0 1 , 140, 143, 147, 151- 158, 167 Clavotrapézio 223-224
Cleidom ast óideo 225
Mecan or r ecept or es 204- 205
Coccigeoilíaco 209
Meckel 115, 1 4 1 , 197 Coracobraquial 217
Medial 20 Coracoradial 210
Median a 20 Crural 210
M e d u l a ob lon ga 195 Cu t ân eo do peito 210
Delt óide 210
M e m b r a n a b r a n q u i o st e g a l 174
Delt óide maior 218
M e m b r an a n ict it an t e 122- 123
Demotemporal 218
M e r o b l ást i ca 25 Depressor da m an díbu la 209,211.218
M e se n cé falo 195- 201 Digástrico 223-225
Mesên qu im a 26, 30, 128 Dorsal da escápula 209, 211

M e se t m óid e 139, 147 Elevador da cauda 218

Elevador lon go posterior da m an díbu la 211
M e so d e r m a 25- 26, 30, 113- 114, 127- 128
Elevador lon go da orelh a 224
M e so d e r m a p r é- cor d al 127
Epaxial 135
Mesôm er o 30, 189 Espin odelt óide 224
M e so n e fr o 27 Espin ot r apézio 224
Met en céfalo 195- 201 Est ern o-h ióideo 223,225
Est er n om ast óideo 223,225
Mielen céfalo 195- 201
Estern otraqueal 219
Miômero 36- 40, 48- 51, 116, 1 3 4 , 1 6 6 , 206
Estriado esquelét ico 128, 130
M i o sse p t o 36- 40, 48- 51, 116, 134, 206 Extensor com u m do dedo 209,218
Miótomo 30, 127 Extensor curto da pern a 210
Moela 80, 170, 219- 220 Extensor radial do carpo 209, 224

Molar 99, 1 0 1 , 103 Extensor radial do metacarpo 217-218

Extensor uln ar do carpo 209, 223-224
Molar ifor m es 103
Femurtibial 217
M o n i m o st i l i a 145
Fibular 209
M o n i m o st í l i co 145, 150 Flexor do dedo 218
Mon ofilét ico 57- 58, 63, 69, 79, 93 Flexor radial do carpo 210,223
Mon óico 34, 42 Flexor radial do metacarpo 218
Flexor uln ar do carpo 210,217,223-224
M u sc u l a t u r a
Gast r ocn êm io 209-210, 217-218, 223-224
bran quial 128
Glút eo m áxim o 218,224
epaxial 134,206
236 • Chordata

Grácil 223 O ligofiod on t e s 150

Grácil maior 210
O ligolé cit os 25
Grácil m en or 210
Opérculo 6 3 , 6 7 , 1 2 1 , 1 6 1 , 174
Hipo-axial 135
Ilíaco extern o 209 O p é r c u l o m e m b r an o so 53
Iliofibular 209 O p é r c u l o ósse o 57,121,174
Iliolombar 209 O p i st ó gl i fas 75
Infra-espinal 224 O p i st ó t i co 139, 143, 147, 151
Lateral da cauda 218
O r b it oe sfe n óid e 1 0 1 , 139, 147, 155
Latíssimo do dorso 209, 211, 218, 224
Ó r g ã o d e jaco b son 204
Liso 127
Lon go da fíbula 218 Ó r gão ult imobr an quial 30,178
Lon gu íssim o do dorso 209,211 Ó r g ã o vibr át il 36- 37
Masseter 223-224 Ó r g ã o v o m e r o n a sa l 197, 2 0 4
Milo-h ioídeo 134,210-211,218
Ó r gã o s elét r icos 133
Oblíquo extern o 209, 217, 223-224
O r igem 129- 130
Oblíquo in t er n o 217-218,224
Palmar lon go 210 O r l a m e m b r an o sa cau d al 37
Peitoral 129, 210, 217-218, 224 O r l a m e m b r a n o s a d o r sa l 37- 40
Peitoral men or 223 O r l a m e m b r an o sa ven t r al 37
Posterior da tíbia 210
O sso
Posterior do tarso 210
acelular 115
Pron ador 133
de membran a 137
Pron ador quadrado 133
de substituição 138
Pron ador r edon do 133
dér m ico 30, 137, 140, 147
Pron ador superficial 217
cn docon dr al 138,139,147
Pterigóideo 211
pn eu m át ico 88, 91
Reto do abdome 135,210,223-224
t ur bin ado 93, 146
Rom bóide 209,211
O st e o d e r m o s 73
Rom bóide pr ofun do 218
Sar t ór io 210,217-218,223 Ot ólit o 205
Sem im em br an áceo 209, 217-218 O vissaco 215
Sem it en dín eo 218,224
Serrátil ventral 223-224 P
Submental 210-211 P alat in o 1 0 1 , 1 4 1 , 143, 147, 1 5 1 , 153, 155, 157
Supin ador 133
P al at o s e c u n d á r i o 145- 146, 150, 159
Su pr acor acóideo 135,217
Temporal 209,211,224 Palat oqu adr ado 5 3 , 1 4 1 , 197
Tensor da faseia lata 129, 224 P â n c r e a s d e Ase l l i 178
Tensor do pró-patágio 218 P a p i l a amphibiorum 63
Tríceps do br aço 217, 223-224
P apila d é r m i c a 118
Tríceps do fémur 209, 210
P ap ilas o r ai s 47- 48, 6 7
Vasto 217
Vasto lateral 224 P apo 123, 169, 2 1 9
Parabrôn quios 175

N P ar ae sfe n óid e 1 4 1 , 143, 147, 156

P ar afilét ico 14, 4 5 , 5 8 , 6 3 , 69
N a d a d e i r a a d i p o sa 121
P ar áp sid o 142
Nasal 1 0 1 , 140, 143, 147, 150, 153- 157
P ar iet al 1 0 1 , 140, 143, 147, 1 5 1 , 153, 155- 158
Neot ên icas 64
Pêlo 93,114,125,128
Neur ulação 26 .
Pen a 79,87-88,91,114,118,123,128
Nódu los h emát icos 178
P e r i m í si o 130
Not ocor da 13, 26- 30, 33- 34, 36- 40, 47, 50- 52,
P e r i ó st e o 130
137, 139, 197
Per iót ico 147

O Petromyzon marinus 46- 47, 49, 5 1

O celos 36- 37 P e t r o so 147

 Indice Remissivo • 237

P i gó st i l o 89- 91 Púbis 9 0 , 148, 160- 161

Píleo 87
P laca b asal 139 Q
P laca c r i b i f o r m e 147
Qu adr ado 1 4 1 , 143, 145- 147, 151- 158
P laca c r i v a d a 146
Q u ad r ad o ju gal 1 4 0 , 1 4 2 - 1 4 3 , 1 4 5 , 1 4 7, 150-154
P laca p ó s- o r b i t a l 146
Qu ar t o ven t r ícu lo 197
P lacas c ó r n e a s 117
Qu er at in a 113- 114
Plan o
Q u i a sm a ó p t i c o 197,199- 200
fr on t al 20
Quilh a 148
h orizon tal 20
Quimior r ecept or es 204
parassagital 20
sagital 20
R
transversal 20
Rádio 9 0 , 129, 133, 161
P l a st r ã o 70,114
Rád io- u ln a 162
Pleur odon t es 150
Raios b r a n q u i o st e ga i s 121,174
P l e x o c o r ó i d e p o st e r i o r 197- 199
Ran fot e ca 8 7 , 123- 124
Plicidon t es 159
Raq u e 88
Plúmula 118
Rast r os b r a n q u i a i s 174,208
Podot eca 8 7 , 123
Recep t or
Poliodon t es 150 generalizado 203
P ó s- fr o n t a l 140, 143, 147, 150, 155- 158 pr imár io 203
P ó s- o r b i t a l 140, 142- 143, 147, 150- 153, secu n dár io 203
155- 156 Re c t r i z 87
P ó s- p a r i e t a l 140, 142- 143 Região
Pr é- ar t icu lar 1 4 1 , 147, 152, 156 Autralian a 18
Etiópica 18
Pr é- cor acóide 148
Neár t ica 18
P r é - e sfe n ó i d e 1 0 1 , 139, 147
Neot ropical 18
P r é- fr on t al 1 4 0 , 143, 147, 151- 158 Or ien t al 18
P r é- m axilar 5 7 , 1 0 1 , 1 4 0 , 1 4 3 , 147, 1 5 1 , Paleártica 18
153-158, 167 ur opigial 87
Pr é- m olar 9 9 , 1 0 1 , 103 Regiões zoogeogr áficas 15, 18
P r e ga m e t a p l e u r a l 36- 39 Rêm ige 87, 89, 124
P r e ga v e l ar 47- 48 Rin ár io 124- 125
P r ob óscid e 34 Ri n s d e a c u m u l a ç ã o 42
P r oce sso a n g u l a r 101 Ri n s d e M u l l e r 38
P r oce sso c o r o n ó i d e 101 Rom ben céfalo 195
P r oce sso p ó s- o r b i t a l 100- 101 Rose t a o l fa t i v a 204
P r oce sso u n c i n a d o 88, 90 R o st r a l 19
Pr oct odeu 220 R o st r o 36- 37
Pr on ador
Pr oót ico
133
139, 143, 147, 1 5 1 , 155- 156, 158 s
P r o se n cé fal o 195 Sacos a é r e o s 79,175

P r o so p i gi a 41- 42 Sacos p n e u m á ú c o s 175

P r ot e r óglifas 75 Salpas 35

Pr oven t r ículo 170,220 Se c o d o n t e 100, 159

P r oxim al 2 0 , 130 Se l e n o d o n t e 159

P t e r igiófor os 161 Se m i p l u m a 89

P t e r i gó i d e 1 0 1 , 1 4 1 , 143, 145, 147, 1 5 1 , Se p t o i n t e r - a t r i a l 183

153- 155, 157- 158 Se p t o m a x i l a r 140, 143, 147

P t e r ilas 124 Si f ã o e x a l a n t e 41- 42

238 • Chordata

Si f ã o i n a l a n t e 41-43 pulmon ar 185-186

Si m e t r i a b i l a t e r a l 20, 4 1 , 138 T u b é r c u l o d o r sa l 43
Si n a p o m o r f i a 14, 52, 6 1 , 63, 69, 79, 9 3 T u b o n e r v o so d o r sa l 13
Si n á p s i d o 142, 144 Tu b o n eur al 26, 30, 37- 40, 48- 52
Si n sacr o 88,90- 91 Tú n ica 34, 41- 42
Si r i n ge 80, 175, 220 Tu n icin a 34
Si s t e m á t i c a 14
Si s t e m á t i c a c l a d í st i c a 14 u
Si s t e m á t i c a filogenética 14 Uln a 90, 129, 133, 1 6 1 , 163

So l e n ó g l i f a s 75 Umbílico 88

Su b h e t e r o d o n t e s 150 Úmero 9 0 , 129, 133, 161- 162

Su p i n a d o r 133 Un h a 102,114

Su p r a - a n gu l a r 1 4 1 , 147, 152, 154, 156, 158 Urodeu 220

Su p r a - e s c á p u l a 162, 209 Ur ó st i l o 64, 162, 209

Su p r a - o c c i p i t a l 139,147,151,153,155
Su p r a t e m p o r a l 140, 143, 147, 155- 156
V
Vacu id ad e in t e r p t e r igóid e a 143

T Válvu la
espiral 26,29,50-51
Tabu lar 140, 142- 143
cár dica 172
Ta r so m e t a t a r so 89- 90
íleo-cólica 171
T e c i d o a d i p o so 207, 217- 218, 225, 227 pilórica 172
Tecid o a r a c n ó i d e o 50-51 semilun ar 179
T e c i d o m u sc u l a r Van ádio 44
estriado car díaco 127 Vasos p e i t o r a i s 217
estriado esquelético 127
Ve i a
liso 127
abdomin al 182
Tecod on t e 70, 73, 9 1 , 150 abdomin al lateral 28-29
Te c t r i z 87 axilar 184,225
Telen céfalo 195- 199, 2 0 1 braquial 214
cardin al 50, 181
Telolécit os com p let os 25
cardin al an t erior 49
Telolécit os in com p le t os 25
cardin al posterior 51
Tem por al 147 cava an t erior 181-187, 214, 225
Ten dão 130 cava caudal 185
Tíbia 89, 161 cava cran ial 185
cava posterior 181-183, 185-187, 214, 221, 227
Tíb ia- ffb u la 162,210
cu t ân ea dorsal 28-29
T i b i o t a r so 90
cu t ân ea lateral 28-29
Timo 218, 226 cu t ân ea ven tral 28-29
Tim pân ico 147 femoral 221
To n si l as 178 h epát ica 179,208
Tor n ár ia 34 ilíaca comum 227
iliolombar 228
Tr abécu las 139, 141
in omin ada 183,214
T r a c t o o l fa t i v o 30, 199, 2 0 1
ju gu lar 181-182,187,197,217
Tr an sv e r so 147 t ju gu lar comum 184
T r i b l á st i c o 25 ju gu lar extern a 183, 214, 225
Tr om pas de Eu st áq u io 168 ju gu lar in tern a 214

Tr om pas far i n go t i m p ân i cas 168,211 mesen t ér ica 221

m u scu locu t ân ea 214
Tr on co
peitoral 225
arterial 183,214
porta-renal 215-216,221
br aquiocefálico 184-185
pulmon ar 181-182,187, 220
peitoral 184, 187
 índice Remissivo • 239

ren al 215,227 Vexilo 88

subescapular 214
Vib r issas 124- 125
subclávia 181-185,214
Vôm er 1 0 1 , 1 4 1 , 143, 147, 145, 1 5 1 , 155, 157,
subintestinal 51
167
Velum 36- 37
Ven t r ícu lo ópt ico 197
X
Ve sí c u l a
Xi f i s t e r n o 1 6 1 , 1 7 1 , 225
seminal 193, 228
fr on t al 36-37
 SOBRE OS AUTO RES

Elizab e t h H ö fl i n g, D o u t o r e m Ci ê n c i a s - á r e a d e z o o l o gi a - p e l o I n st i t u t o d e
Bi o c i ê n c i a s d a Un i v e r si d ad e d e Sã o P au lo. E d o c e n t e d o D e p a r t a m e n t o d e
Z o o l o gi a dest e I n st i t u t o desde 1977, o n d e m i n i st r a as d iscip lin as "Ve r t e b r a d o s"
e " O r n i t o l o g i a Bá si c a " n o cu r so d e g r a d u a ç ã o e m Ci ê n c i a s Bi o l ó gi c a s (Li c e n -
ciat u r a e Ba c h a r e l a d o ), e "A n a t o m i a e Ev o l u ç ã o d e Aves" n o cu r so d e p ó s-
g r a d u a ç ã o , n a á r e a d e zoologia. Desen volve pesquisas a n á t o m o - f u n c i o n a i s d e
ve r t e b r ad os e, n a á r e a d a o r n i t o l o gi a , sob r e as avifau n as u r b a n a e silvest r e d a
r e g i ã o Su dest e d o Br asil.

A n a M a r i a d e Souza O l i v e i r a , D o u t o r e m Ci ê n c i a s - á r e a d e z o o l o gi a - p e l o
I n st i t u t o d e Bi o c i ê n c i a s d a Un i v e r si d a d e d e Sã o P au lo. E d o c e n t e d o Dep ar -
t a m e n t o d e Z o o l o gi a dest e I n st i t u t o desde 1978, o n d e m i n i st r a as d iscip lin as
"Ve r t e b r a d o s" e "I c t i o l o gi a Bá si c a " n o cu r so d e g r a d u a ç ã o e m Ci ê n c i a s Bi o l ó gi -
cas (Li c e n c i a t u r a e Ba c h a r e l a d o ). Desen volve pesquisas e m a n a t o m i a d e p eixes
ó sse o s n e o t r o p i cai s, d e á g u a s co n t i n e n t ai s.

M i gu e l Tr e fau t Ro d r i gu e s, D o u t o r e m Ci ê n c i a s - á r e a d e z o o l o gi a - p e l o I n st i t u t o
de Bi o c i ê n c i a s d a Un i v e r si d ad e d e Sã o P au l o . E d o c e n t e d o D e p a r t a m e n t o d e
Z o o l o gi a dest e I n st i t u t o desde 1986, o n d e m i n i st r a as d iscip lin as "Ve r t e b r a d o s"
n o cu r so d e g r a d u a ç ã o e m Ci ê n c i a s Bi o l ó gi c a s (Li c e n c i a t u r a e Bach ar e l ad o ) e
"Si st e m á t i c a , Eco l o gi a e Ev o l u ç ã o d e R é p t e i s e A n f í b i o s" n o cu r so d e p ó s-
g r a d u a ç ã o , n a á r e a d e zoologia. Seu t r a b a l h o e st á c e n t r a d o n o est u d o d a
si st e m á t i c a , e cologia e e v o l u ç ã o d e r é p t e i s e a n fí b i o s n e o t r o p i cai s.
242 • Chordata

El e o n o r a Tr ajan o , Mest r e e m Z o o l o gi a e D o u t o r e m C i ê n c i a s - á r e a d e zoologia -

p e l o I n st i t u t o d e Bi o c i ê n c i a s d a Un i v e r si d ad e d e Sã o P au l o . É d o c e n t e d o
D e p a r t a m e n t o d e Z o o l o gi a dest e I n st i t u t o desde 1981, o n d e m i n i st r a as d isci-
p lin as "Ve r t e b r a d o s" e "Est u d o dos Ecossist emas C a v e r n í c o l a s" n o cu r so d e
g r a d u a ç ã o e m Ci ê n c i a s Bi o l ó gi c a s (Li c e n c i a t u r a e Bach ar e l ad o ) e "C o m u n i -
dades d e Caver n as" n o cu r so d e p ó s- g r a d u a ç ã o , n a á r e a d e zo o l o gia. Desen volve
pesquisas sob r e fau n a c a v e r n í c o l a , c o m ê n f a se n a ecologia, c o m p o r t a m e n t o e
e v o l u ç ã o d e peixes su b t e r r â n e o s.

P e d r o Lu i s Be r n a r d o d a Roch a, M e st r e e D o u t o r a n d o e m zoologia p e l o I n st i t u t o
d e Bi o c i ê n c i a s d a Un i v e r si d ad e d e Sã o P au lo. P a r t i c i p o u d a d i sc i p l i n a "Ve r t e -
b r ad os" dest e I n st i t u t o , d u r a n t e t r ê s an os, t e n d o sid o r e sp o n sá v e l p o r d i sc i p l i n a
e q u ivale n t e n os cu r sos d e Bi o l o gi a d a Un i v e r si d ad e Est ad u al d e Lo n d r i n a (P R)
e Un i v e r si d ad e M ac k e n z i e (SP ). A t u a l m e n t e en con t r a- se n o D e p a r t a m e n t o d e
Z o o l o gi a d o I n st i t u t o d e Bi o l o gi a d a Un i v e r si d a d e Fe d e r al d a Bah ia, c o m o
pr ofessor d a d i sc i p l i n a " C h o r d a t a ". Desen volve pesqu isas sob r e e cologia d e
p e q u e n o s m a m í f e r o s d o se m i - á r i d o b r asi l e i r o .

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 ACAD ÉM I CA

1. Chordata: Manual para um Curso Prático

El i z a b e t h H ö f l i n g e o u t r o s
2. O Renascimento
Ter eza A l i n e Per eir a de Queir oz
3. Princípios de Eletrodinâmica Clássica
Jo si f F r e n k e l