COMPORTAMENTO ANIMAL

Maria Emlia Yamamoto & Gilson Luiz Volpato

Organizadores

2. Edio

SUMRIO
Prefcio ............................................................................................. Adalberto Val Prlogo .............................................................................................. Maria Emlia Yamamoto, Gilson Luiz Volpato Prlogo segunda edio............................................................... Maria Emlia Yamamoto, Gilson Luiz Volpato Cap 1 Percorrendo a histria do estudo do comportamento animal: origens e influncias........................................... Maria Emlia Yamamoto Cap 2 Cincia e Comportamento Animal.................................... Gilson Luiz Volpato Cap 3 Mtodos de Estudo do Comportamento............................ Eliane Gonalves de Freitas, Silvia Mitiko Nishida Cap 4 Causas Prximas e Causas Distais na Compreenso do Comportamento Animal................................................ Renata Gonalves Ferreira Cap 5 Neurocincia Cognitiva....................................................... Alfredo Pereira Jnior Cap 6 Bases Neurobiolgicas do Comportamento...................... Anette Hoffmman, Percilia Cardoso Giaquinto Cap 7 Ritmos Biolgicos................................................................ Nelson Marques, Lus Menna-Barreto Cap 8 Comunicao....................................................................... Charles T. Snowdon Cap 9 Cognio Animal Briseida D. Resende e Patrcia Izar Cap 10 Cooperao Animal ............................................................ Regina H. F. Macedo Cap 11 Agresso.............................................................................. Felicity Ann Huntingford, SathyabamaChellappa Cap 12 Reproduo........................................................................ Maria Bernadete Cordeiro de Sousa, Hlderes Peregrino da Silva Cap 13 Emoes.............................................................................

3 Kastumasa Hoshino Cap 14 Comportamento Humano................................................. Vera Silvia Raad Bussab, Fernando Jos Leite Ribeiro, Emma Otta Cap 15 Bem-estar Animal .......................................................... Donald Broom Cap 16 Prticas para o Ensino do Comportamento Animal ...... Arrilton Arajo, Fvia de Arajo Lopes, Maria de Ftima Arruda, Gilson Luiz Volpato

PREFCIO

A Cincia tem percorrido caminhos jamais previstos. Revela as entranhas do inimaginvel, explica o inexplicvel, matiza o que nos cerca. Mais, a Cincia contribui, a passos largos, para desvendar os segredos que nos constroem, para desvendar de onde viemos e para onde vamos. Projeta o futuro a partir dos efeitos que a nossa vida moderna tem causado sobre o ambiente. Alerta-nos acerca do que deveramos moderar quanto nossa expanso unilateral sobre aquilo que no nos pertence. No se trata de f cega na Cincia, mas do nico caminho possvel, do caminho que permite a coexistncia dos que fazem e dos que no fazem Cincia. Os fatos podem ser interpretados de forma diferente pelos diferentes atores uma vez que a Cincia no neutra, mas, jamais, podem ser tomados para sempre sem os questionamentos metodolgicos que permitem sua validao. Nem o mais singelo jeito de ser do homem, dos bichos e das plantas pode ser escondido da Cincia. O estudo do comportamento do homem e dos bichos revela a fragilidade de cada um e de todos os organismos que interagem num mundo mutvel, num mundo ao mesmo tempo em construo, num mundo em que os processos de codificao de comportamentos esto por serem explicitados. O que dizer do que foi escondido nos ambientes que se construram e evoluram ao longo dos milhes de ano de existncia da vida. O que dizer dos peixes, que esto ora misturados a um mundo quase desconhecido, o mundo aqutico, ora enterrados no lodo que o suporta e parece ter dado origem a um mundo que a biologia busca, entre outros, conhecer. Ainda que muitos pensem estar os recursos naturais todos disponveis para nosso uso neste momento, no estamos ss. Neste mundo co-habitam e co-habitaro gente, bichos e plantas que tm formas e jeitos que conhecemos quase nada; formas, jeitos e comportamentos que podem ser profundamente influenciados por nossas aes e reaes. Aes e reaes que definem o que restar intacto para ser estudado. No que tange ao comportamento, a sensibilidade s nossas aes e reaes so mais crticas, pois h um mosaico de fatores que determinam os comportamentos de tudo e de todos. Este livro reflete um esforo sem precedentes de dois colegas que buscaram reunir em torno de uma questo central da Biologia, o Comportamento Animal, cientistas com experincia singular. So doze captulos que nos tiram o flego;

5 que projetam uma luz para alm da Biologia. Mexem com o eu, pois explicitam como se comportam os animais. Mexem com o eu de cada um ns por que comportamento tambm se compara e se questiona. Mexem com o nosso eu porque evolumos, mas nossa diferenciao enquanto se deu a passos largos do ponto de vista morfolgico, no aconteceu to significantemente no que tange ao comportamento. Descrevemos de forma mais profunda o comportamento dos bichos do que o nosso prprio e isso tem nos permitido conhecer melhor. Conhecendo como se comportam os bichos, nos conhecemos. No, no porque somos iguais aos bichos, mas por que a Cincia permite derivar o que vamos explicitando de forma metodologicamente correta. A isto se prope esta bela contribuio; busca nos limites do conhecido, em raros exemplos da natureza, em observaes delicadamente planejadas em laboratrio, as explicaes para o Comportamento Animal.

Adalberto Luis Val Bilogo - INPA - AM

PRLOGO

O estudo do comportamento animal uma rea de pesquisa e investigao consolidada na Europa e nos Estados Unidos, que tem suas razes na teoria da evoluo de Charles Darwin e, mais recentemente, na Etologia, proposta por Lorenz, Tinbergen e von Frisch. Desde ento, essa rea cresceu e se diversificou, dando origem a vrias disciplinas e abordagens de investigao, entre elas a prpria Etologia, a Ecologia Comportamental, a Neuroecologia, a Psicologia e a Ecologia Fisiolgicas, a Psicologia Evolucionista, a Neurocincias, entre outras. No Brasil, os primeiros estudos foram iniciados na dcada de 1960 pelo Departamento de Psicologia Experimental da Universidade de So Paulo, a partir do qual se irradiou para vrios pontos do pas. A mesma diversificao observada nos pases europeus e nos Estados Unidos repetiu-se aqui. As vrias sociedades cientficas hoje existentes no Brasil refletem essa diversificao, como a Sociedade Brasileira de Etologia, a Sociedade Brasileira de Neurocincias e Comportamento (antiga Sociedade Brasileira de Psicobiologia), Sociedade Brasileira de Psicologia, Sociedade Brasileira de Sociologia, Sociedade Brasileira de Sono, Associao Brasileira de Psicoterapia e Medicina Comportamental, Sociedade Brasileira de Sexualidade Humana, entre outras. No entanto, essa pujana de grupos e investigaes no se repete na produo de livros. Nossa produo de livros sobre comportamento animal ainda muito modesta e contrasta com o acelerado incremento dos estudos cientficos nessa rea aqui no Brasil. Alguns livros foram traduzidos, como Ecologia Comportamental, de Krebs e Davies, Explicando o Comportamento Animal, de Marian Dawkins, O Estudo do Comportamento Animal, de Aubrey Manning, Etologia, de Renn Chauvant etc. Como produo prpria, no entanto, os livros de abordagem geral no existem, sendo os ttulos geralmente restritos a uma rea ou abordagem. O presente livro vem preencher essa lacuna na literatura brasileira relativa ao estudo do comportamento animal, com captulos que abrangem as vrias orientaes desta rea de investigao, compreendendo o comportamento animal em seu formato mais contemporneo e multidisciplinar. Cientistas representativos de suas reas de especializao escreveram cada um dos captulos usando em muitos casos suas prprias pesquisas para ilustrarem os conceitos principais da rea. Os autores estrangeiros

7 convidados, pesquisadores de reconhecimento internacional e relevncia incontestvel, mantm, todos, vnculo com o Brasil atravs da colaborao com pesquisadores brasileiros e o estudo de espcies nativas do Brasil, dessa forma contemplando a forte nfase de se buscar produes nacionais ou a ela ligadas. Consideramos, tambm, algumas caractersticas da estrutura deste livro como relevantes. A linguagem acessvel para todos, iniciantes e aqueles j familiares com a rea, sem deixar de lado a preciso e o rigor cientfico. A estrutura bsica do livro compreende 14 captulos, sendo um introdutrio sobre os rudimentos histricos do estudo do comportamento animal no Brasil; dois captulos sobre as bases filosficas e metodolgicas da pesquisa nessa rea; seguem trs captulos onde se discute as bases neurobiolgicas do comportamento; os seis captulos seguintes apresentam tpicos especficos ao estudo do comportamento animal; e um ltimo captulo trata sobre o bem-estar animal, excursionando sobre o lado aplicado desses estudos; e, finalmente o ltimo captulo apresenta algumas sugestes de aulas prticas que sero teis ao professor. Essa estrutura reflete, evidentemente, a seleo dos editores para esta ampla rea, mas uma seleo que procurou incluir uma amostragem significativa dos tpicos e abordagens. Ressaltamos, no entanto, que procuramos no nos manter atrelados a um nico vis do estudo do comportamento, defendendo assim uma concepo mais holstica necessria para se entender o que, por que e como os animais se comportam. A disseminao de escolas mais fechadas na abordagem do comportamento animal pode distorcer a viso dos iniciantes, levando-os a acreditar que o comportamento animal pode ser visto p r um nico ngulo. Ao contrrio, trata-se de uma rea de sntese, onde conhecimentos de bioqumica, morfologia, fisiologia, evoluo e ecologia interagem, em estudos experimentais ou no, de campo ou laboratrio, na tentativa de se conhecer as razes mais ntimas do comportamento animal. essa abordagem geral e ampla que d fora e beleza ao estudo do comportamento animal.

Maria Emlia Yamamoto Gilson Luiz Volpato

PRLOGO SEGUNDA EDIO

com grande satisfao que apresentamos comunidade acadmica a segunda edio do livro Comportamento Animal. Quando ele foi lanado, em 2007, no havia no Brasil um livro didtico que abordasse a maior parte das questes relativas ao tema. Fomos pioneiros neste sentido. Tivemos a satisfao de ver a primeira edio esgotada e nosso livro utilizado em disciplinas de graduao nas cincias biolgicas e na psicologia e como literatura de referncia em processos de seleo na ps-graduao. Acreditamos ter atingido nosso objetivo de oferecer comunidade acadmica um manual amplo, consistente e de qualidade para o ensino do comportamento animal. Porm, como todo manual, este tambm dever ser atualizado constantemente. Com isso esperamos atender melhor aos leitores que nos prestigiam com sua utilizao, professores e estudantes. Acreditamos tambm que esta segunda edio traz aperfeioamentos em relao primeira. Os captulos foram, em sua maioria, revisados e atualizados, um deles (bem estar animal) foi reescrito por outro autor, e trs novos captulos foram adicionados. O primeiro deles atende necessidade de incluir, de forma mais extensa, a anlise das quatro questes de Tinbergen no estudo do comportamento, fundamental para todo estudante da rea. O segundo, sobre cognio animal, aborda um tema que ganha cada vez mais nfase no estudo do comportamento, trazendo resultados extremamente inovadores. E, finalmente, o captulo sobre ecologia comportamental trata da questo do forrageio e alimentao, abordando o tema tanto do ponto de vista de estudos de campo quanto de cativeiro. Esperamos que a continuidade desta iniciativa servir de estmulo queles que se entusiamam com as questes do comportamento animal. No nossa inteno apresentar uma viso nica do estudo do comportamento, e por essa razo demos liberdade aos diversos autores para mostrar seus olhares sobre os animais. exatamente esse perfil variado que d abordagem do comportamento animal um universo mais desafiador. Enquanto disciplinas especficas procuram manter suas razes e entender focos especficos do comportamento, como a prpria etologia, a neurocincias, a ecologia comportamental, entre outras, este livro procura mostrar, principalmente ao iniciante, os vrios caminhos que poder percorrer. Aos mais experientes, talvez um momento de reflexo sobre a unicidade de um processo to global quanto o comportamento. Ele expressa a interface entre histrias evolutivas longnquas, e

9 tambm experincias muito recentes, na incrvel dana das espcies num mundo em contnua mudana. Entre um sistema digestrio complexo e os stios alimentares do ambiente, imperativo haver o comportamento alimentar. Entre os sofisticados aparelhos reprodutores e os parceiros sexuais, a interface comportamental. A prprias gentica se beneficia, ao mesmo tempo que influencia muitos aspectos do comportamento. Mais ainda, os universos psicolgico, fisiolgico, farmacolgico e morfolgico dos animais se entrelaam e convergem, muitas vezes, no comportamento, colocando esse mundo em conexo estreita com o meio que o cerca. A leitura dos diversos captulos, cada um ao seu modo, mostra exatamente isso. Ao final, como no poderia faltar, questes educacionais e ligadas ao ensino do comportamento so estimuladas. Agradecemos a todos que, mais uma vez, se propuseram a estimular esta obra, seja atuando direta ou indiretamente na sua construo. Em particular, agradeo ao Dr. Rodrigo Egydio Barreto, que aceitou, mesmo que numa situao difcil, o desafio de traduzir o captulo sobre bem-estar animal. Agradecemos tambm a todos os autores, que nos responderam em tempo recorde para a reviso de seus captulos, j presentes na primeira edio, ou a redao de novos que foram includos nesta segunda edio. Esperamos que voc leitor, aproveite e se beneficie desta edio tanto quanto ns o fizemos ao organiz-lo.

Maria Emlia Yamamoto Gilson Luiz Volpato

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Captulo 1

PERCORRENDO A HISTRIA DO ESTUDO DO COMPORTAMENTO ANIMAL: ORIGENS E INFLUNCIAS

Maria Emilia Yamamoto

emilia.yamamoto@uol.com.br

Departamento de Fisiologia, Centro de Biocincias Universidade Federal do Rio Grande do Norte, UFRN, Natal, RN, Brasil

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INTRODUO
O interesse do homem pelo comportamento animal data de quando nossa espcie ainda vivia em cavernas. Informaes sobre os hbitos de predadores e presas e a maneira de lidar com espcies que pudessem ser teis eram extremamente importantes e estavam ligadas prpria sobrevivncia dos indivduos. Exemplos mais recentes, como as fbulas de Esopo e as Just So Stories de Rudyard Kipling codificam morais sobre o comportamento humano atravs de histrias de animais. Tambm no incomum na linguagem atual o uso de termos relativos a animais para exprimir caractersticas humanas, como burro, gata, fera, galinha etc. Desnecessrio dizer que esses termos geralmente no fazem jus ao animal que representam. A interao dos homens com os animais e o interesse em seu comportamento tm acompanhado a prpria histria humana. Porm, por que estudar o comportamento animal? O crescimento da rea nos ltimos anos (Snowdon, 1999; Alcock, 2003) demonstra que este um campo do conhecimento cientfico que adquiriu uma importncia inegvel. O reconhecimento de sua importncia foi explicitado, de forma inegvel, na justificativa de concesso do Prmio Nobel a Nikolaas Tinbergen, Karl von Frisch e Konrad Lorenz em 1973, por tirar o estudo do comportamento do beco sem sada em que se encontrava poca. Mas o estudo do comportamento no relevante apenas pelo que tem produzido e pelas questes que tm sido esclarecidas, de interesse para os pesquisadores da rea. Sua relevncia tambm pode ser medida pelas importantes contribuies a outras reas do conhecimento. Snowdon (1999) destaca cinco reas para as quais o estudo do comportamento animal fez contribuies importantes:
1. A compreenso do comportamento humano. A diversidade de comportamento de espcies e populaes animais tem servido de base para o estudo e a compreenso do comportamento humano. Dois exemplos bastante conhecidos so os estudos de Harlow (Harlow & Suomi, 1974) com macacos e de Seligman (Seligman & Beagley, 1975) com ratos, sobre estresse e privao social. O modelo do desamparo aprendido, desenvolvido por Seligman atravs da apresentao de um choque inevitvel a ratos, hoje considerado um modelo clssico de ansiedade e depresso (Vollmayr & Henn, 2003), com aplicao a humanos (Shors, 2004). Os estudos de Harlow, sobre privao social de macacos Resos em idade precoce, tiveram grande influncia sobre teorias de apego e desenvolvimento infantil.

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2. A neurobiologia. A observao do comportamento pode fornecer informaes importantes sobre processos cognitivos e correlatos de atividade cerebral. Higley (Highley & Linnoila, 1997) desenvolveu um modelo com macacos resos para a investigao do funcionamento do sistema serotonrgico e sua relao com comportamentos indicativos de dominncia e impulsividade. Os resultados mostraram de forma consistente que baixos nveis de serotonina no sistema nervoso central esto correlacionados com alta agressividade, falta de controle, isolamento social e habilidades sociais diminudas. Highley mostrou tambm que experincias precoces tm um efeito sobre a expresso desses comportamentos, ressaltando a interao entre genes e o meio ambiente. Estudos mais recentes mostram que essa relao tambm verdadeira para humanos e que a serotonina tem influncia sobre o humor, o comportamento social (Young & Leyton, 2002) e os nveis de impulsividade (Crean et al., 2002). 3. A conservao do meio ambiente e o manejo de recursos naturais. Animais so importantes indicadores ecolgicos, e o acompanhamento de seu comportamento permite avaliar riscos ao ambiente mais precocemente do que indicadores tradicionais, como diminuio na taxa reprodutiva e no tamanho de populaes. No s desse ponto de vista que o estudo do comportamento importante. Medidas conservacionistas precisam, alm do conhecimento sobre a ecologia e a gentica das espcies ameaadas, tambm saber como o animal se comporta. Trabalhos de reintroduo de animais ameaados ao seu habitat natural necessitam de um programa de acompanhamento e treinamento intensivo para alcanar uma taxa de sobrevivncia, que nos casos bem sucedidos variou entre 34% e 71% (Beck et al., 1991). As dificuldades enfrentadas por esses animais vo da defesa e identificao de predadores a escolha de habitat, procura e processamento de alimento, locomoo e escolha de parceiro (Shumway, 1999). O conhecimento anterior do comportamento dessas espcies necessrio para que os animais possam ser treinados a enfrentar tais dificuldades. O mesmo verdadeiro para o manejo de populaes selvagens, o planejamento de reservas de conservao, a reduo de conflitos homem-animais e a criao bem-sucedida em cativeiro. 4. O bem-estar animal. H uma histria, tristemente famosa na primatologia, de um grupo de babunos hamadrias selvagens que foi levado a um zoolgico alemo para exibio ao pblico. Na poca, meados do sculo XX, esses animais eram completamente desconhecidos e o procedimento padro de alojamento foi utilizado: um nmero semelhante de machos e fmeas foi alojado em um mesmo local. O que se seguiu depois foi uma verdadeira guerra machos iniciaram uma disputa cruenta pelas fmeas, causando morte entre eles e entre as fmeas em disputa. Trabalhos posteriores, principalmente de Hans Kummer (1984), em ambiente natural e no laboratrio, mostraram que esses animais tinham uma organizao social extremamente complexa, constituda de quatro nveis: famlias, cls, bandos e tropas. A unidade bsica, as famlias, formada por um macho adulto, ao menos uma, mas em geral duas ou trs fmeas e

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suas crias. H uma hierarquia entre os machos, mas quando um macho dominante observa uma unidade familiar, isto , ele associa um macho a uma fmea, ele respeita a ligao do par e no disputa a fmea. Na situao descrita acima, o desconhecimento do comportamento e ecologia da espcie resultou em um comportamento aberrante, que poderia ser evitado caso o alojamento dos animais fosse feito respeitando suas caractersticas especficas. Uma questo mais emergente refere-se pesca esportiva, onde se inclui a prtica do pesque-e-solte, na qual se pesca o peixe, ele retirado da gua e, posteriormente, devolvido gua. Essa prtica pressupe que esses animais no sintam dor, uma concluso que no se sustenta frente a uma abordagem mais ampla sobre os animais (Volpato, 2000). Como a dor uma percepo que no fcil de ser evidenciada nos animais no humanos, a descrio comportamental foi fundamental. Num desses estudos, por exemplo, Sneddon (2003) mostrou que um estmulo qumico nocivo (0,1 ml de cido actico 0,1% em salina estril) colocado nos lbios da truta arco-ris fazia esses animais balanarem o corpo apoiados na nadadeira peitoral, rasparem os lbios contra o substrato e paredes do aqurio e dobrarem a freqncia ventilatria. Porm, esses peixes aboliram essas reaes comportamentais quando antes do estmulo doloroso recebiam dose de morfina, um potente analgsico. Outros estudos tambm corroboram essa idia e hoje podem servir de norteamento para se abolir o pressuposto bsico da prtica da pesca esportiva (Balon 2000, Chandroo 2004, Sneddon et al. 2003a,b, Sneddon 2004). Como visto, o conhecimento do comportamento fundamental para que a criao em cativeiro e o tratamento com os animais sejam feitos de forma ao mesmo tempo eficiente e que atenda s necessidades dos animais. 5. A educao em cincia e a atrao para a carreira cientfica. A atratividade desta rea de pesquisa uma porta de entrada para a carreira cientfica para muitos jovens com potencial. Dados de Snowdon (1999) mostram que at 75% de alunos de graduao em biologia interessa-se em cursar disciplinas de comportamento animal, nos EUA e no Reino Unido, mesmo quando elas no so obrigatrias. Minha experincia na Universidade Federal do Rio Grande do Norte sugere que este tipo de atrao pela rea tambm ocorre aqui no Brasil em alunos de Biologia e Psicologia.

O estudo do comportamento animal feito atualmente por vrias disciplinas e com objetivos diferentes, embora complementares. Como Laland e Brown (2002) sugerem, o estudo do comportamento requer a investigao de questes amplas, que incluam no apenas aquelas relativas a como o comportamento se desenvolve durante o perodo de vida de um indivduo, mas tambm as relativas evoluo do comportamento. Essa amplitude de questes de investigao veio dar origem, ao longo

14 do tempo, a vrias disciplinas cientficas. Um olhar na histria do estudo do comportamento animal permite entender como isto veio a ocorrer. O modelo terico que abre a possibilidade do estudo do comportamento animal do ponto de vista evolutivo proposto por Charles Darwin, em seu livro A Origem das Espcies (1859/1981). Nele, Darwin prope a teoria da evoluo1 atravs da seleo natural2, que parte do pressuposto que h uma continuidade entre todos os seres vivos, o homem a includo3. Isso j havia sido proposto por Aristteles com sua Scala Naturae; porm, ele via a evoluo como uma escada, com o homem em seu topo. O grande mrito de Darwin foi descartar a linearidade e propor uma estrutura ramificada, a rvore da vida, nascida de uma nica raiz, evoluindo e diversificando-se em inmeros ramos evolutivos. As diferenas perdem neste caso a conotao de grau ou status, de melhor e pior, de perfeito e imperfeito, sem perder sua relao histrica com a raiz da vida. Em um livro posterior, A Expresso das Emoes no Homem e nos Animais (1873/2000), Darwin faz descries do comportamento de animais de forma anedtica, como era o costume da poca. Essas descries ilustravam seu ponto de vista de que as mentes de homens e animais mostravam diferenas apenas de complexidade e que, portanto, era possvel compreender a mente e as emoes humanas atravs do estudo de animais. George Romanes, protegido e posteriormente assistente de pesquisa de Darwin, pode ser considerado o fundador do estudo do comportamento animal, em funo de seus estudos do comportamento, principalmente de invertebrados, usando como pano de fundo a teoria da seleo natural. Outros cientistas se interessaram pela rea e desenvolveram estudos no final do sculo XIX e incio do sculo XX, como Herbert Spencer Jennings, Ivan Pavlov, Edward L. Thorndike e T. Schjelderup-Ebbe, cujo estudo sobre a ordem das bicadas em galinhas deu origem ao conceito de dominncia.
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A teoria da evoluo prope que as espcies hoje existentes evoluram a partir da modificao gentica de seus ancestrais, atravs de alteraes graduais, e pelo mecanismo da seleo natural. Aps a formulao de Darwin vrias adies foram propostas, como as mutaes neutras, o efeito do fundador, a deriva gentica e a exaptao. 2 A seleo natural um processo atravs do qual indivduos mostram sobrevivncia e/ou reproduo diferencial. Para que a seleo natural ocorra trs condies devem ser satisfeitas: a) a populao em que esse indivduo se encontra deve mostrar variao gentica; b) essa caracterstica, de base gentica, deve ser transmitida atravs da hereditariedade; c) algumas das variaes devem prover vantagens reprodutivas e/ou de sobrevivncia ao seu portador. 3 Darwin desenvolveu a teoria da seleo natural sem qualquer conhecimento das leis mendelianas da gentica, o que torna o seu feito ainda mais notvel. Rose (1998) relata que aps a morte de Darwin foi encontrado, entre seus papis, uma correspondncia com a cpia do trabalho de Mendel com ervilhas, ainda por abrir. Fica a cargo de nossa imaginao o que poderia advir desse encontro de idias.

15 Aps a morte de Darwin, a influncia de sua teoria perdeu fora. Darwin e a teoria da evoluo permaneceram mais ou menos esquecidos, mesmo no incio do sculo XX quando as leis de Mendel foram redescobertas. O renascimento da doutrina darwinista coincide com dois movimentos aparentemente irreconciliveis que sacudiram a psicologia entre 1930 e 1940, um deles claramente ligado proposta darwiniana: a etologia, nascida na Europa, e a psicologia comparada ou experimental, com razes nos Estados Unidos. As duas abordagens tinham pontos de partida opostos, mas a grande batalha travou-se fundamentalmente sobre a questo do desenvolvimento. Enquanto que os etlogos enfatizavam o papel da natureza, do biolgico, os psiclogos consideravam que os comportamentos eram fundamentalmente aprendidos. claro que, quando os pontos de partida so to diferentes, tambm o sero os procedimentos, as condies de coleta de dados, as questes estudadas e, inevitavelmente, os resultados obtidos. Ento, enquanto os etlogos preferiam estudar uma ampla variedade de animais, mas principalmente peixes e pssaros, em ambiente natural, procura de caractersticas especficas das espcies, os psiclogos estudavam mamferos, principalmente ratos, em ambiente controlado de laboratrio, buscando por leis gerais de aprendizagem. No de surpreender que os primeiros descreveram comportamentos estereotipados, caractersticos de cada espcie, dando origem a conceitos tais como padro fixo de ao4, estmulo sinal5 e mecanismo liberador inato6. J os outros, com sua nfase no controle e procedimentos padronizados, descreveram leis gerais da aprendizagem, como a lei do reforamento7, o condicionamento clssico8 e o condicionamento operante9.

Padro fixo de ao: uma resposta motora padronizada, especfica da espcie, que pode ser iniciada por um estmulo ambiental, mas que continua at que a seqncia se complete independente da influncia de estmulos externos. 5 Estmulo sinal: estmulo simples, tal como uma cor ou som, que desencadeia um padro fixo de ao. 6 Mecanismo liberador inato: um mecanismo neuro-sensorial especial que libera uma reao a um estmulo-sinal ou a uma combinao desses estmulos. 7 Reforamento: qualquer ao ou evento que aumenta a probabilidade de que uma resposta seja repetida. 8 Condicionamento clssico: aprendizagem que ocorre atravs da associao de um estmulo neutro com um estmulo que causa uma resposta reflexa. 9 Condicionamento operante: aprendizagem que ocorre quando uma resposta aumenta em freqncia aps a apresentao de um evento reforador.

16 Duas so as figuras mais representativas do primeiro movimento Konrad Lorenz e Nikolaas Tinbergen10. Apesar de terem sido amigos e colaborado durante a maior parte de suas carreiras, no poderia haver duas pessoas mais diferentes. Lorenz, austraco de famlia bem sucedida, cujo pai era um ortopedista afamado, cresceu na ampla propriedade familiar, na qual conviveu com os animais de que tanto gostava. Extrovertido, exuberante, Lorenz dominava e encantava a todos em congressos e conferncias e talvez tenha sido o cientista que mais contribuiu para a divulgao da Etologia enquanto rea de investigao. Defensor intransigente da observao naturalista do comportamento, por muitos considerado um contador de histrias mais do que um cientista. Tinbergen, por outro lado, descrito como um homem gentil e discreto, um cientista cuidadoso que planejava seus experimentos de forma elegante, respondendo a questes sobre a evoluo. Seu legado visvel at hoje nos trabalhos cientficos da rea. As quatro questes11 propostas por ele para estudar o comportamento animal so consideradas como a pedra de toque do estudo do comportamento (ver Ferreira, captulo 4 deste volume). Na Psicologia Comparada a figura mais conhecida, do lado mais radical do espectro, B. F. Skinner. Contemporneo de Lorenz e Tinbergen, ele criou, a partir das idias de John B. Watson e Ivan Pavlov, a teoria do behaviorismo. Em completa oposio Etologia, Skinner pregava que indivduos, humanos e no humanos, eram em grande parte o produto de seu ambiente, devendo a maior parte de suas caractersticas aprendizagem. Extremamente criativo e habilidoso, construa a maioria dos equipamentos que usava em seus experimentos, o mais famoso deles a caixa de

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O reconhecimento da rea veio com a concesso do Prmio Nobel de Medicina em 1973 a estes dois pesquisadores juntamente com Karl von Frisch. A razo apresentada para a concesso do prmio foi que esses pesquisadores, com seu entendimento das bases evolutivas do comportamento, haviam tirado esta rea do beco sem sada das explicaes divergentes, fornecendo uma viso abrangente. Curiosamente, Jay Tinbergen, irmo de Nikolaas, j havia recebido o Prmio em 1969, por seu trabalho na rea de economia. 11 Em resposta divergncia sobre que tipo de explicao sobre o comportamento era mais adequada, Tinbergen props quatro questes complementares que deveriam ser respondidas para um completo entendimento da determinao do comportamento: a) quais so os mecanismos que regulam o comportamento; b) como o comportamento se desenvolve; c) qual o seu valor de sobrevivncia; d) como ele evoluiu ou qual sua histria filogentica. As duas primeiras so tambm chamadas de questes prximas, pois dizem respeito aos determinantes localizados no ambiente interno e externo do indivduo. As duas ltimas so chamadas de questes finais ou funcionais, no sentido de que procuram por determinantes evolutivos. Poderamos dizer que as questes prximas so questes do tipo como e as finais do tipo por que.

17 Skinner, ou caixa de condicionamento operante, at hoje utilizada em laboratrios de ensino e pesquisa em todo o mundo12. Lorenz e Skinner representam os extremos no contnuo inato/adquirido no estudo do desenvolvimento, embora nunca tenham se defrontado em um debate. A polmica levantada por essas duas posies, no entanto, foi longa e feroz. Muito foi escrito e dito por defensores de ambos os lados mais para criticar a posio oposta do que para defender a prpria posio. Porm, uma parte dos cientistas da poca situavase em uma espcie de rea cinzenta, entre eles Daniel Lehrman, que foi uma pea chave na integrao das duas abordagens. Lehrman era um homem to carismtico quanto Lorenz, e alinhava-se com os psiclogos experimentais. Por formao e inclinao, porm, ele aliava aos estudos sobre hormnios e comportamento em pombos, que realizava em seu laboratrio, a paixo pela observao naturalista de pssaros. Em 1953 publicou um artigo no peridico Quarterly Review of Biology intitulado A critique of Konrad Lorenzs theory of instinctive behavior no qual ele criticava a dicotomia entre inato e aprendido defendida por Lorenz. Lehrman criticava duramente a idia de que todos os comportamentos pudessem ser classificados como inatos ou aprendidos e propunha como alternativa uma abordagem interacionista. Ele argumentava que todo comportamento origina-se de uma interao entre um organismo em desenvolvimento e seu meio, antecipando a posio predominante nos dias atuais. Durante pelo menos as duas dcadas seguintes foi travado um acirrado debate sobre a questo inato/aprendido, biolgico/social, natureza/criao (em ingls, nature/nurture), que constituiu o cerne da disputa entre os dois grupos. Defensores de uma ou outra posio no conseguiam enxergar o mrito da posio oposta e acumulavam evidncias favorveis posio que defendiam. Do lado dos psiclogos experimentais, o conceito de inato era amplamente criticado, seja pela dificuldade de definio (normalmente ele era definido pela sua negao aquilo que no aprendido), ou pelo acmulo de evidncias de que algumas das caractersticas associadas a ele podem facilmente ser atribudas a outras causas. Por exemplo, o carter estereotipado de um comportamento, que para os etlogos era
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Um exemplo da inventividade de Skinner foi a inve no da baby box, um bero modificado que ele criou para sua segunda filha, Deborah. Consistia num espao fechado, com temperatura e umidade controladas, no qual o beb podia dormir. A frente tinha uma vasta janela de acrlico que permitia viso do ambiente. Skinner deu uma entrevista revista Ladies Home Journal apresentando sua inveno. Essa entrevista criou uma grande polmica, gerando o boato de que o cientista criava sua filha em uma caixa de observao, o que, claro, no correspondia verdade, pois a caixa era usada apenas para o beb dormir.

18 evidncia de que era caracterstico da espcie e inato, podia ser tambm explicado por um ambiente extremamente uniforme para os animais de uma determinada espcie. Alm disso, o carter inato de um comportamento no podia ser demonstrado experimentalmente. Os procedimentos habituais, como os experimentos de isolamento13 e de cruzamento14, no permitiam a excluso do ambiente como fator de influncia sobre a expresso do comportamento. O segundo tipo, principalmente, traz embutida uma falcia, a de que a existncia de uma base gentica impede qualquer influncia do ambiente. O argumento inatista perdeu ainda mais fora quando foi demonstrado que comportamentos tradicionalmente tidos como inatos e especficos da espcie podiam ser modificados pela experincia, como o caso do sugar em bebs. Embora um beb recm-nascido mostre-se capaz de sugar o bico do seio, de uma mamadeira ou de uma chupeta, este comportamento no imune experincia. Vrios estudos sugerem que o beb aprimora essa habilidade medida que se desenvolve, e que a lactao um importante canal de comunicao entre a me e a criana, de forma que essa atividade torna-se, com o decorrer do tempo, algo muito mais complexo do que apenas um episdio de alimentao, atestando a plasticidade do comportamento humano. Por outro lado, os etlogos insistiam que a aprendizagem no podia ser encarada como uma regra sem limites. Nesse sentido, o envolvimento da aprendizagem na modelagem de um comportamento no significa que esse comportamento no tenha uma base gentica. Da mesma forma, no se pode ensinar qualquer coisa a qualquer indivduo; as caractersticas biolgicas de cada espcie impem limites que no podem ser transpostos. A famosa frase de Watson de que poderia transformar qualquer beb saudvel em um mdico, advogado, comerciante ou mendigo, independente de seus talentos, peculiaridades, habilidades, vocao ou raa (citado por Goodenough, 1993),
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Experimentos de isolamento: so experimentos nos quais os animais so separados de seus coespecficos no momento do nascimento, passando a viver isolado at que venha a ser testado. A lgica por trs deste experimento que o animal no teria oportunidades de aprender com outro animal da mesma espcie, e porisso o comportamento resultante deveria ser inato. Obviamente, a aprendizagem tambm se d por interao com o ambiente fsico, e esses experimentos no eliminavam a possibilidade de aprendizagem. 14 Experimentos de cruzamento ou de hibridao: h trs variaes deste experimento. Na primeira, indivduos com variaes em determinado trao ou comportamento so cruzados e observa-se como o trao se manifesta na prole. No segundo caso, linhagens de comportamento semelhante so cruzadas entre si para enfatizar o trao. No terceiro caso, faz-se o cruzamento seletivo, tambm chamado de seleo artificial, no qual indivduos com uma determinada caracterstica so cruzados para acentuar essa caracterstica. Este tipo de experimento no fornece evidncias para o carter inato do comportamento, apenas para sua base gentica. No entanto, o fato de um comportamento apresentar base gentica no significa que ele no sofre influncia do ambiente, no fornecendo, portanto uma base segura para o carter inato do comportamento ou trao.

19 no podia ser aceita pelos etlogos. Rapidamente, at mesmo os psiclogos perceberam que ela era, de fato, uma afirmao muito ampla e extrema para ser verdadeira. O trabalho de Keller e Marion Breland (1961), alunos de Skinner que treinavam animais para fins comerciais, conta de sua dificuldade em treinar um guaxinim a depositar uma ou duas moedas em um cofrinho, na vitrine de um banco, de forma a encorajar os transeuntes a iniciarem uma poupana. O guaxinim perdeu rapidamente seu emprego, assim como o casal de psiclogos, quando, antes de colocar as moedas no cofrinho e assim receber um alimento como recompensa, passava alguns bons minutos esfregando as moedas ou colocando-as na fenda do cofre e retirando-as em seguida. Ao fazer a associao entre seu desempenho e o alimento, essa associao remeteu a outra, muito mais forte porque especfica da espcie, entre limpeza e alimento. Um outro princpio da aprendizagem, o da equivalncia de associao, tambm foi questionado. Garcia e Koelling (citados por Goodenough, 1993), em um engenhoso experimento, mostraram que alguns tipos de associao eram possveis de ser estabelecidos, como um gosto doce associado nusea e uma luz a um choque, resultando em comportamentos de esquiva15 em ratos. Porm, o contrrio, a associao da luz nusea e do gosto doce ao choque no resultava em comportamento de esquiva. As predisposies naturais da espcie resultam em diferentes habilidades de aprendizagem que refletem adaptaes a diferentes habitats ou estilos de vida. Essas adaptaes so adquiridas ao longo de milhares, muitas vezes milhes, de anos de evoluo, e dificilmente podem ser erradicadas por um processo de aprendizagem em uma situao artificial. Foi apenas a partir da dcada de 1970 que este debate comeou a perder fora. A gradativa integrao dos dois campos deve muito a Lehrman, no apenas pela fora de seus argumentos, mas tambm pelo fato de que sua formao no estudo naturalista de pssaros derrubou barreiras do lado dos etlogos, e tambm a Tinbergen, que com sua mentalidade experimental aliada ao mtodo naturalista estabeleceu os parmetros para a pesquisa em psicologia comparada. A posio dominante atualmente reconhece as predisposies biolgicas, presentes em todos os indivduos, e sua modulao pelo ambiente, resultado de um sistema nervoso fundamentalmente plstico. Embora o debate natureza/criao ainda perdure em alguns redutos, na grande maioria das reas h um entendimento de que no possvel falar em determinao gentica ou ambiental
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Comportamento caracterizado como de evitao de um estmulo aversivo pela apresentao de um comportamento que adia ou elimina tal estmulo.

20 desvinculadas uma da outra. A interao entre elas que define a individualidade e as diferenas individuais, mantendo, no obstante, um padro especfico que define a pertinncia taxonmica do indivduo.

DESENVOLVIMENTOS ATUAIS
Na segunda metade do sculo XX novos conceitos foram propostos para explicar a evoluo do comportamento, entre eles a seleo de parentesco16, a aptido abrangente17 e a teoria dos jogos18, lanando os fundamentos do chamado neodarwinismo. Esses conceitos ampliaram o mbito da explicao evolucionista e deram origem a duas novas reas: a ecologia comportamental, mais ligada biologia e herdeira direta da etologia de Tinbergen; e a psicologia evolucionista, uma combinao da biologia evolutiva e da psicologia cognitiva. Essa abordagem prope o estudo da mente humana adaptada (Barkow et al., 1992) e tem sido igualmente criticada e festejada. Essa disciplina ainda muito jovem para que possa ser adequadamente avaliada, mas seu impacto no pode ser ignorado (Boyer & Heckhausen, 2002). A psicologia evolucionista e a ecologia comportamental so disciplinas muito prximas, e h um fluxo de informaes entre elas, fruto de sua raiz comum. No Brasil, a etologia e o estudo do comportamento animal tm sua origem na psicologia, mas especificamente no laboratrio de Psicologia Animal do Instituto de Psicologia da USP, criado por Walter Hugo de Andrade Cunha, em meados de 1960. Esse laboratrio, na realidade um sauveiro instalado de forma meio precria, que por vezes necessitava de uma operao de recuperao de operrias em fuga (Fuchs, 1995), foi a origem dos primeiros pesquisadores na rea de comportamento animal e etologia, formados por Cunha. Alguns deles seguiram carreira acadmica na prpria USP, como Ana Maria Almeida de Carvalho, Fernando Jos Leite Ribeiro, Mrio Guidi e Csar Ades. Cunha e o IPUSP foram, de certa forma, um centro irradiador na formao de novos grupos voltados ao estudo do comportamento animal. Dos grupos que hoje
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Seleo de parentesco: processo atravs do qual caractersticas so favorecidas em funo de benefcios para a sobrevivncia de parentes, descendentes ou no. 17 Aptido abrangente: soma da aptido obtida atravs da prpria reproduo e do esforo empregado na reproduo de parentes no descendentes, como irmos. 18 Teoria dos jogos: teoria originalmente desenvolvida por John Nash para aplicao na rea de economia e adaptada por John Maynard Smith para analisar custos e benefcios de estratgias comportamentais complexas.

21 trabalham nessa rea, a maior parte tem uma ligao com aquela instituio, embora vrios tenham incorporados, em sua origem ou posteriormente, profissionais formados em outras instituies e no exterior. Alguns desses grupos esto localizados na Universidade Federal do Rio Grande do Norte, na Universidade Catlica de Gois, na Universidade Federal do Par e na Universidade Federal de Santa Catarina. A nova rea de psicologia evolucionista incipiente no pas, com alguns poucos pesquisadores espalhados em algumas instituies, mas h um grande interesse entre alunos e profissionais, prevendo seu crescimento. A aprovaoo em 2005 de um projeto do Instituto do Milnio em Psicologia Evolucionista deu grande visibilidade a rea, tanto nacional como internacionalmente, e permitiu a formao de mestres e doutores que representam o futuro do estudo da psicologia humana do ponto de vista evolutivo. importante destacar que esta uma rea, por definio, multidisciplinar. Isso implica o envolvimento de profissionais de diferentes formaes, e a utilizao de conceitos da biologia, da psicologia, das neurocincias, da gentica e da antropologia, entre outras. Essa integrao de conceitos de diferentes disciplinas amplia o escopo da explicao do comportamento, permitindo uma viso mais ampla e integrada. Essa viso tem ocupado um espao crescente recentemente nas vrias reas de

conhecimento j citadas, mas tambm em outras que utilizavam tradicionalmente explicaes evolucionistas, como o caso da medicina. O crescimento do interesse no estudo do comportamento animal, aqui incluindo nosso espcie, reflete exatamente o aumento do interesse e da influncia da teoria da evoluo no apenas nas cincias mas tambm na vida prtica. Rose (1998) ressalta a utilizao de conceitos evolucionistas: a. na agricultura e pecuria, atravs do desenvolvimento de novas variedade de alimentos e da seleo artificial de animais visando a otimizao da produo de alimentos; b. na conservao da natureza e dos animais, atravs da compreenso das adaptaes que permitem a reintroduo de animais ao ambiente natural e a recuperao de reas devastadas; c. na medicina, como no desenvolvimento de novos procedimentos para prevenir a resistncia a antibiticos (Bergstrom et al. 2004); e, d. na sociedade, atravs da compreenso dos mecanismos evolutivos que promovem comportamentos como a religiosidade, a moralidade ou a discriminao (Yamamoto & Lopes 2009, Yamamoto et al. 2009a,b). A idia de Darwin j foi considerada perigosa, capaz de sacudir os alicerces da sociedade. Tambm j foi condenada ao esquecimento por um breve perodo histrico. Dennet (1996) recupera essas idias e reafirma que a proposta de Darwin de

22 fato perigosa, pois ela nos fora a reconsiderar nossas crenas anteriores e vrios dos conceitos tradicionais da sociologia e da filosofia. Certamente, a teoria da evoluo mudou a biologia e a psicologia, mudou tambm as perguntas e o contedo da pesquisa cientfica em vrias reas do conhecimento e, mais importante, nos esclareceu sobre nossas origens e nossa natureza. O estudo do comportamento animal do ponto de vista evolutivo um pujante desdobramento da teoria da evoluo, que muito vem contribuindo para essa compreenso.

REFERNCIAS

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Captulo 2

CINCIA E COMPORTAMENTO ANIMAL

Gilson Luiz Volpato

volpgil@gmail.com

Departamento de Fisiologia, Instituto de Biocincias, Caunesp Universidade Estadual Paulista, UNESP, Botucatu, SP, Brasil

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A CINCIA
O comportamento animal fascina muitas pessoas. um objeto de estudo muito visvel e que faz parte do mundo de qualquer um, levando a indagaes e tentativas de respostas desde bem cedo da formao infantil. Alm desse carter de curiosidade, o comportamento animal assunto de interesse cientfico, onde se procura entender sua forma, suas causas e conseqncias. Neste captulo discorro sobre as bases mais gerais da cincia, procurando mostrar o que fazer cincia do comportamento animal. Para isso, recorro vrias vezes s minhas prprias publicaes nas reas de Metodologia e Redao Cientfica, onde procuro analisar as questes mais gerais do prisma particular de quem exerce a prtica da investigao cientfica. Utilizo tambm algumas das pesquisas desenvolvidas em meus laboratrios, buscando com isso mostrar que os pontos de vista aqui apresentados so, antes de tudo, partes integrantes da vida cotidiana de um cientista comum, mais do que excees presentes apenas nas obras clssicas da histria da cincia. Evidentemente, autores e obras clssicas no foram desprezados, mas reduzidos ao mnimo essencial. Embora a compreenso do comportamento animal contemple uma srie de abordagens, a mais freqente a cientfica, que procura entender as leis do comportamento animal a partir da observao de fatos considerados, at certo ponto, concretos. Ou seja, cada explicao que se d ou cada lei que se enuncia deve estar baseada em evidncias que podem, de certa forma, ser consideradas de aceitao universal. Se quisermos relacionar o estudo do comportamento animal com a cincia, necessariamente temos que entender o que cincia. Essa necessidade de contrapor as idias com constataes empricas (dados concretos do mundo real) uma caracterstica da Cincia Moderna e que tem sido o principal responsvel pelo seu desenvolvimento. Enquanto na abordagem filosfica sejam aceitas concluses apenas pela coerncia interna do discurso, sem incluir necessariamente evidncias factuais, na cientfica necessrio que as concluses possuam uma base emprica (no sentido de fato, concreto, algo observvel) (Russel 1977). Assim, o cientista no pode simplesmente dizer que acha que tal coisa seja de determinada forma. necessrio mostrar fatos (evidncias) que sustentam essa afirmao. a tal da histria do matar a cobra e mostrar o pau. Embora essa abordagem seja passvel de crtica, pois nem todo o universo necessita se acomodar a

27 esse pressuposto, a prtica da cincia tem mostrado vantagens interessantes desse mtodo. A tecnologia um dos ramos do saber humano que muito se vale desse vis cientfico. Quando ligamos um interruptor e a lmpada acende, percebemos que algo de correto deve haver nas teorias eltricas pressupostas nesse sistema. Da mesma forma, quando viajamos de avio e temos a grata percepo de que ele no caiu, percebemos tambm que algo de correto deve haver nas muitas teorias pressupostas na aviao. essa confrontao entre o terico e o concreto, o prtico, o observvel (mesmo que em escala diminuta) que d ao conhecimento cientfico um status diferente e que permite que tecnologias funcionem. Alis, dentro das abordagens humanas (cincia, filosofia, religio, arte e loucura vide Volpato 2007b), a cincia a nica que fornece sobremaneira conhecimento que gera tecnologia. Nesses quase 400 anos da utilizao desse vis do mtodo cientfico, o desenvolvimento tecnolgico foi imenso e isso no foi ao acaso. A consistncia que esse mtodo d aos conhecimentos gerais elaborados bastante razovel, embora saibamos que mtodo algum garantir a verdade de qualquer enunciado terico (Feyerabend 1996). Outro aspecto interessante da atividade cientfica que se baseia geralmente em constataes de casos passados para aventar idias sobre casos futuros. Esse processo de generalizao conhecido como induo19, no qual se parte de observao de casos particulares para se generalizar sobre um todo maior, gerando uma concluso probabilstica. Por exemplo, voc observa uma amostra de ratos e conclui sobre a
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Esse tipo de induo tem sido fortemente criticado por Sir Karl Popper e seus seguidores (vide Popper

1972 e Lakatos & Musgrave 1979). Segundo esse pensamento, nem a observao de todos os casos passados garante que os casos futuros sejam como foi no passado. Eles dizem que h apenas uma expectativa de que seja assim, de forma que a confiabilidade da concluso apenas psicolgica. De fato, esse parece ser o caso, mas assim que grande parte da cincia tem funcionado h sculos. Mesmo com esse carter provisrio, o estudo cientfico tem trazido seus frutos e permitido gerar tecnologia aceitvel e confivel. Portanto, mesmo reconhecendo as razes lgicas dessa crtica, na prtica da pesquisa cientfica, a induo ainda usada. Logicamente, a questo um pouco mais profunda. Popper no apenas diz que ela falha (e diz textualmente isso), mas diz que no existe. Como algo que no existe pode ser falho? Evidentemente, aqui h uma mistura entre a teoria e a prtica. Popper diz que toda observao parte de uma teoria e, portanto, no h induo a partir da observao. Mas reconhece que a induo feita por vrios cientistas uma expectativa psicolgica. Eu particularmente acho que a induo existe e til na pesquisa. Observem que a constatao de um caso inusitado (por exemplo, a ocorrncia de canibalismo num grupo de animais) durante uma sesso de observaes pode levar o pesquisador ao insight de uma nova concluso, o que fica difcil de ser atribudo seno a um processo de induo. Nesse caso difcil admitir que essa observao estivesse contaminada com teoria que levou concluso.

28 populao dessa espcie. Nessa concluso voc deu um salto de uma amostra para um grupo maior. Essa amostra limitada e pertence ao passado (voc j observou), mas sua concluso vlida para a espcie, que pertence ao passado, presente e futuro. Ou seja, na cincia ningum descreve o comportamento de alguns animais por causa desses animais, mas sim para entender as leis do comportamento aplicveis a grupos maiores (por ex., uma populao ou uma espcie).

TIPOS DE ESTUDO
Na busca por uma cincia do comportamento animal, o cientista precisa mais do que conhecer os comportamentos. Tem que saber o que significa fazer cincia e como constru-la. A seguir descrevo os principais tipos de pesquisa cientfica: o que descreve situaes e o que testa hipteses. Ambos so necessrios e importantes para a cincia. Mas envolvem propostas e mtodos diferentes. Mostro a contribuio de cada um na construo da rede de conhecimentos cientficos sobre o comportamento animal. Ressalto que os dados coletados nada significam, a menos que o cientista lhes d sentido e faa que esse sentido seja aceito pela comunidade cientfica. Assim, fazer cincia do comportamento contar histrias, mostrar um discurso coerente e embasado em fatos acerca do comportamento dos animais. mais que relatar um caso; buscar as generalizaes (as leis) subjacentes aos casos observados. essa preocupao que separa o pesquisador do cientista. Enquanto o primeiro pesquisa e levanta informaes, o segundo as entende e, com isso, compreende parte da natureza biolgica.

Estudos Descritivos: a Morfologia do Comportamento

Muitos iniciantes no estudo do comportamento animal se deslumbram pela morfologia dos comportamentos. Querem saber o repertrio comportamental de determinada espcie (geralmente se empolgam com um tipo de animal). Desse desejo, partem inevitavelmente para descries pormenorizadas desses comportamentos, coletando dados em vrias situaes, muitas vezes preferindo as observaes em condies de natureza. Descrevem detalhadamente os comportamentos que observam (mesmo que com auxlio de filmagens). Essa geralmente a primeira etapa do estudo do comportamento. Conhecer os padres motores do comportamento de escavar de um cachorro, ou a dana nupcial de

29 um peixe, ou ainda o comportamento de ingesto de gua de uma ave, similar ao se conhecer a estrutura de um rgo ou a taxa de incidncia de uma doena numa populao. Voc apenas descreve o que v, mas precisa estar certo da validade dessa descrio. Por serem estudos descritivos de uma situao, no h necessidade do cientista elaborar hipteses a priori. Ele pode simplesmente observar e concluir. Nesse caso, prever antecipadamente o que ser visto de nada adianta. Por exemplo, podemos imaginar que o comportamento a ser observado ter trs itens comportamentais, exibidos numa determinada seqncia, sendo o primeiro item o mais freqente. Essa elucubrao terica de nada adianta frente s observaes que voc faz, pois seus dados coletados no apenas testam essa idia, mas tambm j fornecem a resposta a ser aceita. O que guia a metodologia a ser empregada a pergunta e no a hiptese. Alm disso, se tal hiptese derrubada, temos a concluso do estudo, que decorre da descrio que testou a prpria hiptese. Por essa razo, imperativo que os estudos descritivos que buscam caracterizar um comportamento no usem o recurso metodolgico de elaborao de hipteses, pois elas de nada adiantam nesse caso. O fato desses estudos no necessitarem de hipteses no implica que sejam simples, pois podem evoluir para a construo de conhecimento cientfico (generalizaes). Envolvem planejamento e cuidado com detalhes que, do contrrio, comprometeriam toda a validade das descries realizadas. Por exemplo, imaginemos que voc descreveu o comportamento de um indivduo de certa espcie de pssaro. Por mais detalhada que essa descrio tenha sido feita, ela vale para aquele indivduo. Saber o quanto o comportamento desse indivduo representa o comportamento das outras aves dessa espcie outra questo. Todos ns sabemos que certas aves migram. O comportamento tpico dessas espcies inclui a migrao em certas condies. Nessas populaes, cada indivduo se comporta de uma mesma forma quanto a essa caracterstica, mesmo que possam existir excees. Portanto, enquanto descrevemos o comportamento de um animal, estamos procurando caracterizar o comportamento de um grupo maior. Essa caracterizao tem sentido para a cincia. Conhecer que a cachorrinha hag descansa todos os dias no perodo da tarde sobre determinado sof pode ser de relevncia para seu dono; mas s ser de interesse aquilo que representar algo vlido para um grupo maior de cachorros. Isso razovel, pois certamente a cachorrinha hag morrer algum dia e, com ela, esse conhecimento que s tinha significado em relao a ela. Mas o conhecimento gerado e relativo ao grupo maior (por

30 ex., a raa) permanecer vlido at que seja negado. Portanto, os estudos que buscam descrever o comportamento dos animais, pelo simples prazer de descrev-los, no contexto cientfico so vlidos apenas se fornecem generalizaes sobre a populao, a espcie, o gnero etc. Isso parte da cincia do comportamento animal. A prxima questo saber o quanto o comportamento de um indivduo pode representar um grupo maior. Evidentemente, estamos falando de amostragem, mas tudo depende do estgio de conhecimento em cada caso especfico. Se tivermos apenas um relato do comportamento de alimentao de um exemplar do pssaro amaznico uirapuru, que sabemos ser raramente encontrado, no podemos descartar essa informao simplesmente porque foi feita em um nico exemplar. Enquanto no tivermos mais dados, nossas concluses devem ser baseadas nesse relato. Logicamente, teremos a cautela suficiente para no imaginarmos que todos os uirapurus necessariamente se comportaro da mesma forma que o caso observado... mas, se tivermos que apostar, certamente apostaremos com base no caso observado 20. Da mesma forma, casos assim raros so raros! Evidentemente, na maioria dos estudos descritivos do comportamento animal o cientista tem meios para planejar sua coleta de dados. Ele planeja a forma como vai escolher os indivduos para observar (amostragem), de forma que representem adequadamente a populao qual quer se referir. Por exemplo, se essa populao possuir uma proporo sexual de 1:1, ento sua amostra dever manter uma relao igual ou bem prxima a essa. Caso contrrio, o comportamento de um dos sexos estar prevalecendo, causando um vis no estudo. Da mesma forma, se quisermos conhecer o que os universitrios brasileiros pensam do atual governo federal, teremos que fazer essa pergunta a universitrios de vrias instituies, incluindo pblicas e privadas, turmas do noturno e do diurno, escolas das vrias regies do pas, vrios cursos etc., de forma que a amostra investigada represente de forma adequada o perfil da populao para a qual ser direcionada a concluso. Com os cuidados metodolgicos necessrios, o cientista estar em condies de concluir para um grupo maior a partir das observaes pontuais que fez. Assim, se descrevemos um etograma para determinada espcie, estamos na realidade procurando descrever o conjunto de padres comportamentais de um grupo (populao, espcie).

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Veja aqui a forte influncia da base emprica (observada) na aceitao da concluso. Para o cientista melhor se basear nessa observao do que em racionalizaes tericas sem contraposio com evidncias concretas.

31 Lembre-se que para fazermos cincia precisamos ir alm dos dados coletados, fazendo inferncias sobre um todo bem maior; no caso, uma populao ou espcie. Teresa & Gonalves-de-Freitas (2003) descreveram o comportamento agonstico do cicldeo Geophagus surinamensis, um peixe amaznico, mostrando os tipos de comportamento que ocorrem nas confrontaes intraespecficas. Eles mostraram que os comportamentos descritos so iguais aos relatados para outras espcies de cicldeos, indicando a uma generalizao. Mas vo alm, porque observam que um dos comportamentos descritos no foi ainda relatado nessa famlia (Cichlidae). Trata-se de um comportamento em que o animal ataca o oponente com uma mordida na parte lateral do corpo e, em seguida, passa acima ou abaixo desse peixe e deflagra mordida no outro lado do corpo. Ao considerarem isso um padro diferente e conclurem que no foi relatado em outros cicldeos, esto construindo generalizaes para alm da amostra observada. Do contado com vrios estudantes do comportamento animal, tenho percebido que os estudos descritivos do comportamento tm sido relegados a um segundo plano. Isso no deve ocorrer, pois como qualquer outro estudo na cincia. Parte de evidncias pontuais (os casos observados), chegando a generalizaes. Esse processo exatamente o mesmo que ocorre nos outros estudos que sero discutidos frente. A nica diferena que a elaborao metodolgica pode ser, muitas vezes, mais simples, onde o cuidado principal est na amostragem e nas tcnicas de observao. Mas essa principalmente uma diferena de aparato, mais do que de mtodo de estudo ou qualidade da concluso.

Testes de Hiptese: Investigao das Relaes entre Variveis

Uma outra categoria de estudos procura responder perguntas sobre causas e condies nas quais os comportamentos ocorrem. O cientista na rea biolgica est envolto em um conjunto de variveis, que podem ser: temperatura ambiental, canibalismo, fase do ciclo circadiano, nveis hormonais, ingesto de alimentos, qualidade da gua, velocidade do vento etc. Embora essas variveis possam ser agrupadas considerando-se as biticas (canibalismo, nveis hormonais, ingesto de alimentos) e as abiticas (temperatura ambiental, fase do ciclo circadiano, qualidade da gua e velocidade do vento), essa diviso tem pouco sentido num panorama mais geral da metodologia cientfica. O que importa so as relaes lgicas que se supe entre

32 elas, pois so essas relaes que direcionam todo o trabalho cientfico, da pesquisa publicao. H apenas dois tipos fundamentais de associao entre as variveis que so investigadas pelo cientista: associao sem interferncia de uma varivel sobre a(s) outra(s) e associao com interferncia entre elas (Volpato 2007a, 2007b, 2010a,b, 2011). Nos estudos de associao, o cientista procura saber se o comportamento de uma varivel pode ser explicado por meio do comportamento da outra varivel. Por exemplo: o aumento do nmero de igrejas numa cidade pode ser um indicador de aumento do consumo de combustvel na populao? Ao que me consta, espera-se que no sejam as igrejas que estejam fomentando o uso de carros. E o uso de carros... estaria incentivando os atos religiosos? O mais provvel que algum outro fator esteja aumentando tanto o nmero de igrejas quanto o consumo de combustvel. Nesta ltima possibilidade, no existe qualquer associao de interferncia entre as variveis investigadas (igrejas e consumo de combustvel), sendo a relao entre elas explicada pela existncia de algum outro fator que as sincroniza. No caso, esse fator sincronizador poderia ser o aumento da populao. Aumenta-se a populao, eleva-se o nmero de fiis potenciais, com incremento do nmero de igrejas para atend-los. Da mesma forma, aumenta-se o nmero de pessoas com carros, o que leva ao aumento do consumo de combustvel. Em outro exemplo, podemos associar o perodo de maior atividade de uma espcie de caranguejo de mangue com a maior atividade de determinada espcie de peixe desse local. No entanto, essas espcies podem no interagir entre si e a sincronia precisa ser explicada de outra forma. Por exemplo, pela interferncia de algum temporizador interno (relgio biolgico) presente nas duas espcies e sincronizado com os movimentos de mar. No outro caso de relao temos a associao com interferncia entre as variveis, onde o comportamento de uma varivel claramente interfere com o comportamento da outra. Neste caso faz sentido classificar o conjunto de variveis em independentes (as que interferem) e dependentes (as que so os efeitos). Essa classificao natural, pois descreve uma ocorrncia natural de uma causa levando a algum efeito, ao contrrio da classificao entre variveis biticas e abiticas descritas mais acima. Por exemplo, o metabolismo de um animal aqutico pode interferir na qualidade da gua; mas a qualidade da gua tambm pode interferir no metabolismo desses animais. Nesse caso, o sentido dessa relao entre fator interferente e efeito (quem causa e quem efeito) ser dado pelo interesse do cientista, dentro de sua pesquisa. Assim, se for

33 interessante a ele investigar como os peixes podem poluir certo ambiente, tratar o metabolismo desses animais como varivel independente (causa) e a qualidade da gua como varivel dependente (efeito). Um princpio importante a ser ressaltado nessa problemtica que se houver relao de interferncia, haver associao entre as variveis. Porm, fica claro que a ocorrncia de associao no demonstra existncia ou no de interferncia entre elas, mas sua inexistncia permite concluir que a interferncia no ocorra. (vide Volpato 2010a,b, 2011). Observem ainda que muitos estudos na natureza se valem de anlises de associao para discutirem interferncias. Nesses casos, dados adicionais devem ser adicionados da literatura para se melhor embasar a relao suposta. Essas duas relaes, com ou sem interferncia, so as de maior interesse na pesquisa biolgica. Evidentemente, podemos subdividi-las em outras categorias, mas de interesse para o norteamento da pesquisa e da construo do texto cientfico so essas duas categorias (Volpato 2010a,b, 2011). Ento, parte do estudo do comportamento animal ser direcionada para o entendimento das relaes entre variveis, sejam elas quais forem. Observem que aqui o cientista no est preocupado em descrever as variveis (como no primeiro caso discutido), mas sim em entender como se relacionam com outra(s) varivel(eis). O conhecimento gerado ser a relao entre elas. Obviamente, nesses estudos muitas vezes o cientista ter que descrever algumas variveis, mas essa ser apenas uma etapa intermediria para seu objetivo maior. Por exemplo, se o interesse for conhecer se doses subletais de determinado inseticida podem afetar o comportamento de determinada espcie, a pesquisa se concentrar em descrever o comportamento dessa espcie em condies sem o inseticida para comparar com descries desse comportamento em situaes de contaminao com diferentes doses do inseticida considerado. Caso as outras condies potencialmente interferentes (por ex., tamanho dos animais, temperatura ambiente, estresse etc.) sejam consideradas similares entre os grupos a serem comparados, as variaes nos padres de comportamento entre esses grupos sero atribudas ao agente interferente inseticida. Nesse caso, o estudo envolveu a descrio do comportamento, mas o objetivo ultrapassava essa constatao, pois envolvia compar-las para se decidir se o inseticida altera esse comportamento. Ou seja, descries sempre ocorrero, mas o estudo pode ser muito diferente dependendo do objetivo do cientista (descrever para generalizar para um grupo maior ou descrever para testar relao entre variveis).

34 Embora eu tenha enfatizado as causas mais prximas do comportamento, aquelas que esto presentes durante a fase de vida desses animais (vide captulo 1), h delineamentos experimentais que permitem avaliar as causas ltimas do

comportamento, como elegantemente detalhado em Dawkins (1995). No primeiro capitulo desse livro, Dawkins mostra quatro estratgias para investigar as interferncias do processo evolutivo no comportamento animal, de forma que se possa entender um dos por qus do comportamento. Mas mesmo nesses casos, estamos tratando de relaes de interferncia. Portanto, no importa o quanto o agente interferente esteja distante, mas sim o fato de ser uma interferncia. Embora eu tenha enfatizado a construo cientfica de generalizaes a partir de observao de fatos (processo de induo), o mtodo dedutivo igualmente vlido. O cientista elabora hipteses e deduz delas predies, que so expectativas que devem ocorrer caso a hiptese esteja correta. Ou seja, a hiptese (idia) vem antes da coleta de dados. Por exemplo:

Hiptese: no pintado, Pseudoplatystoma corruscans, a comunicao qumica uma modalidade sensorial usada na comunicao intraespecfica de estados de alerta. Predio: exemplares de pintado recebendo gua de coespecficos em condio de alerta reagiro com resposta de alerta.

A partir da, o cientista usa uma estratgia experimental para avaliar se nas condies preconizadas a predio ocorre. Caso ocorra, ter corroborado sua hiptese (mas nunca confirmado, pois sempre depender de algum dado futuro vide Popper 1972). Se no ocorrer, certamente ter falseado a hiptese.

COMPORTAMENTO E CINCIA
Nos casos descritos acima, que englobam todos os casos presentes na cincia emprica, houve a preocupao do cientista em usar fatos observveis para elaborar generalizaes que dizem respeito a casos ainda no observados. Mas ele aceita essas generalizaes apenas porque possuem essa base factual, como preconizado pela cincia emprica. Embora essa seja a temtica principal no estudo do comportamento, h fortes influncias da abordagem filosfica em alguns setores que no podem ser desconsideradas. Nesses casos, os estudos baseiam-se em discursos coerentes sobre uma realidade, sem a preocupao de testar empiricamente o que se diz, mas apenas

35 mostrar que as afirmaes so logicamente vlidas. Nesse discurso filosfico os textos tm geralmente a seguinte forma: introduo, desenvolvimento e concluso. Observe que no caso do discurso cientfico, fundamental que o desenvolvimento inclua mtodos e resultados. No se pode dizer que uma dessas abordagens seja mais verdadeira que a outra, pois ambas produzem conhecimento provisrio (caracterstica que distingue essas duas abordagens em relao Religio Volpato 2007). Porm, no momento da publicao, h revistas com maior tendncia para um ou outro lado, o que pode ser elemento importante na aceitao ou negao de seu estudo. Embora o cientista busque sempre elaborar generalizaes com suporte no observvel, h muitas questes que ainda no podem ser tratadas dessa forma. Por exemplo, em muitas teorias sobre as relaes crebro-mente, bem como em discusses sobre a filogenia do comportamento, encontrar correlatos factuais no simples. Nesses casos, onde faltam essas observaes, a abordagem filosfica floresce mais e tem certa aceitao no meio cientfico. No entanto, quando os dados esto presentes, o cientista rejeita as especulaes filosficas mostrando que tais enunciados j foram, ou podem ser, testados empiricamente. Um uso concomitante de uma anlise puramente lgica e a contraposio com evidncias podem ser vista na minha crtica busca de evidncias concretas para a sencincia (conscincia de certos estados bsicos emocionais) nos animais no humanos (Volpato et al. 2007), um requisito para se considerar um animal digno de bons tratos. Para que uma cincia do comportamento seja construda, necessrio que o cientista elabore generalizaes que expliquem os comportamentos. Vrias delas foram descritas e so aceitas at o momento. Por exemplo, a tilpia-do-Nilo reage a estressores como outros vertebrados, mostrando a caracterstica resposta de elevao do cortisol plasmtico, um hormnio produzido pelas clulas interrenais (Barcellos et al. 1999). Essa resposta dura cerca de 3 a 4 h e depois os nveis de cortisol voltam aos valores basais. Isso tem sido extensivamente mostrado em outros peixes submetidos a vrios tipos de estressores fsicos. Em um de nossos estudos, procuramos saber se a simples lembrana de uma condio estressora vivida podia ser suficientemente potente para deflagrar essa resposta hormonal (Moreira e Volpato 2004). Para isso, durante 9 dias consecutivos submetemos tilpias a estressor de confinamento (1h dia-1), que era oferecido sempre imediatamente aps o acender de uma luz. Aps esse perodo, constatamos no dcimo

36 dia que apenas o acender da luz era suficiente para que as tilpias elevassem o cortisol a nveis iguais ao de um animal estressado. Grupos controles mostraram que apenas a luz era insuficiente para desencadear essa resposta hormonal e que no dcimo dia os nveis de cortisol estavam baixos antes de se impor o estressor. Portanto, fica evidente que a luz s provocou a elevao hormonal porque houve uma associao do estmulo luz com a presena do estressor (confinamento). Esse caso relata um fenmeno, mas na realidade expressa uma generalizao j bem conhecida na cincia do comportamento. Trata-se do condicionamento, um dos tipos de aprendizagem. Uns meses depois, o alcance dessa generalizao foi aumentado quando Moreira et al. (2004) repetiram esse experimento na truta arco-ris, constatando sua ocorrncia em outra espcie. Vrios outros estudos tm trabalhado mostrando a ocorrncia desse tipo de condicionamento. Varia-se o estmulo (luz, campainha, batida, toque, cheiro etc.) e a resposta do animal (estresse, alimentao, ingesto de gua, busca por abrigo, fuga de estmulo aversivo etc.), mas o processo continua ocorrendo. Criar tais generalizaes fazer cincia do comportamento. Na verdade, essa generalizao foi proposta por Ivan Petrovich Pavlov, fisiologista russo nascido em 1849 na cidade de Ryazan. Ele estudou a resposta de salivao em ces, observando que era emitida quando um estmulo alimentar (p de carne) era oferecido nas papilas gustativas (lngua) desses animais, mas no quando o co ouvia o som de uma campainha. Porm, demonstrou que o som da campainha desencadeava a salivao caso esse som tivesse sido anteriormente associado ao estmulo alimentar por certo nmero de vezes. Mas vejam que ele no se limitou a dizer apenas que isso ocorria naqueles animais. Ele avanou e conseguiu abstrair generalizaes que podiam ser sustentada pelos dados de seus experimentos. Definiu uma das leis do comportamento, que o condicionamento clssico (ou condicionamento Pavloviano). Chegou, inclusive, a propor, em 1903, no 14 Congresso Mdico Internacional de Madrid, que isso representava um fenmeno psicolgico elementar. Isso numa poca em que a dicotomia cartesiana dividia drasticamente os animais irracionais do racional (homem). Seus estudos sobre o condicionamento lhe renderam o prmio Nobel em 1904 e o assento na Academia Russa de Cincias no ano de 1907. Esse fisiologista fez cincia do comportamento. Por coincidncia, no ano em que Pavlov recebia o prmio Nobel nascia Burrhus Frederic Skinner, na cidade de Susquehanna nos Estados Unidos. Skinner iria, mais tarde, formalizar outra generalizao pela qual ocorre aprendizado, consumando assim as duas principais formas de condicionamento. Em seus estudos, generalizou que os

37 animais tendem a aumentar a freqncia de comportamentos que tenham sido seguidos de reforo positivo (algo agradvel) ou negativo (remoo de algo desagrvel), reduzindo a frequncia (mesmo que a zero) se seguido de punio (algo desagradvel). Assim, se um animal sedento receber gua toda vez que elevar a cabea, passar a elev-la toda vez que quiser gua. Essa generalizao mostra que esse cientista tambm no se limitou a descrever seus dados, mas procurou encontrar as generalizaes que se podia extrair a partir dos comportamentos observados... fazendo cincia! Muitas outras generalizaes existem, umas mais gerais e outras mais restritas. O importante no estudo do comportamento animal que o cientista no se limite coleta de dados, mas que procure dar sentido a eles. O artigo de Kelley et al. (1999) muito interessante e elucida esses aspectos em discusso, alm de mostrar que, em algumas reas (incluindo o comportamento), a qualidade do trabalho no definida pela complexidade metodolgica. Esses autores examinaram o comportamento de corte de machos do peixe Poecilia reticulata frente a fmeas em duas situaes bsicas: quando o casal se conhecia e quando o macho era pareado com uma fmea no familiar. A familiaridade foi conseguida em duas condies: quando os peixes eram provenientes de lagoas temporrias (tamanho reduzido), em contraposio aos coletados em rio grande; e quando mantidos em mesmo aqurio no laboratrio. Esses autores constataram que os machos sempre exibiram maior freqncia de cortejamento reprodutivo para as fmeas que no lhes eram familiares. Mais ainda, viram que isso s ocorria com os peixes provenientes das lagoas temporrias; os provenientes de outro rio, bem maior e que no forma esse tipo de lagoa, cortejaram indistintamente as fmeas familiares e as no familiares. Esses foram os dados obtidos e os autores poderiam ter se contentado em dizer que a familiaridade afeta o cortejamento reprodutivo nessa espcie. J uma boa concluso, mas eles foram alm. Discutiram os dados mostrando que na natureza deve ser adaptativo aos animais que vivem em ambientes de espao restrito discriminar as fmeas com as quais j se reproduziram (familiaridade), preferindo cortejar fmeas no familiares. Isso favorece o fluxo gnico na populao, dando maior variabilidade de formas nas descendncias, o que aumenta as chances de sobrevivncia da populao num ambiente em constante mudana. No caso de machos que vivem em ambientes mais amplos, a probabilidade de encontrarem no cortejamento a mesma fmea bem reduzida, no sendo essencial a manuteno de mecanismos sofisticados de reconhecimento individual no grupo. Essas explicaes esto dentro de uma teoria mais

38 geral, segundo a qual um macho poligmico facilitar a disperso de seus genes se copular preferencialmente com diferentes fmeas. Para isso, deve ser capaz de reconhecer fmeas familiares (com quem j copulou) e fmeas no familiares, ou possuir padres comportamentais que aumentem a probabilidade de cpula com fmeas no familiares. O que Kelley et al. (1999) fizeram foi ampliar o alcance dessa generalizao, mostrando que ocorre tambm em peixes. Notem que foi feito cincia a partir das descries. E por isso que esse estudo, mesmo sendo metodologicamente simples (contagem do nmero de cortejamentos), est publicado numa das melhores revistas cientficas do mundo, a Nature. Em estudo recente, fizemos a primeira demonstrao de que em peixes a lembrana de uma situao estressora provoca elevao dos nveis de cortisol (Moreira & Volpato 2004 discutido acima). Esse hormnio caracterstico em vrias situaes de estresse, mas ainda no havia sido mostrado nesses animais, nem em anfbios, rpteis e aves, que a lembrana de situao estressora experienciada era suficiente para provocar tal elevao hormonal. Considerando a filogenia dos vertebrados, esse dado torna altamente provvel que esse efeito ocorra tambm em espcies dos outros taxa de vertebrados, contribuindo na corroborao de uma generalizao at ento bem estabelecida em mamferos. Mesmo sendo um trabalho restrito, a tentativa foi ampliar as generalizaes, o que fez com que apresentssemos uma alterao na classificao dos estressores em peixes, distinguindo claramente os trs tipos que envolvem contato com o animal (seja fsico direto ou por meio de som, viso ou outra modalidade sensorial) desse novo tipo mostrado (evocado pela lembrana, onde o estressor no est, de fato, presente). Essa tentativa mostra uma postura importante no estudo do comportamento, que a procura por leis e explicaes tericas sobre a conduta dos animais. Mostra ainda que isso ocorre no apenas com as grandes teorias e casos clssicos registrados na literatura, mas que uma meta possvel para generalizaes de menor alcance e mais prximas do dia-a-dia do cientista. A relao entre os dados quantificados e as generalizaes tericas uma difcil tarefa a ser aprendida pelos cientistas. Digo difcil, pois geralmente aprendida no rduo vai-e-vem dos manuscritos antes que seja conseguida a publicao (na melhor das hipteses). Geralmente ocorrem dois casos extremos: ou o cientista tem poucos dados e tenta construir generalizaes muito amplas a partir deles, ou apresenta uma srie de resultados, sem avanar em concluses. A tentativa de construir grandes teorias sem a devida base emprica uma forte barreira publicao, principalmente para os

39 cientistas brasileiros (de pases fora da main stream) que procuram colocar seus artigos em peridicos do exterior. Parece que teorias so para os outros... a ns relegado o papel de coletor de dados. Felizmente isso no to rgido e temos vrios exemplos na cincia nacional que conseguem ultrapassar com maestria esses obstculos. Mas particularmente para quem est iniciando a vida de publicaes cientficas, essa barreira real. No outro extremo esto aqueles que acham que fazer cincia coletar uma srie de dados. Isso tem sido alegado por alguns editores internacionais como uma das importantes fontes de rejeio de artigos de brasileiros em peridicos estrangeiros de bom impacto internacional (Volpato 2008). Parece contraditrio, mas no . O que existe um tnue limite definindo at que ponto se pode avanar nas generalizaes. Evidentemente, no se pode estabelecer uma relao simples de abrangncia da generalizao em funo do nmero de dados coletados. Imaginem, por exemplo, quantos dados Charles Darwin deveria ter coletado para permitir a imensa generalizao que fez ao defender o mecanismo da seleo natural na evoluo biolgica. Certamente ele possua muito menos dados dado o alcance dessa teoria. Se pensarmos em Einstein, isso fica ainda mais discrepante, mas certamente a fora da evidncia emprica foi definitiva para a aceitao de sua teoria da relatividade. Outra confuso muito comum entre cientistas a busca incessante pela confirmao das hipteses. Isso leva os indivduos a centrarem suas atividades nas pesquisas mais restritas. Vou ilustrar isso por meio de uma problemtica que direcionou parte de minhas pesquisas sumarizadas em Volpato & Fernandes (1994). Uma assertiva bastante geral nos estudos de peixes que o agrupamento reduz o crescimento. Se ela correta, espera-se que todos os peixes agrupados cresam menos, ou a menores taxas, que aqueles em isolamento social. No entanto, observaes mais cuidadosas revelam casos em que certos animais do agrupamento crescem menos ou tanto quanto os que esto isolados. Numa anlise lgica restrita, a existncia desses casos suficiente para negar a assertiva geral expressa acima. E, de fato, isso que precisa ser feito. Uma forma seria mudar essa afirmao reescrevendo-a como o agrupamento reduz o crescimento mdio em peixes. Evidentemente, isso ocorre, pois a grande maioria dos peixes em agrupamento tem o crescimento reduzido e apenas alguns no so afetados, o que d uma reduo do crescimento mdio. Embora tenhamos solucionado a questo, essa no a postura cientfica adequada. A primeira frase se referia a qualquer crescimento e qualquer peixe do agrupamento, mas a segunda afirmao refere-se apenas ao crescimento mdio. Isso

40 significa que o alcance da primeira assertiva era maior que o da segunda. Ou seja, com a soluo apresentada reduziu-se o alcance da concluso. Costuma-se dizer que houve uma reduo do alcance emprico, no sentido de que o nmero de casos (emprico) a que se refere a generalizao foi reduzido. A conduta correta nesse caso reconhecer essa reduo do alcance da generalizao e buscar outra explicao, mais geral, que englobe tanto a primeira quanto a segunda. No caso, isso foi feito mostrando que a taxa de crescimento nos peixes territoriais est inversamente associada ao grau hierrquico do indivduo no grupo (Volpato & Fernandes 1994). Com isso, entendemos que o dominante possa crescer a taxas similares s dos isolados, uma vez que usa sua dominncia para definir seu espao individual. Os demais ficam com espaos cada vez mais restritos. Alm disso, as diferentes taxas de estresse presentes entre os animais tambm sesta associada ao grau hierrquico (Fernandes & Volpato, 1993), sendo um fator que pode comprometer o crescimento dos animais. Caso similar ocorre quando as pesquisas revelam diferenas entre os sexos dos animais estudados. A reao mais imediata dos cientistas reduzirem a concluso geral para ... nos machos. ou ... nas fmeas. evidente que isso apenas restringe o alcance da generalizao, e deve ser aceita mesmo porque parece verdadeira. Mas o problema achar que, com isso, encerrou-se a problemtica. A que est o incio do problema, que agora saber por que nos machos de uma forma e nas fmeas diferente. Quando isso resolvido, tem-se uma generalizao maior que explica tanto os casos dos machos quanto os das fmeas. Equvocos como os explicitados acima so muito freqentes e devem ser cuidadosamente considerados pelos iniciantes em Cincia e, principalmente, pelos orientadores.

A META FINAL NO ESTUDO DO COMPORTAMENTO ANIMAL

At aqui discorri sobre o que fazer cincia do comportamento animal; ou seja, a criao de generalizaes que caracterizem e expliquem o comportamento dos animais. Porm, esse apenas o ponto de partida. H ainda pela frente uma longa e rdua caminhada. A cincia uma instituio formada por cientistas. O conhecimento cientfico , por natureza, provisrio, podendo ser mudado a qualquer momento. Quem determina

41 isso so os cientistas. So eles que aceitam ou rejeitam as idias, as generalizaes construdas. A cincia no uma atividade individual, mesmo que cada generalizao possa ser construda por uma nica pessoa. O conhecimento gerado deve ser apresentado para essa comunidade de cientistas, que aceitaro ou abortaro a idia. E nesse sistema o processo geralmente muito rduo. Tenho defendido a idia de que para que um conhecimento (generalizao) seja considerado cientfico precisa, alm de ser obtido dentro do vis cientfico, ser aceito por parcela significativa da comunidade cientfica (Volpato 2008). E, de fato, assim. Quando fazemos indagaes cincia (representada pelos cientistas), suas respostas sero baseadas nos conhecimentos aceitos no momento. Isso no significa que para cada pergunta haja apenas uma resposta aceita e aprovada. Pode haver controvrsias, mas tambm h casos de quase unanimidade. Na poca de Lamarck, por exemplo, a explicao desse cientista era a aceita para se explicar a variabilidade de formas de organismos vivos existentes na natureza. Mais tarde, passou a prevalecer a explicao de Darwin e hoje aceitamos a idia Darwiniana com adendos fundamentais, muitos deles oferecidos pelos avanos da gentica. Portanto, no basta que faamos nossa pesquisa e que cheguemos a certas concluses. necessrio que a comunidade cientfica aceite tais concluses. Para que os cientistas possam aceitar as concluses de algum cientista, devem primeiramente conhec-las. Para isso, estritamente necessrio que esse trabalho seja publicado. Sem isso, a divulgao da idia fica restrita ao alcance pessoal do cientista, por meio da comunicao oral. Mas mesmo a publicao do trabalho realizado no suficiente. Ela deve ser feita em veculo cientfico respeitado e que consiga atingir toda a comunidade cientfica de interesse potencial pela generalizao apresentada. Somente assim esse trabalho ter chances de ser avaliado. Portanto, a realizao da pesquisa o primeiro passo e a publicao o segundo, mas no o ltimo. Uma vez que seu estudo tenha sido publicado, resta agora saber seu impacto na comunidade cientfica. Se ningum ligou, ficar esquecido e desaparecer. bvio que sua idia pode ser to genial que foi ignorada pelo fato de estar muitos anos frente da comunidade cientfica dessa rea. Mas tambm pode ter sido ignorada por ser uma idia equivocada. E s h um jeito de saber: observar os acontecimentos, pois a histria mostrar. Mas nem sempre o cientista estar vivo tempo suficiente para conhecer o resultado final. Portanto, achar que todo trabalho ignorado pela comunidade cientfica

42 est necessariamente frente dessa comunidade mais uma resistncia crtica do que genialidade de pensamento. O mais corriqueiro na cincia que o cientista elabore generalizaes, publique e, se adequadas, que sejam aceitas pela comunidade cientfica. Mas como sabemos que foram aceitas? Obviamente, impossvel saber exatamente o que cada cientista daquela especialidade est pensando sobre suas concluses. Portanto, o que resta de possvel conhecer o uso que a comunidade cientfica tem feito dessas concluses. Na cincia, o conhecimento existente usado dentro de um discurso para se construir novo conhecimento. Na sociedade no cientfica, esse conhecimento gera tecnologia e usado dessa forma. Portanto, restringindo-se comunidade cientfica, saberemos que nosso conhecimento foi usado caso seja citado por outros cientistas em seus trabalhos. Na realidade, uma citao pode ser feita para criticar e mostrar discrdia com o trabalho realizado. Porm, essa crtica mostra que o conhecimento foi considerado e a discusso resultante auxilia a cincia. O que no auxilia quando o conhecimento ignorado. Atualmente, as pesquisas sobre as citaes que os autores recebem tm sido ampliadas para vrias bases de dados, como o Institute of Scientific Information ISI, Scopus e Scielo. Desses, sem dvida o de maior credibilidade cientfica internacional ainda o ISI. Mesmo assim, acredito que o melhor julgamento dos peridicos e dos estudos neles publicados seja feito pela comunidade cientfica quando usam esses estudos na construo de seus discursos. As bases de dados representam apenas uma restrio prvia aos peridicos, raramente fundada em preceitos cientficos. Sobre as questes de publicao cientfica, veja detalhes em Volpato (2008). A busca do cientista nas cincias do comportamento, tal qual em outras reas, ento a construo de conhecimento cientfico (generalizaes) que sejam aceitas pela comunidade cientfica (ao menos parte dela) e que sejam usadas na construo de novos conhecimentos. Nesse sentido, a preocupao com publicao cientfica ultrapassa em muito o carreirismo, na qual linhas a mais no currculo j representam um sucesso, adentrando-se na problemtica da aceitao. Frente a isso, toda a proposta de redao cientfica deve ser redirecionada, buscando agora no apenas publicar, mas produzir concluses com novidades interessantes para sua comunidade, descritas em textos agradveis e de fcil acesso. Evidentemente, para que a aceitao ocorra no basta que os passos acima sejam seguidos. A comunidade cientfica formada, antes de tudo, por um grupo de pessoas,

43 com todos os vcios das atividades sociais humanas. Assim, discriminaes de vrias formas esto presentes e tornam a tarefa da aceitao difcil (vide Gibb 1995), tendo o cientista que se preocupar com essa dinmica. Caso contrrio, ele corre o risco de ver seus trabalhos ignorados pela comunidade cientfica. Mesmo que isso possa lhe parecer injusto, certamente decorre da inabilidade do cientista que no soube considerar devidamente os meandros dessa comunidade nos aspectos relativos aceitao de seus trabalhos cientficos (vide Volpato 2008).

O Papel das Revistas Cientficas para a Cincia do Comportamento Animal

Recentemente, tenho definido o que uma revista cientfica internacional. Primeiramente, vamos entender porque importante a preocupao com o aspecto internacional. Ideias discutidas num universo restrito, mesmo que restrito a um pas (uma cultura), tm maior probabilidade de equvocos do que as discutidas num ambiente mais heterogneo, representado por cientistas de vrios pases. Alm disso, considere que a publicao cientfica uma discusso com o meio acadmico, envolvendo jarges e preceitos dos cientistas. Uma vez que o conhecimento gerado passe por esse crivo, ao menos seja publicado numa revista de bom nvel internacional, ento estamos validados para divulgar esse conhecimento para a sociedade no cientfica. Por exemplo, quando um mdico nos receita um medicamento, a adequao daquele medicamento no respectivo quadro foi antes discutida arduamente entre mdicos e outros cientistas. Somente aps a aceitao que esse conhecimento passou a ser disseminado para a populao no cientfica. Isso responsabilidade social. Nesse quadro, considerando as revistas como elemento de crtica, note que as mais conceituadas so procuradas pelos principais cientistas da rea. Assim, publicar nesses veculos significa que nosso artigo ganhou prioridade frente a outros de bom nvel (revista internacionais de boa qualidade no publicam apenas o que est correto, mas aquilo que est correto e representa um grande avano e isso relativo ao conjunto de manuscritos analisados). Agora temos que entender o que uma revista internacional. Ela um veculo que divulga conhecimento cientfico no universo internacional e acreditada nesse universo. Assim, uma revista internacional deve necessariamente publicar artigos de

44 cientistas de vrios pases e ser citada por cientistas de vrios pases (vide Volpato 2011). Ou seja, no basta estar em ingls, temos que analisar sua abrangncia. A crtica da revista (editores e revisores) aos manuscritos representa ponto importante para o crescimento do artigo. Embora muitos vejam isso com relutncia, temos que perceber que os artigos publicados geralmente esto em muito melhor qualidade do que quando o manuscrito foi apresentado pela primeira vez. Assim, encare essa crtica como forma de aprendizado. Mas, um cuidado deve ser tomado. Se a crtica correta, aprendemos corretamente; se equivocada, aprendemos erros. Portanto, no submeta artigos para revistas fracas; priorize as de boa qualidade de sua rea, geralmente a de nvel internacional como discutido acima. Se voc fez cincia do comportamento animal, no importa em que nvel esteja (graduao, ps-graduao ou nveis superiores a esse), seu discurso deve ser de interesse para a cincia internacional (cincia nacional um equvoco!). Nesse panorama, vemos hoje muitas revistas nacionais brasileiras lutando arduamente para conquistarem uma posio de revista internacional. E como ajud-las? Considero aqui apenas duas formas. No ajudaremos enviando a elas nossos artigos mais fracos e cincia internacional os de melhor qualidade, como geralmente ocorre. Na fase de crescimento do cientista, at prximo metade de sua carreira profissional, estar lutando para conquistar um lugar ao sol. Nesse cenrio, dever conquistar espao na cincia internacional e dificilmente publicaes mais restritas o ajudaro. Assim, sua forma de ajuda s revistas nacionais no esquecer a boa cincia que pode haver nelas. Ou seja, quando possvel, no relegue os artigos nacionais; cite-os nas suas publicaes em peridicos de nvel internacional indiscutvel, desde que representem

adequadamente o que quer mostrar e esteja em idioma internacional (ingls). Em geral o brasileiro cita todo mundo, menos o prprio brasileiro21. Quando j tiver alcanado xito na carreira cientfica, sendo um cientista reconhecido internacionalmente, ento no se esquea de fornecer alguns de seus bons trabalhos para a revista nacional em ascenso, pois isso a far ser vista uma vez que cientistas de outros pases procuraro suas publicaes. Essas so as duas formas genunas para ajudarmos nossas revistas.

REFERNCIAS
21

Note que quando algum brasileiro sondado para o prmio Nobel, chegam cartas comisso desqualificando esse profissional... e so cartas de brasileiros! Temos que desenvolver uma atitude nacionalista, permeada pela competncia.

45

Barcellos LJG, Nicolaiewsky S, Souza SMG, Lulhier F. 1999. Plasmatic levels of cortisol in the response to acute stress in Nile tilapia Oreochromis niloticus (L.), previously exposed to chronic stress. Aquaculture Research 30: 43744. Dawkins MS. 1995. Unravelling Animal Behaviour. Harlow: Essex. Fernandes MO, Volpato GL. 1993. Heterogeneous growth in the Nile tilapia: social stress and carbohydrate metabolism. Physiology and Behavior 54(2): 319-323. Feyerabend PK. 1993. Against Method. New York: Verso. Kelley JL, Graves JA, Magurran AE. 1999. Familiarity breeds contempt in guppies. Nature 401: 661-2. Lakatos I, Musgrave A. 1979. A Crtica e o Desenvolvimento do Conhecimento. So Paulo: Edusp. Moreira PSA, Pulman KGT, Pottinger TG. 2004. Extinction of a conditioned response in rainbow trout selected for high or low responsiveness to stress. Hormones and Behavior, 46(4): 450-7. Moreira PSA, Volpato GL. 2004. Conditioning of stress in the Nile tilapia. Journal of Fish Biology 64: 961-9. Popper KR. 1972. A Lgica da Pesquisa Cientfica. So Paulo: Editora Cultrix. Russel B. 1977. Histria da Filosofia Ocidental. v. 1. So Paulo: Companhia Editora Nacional. Teresa FB, Gonalves-de-Freitas E. 2003. Interao Agonstica em Geophagus surinamensis (Teleostei, Cichlidae). Revista de Etologia 5: 121-6. Volpato GL. 2007a. Bases Tericas para Redao Cientfica. Cultura Acadmica, Scripta: So Paulo, Vinhedo, SP. Volpato GL. 2007b. Cincia: da filosofia publicao. 5 ed. Cultura Acadmica, Scripta: So Paulo,Vinhedo, SP. Volpato GL. 2008. Publicao Cientfica. Cultura Acadmica: So Paulo, SP. Volpato GL. 2010a. Dicas para Redao Cientfica. 3 ed. Cultura Acadmica: So Paulo, SP. Volpato GL. 2010b. Prolas da Redao Cientfica. 1 ed. Cultura Acadmica: So Paulo, SP. Volpato GL. 2011. Mtodo Lgico para Redao Cientfica. 1 ed. Best Writing: Botucatu, SP.

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Captulo 3

MTODOS DE ESTUDO DO COMPORTAMENTO ANIMAL

Eliane Gonalves de Freitas

elianeg@ibilce.unesp.br

Departamento de Zoologia e Botnica, IBILCE, CAUNESP Universidade Estadual Paulista, UNESP, So Jos do Rio Preto, SP, Brasil

Silvia Mitiko Nishida

nishida@ibb.unesp.br

Departamento de Fisiologia, Instituto de Biocincias, Universidade Estadual Paulista, UNESP, Botucatu, SP, Brasil

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COMO INICIAR UM ESTUDO DE COMPORTAMENTO ANIMAL?

Faz parte da condio humana fazer perguntas e procurar respostas. Conforme visto no Captulo 2, a pesquisa cientfica comea com a elaborao de perguntas, podendo incluir a elaborao inicial de respostas provisrias (hipteses). Por exemplo, considere a questo e as respostas provisrias abaixo:

Pergunta: Por que o motor do carro no est funcionando? Hiptese 1: Porque a acabou a gasolina Hiptese 2: Porque a bateria est descarregada.

Podemos facilmente testar as duas hipteses propondo maneiras de investigar qual das duas est correta. Para testar a primeira, basta checar se o tanque de combustvel est vazio. Se no, podemos rejeitar a primeira hiptese e partir para a segunda, por exemplo, trocando a bateria velha por uma nova. Se o carro funcionar, podemos concluir que o carro no estava funcionando devido a alguma falha eltrica. Observem que a hiptese direcionou o que observar ou fazer (olhar o tanque ou trocar a bateria), com isso auxiliando na pesquisa sobre a pergunta inicial. E no caso do estudo do comportamento, como realizamos uma investigao cientifica? Igualmente, devemos formular perguntas. As idias revolucionrias de Konrad Lorenz sobre bases biolgicas do comportamento animal foram

experimentalmente demonstradas por Nikolaas Tinbergen. Ambos, junto com Karl Von Frisch (que contribuiu com pesquisas sobre a fisiologia do comportamento), marcaram a fundao de uma nova cincia chamada Etologia e foram laureados com o Prmio Nobel de Medicina ou Fisiologia em 1973. Em 1929, Tinbergen estava preparando a sua tese de doutorado e estava fascinado com o comportamento das vespas escavadoras (Philanthus triagulum), cujas fmeas capturavam e transportavam abelhas que serviam de alimento para as larvas que eram criadas em ninhos subterrneos. Todas as vezes que a vespa deixava o ninho, ela fechava a entrada e depois de 30 a 60 minutos retornava em meio a vrias outras entradas de vespas vizinhas, sem nunca errar a entrada da sua prpria toca. Tinbergen j havia constatado que, durante as primeiras sadas do dia, a vespa voava bem acima da prpria entrada e fazia vos circulares antes de partir para a caada. Intrigado,

49 Tinbergen se perguntou: Que fatores so importantes para a vespa reconhecer a entrada do seu prprio ninho? Ento lhe ocorreu a seguinte hiptese: o sobrevo que a vespa faz antes de sair caa serve para memorizao de referncias espaciais prximas entrada do ninho, que servem de sinalizadores no momento de retorno ao ninho. Ensaiou a sua hiptese predizendo que, se as referncias espaciais fossem modificadas, a vespa ficaria desorientada e teria dificuldades para encontrar sua prpria toca ao retornar da caada. Convencido de que estava no caminho certo, precisava testar essa hiptese atravs de uma investigao experimental. Primeiro Tinbergen esperou que as vespas deixassem o ninho e, ento, removeu cuidadosamente as supostas referncias espaciais da entrada do ninho (gravetos, tufos de gramas etc.). Ao voltar com a presa capturada, ao invs de pousarem certeiramente na abertura do ninho como faziam regularmente, as vespas voaram vrias vezes em crculos logo acima da entrada. Aps algumas tentativas, apenas uma ou outra vespa conseguiu achar corretamente a entrada. Esses dados sugeriram a Tinbergen que, de fato, essas vespas utilizavam referncias espaciais para localizar a entrada do ninho. Em seguida, ele delineou um outro experimento: assegurou-se de que a vespa estava dentro da toca e colocou vrias pinhas formando um crculo ao redor da entrada. Como de costume, a vespa fez vos em crculo e saiu para a caada. Antes que ela voltasse, Tinbergen refez o arranjo circular de pinhas, colocandoas prximas entrada real do ninho, mas sem circund-lo. Quando a vespa retornou, foi direto para o centro do crculo de pinhas, onde estaria a entrada do ninho. Desse modo, a hiptese elaborada por Tinbergen foi elegantemente testada e corroborada. Em resumo, a pergunta feita por Tinbergen gerou hipteses, as quais nortearam os objetivos de sua pesquisa, seus delineamentos experimentais e a coleta de dados comportamentais. Esses dados corroboraram a sua hiptese, esclarecendo assim aspectos sobre os mecanismos de orientao espacial da vespa cavadora. Conforme salientado no captulo anterior, o estudo do comportamento envolve tambm pesquisas que no precisam testar hipteses; nesse caso o interesse saber como o comportamento, ou seja, conhecer sua descrio enquanto fenmeno natural. Isso importante porque antes de quantificar o comportamento, devemos saber como ele . Nesse caso, embora sem hiptese prvia, a amostragem correta fundamental.

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As Causas ltimas e Imediatas do Comportamento Animal

Os estudos de Tinbergen sobre o comportamento dos animais sempre incluram perguntas e hipteses muito claras (Tinbergen 1951). Ele no tinha apenas uma grande criatividade, mas possua conceitos muito ntidos sobre as propriedades biolgicas dos animais e sobre as principais teorias causais sobre diversidade, adaptao e evoluo das espcies. Para ele, o repertrio comportamental, a morfologia e a fisiologia so propriedades inerentes ao organismo. Vejamos a relao de causa e efeito do comportamento mencionado por Tinbergen, sob a ptica de John Alcock, o eminente estudioso do comportamento animal. Alcock (2009) relata uma pesquisa de campo que fazia na Costa Rica sobre uma espcie de mariposa do gnero Automeris. Ao tocar numa mariposa que estava sobre um galho, subitamente ela abriu as asas e exps um par de crculos escuros (imitando dois grandes olhos). Logo, lhe veio mente dois grupos de perguntas. No primeiro, havia perguntas do tipo:

1. 2. 3.

Como o sistema muscular move as asas e o que controla esses msculos? Como a mariposa sabe quando foi tocada? O modo de vida durante o desenvolvimento da mariposa influencia o comportamento quando adulto?

4.

Esse comportamento seria herdado dos progenitores?

Nesse grupo de perguntas esto implcitas questes que buscam esclarecer as causas imediatas do comportamento. As duas primeiras perguntas enfocam questes fisiolgicas sobre o mecanismo de abrir as asas da mariposa. As duas ltimas questes esto relacionadas s influncias do desenvolvimento ontogentico sobre as causas do comportamento. Porm, a mente questionadora de Alcock produzia mais perguntas:

5. 6. 7. 8.

Que vantagens a mariposa teria apresentando esse comportamento? Como o comportamento teria evoludo ao longo do tempo? Que padro motor teria sido o predecessor desse comportamento? Se houve tais mudanas, quais teriam sido as causas?

Essas quatro ltimas perguntas enfocam as causas ltimas do comportamento, isto , so perguntas que geram hipteses relacionadas aos aspectos evolutivos e

51 adaptativos do comportamento. Elas dizem respeito aos efeitos sobre as chances de sobreviver e de deixar descendentes. De fato, ao abrir as asas e expor o par de manchas circulares diante de um predador natural, a mariposa pode assust-lo, pois essas manchas simulam os olhos de uma coruja, predador do pssaro que preda a mariposa. Com isso, essa mariposa pode ganhar alguns minutos preciosos para fuga, dando-lhe uma vantagem em relao quelas que no apresentam essa reao. Ento, podemos assumir que esse comportamento tem valor adaptativo para o individuo. A Tabela 1 sumariza esses dois tipos de causas estabelecendo o nvel da investigao sobre o comportamento. Esta diviso entre causas prximas e ltimas anloga diviso de abordagens horizontais (que esto ocorrendo agora) e verticais (que decorrem do processo filogentico).

Tabela 1. Nveis causais do comportamento animal.

CAUSAS IMEDIATAS

1. Mecanismos genticos/ontogenticos do comportamento Efeitos da hereditariedade sobre o comportamento Interaes gentico-ambientais durante o desenvolvimento ontogentico que afetam o comportamento 2. Mecanismos sensrio-motores Deteco dos estmulos ambientais: ao do sistema nervoso Ajustes da responsividade endgena: ao dos sistemas hormonais Efetuao das respostas: ao do sistema msculo-esqueltico

CAUSAS LTIMAS

1. Histria biolgica do comportamento Origem do comportamento e suas mudanas no tempo 3. Resultado da seleo natural na determinao do comportamento atual Histria adaptativa do comportamento em termos reprodutivos

COMO QUANTIFICAR O COMPORTAMENTO?

A metodologia cientfica consiste em um conjunto de procedimentos atravs dos quais os cientistas formulam perguntas, a maioria respondida por meio de hipteses, descrevendo como, quando e o que ser utilizado e avaliado durante a

52 pesquisa. Isso envolve um planejamento durante o qual as formas de registro, mtodos de quantificao e anlise das informaes so definidos. Muitos iniciantes so induzidos a crer que a obteno de maravilhosas imagens e a produo de descries comportamentais atraentes (como as dos documentrios de TV) sobre a vida dos animais sejam suficientes para a compreenso do comportamento animal. Descrever a morfologia do comportamento, como referido por Volpato no captulo 2, corresponde a apenas uma etapa da investigao, embora de grande importncia no estudo do comportamento. o momento em que o observador se familiariza com os exemplares da espcie e dirige a ela um olhar contemplativo, porm critico. Trata-se de uma fase analtica da estrutura dos padres motores e suas variaes. A partir dela podemos realizar descries criteriosas sobre como uma determinada espcie caa ou se acasala. No entanto, a cincia do comportamento no se restringe aos procedimentos descritivos do comportamento. Como vimos no captulo anterior, temos necessidade de esclarecer as relaes de causa e efeito do comportamento, sejam elas de natureza imediata ou ltima. Para realizarmos generalizaes sobre as causas do comportamento e estendermos para a espcie toda, precisamos de um mtodo quantitativo e, para isso, de unidades de medida do comportamento. Com uma metodologia quantitativa nas mos podemos delinear estudos experimentais, testar as hipteses aventadas e proceder s anlises comparativas e associativas sobre os aspectos do comportamento de interesse na investigao. Antes de prosseguirmos, temos que deixar claro que qualquer que seja a forma de quantificao do comportamento, ela s tem sentido depois que a pergunta que se formulou for clara e precisa o bastante para ser transformada em pesquisa. Assim, importante que os projetos sejam bem estruturados. Para isso, necessrio que o objetivo seja claro e bem fundamentado, bem como as hipteses que sero testadas. O problema geral no qual se insere a pesquisa deve ser contemplado, incluindo as teorias existentes na qual se insere a pesquisa. Com isso em mente, saberemos como delinear uma pesquisa e quais sero as formas de quantificao mais adequadas para o trabalho.

O Etograma
O etograma um o inventrio ou uma lista de unidades comportamentais de uma determinada espcie, acompanhado das respectivas descries. A construo de

53 um etograma um passo importante no processo de quantificao do comportamento. Ao contemplar atentamente o comportamento de um determinado animal, facilmente identificaremos uma srie contnua de posturas e de movimentos do corpo ou de partes dele. Algumas atividades so de curtssima durao e so chamadas de eventos. Outras atividades so mais prolongadas e indicam estados comportamentais. Cada item do catlogo corresponde a um verbo que indica um evento (ex. saltar, capturar) ou um estado comportamental (ex. repousar, dormir), podendo ser acompanhado de complementos verbais (perseguir andando, perseguir correndo, repousar dentro da toca, repousar fora da toca etc.). Depois de estabelecida a lista de eventos e de estados comportamentais, necessrio descrev-los, o que podemos fazer de duas maneiras: a) Sob o ponto de vista estrutural, no qual a descrio considera a aparncia, a forma fsica ou os padres motores do comportamento, e feita em termos de sequncia de posturas e movimentos de partes especficas do corpo. Exemplos: empurrar a alavanca com a pata dianteira; abaixar a orelha esquerda.

b) Sob o ponto de vista da consequncia, descrevendo o resultado comportamental que o animal produziu no ambiente, em outros indivduos ou sobre si mesmo. Os descritores desse tipo so mais fceis de serem memorizados e proporcionam descries sucintas. Exemplos: ingerir alimento; beber; montar; copular, afastar-se, aproximar-se etc.

Por outro lado, no devemos usar descritores sobre cujas consequncias no podemos ter certeza. Ao invs usar um descritor como chamar filhote prefervel usar vocalizar, piar ou ladrar, conforme o caso. Um exemplo de etograma mostrado na Tabela 2. Teresa e Gonalves-deFreitas (2003) propuseram o etograma sobre o comportamento agonstico de uma espcie de telesteo da bacia amaznica, Geophagus surinamensis (redescrito como Geophagus proximus), para o qual no havia qualquer descrio na literatura. Levando em considerao que a espcie territorial, escolheram o paradigma intruso-residente como condio de observao do comportamento e, assim, aumentaram a probabilidade de ocorrncias das interaes agressivas intra-especificas. As repetidas observaes dos animais possibilitaram tomadas de deciso sobre que posturas e movimentos constituiriam as unidades bsicas do comportamento de interao agonstica. Depois de

54 relacionar o conjunto de unidades arbitrrias para o comportamento de interao agonstica, realizou-se uma descrio com detalhes suficientes para que outros cientistas pudessem reconhecer os mesmos eventos e estados comportamentais. A fase de elaborao do etograma de suma importncia, pois se as unidades comportamentais apresentarem descries dbias, cria-se uma fonte de erros comprometendo a qualidade da quantificao. Esse problema detalhado neste captulo no item Confiabilidade e Validade das Medidas Comportamentais. Um etograma fiel e completo serve de referncia para vrios cientistas que trabalham com a mesma espcie. Ao iniciar uma pesquisa sobre o comportamento de uma determinada espcie bastante recomendvel que se pesquise na literatura a existncia de um etograma previamente padronizado para poupar o seu tempo. Por outro lado, ele deve ser testado para verificar se os descritores utilizados so fiis ao comportamento observado. O rato (Ratus norvegicus) um modelo animal amplamente utilizado nas pesquisas sobre as causas imediatas do comportamento e o seu etograma baseado num consenso internacional que pode ser acessado pela Internet

(http://www.ratbehavior.org/Glossary.htm). Alis, na Internet podemos encontrar vrios sites que disponibilizam etogramas oficiais de vrias espcies, mas tomem cuidado e considerem apenas aqueles cientificamente reconhecidos (publicados com sistema de peer review). Um outro timo exemplo de construo de etograma o trabalho Agonistic ethogram of the equid bachelor band de McDonnell e Haviland (1995) Tabela 2. Etograma das interaes agonsticas de um peixe telesteo.*
Unidade Comportamental Com o oponente prximo, o peixe eria a nadadeira dorsal e expande as nadadeiras plvica e anal. Durante esse comportamento, a colorao corporal se torna clara e brilhante. O peixe se aproxima lateralmente de outro e abre a boca sem encost-la no corpo do oponente. Esse comportamento pode culminar num ataque.

Descrio do comportamento

O peixe abre a boca e percute com ela o corpo do oponente, fechando-a no momento do contato. O ataque pode ocorrer nas laterais medianas do corpo, no ventre, no dorso, nas nadadeiras ou na cabea do peixe agredido. O agressor ataca com a boca perpendicular ao corpo do oponente, empurrando-o.

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O peixe ataca a lateral mediana do corpo do oponente com a boca, descrevendo uma trajetria semicircular ao longo do eixo horizontal do peixe agredido. O crculo geralmente completado na direo do oponente, que torna a ser atacado. O peixe executa um ataque lateral e passa por cima ou por baixo do oponente, atacando-o do outro lado do corpo. O movimento rpido e pode ocorrer vrias vezes sucessivamente.

Dois peixes posicionam suas bocas (que so subterminais) abertas, frente a frente, sem contato, com ondulaes brandas do corpo. Essa exibio geralmente antecede os confrontos frontais. Dois peixes justapem suas mandbulas e um deles empurra o outro, ou ambos se empurram mutuamente em movimentos rpidos.

O peixe prende a mandbula do seu oponente com a boca, podendo ficar nessa postura por mais de um minuto. Dois peixes ficam lado a lado com as cabeas voltadas no mesmo sentido ou, mais freqentemente, em sentido oposto, ondulando o corpo vigorosamente. Os peixes ficam em contato ou muito prximos um do outro. Enquanto ondula o corpo, um peixe pode atacar o seu oponente ou morder a poro final de sua nadadeira anal ou dorsal. O peixe ondula o corpo no sentido ntero-posterior quando est prximo do oponente.

O peixe agredido exibe ondulaes rpidas e intensas com o corpo que levam repulso do peixe agressor.

O peixe segue o oponente enquanto este foge. Esse comportamento pode culminar em ataques por parte do perseguidor. Na fuga o peixe se afasta do oponente que o persegue ou ataca.

* Extrado de Teresa e Gonalves-de-Freitas (2003), com autorizao do Editor da Revista de Etologia.

O Que Quantificar?
Suponha que nosso objetivo seja testar o efeito de um fator qualquer sobre a agressividade em codornas japonesas (Coturnix coturnix japonica). Primeiro necessrio saber como a agresso se manifesta e, em seguida, decidir como quantificla. Schlinger et al. (1987) padronizaram um etograma para a codorna, demontrando que a principal forma de expresso de agressividade ocorre por meio de bicadas desferidas

56 umas contra as outras. Assim, depois de reduzir a agressividade a variveis operacionais (mensurveis), podemos quantific-las por meio das formas abaixo.

1) Latncia: tempo que um determinado comportamento demorou a ser exibido. Assim, se num teste um macho demorar 2 minutos para desferir a primeira bicada, essa ser a latncia para o primeiro ataque. 2) Frequncia: nmero de vezes que um determinado evento ocorreu numa determinada unidade de tempo. Suponha que em 20 minutos de observao a codorna 1 bicou 54 vezes a codorna 2 e essa bicou apenas 4 vezes a oponente. Nesse caso, dizemos que a codorna 1 bicou a codorna 2 com uma frequncia de 2,7 bicadas por minuto (54/20), enquanto a outra codorna emitiu 0,2 bicadas por minuto (4/20). 3) Durao: refere-se ao tempo gasto por um animal exibindo uma determinada unidade comportamental. Imagine que durante os 20 minutos do exemplo anterior houve trs episdios de perseguio da codorna 1, com duraes de 2,0, 1,3 e 4,0 minutos cada. A soma dessas duraes (7,5 minutos) indica o tempo total do item perseguio e podemos expressar esse total na forma de proporo de tempo gasto com o comportamento de perseguio (nesse caso: 7,4 / 20 = 0,37). Essa proporo calculada no possui unidade e varia de 0 a 1,0. Podemos fazer o mesmo clculo para a codorna 2 com a finalidade de comparar os respectivos desempenhos. 4) Intensidade: est relacionada com a fora com que o comportamento expresso. Suponha que desejamos comparar a intensidade do comportamento agressivo entre vrios machos de codornas. Se bicar o outro o item comportamental que melhor operacionaliza o conceito expresso agressiva, o sujeito que apresentou a maior frequncia de bicadas pode ser considerado o mais agressivo da amostra. Alternativamente, poder ser o que mais gastou tempo perseguindo o outro. A

intensidade pode ser medida, tambm, por meio de indicadores fsicos. Por exemplo, intensidade sonora do canto de um pssaro, a intensidade (em libras) da fora da mordida de um crocodilo.

Como Registrar o Comportamento?

O ser humano possui rgos sensoriais com grande resoluo espacial e temporal associada a uma fabulosa capacidade cognitiva para registrar e interpretar os eventos que ocorrem sua volta. No entanto, somos limitados em alguns aspectos, pois no compartilhamos as mesmas capacidades sensoriais de outros animais: no ouvimos

57 os infrassons ou os ultrassons, no enxergamos muito bem em ambientes pouca luminosidade (ambiente noturno, interior de guas profundas ou cavernas pouco iluminadas), alm de nossa resoluo visual ser ruim para objetos muito pequenos ou distantes. No fazemos a mnima idia do que seja a sensao proporcionada pela estimulao da linha lateral dos peixes, ou oriunda de receptores que detectam campo eltrico ou de fotorreceptores sensveis luz ultravioleta. Em relao nossa motricidade, no escrevemos ou falamos na velocidade do pensamento e temos muitas imprecises ao tentarmos observar e registrar simultaneamente os acontecimentos que estamos testemunhando. A superao dessas limitaes foi resolvida, em parte, pela inveno de aparelhos analgicos e digitais que expandem os nossos sentidos e ampliam a nossa capacidade sensorial e motora, alm de armazenarem dados permanentemente. O uso desses equipamentos, no entanto, deve ser tomado simplesmente como uma complementao metodolgica, pois nada disso pode substituir o processo criativo da mente humana para fazer perguntas, propor hipteses e delinear a pesquisa cientfica. Lembre-se que tanto Charles Darwin como os fundadores da Etologia no dispunham da parafernlia tecnolgica existente hoje quando fundamentaram, respectivamente, as teorias da seleo natural e das causas imediatas e ltimas do comportamento animal! Descrevemos abaixo os recursos mais usados para o registro do comportamento animal:

1) Filmagens ou vdeo-tapes: oferecem registros de imagens e de udio bastante precisos sobre o comportamento e tm a vantagem de poder ser observado e analisado repetidas vezes. So essenciais para registrar eventos extremamente rpidos que escapam resoluo visual humana, fornecendo uma decodificao mais lenta (quadroa-quadro ou em slow motion). Em outros casos, a passagem acelerada (fast moving) possibilita identificar elementos imperceptveis na velocidade normal. o meio mais eficaz para o registro e armazenamento do comportamento na forma exata como ocorreu. Por outro lado, devemos ter em mente que a qualidade do registro no depende de cmeras cinematogrficas ou de vdeo de ltima gerao, mas primariamente da mente treinada de um observador que decide o que e quando observar. Aps a filmagem, necessrio fazer a transcrio dos dados em unidades comportamentais para posterior quantificao e anlise.

58 2) Descries verbais: podem ser escritas ou gravadas em udio. As descries verbais do comportamento so muito teis, especialmente durante testes pilotos. A gravao em udio proporciona um relato direto durante a ocorrncia do comportamento. Tendo padronizado previamente um etograma, os itens comportamentais podem ser ditados em um gravador de udio medida que ocorrem, ou podem ainda ser amostrados em determinados intervalos de tempo (veja mais adiante). Uma dica prtica para se ditar o etograma em um gravador de udio usar um cdigo verbal (monossilbico ou dissilbico) para cada item comportamental: ao invs de perseguir, ditar pers ou, ao invs de construir ninho, constr e assim por diante. Isso economiza palavras durante o ditado, evitando as defasagens de tempo entre a ocorrncia de um item e seu registro. Como no caso anterior, essa forma de registro tambm necessitar da transcrio dos dados para posterior quantificao e anlise. S no esquea de anotar o cdigo para que possam ser entendidos por outra pessoa que venha a trabalhar com a gravao, ou voc mesmo, caso o intervalo entre a gravao e a transcrio dos dados seja longa.

3) Planilha de Registro (Check sheet): a ferramenta mais simples, prtica e barata. Os itens comportamentais so transcritos em uma planilha de papel e, medida que ocorrem, so registrados (Fig. 1). A limitao deste mtodo o nmero restrito de itens que podemos registrar.
Grupo/Animal: Data: Condio: Itens comportamentais Tempo 14:02 14:04 14:06 14:08 14:10 14:12 14:14 14:16 Perseguio Fuga Confronto frontal Confronto paralelo Confronto lateral Ondulao Ameaa Observador: Obs:

59
14:18 14:20 14:22 14:24 14:26 14:28 14:30 .... 15:00

Figura 1. Exemplo de uma planilha de registro. A poro superior (cabealho) deve conter informaes das condies de estudo, identificao do animal, grupo etc. O corpo da planilha deve conter os itens comportamentais que sero registrados e o momento ou perodo de registro.

4) Registradores automticos de eventos: podem ser eletromecnicos ou digitais. No caso de um registrador eletromecnico, um motor eltrico traciona o papel sobre o qual os eventos so registrados a uma velocidade constante (Schmidek et al. 1983). Nesse caso, o observador assinala, sobre o papel que est sendo tracionado, os momentos de ocorrncia dos eventos comportamentais, seja a partir de uma gravao ou observando diretamente o comportamento. O incio de um outro evento marca o fim do evento anterior. Completada a transcrio podemos calcular a frequncia ou a durao de cada item comportamental ou a latncia de um determinado item em particular. Um exemplo clssico de automao de registro e anlise comportamental a famosa gaiola de Skinner, desenvolvida pelo eminente behaviorista Burrhus Skinner, que desenvolveu vrios estudos sobre condicionamento operante. Essa gaiola foi projetada de modo que o modelo animal (por ex., rato ou pombo) ao apertar uma alavanca recebia uma pelota de rao, ou seja, um reforo (ou recompensa). O ato de apertar a alavanca mecnica gerava um sinal eltrico que automaticamente era convertido numa inscrio em papel, no necessitando do observador. A automao tem a vantagem de evitar os erros de transcrio do comportamento. Atualmente, qualquer sinal eltrico que for transduzido pode ser capturado por uma placa analgico-digital de um microcomputador. Desde que o computador possua uma rotina (programa) que identifique e organize os sinais capturados, poder realizar automaticamente os clculos de frequncia, durao ou latncia.

60 Um outro exemplo de automao so os registradores de eventos sonogrficos, como o sistema Loudspeaker Measurement System

(www.linearx.com/products/analyzers/LMS/LMS_0.1.htm). Ele adquire os sinais de ondas sonoras (cantos de aves, sons de insetos etc.) gravadas em fitas K-7 ou discos digitais e realiza uma vasta quantidade de anlises bioacsticas. Esses softwares

geralmente so bastante sofisticados: captam e registram vocalizaes de longa durao, geram exibies grficas de alta definio e realizam vrias anlises quantitativas e comparativas (Mendes 2004). Outros registradores de eventos digitais populares atualmente (mas de alto custo) so aqueles produzidos pela Noldus (www.noldus.com/products/index.html), os quais propiciam aquisio de dados diretamente do teclado do computador, reduzindo a probabilidade de erros de transcrio e minimizando o tempo gasto pelo observador. O programa Observer Video-Pro da Noldus dispe de um relgio interno possibilitando configuraes quanto ao mtodo de amostragem que se deseja fazer, captura imagens de vdeo e permite o registro de durao, frequncia e latncia de comportamentos (Noldus et al. 2000). Um registrador bastante prtico e que est disponvel gratuitamente pela Internet o Etholog 2.2 (Ottoni 2000 www.geocities.com/ebottoni/ethohome.html), utilitrio de produo totalmente nacional que periodicamente atualizado.

INTERFERNCIA DO OBSERVADOR
O registro do comportamento sempre vem acompanhado de uma varivel que, embora difcil, temos que tentar controlar. Trata-se do efeito que o observador tem sobre o comportamento dos animais. A presena do pesquisador algo diferente no ambiente. Para controlar essa varivel podemos nos esconder atrs de anteparos visuais, mas temos que nos lembrar que muitos animais percebem o ambiente por meio de odores. Ento, o observador ser notado, mesmo se estiver visualmente escondido. Podemos exemplicar com o seguinte fato. Um pesquisador que estuda vespas sociais utilizou repelente de insetos para evitar as doloridas ferroadas durante as observaes no campo. O odor do repelente provocou o enxameamento, impedindo a observao do comportamento das vespas na colnia. No entanto, o pesquisador foi esperto o suficiente para fazer dessa situao um mtodo eficaz para estudar enxameamento. Esse um fato real que aconteceu com o Ps-graduando Carlos Alberto dos Santos, pertencente ao grupo do Prof. Dr. Fernando Noll, da UNESP de So Jos do Rio Preto, SP. Apesar de nossa presena afetar o comportamento dos animais, vrias espcies podem se habituar nossa presena e, com isso, exibir o comportamento naturalmente. Por

61
exemplo, em nossos estudos com peixes, notamos que os animais se refugiam no fundo do aqurio quando entramos no laboratrio. Porm, se nos sentarmos e no realizarmos

movimentos bruscos, os animais voltam a exibir o comportamento normal (alimentao, defesa de territrio, corte) em cerca de 10 min. Outro exemplo famoso o estudo com chimpanzs realizados pela grande pesquisadora, Jane Goudall. Ela conseguiu se aproximar dos grupos desses macacos para poder estud-los aps um perodo de habituao.

MTODOS DE AMOSTRAGENS DE DADOS

Tendo padronizado o etograma e tendo em mente os diferentes meios de registros comportamentais disponveis, restam ainda outras decises a serem tomadas para o estudo do comportamento animal. Boas decises dependem muito de nossa reflexo, que ocorre durante as observaes preliminares ou estudos-piloto. nessa fase inicial da pesquisa que os ajustes finos da metodologia so realizados. Uma espcie animal composta de inmeros indivduos e, obviamente, no podemos estudar todos eles. A alternativa que nos resta estudar um grupo representativo dessa populao, que chamado de amostra (ver adiante em anlise de dados). Alm desse tipo de amostra, h a amostragem do comportamento. Uma unidade comportamental pode ocorrer vrias vezes ao longo das 24 h de um dia, e mesmo ao longo de vrios dias. Como impossvel observarmos o mesmo animal continuamente, podemos recorrer a amostras de seu comportamento. Alguns dos mtodos mais usuais de amostragem dos comportamentos foram sistematizados por Altmann (1974) e so descritos abaixo.

a) amostragem ad libitum: neste caso, o observador simplesmente registra tudo aquilo que acha relevante. Esse tipo de registro til na etapa de observao preliminar, mas desvantajoso medida que os animais mais ativos de um grupo em observao podem desviar a ateno do observador. b) amostragem do animal focal: o observador escolhe, aleatoriamente ou no, um nico indivduo de um agrupamento (ninhada, trade ou outra unidade social), o qual servir de foco das observaes por um determinado perodo. Registra-se seu comportamento e, no caso de situaes de interao social, por exemplo, anota-se com que indivduo(s) esse animal-focal interagiu. Este mtodo traz uma desvantagem para os estudos de campo, pois bastante comum nessas condies o animal-focal desaparecer do campo de viso, embrenhando-se em meio aos arbustos ou para dentro

62 da toca. Caso isso acontea, a observao deve ser interrompida e anotado o tempo de observao amostrado para fins de futuros ajustes quantitativos. c) amostragem por escaneamento: fixa-se um determinado nmero de intervalos regulares de tempo dentro de um perodo. Ao final de cada intervalo as atividades comportamentais de todos os indivduos vista so instantaneamente registradas. Este tipo de amostragem proporciona informaes pontuais sobre a ocorrncia ou no de determinados comportamentos, identificando os indivduos envolvidos. Neste tipod e amostragem, os comportamentos so registrados por amostragem de tempo instantnea (ver abaixo). A eficcia desse mtodo depende do observador ter intimidade com a identificao dos animais, seja por marcas naturais ou artificiais (veja item mais adiante). Tambm podemos combinar os mtodos amostrais: num mesmo perodo possvel amostrar dados comportamentais por escaneamento e os dados de um animal focal. d) amostragem comportamental: neste caso o observador procura registrar um comportamento especfico fornecendo todos os detalhes sobre os indivduos envolvidos. Esse tipo de registro til para comportamentos que ocorrem com baixa frquncia. Por exemplo, nmero de cpulas num grupo de bonobos. Anota-se quantas vezes o comportamento ocorreu e, se possvel, qual macho e qual fmea.

Por Quanto Tempo Registrar?

Outra deciso importante a ser tomada no estudo do comportamento animal sobre quando, ou por quanto tempo, registrar os comportamentos. Devemos registr-lo ininterruptamente por determinado tempo (registro contnuo) ou a intervalos regulares de tempo (registro por amostragem de tempo)? a) Registro contnuo: permite registrar exatamente a sucesso dos itens comportamentais em um determinado perodo de tempo, possibilitando a obteno de dados absolutos sobre latncia, frequncia e durao dos comportamentos, alm de possibilitar anlises sequenciais do comportamento. Esse um mtodo de registro

bastante indicado se voc deseja esclarecer a sequncia e a durao dos eventos que caracterizam, por exemplo, o ritual de acasalamento ou da construo de ninho de uma determinada espcie. Geralmente o registro de itens com maior probabilidade de ocorrncia pode ser amostrado num intervalo de tempo menor do que itens que ocorrem

63 mais raramente. A definio desse intervalo deve ser feita para garantir que o comportamento ser de fato amostrado, ao menos para a maioria das rplicas. b) Registro por amostragem de tempo (ou intervalar): neste caso, os dados comportamentais so obtidos a intervalos pr-definidos no tempo. Por exemplo, podemos fazer observaes a cada 20 segundos, num perodo total de 20 minutos. Com essa marcao de tempo teremos 60 momentos e 60 intervalos amostrais. Durante esse perodo podemos registrar os dados comportamentais de duas maneiras: 1) Amostragem instantnea: A cada intervalo de tempo (por ex., 20 s) registramos a ocorrncia (ou no) de um determinado comportamento. Quando obtemos dados comportamentais dessa maneira, no podemos calcular a frequncia ou durao dos comportamentos, mas uma amostragem muito til quando queremos fazer registros de estados ou comportamentos de longa durao. . O tipo de dados que sero obtidos por esse tipo de amostragem so escores. Por exemplo, se dividimos um perodo de 10 minutos em intervalos de 10 segundos, teremos 60 pontos amostrados. Se um comportamento registrado 15 desses 60, ento o escore ser 15:60 ou 0,25. Outro comportamento que foi registrado 36 vezes, o escore ser 0,6. Assim, quanto maior a durao do comportamento, maior ser o escore. Por essa razo as amostragens intantneas so usadas para estados. 2) 1-0 (um-zero): Em intervalos regulares (por ex., a cada 10 s) o observador registra se o comportamento ocorreu (1) ou no (0) no intervalo antecendente. Esse tipo de amostragem tambm particularmente til para os registros de estados ao invs de eventos comportamentais de um ou mais animais. Ao final do perodo de registros, o observador tambm ir obter escores. O critrio utilizado para estabelecer o intervalo de tempo depende de quantos itens comportamentais sero registrados e da natureza dos mesmos. claro que, quanto mais curto o intervalo, mais adequada a amostragem, mas o bom senso e a experincia do observador determinaro o intervalo de tempo apropriado para cada caso.

CONFIABILIDADE E VALIDADE DAS MEDIDAS

A confiabilidade diz respeito ao quanto uma medida reprodutvel e est livre de erros do tipo aleatrio. Por exemplo, uma medida idealmente confivel aquela cujos dados no apresentam oscilaes entre as mensuraes. As medidas nem sempre

64 so exatas, mas podem ser confiveis dentro de uma margem de segurana. J a validade diz respeito ao quanto a medida representa aquilo que o cientista deseja quantificar e, idealmente, deve ser livre de erros sistemticos. Tanto a confiabilidade como a validade devem ser cuidadosamente determinadas, pois por meio delas que a qualidade do dilogo estabelecido entre o pesquisador e o animal em estudo ficar demonstrada (Schmidek et al. 1991, Lehner 1996). Confiabilidade entre intra-observadores Por mais que duas pessoas sejam bem treinadas no registro de dados comportamentais, a confiabilidade inter-observadores raramente ser de 100%, pois elas esto sujeitas a erros (chamados interpessoais). Do mesmo modo, uma mesma pessoa raramente consegue reproduzir com preciso o mesmo registro em dois momentos diferentes, devido ao que se chama erro intrapessoal. Ento, como podemos confiar nas medidas sucessivas feitas por um mesmo observador? E nas medidas feitas por observadores diferentes? Para verificar o quanto uma medida confivel entre observadores, podemos usar os testes estatsticos de correlao e de concordncia, que ajudam a estabelecer uma margem de segurana para a confiabilidade do registro comportamental intra e inter-observadores (Lehner 1996, Martin & Bateson 2007). Basicamente, isso seria feito permitindo-se que duas ou mais pessoas registrem os mesmos comportamentos e, posteriormente, avaliando-se estatisticamente se essas medidas esto correlacionadas ou so concordantes entre esses observadores. De forma anloga, os mesmos testes poderiam ser feitos para um nico observador, mas considerando-se agora as concordncias e correlaes entre medidas sucessivas. A confiabilidade ideal depende de alguns fatores relacionados ao que se deseja medir, se um comportamento e importncia da ctegoria que est sendo medida. No entanto, Martin e Bateson (2007) consideram que deve-se considerar pelo menos uma correlao de 0,7 na confiabilidade inter ou intra-observador.

ANTROPOMORFISMO
O comportamento de uma espcie animal muitas vezes semelhante ao comportamento humano. Quem possui animais de estimao, particularmente ces, capaz de jurar o que o animal sente ou quer, dependendo de sua vocalizao, expresso facial ou movimento de cauda. Nesses casos comum dizermos que o animal est feliz, triste etc. A atribuio de caractersticas humanas a entidades no humanas

65 denominada antropomorfismo. Essa atitude deve ser evitada no estudo do comportamento animal. Isso no significa que as emoes humanas sejam exclusivas de nossa espcie mas, muitas vezes, podemos ser enganados por falsas semelhanas. Por exemplo, o chimpanz, durante interaes agonsticas, abre a boca, expe os caninos e vocaliza como se estivesse rindo, quando, na verdade, est fazendo uma demonstrao agressiva. Da mesma forma, o golfinho no sorri para o ser humano. A primeira concluso que elaboramos ao ver um peixe com larvas de peixes dentro da boca que ele est se alimentando, quando, de fato, est cuidando da sua prole. Diferentemente da espcie humana que carrega os filhotes com os membros superiores, essa espcie de peixe o faz com uma estrutura anloga, a boca. Assim, a interpretao do comportamento nas outras espcies deve ser feita com muita cautela. imprescindvel que o cientista leve em considerao o contexto em que o comportamento ocorre: se durante as interaes agonsticas entre adultos, ou entre pais e filhotes etc. recomendvel observar que as vias sensoriais utilizadas por determinadas espcies de animais no pertencem sensibilidade humana, como os sentidos da linha lateral e da eletrolocao dos peixes, ou mesmo o sentido magntico e a viso da radiao ultravioleta de abelhas. Ainda que haja um sentido compartilhado pelo homem e muitas outras espcies animais, como a audio, o ser humano no ouve necessariamente a mesma frequencia sonora de outras espcies. Por exemplo, as ondas mecnicas que esto abaixo de 20 Hz so denominadas infra-som e as acima de 20.000 Hz, ultra-som, para os quais somos totalmente surdos. Quando os cientistas passaram a analisar o mundo bioacstico sob o ponto de vista dos animais estudados, descobriu-se fenmenos surpreendentes: os morcegos produzem ultra-sons e ouvem os seus ecos para se orientarem no espao; os elefantes se comunicam distncia emitindo infrasons. Como pode ser notado, esses animais possuem um canal totalmente privado de comunicao e os sentidos humanos necessitam de mecanismos artificiais para ampliar a sua percepo sensorial. Mas nem os mais sofisticados equipamentos garantem que estejamos registrando e conhecendo toda a comunicao animal. Por outro lado, o exagero em evitar antropomorfismos pode levar a uma simplificao demasiada do animal. No devemos ignorar os processos cognitivos em animais no humanos. O autor que mais se empenhou nesse assunto nos ltimos anos talvez tenha sido o norte americano Donald Griffin, o qual defendia que s entenderemos completamente outras espcies quando soubermos o que elas pensam e sentem (Griffin 1992).

66 Algumas vezes, o fato de no encontrarmos emoes semelhantes s nossas (ou meios para demonstrar que elas existem) pode validar prticas indesejveis. Por exemplo, uma das questes bastante discutidas atualmente est relacionada com o fato de peixes sentirem dor e sofrerem com ela. At pouco tempo atrs, a falta de um mtodo adequado que demonstrasse que peixes sentem dor validou e estimulou a prtica da pesca esportiva (Rose 2002), onde o peixe fisgado por um anzol, admirado, pesado e depois devolvido gua. No entanto, Sneddon (2003) demonstrou que substncias irritantes administradas na regio oral em trutas arco-ris fazem com que apaream comportamentos anmalos indicadores de desconforto como rubbing (esfregar a boca na parede do aqurio ou no substrato) e rocking (ondular o corpo para os lados enquanto est no substrato). Sneddon (2003) verificou, ainda, que esses comportamentos so abolidos quando os animais recebem morfina (potente analgsico), indicando que peixes sentem dor e, portanto, fornecendo fortes argumentos abolio da pesca esportiva.

O PROBLEMA TAXONMICO
Quando estudamos um animal, devemos nos certificar de que a espcie com a qual estamos trabalhando seja, de fato, a que pensamos que . Para isso, essencial o auxlio de um taxonomista nessa identificao. Um problema que podemos enfrentar que, mesmo conhecendo a espcie, ela pode mudar de nome ou ser includa em outro grupo taxonmico. Pior a situao onde se descobre que o que era considerado uma espcie corresponde, na verdade, a duas (ou vice-versa). Para evitar que nossos dados se percam em dvidas, devemos depositar, sempre que possvel (e nos esforarmos para que seja possvel), alguns exemplares de nosso estudo em colees zoolgicas. Esses exemplares recebero um nmero de registro e podero ser consultados sempre que necessrio, por qualquer cientista do mundo. Alm disso, o cientista precisa conhecer a histria taxonmica de seu objeto de estudo. Por exemplo, a tilpia-do-Nilo, um telesteo da famlia Cichlidae, foi nomeada por Linnaeus como Tilapia nilotica em 1758. Mais tarde, com os estudos de Trewavas, essa espcie passou para o gnero Sarotherodon, tornando-se Sarotherodon niloticus. Mais tarde, essa mesma autora redefiniu os gneros da Tribo tilapiini com base no comportamento de cuidado parental. Assim, as espcies cujas fmeas cuidam

67 da prole na boca passaram para o gnero Oreochromis e, portanto, a tilpia-do-Nilo mudou novamente para Oreochromis niloticus (Trewavas 1982). Assim, ao fazer uma reviso bibliogrfica sobre essa espcie, o pesquisador tem que englobar esses trs nomes cientficos; do contrrio, deixar de considerar trabalhos que podem ser relevantes. Pelas regras da nomenclatura zoolgica, a histria taxonmica de uma espcie expressa colocando-se, seguido do nome cientfico da espcie, o nome do autor que fez a primeira descrio entre parnteses: Oreochromis niloticus (Linnaeus, 1758). Caso fosse escrito sem o parnteses, Oreochromis niloticus Linnaeus, 1758, significaria que Linnaeus descreveu essa espcie originalmente no gnero Oreochromis.

ESTUDOS DE CAMPO E DE LABORATRIO (ou em ambiente natural e artificial)

O que melhor: estudar comportamento animal no campo ou no laboratrio? Se voc acha que a primeira, errou. Se acha que a segunda, tambm errou. Comear um projeto escolhendo o local de estudo (cativeiro ou campo) significa comear uma pesquisa pelo material e mtodos, o que infelizmente um erro frequente. Como visto neste e no Captulo 2, uma pesquisa geralmente comea com uma pergunta, que ser respondida com ou sem elaborao de hipteses, e os materiais e mtodos empregados devem ser adequados para responder pergunta. Algumas delas so melhor respondidas por meio de estudos em ambiente natural e outras, em condies de laboratrio. Depende do objetivo do estudo. Nas reas etolgica e zoolgica ainda persiste, para muitas pessoas no Brasil, o preconceito em relao a estudos comportamentais desenvolvidos em laboratrio Esse tipo de preconceito atrapalha em muito o desenvolvimento dos estudos sobre o comportamento animal, mas no se trata de um vis gratuito. Ao menos duas origens possveis podem ser aventadas. A primeira associada ao prprio nascimento da Etologia, que incrementou estudos de comportamento no ambiente natural em contraposio aos estudos dos behavioristas, que eram totalmente realizados em laboratrio (ver o Captulo 1; Tinbergen 1963). A segunda causa provvel atribuda a uma postura mais superficial sobre as bases e estrutura do conhecimento cientfico, como j alertado no Captulo 2. No devemos nos esquecer de que muitos dos conceitos bsicos da Etologia foram formulados a partir de estudos em laboratrio. Um exemplo

68 bem conhecido o comportamento de defesa de territrio no peixe de 3 espinhos, Gasterosteus aculeatus, cuja condio de dominncia depende da posio do indivduo no espao. Essa concluso foi experimentalmente obtida por Tinbergen em condies controladas de laboratrio (Ridley 1995). Isso no mudou a abordagem adaptativa caracterstica da Etologia, mas culminou na elaborao de leis gerais para o comportamento animal. As duas formas de estudos so, na verdade, complementares e apresentam vantagens e desvantagens que devem ser consideradas na elaborao de um projeto e na interpretao dos resultados. Por exemplo, muito difcil estudar os mecanismos fisiolgicos de determinados comportamentos a partir de estudos desenvolvidos exclusivamente no campo. De outro lado, questes comportamentais que envolvem a interao com o ambiente devem ser estudadas no campo. O que queremos deixar claro que a natureza da pergunta que determina se devemos desenvolver o estudo no campo ou no laboratrio, e no uma preferncia a priori do pesquisador

Vantagens e Desvantagens de se Estudar o Comportamento no Ambiente Natural

No ambiente natural, todos os elementos que modulam o comportamento de um animal esto presentes: as condies climticas, as plantas, o tipo de solo, os predadores, as presas e outros animais que convivem com ele. Apesar disso, os estudos de campo apresentam dificuldades em:

1. Visualizar a maioria dos animais o tempo todo. 2. Controlar algumas variveis, como luminosidade, temperatura, densidade populacional, disponibilidade de alimento, tamanho e idade do animal. 3. Encontrar ou estudar os animais que vivem em ambientes subterrneos, que so noturnos ou que habitam locais de difcil acesso. 4. Discriminar animais crpticos.

Mesmo com essas dificuldades, os estudos de campo permitem, alm dos estudos descritivos, testes de hipteses importantes, como j mostrou o prprio Tinbergen com seus mtodos criativos descritos no incio deste captulo. Alm disso, possvel tambm controlar certas variveis e realizar diversos trabalhos, mesmo com as

69 dificuldades inerentes. Por exemplo, quando os animais so difceis de serem encontrados, eles podem ser capturados em armadilhas e marcados com um colar transmissor que permite que sejam encontrados ou seguidos por meio de ondas de rdio. Locais de difcil acesso, como rvores de elevada altura, podem ser acessados por meio de equipamentos de alpinismo, como ocorre em alguns estudos com aves (Guedes 1993). O cientista pode ainda contar com cmeras de infravermelho quando o animal de hbito noturno. Mesmo medidas fisiolgicas podem no ser um entrave definitivo, pois nas ltimas dcadas tm sido desenvolvidos, por exemplo, mtodos de anlises de fezes que permitem avaliar condies reprodutivas (Sousa et al. 2005). Exemplos elegantes que envolvem testes de hipteses no ambiente natural podem ser encontrados nos trabalhos de Paulo S. Oliveira (UNICAMP) e Regina H. F. Macedo (UNB).

Vantagens e Desvantagens de se Estudar o Comportamento no Cativeiro (ou laboratrio)

Por ambiente artificial devemos considerar todo aquele fora do ambiente natural do animal, como laboratrios, zoolgicos e criadouros. Muitos cientistas utilizam o termo semi-natural para descrever ambientes artificiais que contenham vrias caractersticas do ambiente natural. Porm, no podemos nos iludir que ambiente seminatural seja prximo do natural. Por exemplo, estudar muriquis em semi-cativeiro pode significar manter o animal ao ar livre, sujeito s variaes ambientais e incluir em sua alimentao vrios itens de sua dieta natural. No entanto, a ausncia de predadores naturais e de vrios elementos que seguramente no conseguiremos reproduzir torna esse ambiente artificial. Portanto, o termo ambiente semi-natural deve ser evitado. O que existem so ambientes artificiais em condies mais pobres ou mais ricas em elementos naturais. Mas nesses ambientes a situao totalmente natural j no existe. Assim como no ambiente natural, existem vantagens e desvantagens nos estudos em laboratrio (veja Campbell et al. 2009). As principais vantagens das condies de laboratrio residem na facilidade de observao dos animais, pois eles estaro sempre l e mais facilmente visveis. por essa razo que a maioria dos estudos realizados com peixes de gua doce feita em laboratrio. Na gua doce, a turbidez e a presena de densa vegetao submersa dificultam a visibilidade e a observao dos

70 animais (ao contrrio do que acontece, por exemplo, em recifes de corais, cuja visibilidade favorece estudos do comportamento de peixes no ambiente natural). Outra vantagem dos estudos em laboratrio a possibilidade de controlar variveis que possam modular o comportamento, como temperatura, fotoperodo, umidade, densidade populacional, idade, tamanho e, na medida do possvel, experincias prvias dos animais em estudo. Apesar dessas consideraes, destacamos as seguintes dificuldades ou desvantagens dos estudos em laboratrio:

1. Possibilidade de alterao do comportamento. Um dos grupos de difcil estudo em laboratrio, por exemplo, o dos anfbios anuros. Esses animais mudam rapidamente seu comportamento, principalmente aqueles ligados reproduo e vocalizao. Mesmo nos casos em que so acondicionados em recintos externos e que mantm temperatura e luminosidade ambiental, os anuros reduzem ou abolem sua vocalizao, principal meio de comunicao intraespecfica nesse grupo. 2. Aparecimento de comportamento marginais, que so aqueles que no so exibidos em condies naturais, mas que passam a ser exibidos em condies artificiais. 3. Desenvolvimento de estresse nos animais decorrente do ambiente artificial a que foram submetidos. Este fator, no entanto, pode ser reduzido ou abolido deixando-se o animal ajustar-se por vrios dias s condies de manuteno e tratamento.

O mais comum que os estudos em campo e em laboratrio sejam complementares. Por exemplo, Rossa-Feres et al. (2000) estudaram no campo o comportamento reprodutivo de Psecas perviridis, uma espcie de aranha saltadora que vive em bromlias (gravats), associando o comportamento a fatores ambientais. No entanto, a descrio e quantificao das unidades comportamentais da corte (incluindo anlise de frequncia e de sequncia) foram realizadas em laboratrio, pois isso permitia uma melhor visualizao do comportamento em questo, tornando os dados coletados mais confiveis. Alm desse, h vrios estudos na literatura que conciliam estudos nos dois ambientes, corroborando a idia de que devemos sempre aproveitar ao mximo nossos recursos metodolgicos para respondermos adequadamente nossas indagaes de pesquisa (ex. Yamamoto et al. 1996). Finalizando, sempre que possvel devemos conhecer o comportamento natural do animal ou do grupo taxonmico ao qual ele pertence para que possamos melhor planejar nossos estudos, no campo ou no laboratrio, alm de naturalmente melhor conduzir nossas anlises para as concluses.

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ANLISE DE DADOS
Uma vez coletados os dados, o passo seguinte analis-los. Se os estudos so descritivos, a anlise dos dados se restringe a encontrar padres de comportamento e interpret-los luz de algumas teorias pr-existentes. Porm, a maioria dos estudos que envolvem testes de hiptese utiliza a estatstica para analisar os dados. Assim, quando quantificamos o comportamento e pretendemos fazer generalizaes a partir de amostras da populao, utilizamos inferncias estatsticas (Zar 1999, Ha & Ha 2007). A anlise estatstica pode ser descritiva, envolvida com o resumo e apresentao dos dados, ou pode ser inferencial, que ajuda a concluir sobre conjuntos maiores (populaes) quando apenas partes desse conjunto (as amostras) foram estudadas (Callegari-Jaques 2004). Com este tpico pretendemos apresentar alguns conhecimentos bsicos que podem auxiliar na anlise estatstica inferencial de dados. Porm, pressupomos que j sejam de domnio conhecimentos mnimos, como medidas de tendncia central (mdia, moda e mediana) e medidas de disperso (desvio padro, erro padro e coeficiente de variao). A anlise estatstica deve estar ligada ao objetivo e ao delineamento da pesquisa. De acordo com Volpato (2007), o trabalho cientfico um argumento lgico, onde a metodologia e os resultados so premissas para as concluses. Assim, quando se planeja um estudo imprescindvel que o teste estatstico a ser utilizado tambm seja planejado, uma vez que ele faz parte das premissas dentro do argumento lgico. Vrios tipos de testes podem ser utilizados para a anlise de dados e a escolha de qual teste usar depende de algumas caractersticas do experimento e dos dados. Assim, apresentaremos alguns conceitos bsicos que iro auxiliar na escolha adequada do teste estatstico e, fundamentalmente, na interpretao adequada dos resultados.

Variveis
Varivel um atributo inerente ao objeto estudado e que, como o prprio nome diz, pode variar (se o atributo invarivel estamos falando de uma constante) (Centeno 1999). A frequncia de interao agonstica, durao da corte, frequncia de ingesto alimentar etc. so exemplos de variveis comportamentais. As inferncias estatsticas so feitas a partir de dados obtidos das variveis consideradas no estudo. De acordo com Callegari-Jaques (2004), as variveis podem ser qualitativas

72 (quando expressam atributos no numricos, como cor, sexo etc.) ou quantitativas (que expressam quantidade em dados numricos, como frequncia de ocorrncia, durao, latncia etc.). As variveis quantitativas podem ser classificadas em Variveis Discretas, que apresentam valores inteiros (como nmero de filhotes ou nmero de clulas) e Variveis Contnuas, cujos dados podem apresentar qualquer valor dentro de um intervalo de variao possvel, como peso, comprimento, durao etc. As variveis quantitativas ou qualitativas podem ainda ser classificadas como Dependentes ou Independentes. De acordo com Volpato (2007), esse conceito relativo, pois depender sempre do objetivo da pesquisa. Por exemplo, vrios estudos demonstraram que o aumento de andrgenos aumenta a agressividade em telesteos (ex. Munro & Pitcher 1985). Nesse caso, a varivel independente o nvel de hormnio e a agressividade a varivel dependente (que depende do nvel hormonal). Por outro lado, estudos mais recentes tm demonstrado que peixes mais agressivos apresentam elevao dos nveis de andrgenos circulantes (ex. Oliveira 2004). Nesse caso ocorre o contrrio do primeiro, pois os nveis hormonais passam a ser dependentes da condio agressiva (varivel independente). Embora ambas as variveis devam ser quantificadas, a varivel independente faz parte da condio dos grupos experimentais e a varivel independente ser aquela quantificada como resultado (Volpato 2007). O conhecimento desse conceito fundamental, pois auxilia na elaborao do delineamento experimental e, conseqentemente, na anlise de dados.

Amostras
De modo geral, as populaes nas quais o cientista est interessado so grandes demais para serem estudadas na sua totalidade, pois muitas vezes as populaes tendem ao infinito. Por isso trabalhamos com amostras que se constituem em qualquer frao de uma populao (Callegari-Jacques 2004). De acordo com essa autora, a finalidade da amostra representar a populao e, portanto, a amostra no deve ser tendenciosa. Isso significa que devemos utilizar mtodos adequados de amostragem para que no ocorram erros quando os dados so analisados e as concluses elaboradas (que sero generalizadas para a populao e no apenas para a amostra). Por exemplo, se quisermos saber como o comportamento sexual de estudantes da terceira srie do ensino mdio, no devemos utilizar estudantes de um nico colgio para esse estudo, pois a amostra no seria representativa da populao. O

73 comportamento pode variar nas escolas cujos alunos pertencem a camadas sociais onde o poder aquisitivo diferente e isso poderia contaminar os resultados. Assim, um procedimento bastante utilizado para se evitar equvocos a amostragem aleatria, obtida de tal modo que todos os indivduos de uma populao tenham igual probabilidade de serem amostrados. Se a populao for constituda por classes (ou estratos), devemos nos certificar de que amostramos indivduos de cada estrato. Por exemplo, se uma populao composta por animais dominantes e submissos e a coleta de dados depende de captura dos indivduos, corremos o risco de coletar preferencialmente os submissos, pois esses geralmente so mais vulnerveis. Devemos, ento, nos certificar de no estarmos amostrando somente submissos na hierarquia social, pela maior facilidade na hora da coleta.

Amostras relacionadas e no relacionadas Amostras relacionadas so aquelas cujas respostas so dependentes entre si. Geralmente elas ocorrem quando os mesmos animais so amostrados duas ou mais vezes. Como exemplo citamos o registro do comportamento num mesmo indivduo antes e aps um estresse, ou em presena e ausncia de fmeas. So amostras relacionadas tambm aquelas nas quais um comportamento no pode ocorrer simultaneamente a outro. Suponha que numa situao de competio alimentar dois peixes (macho e fmea) recebam 10 peletes de rao. Nenhum deles ficar saciado apenas com esses peletes, de forma que iro competir por eles e, nesse caso, o que um peixe come depende do quanto o outro comeu. Assim, a quantidade de rao ingerida pela fmea ser dependente do que o macho comeu e vice-versa. O fato de um dado afetar o outro implica na condio de dependncia. Da mesma forma, em estudos sobre tomada de deciso, ao fazer uma escolha, fica implcita a no ocorrncia da outra no mesmo momento, resultando da a condio de dados relacionados. Por outro lado, amostras no relacionadas so aquelas cujas respostas no interferem umas nas outrasIsto comum nos casos nos quais os resultados podem ser afetados quando o animal passa por mais de um procedimento. Por exemplo, Gonalves-de-Freitas (1999) testou o efeito da presena de fmeas sobre o desenvolvimento gonadal do macho dominante na tilpia-do-Nillo. Esses animais foram mortos ao final do experimento para que as gnadas fossem retiradas e seus estdios de desenvolvimento avaliados. Ento, esse trabalho no poderia ser feito comparando-se a condio do macho antes e aps o contato com as fmeas; portanto,

74 foram necessrios dois grupos independentes, o grupo com presena de fmeas e o grupo com ausncia delas. Qualquer que fosse o resultado do desenvolvimento gonadal dos animais no primeiro grupo, em nada afetaria o resultado dos animais do outro grupo, pois so completamente independentes.

Dados com Distribuio Normal ou No-normal

Em termos simplificados, os dados que apresentam distribuio normal so aqueles com preponderncia de valores em torno da mdia e com progressiva reduo em direo aos limites extremos de uma escala de valores (Zar 1999, Ha & Ha 2007). Os dados que no apresentam essa distribuio so chamados no-normais. A distribuio normal um dos principais critrios para decidir entre a utilizao de testes paramtricos ou no-paramtricos (Lehner 1996, ver adiante). Na realidade, os testes estatsticos partem de pressupostos sobre a varivel, sendo um deles a sua distribuio (normal ou no-normal). Portanto, no se pode usar um teste que admite um tipo de distribuio para avaliar uma varivel que apresenta outra forma de distribuio.

Homogeneidade de Varincias
Os indivduos de uma populao apresentam uma variao inerente, que pode ser medida calculando-se a varincia (Ha & Ha 2007). Para definir o teste estatstico a ser utilizado, preciso conhecer como a variao dos dados em torno da mdia entre os tratamentos testados. Se a varincia for semelhante entre as amostras, dizemos que h homogeneidade (varincia homognea = homocedstica). Isso significa, por

exemplo, que se temos duas ou mais amostras (tratamentos), a varincias de cada uma estima a mesma varincia da populao (Zar 1999). Quando as varincias no so homogneas, as amostras so chamadas de heterocedsticas.

Testes Paramtricos e No Paramtricos

Os testes paramtricos so utilizados para comparar amostras de variveis contnuas quando a distribuio dos dados normal e a varincia

homocedstica.Quando uma dessas condies est ausente, utilizamos testes noparamtricos. De acordo com Lehner (1996) e Siegel e Castellan Jr. (2006), anlises no paramtricas devem ser utilizadas tambm quando o nmero de rplicas for pequeno pois, nesse caso, no possvel testar se os dados apresentam ou no

75 distribuio normal. No entanto, comum encontrarmos na literatura anlises paramtricas para comparao de amostras com nmero reduzido de rplicas. Certamente isso ocorre porque os dados seguiram aos outros critrios citados (distribuio normal e homocedasticidade). Os dados obtidos nos estudos do comportamento animal muitas vezes no satisfazem aos critrios para utilizao de testes paramtricos devido grande variao dos dados. Embora nesses casos possamos analisar os dados com os testes noparamtricos, podemos tambm transformar esses dados para tornar a distribuio normal e homogeneizar a varincia. Trs formas de transformao so utilizadas (Sokal & Rohlf 1995, Quin & Keogh 2002): - Raiz quadrada [x1/2 ou, se algum valor for zero, (x+0,5)1/2]. - Transformao logartmica (log10 (x), ou log10 (x+1) se algum valor for zero). - Transformao arcoseno (2arcsen.x1/2, onde x a porcentagem de aparecimento de um determinado caracter num total definido) Dados de frequncia, por exemplo, podem ser transformados pelas 2 primeiras formas. Porm, a transformao usando arco-seno deve ser utilizada para porcentagem (ver Quin & Keogh 2002) .

Analisando os Dados
Alguns passos so sugeridos a seguir para a anlise dos dados, mas no sero discutidos os fundamentos de cada teste estatstico, os quais podem ser encontrados detalhadamente em obras especficas sobre estatstica. Quando analisamos os resultados devemos levar em conta a etapa de planejamento da pesquisa. Assim, enquanto algumas informaes so obtidas aps a coleta de dados, outras devem ser estabelecidas no planejamento do estudo.

1. Estabelea que variveis sero analisadas (latncia, frequncia, durao, nveis de hormnios, ganho de peso, nmero de filhotes etc.) 2. Estabelea se ir utilizar comparao entre amostras (mdia ou mediana), se ir utilizar correlao ou testar propores.

76 As anlises estatsticas envolvem basicamente trs tipos de inferncias sobre amostras populacionais. Uma delas fornece informaes comparativas entre grupos experimentais (ou grupos estudados), testando se eles so semelhantes ou diferentes entre si. O mesmo raciocnio pode ser feito para um mesmo grupo, quando comparamos o que acontece ao longo do tempo. Em ambos os casos comum compararmos mdias ou medianas. Suponha que queremos comparar o efeito da reduo do nvel de gua sobre as interaes agonsticas em alguma espcie de peixe. Suponha ainda que sero testados trs nveis de gua. Assim, podemos comparar a frequncia mdia de eventos agressivos entre esses trs grupos. No entanto, se quisermos acompanhar o ritmo de algum comportamento, estaremos comparando variveis (mdia ou mediana) ao longo do tempo. Por outro lado, podemos querer saber no apenas se grupos diferem entre si, mas como eles esto relacionados. Nesse caso, temos um segundo tipo de inferncia que so as correlaes (relao ou correspondncia entre duas ou mais variveis). As correlaes podem ser positivas ou diretas (quando uma varivel oscila na mesma direo da outra) ou podem ser negativas ou inversas (quando uma varivel oscila na direo contrria da outra). Por exemplo, o aumento da densidade populacional leva ao aumento das interaes agonsticas em animais territoriais. Esse um tipo de correlao direta, pois a varivel interao agonstica oscila na mesma direo da densidade populacional. Por outro lado, quanto mais um animal subordinado atacado, menor ser sua taxa de crescimento (j que o aumento de ataques recebidos aumenta o estresse social e reduz a energia disponvel para ganho de peso). Nesse caso temos uma correlao negativa, pois a taxa de crescimento oscila na direo contrria dos ataques recebidos. Podemos ter correlaes simples quando uma varivel associada a outra, ou correlao mltipla, quando uma varivel associada a 2 ou mais variveis, ou ainda, quando um conjunto de variveis associado a outro conjunto. Como visto no captulo 2, sempre que houver uma ao causal de uma varivel sobre outra haver correlao, porm nem sempre a existncia de correlao implica em relao causal. Volpato (2007) apresenta o seguinte exemplo: o aumento de bebidas alcolicas correlacionado positivamente com o nmero de igrejas de uma cidade. No entanto, esses eventos no tm relao de causa e efeito, pois a causa desses aumentos um terceiro fator, o crescimento populacional. Assim, devemos tomar certo cuidado ao interpretarmos e concluirmos sobre resultados provenientes de correlaes. Apesar dessa possibilidade, os testes de correlao so excelentes ferramentas para

77 analisar o comportamento animal. Um terceiro tipo de inferncia estatstica no est associado aos valores de tendncia central (mdia, moda e mediana), mas frequncia com que cada varivel (ou fenmeno) ocorre num total definido, comumente usado em variveis qualitativas. Por exemplo, suponha que queremos saber se uma determinada espcie de gavio apresenta preferncia pelo p que usar para manipular a presa (preferncia pedal). Haver duas possibilidades para esse comportamento, p direito e p esquerdo. A frequncia de animais que utilizaram um dos ps ser indicada e comparada por anlise de propores. Isso significa que iremos comparar se a proporo de animais que utiliza preferencialmente p esquerdo ou p direito difere na populao. Como outro exemplo, Gonalves-de-Freitas e Ferreira (2004) estudaram se machos dominantes do peixe tilpia-do-Nilo acasalavam primeiro com fmeas dominantes. As possveis respostas foram sim e no e a proporo de machos que acasalaram com dominantes foi comparada com a proporo de machos que acasalaram com fmeas no dominantes. Os exemplos citados so relacionados s variveis dicotmicas (com 2 categorias), mas testes de propores tambm podem ser utilizados quando o nmero de categorias maior que 2. Por exemplo, proporo de destros, canhotos e ambidestros numa populao. Uma outra forma de analisar os dados quando cada categoria pode estar associada a outra. Por exemplo, podemos querer saber se existe diferena na proporo de destros e canhotos entre machos e fmeas. Assim, so duas categorias (macho e fmea) que apresentam duas possibilidades (destro e canhoto). Esse caso conhecido como tabela de contingncia 2 x 2 (Zar 1999). Em resumo, os testes de propores avaliam se a diferena encontrada nas propores casual ou no.

3. Defina o nmero de amostras (ou grupos experimentais) que sero comparados. Podemos ter duas amostras, por exemplo, quando comparamos o tempo de auto-limpeza em machos e fmeas de um determinado felino. Macho um grupo, fmea outro. Mas se quisermos fazer comparaes entre machos adultos, fmeas adultas e filhotes, teremos trs grupos de dados (ou trs amostras). A nomenclatura estatstica refere-se a esses grupos como 2 amostras ou K amostras (mais que 2). Essa informao importante no momento da escolha do teste estatstico (veja adiante).

4. Verifique se as amostras so relacionadas ou no. Alguns delineamentos no permitem que os mesmos animais sejam utilizados

78 em mais de um momento (como citado anteriormente). Porm, em alguns casos isso possvel e desejvel. De acordo com Volpato (2007), se a varivel em estudo apresentar grande variao entre os indivduos numa mesma condio, isso poder camuflar diferenas significativas quando comparamos os grupos. Nesse caso, devemos optar por amostras relacionadas, porque os testes estatsticos especficos consideram a variao dentro de cada par de dados, o que no ocorre com testes para amostras no relacionadas, os quais consideram cada grupo independentemente, no levando em conta a variao de forma pareada. Alm disso, em casos onde possvel optar, so preferveis amostras relacionadas do que as no relacionadas porque o nmero de animais utilizados pode ser reduzido metade. Por exemplo, perfeitamente vivel medir os nveis de cortisol plasmtico em animais submetidos a um determinado estressor. Podemos utilizar dois grupos independentes (um com e outro sem o estressor) e compar-los ao final de um determinado perodo de tempo. Por outro lado, podemos comparar o cortisol nos mesmos animais antes e aps a aplicao de um estressor. Nesse caso, sero aplicados testes para amostras relacionadas (dependentes). Esse procedimento permite que a resposta de cada animal seja ponderada pela sua condio anterior imposio experimental (estressor). Com isso, reduz-se os efeitos da variabilidade individual no experimento. Outra consequncia do delineamento com amostras dependentes que permite usar menor nmero de animais. Dependendo da situao investigada, ou do animal estudado, o nmero de animais passa a ser uma restrio importante. O uso de amostras dependentes reduz pela metade o nmero de animais a serem usados. Assim, alm de solucionar a variabilidade dos dados, as amostras dependentes tambm auxiliam na determinao do tamanho da amostra.

5. Verifique se existem dados discrepantes (outliers) no conjunto de dados. Dados discrepantes so valores que esto fora do intervalo mdia 2 x desvio padro, abaixo do intervalo Quartil inferior - 1.5(Quartil superior Quartil inferior) ou acima do intervalo Quartil superior - 1.5(Quartil superior Quartil inferior) (Hoaglin et al. 1986). Esses outliers podem representar indivduos que se comportam diferentemente dos demais numa amostra por vrios motivos, como decorrentes de alguma patologia ou de diferentes experincias prvias. Esses dados devem ser excludos da amostra, pois a manuteno deles aumenta a varincia, o que pode levar falsa aceitao da hiptese de nulidade (H0 = no h diferena entre as mdias ou medianas). Como a

79 estatstica procura padres dentro das populaes, retir-los da amostra antes de aplicar os testes faz com que o conjunto de dados se torne mais homogneo e melhor represente a populao. Isso no significa que os outleirs devam ser ignorados. Eles podem ser discutidos e devem ser apresentados nos resultados (vide exemplo em Giaquinto & Volpato 1997, Bayley et al. 2000). Assim, a mdia dos dados sem o outlier e a apresentao do(s) valor(es) outlier descrevem e representam da melhor forma a populao em estudo (Volpato 2007).

6. Verifique se os dados apresentam distribuio normal e se as varincias so homogneas. Os testes de Kolgomorov-Smirnov e o teste W de Shapiro Wilk so alguns exemplos de testes utilizados para verificar a normalidade das amostras (Sokal & Rolph 1995, Zar 1999), sendo o segundo considerado por Zar (1999) como de maior fora em relao ao primeiro. J a homogeneidade das varincias pode ser testada pelo teste de Bartlet (Zar 1999) ou pelo teste FMAX (Lehner 1996, Ha & Ha 2007). O resultado desses testes ir definir se devemos usar testes paramtricos ou no paramtricos. Se os dados apresentarem distribuio no normal e heterocedasticidade, ainda possvel transform-los (como citado anteriormente) para a utilizao de testes paramtricos. Diante dessas informaes possvel escolher um teste estatstico adequado. Para isso, veja um resumo na tabela 3.

Tabela 3. Resumo de testes estatsticos que podem ser utilizados nas anlises de dados em comportamento animal.
Anlise de tendncia central (mdia ou mediana) Paramtrica1 Amostras relacionadas 2 amostras Teste t de Student pareado (ou para amostras relacionadas) Amostras no relacionadas Teste t de Student no pareado (ou para amostras no relacionadas) No Paramtrica2 Amostras relacionadas Teste de Wilcoxon Teste do sinal (Sign Test) Amostras no relacionadas Teste U de MannWhitney Teste de KolmogorovSmirnov para 2 amostras Mais de 2 Anlise de varincia Anlise de Varincia ANOVA de Teste de Kruskal-

80
amostras para medidas repetidas (ANOVA) Anlise de Correlao (ANOVA) Friedmann Wallis

Paramtrica Correlaes Simples Teste de Pearson

No Paramtrica Teste de Spearman

Testes de Propores Comparao dentro de 1 amostra Teste Binomial Teste de Goodman Qui-quadrado Comparando 2 variveis (Tabelas 2 x 2) Teste Exato de Fisher Qui-quadrado Teste Multinomial Teste de Goodman Comparando mais que 2 variveis Qui-quadrado Teste Multinomial Teste de Goodman
1 2

Anlise paramtrica compara mdias. Anlise no paramtrica compara medianas.

Se a anlise escolhida for a anlise de varincia (ANOVA), significa que sero comparadas ao menos trs amostras independentes ou dependentes (ANOVA para medidas repetidas). Nesse caso, se aparecer significncia estatstica significa que h diferena entre ao menos duas amostras. Mas, para saber quais amostras diferem entre si, necessrio aplicar um teste para comparaes mltiplas (post hoc test), que ir comparar os grupos e apontar onde esto as diferenas. O teste de Tukey, de Schefe, de Newman-Keuls e o Teste de Mnima Diferena Significativa (LSD test) so exemplos de testes para comparaes mltiplas. Todos podem ser utilizados e diferem quanto sua robustez (Tukey mais robusto do que LSD e por isso tem sido preferido), mas qualquer um pode ser utilizado (Zar 1999). Testes de comparaes mltiplas tambm so utilizados nos testes no paramtricos. Se o teste utilizado for KruskalWallis, as comparaes podem ser feitas pelo teste de Dunn, que equivale ao Tukey, e para ANOVA de Friedman utilizado o teste de Dunnet (Zar 1999, Callegari-Jaques

81 2004). Os testes de propores referidos na tabela podem ser utilizados em algumas condies. De acordo com Callegari-Jacques (2004), o teste mais utilizado o do Quiquadrado. Mas esse teste s pode ser utilizado com frequncias absolutas e nenhuma frequncia deve ser inferior a 5 (Zar 1999). Callegari-Jacques (2004) reporta ainda que o nmero de amostras no deve ser inferior a 25. Assim, no caso onde no seja possvel utilizar o teste do Qui-quadrado, utiliza-se os outros testes citados. Obviamente existem vrios testes estatsticos alm dos que esto expostos neste captulo, como exemplo, os testes multivariados, que so aqueles que analisam a interao de vrios fatores num mesmo fenmeno (Zar 1999, Volpato 2007). Porm, o resumo apresentado aqui pode resolver problemas bsicos em muitos estudos de comportamento animal.

Interpretando os Dados
O resultado da anlise estatstica de nada vale se no houver um estudioso do comportamento para interpretar biologicamente os resultados. Para isso necessrio ter um bom conhecimento sobre a espcie que se est estudando, que rgos sensoriais ela utiliza, como o ambiente onde vive e como sua histria filogentica. Alm disso, muito importante um conhecimento atualizado e amplo sobre o assunto estudado, isto , no basta conhecer o fenmeno apenas na espcie estudada, necessrio comparar com outras espcies. s vezes basta um conhecimento slido sobre o grupo estudado, por exemplo, telesteos, ou ainda sobre uma famlia desse grupo. Porm, algumas revistas, como a Animal Behaviour, exigem que os artigos no sejam limitados a um nico grupo animal. As concluses devem estar associadas a teorias gerais e ser o mais abrangente possvel. Assim, esse aspecto deve ser levado em conta, no s no momento da interpretao biolgica dos dados, mas tambm no momento de definies dos objetivos. Essa postura refora o que entendemos por cincia do comportamento (vide captulo 2).

TICA NO ESTUDO DO COMPORTAMENTO ANIMAL

Estudar o comportamento animal envolve manipulaes que podem culminar em sofrimento, dor, estresse ou ao menos algum tipo de desconforto para o animal estudado, principalmente quando os procedimentos utilizam mtodos invasivos. Assim,

82 realizar pesquisas pautadas em procedimentos ticos significa utilizar mtodos que reduzam o estresse, evitem dor, desconforto e assegurem o bem-estar mnimo aos animais estudados (vide captulo 13). Vrias sociedades e conselhos cientficos tm formulado diretrizes para posturas eticamente corretas no estudo do comportamento animal. Por exemplo, o Conselho Canadense para o Cuidado dos Animais (Canadian Council of Animal Care), possui um tratado de recomendaes para os estudos envolvendo pesquisas com animais (Olfert et al. 1993), bastante difundido na Amrica do Norte. Alm desse, tambm h um conjunto de recomendaes nos estudos sobre a dor (Zimmerman 1983). A Associao para o Estudo do Comportamento Animal (Association for the Study of Animal Behaviour), na Europa, e a Sociedade de Comportamento Animal (Animal Behavior Society), na Amrica do Norte, produziram em conjunto um guia para o ensino e pesquisa em comportamento animal (Guidelines for the treatment of animals in behavioural research and teaching), publicado na revista Animal Behaviour V71, fasc.1, 2006). Os editores dessa e de outras revistas de renome internacional tm recusado artigos cujos procedimentos no seguem essas diretrizes. No Brasil, h uma lei que regulamenta o uso cientfico de animais (lei no. 11.794, de 8 de outubro de 2008. Alm disso, as pesquisas experimentais devem ser aprovadas pleas Comisses de tica na Experimentao Animal das Insituies de Ensino e Pesquisa. Sugerimos, tambm, que sejam conhecidos os preceitos do Colgio Brasileiro de Experimentao Animal (www.cobea.gov.br). A seguir, listamos algumas das medidas ticas que devem ser respeitadas pelos cientistas para reduo de desconforto e valorizao da vida animal.

Utilizar anestsicos antes de vrios tipos de manipulaes (pesagem, medidas,

cirurgias, marcao) e tambm no momento de eutansia dos animais. Utilizar mtodos adequados de manuteno: evitar superpopulao; manter corretos

o ciclo de luz, temperatura, umidade, oferta de gua, alimentao e outras variveis prprias da espcie; oferecer refgio sempre que possvel; evitar manter presas e predadores em locais prximos. Treinar tcnicas cirrgicas para evitar mortes inteis de animais. Habituar os animais ao tratador e ao observador, atenuando os efeitos do estresse. Se possvel, utilizar alternativas como modelos e simulao em computadores.

83 Utilizar, sempre que possvel, as marcas naturais para identificar os indivduos ao

invs de mtodos invasivos (incluso de chips, corte nos lobos auriculares ou caudas de peixes). Evitar qualquer mtodo que potencialmente possa provocar dor, mesmo que no

seja ainda clara a comprovao cientfica de que o animal em estudo sente dor. Escolher um nmero mnimo de animais, suficiente para garantir a boa qualidade Isso pode ser obtido por meio de delineamentos bem

das concluses do estudo.

elaborados, utilizao de testes com amostras relacionadas e utilizao de testes estatsticos adequados.

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86

Captulo 4

CAUSAS PRXIMAS E CAUSAS DISTAIS NA COMPREENSO DO COMPORTAMENTO ANIMAL

Renata Gonalves Ferreira

rgf27br@yahoo.com.br

Departamento de Fisiologia, Centro de Biocincias Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Natal, RN, Brasil

87 Este captulo ir discutir o ABCDEF (Animal Behavior: Cause, Development, Evolution and Function) para o estudo do comportamento animal. Ou, conjuntamente, os fatores proximais (causa e desenvolvimento) e os fatores distais ou ltimos ou finais (evoluo e funo) que respondem a pergunta: Por que um/o animal x se comporta da forma y?. Trata-se de uma distino didtica, mas ao mesmo tempo fundamental e conciliadora na rea da Etologia, tendo sido proposta por Tinbergen em 1963 no artigo, agora clssico, On Aims and Methods in Ethology. M.S.Dawkins (1989) compara os quatro porqus de Tinbergen com as quatro patas de um cavalo, discutindo que, sem a compreenso dos quatro fatores, nossa interpretao sobre o comportamento animal manca. Para que o leitor possa apreciar a importncia desta distino conciliadora irei retomar, brevemente, o debate cientifico que precedeu a publicao deste artigo. Em seguida irei apresentar alguns exemplos das diferentes abordagens metodolgicas que caracterizam as pesquisas voltadas a responder perguntas em cada uma das quatro perspectivas. Apesar de aparentemente simples e auto-explicativo, comum encontrar erros nas respostas dos alunos, quando so apresentados exemplos de comportamentos e requisitados que sejam diferenciados os nveis de explicao (proximal ou distal) ou os 4-porqus (CDEF). Assim, este capitulo inclui tambm comentrios sobre dificuldades observadas no aprendizado destes conceitos por alunos universitrios. O capitulo finalizado com uma discusso sobre o cuidado que deve ser tomado ao tentarmos afirmar: este animal x se comporta de forma y porque...

O DEBATE NATUREZA X CULTURA Como apresentado no incio deste livro (ver Yamamoto, captulo 1 deste livro), a etologia (do grego: Ethos: lugar habitual; conduta; Logos: estudo) surge como cincia

88 na Europa, com a fundao da revista Zeitschrift fr Tierpsychologie (do alemo: Jornal de Psicologia), em 1936, como resposta ao behaviorismo norte americano (Barfield 1997). Os behavioristas investigavam leis gerais para a apresentao dos diferentes comportamentos, testando algumas poucas espcies (normalmente ratos e pombos) em laboratrio, e posteriormente, generalizando os padres para as outras espcies. Os etlogos eram evolucionistas, e faziam duas crticas principais ao behaviorismo: defendiam que o comportamento no pode ser interpretado fora do ambiente natural do animal, e que as espcies carregam consigo uma tendncia a se comportar de determinada forma, devido sua herana evolutiva. Konrad Lorenz, a quem Nicholas Tinbergen (1963) atribui o ttulo de pai da etologia moderna, considera que o comportamento deve ser visto tal como um rgo e, portanto, voltado para um fim especfico, no sendo infinitamente plstico. Os behavioristas eram, em sua maioria, psiclogos ou mdicos fisiologistas, enquanto os etlogos eram mdicos com especializao em anatomia comparada ou zologos. Ou seja, os behavioristas exploravam o carter aprendido e as diversas formas de aprendizado do comportamento, enquanto os etlogos enfatizavam os diversos aspectos no aprendidos do comportamento e sua semelhana inter-especfica. O behaviorismo e a etologia diferiam na abordagem lgica: o behaviorismo era dedutivo e a etologia, indutiva. O behaviorismo refutava a etologia argumentando que esta aceita acriticamente a teoria evolutiva, fazendo rapidamente afirmaes no comprovadas acerca do valor de sobrevivncia do comportamento, sua funo vital, e estruturas (mentais ou corporais) envolvidas. A crtica da etologia ao behaviorismo era a de que a situao experimental criava um ambiente empobrecido, que s poderia levar confirmao das hipteses previamente postuladas. Esta diferena de pressupostos e mtodos, com concluses consequentemente diferentes, perdurou durante as dcadas de

89 1935 a 1975, e ficou conhecido como o debate natureza x cultura (nature x nurture Goodenough et al 2001, Bolhuis & Giraldeau 2008). Tinbergen (1963) dedica a primeira parte de seu artigo a esclarecer estas diferenas. Apesar das divergncias, ambos os lados eram contra a idia vitalista (e da Gestalt) de que o todo diferente da soma das partes, sendo defensores (e praticantes) de anlises detalhadas de seqncias comportamentais (Hinde 2008). Assim, tanto behavioristas quanto etlogos eram mecanicistas e analticos, e buscavam construir modelos para explicar os padres comportamentais observados nos diferentes animais. Os termos usados por Lorenz em seus modelos (mecanismo liberador inato, estmulo disparador, padro fixo de ao) refletem o carter mecanicista da etologia da poca. Ao mesmo tempo, alguns pesquisadores j viam pontos de conexo entre as abordagens, e alguns resultados j mostravam que nenhum dos dois extremos estava totalmente correto (ver Yamamoto, captulo 1 deste livro). Por exemplo, os trabalhos de Garcia (1966, apud Alcock 2001) mostraram que nem tudo condicionvel no comportamento de ratos ou, dito de outra forma, que existem predisposies para aprender certas associaes mais rapidamente que outras. Do outro lado, o prprio Lorenz j sabia da existncia de janelas de aprendizado e estampagem no comportamento de animais selvagens (mas no admitia alas de feedback em seu modelo hidrulico para explicao do comportamento como bem ressaltou Tinbergen 1963). Em 1963, Nicholas Tinbergen publica na revista Zeitschrift fr Tierpsychologie o artigo On Aims and Methods in Ethology. Um artigo conciliador que se tornou arcabouo terico fundamental do estudo do comportamento animal contemporneo. Acerca das diferenas com o behaviorismo ele afirma: Pode no ser suprfluo salientar que o reconhecimento da existncia de muitos caracteres de comportamento espcie-especfico no implica necessariamente que esses caracteres so "inatos", no sentido de ontogeneticamente totalmente independentes do

90 ambiente... A situao agora est mudando rapidamente. A "terra de ningum" entre Etologia e Neurofisiologia est sendo invadida pelos dois lados. Enquanto etlogos esto a fazer progressos com a "descendente" repartio de fenmenos complexos, neurofisiologistas esto "ascendendo", alargando a sua investigao de fenmenos de complexidade maior do que era habitual h 20 anos." (p.414-415, Tinbergen, On Aims and Methods in Ethology, 1963).22

Tinbergen argumenta ainda que as diferentes perspectivas so complementares: "O estudo da causao o estudo dos eventos anteriores, que pode ser mostrado que contribuiu para a ocorrncia do comportamento ... e o estudante do valor de sobrevivncia tenta descobrir se algum efeito do processo observado [o Comportamento] contribui para a sobrevivncia, se sim, como a sobrevivncia promovida e se melhor promovida pelo processo observado que por processos um pouco diferente ... ambos os tipos de trabalhadores esto, portanto, investigando as relaes de causa e efeito, e a nica diferena que o fisiologista olha para trs no tempo, enquanto o estudante do valor de sobrevivncia, por assim dizer, olha "para frente no tempo" (idem, p. 418).23

Partindo desta constatao, Tinbergen enumera as quarto questes a serem tratadas pela etologia moderna (a qual ele chama de biologia do comportamento): Causa, Desenvolvimento, Evoluo e Funo. Admitidamente, ele baseou estas quatro questes nas trs questes principais da Biologia definidas por Julian Huxley, acrescentando a questo Desenvolvimento (Bolhuis & Giraldeu 2008). Esta no uma contribuio pequena, visto que grande parte das divergncias residia no fato do que

22

It may not be superfluous to stress that the recognition of the existence of many species -specific behaviour characters does not necessarily imply that these characters are innate in the sense of ontogenetically wholly independent of the environment... The situation is now changing rapidly. The no mans land between Ethology and Neurophysiology is being invaded from both sides. While ethologists are making progress with the descending breakdown of complex phenomena, neurophysiologists are ascending, extending their research to phenomena of greater complexity than was usual 20 years ago. (p.414-415, Tinbergen, On Aims and Methods in Ethology, 1963) 23 The study of causation is the study of preceding events which can be shown to contribute to the occurrence of the behaviour... and the student of survival value tries to find out whether any effect of the observed process contributes to survival, if so how survival is promoted and whether it is promoted better by the observed process than by slightly different processes... both types of workers are therefore investigating cause-effect relationships, and the only difference is that the physiologist looks back in time, whereas the student of survival value, so-to-speak, looks forward in time (p.418, Tinbergen, On Aims and Methods in Ethology, 1963)

91 significa um comportamento inato ou adquirido, um comportamento instintivo ou aprendido. O autor explicitamente discorda desta distino chamando-a de heuristicamente prejudicial. Finalmente, Tinbergen assemelha o desenvolvimento comportamental ao desenvolvimento embriolgico das outras estruturas corpreas, para o qual incabvel a separao inato-adquirido. Ele afirma que durante o desenvolvimento de cada individuo o momento em que as foras evolutivas e ontogenticas esto mais imbricadas, numa dinmica que resulta em apresentao de comportamentos adequados na situao adequada. Atualmente, estas quatro questes so agrupadas como fatores proximais (causa e desenvolvimento), pois ocorrem durante o tempo de vida do individuo em observao, e fatores distais, pois se referem bagagem trazida (evoluo) ou a qual bagagem ser deixada (funo) em outras geraes. Passemos, ento, ao ABCDEF.

AB (ANIMAL BEHAVIOUR) O comportamento de um animal pode ser definido como uma seqncia de contraes musculares padronizadas no tempo (Eibl-Eibesfeldt 1989). Nesta definio podem ser albergados comportamentos desde correr, voar e nadar, at o dormir, descansar ou hibernar. Entretanto, podem ser necessrios maiores refinamentos na definio. Se o objetivo estudar comportamentos internos, tais como comportamento de digesto, gestao ou mesmo o comportamento de pensar, a seqncias mensuradas incluem as reaes bioqumicas24. Se o comportamento social pode ser necessria a resposta de outros indivduos alm do animal-focal ou de todo grupo (p. ex.: o comportamento de coalizo em macacos-prego, que, alm dos

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A definio do que um comportamento j levou a um debate que ficou conhecido como comportamentos abertos (overt) x comportamentos cobertos (covert). Atualmente, esta questo tambm j est resolvida.

92 movimentos de aproximar-se e emitir expresses faciais de agresso, depende da posio relativa de trs ou mais indivduos no espao). Como defendido por Tinbergen (1963), a definio do etograma (do grego: ethos: lugar habitual, conduta; -grama: equivalente de gramato: letra, escrito, peso) o passo inicial de qualquer estudo do comportamento. Apesar de 50 anos passados desde a publicao de Tinbergen, um etograma bsico para a maioria das espcies ainda no est publicado, fato possivelmente devido s dificuldades prticas de coleta de dados em campo. Entretanto, mesmo para as espcies que tm um etograma conhecido, praxe incluir, na sesso de mtodos das publicaes, definies precisas sobre o(s) comportamento(s) em anlise. O captulo de Freitas e Nishida deste livro discute os principais cuidados para construo e anlise de etogramas.

C (CAUSA) Os estudos da causa do comportamento referem-se ao estudo do prprio mecanismo fsico-qumico, desde a ativao de diferentes genes e suas cadeias bioqumicas, at a percepo do estmulo por diferentes receptores, sua transmisso por diferentes nervos, integrao no sistema nervoso central, e emisso das contraes musculares que levaro a apresentao do padro comportamental em estudo. Assim, trabalham neste nvel de anlise as reas de gentica comportamental, neuroetologia, fisiologia sensorial, cronobiologia, endocrinologia comportamental e ecologia sensorial, entre outras (Bolhuis & Giraldeau 2008). Alguns exemplos de estudos neste nvel de anlise so clssicos, e podem ser encontrados em vrios livros de comportamento animal (Mann & Dawkins 1998, Alcock 2001, Goodenough et al. 2001, Scott 2005). Um deles o comportamento de abelhas ao retirar a capa de um favo e remover de dentro do favo uma pupa morta. Este

93 comportamento visivelmente elaborado controlado por apenas dois genes: o gene U (de uncap) e o gene R (de remove). Quando uma abelha homozigota recessiva para ambos os genes (uurr) o comportamento de limpeza do favo apresentado em sua forma completa. Quando a abelha heterozigota Uurr, ela no remove a capa, mas se encontrar um favo aberto ela retira a pupa morta de dentro. Quando a abelha heterozigota uuRr, ela retira a capa do favo mas no remove a pupa. Quando ela UuRr ou UURR, ela no realiza nenhum dos dois comportamentos. Este exemplo bastante utilizado por ser didtico e seguir um padro de herana mendeliana de um gene e dois alelos com dominncia completa (tal como os experimentos com ervilhas de Mendel). So inmeros os estudos de gentica comportamental, muitos deles envolvendo traos mendelianos com 3 ou mais alelos, efeitos pleiotrpicos, epistticos e padres de ativao/inativao gnica mais elaborados25. Por exemplo, estudos realizados sobre o comportamento sexual de opilies (Arachnida: Opillione) no Parque Estadual Carlos Botelho em So Paulo, mostram que os machos podem existir em dois morfos: um maior, que defende as fmeas durante o perodo de acasalamento, e um menor, que realiza cpulas fortuitas com as fmeas. Anlises genticas mostraram que os machos no diferem em seus programas genticos, apenas na expresso gnica, a qual parecer estar vinculada alimentao da ninfa antes da muda, e densidade populacional (Buzzato et al. 2010). A rea de fisiologia sensorial oferta vrios exemplos em que toda a rota entre a percepo do estimulo por um neurnio receptor, integrao sensorial, at a contrao muscular que resulta no padro comportamental est traada. Um exemplo clssico a descrio de como apenas dois neurnios receptores diferentes (localizados na membrana timpnica abaixo de cada asa da mariposa) com diferentes potenciais de
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Pleiotropia ocorre quando um nico gene afeta muitos traos fenotpicos. Epistasis ocorre quando a expresso de um gene modificada pela presena de outro gene.

94 ao, esto envolvidos no complicado comportamento de fuga deste animal. O neurnio tipo A1 reage a baixas intensidades de ultra- sons, e estimula a contrao dos msculos do vo. J o neurnio tipo A2, reage a altas intensidades de ultra-sons, e paralisa a contrao dos msculos do vo. Assim, quando o morcego predador est distante, a intensidade do som percebida fraca, e o neurnio A1 estimula a acelerao do vo, causando o afastamento da mariposa. Quando o morcego est prximo (menos de 3 metros), o receptor A2 provoca a paralisao dos msculos, causando um movimento errtico, ou a queda da mariposa, que se esconde no solo (ver descrio detalhada em Alcock 2001). Ewert (2008) apresenta outros exemplos de como o componente bombykol presente no feromnio de fmeas ativa os receptores nos plos das antenas de machos, sendo suficiente para desencadear o comportamento de corte de diversas espcies de insetos. O autor tambm mostra como pequenas diferenas na concentrao de bombykol e no potencial de ao impedem a cpula entre machos e fmeas de diferences espcies. Jaff et al. (2007) mostram como uma escolha intra-especfica de fmeas pelos machos est relacionada com a concentrao de volteis nos feromnios e o potencial de ao dos receptores dos machos em diferentes condies fsicas. Por fim, j foi mapeado que o comportamento de postura de ovos em lesmas do mar (Aplysia) envolve a ao de 11 protenas sintetizadas por um nico gene com apenas 217 pares de base26 (Scott 2005)! Estes exemplos, entretanto, no devem ser entendidos como provas de que todo comportamento complexo pode ser explicado por apenas um ou dois genes ou neurnios. A fisiologia sensorial busca determinar as estruturas neurais que correspondem aos mecanismos perceptuais, aos mecanismos de controle central e integrao, e aos mecanismos motores do comportamento. Estes geralmente so
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Os genes podem ser compostos por milhares de pares de base, havendo inclusive as notaes kb (= kbp) = kilo pares de base = 1,000 bp, Mb = mega pares de base = 1,000,000 bp, Gb = giga pares de base = 1,000,000,000 bp.

95 compostos por vrios neurnios que se sobrepem e se diferenciam a depender do comportamento em anlise, sendo parte do trabalho do pesquisador modelar o que Ewert (2008) chama de algoritmo combinatrio que integra os inputs sensoriais (externos e internos) e resulta num output comportamental efetivo. A complexidade de causa comportamental bem exemplificada pelos estudos em cronobiologia e endocrinologia comportamental. Na cronobiologia, os exemplos clssicos mostram como o ritmo circadiano dos comportamentos de atividade e inatividade envolve reaes qumicas com alas de feedback de protenas codificadas por pelo menos 06 genes diferentes (period, timeless, clock, cycle, doubletime e tau), que so ativados e desativados por pistas luminosas no ambiente (Goodenough et al. 2001). Na rea de endocrinologia comportamental os exemplos clssicos referem-se a ao da testosterona e do estradiol no comportamento de canto de pssaros ou amplexo no sapos (Bolhuis 2008). Um trabalho sobre cuidado maternal mapeou como cheirar o filhote ativa o gene fosB no hipotlamo, que posteriormente ativa o gene oxt no crebro de ratas, que passam a sintetizar oxitocina desencadeando comportamento de apego e cuidado aos filhotes. Ratas impedidas de cheirar o filhote (por danos no rgo vomeronasal) no apresentaram comportamento de cuidado (Goodenough et al. 2001)27. Uma dificuldade comum dos alunos no visualizar as cadeias bioqumicas que vo do gene protena (estrutural ou reguladora) ou da recepo do estmulo e sua integrao neuroendcrina contrao muscular. Outra dificuldade imaginar que o gene ou a presena de estmulo no ambiente funcionam como uma tomada, que liga e desliga um comportamento de forma binria. Neste caso, os conceitos de fatores contnuos e anlises multivariadas precisam ser trabalhados para superar esta concepo espontnea dos alunos.

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Para uma reviso didtica sobre a neuroendocrinologia do apego e do amor, ver Carter, 1998.

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D (DESENVOLVIMENTO) Segundo Bolhuis (2008), ao inserir a questo do desenvolvimento como fundamental para o estudo do comportamento, Tinbergen foi bastante influenciado pelos trabalhos do embriologista escocs Conrad Waddington, em particular os conceitos de canalizao e paisagem epigentica. Basicamente, estes conceitos significam que dentro das condies tpicas de desenvolvimento, as formas de diviso e multiplicao celular sero canalizadas, seguindo padres relativamente fixos e previsveis nos embries de uma mesma espcie. A paisagem epigentica inclui desde a folhagem onde a fecundao externa ocorre ou, se fecundao interna, o oviduto, at a composio bioqumica do ambiente intracelular do embrio. A metfora da paisagem (com vales e montanhas) e do desenvolvimento como uma bola rolando sobre a paisagem buscava realar a homeostase de desenvolvimento, indicando que pequenas variaes ambientais no fariam a bola subir a montanha e passar para o outro lado, ela tenderia a voltar para o vale, e apenas grandes variaes ambientais conseguiriam produzir aberraes (lembrando que Waddington referia-se a embriologia, ou neste caso, teratologia). Atualmente, os pesquisadores do desenvolvimento comportamental estudam as mudanas no comportamento e nos mecanismos subjacentes desde a concepo at a morte dos indivduos. As anlises podem ser feitas a partir de duas perspectivas: de dentro para fora e de fora para dentro. Numa anlise de dentro para fora verifica-se como as prprias cadeias bioqumicas vo sendo alteradas devido concentrao de seus produtos e co-ao das diversas alas de feedback positivo e negativo. Assim, verifica-se que o organismo no o mesmo ao longo do tempo. Poucas primeiras clulas totipotentes (as famosas clulas

97 tronco) do origem a clulas pluripotentes (as camadas germinativas) e em seguida tornam-se clulas diferenciadas nos diversos tecidos e rgos, apesar de todas elas terem o mesmo programa gentico. Esta diferenciao deve-se a diferenas mudanas na composio bioqumica das clulas. O ambiente hormonal tambm no o mesmo ao longo do desenvolvimento, assim como existem modificaes na rede neural presente no organismo ao longo de sua vida. Tendo em vista o discutido no item anterior, uma vez que a maquinaria do comportamento (o substrato fsico-qumico do organismo) se modifica, pode-se inferir que mudam as propenses (ou probabilidades estatsticas de reaes fsico-qumicas) para o organismo reagir de uma ou outra forma aos estmulos ambientais. De fato, diferenas comportamentais ao longo do desenvolvimento so observadas em todas as espcies animais. O polietismo de abelhas, em que cada faixa etria apresenta um comportamento diferente (at 5 dias: limpar clulas; de 5 a 10 dias: alimentar as larvas e outras abelhas; de 15 a 20 dias empacotar o plen; de 20 a 25 dias forragear em flores) um exemplo de como um mesmo substrato (qumico-neuronalmuscular) modifica-se, e passa a gerar padres comportamentais extremamente distintos. Similarmente, alguns animais apresentam dois morfos (ex.: girino e sapo, lagarta e borboleta) ou mesmo trs morfos (ex.: o platelminto Fasciola heptica que assume as formas de miracdio, cercaria e indivduo adulto) durante sua historia de vida, cada fase com um comportamento diferente e adequado ao ambiente. Por outro lado, e de forma mais conhecida por todos, o comportamento muda ao longo do desenvolvimento como resposta ao ambiente. Numa anlise de fora para dentro busca-se mapear como os estmulos ambientais causam mudanas comportamentais. Estes estudos envolvem desde anlises de reflexos e habituao do receptor, a associao de estmulos (condicionamento

98 clssico e operante), aprendizado por imitao e facilitao social, e aprendizado atravs do ensino. Por exemplo, os poliquetos marinhos ao sair dos tubos em mar seca primeiramente reagem s nuvens se escondendo. Aps cerca de meia hora neste movimento de entrar e sair da terra, aparentemente ocorre habituao do receptor, e os animais ficam expostos sem reagir a outras nuvens (Ridley 1995). Estas so as anlises tradicionais dos neurofisiologistas [mais em invertebrados] e behavioristas [mais em vertebrados], mas que atualmente so pesquisadas tambm por psiclogos cognitivos (que admitem a existncia da mente Hinde 2008). O captulo de Pereira Jnior e de Rezende e Izar (cap. 5 e 9 deste volume) detalham todos estes conceitos. Ater-me-ei aqui a dois conceitos clssicos que causam ainda bastante confuso entre os alunos: perodos crticos e estampagem (imprinting). Lorenz (1935-apud Goodenough et al. 2001) definiu perodo crtico como uma fase do desenvolvimento em que a exposio a estmulos ambientais promove mudanas irreversveis no comportamento do indivduo. Durante estas janelas de aprendizado um animal imaturo fixa sua ateno no primeiro objeto com o qual tem contato (visual, auditivo ou de outro tipo) e, a partir de ento, passa a ter preferncia por estmulos semelhantes, ou seja, ocorre uma estampagem daquele objeto no animal. Normalmente essa preferncia medida pelo comportamento de seguir (caminhando ou apenas seguindo com o olhar) o objeto. Estas janelas de aprendizado teriam duas funes maiores: aprender quem o cuidador e aprender a espcie do parceiro sexual. Estas estampagens poderiam ocorrer na mesma janela ou em janelas diferentes, e o incio e durao de cada janela varia de espcie para espcie. Como normalmente a primeira coisa que um filhote v sua me/cuidador, a estampagem asseguraria o reconhecimento dos pais pelos filhotes. No entanto, os filhotes podem sofrer estampagem por qualquer objeto, sendo famosa a figura dos patos seguindo Lorenz,

99 pois ele foi a primeira coisa que os animais viram aps eclodir. Lorenz considerava a estampagem uma forma diferente do aprendizado por associao de estmulos, pois, segundo o autor, a estampagem: i) no precisa de reforo, ii) ocorre apenas nos perodos crticos e iii) irreversvel. A etologia contempornea define estampagem (imprinting) como o

desenvolvimento de uma preferncia social, e distingue a estampagem filial (reconhecimento dos pais pelos filhos) da estampagem sexual (isto , desenvolvimento de preferncias por parceiros de cpula), podendo ocorrer estampagem parental (reconhecimento dos filhos pelos pais) em algumas espcies (ex.: pingins). As trs caractersticas da estampagem definidas por Lorenz so, atualmente, criticadas. O fenmeno da estampagem considerado uma forma de aprendizado por associao em que a mera viso do objeto um reforo positivo (Bolhuis 2008). A idia de perodo crtico foi substituda pela de perodo sensvel (ou sensitivo ou suscetvel sensitive periods). Busca-se com isto substituir a idia de limites crticos, como uma janela que abre e fecha para aprendizagem, por outra em que o aprendizado mais contnuo havendo momentos de maior sensibilidade e de menor sensibilidade a estmulos externos, cuja durao varia de indivduo para indivduo (Bolhuis 2008). A idia de irreversibilidade tambm contestada. Num exemplo clssico de criao cruzada, filhotes de mandarim (Taenopygia guttata) criados por pais manons (Lonchura striata), quando colocados em situao experimental de escolha de parceiros sexuais, preferiram fazer a corte (ou responder corte, no caso das fmeas) a indivduos da espcie dos pais adotivos, e no da prpria espcie (como esperado pela estampagem sexual). Porm, este padro de escolha foi alterado aps os animais passarem um perodo com os animais da mesma espcie, mesmo aps o pico do perodo sensitivo j haver passado, indicando que a estampagem reversvel.

100 Dentro deste contexto cabe distinguir o mecanismo de priming ou incitao28. Incitao definido como um efeito motivador (ou despertador ou provocador) de um estmulo na apresentao do comportamento. Assim, a propenso para realizar um comportamento aumentada pelo contato com um primer, e esta estimulao continua a ter efeito mesmo aps o contato ter cessado. Por exemplo, peixes beta (Betta splendens) tendem a ignorar a insero de um termmetro no aqurio, mas se colocados em conflito com outros peixes (ou se apenas observarem conflito entre outros dois peixes), uma posterior insero do termmetro desencadear comportamentos agressivos em direo ao objeto (Hogan 2008). Este autor discute que possvel medir os efeitos de incitao em vrios comportamentos como agresso, alimentao, sexo e cuidado materno. Curiosamente, o comportamento de ingerir lquidos parecer ser pouco susceptvel incitao. O ilustre pesquisador Robert Trivers apresentou um curioso exemplo durante sua palestra no Encontro da SBPC de 2010. O exemplo referia-se a uma medida da capacidade matemtica de mulheres asiticas. Em algumas folhas de teste era requisitado que a pessoa marcasse o sexo junto sua idade, no cabealho da folha de respostas; em outras, era requisitado que fosse marcada a naturalidade da pessoa e no o sexo. Surpreendentemente, os escores das provas das mulheres asiticas que marcaram o sexo foi significativamente menor que os escores das mulheres asiticas que marcaram sua naturalidade. O pesquisador atribuiu esta diferena ao efeito incitador do esteretipo de mulheres serem ruins em matemtica e de asiticos serem bons em matemtica! Por fim, dentro da anlise do desenvolvimento do comportamento, cabe destacar o crescente nmero de publicaes descrevendo tradies comportamentais em animais, ou seja, padres comportamentais que so aprendidos durante o desenvolvimento do
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A traduo literal de priming escorvamento. Escorva o dispositivo com que se d incio exploso de uma carga principal, geralmente constitudo por um co rdel detonante ou a poro de plvora para comunicar o fogo carga(Aurelio, 1986).

101 indivduo, e que permanecem por geraes, sendo herdadas de forma no gentica (Avital & Jablonka 2000).

E (EVOLUO OU FILOGENIA) Esta uma das perguntas da etologia clssica e refere-se a traar o padro evolutivo da diversidade comportamental (Ryan 2008). Tal como os estudos filogenticos em morfologia e bioqumica, tendo como base o fenmeno da descendncia com modificao, e utilizando o mtodo comparativo, os estudos em evoluo comparam homologias e homoplasias, convergncias e divergncias comportamentais, tentando localizar as sinapomorfias comportamentais de cada espcie29. Existem duas formas de estudar a evoluo comportamental. A primeira quando se conhece a filogenia do grupo em estudo a partir de outros mtodos (morfolgicos ou bioqumicos). Neste caso, com base numa filogenia estabelecida busca-se entender o padro de mudana comportamental, correlacionando-o ao ambiente ocupado por cada clado. Um exemplo bastante ilustrativo (Mann & Dawkins 1998, Alcock 2001, Goodenough et al. 2001; Scott 2005) refere-se a forma elaborada do ninho construda por 16 diferentes espcies de aves da famlia Ptilonorhynchidae. Com base em anlises de DNA mitocondrial foi possvel verificar que as espcies que constroem ninhos mais elaborados derivaram (so mais recentes que) das trs espcies

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Caracteres homlogos so aqueles compartilhados por duas espcies devido ancestralidade comum (ex.: ossos dos membros superior dos vertebrados). Caracteres homoplsicos so aqueles presentes em duas espcies mas que se desenvolveram devido a similaridade ambiental (ex.: asas das aves e asas dos insetos). A evoluo convergente ocorre quando duas espcies que no compartilham um ancestral comum vivem em ambientes semelhantes, e leva a aquisio de traos homoplsicos por diferentes espcies. A evoluo divergente ocorre quando espcies que compartilham ancestral comum ocupam ambientes diferentes e, estruturas homlogas podem passar a ter formas diferentes (ex.; asa do morcego, nadadeira da baleia, membro superior dos cavalos). Sinapomorfias so caracteres derivados compartilhados por duas espcies com ancestral comum. No caso da etologia, os caracteres em questo so comportamentos.

102 que no constroem ninhos. O cladograma30 tambm mostra que existem dois clados irmos: um com 7 (sete) espcies que constroem ninhos elaborados suspensos, e outro clado composto por 6 (seis) espcies que constroem ninhos elaborados no cho. Dentro de cada clado, as espcies que constroem ninhos mais simples so mais antigas que as espcies que constroem ninhos mais elaborados. Com base neste cladograma, possvel estudar quais mudanas ambientais levaram crescente elaborao de ninhos. O estudo da filogenia comportamental necessrio para garantir a independncia de contrastes durante os estudos de funo comportamental (prximo por qu de Tinbergen). A segunda forma utilizar o padro comportamental como um caractere independente, e inseri-lo na anlise de reconstruo filogentica junto com outros caracteres (morfolgicos ou bioqumicos). Muitos comportamentos de vrias espcies so estereotipados e experimentos de hibridismo (pai de uma espcie, me de outra espcie) resultam em comportamentos intermedirios nos descendentes. Assim, o pressuposto deste tipo de abordagem que existem traos comportamentais que podem ser considerados tpicos das espcies. O pioneiro neste tipo de abordagem prprio Konrad Lorenz, que construiu uma filogenia dos patos da famlia Anatidae com base em semelhanas nos comportamentos de cortejo de fmeas (Ridley 1995). Entretanto, este tipo de abordagem , atualmente, menos comum. Segundo De Queiroz e Winberger (1993) menos de 5% dos caracteres utilizados nas anlises cladsticas so comportamentais. Apesar disto, segundo estes mesmos autores, so verificadas congruncias nas filogenias de invertebrados obtidas separando-se caracteres morfolgicos e comportamentais. Kuntner et al. (2008) tambm destacam a importncia dos caracteres comportamentais para estudos filogenticos. Neste trabalho, 34 comportamentos (exemplos: movimentos de balano do corpo, forma de aproximao e
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Cladograma um diagrama que mostra as relaes de ancestralidade comum entre as espcies (a famosa rvore da vida). Clado qualquer ramo deste cladograma.

103 ngulo de ataque a presa), foram utilizados juntamente com quase 200 caracteres morfolgicos para desvendar a filogenia das aranhas construtoras de teias (Araneae, Nephilidae). Os autores afirmam que a utilizao dos comportamentos foi til, principalmente quando caracteres morfolgicos homoplsicos no permitiam a distino entre duas espcies. Num outro trabalho, Japyassu & Caires (2008) mostram como a seqncia do comportamento de enrolar presas em fio de seda uma homologia dos Araneoidea.

A constatao de que comportamentos podem seguir rotinas to estereotipadas a ponto de poder ser utilizados em estudos de cladstica no inviabiliza a flexibilidade comportamental a depender das condies ambientais em nvel proximal. Por exemplo, Garcia e Japyassu (2005) analisando as rotinas dos comportamentos de predao, construo de teia e corte nas famlias de araneoidea, mostraram que existem de 3 a 6 diferentes tipos de comportamentos predatrios a depender da presa (ex.: observa-se mais mordidas quando a presa uma formiga do que quando a presa um tenbrio). Pode-se supor que o comportamento pouco utilizado em anlises filogenticas porque a coleta de seqncia comportamentais de animais na natureza (de forma sistemtica que possa servir a anlises comparativas) muito mais difcil que a mensurao de partes corpreas de animais em colees de museus. Entretanto, Japyassu e Machado (2010) apontam que o obstculo ao uso de caracteres comportamentais reside em diferenas na concepo do que uma espcie: um conjunto de indivduos histricos ou uma classe atemporal de indivduos. Ou seja, do pressuposto do quanto o comportamento estereotipado ou flexvel nos diferentes indivduos de uma espcie.

104 Uma dificuldade no ensino deste tpico para os alunos a falta de conhecimento da diversidade animal e da anatomia comparada, no desconhecimento de termos e conceitos bsicos de filogenia, assim como de biogeografia. Foi dito acima que os estudos em evoluo mapeiam as semelhanas e diferenas comportamentais entre as espcies e que, com base em cladogramas bioqumicos e comportamentais, tentam estudar quais mudanas ambientais selecionaram as diferentes sinapomorfias. Estas correlaes ambiente x

semelhana/diferena comportamental geralmente so feitas em escala geolgica (ex.: estudos com mudanas no comportamento de tecer teias das diferentes espcies de aranhas e mudanas no ambiente desde o Mioceno ou, mesmo, estudo do comportamento de uso de ferramentas pelo homem no Plio-Pleitoceno). O quanto o ambiente atual exerce presso sobre os diferentes comportamentos assunto do prximo por qu de Tinbergen.

F (FUNO) O ltimo por qu proposto por Tinbergen (1963) refere-se funo do comportamento, ou seja: para que serve o comportamento? Qual o valor de sobrevivncia do comportamento? Segundo Danchin et al. (2008) esta pergunta respondida pelos pesquisadores da rea de ecologia comportamental, que nasceu, ainda segundo os mesmos autores, com a publicao do livro Behavioural Ecology por John Krebs e Nicholas David em 1978, na Inglaterra31.

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A tradio norte-americana chama-se ecologia evolutiva (Fox et al 2001), e em nada difere em termos de conceitos e modelos dos apresentados por Krebs e Davies (1978). A diferena parece residir no fato de que a ecologia evolutiva foca mais (mas no apenas) em animais de curta historia de vida, tendo, portanto, acesso quantificao gentica, enquanto a ecologia comportamental tem maior foco em animais com longa historia de vida. J existe uma traduo para o portugus de: Krebs e Davies (1996). Introduo Ecologia Comportamental. Ed. Atheneu.

105 As anlises em ecologia comportamental partem de trs pressupostos. O primeiro o de que todo comportamento adaptativo, ou seja, a funo de todo comportamento aumentar a sobrevivncia e/ou reproduo do indivduo. Mesmo comportamentos primeira vista incongruentes com esta viso (como, por exemplo, a autotomia de patas pelo caranguejo, ou o salto estrela das aranhas-macho de viva negra jogando-se na mandbula da fmea para ser devorado) so interpretados como aumentando as chances de sobrevivncia (por distrair o predador no caso do caranguejo) ou de reproduo (pois enquanto come o macho a fmea da aranha no sai a procura de outro parceiro) dos indivduos. O segundo pressuposto o de que os indivduos baseiam seus comportamentos em escolhas, frente s condies ambientais proximais. O terceiro o de que estas escolhas so racionais, ou seja, maximizam a relao benefcio/custo para o indivduo. Para a ecologia comportamental no faz diferena se esta otimizao da relao benefcio/custo alcanada por aprendizado no ambiente imediato ou pela presena de genes que resultem em padres estereotipados (existem modelos para ambos os casos). M.S. Dawkins (1989) diferencia otimizao de curto prazo e de longo prazo. A otimizao de curto prazo refere-se melhor relao benefcio/custo em termos de calorias. Por exemplo, maior aquisio de calorias no menor tempo ou com menor exposio a risco de predao ou exposio a doenas. A otimizao de longo prazo refere-se a deixar o maior nmero de descendentes (ou cpias do DNA). Em espcies com curta histria de vida possvel contar efetivamente o nmero de descendentes produzidos e compar-lo de acordo com os comportamentos apresentados por diferentes indivduos. Entretanto, para muitas espcies com longa histria de vida a contabilizao do nmero de descendentes dificultada. Ou seja, dentro de um projeto de pesquisa, possvel acompanhar o sucesso reprodutivo de vrias geraes de borboletas mas,

106 dificilmente, de chimpanzs. Neste caso, a otimizao de longo prazo inferida a partir da otimizao de curto prazo, isto , se um animal apresenta um padro comportamental que resulta em maior aquisio de calorias em menos tempo ou com menor risco, supe-se que estas calorias sero utilizadas para fazer mais cpias de DNA. Na ecologia comportamental existem modelos para analisar diversos comportamentos, tais como: escolha tima de presas, tempo timo de forrageio numa mancha de alimentos antes de mudar para outra mancha, rota tima entre dois pontos, tempo timo de cpula, nmero timo de parceiros de acasalamento, nmero timo de filhotes, tempo timo de cuidado aos filhotes e tamanho timo de grupo (Danchin et al. 2008). Estes modelos so elaborados teoricamente e testados empiricamente com a observao dos animais em ambiente natural ou em laboratrio. Quando os dados empricos no confirmam o esperado, muda-se o modelo, mas o pressuposto da otimizao mantido. MacArthur & Pianka (1966) desenvolveram um dos primeiros modelos do otimizao do comportamento, que buscava, entre outras coisas, explicar a existncia de animais especialistas e generalistas. Este modelo de forrageio timo foi testado por Krebs et al. (1977, apud Krebs & Davies 1997), num experimento em que aves (chapim-real - Parus major) eram expostos a uma espcie de esteira rolante sobre a qual havia pedaos de minhocas de diferentes tamanhos. Os resultados confirmaram as expectativas do modelo de que os animais s passavam a coletar presas menores quando as presas preferidas (as maiores) diminuam em freqncia, independentemente do nmero de presas menores presentes. Ou seja, a experimentao comprovou uma predio construda a partir da modelagem matemtica: a de que os animais s ampliam sua dieta, quando o alimento preferencial est raro, e isto independe da freqncia do alimento menos preferencial. Num exemplo mais recente, Buzzato e Machado (2008)

107 mostraram que opilies mudam a estratgia de acasalamento durante a estao reprodutiva. No incio da estao reprodutiva, quando ainda existem muitas fmeas sem acasalar, os machos exibem defesa de territrios para os quais as fmeas so atradas. No final da estao reprodutiva, quando a maioria das fmeas est pareada, os machos passam a defender as prprias fmeas, independente do ambiente. Os autores discutem que esta flexibilidade comportamental observada em opilies nos alerta para o perigo das classificaes estticas dos comportamentos das espcies. Uma distino importante entre os dois por qus do nvel distal de anlise que as anlises em evoluo consideram o comportamento como uma adaptao, ou seja, uma caracterstica - j selecionada - que conferiu maior aptido aos indivduos e, portanto, tornou-se tpica da espcie, enquanto os estudos em funo consideram o comportamento como adaptativo, uma caracterstica atual que aumenta a aptido, que pode ser uma adaptao ou no (Danchin et al. 2008). Um cuidado importante que se deve ter, principalmente quando se estuda comportamentos sociais, de que o timo mensurado em nvel individual e no grupal. E isto faz com que, muitas vezes, o comportamento observado no seja o timo terico. Por exemplo, Baird & Dill (1996) calcularam que o tamanho timo do grupo de orcas (Orcinus orca) era de trs indivduos, isto , quando em grupos com trs indivduos, cada animal capturava o maior nmero de presas por ataque. Entretanto, o nmero mais freqente observado na natureza era de cinco indivduos. Esta aparente incongruncia resolvida quando observamos que a eficincia do quarto e do quinto indivduos que entram no grupo maior do que a caa solitria ou em dupla. Ou seja, mesmo que mais distantes do timo do forrageio, estar num grupo de cinco indivduos melhor que caar sozinho. J para um sexto indivduo a eficincia menor que a caa solitria. Este fenmeno, comumente observado, conhecido como o paradoxo do

108 tamanho do grupo. Comportamentos cuja eficincia depende da freqncia dos comportamentos apresentados por outros indivduos na populao so modelados pela Teoria dos Jogos (Giraldeau 2008a,b). Em resumo, a anlise da funo v o comportamento como uma seqncia de escolhas feitas pelos animais, e busca modelar qual seria a melhor estratgia terica de ao diante da realidade proximal, tendo a otimizao como um pressuposto. Uma das maiores dificuldades dos estudos da funo do comportamento reside, justamente, nas medidas dos ganhos e dos custos energticos de cada comportamento para cada indivduo.

ESTE ANIMAL x SE COMPORTA DE FORMA y PORQUE... Algum tipo de etnoetologia j existia h, pelo menos, 35.000 anos, estando representada em cavernas como pinturas de lutas entre machos de bises, de fmeas de renas grvidas, e de cavalos em galope ou a relinchar (Theodorides 1965). A compreenso do comportamento animal foi, certamente, importante para a sobrevivncia de nossos ancestrais, tanto para superar estratgias de fuga das nossas presas e para evitar as estratgias de ataque de nossos predadores, quanto para melhor manejo pecurio (que teve inicio h cerca de 8.000 anos). Atualmente a etologia aplicada uma rea em expanso, tanto para aumentar o bem-estar de espcies comerciais (peixes, aves, porcos, gado), quanto para planejar recintos de zoolgicos e criadouros mais adequados. Goodenough et al (2001, p.01) sugerem que a observao do comportamento animal e a tentativa de entend-lo precedem, e pode ter sido combustvel, para o surgimento da prpria conscincia (ou auto-conscincia) humana. De fato, explicar o comportamento humano comparando-o ao de outros animais parece ter sido atividade

109 antiga (veja-se, por exemplo, o calendrio Chins). Ferrari (2010) mostrou que o hbito de identificar-se a um animal ainda persiste em culturas de ndios argentinos. reas mais dedicadas ao estudo do comportamento humano (como filosofia, psicologia, pedagogia, antropologia e sociologia) foram e so bastante influenciadas pelos conhecimentos biolgicos em geral, e isto inclui a biologia do comportamento. Por exemplo, a re-significao de perodos crticos teve implicaes na psicologia e na pedagogia. A possibilidade de desenvolver apego a vrios indivduos e ao longo da vida um dos grandes avanos da teoria do apego de Bowlby (1965) em relao viso psicanalista de Freud. A possibilidade de aprendizado em diferentes idades tambm pressuposto para as abordagens de pedagogia de jovens e adultos. Um alerta o de que, ao tentarmos afirmar o animal x se comporta da forma y porque, devemos lembrar que os mundos sensoriais das espcies so bastante diferentes: pssaros vivem num mundo visual diferente do das abelhas que percebem mais a luz ultra-violeta ou das cobras que percebem melhor o infra-vermelho; o mundo da coruja mais auditivo, o dos cachorros e ratos mais olfativo, as aranhas vivem num mundo vibracional, golfinhos e morcegos realizam ecolocalizao, tubares tm forte sensibilidade eltrica e tartarugas so capazes de perceber o campo geomagntico (Sherry 2008). Cada indivduo de uma mesma espcie tambm percebe o ambiente diferentemente. Assim, a complexidade ambiental percebida e a que efetiva o comportamento bastante diferente entre os indivduos e alerta para o cuidado com generalizaes prematuras. Neste sculo XXI vivemos num zeitgeist de retorno natureza. Isto inclui desde o cuidado com o que vivo at a auto-conscincia que fazemos parte desta teia vida. Somos classificados como Reino: Animalia, Filo; Chordata; Classe: Mammalia; Ordem: Primates; Famlia: Hominidae; Gnero: Homo; Species: H. sapiens Subspecies: H. s.

110 sapiens. Entretanto, importante sempre lembrar que a resposta a questo por que o animal x se comporta de forma y mltipla. Tanto a antropomorfizao dos animais quanto a animalizao do homem devem ser utilizadas com cuidado para que consigamos visualizar as continuidades e rupturas entre padres comportamentais (Yamamoto 2009).
Etologia tem a mesma raiz grega que a palavra tica (Ethos: : Lugar habitual, conduta; tica: : conduta moral, conduta correta). Anlises das causas proximais e distais so necessrias para a mais justa compreenso do comportamento e para que possamos ser ticos tanto com os animais quanto com ns mesmos.

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Captulo 5

NEUROCINCIA COGNITIVA

Alfredo Pereira Jnior

apj@ibb.unesp.br

Departamento de Educao, Instituto de Biocincias Universidade Estadual Paulista, UNESP, Botucatu, SP, Brasil

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INTRODUO
Historicamente, a Filosofia e a Psicobiologia tm se ocupado de questes diferentes. A Filosofia estuda o pensamento e a subjetividade humanos, procurando elucidar as principais categorias cognitivas e existenciais que marcam a experincia humana. A Psicologia e a Biologia experimentais tm se ocupado, entre outras atividades, do estudo emprico do comportamento, com base em medies realizadas em laboratrio ou no campo. Enquanto a Psicologia e a Biologia se encarregam de tarefas descritivas, seu trabalho se desenrola independentemente de questes filosficas. Do mesmo modo, enquanto o filsofo elabora teorias metafsicas sobre o sujeito do conhecimento ou sobre a natureza ltima das coisas, no precisa se debruar sobre os fatos empricos para estud-los em detalhe. Porm, quando a Filosofia concebe um sujeito que no s conhece o mundo, mas tambm age, guiando sua ao com base no conhecimento disponvel, a questo do comportamento se torna relevante. De modo similar, quando o bilogo ou psiclogo experimental se perguntam a respeito dos processos cognitivos e/ou emocionais que levam um animal a responder de certa forma presena de um determinado estmulo, algumas questes filosficas se colocam. Como se sabe, o comportamento pode ser classificado em dois tipos, o comportamento aberto (as aes adaptativas do organismo no ambiente) e coberto (processos fisiolgicos internos que suportam aes adaptativas). Em ambos, caracterstica fundamental da abordagem cientfica que o comportamento seja mensurvel, por parte do cientista. Tal caracterstica parece implicar que no estudo do comportamento animal as questes de natureza filosfica seriam deixadas em segundo plano, se limitando tais estudos ao registro, tabulao e discusso de dados objetivos. De fato, o paradigma dominante nos estudos comportamentais no Sc. XX, o behaviorismo, pretendia estabelecer a Psicologia como cincia puramente factual, deixando de lado questes tericas a respeito de processos mentais subjacentes produo do comportamento. Contudo, o desenvolvimento histrico da prpria Psicologia Experimental, ao lado de progressos na neurobiologia e cincias cognitivas, tem trazido uma srie de questes de natureza filosfica relativas ao estudo emprico do comportamento animal.

116 Dois exemplos que indicam a necessidade de modelos mais elaborados de explicao so o processo de habituao e a aprendizagem de intervalos temporais. As respostas que um animal apresenta frente a um mesmo estmulo, em um mesmo contexto, no so sempre as mesmas, mas variam de acordo com o processo de habituao. Estmulos repetitivos tendem a no serem registrados, mas se so interrompidos sua ausncia percebida (Sokolov 1975). Deste modo se conclui que, para o animal, s tem significado o estmulo que "faa uma diferena". Em outras situaes, o animal responde de forma idntica a uma variedade de pares de estmulos, desde que o intervalo temporal da apresentao seja o mesmo. Esse fato leva concluso de que o animal aprendeu o prprio intervalo temporal, ao invs de realizar uma associao entre os estmulos, como fora planejado pelo experimentador (Gallistel 1996). Tais situaes nos conduzem para uma reflexo a respeito da complexidade dos fatores condicionantes do comportamento. Seria possvel abarcar os principais fatores, e control-los experimentalmente, de modo a conseguir prever com segurana qual seria a resposta de um animal a um determinado estmulo, em um determinado contexto? Ser que muitas das suposies que fazemos, para tornar possvel o controle experimental, j "viciam" o resultado, tornando nossas concluses invlidas para outros tipos de contexto? Estas perguntas nos levam para o mbito da Filosofia da Cincia ou Epistemologia, que a rea da Filosofia que se preocupa com as questes levantadas pela pesquisa cientfica. Existem trs tipos de questes filosficas relacionadas ao estudo cientfico do comportamento:
a) questes metodolgicas que emergem do trabalho de descrio do comportamento, como as suposies que so feitas na delimitao do objeto de estudo; por exemplo, a definio de referenciais espaciais e temporais adequados; possibilidade de alterao dos hbitos de indivduos de espcies selvagens, ao serem estudados em cativeiro; o risco de antropomorfizao do comportamento de outras espcies; b) suposies feitas na explicao do comportamento: distino entre causas imediatas (em nvel fisiolgico e ambiental) e remotas (em nvel evolutivo), ou entre fatores de origem gentica e ambiental; postulao de causas inobservveis (concepes de aprendizagem e memria, sentimentos e emoes, pensamento e conscincia, intencionalidade, e, no caso do comportamento social humano, obedincia a valores); c) questes ticas que surgem na pesquisa e aplicao do conhecimento biolgico: estas questes podem ser formuladas em termos de princpios da biotica, como a beneficincia

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(procurar fazer o bem para o animal) e no-maleficincia (evitar infligir um mal desnecessrio ao animal).

Neste captulo, enfoco algumas questes filosficas que emergem na explicao do comportamento animal, discutindo as seguintes questes:
- como se integram as determinaes genticas e ambientais na produo do comportamento? - ser que os animais, em especial os mamferos, eventualmente pensam (operam com a memria de curto prazo, controlam sua prpria percepo atravs de mecanismos de ateno, e/ou realizam inferncias lgicas) para decidir qual o comportamento mais adequado em um determinado contexto?

Ambas as questes conduzem considerao dos processos cognitivos que se acredita ocorrer no crebro animal. Tal discusso, que estava confinada Filosofia especulativa at h poucas dcadas, pode hoje ser abordada de forma interdisciplinar, no contexto das cincias da cognio. Neste ensaio, procuro integrar legtimas interrogaes filosficas com os dados e conjecturas presentes na Neurocincia Cognitiva contempornea. Inicialmente considero alguns aspectos da funo cerebral, que controla grande parte do comportamento nos mamferos. Fao inicialmente uma breve reviso da constituio do sistema executivo, responsvel pela coordenao dos comportamentos mais complexos e difceis de explicar. Em seguida, discuto a noo de esquema de ao e o processo de aprendizagem ativa, me detendo na anlise das funes de inferncia lgica, associatividade (relacionada ao hipocampo) e seqenciamento hierrquico (relacionada ao crtex pr-frontal). Finalmente, abordo os conceitos filosficos de coerncia e auto-organizao do sujeito, procurando esclarecer sua pertinncia para o estudo do comportamento animal.

PROCESSOS AFERENTES, EFERENTES E REAFERENTES

Os crebros se desenvolveram, ao longo de evoluo, como rgos que recebem informao do ambiente (processos aferentes), transformam, armazenam, e usam o produto final desse processamento para comandar aes no ambiente (processos eferentes). Como a adaptao e sobrevivncia de indivduos e populaes de animais dependem da ao que efetuam em seus ambientes, compreensvel que durante a

118 filogenia se tenham desenvolvido mecanismos de realimentao (feed-back) entre processos eferentes e aferentes, ou seja, mecanismos pelos quais um organismo vem a perceber e avaliar os resultados de uma ao que realiza no ambiente. Esses mecanismos so chamados de reaferentes, servindo hipoteticamente para se ajustar os processos internos s demandas da ao, no sentido de se obter melhor eficcia e eficincia em termos adaptativos. As interaes entre subsistemas cerebrais dedicados percepo e ao, ao longo de evoluo, aconteceriam em nveis superpostos, como previsto no modelo clssico de Hughlings-Jackson: as estruturas mais velhas so preservadas, adquirindo novas funes, na medida em que interagem com as novas estruturas emergentes. A realimentao mais primitiva entre ao e percepo seria a interao pelo fluxo sangneo, ou seja, molculas liberadas no sistema eferente so difundidas na corrente sangunea, vindo a reajustar a atividade do sistema aferente. Por exemplo, assim que um animal se alimenta so emitidos sinais qumicos que eliciam a sensao de saciedade, levando a um reajuste do sistema aferente, que se dirige para outros estmulos ambientais. Em sistemas nervosos primitivos, uma interao relativamente lenta e difusa ocorreria por intermdio de sinais qumicos, os quais persistem em sistemas mais complexos, perdendo, contudo, parte de suas funes para a interao sinptica, que mais rpida e especfica. Nos mamferos, os processos de reaferncia interna por meios sinpticos aparentemente engendraram, ao longo do tempo, o desenvolvimento de novas estruturas neuronais dedicadas ao processamento da informao aferente, servindo para um controle mais eficaz, eficiente e verstil das aes. Uma segunda modalidade de realimentao disponvel para o crebro seria a reaferncia externa (von Holst & Mittelstadt 1950), tambm chamada de ciclo funcional de percepo/ao (vide von Uexkull 1934); por exemplo, mudanas na posio do corpo afetam a percepo subseqente. A reaferncia externa tambm pode adquirir formas mais complexas, como no caso de animais que constroem ninhos (pssaros) e barreiras (castores). Esses artefatos produzem mudanas no ambiente, influenciando o modo como os animais o percebem. Nesta perspectiva, a linguagem humana, a comunicao e o acmulo de obras culturais seriam mecanismos sofisticados que possibilitam uma reaferncia externa bastante elaborada. Com o desenvolvimento das reas perceptuais do crtex, surgiu a segregao entre as reas sensoriais primrias, secundrias e reas associativas intermodais, assim

119 como uma srie de conexes recprocas entre elas. Desenvolveram-se mecanismos de sinalizao por meio dessas conexes, tanto no sentido dos sensores externos para as reas primrias e destas para as associativas, quanto das associativas para as primrias. A existncia de processos de pensamento, dando suporte s decises sobre o comportamento adequado, depende crucialmente desse sistema de conexes com sinalizao recproca. O crtex primata, no topo de especializao evolutiva, apresenta reas associativas bem desenvolvidas, que no s provem integrao inter-modal, mas tambm integrao sensorimotor, como, por exemplo, o sistema visuomotor centrado no crtex parietal. Goodale e Milner (1992) mostraram que, por meio desse sistema, as representaes perceptuais do espao so monitoradas pela atividade motora. Comentando as conexes corticais recprocas entre as reas pr-frontal dorsolateral e o crtex parietal em primatas, Goldman-Rakic afirma que "o circuito recproco entre o sulco principal e crtex parietal prov um mecanismo regulatrio para selecionar, ajustar, e manter um fluxo de informao pertinente do crtex parietal ao crtex prfrontal, provendo coordenadas visuo-espaciais para guiar o comportamento na ausncia de pistas externas (Goldman-Rakic 1987). Deve-se ainda considerar as variedades diversas de realimentao subcorticalcortical. Algumas das estruturas envolvidas so o tlamo, o sistema lmbico, o colculo superior, os gnglios de base e o cerebelo. Diversos estudos recentes tm demonstrado a ativao dessas estruturas em funes cognitivas como, por exemplo, o cerebelo (Allen et al. 1997).

O SISTEMA EXECUTIVO: MEMRIA, ATENO, INFERNCIA LGICA

A conexo entre sinais aferentes e eferentes no pode ser invariante, porque comportamentos diferentes requerem encadeamentos diferentes (por ex., a mesma informao visual pode ser usada para o movimento de uma mo ou da outra). Em mamferos, o sistema executivo a parte do crebro responsvel pela recuperao de informao previamente memorizada, ateno seletiva a determinados objetos ou processos, estabelecimento de metas, e seqenciamento de atividades necessrias para se atingir as metas estabelecidas. Quando o organismo se acha em um determinado contexto, o sistema executivo integra informaes disponveis percepo e

120 memria, definindo o tipo de comportamento e a sucesso de aes adequados para a situao. Em termos neuroanatmicos, o sistema executivo constitudo pelas "reas associativas" do neocortex (pr-frontal, parietal, e infero-temporal), a maior parte do sistema lmbico (hipocampo e giro cingulado), e as conexes entre as reas acima por meio de estruturas subcorticais (tlamo e gnglios de base). Nos primatas, o crtex prfrontal est conectado com todas as estruturas acima, tendo um papel de coordenao em muitas funes cognitivas, como foi sugerido em estudos de neuroimagem que confirmaram o modelo de memria de trabalho (Baddeley 1986, DEsposito & Grossman 1996). Funes executivas so definidas por DEsposito e Grossman (1996) como "a ordem mais alta de habilidades cognitivas, o planejamento, flexibilidade, organizao e controle necessrios para a execuo de um comportamento apropriado, incluindo "a ateno contnua, fluncia e flexibilidade de pensamento na gerao de solues para problemas correntes, o planejamento e controle adaptativo do comportamento". Ao se analisar as funes executivas, grande destaque tem sido dado pelos neurocientistas cognitivos ao papel da memria (Jonides 1995). No estudo da memria de trabalho, neurocientistas cognitivos costumam se referir "superviso", "monitoramento" e "manipulao" da informao para a resoluo de problemas, ao invs de uma simples "manuteno de informao", que corresponderia concepo mais estreita da memria. H grande evidncia, a partir de estudos de efeitos cognitivos de leses (veja a reviso de Stuss et al. 1994), de atividade neuronal medida por eletrodos single-cell em primatas no-humanos (Miller et al. 1996, Petrides 1996), e de neuroimagem em humanos (D'Esposito & Grossman 1996, Smith & Jonides 1997), que o crtex pr-frontal seria responsvel pela manipulao de informao de origem perceptual e mnemnica. A complexa relao entre funes mnemnicas dedicadas simplesmente preservao de um padro informacional (memria passiva) e funes cognitivas em que h um processamento ativo da informao (como na inferncia lgica) apenas recentemente tem sido elaborada. Seguramente ambos os tipos de funo ocorrem de modo conjunto, uma vez que entre as condies necessrias para o desempenho de inferncias lgicas esto a capacidade de memorizar padres de informao (utilizados como premissas dos raciocnios) e a capacidade de atender seletivamente a cada um deles. Uma distino absoluta entre memria, ateno e inferncia lgica seria

121 despropositada, pois funes mnemnicas, atencionais e lgicas so suportadas por redes neuronais altamente integradas (Schacter 1989, Squire 1992). A caracterstica bsica da memria o "armazenamento" de informao, seja de modo esttico (como no hard disk de um computador), seja por meio de processos dinmicos. Mais precisamente, a memria consiste em uma atividade que torna possvel a manuteno de um determinado padro informacional, tornando-o (no todo ou em parte) invariante durante um tempo curto ou longo, e permitindo a recuperao desta informao no mbito das experincias de um organismo. Uma das maiores realizaes da pesquisa de memria foi a descoberta de que o hipocampo mamfero tem um papel central para a formao da memria de longo prazo (Cohen & Eichenbaum 1994, Eichenbaum 1996), embora esta estrutura no seja o lugar (ou o lugar exclusivo) onde os traos de memria so "armazenados" (ou seja, preservados de forma dinmica). Esse conhecimento veio principalmente de estudos com HM, um paciente que perdeu a capacidade de consolidar novas memrias de longo prazo depois da remoo cirrgica de uma grande parte do hipocampo (Milner et al. 1968). Embora prejudicado na formao de memrias de longo prazo novas, HM ainda se lembra de eventos memorizados antes da cirurgia, uma evidncia de que o hipocampo humano no um dispositivo de armazenagem da informao, nem um mecanismo responsvel pela recuperao consciente da memria de longo prazo. Esses dados sugerem que, alm de funes mnemnicas, a funo mais geral do hipocampo seria de natureza executiva. DEsposito e Grossman (1986) o identificam como parte do sistema executivo, criticando o erro comum de se usar o termo funo executiva como sinnimo de funo do lobo frontal". Desse ponto de vista, a consolidao e recuperao de traos de memria seriam componentes das funes executivas, uma vez que ambas as operaes sempre ocorrem no contexto de um determinado comportamento. Devemos, portanto, considerar seriamente a hiptese de que a ativao de mecanismos mnemnicos seria controlada pelo sistema executivo como um todo. A ateno, por sua vez, consiste no enfoque de determinados padres de informao a cada momento, em um sistema capaz de processamento distribudo em paralelo (ou seja, os padres no enfocados continuam sendo parcialmente processados). Para se definir o foco da ateno, est implcita a necessidade de um processo de seleo da informao relevante ao organismo naquele momento, razo pela qual muitos estudos se referem a uma ateno seletiva.

122 A inferncia lgica consiste em uma recombinao de padres de informao interiorizados no sistema nervoso central (chamados de representaes), operando conforme certas regularidades que garantem a coerncia do pensamento (regularidades estas que so descritas como regras lgicas ou lingsticas), e gerando produtos (concluses) capazes de guiar o comportamento de forma adequada. Um processador neuronal definido como uma assemblia de neurnios conectados de modo a realizar uma operao lgica elementar especfica. Petrides (1994) prope a existncia de diversas redes neuronais especializadas ou processadores distribudos pelo crebro, cada qual sendo depositrio de diferentes esquemas operacionais, que interagem entre si para engendrar as funes cognitivas. Os diversos processadores so conectados por fibras cortico-corticais, formadas a partir de determinaes genticas e alteraes plsticas processadas durante o desenvolvimento ontogentico, gerando conexes reforadas, que atingem regies cerebrais

relativamente distantes. O conjunto de processadores definiria a capacidade de inferncia lgica de um crebro. Haveria uma hierarquia entre as funes executivas, onde a memria se situa em nvel mais bsico, a ateno em nvel intermedirio e a inferncia lgica em nvel de maior complexidade, que incorpora os anteriores na gerao de resultados que influenciaro o comportamento. A performance de inferncias lgicas sem dvida requer mecanismos atencionais, como mencionado anteriormente, mas no se reduz a uma mera mudana do foco de ateno (attentional shift). Os mecanismos atencionais selecionam, entre o repertrio de traos de memria e padres de informao disponveis percepo, aqueles que so mais pertinentes para atuarem como premissas, gerando concluses que subsidiem o comportamento no contexto atual do animal. Contudo, os mecanismos atencionais no so responsveis por estabelecer relaes novas entre tais traos e padres preexistentes, engendrando concluses novas. Tomando como exemplo uma operao aritmtica simples, a ateno seria responsvel por selecionar os elementos a ser operados (por ex., os nmeros 2 e 3); a inferncia lgica seria a operao de colocar tais elementos selecionados sob um esquema operatrio (por ex., a adio), do que coerentemente se extrai um elemento novo (o nmero 5). Ou seja, alm de se enfocar os antecedentes e o conseqente da operao cognitiva separadamente, a inferncia lgica inclui tambm o prprio clculo, o qual requer o uso de um esquema operatrio (vide Piaget 1985) que une elementos sucessivos e conduz a uma concluso.

123

OS ESQUEMAS DE AO E A APRENDIZAGEM ATIVA

O sistema executivo utiliza um repertrio de esquemas de ao prprios a cada espcie biolgica, oriundos da herana gentica e de aprendizado prvio. No funcionamento da rede neuronal, esses esquemas podem ser concebidos como padres especficos de conexo que controlam tipos especficos de comportamento. Uma origem do conceito pode ser localizada na Filosofia (a proposta de Kant de formas a priori atuando na cognio humana) e Biologia (Tinbergen e Lorenz, que introduziram o conceito de padres fixos). Alguns etlogos estenderam o conceito, como Schiller (1949), que identificou padres motores no chimpanz, e Barlow (1968), que sugeriu que um padro de ao teria diversas modalidades de realizao. Nesta viso, a explicao do comportamento animal no pode ser feita em termos de estimulao reforada e memria passiva, pois preciso levar em conta o papel coordenativo dos esquemas de ao. O entendimento dos processos de aprendizagem e controle do comportamento em termos de uma dinmica de conexes da rede neuronal segue a proposta avanada por Hebb (1949), atualmente desenvolvida em modelos computacionais chamados de conexionistas. Os esquemas de ao esto codificados em redes neuronais especializadas, e sua ativao corresponde liberao de transmissores e ligao com receptores de membrana especficos. Sua flexibilidade pode ser comparada com o papel das substncias neuromoduladoras, que conferem grande plasticidade ao sistema sinptico, por meio da interferncia na eficcia das ligaes entre transmissores e receptores. Um esquema de ao tem componentes diversos, alguns diretamente relacionados com o comando de comportamento, e outros que provem uma srie de ajustes que asseguram continuidade e coerncia de operao para o sistema inteiro. A orientao da ao (no sentido de se definir o tipo de comportamento a ser executado em uma determinada situao), e a facilitao das habilidades prticas envolvidas no comportamento definido, so dois dos principais componentes. Eles so integrados com componentes motivacionais concomitantes com a preparao e deflagrao do comportamento especfico (neste aspecto, o conceito de esquema de ao cobre um espectro mais amplo que o de padres motores proposto por Schiller 1949).

124 Comandos para outras reas do crebro, notadamente para a seleo da informao aferente e recuperao de rastros de memria, so comandadas por esquemas de ao atuantes no crtex pr-frontal dos primatas. No lado motivational, ocorre a concomitante gerao de sentimentos e emoes (Damasio 1994), induzindo respostas psicofisiolgicas, imunolgicas e endcrinas. Tais processos

presumivelmente do ao organismo uma antecipao, positiva ou negativa, para uma ao que est sendo preparada. No caso de uma reao positiva, eles requerem ajustes que contribuam para aumentar a probabilidade de que a ao seja bem sucedida; caso negativa, conduz inibio dos circuitos neuronais cuja ativao suporta o respectivo comportamento. Considerando que a flexibilidade dos esquemas de ao possa ter gradaes ao longo da escala filogentica, pode-se distinguir dois extremos:

a) esquemas que suportam uma ao estereotipada e automatizada, os quais seriam equivalentes aos padres fixos de ao propostos por Lorenz e Tinbergen (1938). Esses esquemas so encontrados em animais como o peixe, e, geralmente, em espcies que no tm um sistema hipocampal desenvolvido (esta exigncia no rigorosa, porque a medida da inteligncia animal algo muito relativo e questionvel; veja Barlow 1968 e Bitterman 1975); b) esquemas abertos ou plsticos, que so especificados pela interao com o ambiente, correspondendo ao sistema executivo de primatas e outros mamferos com um crtex prfrontal desenvolvido (inclusive algumas espcies de cetceos - ver Herman 1980).

A coordenao de uma determinada ao, nos animais que possuem esquemas abertos, de fato uma mistura de diversos esquemas, que so combinados de acordo com o comportamento a ser executado e com os parmetros ambientais que modulam esse comportamento medida em que ele executado. Em outras palavras, partes de esquemas de ao diversos, cada qual desenvolvido em diferentes ocasies da histria evolutiva da espcie, geneticamente transmitidos e modificados pela aprendizagem em cada indivduo, so dinamicamente recombinados a cada comportamento desse indivduo, para dar conta das situaes novas com que continuamente se depara. Esta viso est de acordo com o modelo de memria de trabalho de Baddeley (1986), onde o crtex pre-frontal atua como "centro executivo", coordenando a recombinao de diversos esquemas de reconhecimento espacial e lingstico distribudos em vrias partes do crebro humano.

125 Os esquemas de ao dos mamferos tm a propriedade interessante de serem geneticamente determinados para serem especificado pela interao do indivduo com o ambiente. A afirmao acima pode parecer paradoxal, porque muitas vezes as determinaes genticas e a aprendizagem com o ambiente fsico e social so tidas como foras opostas. Contudo, para o sistema nervoso a capacidade de ser construtivamente influenciado pelo ambiente depende de mecanismos geneticamente determinados, ou seja, o crebro dos animais (e dos primatas em particular) geneticamente determinado para aprender. certo que muitas das habilidades adquiridas pelos indivduos biolgicos, humanos ou no, no so geneticamente transmissveis. Apenas os esquemas de ao que foram gerados por mutaes genticas ou recombinao gnica (isto , os que desde o incio derivam de fatores genticos), e posteriormente selecionados pelos efeitos comportamentais benficos aos seus portadores, so passveis de serem herdados biologicamente pelos descendentes desses portadores. Pergunta-se, ento: quais seriam as diferenas entre tais esquemas de ao e padres fixos de comportamento? A primeira diferena que os esquemas de ao automatizados (que correspondem aos padres fixos) so disparados por um nico estmulo, mas os esquemas abertos s so ativados quando o animal executa uma ao que se "encaixa" com o esquema. Se o animal no tem o esquema, no poder completar a ao. A segunda diferena diz respeito ao processo de aprendizagem, que sempre e necessariamente acompanha a ativao dos esquemas de ao abertos. Um esquema automatizado um "programa" fechado, no sentido de que, quando ativado, o animal produz um comportamento estereotipado. A experincia do animal - por exemplo, avaliando os resultados obtidos ao longo do comportamento - no pode mudar o esquema ou a combinao de esquemas utilizados. O animal apenas pode mudar de um determinado padro fixo para um outro padro fixo. Por outro lado, um esquema de ao aberto (ou uma mistura desses esquemas) especificado, caso a caso, pelo uso que dele feito, na interao com o ambiente. O tipo de ao efetivamente realizada, que inicialmente e/ou repetidamente encaixa com o(s) esquema(s) de ao existentes no crebro/mente de um animal, determina a funo do(s) esquema(s) no seu comportamento. Por exemplo, macacos em ambiente natural desenvolveram um esquema de ao para colher frutas das rvores; um de seus descendentes, mantido em cativeiro, pode usar o mesmo esquema para

126 executar uma tarefa em uma experincia cientfica (de fato, os pesquisadores consideram tais capacidades dos animais, quando planejam seus experimentos). Assim um esquema de ao pode ser usado em tarefas empricas bastante diferentes, se estas tarefas se baseiam em operaes cognitivas semelhantes. Podemos ainda comparar padres fixos e esquemas de ao abertos com programas de computador: os primeiros correspondem a programas lineares, que obrigam o usurio do computador a seguir uma srie pr-determinada de passos, enquanto os segundos correspondem a programas interativos, que permitem ao usurio um nmero grande de diferentes navegaes. Quando um animal possui um esquema aberto geneticamente determinado, e se encontra em uma situao onde executa uma ao que se encaixa ou emparelha com o esquema, ocorre um processo de aprendizagem ativa. Quando tal encaixe ou emparelhamento acontece, o sistema executivo do animal tem condies de exercer controle e coordenar a ao at que ela se complete, sendo que tal tipo de ao se torna facilitada para quando uma situao semelhante apresentada. Portanto, a aprendizagem ativa diz respeito a processos cognitivos em que um esquema de ao aberto se ajusta a uma variedade de situaes, permitindo manipular a informao ativamente, de acordo com as caractersticas especficas de cada problema a ser resolvido. Uma concepo semelhante de aprendizagem ativa encontrada na hiptese de Piaget sobre a construo de operaes abstratas por crianas, com a ajuda de esquemas sensrio-motores (Inhelder & Piaget 1959, Piaget 1985). A identificao de uma rede biolgica que suporta este tipo de aprendizagem sem dvida veio trazer uma nova instncia de confirmao desta hiptese. Funes Executivas do Hipocampo Resultados experimentais sugerem que a inferncia lgica no seria uma funo exclusiva do crtex frontal. Duas experincias, realizadas por Eichenbaum e associados (Bunsey & Eichenbaum 1996, Dusek & Eichenbaum 1997), indicam um papel do hipocampo do rato na realizao de inferncia lgica. Os autores entendem esta capacidade como parte da funo de memria (tambm veja Einchenbaum 1996, Eichenbaum 1997), a qual, de acordo com minhas consideraes acima, seria uma funo que d suporte inferncia lgica. A primeira experincia testou o envolvimento do hipocampo do rato no desempenho de duas operaes lgicas, transitividade e simetria. A primeira, como se sabe, consiste em se deduzir de, por exemplo, de (A ->B) e (B ->C), que (A->C). A

127 segunda consiste em se deduzir de, por exemplo, (D e E), que (E e D). As tarefas foram elaboradas com a utilizao de sinais familiares para ratos: odores. A performance das operaes lgicas foi assumida como subjacente associao entre odores, feitas pelos ratos, em busca de uma recompensa. Na fase de treinamento, era inicialmente apresentado um pote contendo uma mistura de areia e rao odorizada, com uma recompensa enterrada (um cereal doce). Na etapa seguinte do treinamento, eram apresentados dois novos potes, com odores diferentes do da amostra. Uma recompensa enterrada em um dos potes indicava a associao entre odores considerada como correta. Na fase seguinte, de teste da capacidade associativa dos ratos, eram apresentados dois ou mais grupos de estmulos, levando o animal a formar duas ou mais associaes entre sinais (por ex., [AeB] e [BeC]), e por fim era preparada uma situao na qual o animal deveria optar pela associao que indicasse a inferncia lgica correta (ou seja, no caso do animal ter sido treinado para realizar a operao de transitividade, [AeC]). Na etapa final, o primeiro pote no qual o rato comeava a cavar era considerado indicador da inferncia lgica realizada (Bunsey & Eichenbaum 1996). Os animais bem sucedidos nos testes eram ento submetidos a uma leso bem delimitada em uma parte do hipocampo, por meio de injeo de substncia txica, passando depois por novos testes para se verificar se a capacidade de realizao de inferncias lgicas tinha sido preservada ou perdida. Para o teste da transitividade, foram apresentados dois grupos de treinamento (grupos 1 e 2) com dois odores em cada (A e X, no grupo 1, e B e Y, no grupo 2), e duas possveis associaes para cada odor (B e Y para os odores do grupo 1, e C e Z para os odores do grupo 2). No treinamento foram fixadas as associaes [AeB], e [XeY], no grupo 1; e [BeC], e [YeZ], no grupo 2. Na fase de teste, foram apresentados os odores A e X, a serem associados, respectivamente, com C e Z, ou com distratores. Vinte ratos previamente treinados associaram [AeC], e [XeZ], ou seja, realizaram a inferncia transitiva. Neste momento, foi feita a leso hipocampal desses animas, verificando-se subsequentemente uma perda da capacidade de inferncia lgica transitiva. Animais utilizados como controle, os quais foram submetidos a uma injeo placebo (semelhante s demais, porm sem toxicidade), no perderam tal capacidade. Mesmo os animais lesionados ainda puderam aprender novas associaes binrias (por ex., [AeB]), mas no conseguiram mais realizar a inferncia transitiva, que requer uma associao ternria (a saber , de A com B e com C).

128 Para o teste da simetria, ratos treinados no grupo 2 acima foram expostos a uma srie temporalmente invertida dos mesmos odores, utilizando-se C como amostra para uma escolha entre B e Y. Antes da leso, eles puderam executar tal tarefa, porm depois da mesma os animais tiveram seu desempenho prejudicado. Considerando que a inverso de uma relao binria, como no caso do teste da simetria, corresponde realizao de uma associao ternria (na qual o primeiro elemento repetido como o terceiro), ento a concluso a ser obtida de ambos os testes seria que a leso hipocampal conduz a uma perda da capacidade de realizao de associaes ternrias, que seria necessria para a inferncia de transitividade. Em um estudo mais recente (Dusek & Eichenbaum 1997), os autores adaptaram, para experimentao com ratos, um teste usado por Piaget por avaliar a inferncia lgica em crianas. Aqui a nfase dos autores recaiu explicitamente em duas funes executivas, a capacidade de ordenar itens em uma seqncia, e a inferncia transitiva (a mesma tratada nos experimentos acima, definida como uma habilidade para deduzir uma relao entre itens que no foram apresentados juntos). O experimento comeou com o treinamento dos animais, induzidos a aprender relaes de ordem binrias entre cinco odores: [A->B], [B->C], [C->D] e [D->E]. O teste de inferncia transitiva foi definido em termos da capacidade de se concluir [B>D] (e no [A->E], devido a razes que no vou discutir aqui). A maioria dos animais do experimento aprendeu as associaes binrias e foi capaz de inferir a concluso [B>D]. Aps a leso hipocampal (desta vez, uma transeco do frnix), os animais ainda eram capazes de realizar associaes binrias, mas a capacidade de inferir a concluso [B->D] foi completamente prejudicada. Os autores concluram que "os resultados presentes identificam a regio do hipocampo como crtica para a inferncia transitiva, e indica que o hipocampo representa um papel crtico no desenvolvimento ou expresso flexvel de uma capacidade de representao de relaes de ordem entre itens. Os resultados obtidos por Eichenbaum e associados sugerem que a funo lgica do hipocampo seria estabelecer associaes n-rias (n>2) entre itens perceptuais e/ou mnemnicos. Por exemplo, se dois itens so perceptualmente dados, uma associao com um terceiro item, no determinado perceptualmente, requeriria tal funo lgica do hipocampo; se s um item determinado perceptualmente, a associao com dois itens memorizados requer o hipocampo, etc... Seguindo uma terminologia comum entre os pesquisadores da rea, eu usarei o termo comparador para me referir funo lgica de realizar associaes entre trs ou mais itens.

129 Nesta perspectiva, acredito que se possa interpretar a funo de orientao espacial, tambm atribuda ao hipocampo, em termos da funo acima proposta. Sabese que o hipocampo representa o chamado espao egocntrico, ou a localizao do animal no seu ambiente, por meio do disparo de "clulas de lugar (place cells - vide OKeefe & Nadel 1978). Nos trinta anos em que foram estudadas tais clulas no rato, uma ambigidade permaneceu: os referenciais para tal orientao espacial seriam construdos a partir de pistas perceptuais (por ex., marcos visuais), ou derivados dos movimentos prvios do animal? Em janeiro de 1996, Gothard, Skaggs, Moore e McNaughton discutiram a existncia de referenciais mltiplos, representados por trs categorias de clulas de lugar (Gothard, 1996): a) clulas que indicam o lugar onde o rato est em um determinado momento

(clulas de localizao especfica); b) clulas que indicam o lugar para onde o rato vai (clulas relativas meta ou

destino do movimento); c) clulas que indicam o lugar de onde o rato est vindo (clulas relativas origem

imediata do movimento). Em dezembro do mesmo ano, os mesmos autores (com a exceo de Moore;
Gothard et al. 1996) publicaram na mesma revista um novo estudo, concluindo que a

orientao espacial suportada pelo hipocampo constitui um mapa (framework) de referncia, que dinamicamente atualizado para se corrigir o descompasso (mismatch) entre a rota atual de movimento e mudanas nas pistas perceptuais ambientais que decorrem do prprio curso do movimento. Como os dizem os autores, embora o mapa espacial possa ser controlado atravs de marcos perceptuais, os neurnios do hipocampo no representam objetos ou eventos explicitamente, o que significa que a orientao no espao uma funo executiva (e no perceptual). Sendo uma funo executiva, ela implica um controle contnuo da ao, a partir das mudanas do foco da ateno. Quando o animal se locomove a partir de um marco inicial, a orientao espacial referida a este marco, mas medida em que se aproxima de seu destino, seu mapa espacial atualizado com relao a este novo marco. Esta interpretao dos resultados consistente com a concepo do hipocampo como um comparador lgico. A construo e atualizao de um mapa de referncia espacial equivalente construo de uma rede de relaes entre marcos, ou seja, um

130 mapa espacial tridimensional requer a capacidade de associar no mnimo trs itens. A orientao no espao, para um animal capaz de auto-locomoo como o rato, requer o estabelecimento de relaes entre pelo menos quatro pontos: dois que definem o plano de fundo (de onde o animal est vindo), um ponto para definir a posio atual com relao quele plano, e um ponto para definir a posio de destino. Para animais que se movem em um espao tridimensional, como o pombo, a orientao requer relaes entre pelo menos cinco pontos. Estudos recentes tm confirmado que o sistema hipocampal responsvel pela funo executiva de orientao de espao. Por exemplo, McHugh et al. (1996) mostraram que ratos geneticamente alterados nos receptores NMDA da regio CA1 do hipocampo perderam a habilidade de associar sinais de origem cortical, para a produo de comportamentos adequados. Estudos com pombos tm mostrado que leses no giro parahipocampal prejudicam o comportamento de retorno ao lar (homing vide Bingman & Mench 1990). Estudos com humanos, usando neuroimagem por ressonncia magntica funcional (fMRI) para monitorar a ativao cerebral durante a realizao de uma tarefa de orientao de espao em um labirinto virtual (um videogame adaptado s condies do fMRI), mostram que as reas corticais adjacentes ao hipocampo so seletivamente ativadas para tarefas virtuais de orientao espacial e aprendizagem topogrfica (Aguirre et al. 1996, Aguirre & DEsposito 1997). A hiptese que o hipocampo trabalha como um comparador lgico satisfaz a esses dados, uma vez que a orientao espacial equivaleria, de acordo com a anlise que fiz previamente, associao de trs ou mais pontos de referncia, e atualizao deste mapa conforme os movimentos executados. Da mesma forma, outras funes conhecidas do hipocampo, como a codificao de itens de memria novos, mantendo relaes pertinentes itens mais antigos, poderiam ser reconstrudas em termos da mesma operao lgica.

Funes Executivas do Crtex Pr-Frontal A funo dos lobos frontais era considerada, at meados dos anos 60, na famosa expresso de H.-L. Teuber, "um enigma". Desde ento tm sido documentados aspectos diversos da funo pr-frontal, a partir dos modelos tericos e de novas tecnologias experimentais que vieram a constituir a Neurocincia Cognitiva (veja Stuss et al. 1994). Estudos de neuroimagem tornaram possvel a distino de regies funcionalmente

131 especializadas, como no caso da dissociao funcional entre as regies ventrolateral e dorsolateral (Petrides 1994). A conjuno de resultados tornou possvel uma nova sntese terica, na qual se considera que haveria uma operao lgica comum s vrias funes cognitivas dos lobos frontais, a saber a operao de seqenciamento, a qual tambm pode ser interpretada como seqenciamento hierrquico de submetas (subgoals) com relao a uma meta maior (Duncan 1995). Diversas funes do crtex pr-frontal, bem estudadas na Neurocincia Cognitiva, tm em comum a operao lgica de seqenciamento hierrquico. Tomo como exemplos a capacidade de realizar inferncias condicionais (do tipo: se ocorre X ocorre Y, se ocorre Y ento Z, ento se ocorre X ocorre Z), e a capacidade de deteco de mudana de regras de um jogo, a qual freqentemente estudada por meio do teste de cartas de Wisconsin (Wisconsin Card Test). Outros testes diversos, como o da Torre de Hani, usados para avaliar no s a funo pr-frontal, como tambm estabelecer ndices aproximados de aspectos da inteligncia (veja Jonides 1995) tambm podem ser entendidos como relacionados capacidade de executar um seqenciamento hierrquico. O teste de cartas de Wisconsin um procedimento padro para o diagnstico da ocorrncia de comprometimento das funes pr-frontais, em conseqncia de leses cerebrais de diversas naturezas. O teste requer do paciente a deteco da mudana de padres de associao das cartas. O experimentador comea o teste associando cartas de acordo com um determinado critrio (por ex., a cor das cartas), e solicita ao paciente que continue a fazer as associaes corretas de acordo com o padro observado. Algum tempo depois, ele volta a conduzir as associaes, porm alterando o critrio (por ex., formando pares de acordo com o naipe), e solicita novamente ao paciente que faa as associaes que julgue corretas. Nessa situao, preciso inibir o critrio associativo prvio e assumir o novo, para vir a fazer as associaes corretas. Quando h comprometimento pr-frontal, grande a probabilidade de que o paciente tenha um baixo desempenho nesse teste. Um desempenho bem sucedido implica a capacidade de se estabelecer uma sucesso de aes com relao a uma regra, e alterar as aes quando se altera tal regra. A formulao original do problema de seqenciamento hierrquico ou seja, como o crebro elabora planos e coordena um comportamento composto de uma srie ordenada de atos diferentes, que no so dirigidos por estmulos e no tm uma ordem intrnseca? - foi feita por Karl Lashley h 50 anos, em uma famosa conferncia no

132 igualmente famoso Simpsio Hixon (vide Lashley 1960). Ele comeou dando alguns exemplos de aes consecutivas, como falar, tocar um instrumento musical, e at mesmo de comportamentos animais, como o trotar do cavalo e o desempenho de um rato que percorre um labirinto. Esses comportamentos no podem ser explicados em termos de uma sucesso de estmulos, pois implicam na existncia de um mecanismo interno de seqenciamento. Lashley identificou duas tentativas de explicao: a teoria da Rede Associativa Motora, que propunha que cada ato motor efetuado causaria o ato seguinte; e a teoria da Tendncia Determinante, que propunha a existncia de um pensamento prvio determinante da sucesso de atos motores. Depois de criticar tais teorias, ele props a existncia de esquemas gerais de ao, que determinam a sucesso de atos. Tomando como exemplo a linguagem humana, ele sugeriu que "a sintaxe um padro geral imposto aos atos especficos. Restava ainda elucidar o que ele chamou de Problema da Ordem Consecutiva, a saber, a natureza do mecanismo seletivo pelo qual os atos particulares so escolhidos neste processo" (Lashley 1960). Cinqenta anos depois, nota-se que um nmero significativo de pesquisas tm mostrado que este mecanismo - que chamamos aqui de seqenciamento hierrquico ocorre principalmente nos primatas e cetceos, sendo suportado por estruturas do crtex pr-frontal. Tal tipo de operao lgica tem papel relevante em diversas funes executivas, mobilizando uma grande rede neuronal cerebral envolvida no planejamento e seqenciamento do comportamento. Esta rede depende crucialmente das redes de realimentao com o sistema motor, incluindo estruturas subcorticais como a formao reticular, cerebelo e os gnglios de base. Pode-se hipotetizar que as estruturas prfrontais tm o papel central de definir as seqncias de atos a serem executados, enquanto o crtex motor deflagra o movimento voluntrio e o cerebelo monitora a transio entre as fases da ao, na medida em que as mesmas ocorrem (monitoramento on line).

Coerncia e Auto-Determinao do Pensamento A existncia de coerncia e auto-determinao nos processos de pensamento tm levado, ao longo da histria, a diversas teorias filosficas sobre a verdade e o livrearbtrio. No vou aqui abordar os aspectos metafsicos destas questes, mas apenas discutir brevemente possveis origens neurobiolgicas da coerncia e autodeterminao do pensamento, que seriam caractersticas que se manifestam no s no

133 comportamento humano, como em diversas outras espcies (a respeito das discusses sobre a cognio animal, ver Thomas (1996) e Bekoff & Jamieson 1996; para uma introduo ao assunto, Pearce 1997). A coerncia do pensamento pode ser considerada um resultado de princpios puramente internos, ou o resultado das interaes entre o organismo e o ambiente. Como os processos de pensamento seriam suportados por esquemas operatrios encarnados em processadores neuronais, e como tais processadores derivam em parte de fatores genticos, pode-se afirmar que as interaes prvias entre os antepassados dos animais e seus respectivos ambientes, que deram origem a tal herana gentica, esto implcitas em todos os tipos de processos de pensamento. Mas esse fato por si s no garante a coerncia lgica, porque os mesmos esquemas tambm operam na constituio dos sonhos, que so pobres em coerncia lgica. Durante o sono REM, quando ocorrem os sonhos, a ativao das assemblias neuronais que codificam os esquemas pode acontecer aleatoriamente, como discutido por Hobson (1994). O funcionamento cerebral durante o sonho, como se sabe, privado do mecanismo de reaferncia, o qual, como salientamos anteriormente, seria central para o desenvolvimento filogentico e ontogentico das funes executivas. Durante o sono REM (rapid eye movement), praticamente nenhuma outra atividade motora ocorre, uma vez que, como se sabe, as terminaes efetoras do crebro esto desconectadas do restante do corpo devido ao de um rel qumico, localizado na altura do pescoo. Portanto, os esquemas operatrios usados na gerao das sucesses de episdios durante os sonhos no so suficientes produzir coerncia lgica. Conclui-se, portanto, que a coerncia do pensamento dependeria da interao do crebro com o restante do corpo e com o ambiente, por meio da reaferncia, como se induz tambm das anlises feitas pelos filsofos pragmatistas (por ex., James 1907). Desse modo, a existncia de processos reaferentes em outras espcies que no a humana, poderiam ser indicadores da existncia de processos de pensamento logicamente coerentes, dando suporte ao comportamento adaptativo (vide os argumentos apresentados por Griffin 1984). Como processos de auto-organizao tm sido identificados nos domnios da Fsica, Qumica, Biologia e Cincias Humanas, a afirmao de que os processos de pensamento seriam auto-determinados pode parecer trivial. Pergunto, ento, que

134 mecanismos seriam subjacentes auto-organizao de pensamento, ou melhor, quais so os elementos que se organizam e por meio de que interaes? Para ilustrar este tipo de processo, dou dois exemplos extrados da vida cotidiana. Primeiro, o comportamento de ces treinados, de se buscar um objeto (bola, anel de plstico) lanado por seu dono; segundo, o comportamento de um msico, que usa habilidades ancestrais para tocar um instrumento que no existia ao tempo de seus antepassados. Os cachorros no tm um esquema de ao especfico para o comportamento de buscar um objeto arremessado por um ser humano. Possivelmente tal ao coordenada por meio de uma recombinao de esquemas de ao desenvolvido pelos seus antepassados em contextos diferentes e com funes diferentes. Esse comportamento no , portanto, inato ou automatizado, mas precisa ser aprendido ativamente. O sucesso da aprendizagem possvel, neste caso, porque os cachorros tm os componentes de esquemas de ao necessrios para o comportamento novo a ser aprendido. Uma vez instrudo o animal, a recombinao desses esquemas pode ser espontaneamente reproduzida em outras situaes. Em um contexto adaptativo ancestral, os cachorros desenvolveram um esquema de ao para caar pequenos animais que se moviam de modo semelhante bola ou anel de plstico recobrado. Alm disso, os antepassados dos cachorros atuais viviam em grupos, com uma hierarquia de domnio entre os indivduos. Uma presa apanhada por qualquer cachorro deveria presumivelmente ser trazida presena de outro indivduo mais alto na hierarquia. Um esquema de ao para a coordenao deste comportamento social foi desenvolvido. No contexto novo de domesticao humana, os mesmos esquemas foram usados de novo para outra funo; agora o lugar do cachorro dominante est ocupado pelo ser humano, e o pequeno animal foi substitudo por um artefato humano. Tal mudana de funo requer associaes novas, que resultam de uma reorganizao no sistema executivo, a partir da recombinao de alguns componentes. Os estmulos externos induzem tal reestruturao, mas no determinam o processo. Processos de "condicionamento" no podem ser tomados no sentido literal do termo condicionar", pois neste caso seria possvel ensinar o mesmo "truque" a diversas outras espcies; contudo, s haver aprendizagem nas espcies que possurem os componentes de esquemas de ao que so necessrios para o desempenho da tarefa.

135 O treinador no tem condies de ensinar os prprios esquemas; na verdade, ele se limita a induzir uma reorganizao nos mesmos que se far segundo as caractersticas dos prprios esquemas, e tambm segundo o contexto no qual o animal se encontra. Aplica-se aqui, portanto, a idia de auto-organizao. Os animais esto aprendendo a partir dos seus prprios esquemas de ao, que interagem e espontaneamente se recombinam. Quando o sistema cognitivo tem que se adaptar a uma situao nova, e a informao perceptual e mnemnica disponvel no suficiente para a coordenao de ao, pode ocorrer uma reestruturao dos esquemas de ao, constituindo uma auto-organizao, no sentido de que uma configurao nova emerge da interao de elementos previamente existentes, permitindo o desempenho uma nova funo. Outro exemplo de auto-organizao do pensamento, no caso o pensamento noverbal humano, est na aprendizagem de um instrumento musical. Por exemplo, a bateria, na forma em que existe contemporaneamente, uma combinao de pratos e tambores, de forma a serem tocados por uma pessoa. No passado, os diversos pratos e tambores eram tocados por pessoas diferentes, como ainda ocorre nas bandas escolares e militares, e nos blocos de carnaval. claro que ns no possumos esquemas de ao desenvolvidos para tocar bateria, mas podemos fazer isto usando esquemas de ao desenvolvidos no passado para outras funes comportamentais completamente diferentes. Os movimentos dos ps acionando pedais so coordenados atravs de esquemas originalmente usados para caminhar, mover objetos, ou mesmo lutar ( praticamente impossvel determinar estas origens). Nas funes originais, o movimento de um p foi sincronizado com o outro, e esta possivelmente a razo pela qual os bateristas precisam desaprender esta dependncia do movimento dos ps (isto , precisam aprender a "independncia", ou seja, a capacidade de acionar um pedal com um p independentemente do outro). No caso de pensamento humano, a auto-organizao envolve outras dimenses alm dos esquemas de ao motora, a saber, envolve esquemas que controlam a articulao da linguagem simblica. Tal linguagem opera no domnio da comunicao entre seres humanos, sendo suportada por mecanismos especficos do crebro. O sistema executivo humano inclui reas especializadas para a linguagem, a rea de Broca nos lobos frontais, e a rea de Wernicke na rea associativa temporo-parietal. O feedback entre estas reas pode ser interno - o fenmeno que Luria (1970) chamou de fala interna - ou externo (percebendo-se a prpria vocalizao, ou falando a outro

136 humano e recebendo uma resposta). O uso significativo da linguagem, no contexto da comunicao humana, tambm requer outras reas cerebrais (veja Stuss & Benson 1990, Goldberg 1990). Por outro lado, como todo processo de auto-organizao possui limites, esperado que determinados tipos de problemas que ocorram na interao entre os processadores no possam ser solucionados em nvel eletroqumico e demandem outros tipos de interao. A ocorrncia de conflito sistmico generalizado poderia conduzir a uma ruptura desse tipo de sistema, caso no houvesse um mecanismo complementar, operando em um outro nvel, que pudesse oferecer uma soluo eficaz para tais conflitos. Em trabalhos recentes (Pereira Jr. & Rocha 2000, Rocha et al. 2001), tenho proposto que a emergncia dos processos de conscincia teria ocorrido ao longo da evoluo como forma de se resolver o conflito sistmico interior aos sistemas nervosos que atingiram alto grau de complexidade. Esses processos possivelmente envolveriam uma maior coerncia dos sistemas cognitivos e afetivos dos animais, que dariam suporte a um conceito de identidade pessoal (o Eu ou o Self), o qual por sua vez se manifestaria em comportamentos elaborados, nos quais a insero do indivduo no grupo social refletida pelos prprios agentes, dando origem s formas simblicas (Deacon 1997) de representao do mundo e comunicao social.

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Captulo 6

BASES NEUROBIOLGICAS DO COMPORTAMENTO

Anette Hoffmann
ahoffman@fmrp.usp.br

Perclia Cardoso Giaquinto

percilia@rfi.fmrp.usp.br

Departamento de Fisiologia, Faculdade de Medicina Universidade de So Paulo, USP, Ribeiro Preto, SP, Brasil

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INTRODUO
Duas so as funes bsicas do sistema nervoso central: promover a homeostase e organizar os comportamentos (Timo Iaria, 1985). Num dado comportamento podemos distinguir componentes somatomotores, neurovegetativos (inclusive

hormonais), e mentais, o que nos autoriza defini-lo de forma abrangente, como o conjunto destas manifestaes. Esta concepo expandida de comportamento encontra apoio no fato de que estes componentes se manifestam paralelamente e no secundariamente ao componente motor, usualmente tido como o comportamento em si. Destes componentes, o mental adquiriu uma importncia crescente na evoluo filogentica dos vertebrados, em funo da extraordinria expanso do telencfalo, sobretudo das regies neocorticais. O grau de mobilizao de cada um dos componentes dos comportamentos bastante varivel. Naqueles com alto grau de envolvimento somtico tambm as alteraes neurovegetativas so considerveis, visto que necessrias para oferecer o suporte energtico. Mas mesmo quando o componente somtico mnimo como durante um ato mental, por exemplo, uma operao matemtica, ocorrem variaes apreciveis de fluxo sanguneo nas reas cerebrais implicadas. Alm disso, os padres somticos e neurovegetativos dos comportamentos so organizados paralelamente nos diferentes nveis do sistema nervoso central. Comportamentos so usualmente induzidos por estmulos ambientais que atuam sobre os exteroceptores, mas podem igualmente s-lo por estmulos internos atuando sobre receptores viscerais e centrais. As vsceras abrigam receptores de diferentes modalidades, sendo que as informaes procedentes dos nociceptores transitam por fibras que perifericamente acompanham o trajeto dos eferentes simpticos e que semelhana do que acontece com as fibras da sensibilidade somtica, penetram na medula espinhal pela raiz dorsal, em cujo gnglio est seu corpo celular. Estes aferentes primrios fazem sinapse com neurnios de segunda ordem situados na medula espinhal, que se projetam para o complexo talmico ventroposterior e dali, por um neurnio de terceira ordem, para o crtex insular (Saper, 2002). Os aferentes dos demais receptores viscerais inclusive os arteriais (baro e quimiorreceptores) se incorporam aos nervos vago e glossofarngeo e penetram no sistema nervoso central na regio bulbar, estabelecendo sua primeira sinapse no ncleo do trato solitrio.Deste ncleo, neurnios tercirios levam a informao para o complexo talmico ventroposterior que se projeta para o crtex insular visceral (Saper, 2002). necessrio considerar ainda a existncia

142 de receptores centrais, usualmente situados em regies hipotalmicas ou

periventriculares. A estimulao de receptores viscerais (exceto dos nociceptores) e centrais induz respostas homeostticas, envolvendo o sistema neurovegetativo, destinadas a corrigir alteraes do meio interno. Caso no o consigam, so acionados comportamentos neste caso tambm ditos homeostticos. Alm dos efeitos especficos relatados, a estimulao dos aferentes viscerais pode interferir com o estado geral do organismo como modular o grau de vigilncia, em decorrncia da conexo do ncleo do trato solitrio com regies envolvidas com os sistemas reguladores. Finalmente, comportamentos podem ser induzidos voluntariamente por processos internos ainda pouco conhecidos e dependentes do grau de complexidade do sistema nervoso central. Em qualquer das circunstncias acima mencionadas, no desenrolar de um comportamento, novos estmulos so enviados ao sistema nervoso central, induzindo respostas ao novo contexto. Isto , o comportamento se desenrola no tempo e no espao e monitorado por retroalimentao sensorial. Passaremos a analisar em seguida os diferentes nveis do sistema nervoso central implicados hierarquicamente na organizao dos comportamentos (Figs. 1 e 2). Estes nveis, em funo das informaes procedentes dos exteroceptores, adicionam aos comportamentos em graus variveis, componentes reflexos, pr-programados e/ou voluntrios. Veremos tambm como ocorre a interao entre estes nveis. Evidentemente que em ltima instncia, para a expresso do componente objetivo do comportamento, so acionados os sistemas motores somtico e neurovegetativo, inclusive o humoral.

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Figura 1. Divises anatmicas do sistema nervoso central.

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Figura 2. Desenho esquemtico mostrando a diviso do sistema nervoso central em nveis funcionais organizado hierarquicamente. Esta hierarquia tem fundamentao filogentica e no exclui a interdependncia dos 3 nveis funcionais propostos. Modificado de Swanson et al. 1999.

O NVEL DE ORGANIZAO SEGMENTAR

No nvel segmentar (Fig. 2), portanto medula espinhal e rombencfalo (Fig.1), informaes exteroceptivas podem mobilizar reflexos somticos pela estimulao de motoneurnios agonistas do corno anterior da medula espinhal (e inibio dos antagonistas). Mas eventualmente a mesma informao pode, via conexes intrasegmentares, estimular neurnios pr-ganglionares autonmicos da coluna intermediolateral ou do tronco cerebral, induzindo tambm alteraes neurovegetativas reflexas. No caso de um estmulo nociceptivo somtico, a mesma informao levada medula espinhal por aferentes nociceptivos pode, atravs de um colateral do neurnio aferente primrio, ativar interneurnios que aferentam neurnios simpticos prganglionares da coluna intermediolateral. Em decorrncia da ativao destes neurnios simpticos da coluna intermediolateral ocorre vasoconstrico local, importante para reduzir o sangramento em caso de leso da pele. A resposta de retirada (ou reflexo de flexo) decorrente acompanhada tambm de aumento de presso arterial e de

145 freqncia cardaca. Este efeito cardiovascular decorre da ativao de neurnios nociceptivos de segunda ordem do trato espinotalmico, cujos colaterais axnicos chegam rea rostral ventrolateral do bulbo, causando ativao simptica generalizada. No passado, as respostas segmentares (ou reflexas) foram estudadas em animais ditos espinhais, portadores de transeces em diferentes nveis da medula espinhal ou do tronco cerebral. Este tipo de preparao responde a estmulos externos mediante reflexos. Reflexos so respostas elementares rpidas, visto que dependentes de conexes paucissinpticas que facilitam o rpido acesso da informao, vinda pelos aferentes sensoriais, aos neurnios efetores. Desde os primrdios da neurofisiologia, as respostas reflexas chamaram ateno por seu aparente carter estereotipado, linear, finalista, inconsciente e previsvel. Delas valeu-se Descartes (1596-160), um dos idelogos da cincia moderna, para sustentar seu sistema filosfico de separao entre corpo e alma (dualismo). O corpo, no seu entender, funciona como um autmato natural, uma mquina, qual no somos redutveis. Somos seres pensantes (res cogitans). Entretanto, Descartes no foi um experimentador e preocupou-se mais com a consistncia lgica de seu sistema de pensamento do que com a realidade emprica do reflexo. Afora a vinculao estmulo/resposta e a ocorrncia automtica desta notadas por Descartes, sua viso anatomo-funcional do reflexo no tem apoio em dados experimentais, mas fruto de especulao. Ele no inventou nem o termo nem o conceito de reflexo. O que fez foi afirmar a constncia da ligao entre excitao e reao. Faltaram-lhe o conhecimento da distino das vias aferente e eferente e da natureza segmentar dos reflexos, alm da natureza do processo de conduo da mensagem pelos nervos. Por isso, nesta questo, historiadores da cincia como Canguilhen (1989), no o consideram um precursor. No entanto, sua viso dualista da relao mente-corpo se estende at nossos dias, sobretudo no terreno da psicologia. Outros pesquisadores se dedicaram ao estudo do reflexo nos sculos subseqentes, apontando seu carter segmentar e seu significado fisiolgico. No sculo XIX o assunto mereceu a ateno dos clnicos, entre eles Jendrassik. Em decorrncia de observaes em pacientes humanos, passou-se a ver o reflexo como uma resposta que no necessariamente linear, finalista e rgida e que sua ausncia no constitui necessariamente uma patologia. Coube a Sherrington, no final do sculo XIX e incio do sculo XX, mostrar, por engenhosos experimentos, que a resposta reflexa depende do estado geral do organismo. O movimento reflexo a reao de um todo orgnico. No entender deste cientista, a individualizao do reflexo tal como feita em laboratrio,

146 uma fico conveniente, sem sentido biolgico (Sherrington, 1948). O acima dito para os reflexos somticos vale igualmente para os reflexos autonmicos. Assim, por exemplo, a habilidade do barorreflexo no controle da presso arterial pode ser afetada pela chegada de outras mensagens sensoriais de aferentes autonmicos, como aquelas dos quimiorreceptores, de aferentes somticos, principalmente nociceptivos, ou por estimulao de estruturas supra-segmentares envolvidas na organizao dos comportamentos. Nos comportamentos em que a mobilizao somtica intensa, em que h necessidade de maior aporte sanguneo para o territrio muscular, o ganho do barorreflexo pode estar reduzido. o que ocorre durante o comportamento defensivo. A substncia cinzenta periaquedutal, considerada a via final comum deste comportamento, envia projees para estruturas bulbares (Bandler et al., 1991) envolvidas no baroreflexo, podendo modul-lo. Portanto, as funes homeostticas destinadas a estabilizar intrinsecamente o organismo, podem ser alteradas em benefcio dos comportamentos. Segundo estudos de Sherrington datados do incio do sculo XX, a medula espinhal opera apenas reflexamente e a funo reflexa dependente da entrada sensorial. Um cientista contemporneo de Sherrington, mas menos conhecido que ele, chamado Graham Brown, mostrou que a locomoo pode ocorrer em animais espinhais com deaferentao bilateral da raiz dorsal, postulando em decorrncia que ela depende da atividade espontnea de circuitos neuronais da medula espinhal e do tronco cerebral (Brown, 1914). Seus trabalhos ficaram esquecidos por longos anos, mas o assunto foi retomado na dcada de 1960. A atividade neuronal gerada intrinsecamente a nvel segmentar, responsvel pela locomoo, autnoma, podendo ser modulada pelo influxo sensorial e por influncias supra-segmentares procedentes dos nveis intrnseco e cognitivo (Bernstein, 1967).

O NVEL DE ORGANIZAO INTRNSECO

Informaes sensoriais podem tambm atingir regies supra-segmentares e subcorticais do sistema nervoso onde se situam os substratos neurais dos diferentes comportamentos. Este nvel de anlise denominado intrnseco (Fig. 2). Para cada comportamento h um conjunto de regies especficas envolvidas, com suas conexes e neurotransmissores. Esta organizao fixa e geneticamente programada. Isto significa que a estimulao eltrica ou qumica destes stios pode induzir um dado

147 comportamento ou fragmentos dele. A anlise sistemtica deste nvel de organizao foi empreendida na dcada de 1920 pelo fisiologista suo Walter Rudolf Hess, prmio Nobel de Medicina em 1949. Hess observou que a estimulao de regies prosenceflicas em gatos acordados com eletrodos implantados induzia respostas ligadas a comportamentos (alimentar, defesa, auto-limpeza) paralelamente a alteraes neuro-vegetativas de suporte (Hess, 1954). Como notvel pensador da cincia, Hess no acreditava na existncia de centros nucleares responsveis pelos

comportamentos, como antes dele pensavam os frenologistas e seus seguidores. No seu entender, estruturas integradas em redes forneciam o substrato neural dos comportamentos (Akert, 1999). O mais notvel de seus experimentos ou pelo menos aquele que forneceu substrato para reflexes em seus ltimos 20 anos de vida (faleceu aos 92 anos de idade) foi a observao de respostas defensivo-agressivas, em decorrncia da estimulao da regio perifornical do hipotlamo. Chamou-lhe ateno, alm da j aludida concomitncia de componentes somticos e autonmicos (retrao das orelhas, piloereo, midrase, arqueamento do dorso, vocalizao, aumento de presso arterial, freqncia cardaca e respiratria), o fato de a resposta se manifestar de forma dramtica, podendo culminar em ataque ao observador. O comportamento do animal parecia perfeitamente direcionado (goal directed) e emocionalmente afetado, como em estados de ansiedade, medo e ira, manifestados por humanos. Apesar de apregoar a necessidade de incorporar aspectos biolgicos das funes psquicas no domnio das cincias fisiolgicas, acreditava Hess que a natureza da experincia subjetiva no poderia ser causalmente inteligvel. A maneira como a natureza agia para transformar eventos orgnicos objetivos, codificados por informao neural, em experincias psquicas subjetivas como sentimentos, pensamentos, impulsos voluntrios (willful) possivelmente nunca ser entendido, dizia. Em certo sentido, os achados de Hess apoiaram idias anteriores de Freud e Lorenz os quais viram a agresso como algo interno ao homem e com razes evolutivas, o primeiro pelo mtodo interpretativo e a partir da observao em humanos e o outro a partir de estudos etolgicos. Na viso de Lorenz, os comportamentos no so apenas reativos, podem ser auto-induzidos. O homem como outros animais, desenvolveu um drive para agresso intra-especfica. O sistema nervoso no necessita esperar por estmulos, estes podem nascer internamente, dando lugar a comportamentos espontneos. Haveria um drive interno, uma energia, que necessita encontrar expresso. Dentro deste modelo, o comportamento termina porque a energia descarregada em ao. Assim como existe um repertrio de

148 movimentos expressivos de ameaa, h outros de apaziguamento, cujo significado entendido por outros animais. Posturas de submisso, por exemplo. Ou o sorriso nos humanos. Na viso de Freud, apenas a civilizao (super-ego) poderia contrapor-se ou fazer recuar a agressividade interna. O modelo energtico da motivao no aceito por neurobiologistas contemporneos, mas tem valor, por exemplo, na psicanlise. Diferentemente de Freud e Lorenz, Hess apontou para a existncia de bases neurais para os componentes psquicos dos comportamentos. Em se tratando dos comportamentos ditos homeostticos (alimentar, ingesto de lquidos, etc.), o hipotlamo exerce uma funo central dado seu envolvimento direto na regulao das funes endcrinas via hipfise, das funes autonmicas graas a uma via descendente originada no ncleo paraventricular e da gerao de padres comportamentais bsicos. Neste contexto, preciso lembrar que o hipotlamo no s abriga osmo, glico, natrio e termoceptores, sensveis a alteraes na composio

sangunea, como informaes ambientais e viscerais o alcanam levadas por vias das sensibilidades somtica e visceral. Foi demonstrado no rato que um trato espinohipotalmico se projeta para o hipotlamo medial e lateral, levando informaes sensoriais tanto de fontes viscerais como somticas. Informaes sensoriais devidamente processadas tambm podem vir de outras fontes, como ncleo do trato solitrio, ncleo parabraquial, e substncia cinzenta periaquedutal (Cameron, 2002).

COMPORTAMENTOS comportamento alimentar

HOMEOSTTICOS:

exemplo

do

A assimilao, o armazenamento e a utilizao de nutrientes energticos constituem um sistema homeosttico essencial para a vida. O balano energtico regulado por mltiplas informaes neuroendcrinas e comportamentais que so integradas no hipotlamo. Muito dessa regulao envolve modulao do

comportamento alimentar atravs de neuropetdeos de saciedade e anti-saciedade, os quais atuam via receptores, no controle do apetite (Kalra et al., 1999).

Papel do Sistema Nervoso Central

Por muitos anos, o hipotlamo foi considerado a chave controladora da ingesto de alimentos. Esta viso derivou-se de experimentos clssicos em que a tomada de alimento foi estudada em ratos com leses em vrias reas cerebrais. Tais estudos

149 claramente identificaram duas regies no hipotlamo que influenciam o comportamento alimentar:
Hipotlamo Lateral (centro da fome): animais com leses nesta rea tornam-se anorxicos e perdem peso; Hipotlamo Ventromedial (centro da saciedade): animais com leses nesta rea comem em demasia e tornam-se obesos.

Entretanto, esse modelo logo provou ser muito simples. O hipotlamo lateral no apenas contm neurnios, mas tambm feixes de fibra de passagem, sendo que uma leso em ambos poderia provocar afagia. Da mesma forma, leso das fibras que passam pelo hipotlamo ventromedial tambm causaria leso no ncleo paraventricular do hipotlamo, por si s causadora de hiperfagia (Kolb & Whishaw, 2002). Assim, concluiu-se que o hipotlamo controla um maior nmero de funes da alimentao que apenas as atividades do hipotlamo lateral e ventromedial. Estudos subseqentes mostraram que, apesar desses centros hipotalmicos serem importantes no controle da fome e da saciedade, eles no explicam todos os padres comportamentais relacionados alimentao.

Peptdeos Neuroendcrinos - respostas a mudanas calricas

Uma outra maneira de entender como os animais mudam seu comportamento examinando a regulao neuroendcrina do aumento de apetite. Assim, as perguntas para se investigar essa regulao so: 1) Por que os organismos sentem fome quando as reservas calricas esto baixas? 2) Como o crebro informado de que a gordura do organismo est diminuindo aps jejum prolongado? 3) Como os sinais de dficit calrico so convertidos em comportamentos de procura de alimento? Sabemos que a habilidade de monitorar as necessidades calricas e gerar sinais de fome crtica para a sobrevivncia. O hipotlamo um centro integrativo do crebro, recebendo informaes hormonais e neurais do organismo e do ambiente. Assim como um termostato mantm a temperatura, o hipotlamo produz respostas fisiolgicas e comportamentais para manter um meio interno constante para o funcionamento adequado do organismo. Em particular, o hipotlamo crtico para responder a mudanas de longo prazo do peso corporal e balano calrico atravs do aumento ou diminuio da ingesto de alimento. Os neuropeptdeos hipotalmicos

150 esto envolvidos na mediao desses efeitos. Neuropeptdeos so protenas pequenas codificadas por genes. Diferente das grandes protenas estruturais, os neuropetdeos so pequenos o suficiente para servirem como mensageiros qumicos entre os neurnios, ou entre os depsitos de gordura do organismo e o crebro. O hormnio leptina, recentemente descoberto (Friedman, 2000), um exemplo de um neuropeptdeo que secretado pelas clulas de gordura (adipcitos) na corrente sangunea e sinaliza para o sistema nervoso central (via hipotlamo) que as reservas calricas esto altas. Durante jejum prolongado ou restrio crnica de alimento, a gordura utilizada pelo organismo, as clulas de gordura cessam a secreo de leptina, caindo, conseqentemente os nveis de leptina na corrente sangunea. O hipotlamo detecta essa queda, interpreta o baixo nvel de leptina como falta de calorias e gera a sensao de fome. No hipotlamo medial, a leptina ativa os neurnios anorxicos (liberadores de neuropeptdeos supressores de apetite) e ao mesmo tempo inibe um outro grupo de neurnios, os chamados anorexignicos (liberadores de neuropeptdeos que estimulam o apetite). O efeito conjunto dessa rede envia sinais para o hipotlamo lateral, que por sua vez suprime o apetite atravs do controle de diversos comportamentos. Existem muitos outros neuropeptdeos usados como sinais qumicos nos circuitos hipotalmicos e cada um possivelmente tem um papel diferente no balano calrico. Comparando-se, por exemplo, os neuropeptdeos Y (NPY) e o peptdeo 'Agouti-gene-related' (AGRP), ambos parecem estar envolvidos na sinalizao da fome, mas com caractersticas temporais diferentes (Ida et al., 1999). Em ratos em jejum prolongado, os nveis de ambos neuroptdeos esto aumentados, entretanto o nvel de NPY aumenta rapidamente e a injeo de NPY induz comportamento alimentar somente por alguns minutos. AGRP, por outro lado, tem um aumento lento durante o jejum e uma queda tambm lenta aps a realimentao; uma nica injeo de AGRP estimula uma super-alimentao em ratos por muitos dias. Vimos que a regulao do comportamento alimentar em mamferos alcanada atravs de complexa rede neural hipotalmica, que integra sinais centrais e perifricos de apetite e saciedade. Similarmente, evidncias sugerem que a regulao de tomada de alimento em peixes mediada por um circuito neural hipotalmico que integra sinais orexignicos e anorxigenicos (Lin et al., 2000). Existem atualmente evidncias de que o neuropetdeo Y (NPY), orexinas, galaninas e beta-endorfinas podem estimular a

151 tomada de alimentos em peixes. Enquanto que serotonina, bombesina, colicistoquinina parecem estar envolvidos na saciedade. Existem tambm indicaes de que a insulina, o hormnio de crescimento e o cortisol atuem como sinais perifricos que so integrados pelo centro hipotalmico.

RAZES FILOGENTICAS: o exemplo do comportamento defensivo

As estruturas supra-segmentares e subcorticais envolvidas na organizao dos diferentes comportamentos esto interconectadas e arranjadas hierarquicamente, no sentido de que a supresso de uma delas impede a induo do comportamento a partir da estimulao das demais. O exemplo mais conhecido o da substncia cinzenta periaquedutal, denominada por isso, via final comum do comportamento defensivo. Sua destruio impede a induo de respostas defensivas por estimulao da amgdala ou do hipotlamo, que tambm fazem parte das estruturas envolvidas na defesa (Bandler e Depaulis, 1991). O contrrio no verdadeiro. H evidncias de que estas estruturas bsicas dos comportamentos so filogeneticamente conservadas nos vertebrados. A estimulao eltrica de regies periaquedutais do mesencfalo do sapo Bufo paracnemis induz respostas ligadas ao repertrio defensivo da espcie (Hoffmann et al., 1993; Franchi- Vasconcelos & Hoffmann, 1994). Estas respostas so acompanhadas de alteraes autonmicas caractersticas para cada modalidade (fuga, esquiva, recuo, imobilidade) mostrando que a organizao central dos dois componentes paralela, tal como ocorre nos mamferos. Situaes conflitantes para o animal, tais como se alimentar ou evitar a predao, envolvem hierarquias comportamentais e frente ao dilema 'comer ou fugir', dependendo do estado motivacional do animal e de variveis ambientais, um comportamento suprimido em relao ao outro. Peixes, por exemplo, quando estimulados com substncia de alarme e confrontados com o dilema de permanecer alertas ou se alimentar, tendem a escolher a segunda categoria quando so submetidos ao jejum. Animais saciados, por outro lado, exibem a tpica resposta de alarme (Giaquinto & Volpato, 2001). Os sistemas motivacionais competem entre si para acessar a ateno do animal e os mecanismos de respostas. Assim, a hierarquia de prioridades pode ser mudada tambm pelo sistema nervoso simptico e parassimptico. Sob a 'calma' dominncia do sistema parassimptico, a respirao tem prioridade sobre a regulao da temperatura,

152 que por sua vez precede beber e depois se alimentar e, em ltima instncia, copular. Em situaes de emergncia, o sistema simptico ativado e o comportamento agressivo ou fuga vem em primeiro, copular pode preceder a alimentao (dependendo das reservas energticas do animal), que por sua vez, precede beber.

O Nvel de Organizao Defensivo

Este terceiro nvel de organizao dos comportamentos (Fig. 2) envolve estruturas prosenceflicas (Fig.1), filogeneticamente recentes, que desenvolveram uma capacidade crescente de anlise dos sinais de entrada, a ponto de adquirir subjetividade (Timo-Iaria, 1977). Esta anlise refinada ocorre nos crtices de associao e multimodal de onde a informao transferida para o crtex de associao pr-frontal, associado com planejamento e seqenciamento de comportamentos complexos e precisos, adequados para a manipulao do mundo externo (Nieuwenhuys, 1996). Os crtices pr-motor e motor e o tracto crtico-espinhal (piramidal) so as instncias executoras dos movimentos relacionados cognio. Estmulos ambientais podem acionar o nvel cognitivo, mas isto pode tambm acontecer por um processo interno. Voluntariamente, podemos efetuar um ato motor ou modular a emisso de reflexos e os comportamentos organizados em nveis sub-corticais. Como a natureza transforma eventos orgnicos objetivos, codificados por informao neural, em experincias psquicas subjetivas como sentimentos, pensamentos, impulsos voluntrios, possivelmente nunca ser entendido, na viso de Hess (Akert, 1999). Apesar dos muitos avanos alm de onde os cientistas ousavam crer na poca de Hess, ainda pouco se sabe como fenmenos mentais emergem da atividade de redes neuronais. Ou inversamente, como estes fenmenos interferem na funo cerebral a ponto de alterar respostas motoras e neurovegetativas. Para os cientistas e filsofos fisicalistas, as capacidades da mente humana so capacidades de seu crebro. Em outras palavras, a mente passvel de anlise emprica e a estratgia para entend-la a reducionista isto , as propriedades das redes neurais explicariam propriedades psicolgicas (Churchland, 1998). Segundo Llins (Llins & Pare, 1991 e Llins et al. 1998), os processos decorrentes da interconexo tlamo-cortical, por ele estudados durante longos anos, propiciam a base para a conscincia e os processos cognitivos. Seus trabalhos mostram que o tlamo no apenas o porto de entrada para o crebro, mas que a intensa projeo cortico-talmica, mais densa que o tlamo-cortical, garante uma

153 atividade intrnseca responsvel por eventos internos como pensamento e imaginao. A interconexo tlamo-cortical faz-se por dois sistemas distintos. Um deles, o sistema especfico, abrange os ncleos talmicos aferentados por projees de neurnios sensoriais de segunda ordem, e que recebem informao sensorial segregada quanto modalidade e altamente discriminativa quanto intensidade do estmulo e a sua localizao espacial, que se projetam, por meio de neurnios de terceira ordem, para regies corticais (onde estas caractersticas so preservadas) que retroalimentam o tlamo. O outro, o sistema inespecfico, interconecta os ncleos talmicos

inespecficos (ncleos intralaminares), que so aferentados por regies do tronco cerebral onde se originam os sistemas envolvidos no controle dos estados gerais do organismo, com amplas reas corticais que tambm neste sistema, retroalimentam as regies talmicas de origem. Em comum, os neurnios de projeo do tlamo pertencentes aos dois sistemas fazem sinapses com clulas piramidais do crtex e so controlados pela atividade de interneurnios inibitrios talmicos cujos corpos celulares esto situados nos ncleos reticulares do tlamo. As clulas piramidais dos dois sistemas so tambm controladas por interneurnios corticais inibitrios. No entender de Llins, a conjuno da atividade recursiva das alas funcionais especfica e inespecfica (coerncia temporal) suporta a gerao de processos cognitivos. A leso dos ncleos talmicos do sistema especfico resulta em perda da capacidade sensorial discriminativa. J a dos ncleos ligados ao sistema inespecfico causa distrbios profundos da conscincia (letargia ou coma). A conscincia seria pois um estado funcional interno modulado, mas no gerado pelos sentidos.

PROCESSOS COGNITIVOS E EVOLUO FILOGENTICA

Vimos acima que na viso de Llins e cols. (1998), os estados funcionais que caracterizam a cognio humana so gerados por coerncia temporal da atividade nos sistemas tlamo-cortical especfico e no especfico. Em tese, o estudo da evoluo filogentica destes sistemas nos vertebrados, permitiria apontar em que etapa surgiu a faculdade cognitiva. O advento das tcnicas de tracejamento neuronal permitiu verificar que o telencfalo dos ectotermos no dominado por aferncias olfatrias secundrias como supunham os pesquisadores, embora elas sejam abundantes, mormente nas reas subpaliais. Em peixes actinoptergeos, impulsos relacionados a diferentes modalidades

154 sensoriais podem alcanar a rea dorsalis (pallium) do telencfalo, procedentes de trs estaes dienceflicas distintas (Nieuwenhuys & Meek, 1990). Destas, a que fornece o maior contingente de aferncias para a regio palial no o tlamo dorsal, como ocorre nos mamferos, mas o complexo pr-glomerular, que uma parte migrada do tubrculo posterior. Nos amniotas, o tubrculo posterior no tem a mesma importncia funcional, o que mostra a capacidade do crebro dos vertebrados em desenvolver solues distintas para problemas comuns. Apenas podemos assegurar que o telencfalo, neste estgio precoce da evoluo, alvo de projees ascendentes de diversas modalidades sensoriais e que as mesmas determinaram a expanso das regies paliais. H mesmo evidncias funcionais de segregao espacial na representao de modalidades sensoriais no pallium de telesteos (Prechtl et al., 1998/ Corra & Hoffmann, 1999). Alm disso, a regio dorso-central do pallium, principal fonte de eferncias telenceflicas, aferenta as regies talmicas e o complexo pr-glomerular

(Nieuwenhuys & Meek, 1990) constituindo assim, alas recorrentes que lembram a situao descrita nos mamferos mas cujo significado funcional no sabido.

O COMPORTAMENTO E AS EMOES: bases neurais

Durante a primeira metade do sculo XX, neurocientistas estavam imensamente interessados nos mecanismos cerebrais do comportamento emocional. Alguns dos pioneiros em neurocincias trabalharam nesta rea, incluindo Sherrington, Cannon, Papez e Hebb. Respostas que ocorrem quando nos defendemos de um perigo, durante a interao sexual ou briga com um inimigo, promovem a sobrevivncia individual e conseqentemente da espcie. Respostas emocionais so, portanto, importantes de serem investigadas. O que aconteceu ento com os estudos dos mecanismos cerebrais da emoo? Por um lado, a pesquisa em emoo tornou-se vtima da revoluo cognitiva. A emergncia da cincia cognitiva mudou o alvo de interesse da relao entre funes psicolgicas e mecanismos neurais (percepo e memria, por exemplo). Questes cognitivas tambm pareciam mais tratveis do que as questes emocionais, em parte dada a nuvem negra de subjetividade que parece pairar sobre o tpico emoo. Ainda, com o desenvolvimento do conceito de sistema lmbico na dcada de 50 (MacLean, 1949, 1952), o problema de como o crebro processa a emoo parecia resolvido. Aps este hiato, uma integrao entre emoo e cognio parece ser a chave para estudos

155 futuros. Nas experincias emocionais (medo, ira, prazer) que acompanham os comportamentos podemos distinguir dois componentes: um deles subjetivo (sentimento consciente) e outro objetivo (sensao fsica). Este ltimo traduz-se por alteraes neurovegetativas, endcrinas e somatomotoras, algumas das quais podem ser percebidas na forma de alterao das freqncias cardaca e respiratria, sudorese, alterao do fluxo sanguneo cutneo (palidez ou rubor), alteraes gastrointestinais, tenso muscular sobretudo na regio facial, etc., percepo esta que pode retroalimentar o processamento central das emoes. O sentimento consciente mediado por estruturas corticais, sobretudo o crtex cingular e os lobos frontais e as alteraes funcionais por estruturas sub-corticais como amgdala, hipotlamo e tronco cerebral. A conscincia uma parte importante do estudo da emoo e de outros processos mentais. Apesar de estarmos longe de entender o que a conscincia, tericos propuseram que est relacionada a memria operacional, onde uma srie de processos mentais organizados podem ser comparados e mentalmente manipulados (Baddeley, 1992). Nas reaes de medo, por exemplo, a amgdala modula memrias formadas em outros sistemas, tais como a memria declarativa, formada nos circuitos hipocampais, ou memrias explcitas, formadas nos circuitos estriados (Packard et al., 1994). Acessadas estas informaes de memria, a amgdala se projeta para sistemas envolvidos na regulao cortical de estado de alerta e seus respectivos controles nas respostas corporais.

A INTERAO ENTRE OS TRS NVEIS DE ORGANIZAO

Dentro de nosso esquema, um mesmo sinal sensorial analisado diferentemente nos trs nveis, induzindo desde respostas reflexas, respostas comportamentais espcieespecficas e respostas voluntrias. Evidentemente que o grau de mobilizao de cada nvel varivel. O componente voluntrio pode ser suficientemente intenso a ponto de interferir com os componentes inato e reflexo. Ele, como tambm o inato, pode alterar a expresso das respostas reflexas, mostrando como afinal estas, embora previsveis, podem ser modificadas. O componente voluntrio pode ainda interferir na escolha da melhor estratgia comportamental num determinado contexto, selecionando os programas inatos. A interferncia supra-segmentar de respostas inatas ou conscientes faz-se no apenas sobre reflexos motores, como sobre reflexos autonmicos

156 homeostticos. Assim por exemplo, numa situao de confronto agonstico, se um estmulo nocivo aplicado pele de um dos membros, o reflexo de retirada bem como o baroreflexo podem ser amenizados ou mesmo bloqueados, favorecendo uma resposta de fuga. Devemos lembrar aqui que a estimulao de receptores centrais pode induzir comportamentos. Em condies de desidratao, osmorreceptores do prosencfalo basal so estimulados por aumentos na osmolalidade plasmtica do que resulta a ativao de sistemas efetores que promovem antidiurese e natriurese. Se estes mecanismos forem insuficientes para alcanar o balano homeosttico, a sensao de sede desperta comportamentos motivados (homeostticos) de busca e ingesto de lquido. Tambm aqui, o componente voluntrio pode interferir em maior ou menor grau com o comportamento acionado. O alto grau de desenvolvimento dos processos cognitivos nos humanos possibilitou um maior controle dos circuitos envolvidos em respostas inatas, portanto uma flexibilizao voluntria dos comportamentos, escapando assim ao estrito determinismo biolgico. Se nos animais o contexto ambiental pode ser importante para a determinao da resposta, nos homens em acrscimo, a cultura, produto do desenvolvimento cognitivo, exerce um papel central. Embora o termo cultura comporte vrios sentidos e definies, muitos pensadores a comparam ao cimento do tecido social, quilo que nos une a nossos semelhantes. A maior ou menor agregao deste tecido pode favorecer comportamentos agressivos ou cooperativos. Visto ser ela produto de capacidades cerebrais adquiridas recentemente na evoluo filogentica, vale lembrar a advertncia de Nietsche: A conscincia a ltima e mais tardia evoluo da vida orgnica e, conseqentemente, o que existe de menos rematado e mais frgil nela.

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160

Captulo 7

RITMOS BIOLGICOS

Nelson Marques
marquesnel@natal.digi.com.br NUDICT Ncleo de Comunicao em Cultura, Cincia e Tecnologia Museu Cmara Cascudo, Universidade Federal do Rio Grande do Norte, UFRN, Natal, RN, Brasil

Lus Menna-Barreto
menna@fisio.icb.usp.br GMDRB Grupo Multidisciplinar de Desenvolvimento e Ritmos Biolgicos Instituto de Cincias Biomdicas, USP, So Paulo, SP, Brasil

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INTRODUO
Desde h muito tempo sabe-se que os processos biolgicos so cclicos em sua essncia, ou seja, consistem de seqncias de eventos que se repetem a intervalos regulares so recorrentes. O ciclo atividade-repouso (e/ou viglia-sono), observado em animais, plantas e na espcie humana, um exemplo claro de ciclo recorrente, constituindo um ritmo na sua expresso mais evidente (Marques 1987). Ritmo biolgico a expresso utilizada para identificar oscilaes regulares nos sistemas biolgicos. Essa definio ampla abrange tanto ritmos gerados endogenamente (pelos chamados sistemas de temporizao32), como ritmos provocados diretamente por flutuaes regulares do ambiente. As seqncias ou recorrncias podem ser simples ou extremamente complexas e o intervalo entre elas, ou perodo de um determinado ritmo, pode variar de milsimos de segundos at vrios anos. Algumas vezes so aparentes pela simples tabulao dos dados, distribudos no tempo. Em outras h a necessidade de utilizao de mtodos derivados da matemtica tradicional, principalmente a estatstica inferencial, que permite descrio quantitativa destes fenmenos repetitivos. A organizao temporal dos seres vivos se expressa de duas formas: enquanto reao a estmulos ambientais e enquanto ritmicidade. Esta segunda forma a menos evidente, mas provavelmente a mais importante. A ritmicidade se expressa em todos os nveis de organizao biolgica: clulas do crtex adrenal, mantidas em cultura, apresentam atividade metablica cclica; rgos e sistemas variam regularmente, como o caso da excreo urinria de sdio e potssio nos mamferos; organismos alteram periodicamente o seu comportamento; mesmo o comportamento de populaes pode ser melhor compreendido com a aceitao da existncia de ciclos, como se verifica, por exemplo, na migrao de insetos, aves e mamferos. Os ritmos biolgicos dos organismos tm perodos distribudos em uma grande gama de intervalos. Esses intervalos podem ser de alguns ciclos por segundo (como nas descargas eltricas do sistema nervoso ou o batimento do flagelo dos espermatozides) at ciclos com perodos mais longos de meses e, at mesmo, anos, como o ciclo reprodutivo da cigarra americana (de 13 ou 17 anos) ou do bambu chins, com ciclo de aproximadamente 100 anos. Alguns tm perodos prximos ao de certos ciclos
32

A expresso sistemas de temporizao vem sendo usada como alternativa mais adequada para relgios biolgicos por refletir mais adequadamente o estado atual do conhecimento que aponta para mecanismos envolvendo mltiplos osciladores ao invs de um nico relgio.

162 geofsicos. Por exemplo, os relacionados com a rotao da Terra em torno de seu eixo, ou seja, o ciclo dia-noite, de claro-escuro, ou com perodo de 24 horas. Ou ento o da revoluo da Terra em torno do Sol, criando os chamados ciclos sazonais, ou das estaes do ano, com perodo em torno de 365 dias. Ambos so importantes para a adaptao dos organismos ao seu ambiente e envolvem, necessariamente, algum tipo de deteco fotossensvel. Os ciclos mais intensamente estudados tm sido aqueles que apresentam perodos em torno de 24 horas, os chamados ritmos circadianos (Halberg 1983, 1987). O termo circadiano refere-se a um perodo mdio de precisamente 24h ou de qualquer outra durao entre 20 e 28 horas. possvel demonstrar ritmos circadianos em praticamente qualquer funo biolgica dos organismos vivos, do nvel molecular ao comportamental. Ao lado desses, possvel demonstrar tambm outros ciclos biolgicos com perodos menores do que o circadiano, os chamados ritmos ultradianos. Apresentam sempre perodos menores do que 20h, em geral sem correspondncia com qualquer periodicidade externa conhecida. Registros de nveis hormonais, componentes do sangue e do sistema imunolgico, registros diversos de atividade neuronal, entre outros, mostram esta classe de ritmos distribudos pelas funes bioqumicas, fisiolgicas e comportamentais. Alm dessas duas categorias de ritmos os circadianos e os ultradianos h uma outra que apresenta perodos maiores do que 28 horas, os chamados ritmos infradianos. Dentre esses, h certas freqncias que tm maior proeminncia do que outras, como, por exemplo, o ritmo circaseptano (perodo de 7 dias), circamensal (perodo de 30 dias) e o circanual (perodo de 365 dias). De forma interessante, alguns ritmos que so aqui classificados apresentam perodos correlacionados com eventos geofsicos externos, enquanto que outros, no (Marques 1987). A Cronobiologia a disciplina que se ocupa do estudo da estrutura temporal dos seres vivos, incluindo a os mecanismos e as propriedades das alteraes fisiolgicas e comportamentais recorrentes, os chamados ritmos biolgicos (Halberg 1969, Marques & Menna-Barreto 2003). A cronobiologia essencialmente nova enquanto disciplina cientfica formalizada, o que, de certa maneira, contrasta com a antigidade das primeiras descries, fundamentalmente fenomenolgicas, dos ritmos biolgicos (Rotenberg et al. 2003). Os ritmos biolgicos ocorrem em todas as formas de vida, em diferentes nveis de organizao e nos mais diversificados sistemas fisiolgicos. So observados no nvel

163 molecular e celular (em organelas e clulas), no nvel morfolgico e fisiolgico (em rgos e sistemas), e no nvel comportamental (em nveis superiores de integrao de rgos e sistemas, em indivduos e sociedades, em seus diferentes graus de organizao). So descritos e estudados nos processos bioqumicos e fisiolgicos fundamentais, por exemplo: nveis de cidos nuclicos, protenas, enzimas e hormnios; em caractersticas morfolgicas e estruturais (como o padro de interao entre organelas sub-celulares e mesmo entre diferentes clulas); e em certos padres comportamentais, como o comer, o beber, a interao social, a reproduo, entre muitos outros. A ocorrncia rtmica de eventos, apesar das demonstraes exaustivas promovidas pelos estudos cronobiolgicos ao longo das ltimas dcadas, ainda tem sido negligenciada e at mesmo menosprezada algumas vezes. A organizao temporal, no entanto, ao lado da organizao espacial, est na base da prpria origem, organizao e evoluo dos seres vivos. Exige, portanto, de forma conseqente, que o planejamento experimental, a coleta de dados e a sua anlise sejam adequados organizao dinmica dos seres vivos, na qual a variabilidade, que natural aos sistemas vivos, seja privilegiada, em detrimento da constncia, pois somente a primeira refletir o dinamismo da organizao e das propriedades do material biolgico. tambm importante destacar que muitos ritmos biolgicos so adaptativos para a espcie e ajustveis para os indivduos. Servem nitidamente para ajustar o organismo a alteraes previsveis de seu ambiente, como pode ser exemplificado por fenmenos rtmicos como hibernao, diapausa, migrao, explorao, alimentao etc. claro que os organismos, com os vrios tipos de ajustes possveis graas existncia dos ritmos biolgicos, conseguem se preparar, ou j esto antecipadamente preparados, para os desafios oriundos das alteraes cclicas de seu ambiente.

PRINCPIOS BIOLGICA

GERAIS

DA

ORGANIZAO

TEMPORAL

Em cada um dos elementos discutidos acima populao, indivduo, rgo, tecido ou clula h algumas caractersticas bsicas. Alm disso, os ritmos biolgicos fornecem evidncias da existncia de osciladores biolgicos endgenos. Existem alguns parmetros que so usados de maneira corrente para descrever fenmenos oscilatrios fsicos ou biolgicos. A freqncia o nmero de oscilaes

164 por unidade de tempo, o inverso do perodo. O perodo a medida do intervalo mdio entre repeties consecutivas. Vimos tambm que h faixas de perodos mais importantes, ou dominantes, em relao a outras. importante destacar que a classificao apresentada - ritmos ultradianos (mais rpidos), circadianos e infradianos (mais lentos) - se refere freqncia e no ao perodo, o que historicamente uma herana do estudo de fenmenos oscilatrios que veio diretamente da Fsica. A amplitude a extenso de uma oscilao, enquanto que a fase uma determinada frao de um ciclo ou um determinado ponto do ritmo. Particularmente nesse caso, a fase do ritmo em que a amplitude da oscilao mxima chamada de acrofase, enquanto que a fase do ritmo onde a oscilao mnima chamada de batifase. importante chamar a ateno para o fato de que a acrofase ou a batifase (ou qualquer uma das infinitas fases) so medidas de localizao temporal que podem ser expressas em unidades de tempo ou graus radianos (se imaginarmos a oscilao como um crculo fechado em si mesmo). O ltimo parmetro descritivo de um fenmeno oscilatrio ou de um ritmo biolgico a mdia que, em geral, um valor mdio ajustado estatisticamente. No caso de um mtodo especfico de ajuste de curvas cossenos aos valores experimentais, ele chamado de COSINOR (Benedito-Silva 2003), sendo que nesse caso o termo utilizado MESOR, que um acrnimo derivado de Midline Estimating Statistic Of Rhythm.

Carter Endgeno
Em 1729, o astrnomo francs Jean Jacques De Mairan, utilizando uma espcie de Mimosa, uma planta sensitiva heliotrpica, descreve Academia de Cincias da Frana, em Paris, os resultados de experimentos em que movimentos peridicos das folhas dessa planta ocorriam mesmo quando mantidas isoladas de ciclos ambientais de claro-escuro (Rotenberg et al. 2003). Mesmo nessas condies, as plantas continuaram a movimentar suas folhas de forma regular e peridica. Essa observao foi seguida por outra comunicao mesma Academia, alguns anos depois, em 1759, desta vez realizada por Du Fay, onde o pesquisador afirmava explicitamente que a planta ... sensitiva sente o sol, mesmo sem v-lo.... (Rotenberg et al. 2003). O relato de De Mairan representa a primeira observao formal da persistncia de ritmos dirios em condies que hoje chamamos de livre-curso, ou seja, na ausncia de flutuaes dos fatores do ambiente. Aquela descrio feita Academia de Cincias

165 da Frana considerada hoje como o marco inicial dos trabalhos experimentais envolvendo ritmos biolgicos. tambm uma das primeiras sugestes do possvel carter endgeno da ritmicidade biolgica, pois a planta, mesmo mantida em condio de escuro constante, ainda assim apresentava alternncia cclica dos movimentos foliares. A afirmao de Du Fay, 30 anos depois, complementada por outros pesquisadores na mesma poca, confirmava e fortalecia a idia da expresso endgena da ritmicidade biolgica em condies de constncia ambiental, condio esta chamada de ritmo em livre-curso (Rotenberg et al. 2003). A persistncia da ritmicidade em livrecurso uma das evidncias mais fortes da natureza endgena dos osciladores biolgicos, os sistemas de temporizao. A possvel natureza hereditria de mecanismos medidores e/ou geradores de tempo, que estariam na base desses movimentos peridicos, foram postulados por diversos outros pesquisadores nas dcadas finais do sculo XIX, entre os anos 1875 e 1894. Outros relatos, agora j mais prximos a ns, todos em torno da dcada de 30 do sculo XX, apresentavam dados adicionais sugerindo o carter endgeno e gentico da ritmicidade biolgica. Esse carter, no entanto, somente foi demonstrado de forma insofismvel com os experimentos de gentica clssica realizados por um botnico alemo, Erwin Bnning, em 1935. O cruzamento entre plantas de feijo que apresentavam perodos diferentes para os movimentos foliares gerou descendentes com perodos intermedirios, que eram a combinao dos perodos parentais. Ou seja, essa caracterstica era geneticamente determinada. A disseco gentica dos mecanismos de temporizao, principalmente em relao freqncia circadiana, foi retomada a partir dos anos 70 do sculo XX, inicialmente pelas tcnicas de anlise de freqncia de mutao gnica em algas, fungos, insetos e mamferos. A demonstrao cada vez mais generalizada da existncia de ritmicidade endgena, at mesmo em organismos unicelulares menos organizados, como as algas azuis (cianofceas), expandiu de tal forma esse conhecimento que hoje em dia podemos dizer que a ritmicidade biolgica, endogenamente gerada e geneticamente determinada, uma caracterstica presente em todas as formas de organismos vivos e que deve ter surgido muito precocemente na escala filogentica (Lopes et al. 2003, Marques 2003b; Marques et al. 2003, Menna-Barreto 2003, Rotenberg et al. 2003, Val 2003).

O Papel do Ambiente: mecanismos, arrastamento e seus limites

166 O final dos anos 20 do sculo passado tambm foi rico em outros experimentos que trouxeram contribuies importantes para a compreenso da regulao da expresso dos ritmos endgenos pela alternncia claro e escuro. Experimentos realizados pela botnica Antonia Kleinhoonte mostraram que pulsos de luz durante a fase de escuro podiam ter efeitos diferentes sobre o ritmo de movimentao foliar em funo do momento em que esses pulsos eram apresentados. Ou seja, ocorria um aumento ou uma diminuio do perodo do ritmo, como se o dia tivesse chegado mais cedo ou mais tarde, dependendo dessas condies iniciais do horrio do pulso de luz (Rotenberg et al. 2003). O mesmo tipo de trabalho foi retomado na dcada de 50, desta vez em experimentos realizados com animais (Webb et al. 1953, Pittendrigh 1954, Rawson 1956 citado em Schwassmann 1971). Esses experimentos permitiram que Rawson, como discutido por Schwassmann (1971), propusesse uma hiptese explicativa segundo a qual a diferena de responsividade luz, que dependia do momento em que ela atuava, seria a base para o que chamamos hoje de arrastamento dos ritmos circadianos pelo ciclo claro/escuro, outra propriedade fundamental dos ritmos biolgicos (Marques et al. 2003). O estudo do papel de pulsos de luz incidindo nas diferentes fases de um ritmo biolgico permitiu a construo de curvas de respostas dependentes de fase (CRF ou PRC do ingls Phase Response Curve) para os ritmos de ecloso do puprio, em uma espcie de drosfila (Pittendrigh & Bruce 1957), e para o ritmo de atividade/repouso do esquilo-voador (De Coursey 1960). O ajuste temporal envolve diversas etapas, todas mediadas pelo(s) sistema(s) de temporizao. A origem endgena dos ritmos biolgicos proporciona s espcies uma capacidade antecipatria, importante para a organizao dos recursos e das atividades, antes que elas sejam necessrias (Pittendrigh 1960). Atravs desses processos, as transies entre estados fisiolgicos e comportamentais, como do repouso atividade ou do sono viglia, ou do jejum alimentao, so preparadas progressivamente, antes mesmo que o indivduo acorde ou se alimente. A preparao para a viglia em humanos e outros animais, por exemplo, implica na liberao de hormnios, como o cortisol ou a corticosterona, e na elevao da temperatura corporal na etapa final do repouso ou do sono (Czeisler et al. 1980). Alm desse carter antecipatrio, o ajuste temporal consiste tambm na harmonizao das fases dos ritmos da espcie em questo com aquelas dos ciclos ambientais. Isso implica que os estados dos ritmos fisiolgicos e comportamentais

167 estejam associados s fases mais propcias do ciclo ambiental para a sobrevivncia da espcie. Esse ajuste de fases alcanado por meio da sincronizao, onde o ritmo em livre-curso, gerado endogenamente pelo oscilador interno, tem a sua fase e a sua freqncia ajustadas pelos fatores cclicos do ambiente (Pittendrigh 1981). Quando a sincronizao obtida pela atuao de um oscilador (ciclo ambiental, mais comumente) sobre outro (sistema de temporizao orgnico), o processo denominado arrastamento; j quando a sincronizao resulta da ao direta de um oscilador (ambiental ou no) sobre um sistema biolgico, o processo denominado mascaramento. A importncia de um ciclo sincronizador depende das caractersticas da espcie, sendo que os ritmos de uma mesma espcie podem ser sincronizados por sincronizadores diferentes, organizados, na maioria das vezes, segundo uma hierarquia. A prpria sensibilidade diferencial, em cada momento do ritmo biolgico, permite a construo de curvas de resposta de fase, demonstrando, mais uma vez, a importncia adaptativa da ritmicidade biolgica (Daan & Pittendrigh 1976, Winfree 1980). As curvas de resposta de fase, em seus termos atuais (Johnson, 1990), resgataram o conceito de fotoperiodismo formulado nos anos 20 do sculo passado nos trabalhos realizados com plantas, por Allard (1920), e com animais, por Marcovitch (1924) e Rowan (1926), como comentado por Bnning (1960). Esses resultados e os conceitos deles derivados mostram que fatores ambientais, tais como luz ou temperatura, tm efeitos importantes sobre a expresso dos ritmos endgenos. Esses efeitos promovem ajustes (os chamados arrastamentos) por meio de mecanismos biolgicos especficos e dentro de limites bem definidos para cada espcie. importante considerar tambm a possibilidade de atuao concomitante de processos de arrastamento (mediados por sistemas de temporizao) e processos de mascaramento (efeitos diretos de estmulos ambientais). Sabe-se hoje que h um determinado intervalo dentro do qual o perodo da oscilao endgena pode ser ajustado (sincronizado) pelos ciclos ambientais exteriores. As oscilaes externas, que so sincronizadoras dos ciclos endgenos, foram chamadas de zeitgeber, por Aschoff (1951, 1954), sincronizadores, por Halberg (1960, 1967) e agentes arrastadores, por Pittendrigh (1960), trs dos principais pesquisadores na rea da cronobiologia. Se o perodo dos agentes externos estiver fora dos limites de sensibilidade do organismo, o ritmo endgeno no ser acoplado periodicidade dos ciclos externos e o organismo entrar na condio de livre-curso, apresentando, ento,

168 um perodo endgeno que diferente daquele observado em condies naturais de sincronizao ambiental (Marques et al. 2003).

Conceito

de

Sistema

de

Temporizao:

propriedades

compensao temperatura
A formalizao do conceito de sistema de temporizao foi uma somatria de informaes ao longo do tempo: A mudana do ritmo de pigmentao em crustceos, observada por Welsh (1930), e de ritmos de atividade em diversos outros organismos (Bremer 1926, Kalmus 1934, Park & Keller 1932, Brown & Webb 1948) mostraram que deveria haver mecanismos temporizadores e interaes destes com os sincronizadores ambientais. Ao longo dos anos, a manipulao das condies ambientais em laboratrio tem permitido caracterizar algumas propriedades dos sistemas de temporizao. O conceito atual de relgio ou de sistema de temporizao, que um sistema de temporizao auto-sustentado, continuamente oscilante, fundamenta-se na

demonstrao de estruturas anatomicamente definidas (Andrade et al. 2003, Golombek & Aguillar-Roblero 2003, Marques 2003a, Marques et al. 2003). Uma das mais importantes propriedades, mencionada anteriormente, a sensibilidade dos sistemas de temporizao s mudanas e/ou alteraes de fatores ambientais que tenham papel de arrastadores. Essa caracterstica pode ser aferida pela curva de resposta dependente de fase - CRF (Johnson 1990). Outra propriedade importante a relativa independncia dos ritmos biolgicos, sempre dentro de certos limites, frente a oscilaes de temperatura (Bnning 1958). Inicialmente se pensava que, em sendo os ritmos biolgicos baseados em processos que incluem reaes qumicas, eles fossem sensveis s variaes de temperatura, tanto quanto aqueles. No entanto, ritmos endgenos mostram apenas mudanas sutis quando submetidos a variaes de temperatura, desde que as mudanas estejam dentro da faixa de permissividade da espcie em questo. As evidncias experimentais relacionadas a este item, compensao do perodo temperatura, foram resumidas por Sweeney e Hastings (1960) e Wilkins (1965), ainda na dcada de 60 do sculo passado. A informao mais aceita hoje, no entanto, a de que o perodo endgeno fracamente dependente da temperatura (Marques et al. 2003). Outra caracterstica interessante a de que os ritmos ultradianos tambm mostram compensao temperatura, como o

169 ritmo de cano de corte estudado em diversas espcies de Drosophila (Kyriacou & Hall 1980), ou os ritmos de respirao e do contedo protico em Acanthamoeba castellanii (Lloyd et al. 1982a), ou no ritmo de atividade da enzima tirosina transaminase da alga Tetrahymena thermophila (Michel & Hardeland 1985). O mecanismo que permite a compensao temperatura ainda no totalmente compreendido (Hastings et al, 1991). No entanto, a sua importncia evidente, pois graas a esta caracterstica que os organismos podem se manter sincronizados com o seu ambiente, independente da variao circadiana e circanual da temperatura. Outra caracterstica dos sistemas de temporizao a associao das alteraes do perodo em livre-curso com alteraes da intensidade luminosa do ambiente. Isso foi observado em 1939, por Johnson, nos seus estudos com ratos. Esses animais, mantidos sob iluminao constante, aumentavam o perodo em livre-curso toda vez que se aumentava a intensidade luminosa. Hoje, aps os trabalhos extensivos de Jrgen Aschoff (1952, 1958, 1959), sabemos que a durao do perodo, em condies constantes, aumenta com a elevao dos nveis de iluminao em animais ativos durante a noite, ou seja, naqueles com hbitos noturnos, e diminui naqueles com hbitos diurnos, que so ativos durante o dia. O prprio Aschoff, em 1990, rediscute esses dados, chamando a ateno para algumas excees importantes a esta regra, como o ritmo de locomoo em baratas descrito por Hoffmann em 1965. Um aspecto importante dos sistemas de temporizao circadianos sua relao com fenmenos fotoperidicos (Arajo & Marques 2003; Golombek & AguilarRoblero 2003; Marques et al. 2003). Desde os anos 20 do sculo passado, aps os trabalhos pioneiros de Rowan (1926 citado em Bnning 1960), com animais, e os de Marcovitch (1924 citado em Bnning 1960), com plantas, sabe-se que h controle fotoperidico sobre ciclos anuais. A relao entre ritmos circadianos e circanuais foi explicitada pelos trabalhos de Erwin Bnning, ainda em 1936, como discutido em Bnning (1960). Esse autor postulou que haveria uma base fisiolgica da induo fotoperidica no prprio ritmo dirio de origem endgena. Controles fotoperidicos de ciclos anuais tm sido demonstrados, exausto, em processos de florao, reproduo, diapausa e ciclos migratrios de plantas e animais (Farner 1985, Gwinner 1986, Golombek & Aguilar Roblero 2003, Markus et al. 2003). O mecanismo de arrastamento fundamenta-se na possibilidade de deslocamentos de fase do ritmo biolgico causado pelo ciclo ambiental, principalmente a alternncia do claro e do escuro, ou seja, do dia e da noite. Mesmo um nico pulso de luz (em condies

170 experimentais) capaz de provocar um deslocamento de fase. Para determinados animais, o efeito tambm obtido com pulsos de temperatura. Dependendo da fase do ritmo na qual aplicado um pulso de luz (ou temperatura), ir provocar atrasos, adiantamentos ou mesmo no ter efeito sobre o ritmo endgeno. importante destacar tambm que, mais recentemente, sabe-se que diversos outros ciclos fsicos, como os de presso atmosfrica, campos eletrostticos e eletromagnticos, podem atuar como zeitgebers, mesmo que ainda no se tenha idia dos possveis mecanismos envolvidos. Hastings et al. (1991), por exemplo, mostraram que alguns roedores so sensveis a esses ciclos. O ciclo dirio de temperatura um zeitgeber importante para plantas, como determinado por Sweeney e Hastings (1960). So importantes tambm para insetos (Saunders 1982) e vertebrados exotrmicos (ou ectotrmicos) (Graham & Hutchison 1979). Pulsos de temperatura so capazes de arrastar um ritmo em livre-curso, ou ento provocar o deslocamento de fase de um ritmo j arrastado. possvel construir curvas de resposta de fase, usando-se pulsos de temperaturas altas e baixas. Como no caso dos fenmenos fotoperidicos, o tamanho do deslocamento e o adiantamento ou atraso de fase vai depender da fase em que ocorre a administrao do pulso de temperatura (Roberts 1965; Zimmermann et al. 1968, Chandrashekaran 1974). Em artigo recente, Herzog e Huckfeldt (2003) mostram que ciclos de temperatura ambiental da ordem de 1,5o C so capazes de arrastar ritmos em culturas de neurnios identificados como parte do sistema de temporizao circadiana (ncleos supraquiasmticos). Essas culturas so tambm capazes de manter ciclos regulares quando mantidas sob temperaturas constantes que variavam entre 24 a 37o C. Esses autores sugerem que o ciclo de temperatura central (leia-se temperatura do sangue arterial que atinge o Sistema Nervoso Central) capaz de agir sobre os neurnios dos ncleos supraquiasmticos, constituindo-se, assim, em uma ala de retro-alimentao, ajudando a regular o sistema temporizador. No organismo ntegro, as oscilaes da temperatura ambiente so compensadas, mas as oscilaes da temperatura central dos prprios organismos podem funcionar como sinais temporais. Evidentemente, a importncia relativa de cada um dos ciclos depende da espcie em considerao. Por exemplo, no caso da mosca-da-fruta, Dacus tryoni, durante o estgio pupal apenas o ciclo de temperatura importante (Bateman 1955). Por outro lado, a interao entre o ciclo claro-escuro e o ciclo de temperatura que determina o ritmo de atividade em Leucophaea maderae, na qual ambos os ciclos arrastam

171 eficientemente o ritmo de atividade dessa espcie (Roberts 1965). Como esses animais so mais ativos na fase escura e na fase mais quente do ciclo de temperatura, explica-se facilmente porque as baratas so mais vistas em atividade nas noites quentes, se comparadas com as noites frias. Para os endotrmicos, a temperatura ambiente , em geral, um zeitgeber fraco (Sulzman et al. 1977, Aschoff & Tokura 1986, Francis & Coleman 1988). Em hamsters, no entanto, a fase do ritmo de atividade, que arrastada pelo ciclo claro-escuro, alterada tambm por ciclos de temperatura (Tokura & Oichi 1985). O conhecimento sobre o papel temporizador da oferta de alimento bastante antigo. Saunders, na segunda edio de seu livro, em 1982, cita os trabalhos pioneiros de von Buttel-Reepen, em 1900, e o de Forel, em 1910, que mostraram a existncia de um sentido ou memria temporal nas abelhas. essa propriedade que permite s abelhas procurarem alimento diariamente em horrios determinados e adequados. Em condies de laboratrio e sob condies de claro constante, Frisch e Aschoff (1987) mostraram que o padro de atividade da colnia de abelhas pode ser sincronizado de acordo com as caractersticas bsicas dos ritmos circadianos. A influncia da disponibilidade de alimentos percebida tambm em outros animais, como os roedores e mamferos (Hastings et al. 1991). Ratos, por exemplo, so muito sensveis manipulao dos ciclos de oferta de alimentos, sendo capazes de antecipar a fase e a intensidade da atividade locomotora, alm da alterao da temperatura corporal, entre outras alteraes fisiolgicas (Boulos & Terman 1980). Atualmente, podemos dizer que os ciclos de alimentao tm alguma influncia sobre o oscilador circadiano, agindo, na maior parte das vezes, como um zeitgeber fraco (Boulos et al. 1980, Mistleberger 1994). Tambm os fatores sociais so capazes de afetar os ritmos biolgicos, quando em livre-curso, tanto nas condies de claro quanto de escuro constantes. H evidncias mostrando que a interao social, em vrias espcies, capaz de arrastar os ritmos de atividade (Regal & Connolly 1980). Por exemplo, em ratos (Halberg et al. 1954), camundongos (Crowley & Bovet 1980), cobaias (Bttner 1992), morcegos (Marimuthu et al. 1978), aves (Menaker & Eskin 1966), peixes (Kavaliers 1980) e os humanos (Vernikos-Daniellis & Winget 1979, Wever 1979). A sincronizao de perodos e a manuteno de fases estveis entre si so observadas na relao existente entre as mes e seus filhotes, em diversas espcies de mamferos. Durante a fase de gestao, o feto em desenvolvimento recebe as

172 informaes temporais diretamente da me, atravs da circulao placentria (Reppert & Schwartz 1986). Com o nascimento, os filhotes passam a ser sincronizados pelo ciclo de presena e ausncia da me (Andrade et al. 2003) que, nessa fase, um sincronizador muito mais potente do que o ciclo de claro e escuro ambiental (Viswanathan & Chandrashekaran 1985). Os processos de sincronizao no-ftica, evidentes nesses casos, tambm so importantes na fase adulta dos animais. Isso foi evidenciado de forma irrefutvel pelos trabalhos de N. Mrosovsky, iniciados em 1988 (Mrosovsky 1988). Esse e os trabalhos seguintes (Mrosovsky et al. 1989, Mrosovsky & Salmon 1990) mostraram que, em ratos de laboratrio, uma simples mudana de gaiola tem efeito importante sobre o sistema circadiano desses animais. Sabemos hoje que a apresentao de novos estmulos (estar em outra gaiola), ou a prpria manipulao dos animais (na mudana de gaiola), so os fatores geradores desses efeitos. Os ritmos em livre-curso podem ser sincronizados a perodos definidos e precisos pela apresentao diria de pulsos de interao social, apresentao de uma roda de atividade, ou mesmo o bloqueio da atividade por meios mecnicos (Mrosovsky 1995). As conseqncias desses fenmenos de sincronizao e de deslocamentos de fase por variveis no-fticas so variadas e importantes para uma insero adequada do animal em seu ambiente. Aparentemente, o sistema de temporizao sensvel e/ou suscetvel a processos de retroalimentao atravs do ciclo de atividade do animal, ou seja, a prpria atividade locomotora estaria tambm modulando o ciclo de atividade/repouso dos animais. Os trabalhos de Mrosovsky levam para essa linha de pensamento. Face a esses dados, foi possvel retomar uma questo controversa, formulada na dcada de 70 do sculo passado por Aschoff e Wever (1976), na qual os dois autores afirmavam que na espcie humana a interao social teria papel importante para a sincronizao dos indivduos. Desde aquela poca, no se conseguia avanar muito em relao aos possveis mecanismos envolvidos nesses processos. Hoje em dia, em razo dos resultados obtidos com experimentos com o uso de drogas, por exemplo, benzodiazepnicos (Turek & van Reeth 1988, Hastings et al. 1991), que sabidamente interferem com a atividade locomotora, se retomou a questo da interao entre drogas e atividade e os seus papis diferenciais para os processos de sincronizao e arrastamento (Ralph & Mrosovsky 1992).

As Diferentes Freqncias: o ambiente interior e o ambiente exterior

173 Desde o sculo XIX tem havido uma descrio generalizada da existncia de ritmos biolgicos nos mais diversos organismos, tanto em plantas quanto em animais. Essa demonstrao foi extremamente importante em termos histricos para comprovar a existncia real dos ritmos biolgicos, incluindo o seu carter endgeno. Hoje em dia, tem se sobreposto a esses dados demonstrativos a viso dos ritmos biolgicos como uma expresso conjunta e coordenada de fatores endgenos e exgenos, resgatando, de certa forma, a importncia do papel do ambiente na expresso da ritmicidade biolgica. H uma tendncia crescente na literatura mais atual em se considerar como igualmente importante a influncia direta de fatores externos sobre o sistema de temporizao, assim como sobre a prpria expresso dos ritmos como resultado dessas influncias (Waterhouse & Minors 1988, Minors & Waterhouse 1989, Marques et al. 2003). Nessa viso mais moderna, os ritmos biolgicos refletem a contribuio, em maior ou menor grau, de componentes endgenos, de alteraes naturais sobre os sistemas de temporizao, da expresso direta sobre a expresso dos ritmos (mascaramento) e da prpria interao entre os diferentes ritmos dentro do organismo (Minors & Waterhouse 1987, Marques et al. 2003). Essa viso integrada de fatores internos e externos corresponde observao de que as diversas funes em um determinado organismo no s se sincronizam ao ambiente externo, mas tambm se relacionam temporalmente umas s outras. Haveria, ento, uma relao de fases estvel entre diferentes ritmos, caracterizando o que se chama de ordem temporal interna (Marques et al. 2003, Rotenberg et al. 2003), requerendo para a sua consecuo o acoplamento de ritmos endgenos. Tal organizao, representativa de uma condio de sade no seu sentido mais amplo, pode ser rompida em determinadas condies ambientais. Nesses casos h prejuzos irreversveis que levam a alteraes de crescimento e longevidade de diferentes espcies, como demonstrado pelos trabalhos de Pittendrigh e Minis (1972), Saunders (1976, 1982) Andrade et al. (2003) e Moreno et al. (2003), onde havia alterao freqente dos sincronizadores externos. A compreenso da ritmicidade biolgica no passa, portanto, apenas pela avaliao de ritmos isoladamente, mas envolve a interao de freqncias, algumas com correlatos geofsicos e outras no (Halberg et al. 1979, Arajo & Marques 1997, 2003). sabido que a endogenicidade dos ritmos biolgicos proporciona espcie uma capacidade antecipatria em relao a eventos que ainda iro ocorrer. Essa caracterstica permite ao organismo a organizao prvia de recursos e de atividades,

174 antes mesmo que sejam necessrios (Pittendrigh 1960). Isso significa que a expresso de um determinado ritmo biolgico pode ser fundamental para antecipar uma mudana no ambiente, antecipando uma fase mais propcia do ciclo ambiental para a sobrevivncia da espcie. Por outro lado, a expresso de um ritmo biolgico pode ser fundamental para garantir uma determinada funo, ou antecipar uma mudana no prprio meio interno, como, por exemplo, a secreo de um determinado hormnio. Os ritmos com correlatos com ciclos geofsicos estariam relacionados funcionalmente com a adaptao a alteraes recorrentes, portanto previsveis, no ambiente em que o organismo vive. Por outro lado, os ritmos sem correlatos com ciclos geofsicos estariam relacionados com antecipao de mudanas no prprio meio interno dos organismos (Arajo & Marques 2003). Dentre os ritmos com correlato com ciclos geofsicos, o principal deles o de freqncia circadiana. O correlato geofsico sincronizador a alternncia recorrente do dia e da noite, constituindo um ciclo claro e escuro, alternncia essa que serve como um desafio ambiental recorrente. Animais de hbitos noturnos, como os roedores de maneira geral, ratos e camundongos de maneira especfica, tm um ritmo circadiano de atividade e repouso, no qual a atividade concentra-se mais durante a fase de escuro, enquanto o repouso fica alocado mais fase de claro do ciclo claro-escuro (ciclo dianoite). Esse ritmo gerado endogenamente, como j sabemos. Isso pode ser demonstrado de maneira relativamente fcil, transferindo animais de laboratrio para condies de ausncia de pistas temporais ambientais. Nessa condio observa-se a persistncia da ritmicidade circadiana cuja expresso chamada de livre-curso, na qual o ritmo continua a se manifestar, mesmo que apresentando algumas alteraes no seu perodo. A expresso da ritmicidade em condies de livre-curso, implica na existncia de um oscilador endgeno que continua gerando o ritmo circadiano de atividade/repouso, independente das informaes temporais provenientes do ambiente. Quando na presena de informaes temporais fornecidas pelo ambiente, o ritmo de atividade/repouso ajustado de acordo com o padro temporal do ambiente. Ou seja, alm do perodo, agora imposto pelo zeitgeber ou sincronizador externo, para o qual o animal ajusta o seu ritmo para o mesmo perodo do ciclo claro-escuro, h tambm uma relao de fase precisa, na qual a atividade realizada no escuro (noite) e o repouso no claro (dia). Esse o chamado mecanismo de arrastamento ou sincronizao como j discutido (vide tambm Marques 2003).

175 Hoje em dia h evidncias experimentais mostrando que o sistema de temporizao circadiana um conjunto complexo de osciladores, havendo ritmos gerados por um dos principais osciladores circadianos os ncleos supraquiasmticos (NSQ) do hipotlamo e outros gerados de forma independente do NSQ. possvel dissociar, por exemplo, ritmos circadianos da temperatura central e do ciclo atividade/repouso (Diez-Noguera & Diambra 2003). possvel caracterizar tambm em alguns animais (por ex., ratos) um sistema gerador de ritmicidade circadiana sensvel a ciclos de alimentao e/ou sensveis a determinadas drogas, como a metanfetamina (Stephan et al. 1979, Kosobud et al. 1998). Essa complexidade organizativa pode ser aumentada mais ainda se lembrarmos que j foi demonstrado que mesmo tecidos perifricos possuem a capacidade de gerar ritmos circadianos. Por exemplo, a retina de hamster mantida em cultura in vitro secreta melatonina com um padro circadiano, como descrito por Tosini e Menaker (1996) e, mais recentemente, por Balsalobre et al. (2000), com outros tecidos. Frente a todas essas informaes, o sistema de temporizao circadiana visto, atualmente, como um sistema multioscilatrio, envolvendo diversos elementos, incluindo os prprios NSQ, tambm eles considerados como uma estrutura multioscilatria. Os mecanismos neurais envolvidos no processo de gerao e sincronizao dos ritmos circadianos so bem conhecidos, pelo menos para o principal gerador que so os NSQ. No caso dos outros osciladores, praticamente nada se sabe, nem sobre o processo de gerao e nem sobre os processos de sincronizao, embora mais recentemente tenha sido sugerida a presena de relgios no fgado (Stokkan et al. 2001). Em face de todas essas informaes, razovel supor que a compreenso da ritmicidade biolgica como um todo deva contar no s com a contribuio dos ritmos circadianos, mas tambm com a participao de ritmos com outras freqncias, com e sem correlatos geofsicos, como j vimos anteriormente. A apreenso dessa idia permitir entender melhor todos os processos biolgicos, particularmente aqueles que envolvem desenvolvimento, crescimento, amadurecimento e envelhecimento dos organismos, como discutido por Halberg et al. (1972, 1979) e, mais recentemente, por Arajo (1995) e Arajo e Marques (1997, 2003).

A Intermodulao de Freqncias como Princpio Organizativo

176 Pode-se pensar em um sistema mais complexo, que englobe as diversas freqncias que temos discutido aqui? A resposta afirmativa, havendo hoje em dia diversas evidncias experimentais (Arajo & Marques 1997, 2003). A compreenso da ritmicidade biolgica no passa apenas pelos ritmos circadianos, mas tambm pelos ritmos com outras freqncias, tanto aquelas com correlatos com os ciclos geofsicos, quanto as que no apresentam esta propriedade. De uma certa maneira, com esta abordagem possvel compreender melhor todos os processos naturais dos prprios ciclos biolgicos, como os processos de desenvolvimento, de crescimento, de amadurecimento, de envelhecimento e tambm os aspectos filogenticos (Halberg et al. 1972, Arajo & Marques 1997, 2003). A integrao de fenmenos em diferentes nveis de organizao dentro dos organismos e em torno deles, o meio ambiente, ocorre certamente no tempo e no espao (Menna-Barreto & Marques 2003). Os ritmos das diversas atividades e sistemas fisiolgicos, por exemplo, esto numa variedade enorme de tempos, de fraes de segundos a horas. Esses ritmos podem ser modulados pela expresso de outros ritmos. Alm disso, vrios desses ritmos, de diferentes sistemas e funes fisiolgicas e comportamentais, se relacionam mutuamente por meio de processos de integrao, com ritmos de outros perodos, por exemplo, com os ritmos infradianos de 4-5 dias ou de aproximadamente 30 dias, como dos ciclos estrais de ratos ou da menstruao da mulher e de alguns outros primatas. Nos diversos ciclos reprodutivos dos diferentes animais e plantas, vemos que a escala de tempo das inter-relaes de freqncias torna-se mais e mais ampla e complexa. A resoluo dessas interaes, mltiplas e variadas, um desafio para a elaborao de uma viso integrada do fenmeno biolgico (Halberg 1981, Cornlissen et al. 1982, Arajo 1995, Arajo & Marques 1997, 2003).

Intermodulao entre Ritmos Ultradianos e Circadianos

O possvel significado biolgico dos ritmos ultradianos pode ser explicado por dois modelos. No primeiro, o chamado modelo adaptativo, as oscilaes ultradianas podem ser consideradas como transies necessrias, com a ocorrncia de cada fase distinta, sendo indispensvel para uma eficincia mxima de todos os sistemas existentes nos organismos. No segundo, as oscilaes so meramente reflexos dos limites imprecisos de um controle homeosttico que ocorre atravs de mecanismos de

177 manuteno dos parmetros biolgicos em um nvel constante (Arajo & Marques 1997, 2003). No entanto, a regularidade e a periodicidade consistente dos padres ultradianos so fortalecedoras do modelo adaptativo. Uma sincronizao dos eventos intermitentes, tpico de um padro ultradiano, promove uma utilizao econmica da energia necessria s funes biolgicas. Por esse procedimento haveria uma melhor distribuio temporal e espacial dos recursos energticos disponveis, com a possibilidade de utilizao mais econmica e completa de substratos e produtos por processos independentes. Sendo assim, a ritmicidade ultradiana seria de utilidade para a coordenao de processos metablicos e comportamentais em uma srie de eventos de ocorrncia simultnea, todos eles funcionando com eficincia mxima. So conhecidos j h algum tempo ajustes de fase promovidos pela oscilao circadiana sobre uma srie de oscilaes ultradianas (Aschoff & Gerkema 1985). No ciclo viglia/sono, por exemplo, o incio do sono tem um efeito de ajuste de fase para a ritmicidade ultradiana de secreo dos hormnios prolactina, GH e LH (van Cauter & Refetoff 1985). O perfil do cortisol plasmtico o resultado de uma sucesso de pulsos da glndula supra-renal, onde a magnitude desse perfil modulada por um ritmo circadiano (van Cauter & Honickx 1985). Diversos fatores parecem ter efeitos pronunciados sobre o padro ultradiano de secreo de determinados hormnios ligados aos ciclos estrais e reprodutivos. Por exemplo, a freqncia de liberao ultradiana de gonadotrofinas sofre mudanas durante o ciclo menstrual (Veldhuis et al. 1984, Soules et al. 1985, Caldas et al. 1993).

Intermodulao entre Ritmos Circadianos e Infradianos

Em alguns roedores (ratos e camundongos) j foi demonstrado que a ovulao ocorre a intervalos fixos, relativos ao ciclo claro/escuro, em condies de iluminao rigidamente controlada (Schwartz 1969). A ovulao circadiana ocorre,

aproximadamente, na hora esperada nos animais mantidos em condies constantes (McCormack & Siridaran 1978). Mesmo aqueles eventos comportamentais, que so induzidos por alteraes hormonais prprias do ciclo ovariano, mostram variaes dirias (Rusak 1981, Turek et al. 1984). Em diversas espcies de roedores, os eventos relacionados ao estro, como a ovulao, o aumento de secreo de progesterona aps a ovulao e o incio da

178 receptividade sexual, esto todos relacionados ao sistema circadiano. Esses eventos ocorrem de forma precisa apenas em determinados momentos do dia, mas somente naqueles dias em que sua ocorrncia esperada (Schwartz 1969, Fitzgerald & Zucker 1976, Lloyd et al. 1982b, Keefe & Turek 1985). Alm disso, todos os eventos circadianos relacionados aos ciclos reprodutivos devem ocorrer em uma poca especfica do ano (Reiter & Follet 1980, Follet & Follet 1981, Bronson 1987). No sem razo, portanto, que h vrias evidncias mostrando ritmos circadianos de nascimento e morte, incluindo a prpria sazonalidade de nascimentos de animais humanos e no humanos (Aschoff 1981, Smolensky et al. 1982, Roenneberg & Aschoff 1990, Lercherl et al. 1993). A modulao de perodos circadianos e infradianos envolve diversos ritmos. Por exemplo, os perodos circadiano e circasseptano (semanal), nos casos das mitoses do epitlio corneal ou mesmo no contudo de cidos nuclicos do fgado de ratos (Marques et al. 1988, 1989). H modulao de perodos circadiano e circamensal nos ritmos da temperatura corporal, presso arterial, ciclos hormonais e de comportamento, incluindo a espcie humana (Ferin et al. 1974, Pengelly 1974, Halberg 1988).

Intermodulao entre Ritmos Ultradianos, Circadianos e Infradianos

Uma questo de relacionamento de freqncias ainda mais complexa envolve os ritmos ultradianos, circadianos e infradianos de diversas variveis. A persistncia desses ritmos, mesmo na ausncia de qualquer indicao peridica externa, leva necessariamente idia de que os diversos sistemas de temporizao internos so os responsveis pela gerao de todos esses ritmos. claro que a natureza dos mecanismos biolgicos que seriam a base da expresso desses diversos ritmos de diferentes freqncias deve envolver diferentes processos e sistemas fisiolgicos. A gerao de ritmos infradianos, incluindo, por exemplo, os ritmos circanuais, parece depender da interao de vrios orgos e tecidos, sistemas hormonais os mais diversos e sistemas de neuromodulao tambm diversos. Por outro lado, sabemos hoje tambm que a gerao de sinais circadianos e ultradianos poderia surgir de interaes inter e/ou intracelular, como discutidos por Turek e van Cauter (1988). Os mecanismos envolvidos nos ciclos reprodutivos provavelmente so o melhor exemplo demonstrativo da riqueza de processos fisiolgicos e comportamentais envolvendo diferentes freqncias em diferentes momentos. Os prprios ritmos

179 associados com mecanismos e processos reprodutivos cobrem um amplo espectro de freqncias. Essas vo desde as chamadas liberaes pulsteis (ultradianas) de hormnios, at a faixa infradiana. Mesmo aqui possvel descrever em diferentes sistemas e organismos, diferentes perodos, representativos dos diversos ciclos estrais e menstruais, a caracterstica sazonalidade da reproduo e do nascimento de filhotes, passando pela marcao circadiana extremamente rgida para algumas variveis do processo (Follet & Follet 1981). H um outro ciclo biolgico em que a presena simultnea de freqncias indo da faixa ultradiana at a infradiana se mostra muito claramente. O ciclo atividade/repouso, ou no caso especfico dos humanos, o ciclo viglia/sono, um bom exemplo da existncia e da interao de diferentes freqncias, seja nos seus aspectos fisiolgicos ou ontogenticos. A presena de diferentes freqncias atuando, inclusive com diferentes pesos ou contribuio de cada uma delas, so descritas j h algum tempo, ao longo do ciclo de vida dos humanos (Benoit 1981, Menna-Barreto et al. 1993). Por outro lado, os trabalhos de Sue Binkley, registrando a atividade locomotora, os nveis hormonais e o ciclo atividade/repouso, em mulheres saudveis, permitiram descrever ritmos de freqncias circadiana, semanais (circasseptanos), menstruais, lunares e circanuais em todas essas variveis (Binkley et al. 1989, Binkley 1990, 1992). No presente momento, podemos apenas especular sobre a importncia e o papel fisiolgico dessas interaes, em face das poucas informaes que dispomos. lgico que o(s) sistema(s) de temporizao circadiana deve(m) ter um papel central na organizao temporal dos processos descritos acima, sejam processos reprodutivos ou no. Isso porque muitos eventos relacionados com a reproduo variam nitidamente com um padro circadiano. No entanto, a expresso hormonal caracteristicamente ultradiana, seja ela pulstil ou no, mesmo que modulada de forma circadiana. Isso pode ser observado nas suas caractersticas da amplitude de variao ou na sua prpria freqncia. Por outro lado, como vimos anteriormente, sabe-se h muito que o prprio sistema circadiano deve estar envolvido na avaliao de alteraes fotoperidicas ao longo do ano, com o suceder das diferentes estaes do ano (Turek & van Cauter 1988, Golombek & Aguilar-Roblero 2003, Marques 2003a, Marques et al. 2003).

CONCLUSO

180 Pode-se dizer que, a partir dos anos 60 do sculo passado, a Cronobiologia, atravs da demonstrao da ubiqidade da organizao temporal biolgica e do funcionamento rtmico de estruturas e funes, tem destacado o tempo como uma dimenso bsica dos organismos vivos. Os estudos cronobiolgicos mostram e estabelecem, de certa forma, o princpio de uma coordenao para a ritmicidade biolgica, por meio de processos essencialmente dinmicos, melhor do que a viso um tanto simplista da regulao para manter a constncia, onde os ritmos eram vistos apenas como fenmenos secundrios. Segundo o nosso ponto de vista, a cronobiologia fornece modelos mais adequados da funo biolgica, integrando ritmos celulares e neuroendcrinos bsicos, atravs da construo de redes rtmicas em termos estruturais e funcionais. O possvel valor adaptativo desses esquemas de organizao, por meio de processos dinmicos de integrao e modulao, fortalecido em razo da possibilidade ampliada de ajustes finos aos ciclos ambientais.

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191

Captulo 8

COMUNICAO

Charles T. Snowdon
snowdon@macc.wisc.edu
Department of Psychology University of Wisconsin, Madison, USA

192 1. Introduo Quase todos os animais possuem algum tipo de comportamento social. At mesmo a espcie bissexual mais solitria deve encontrar um parceiro para se reproduzir, e as espcies assexuadas competem de alguma forma entre si. A comunicao envolve como os animais lidam suas relaes sociais, no apenas com os membros de sua prpria espcie, mas tambm com os de outras espcies com os quais podem competir por recursos, ou ainda com predadores e presas. Portanto, compreender como e porque os animais se comunicam importante para que se possa entender o comportamento e as relaes sociais desses animais. O modelo mais simples de comunicao consiste de trs elementos: um emissor, um sinal e um receptor (Smith 1977). Esse modelo muito simplificado. Um grupo de macacos muriqui (Brachyteles sp.) da Mata Atlntica pode compreender entre 40 a 60 indivduos, com muitos deles produzindo diferentes sinais complexos em intervalos muito prximos e que podem ser recebidos pela maioria dos outros macacos do grupo. Tais interaes complexas so difceis de serem entendidas. A resposta que um animal receptor d frente a um sinal pode, ela prpria, tambm ser um sinal que, por sua vez, recebido por outros indivduos e respondido com outro sinal. Tal situao de sinais entre indivduos mais razovel do que admitir-se um sistema com um nico emissor, um nico sinal e um receptor (Snowdon 1988). No entanto, para apresentarmos os aspectos importantes da comunicao, inicialmente devemos focar nesta unidade mais simples (emissor sinal receptor). Mesmo essa simples unidade se torna extremamente complexa quando a analisamos integralmente. Considere um pssaro macho cantando no incio da estao de acasalamento. O sinal o canto, que pode ser gravado para anlise posterior. Sua complexidade varia acentuadamente entre diferentes espcies. Um caso o dos papagaios amazonenses que produzem sons extremamente complexos e raramente repetem uma seqncia fixa. Papagaios treinados por humanos podem at mesmo imitar a fala humana e alguns papagaios excepcionais conseguem usar sons semelhantes fala para nomear objetos e identificar a cor, a quantidade ou o material de diferentes objetos (Pepperberg 1999). No outro extremo est um bem-te-vi norte americano que tem um canto com trs notas uma nota parecida com um assobio, seguida de uma a duas notas em um tom mais baixo na escala musical (por ex., Do - Si - Si). Entre os papagaios e os bem-te-vis, existem aves com vrios graus de complexidade de canto.

193 Uma vez identificado o canto como um sinal, podemos apresentar mais questes: por que alguns cantos so complexos e outros so simples? Haveria riscos na emisso de cantos (por ex., um predador poderia estar ouvindo)? Diferentes tipos de ambientes afetam diferentemente a transmisso do canto: pense nas diferenas de visibilidade entre a Mata Atlntica, a floresta amaznica, o cerrado e a caatinga. Diferentes ambientes tambm influenciam a distncia que os cantos podem atingir e sua durao. Podemos ir ainda mais longe: como os cantos so produzidos? Que estruturas mecnicas esto envolvidas na produo do canto? Como o crebro controla o canto? Que mecanismos um receptor necessita para decodificar o canto? Que estruturas sensoriais esto envolvidas? Como o crebro interpreta os cantos? Podemos estudar mais detalhadamente o animal emissor. Por que um macho canta? Uma explicao ao nvel fisiolgico que o hormnio sexual, a testosterona, est aumentada no incio da estao de acasalamento e aumenta na freqncia de canto associado ao aumento no comportamento agressivo e sexual. Ao nvel comportamental, observamos que outros machos evitam o macho que canta, ao contrrio das fmeas, que so atradas por ele, de modo que os machos provavelmente cantam para comunicar a outros machos que esto defendendo um territrio e, s fmeas, para informar que esto prontos para acasalamento. Em termos de desenvolvimento, sabemos que muitas aves jovens ouvem o canto dos adultos e praticam esse canto mais tarde, de forma que podemos dizer que essas aves cantam porque aprenderam o canto num perodo sensvel de seu desenvolvimento e o praticaram para excuta-lo com habilidade. Finalmente, podemos estudar o emissor ao nvel evolutivo: se pudssemos amostrar vrios machos e gravar seus cantos, provavelmente encontraramos que numa mesma espcie os indivduos com cantos mais altos, mais freqentes e mais complexos foram mais bem sucedidos em afastar competidores e atrair parceiros sexuais e, portanto, tm maior sucesso reprodutivo, o que levou a presses evolutivas que selecionaram esses cantos mais complexos. A anlise dos animais receptores da mensagem mais complicada. Uma vez produzido um som no ambiente, muitos animais receptores podem detect-lo. Uma ave macho da mesma espcie do emissor deve ser apta a identificar que o canto produzido por um coespecfico e deve, ento, avaliar se deve ou no desafiar o emissor do canto. Uma fmea da mesma espcie tambm precisa identificar se o canto de algum coespecfico para, ento, avaliar o vigor e a complexidade do canto antes de decidir acasalar-se ou no com o macho emissor. Uma ave recm eclodida de alguma forma

194 codifica no crebro o padro de canto do seu pai e lembrar desse padro um ano depois, quando inicia seu prprio canto. J o predador no distingue a espcie, mas pode se aproximar dessa presa. Um macho de outra espcie de ave provavelmente ouve o canto, porm para ele o som irrelevante, representando simplesmente uma fonte adicional de rudo com a qual tem que lidar ao emitir seu prprio canto. Uma pessoa inexperiente provavelmente interpretar o canto em termos musicais, apreciando as melodias que o pssaro produz. Um bilogo treinado pode utilizar o canto para contar o nmero de machos e o nmero de espcies presentes na rea. Como pode ser visto, este modelo simplificado de emissor-sinal-receptor suscita muitas questes e rapidamente se torna bastante complexo. No restante deste captulo, sero explorados os tipos de sinais utilizados e sero examinados quais sinais so mais adequados para cada contexto. Em seguida, sero examinados diferentes modelos da funo de comunicao e sobre os tipos de coisas que os animais comunicam. O captulo concludo versando sobre o desenvolvimento da comunicao.

2. SINAIS

2.1. Sinais Acsticos

Provavelmente devido grande importncia da fala para a comunicao humana, os sinais acsticos tm sido estudados mais amplamente do que qualquer das outras formas. O som pode ser descrito simplesmente por trs variveis: freqncias (ou ondas), amplitude (ou altura) e ritmo (ou padro temporal). Gravadores portteis tornam possvel gravar sons de animais em praticamente qualquer lugar. Durante a segunda guerra mundial, as agncias de espionagem necessitavam de equipamentos para identificar vozes e, ento, foi inventado um aparelho Registrador de Voz que produzia um sinal visual da freqncia e de componentes temporais do som da voz, o que permitia a identificao do emissor. Aps a guerra, os bilogos comearam a usar esse equipamento para analisar relaes de tempo e freqncia entre sinais dos animais. Atualmente, programas de anlise de espectro em tempo real podem ser colocados em computadores portteis de forma que possvel analisar sons no campo (Beeman 1998).

195 Os sinais acsticos so produzidos de diferentes formas. Na maioria dos mamferos, incluindo os humanos, h um rgo especializado localizado na garganta, a laringe, o qual pode ser estendido ou encurtado produzindo diferentes ondas de som. O ar expelido dos pulmes produz uma vibrao na laringe numa freqncia tpica (ou fundamental). No homem adulto essa freqncia pode variar entre 100 e 150 Hz (ou vibraes por segundo) e na mulher adulta varia de 150 a 300 Hz. Quando uma pessoa fala, usa tipicamente essa freqncia fundamental, mas quando canta muda constantemente a extenso da laringe para produzir sons de ondas mais longas ou mais curtas (Rubin & Vatikiotis-Bateson 1998). No entanto, apenas a vibrao da laringe no suficiente para a complexidade de sons dos humanos e dos outros animais. A complexidade provm de mudanas rpidas em outras estruturas. A corrente de ar pode ser direcionada atravs da boca e do nariz (este ltimo muito importante na produo do som de muitas palavras em Portugus). A lngua, dentes e lbios podem se mover e moldar-se de vrias formas, e mesmo a forma da cavidade oral pode tambm ser alterada para produzir diferentes sons. A grande variedade do som dos mamferos pode ser explicada pelas mudanas rpidas na forma e movimento dessas estruturas, alterando-se tambm o tempo dessas mudanas (Hauser 1966). Por exemplo, os macacos guariba machos (Alouatta sp.) do Brasil tm grandes sacos na garganta que so usados para amplificar os sons. Seus gritos podem ser ouvidos a grande distncia (at 2 km). Em pssaros canoros os sinais acsticos so mais complexos. Ao invs de uma nica laringe vibratria localizada na traquia, muitos pssaros tm dois rgos vibratrios, chamados siringe, cada um localizado em cada brnquio. Cada siringe independentemente controlada pelo crebro. Assim, com dois rgos vibratrios, ao invs de um, os pssaros produzem sons altamente complexos (Gaunt & Nowicki 1998). Os insetos tm um sistema respiratrio muito diferente e no conseguem usar ar expirado para produzir sons, de forma que usam outros meios. Os grilos tm em suas pernas e corpo cristas na forma de pente, de maneira que esfregando rapidamente suas pernas sobre esses pentes produzem sons para comunicao (Hoy et al. 1977). Uma vez produzido o som, as vibraes difundem-se do emissor por meio de ondas sucessivas. Os sons podem variar numa ampla faixa de freqncias. A espcie humana acostumada a sons dentro da faixa de seu ouvido (de 60 a 18.000 Hz ou vibraes por segundos), mas muitos animais produzem sons fora dessa faixa de audio. Esses sons podem ser detectados somente com instrumentos especializados

196 (Pye & Langbauer 1998). Cada freqncia tem um comprimento de onda caracterstico. A velocidade do som no ar de aproximadamente 300 m s-1, de forma que um som com freqncia de 300 Hz tem comprimento de onda de 1 m. Uma freqncia 10 vezes maior (3000 Hz) tem comprimento de onda de 10 cm, e uma freqncia 100 vezes maior tem comprimento de onda de 1 cm. Ao contrrio, um som 10 vezes menor (30 Hz) tem comprimento de onda de 10 m. A velocidade do som na gua 5 vezes maior que no ar, de forma que um som produzido com a mesma energia pode deslocar-se 5 vezes mais na gua (Tyack 1998). Por que isso importante? H duas razes. Primeiro, gasta mais energia produzir vibraes em alta taxa do que em baixa taxa, de forma que sons de alta freqncia despendem mais energia para produzir a mesma emisso do que sons de baixa freqncia devido inrcia das molculas de ar que precisam ser ativadas. Segundo, aspectos do ambiente, como rvores, folhas, rochas etc. refletiro sons de comprimentos de onda curtas (alta freqncia) mais prontamente do que sons de ondas longas (baixa freqncia). Essas caractersticas fsicas da freqncia do som levam a algumas idias interessantes sobre o desenho do sinal (Wiley & Richards 1978). Como voc delinearia um som para longas distncias? Baseado nas propriedades fsicas do som, os de baixa freqncia percorreriam distncias mais longas e passariam por obstculos mais facilmente do que os sons de alta freqncia. Alguns animais, como os elefantes e algumas baleias, produzem sons de freqncias muito baixas, abaixo da faixa de audio humana (Pye & Langbauer 1998). Freqentemente os seres humanos percebem esses sons de baixa freqncia simplesmente como vibraes no solo. Pesquisadores na frica tm usado alto-falantes gigantes para reproduzir os sons dos elefantes e encontraram que esses animais ouvem e respondem a esses sons mesmo a distncias de 2 a 3 km (Langbauer et al. 1991). Dado o enorme tamanho das baleias e pelo fato do som ser transmitido mais rapidamente na gua, os sons de baixa freqncia emitidos pelas baleias podem atingir vrias centenas de quilmetros. E com voc delinearia um som para localizar coisas pequenas? Novamente, com base na fsica do som, aqueles de alta freqncia seriam refletidos pelos objetos pequenos, enquanto que os sons de baixa freqncia passariam ao redor de objetos pequenos. Tanto morcegos quanto golfinhos usam ecolocao para localizar as presas. Eles emitem pulsos de sons de alta freqncia (acima da faixa de audio humana), usando o tempo de pausa entre os pulsos para ouvirem os ecos. O tempo entre a

197 produo de um pulso e a audio do eco uma medida da distncia que o objeto est do emissor menor o tempo para ouvir o eco, mais prximo est o objeto (Pyer & Langbauer 1998). Experimentos tm mostrado que os morcegos podem navegar entre pequenos fios colocados em uma sala e podem capturar rapidamente uma grande quantidade de pequenos insetos (Griffin 1958). Os fatores ambientais afetam o deslocamento do som. Em florestas tropicais, h grande diferena de temperatura entre o cho e a atmosfera no amanhecer e no anoitecer. Essa diferena trmica atua como uma lente que reflete sons de volta para o cho, significando que os sons produzidos no solo atingem distncias at duas vezes maiores pela manh e anoitecer do que ao meio-dia. (Waser & Waser 1977). Assim, como esperado, a maioria das aves e muitos macacos altamente vocalizadores, como os macacos guariba e titi (Callicebus sp.), emitem sinais sonoros mais freqentemente pela manh e final da tarde do que ao meio-dia (Sekulic 1982). Fatores ambientais podem distorcer mais alguns tipos de vocalizaes do que outros. Se h muita vegetao, os sons so refletidos por essa vegetao, produzindo reverberao (ou o eco produzido por um sintetizador). A reverberao dificulta a percepo dos intervalos entre diferentes notas ou partes das vocalizaes. Sons de alta freqncia deterioram-se mais rpido do que os de alta freqncia, no apenas porque necessitam de mais energia para serem produzidos, mas tambm porque so mais facilmente refletidos e absorvidos pela vegetao. Dois experimentos ilustram esses pontos. Um estudo registrou chamadas naturais de macacos guariba emitidas prximas e a muitos metros de distncia, em local onde havia reverberao (Whitehead 1987). Esses dois sons foram seqenciados de duas formas: normal-reverberao, que seria o padro de se ouvir caso o macaco guariba estiva se afastando; e reverberao-normal, que o padro quando o macaco se aproxima. Essas duas seqncias foram reproduzidas por alto-falantes a vrios grupos dos macacos guariba. Eles basicamente ignoraram a seqncia que indicava que o macaco estava se afastando, mas aproximaram-se do alto-falante e comearam a responder com chamadas e ameaas seqncia representando a aproximao de um estranho ao grupo. Esse resultado sugere que os macacos podem usar mudanas na reverberao das vocalizaes para detectar se outros macacos esto se aproximando ou se afastando (Whitehead 1987). O segundo experimento foi feito com mico leozinho (Cebuella pygmaea) no oeste da Amaznia (de la Torre & Snowdon 2002). Eles so os menores macacos do

198 mundo (cerca de 120 g) e vivem em reas muito pequenas (< 1 ha). Eles tm trs tipos de chamadas de contato. Todos so de alta freqncia, mas um tem uma modulao de freqncia (variao em freqncia) de 30 vezes por segundo; o segundo mais alto e tem vrias notas curtas emitidas na freqncia de aproximadamente 16 notas por segundo; e o terceiro tem somente duas notas. Exemplos dessas chamadas foram tocados no ambiente natural e regravados a 10, 20, 40 and 80 m. Aos 40 m foi impossvel gravar o primeiro chamado e o segundo estava bastante distorcido, perdendo componentes de alta freqncia e apresentando vrias reverberaes. Ao contrrio, a terceira chamada pde ser gravada a 80 m de distncia. A primeira chamada apresentou distoro mesmo quando gravada a 10 m de distncia. Os macacos ajustaram adequadamente o uso dessas chamadas. Eles usaram a primeira apenas quando estavam numa faixa de 10 m do outro sagi; usaram a segunda chamada quando estavam mais longe e a ltima somente a maiores distncias (de la Torre & Snowdon 2002). Um problema com qualquer forma de comunicao que o emissor fica mais evidente no apenas para os coespecficos, mas tambm para predadores. O micoleozinho emite chamadas com altas freqncias (8 a 14 kHz). Entre os principais predadores dos sagis esto as aves, como guias e falces. A maioria das aves no ouve muito bem os sons acima de 5 a 6 kHz, de forma que as chamadas de alta freqncia dos micoleeszinhos podem ser uma adaptao que evita predadores. No entanto, animais com corpos pequenos geralmente emitem chamadas com sons em freqncias maiores do que as emitidas por animais maiores. interessante notar que todos os outros sagis e micos, mesmo os relativamente grandes (700g) micos lees do sudeste do Brasil, tm chamadas de freqncia muito alta. Isso sugere que essas chamadas no sejam simplesmente devido ao pequeno tamanho corporal, mas provavelmente sejam adaptaes contra predadores (Snowdon & de la Torre 2002). Muitos animais apresentam dois tipos de resposta a predadores. Algumas vezes, um animal produz um som de alta freqncia (chamada de alarme) e os outros animais ficam imveis e permanecem assim por vrios minutos. Outras vezes, vrios membros do grupo movem-se em direo ao predador atacando-o, enquanto emitem gritos altos, fceis de serem localizados. Aves e sagis vivendo num mesmo habitat produzem sons de alarme e mobbing semelhantes entre si. Estudos recentes desenvolvidos na frica mostraram que os macacos podem entender os cantos de alarme contra predadores emitidos pelas aves (Hauser 1998, Seyfarth & Cheney 1990), e que as aves entendem os sons emitidos pelos macacos.

199 Uma outra caracterstica do som que difundido rapidamente. A menos que o som seja repetido, ou que o animal receptor tenha sido alertado quanto ao som, ele pode ser difcil de ser detectado. Isso bom no caso de predadores, mas no bom se os outros membros do grupo no esto alertas ou ouvindo. Algumas vezes os animais emitem vrios sons para alertar o animal receptor sobre o que vai acontecer. O silncio tambm pode ser um sinal. Ao meio-dia a oeste da Amaznia, a maioria dos membros de um grupo de micoleeszinhos descansa ao sol. No entanto, um animal permanece separado do resto do grupo e produz, a cada poucos segundos, chamadas a uma taxa aproximadamente constante. O restante do grupo relaxa medida que essas chamadas continuam, mas to logo o animal vigia pra as chamadas, os outros membros do grupo ficam em alerta e imveis. Nesse caso, a informao transmitida pelo silncio (Snowdon & Hodun 1981).

Sinais Visuais Os sinais visuais so potencialmente muito mais complexos que os acsticos. Eles podem variar de acordo com a parte do corpo usada; h grande variao na cor e nos padres de cor; pode haver uma ampla variedade de posturas; e o movimento fornece um surpreendente potencial para complexidade, uma vez que cada msculo do corpo pode ser ativado independentemente um do outro (Hailman 1977). Embora os sinais visuais possam ser gravados em filmes ou discos de vdeo para anlises posteriores, so muito mais difceis de serem analisados com preciso do que os sinais acsticos. Alm disso, at que surgissem os recentes desenvolvimentos de programas para analisar imagens, era difcil examin-las para trabalhos experimentais. Os sinais visuais so produzidos de duas formas. A bioluminescncia a produo de luz pelo organismo. Alguns invertebrados marinhos e o inseto vaga-lume produzem uma luz brilhante a partir de reaes qumicas no corpo. No entanto, a maioria dos sinais visuais vem do reflexo da luz do sol ou da lua. Isso significa que, para a maioria dos animais, os sinais visuais so efetivos apenas em certas horas do dia ou em habitas em que a luz seja disponvel. A maioria dos organismos apresenta algum tipo de olho que detecta luz. No olho dos vertebrados, a luz deve passar atravs da pupila na frente do olho e ser focalizada sobre clulas receptoras na retina. H dois tipos bsicos de clulas: os bastonetes respondem a mudanas de claro e escuro e so importantes em momentos de baixa luminosidade; os cones respondem cor e funcionam melhor em maiores

200 intensidades luminosas. Diferentes tipos de cones respondem melhor a luzes de certos comprimentos de onda (nos humanos correspondem ao vermelho, verde e azul). Cerca de 5% dos homens no conseguem distinguir entre vermelho e verde e so chamados daltnicos. Menos de 1% das mulheres apresentam essa alterao. Esse problema acentuado nos primatas do novo mundo. Todos os macacos machos do novo mundo testados at o momento no distinguem entre as cores vermelha e verde e cerca de metade das fmeas so daltnicas e apenas o restante tem viso normal para cores. Os macacos daltnicos para vermelho e verde tm dificuldade em perceber frutos maduros contra o fundo de folhas verdes da floresta. Portanto, um grupo pode se beneficiar de ter ao menos uma fmea com viso normal. Esses resultados sugerem que as cores vermelha e verde no so importantes para a comunicao nos macacos neotropicais (Caine et al. 2003). Muitos insetos no conseguem perceber luz na faixa que denominamos vermelha, mas eles suplantam isso tendo uma boa viso na faixa de luz ultravioleta onde os humanos no vem bem. A maioria dos cones est localizada no centro da retina e os bastonetes mais na periferia. Portanto, sinais com cores sero mais efetivos quando o animal receptor olhar diretamente o emissor (Hailman 1977). Os seres humanos e outros primatas fazem bom uso da viso binocular, resultante dos dois olhos dirigidos para frente e com campos de viso sobrepostos. O custo de uma viso dirigida para frente que muito do mundo no fica visvel para ns. Estire seus braos para o lado e olhe diretamente para frente. Voc provavelmente no conseguir ver seus dedos. Agora mova lentamente seus braos para frente at que possa enxergar seus dedos. Isso representa seu campo de viso e qualquer coisa fora desse campo est, por definio, invisvel. O problema principal de se usar sinais visuais que para receber o sinal o animal receptor deve estar orientado em direo ao emissor. Ns simplesmente no podemos detectar sinais atrs de ns ou ao nosso lado, a menos que outro sinal nos faa orientar em direo ao emissor. Os sinais visuais so facilmente encobertos pelo ambiente. Vegetao, prdios, neblina e poluio se combinam limitando a faixa dos sinais visuais. Os olhos tambm podem detectar mudanas sbitas de movimento dos objetos, mas medida que nos distanciamos desses objetos ou animais, fica gradativamente mais difcil perceber tais movimentos sbitos. Todos esses aspectos colocam srias limitaes comunicao visual. Os sinais visuais so usados mais por espcies diurnas do que por espcies noturnas. Eles so mais efetivos para espcies que vivem em habitats abertos do que para aquelas que vivem em florestas, e so mais efetivos para comunicao de curta

201 distncia do que de longa distncia. Os sinais visuais produzidos a certa distncia devem ter movimentos maiores, mais exagerados, para serem efetivos, e sinais de alerta em outra modalidade sensorial, digamos o som, podem ser necessrios para orientar o animal receptor para a direo do emissor (Hailman 1977). Os sinais visuais podem ser visveis por predadores, assim como pelos coespecficos do emissor, mas muitos animais escondem as partes do corpo que possuem cores vivas: em aves, essas partes podem ser expostas por curtos perodos e posteriormente escondidas sob as asas. Mariposas e borboletas geralmente tm as partes com cores vivas visveis no vo, mas escondidas no repouso. Supe-se que as cores vivas e as cores altamente contrastantes tm importncia na seleo intra-sexual, tornando um dos sexos mais atrativo que o outro. Porm, um estudo recente mostrou que aves de cores vivas tm maior probabilidade de extino do que as de cores mais foscas (Doherty et al. 2003). Os micos lees do sul do Brasil, com suas cores vivas e contrastantes, esto em perigo, enquanto que os sagis comuns com cores mais fracas prosperam mesmo habitando a mesma rea dos micos-lees. As cores vivas dos micoslees seriam parcialmente responsveis pelo declnio dessa espcie?

Sinais Qumicos Os seres humanos geralmente no percebem muitos odores e no imaginam os sinais qumicos como importantes nossa comunicao. No entanto, sabemos que os odores afetam o comportamento de outras espcies. H sinais qumicos que indicam a espcie, o sexo, o estgio reprodutivo, e tambm marcam territrios, sinalizam alarme e marcam trilhas para fontes de alimento (Epple 1985). Estamos comeando a aprender que os sinais qumicos influenciam tambm o comportamento humano. Os homens preferem odores de camisetas usadas por mulheres no dia em que ovularam do que odor de camisetas usadas em outras fases do ciclo menstrual (Singh & Bronstad 2001). Mulheres que so amigas prximas ou que vivem juntas freqentemente sincronizam os perodos menstruais (McClintock 1971). Odores obtidos das axilas de uma mulher num determinado estgio de seu ciclo menstrual e cheirado por outra mulher, que esteja numa outra fase do ciclo, acelerar ou retardar a menstruao da mulher receptora do cheiro (Stern & McClintock 1998). Os sinais qumicos podem ser liberados de clulas de cheiro altamente especializadas, como as glndulas nas axilas, na regio inferior do abdome e acima da regio pbica, na rea anogenital, ou ao redor da boca, mas podem ser originados

202 tambm de sub-produtos digestrios, como urina, fezes e suor. Muitos mamferos, incluindo sagis, micos e possivelmente os humanos, tm uma parte especializada no crebro, chamada rgo vomeronasal, separada do sistema olfatrio regular. Esse rgo recebe uma conexo do teto da boca. Freqentemente os animais lambem as marcas de cheiro de outros animais, ou inalam profundamente pela boca para transferir o cheiro para o rgo vomeronasal. Conhecemos muito pouco sobre como as substncias so separadas e processadas no crebro. Em alguns insetos, h uma nica substncia que age como atrativo sexual. fcil supor que cada espcie de inseto tenha um receptor cerebral especial para o odor tpico de sua espcie. No entanto, nos vertebrados os sinais qumicos geralmente possuem um grande nmero de componentes. Um estudo do saddleback tamarin (Saguinus fuscicollis) do oeste da Amaznia detectou mais de 200 componentes qumicos na marca de cheiro e outros Calitriqudeos tambm tm assinaturas qumicas complexas (Epple et al. 1993). inclusive difcil supor como se pode determinar qual substncia (ou combinao de substncias) a mais importante. O tamanho molecular de um sinal qumico pode afetar sua disperso. Um composto de baixo peso molecular mais voltil e ser disperso pelo ar a maiores distncias do que um composto de maior peso molecular. Uma vantagem de se produzir uma mistura de qumicos seria que algumas substncias se difundiriam e atrairiam a ateno de um animal receptor que estivesse mais longe, atraindo-o ao local da marca de cheiro onde um composto mais pesado pode ter um efeito mais especfico. Como podemos conhecer a funo de um sinal qumico que ns mesmos no conseguimos detectar? Algumas observaes comportamentais sugerem o uso de sinais qumicos. Algumas espcies apresentam posturas e aes que muito claramente indicam a deposio das marcas, como, por exemplo, o esfregar a rea anogenital numa superfcie. Outras vezes, observamos comportamento que indica que outros indivduos esto respondendo a odores. Em muitos ungulados, os machos cheiram de forma exagerada a urina das fmeas, snorting medida que captam ar e levantam a cabea (uma ao chamada Flehmen, a qual transfere substncias ao rgo vomeronasal). Nesse caso, os sinais qumicos so realmente hormnios reprodutivos que as fmeas excretam na urina (Asa et al. 1979). Podemos tambm usar mtodos experimentais para inferir a participao ativa de um sinal qumico. Apresentamos duas substncias a um animal e examinamos como ele responde a cada uma delas. Por exemplo, pode-se colocar um camundongo em uma

203 caixa que contenha duas entradas de ar. Uma dessas entradas vem de um local com um camundongo calmo e a outra de um camundongo que acabou de receber uma injeo de salina. O camundongo receptor dos odores ficar mais tempo em frente entrada de ar que vem do camundongo calmo (Rottman & Snowdon 1972). Num tipo diferente de teste, cotton-top tamarins (Saguinus oedipus, nativos da Colmbia) receberam odores de uma fmea doadora. Nos dias em que essa fmea ovulou, o macho exposto ao cheiro teve ereo e aumentou a taxa de acasalamento com sua parceira em relao aos dias em que estava exposto ao cheiro da fmea quando esta no estava ovulando (Ziegler et al. 1993). Os sagis comuns tm preferncia por odores de fmeas que esto ovulando em relao aos de fmeas fora da ovulao (Smith & Abbott 1998). Por meio de mtodos no invasivos de ressonncia magntica funcional, sabemos que apenas o odor de uma fmea ovulando pode aumentar a atividade em regies do crebro associadas ateno sexual e cpula (Ferris et al. 2001, 2004). Os sinais qumicos diferem dos outros sinais por terem um tempo de permanncia muito longo. Em alguns casos, um sinal pode ser detectado por um coespecfico at vrios dias, ou mesmo semanas, aps ter sido liberado. Isso significa que um animal pode deixar um sinal e se afastar da rea antes que um predador detecte esse sinal. Alm disso, o alto grau de complexidade dos sinais qumicos e o fato de que no somos aptos a detectar muitos desses sinais dos outros animais fornece outra proteo contra a predao. Os sinais qumicos provavelmente fornecem mais proteo contra a predao do que qualquer outro tipo de sinal. No entanto, os sinais qumicos possuem algumas desvantagens. Embora possam atingir longas distncias, o emissor no pode controlar a direo que o sinal percorre. A direo e a velocidade do meio (vento ou gua) determinam a direo e a distncia do percurso. Alm disso, pelo fato dos sinais qumicos durarem mais tempo, difcil produzir mudanas rpidas que acompanhem as mudanas sociais a cada momento. Assim, os sinais qumicos so mais teis na comunicao de longo prazo (a delimitao de um territrio, identificao de uma espcie, do estado reprodutivo) ou de eventos de curto prazo que no requeiram comunicao sbita, como um alarme.

Sinais Tcteis O tato pode ser usado na comunicao. H duas formas de sinais tcteis: aqueles que decorrem do contato direto de um indivduo com o outro e aqueles resultantes das

204 vibraes induzidas por um indivduo e que so percebidas distncia por outro indivduo. Conhecemos muito bem vrios tipos de toques golpes e tapas indicam raiva ou frustrao; carcias e catao indicam afiliao ou prazer. Em muitos animais a forma mais simples de sinal tctil o encostar-se no outro indivduo. Um sinal mais complexo a catao. Muitos animais fazem catao uns nos outros (ou em aves preen os pais de cada um). A catao pode funcionar para remover parasitas do couro ou da pele, mas tem tambm uma importante funo social (Keverne et al. 1989). A catao pode estimular liberao de endorfinas (opiceos naturais) naquele que recebe esse comportamento e pode tambm liberar o hormnio ocitocina, conhecido como um hormnio de recompensa social envolvido na formao dos pares. Em muitas espcies a catao assimtrica, ou seja, numa dade o animal A faz catao em B mais do que B faz em A. Por muito tempo se pensou que o animal que mais realizava catao era subordinado ao que a recebia, mas estudos sobre os macacos do novo mundo esto mudando essa idia. Em macacos prego, os mais dominantes fazem catao mais freqentemente nos subordinados. Nos sagis comuns, a fmea reprodutiva dominante faz catao nas fmeas subordinadas mais do que recebem catao delas (Lazaro-Perea et al. 2004). Nesta espcie que apresenta cuidado cooperativo, os ajudantes so essenciais para se cuidar de forma bem sucedida dos filhotes, de maneira que importante investir no agrado aos ajudantes e mant-los no grupo. Tanto nos sagis comuns quanto nos cotton-top tamarins, a maioria da catao feita entre os pares de acasalamento e, em cada grupo estudado at agora, o macho reprodutivo faz muito mais catao na fmea que nele (Lazaro-Perea et al. 2004, C. T. Snowdon, no publicado). Como os machos so muito envolvidos com o cuidado dos filhotes, importante que tenham bastante certeza da paternidade. Fazendo catao em suas parceiras, os machos podem estar recompensando-as por no se acasalarem com outros machos. As vibraes constituem o outro tipo de sinais tcteis. Aranhas que constroem teias reagem agressivamente a qualquer movimento na teia e podem at atacar e comer um parceiro sexual potencial. Portanto, os machos vibram a teia de uma forma diferente da vibrao produzida pelas presas capturadas na teia e geralmente conseguem se acasalar com a fmea antes de serem comidos (Jackson & Wilcox 1990). Os ratos cangurus nos desertos do sudoeste dos Estados Unidos tm patas relativamente grandes e batem essas patas no solo com um padro especfico que delimita o territrio e

205 informa sua identidade individual (Randall 1989). As rs coqui de Porto Rico tm padres especiais de batidas com os ps que atraem fmeas (Narins 1990). Os sons de baixa freqncia usados na comunicao entre elefantes tambm podem percorrer o cho e ser percebidos como vibraes sob os ps. Assim, alguns sinais podem ser tanto acsticos quanto tcteis, dependendo dos receptores usados na deteco (OConnellRodwell et al. 2000). O exemplo de comunicao tctil mais conhecido a dana do requebrado das abelhas de mel. Uma abelha que tenha encontrado uma fonte de alimento retorna para a colmia e dana com uma taxa de requebrados inversamente proporcional distncia da fonte de alimento. A orientao vertical do corpo da abelha na colmia fornece pistas sobre a direo da fonte de alimento em relao ao sol. No entanto, como o interior da colmia escuro, as abelhas podem responder a essas pistas somente por meio de sinais tcteis (von Frisch 1967). Ns ainda temos muito a aprender sobre a complexidade e significado dos sinais tcteis. Agora que sabemos que vrias formas de toques tm efeitos recompensadores positivos sobre o animal receptor, o entendimento do papel dos sinais tcteis na formao e manuteno das relaes sociais necessita muito mais estudos.

Sinais Eltricos Sinais eltricos so provavelmente os mais difceis para os humanos imaginarem, uma vez que esto muito distantes das formas pelas quais nos comunicamos. No entanto, vrias espcies de peixes, especialmente aqueles que vivem em rios de guas barrentas no Amazonas e na frica, onde a visibilidade muito baixa, usam sinais eltricos. Possuem ao longo do corpo vrias clulas musculares especializadas que so ligadas entre si num sistema em srie, o que amplifica os potenciais neuromusculares e gera uma corrente eltrica fraca que se difunde em velocidades entre 70.000 e 1.500.000 m s-1, dependendo da capacidade de condutncia da gua. Clulas especializadas na linha lateral dos peixes servem como receptores dos sinais eltricos (Hopkins 1974). Curtos pulsos eltricos so produzidos e podem ser descritos em termos da forma do campo eltrico ao redor do corpo do animal, da forma da onda do pulso, da taxa de descarga, de padres temporais e de mudana na taxa de descarga e parada do sinal. Cada espcie estudada at aqui tem uma nica forma de onda, de maneira que o potencial usado na comunicao intraspecfica. Sinais tnicos so produzidos mais ou

206 menos continuamente e podem ser usados na navegao (muito parecido com a ecolocao dos morcegos e golfinhos). Sinais de fase so relativamente pouco freqentes e com longas paradas entre eles, provavelmente servindo como sinais de comunicao (Hopkins 1974). Os pesquisadores tm estudado os sinais eltricos colocando eletrodos nos tanques e observando o comportamento entre os indivduos ou registrando esses sinais em um tanque e transmitindo-os para um peixe em outro tanque. Numa espcie, os machos tm taxas de descarga mais baixas que as fmeas, mas quando o macho de aproxima de uma fmea a taxa de descarga aumenta e tambm aumenta a taxa de paradas de emisso. Um animal agressivo emite muitas interrupes breves do sinal com uma taxa e durao da interrupo fornecendo informao, e os animais submissos param de produzir sinais por vrios segundos aps um encontro (Hopkins 1974). Poucos predadores possuem adaptaes que detectam os sinais eltricos, de forma que esse tipo de sinal pode proteger contra predao. Os pulsos eltricos so geralmente de baixa voltagem e a distncia que o pulso alcana depende da condutibilidade da gua. Do que sabemos, o uso de sinais eltricos relativamente limitado a comunicaes a curtas distncias. Cada uma das cinco modalidades de sinais apresenta vantagens e desvantagens. Nenhum sistema de uma nica modalidade timo para todas as funes e nem para todos os habitats. Na tabela 1 resumo para cada modalidade de sinais os principais aspectos em relao localizao, superao de rudos, transmisso de longa distncia, fuga de predadores, tempo de permanncia e potencial para complexidade.

Funes da Comunicao Por que os animais se comunicam? Behavioristas tm debatido

consideravelmente as funes da comunicao, que podem ser sumarizados em trs pontos: 1) transferncia de informao; 2) manipulao de outros indivduos; e 3) controle e avaliao. A viso mais antiga sobre a comunicao a de transmisso de informao (Hailman 1977, Smith 1977). De acordo com essa viso, adaptativo para os indivduos que vivem em grupos sociais trocar informaes acuradas entre si, sobre quem eles so e sobre o que provavelmente faro em seguida. Assim, uma ave macho que cante comunica sua espcie, sexo e nvel de agresso aos outros machos e tambm informa para as fmeas seu interesse em acasalar-se. De acordo com este modelo, cada um no grupo se beneficia da vida em grupo social pela troca de informao honesta.

207 No entanto, a seleo natural atual sobre os indivduos e a teoria prediz que a competio est sempre presente, mesmo dentro do que se considera um grupo social coeso. Se considerarmos o indivduo sozinho, ento devemos questionar o valor de se fornecer informao honesta o tempo todo. Se um pssaro quer defender com sucesso seu territrio e quer atrair fmeas para acasalamento, ser melhor aparentar-se maior, mais seguro e assertivo do que realmente . Nesse caso, mais do que dar sinais honestos que podem revelar ansiedade, fraqueza, vigor abaixo do desejvel, o macho pode cantar mais alto, ou parecer-se maior afofando suas penas e, assim, ficar mais vistoso. Com isso, ele usa sinais para manipular seus rivais e suas parceiras para que tenham uma viso menos realista dele (Dawkins & Krebs 1978). As fmeas podem tambm se beneficiar do fato de serem enganadas. Em vrias espcies de primatas onde os machos so muito maiores que as fmeas, estas tm um longo perodo de receptividade sexual precedendo o momento exato da fertilizao. Durante esse tempo, elas se acasalam com muitos machos. Fmeas de babunos e chimpanzs tm inchaos genitais aumentados que parecem atrair o interesse do macho para a cpula (Snowdon 2004). No entanto, desde que esses inchaos e cpulas perdurem por um perodo muito maior do que aquele no qual uma fmea est frtil, o inchao no realmente um sinal honesto de reproduo. No lado oposto, em espcies que formam casais, as fmeas freqentemente no do informao sobre quando ovulam. Por muito tempo pensou-se que as fmeas escondiam a ovulao como uma estratgia para manipular seus parceiros. Se os machos nunca sabem quando a fmea est ovulando, eles devem ficar perto dela e copul-la vrias vezes ao longo do ciclo (Burley 1979). Essa incerteza sobre a ovulao mantm os machos por perto e subseqentemente ajuda no cuidado dos filhotes. Como vimos anteriormente, em mulheres e em sagis e micos da Amrica do Sul as pistas de odor alteram o ciclo menstrual e fornecem informao honesta sobre o estado reprodutivo. Uma dificuldade em se conceber a comunicao apenas como elemento de manipulao que freqentemente ignoramos a possibilidade de que nos animais podem surgir contra-estratgias que os protejam. Assim, se um pssaro canoro macho engana sobre sua robusteza e vigor, outros machos o desafiariam freqentemente para saber se ele forte. Se as fmeas enganam os machos sobre quando ovulam, ento seria adaptativo para os machos terem desenvolvidas caractersticas perceptuais para detectar mais precisamente o momento da ovulao. Babunos machos podem observar o

208 tamanho relativo dos inchaos vaginais e predizer com relativa acurcia o momento da ovulao (Snowdon 2004). Em Cayo Santiago em Porto Rico, os macacos resos geralmente emitem chamadas quando descobrem alimento (Hauser & Marler 1993). primeira vista, isso parece um comportamento no usual. Ao encontrar alimento, provavelmente um indivduo se beneficie mais se permanecer quieto at que tenha comido o quanto necessita. No entanto, se um macaco reso encontra alimento e no chama os demais, mas ento descoberto com alimento, agredido pelos outros. Ou seja, um macaco que no emite esse chamado punido pelos outros de seu grupo (Hauser & Marler 1993). Devido aos animais receptores se beneficiarem de sistemas de punio e de formas de detectar enganadores, um modelo de comunicao de pura manipulao nunca ser estvel por muito tempo. O modelo de manejo-avaliao soluciona os problemas dos dois primeiros modelos (Owings & Morton 1998). Segundo este terceiro modelo, os animais se beneficiam por avaliarem continuamente o estado dos que esto volta e podem fazer isso de vrias maneiras, emitindo aproximaes agressivas ou sexuais, mas no realmente se engajando em brigas diretas ou acasalamentos, a menos que o outro animal responda de acordo com seu comportamento emitido. Alm disso, os animais usam a comunicao no pela vantagem da honestidade ou manipulao, mas para controlar o comportamento dos demais, o que beneficia o comunicador. Desde que todos os animais estejam procurando manipular os comportamentos uns dos outros, a comunicao se torna um processo altamente interativo e dinmico que ultrapassa o simples modelo de emissor-sinal-receptor comentado anteriormente. Alm disso, a avaliao contnua sobre os outros torna extremamente difcil enganar os outros. Um indivduo pode fingir ser maior e mais forte por um curto espao de tempo, mas a menos que realmente o seja, difcil manter sinais falsos num meio com avaliaes repetidas. Um estudo recente sobre babunos mostrou que a dominncia em machos estava correlacionada com a estrutura de latidos. Os machos dominantes produziram chamadas que eram mais longas e de maior freqncia (presumivelmente energeticamente mais custoso manter chamadas de alta freqncia). Quando os machos perdem o status de dominante, seus barks se tornam mais curtos e de menor freqncia (Fischer et al. 2004). Deixe-me ilustrar com alguns exemplos que ocorrem no Brasil. Sagis comuns vivendo na floresta Nisia, prxima cidade de Natal, RN, na periferia dos territrios se

209 engajam em encontros com um outro grupo cerca de uma vez ao dia. Superficialmente, parecem ser encontros territoriais com alto nvel de agresso. Os animais de cada grupo cheiram marcas e emitem vocalizaes complexas uns para os outros e freqentemente perseguem animais do outro grupo. No entanto, no meio desses encontros agressivos o macho de um grupo e uma fmea do outro podem fugir da rea de brigas para uma rpida cpula. Logo eles retornam para novamente atuarem agressivamente (LazaroPerea 2001). Em alguns desses grupos a fmea reprodutiva morreu e o grupo se desfez em alguns meses. Ento, as fmeas irms formaram um novo grupo junto com alguns dos machos de outros grupos que haviam encontrado nas disputas territoriais. Os machos (pais e filhos) formaram um novo grupo com as fmeas de outro grupo, com as quais tinham se encontrado anteriormente (Lazaro-Perea et al. 2000). Os sinais usados nos encontros territoriais comunicaram agressividade, mas os encontros no serviram apenas para proteger o grupo e seu territrio; eles tambm permitiram uma avaliao dos indivduos dos grupos adjacentes. Nos micoleozinhos do oeste da Amaznia, os filhotes emitem longas seqncias de chamadas semelhantes ao balbucio de crianas humanas (veja item Desenvolvimento mais frente). Nos primeiros meses de vida esse balbucio parece espontneo (Elowson et al. 1998), mas pode-se tambm ouvir balbucios em jovens e adultos (Snowdon & Elowson 2001). Por que esses animais mais velhos usam esse chamado de filhote? Neles o balbucio usado pelos subordinados em resposta a agresses e tambm como forma para obter acesso a recursos. Um jovem ou sub-adulto pode obter acesso a alimento ou gua se emitir balbucio. Dados similares tm sido descritos em aves monomrficas, onde os machos territoriais so agressivos em relao a qualquer animal que invada seu territrio. As fmeas no se aparentam diferentes dos machos rivais, mas freqentemente produzem chamadas de ajuda igual dos filhotes, o que inibe a agresso do macho. Isso faz com que o macho responda fmea como uma parceira reprodutiva e no como uma rival. As fmeas dos micoleeszinhos e das aves no esto comunicando honestamente, mas com o chamado dos filhotes manipulam o comportamento dos outros membros do grupo.

O Que Os Animais Comunicam? Para entender o que os animais comunicam, necessrio ser um detetive sagaz. So necessrios tanto observaes no ambiente natural quanto experimentos controlados (vide integrao dos mtodos no captulo 3). Um cientista que estuda a

210 comunicao em uma espcie animal como um antroplogo que visita uma sociedade humana isolada. Inicialmente, precisa observar cuidadosamente, descrever e registrar (se possvel) o comportamento que precede e o que se segue produo de um sinal. importante evitar elaborao de concluses prematuras sobre a funo ou o uso de um sinal. Ou seja, ao invs de achar que certo chamado representa um estado agressivo, um chamado para alimento ou um chamado de alarme, melhor descrever cuidadosamente os contextos em que ele ocorre, que indivduos tipicamente emitem esse tipo de chamado e que resposta dada de forma caracterstica pelos demais animais aps receberem o chamado. Se estabelecermos prematuramente uma funo para um chamado, podemos ficar bloqueados para elaborarmos interpretaes alternativas. No Sri Lanka, macacos Toque emitem chamados quando descobrem frutos maduros concentrados em uma ou duas rvores, o que foi inicialmente identificado como chamado de alimento (Dittus 1984). No entanto, esses macacos tambm emitiam esse mesmo chamado nos dias ensolarados, aps a estao chuvosa e tambm para as primeiras nuvens que marcam o final da estao de seca. Seria esse um chamado para o alimento ou um chamado que indica uma mudana positiva no ambiente? Antroplogos culturais eventualmente aprendem a linguagem dos povos que estudam e, dessa forma, podem fazer as perguntas necessrias para confirmar as hipteses que tm acerca do significado das palavras ou dos comportamentos que observam. No podemos fazer perguntas diretamente aos animais, mas podemos planejar experimentos com animais cativos ou silvestres para testar hipteses (vide captulos 2 e 3). possvel testar se um pssaro reconhece seus visinhos ao apresentarmos, com alto-falantes escondidos, o som de uma gravao do canto de seus visinhos e de pssaros estranhos e, em seguida, observarmos a reao do animal testado. Os machos, de um modo geral, ignoram o canto dos seus vizinhos (se o altofalante estiver no territrio do visinho), mas reagem agressivamente ao canto de um estranho reproduzido nesse mesmo local. interessante notar que eles tambm reagem agressivamente quando o canto do seu vizinho reproduzido em territrio oposto ao do vizinho ou quando o alto-falante est localizado dentro do territrio da ave que est sendo testada. Com isso, vemos que o reconhecimento do vizinho baseado no apenas na estrutura do seu canto, mas tambm no local de origem do canto. H uma espcie de aranha que tem dois tipos de machos, os quais cortejam as fmeas de maneira muito diferente um do outro. Um tipo utiliza posturas bastante expansivas e o outro usa movimentos mais limitados e delicados. A partir de um

211 sistema bastante interessante com monitores de televiso em miniatura, apresentou-se s fmeas imagens desses comportamentos de cada tipo de macho. Inicialmente, as fmeas se aproximavam do monitor com maior freqncia quando eram apresentados os machos com movimentos mais exagerados, os quais normalmente iniciam a corte a partir de uma distncia duas vezes maior do que aquela usada pelo tipo de macho que exibe movimentos mais delicados. Quando a distncia das imagens de vdeo foi ajustada para a que ocorre na condio natural de corte e relacionada a cada tipo de macho, as fmeas no mostraram preferncia por um dos machos. Os pesquisadores puderam assim demonstrar que o tamanho da imagem do macho cortejador no olho da fmea era idntico para ambos os tipos de machos. A partir da perspectiva da fmea, os sinais de corte dos machos eram iguais. A incapacidade das fmeas em discriminar entre os dois tipos de machos explica como esses tipos podem ser mantidos na populao. Atravs da combinao entre a observao comportamental cuidadosa e experimentos como esse, possvel decodificar como os animais se comunicam (Stoddard 1996). A tabela 2 apresenta uma lista de diferentes informaes que os animais podem ser comunicadas pelos animais (Smith 1977). A primeira seo apresenta os tipos de mensagens comportamentais que tm sido observadas. No todo tipo de mensagem que observado em todas as espcies e essa lista apresenta uma compilao a partir de vrias espcies. A segunda seo indica que os sinais podem ser modificados para indicar sua intensidade relativa ou probabilidade de ao. Um animal pode apresentar uma gama de sinais que indicam nveis de agressividade, de pouca a moderada e de moderada a elevada, ou pode usar sinais mais rpidos para indicar intensidade. A ltima seo apresenta vrias pistas de identificao que podem estar incorporadas nos sinais. Nem todas as pistas iro aparecer em cada tipo de sinal. Um chamado de alarme pode ser bastante similar entre vrias espcies de pssaros e mamferos, fornecendo assim pouca ou nenhuma informao sobre a espcie. Porm, um sinal usado na corte deve ser espcie-especfico, assim os como chamados afiliativos entre pais e filhos ou aqueles entre parceiros devem fornecer dicas sobre a identificao individual. Tendo como base as 19 categorias comportamentais de sinais e os seus identificadores, fica bastante ampla a complexidade potencial sobre o que os animais podem comunicar. A seguir, examinaremos alguns sinais complexos.

Quantos sinais esto envolvidos numa comunicao?

212 Alguns cientistas tm argumentado que devido ao pequeno tamanho do crebro, os animais podero emitir e interpretar um nmero limitado de sinais (Moynihan 1970). Em interaes sociais ou comportamentais complexas, o contexto no qual o sinal ocorre pode ser usado para se compreender o que o emissor est expressando. Vrios estudos, muitos deles com primatas, tm mostrado que os animais podem apresentar muito mais sinais do que imaginamos. O exemplo mais antigo da dcada de 70, quando um estudo cuidadoso com macacos japoneses (Macaca fuscata) verificou que um chamado, conhecido como coo, na verdade tinha sete variaes (Green 1975). Os coos diferiam quanto parte do chamado na qual ocorria o pico de freqncia, rapidez com que ocorria a mudana de freqncia, freqncia do chamado e se apareciam duas bandas de freqncia. Essas variaes no ocorriam ao acaso e eram extremamente correlacionadas com o contexto comportamental: uma forma era usada pelos dominantes dirigida aos subordinados; uma variao dela era emitida pelos subordinados aos dominantes; uma outra, pelos infantes para a me, e assim por diante. Isso significa que variaes sutis na estrutura da vocalizao transmitem diferentes significados para os macacos. Ao invs de apenas um coo, h ento sete, demonstrando que o repertrio comportamental maior do que o esperado. Subseqentemente, foi visto que os cotton-top tamarins da Colmbia e os micoleezinhos da regio oeste da Amaznia apresentam vocalizaes com variaes. Nos cotton-top tamarins h oito variaes de um gorjeio, onde eles variam em durao, freqncia mais alta, localizao do pico de freqncia e quantidade de mudanas de freqncia. Cada gorjeio usado num contexto diferente um para cercar um predador, outro para comunicar alarme, um terceiro quando o animal descobre alimento, um quarto quando o animal est comendo seu alimento preferido, um quinto quando os macacos ouvem vocalizaes de um estranho, e um sexto para comunicao entre os membros do prprio grupo. O que percebemos inicialmente como uma chamada tinha oito diferentes formas e funes (Cleveland & Snowdon 1981). Experimentos sobre percepo em macacos e micos mostram que esses animais descriminam e reagem diferentemente a cada uma dessas variaes (Zoloth et al. 1979, Bauers & Snowdon 1990). Uma outra forma de complexidade o uso de diferentes seqncias nas vocalizaes. A pequena ave americana, o chickadee Poecilla atricapillus, produz seqncias de canto de quatro tipos de notas: A D ou B C D. A seqncia das

213 notas est sempre na mesma ordem (Hailman et al., 1985). Vrios primatas sul americanos tambm tm seqncias simples de chamadas. Os micoleezinhos tm diferentes chamadas de alimento, mas quando os sagis que no se acasalaram encontram alimento, eles incluem uma chamada longa (uma chamada tanto longa na durao quanto alcana longa distncia) frente da chamada de alimento, como se a um possvel parceiro sexual o alimento encontrado (Addington 1998). Aps os cotton-top tamarins serem alarmados, o primeiro animal a se mover emite tanto uma chamada de contato quanto uma de alarme, na seqncia, como se comunicasse sua ansiedade sobre se o predador ainda est ou no nas proximidades (Cleveland & Snowdon 1981). Macacos Titi usam seqncias previsveis de chamadas nas vocalizaes emitidas no incio a manh entre parceiros nas margens do territrio (Robinson 1979) e os macacos capuchin e muriquis tambm usam seqncias complexas de chamadas. Da forma como ns combinamos palavras em seqncias para expressarmos diferentes idias, os macacos do Novo Mundo exibem sintaxes simples de sinais sonoros.

Estrutura e Significado Os sinais so completamente arbitrrios ou suas estruturas indicam algo sobre sua funo? Em vrias espcies de aves e mamferos, os sons usados para comunicar ameaa so estridentes, ruidosos e rosnados de baixa freqncia. Ao contrrio, vocalizaes afiliativas e de subordinao so geralmente tons puros de baixa freqncia (sem muito rudo) (Owings & Morton 1998). Isso faz sentido uma vez que um animal agressivo se beneficia em mostrar-se maior do que realmente . Um animal que ameaa tambm eria suas penas, ou seus plos (piloereo), parecendo maior. Os sons de alta freqncia de um animal subordinado indicam tamanho corporal pequeno (como nos casos descritos anteriormente em que aves e macacos emitem chamadas de filhotes quando ameaados), e os animais submissos baixam suas penas ou plos parecendo-se menores. Um outro conjunto de correlaes entre estrutura e significado foi descoberto independentemente na forma como os humanos se comunicam com seus animais (McConnell 1991) e como os pais se comunicam com os filhos. Em muitos idiomas e culturas, sons de aprovao tm um padro comum de uma freqncia baixa no incio, aumentado a freqncia e depois caindo novamente. Sons para um criana ou um co so tipicamente de baixa freqncia, abrupto, com duas ou trs notas. Sons de conforto que acalmam um organismo iniciam com alta intensidade e diminuem em freqncia.

214 Sons para alerta ou alerta possuem dois ou trs sons ou clicks que cobrem uma ampla faixa de freqncia. notvel que os mesmos sons sejam similares entre culturas e tambm sejam igualmente efetivos em crianas, ces e cavalos. Em um estudo, ces foram criados sem contato com voz humana e, ento, metade desses indivduos foi treinada a se aproximar de uma pessoa quando sons de aproximao controlados por computador foram acionados e a outra metade treinada a se aproximar frente a sons de proibio. Metade dos animais foi tambm treinada a esperar atravs de sons normai s de proibio e a outra metade a sons normais de aproximao. Os ces treinados aos sons normais aprenderam rapidamente, enquanto que os treinados aos tipos opostos de sons tiveram problemas de aprendizagem, sugerindo que, apesar da variao cultural das pessoas, elas tm escolhido tipos similares de sons por causa da efetividade desses sons (McConnell 1990).

Sinais: motivao ou referncia?

Cada uma das mensagens comportamentais gerais mostradas na tabela 2 comunica uma motivao interna ou emoo. Os seres humanos podem comunicar-se sobre objetos e eventos em seus ambientes. E os animais... tambm conseguem fazer isso? O bilogo Karl Von Frisch ganhou o prmio Nobel por demonstrar como as abelhas comunicam aos coespecficos a localizao do alimento. Ele mostrou que quando uma operria retorna colmia ela dana sobre o favo com uma taxa de requebrado do abdome inversamente proporcional distncia do alimento (quanto mais ativa a dana, mais prximo est o alimento) indicando um estado emocional ou motivacional. No entanto, a orientao da dana na colmia tambm informa a direo em que est o alimento. Uma dana orientada 30 graus para a direita do topo da colmia indica que o alimento est localizado a 30 graus direita do sol. Uma dana orientada para o fundo da colmia indica que a localizao exatamente oposta ao sol. Outras abelhas na colmia monitoram tanto a direo quanto a intensidade da dana e rapidamente voam para o local do alimento (Von Frisch 1967). O exemplo mais impressionante de comunicao sobre objetos o sistema de chamada de alarme do macaco vervet (Cercopithecus aethiops). Este pequeno macaco das savanas do leste da frica vulnervel a muitos predadores e possui diferentes chamadas de alarme. Um tipo emitido em relao a guias, outro a

215 leopardos e um terceiro a serpentes. Cada um desses sons tem uma estrutura muito diferente, de forma que no so simples variaes de uma nica chamada de alarme. Usando tcnicas de gravao onde os sons de predadores so emitidos na ausncia dos predadores, os cientistas observaram que os macacos respondem como se cada chamada trouxesse informao especfica sobre o tipo de predador. Assim, aps um alarme de guia os macacos olharam para cima e, ento, rapidamente desceram das rvores e se esconderam na vegetao. Em resposta ao alarme de leopardo, os macacos que estavam no solo rapidamente subiram nas rvores e observaram atentamente a savana. A resposta especfica e apropriada para cada chamada sugere que os macacos percebem as chamadas indicando o predador, da forma como as palavras guia ou leopardo sugere imagens desses animais em nossas mentes (Cheney & Seyfarth 1990). Algumas outras espcies tm mltiplos alarmes, como os macacos de Diana (Cercopithecus diana) e os de Campbell (Cercopithecus campbelli), ambos no oeste da frica, e os lmures ring-tailed (Lemur catta) de Madagascar. Os macacos de Diana tm chamadas especficas para leopardos e guias, e quando um macaco emite esse tipo de alarme, o leopardo no consegue captura-lo e afasta-se procura de uma outra presa. Ao contrrio, os macacos de Diana ficam imveis e permanecem em silncio quando ouvem chamadas que indicam presena de chimpanzs. Se os chimpanzs ouvem os macacos, eles se aproximam e os devoram (Zuberbuhler 2003). Claramente, os macacos conseguem reconhecer diferentes predadores e usam diferentes estratgias com cada um. Muitos animais, de galinhas a chimpanzs, emitem chamados quando descobrem alimento. Se a chamada especfica ao alimento e no de excitao geral (veja seo prvia), ento elas podem tambm se referir a objetos ou eventos externos. Filhotes de algumas espcies de macacos apresentam vrios tipos de gritos agudos que usam nas brincadeiras e na agresso, os quais informam sobre a seriedade do conflito e o grau hierrquico relativo do oponente. As mes discriminam entre esses tipos de gritos e intervm ou no dependendo da possibilidade de risco ao seu filhote (Gouzoules et al. 1984). Esses e dados similares indicam que estamos apenas no incio para o entendimento da complexidade e sofisticao daquilo que os animais podem comunicar.

Desenvolvimento

216 Como um animal jovem adquire as habilidades de comunicao que necessita para seu desenvolvimento no grupo? Eles nascem com uma habilidade inata para se comunicarem ou devem aprender medida que se desenvolvem? A maioria de nossas evidncias sobre o desenvolvimento vem de estudos de pssaros canoros de espcies da Amrica do Norte. Baseados nesses estudos, um jovem pssaro no nasce com a habilidade de cantar o canto natural de sua espcie, mas deve ser exposto ao canto de um adulto num certo perodo sensvel durante o desenvolvimento (Marler & Peters 1982). Isso significa que um pssaro deve ouvir o canto de um adulto macho entre o 2 e o 4 ms aps o nascimento. Ele se lembra desse canto e, na primavera seguinte, comea a vocalizao, inicialmente com notas muito barulhentas e incompletas, que so chamadas de sub-canto, indo para uma fase progressiva de notas e estrutura iguais s dos adultos, ou canto plstico, finalmente atingindo a estrutura de canto dos adultos (canto cristalizado). Se um pssaro criado em isolamento e ouve gravaes de canto somente antes do 1 ms ou aps o 4 ms, ele no cantar no ano seguinte. No entanto, alguns estudos mostram que o perodo de aprendizagem pode ser estendido se o pssaro vive num ambiente social onde interage com outros pssaros. Se a companhia de outra espcie, o pssaro jovem pode at aprender o canto dessa outra espcie (Baptista & Gaunt 1997). As fase de sub-canto e canto plstico so necessrias para um pssaro praticar o canto do adulto. Se o pssaro tem os ouvidos tampados no incio da vida e no pode ouvir um canto de modelo, ele no cantar bem. Se ouve esse modelo de canto, mas impedido de ouvi-lo antes do estgio de sub-canto, ele no cantar bem (Nordeen & Nordeen 1992).

Na maioria das espcies norte americanas que tm sido estudadas at aqui, os machos emitem a maioria ou todos os cantos. A cano freqentemente relacionada aos nveis de testosterona, os quais esto aumentados no incio da estao de acasalamento em cada primavera. Um macho castrado no pode cantar. E as fmeas, elas aprendem a cantar? Pouqussimos estudos tm sido feitos sobre as fmeas de pssaros, mas elas tambm necessitam ouvir logo cedo o canto do macho a fim de reconhecer mais tarde os cantos espcie-especficos. Uma fmea pode cantar se for injetada com testosterona. No entanto, na regio tropical o acasalamento ocorre ao longo de todo o ano e duetos entre machos e fmeas so muito mais comuns do que na regio temperada (Farabaugh 1982). Em contraste aos pssaros norte americanos, os pssaros

217 neotropicais no tm flutuaes hormonais ao longo do ano e os nveis de testosterona so muito mais baixos (Brenowitz et al., 1985). O que controla o canto nesses pssaros neotropicais se os nveis hormonais so baixos e ambos os sexos cantam? Eles precisam ouvir o canto no incio da vida e praticar mais tarde? No sabemos. Precisamos de muito mais pesquisas sobre o canto de pssaros dos trpicos. Literalmente, milhares de publicaes cientficas tm enfocado o

desenvolvimento da cano em pssaros e os mecanismos cerebrais envolvidos, principalmente em pssaros criados em isolamento social para se ter um bom controle experimental. Muito menos tem sido feito para se saber como os pssaros aprendem a usar o canto num ambiente social. A maioria das evidncias vem de uma espcie norte americana, o cowbird Molothrus sp, que pe ovos no ninho de outras espcies. Seus filhotes crescem com os pais e siblings de uma outra espcie, de forma que no podem aprender o primeiro canto que ouvem no ninho. Machos e fmeas jovens de cowbirds se renem em grupos com adultos dessa espcie nas proximidades, e o canto aprendido nesses grupos. Os machos praticam uma srie de cantos e parecem aprender uns com os outros. No entanto, as fmeas recompensam os machos com movimento de batida de asas, to sbitos que ns s podemos perceb-los com uma cmara fotogrfica de alta velocidade. Os machos no tm apenas que aprender a cantar, mas precisam aprender tambm outras habilidades sociais. Um cowbird jovem que foi limitado de interaes sociais, conforme cresce, canta melhor do que um coespecfico em desenvolvimento normal. No entanto, esse melhor canto tem conseqncias negativas porque os pssaros mais velhos e mais dominantes atacam os jovens que cantam bem. Uma habilidade social que tem que ser aprendida no mostrar-se na frente de machos mais dominantes! Jovens cowbirds criados com outras espcies, canrios e starling, cantam bem, mas direcionam o canto mais para a outra espcie do que para sua prpria espcie. Um cowbird tem que aprender COMO cantar, mas tambm QUANDO cantar e PARA QUEM cantar (West et al. 1997). Os pssaros tm muito mais vocalizaes do que cantos e podem se ajustar para emitirem chamadas de acordo com o contexto social. Esse ajuste ocorre ao longo da vida e no somente no incio do desenvolvimento. Starlings europeus (Hausberger 1997), chickadees (Nowicki 1989), goldfinches (Mundinger 1970) norte americanos, parrots tropicais e budgerigars (Brown & Farabaugh 1997) so espcies que mudam algumas de suas chamadas quando se juntam a um novo grupo social, convergindo para um tipo de canto comum. No goldfinch americano, os

218 machos e as fmeas tm repertrios de notas de chamadas separados, mas quando se acasalam cada um adquire um pouco das chamadas de seu parceiro e descarta um pouco de suas prprias chamadas, indo das chamadas dele e dela para a chamada deles (Mundinger 1970). No entanto, ao contrrio de todas as evidncias sobre aprendizagem em pssaros, os mamferos parecem mais provveis de terem um sistema de comunicao inato. Estudos sobre os squirrel monkeys (Saimiri) do Amazonas mostram que um filhote surdo adquiriu um repertrio normal de canto (Winter et al. 1973) e que os macacos isolados desde o nascimento emitem as chamadas apropriadas quando expostos a uma serpente ou a outro tipo de ameaa (Herzog & Hopf 1984), parecendo tratar-se de diferenas genticas. Squirrel monkeys no norte e do leste do Amazonas tm uma estrutura diferente para suas chamadas de separao em relao queles do sul ou do oeste do Amazonas. Em estudos sobre percepo, os macacos reagiram ao canto de separao somente quando este foi emitido por indivduos de sua prpria populao (Snowdon & Hodun 1985) e quando os macacos de diferentes reas eram intercruzados, eles apresentaram a estrutura de chamada de suas mes, sugerindo uma herana materna (Newman & Symmes 1982). Todos os mamferos nascem com a habilidade de comunicar-se sem qualquer necessidade de aprender a produzir os sinais ou de quando us-los? A evidncia mais forte para a aprendizagem est nos golfinhos, os quais aprendem a imitar uma variedade de assobios e outros sons por meio de reforo (McCowan & Reiss 1997). Na natureza, machos de golfinhos formam coalises para conseguirem acasalar-se com as fmeas. Cada macho tem uma assinatura de assobio, mas os machos na coalizo podem produzir suas prprias assinaturas de assobio e tambm a de seus companheiros. A aprendizagem deve estar envolvida na produo do assobio do companheiro (Tyack & Sayigh 1997). Morcegos de Trindade vivem em pequenos grupos de fmeas no relacionadas, mas todas elas dentro do grupo tm uma vocalizao de contato comum que difere daquela de indivduos de outros grupos na mesma caverna. Manipulao experimental, movendo juntos morcegos de diferentes grupos, indicou que as fmeas nos novos grupos sociais rapidamente desenvolveram uma nova vocalizao comum (Boughman 1997, 1998). Golfinhos e morcegos so mais similares a pssaros do que a outros mamferos porque podem nadar ou voar por longas distncias, podendo encontrar outros membros

219 da espcie, mas que vieram de longe. A maioria dos mamferos tem mobilidade limitada, de forma que eles interagem principalmente com parentes e membros de grupos familiares. Talvez os sistemas vocais flexveis sejam mais necessrios aos mamferos mveis do que aos sedentrios. A primeira indicao de que os pssaros podem aprender o canto vem de observaes de variao geogrfica ou dialetos (Marler 19700). Inferimos que os seres humanos devem aprender idioma por causa das muitas lnguas que falamos e devido variao regional dentro da linguagem. So conhecidos apenas trs primatas no humanos que tm variao geogrfica nas chamadas: o chimpanz pant-hoot (Mitani et al. 1999), as chamadas de contato dos micoleezinhos (De la Torre, Yepes & Snowdon, in preparation) e as chamadas de alimento dos macacos japoneses (Masataka 1992). Muitas populaes de macacos japoneses receberam alimento de pessoas e uma possvel explicao sobre as diferentes formas de chamadas de alimento nesses macacos que os seres humanos tenham sistematicamente reforado esses animais a produzirem esses sons (Masataka 1992). No caso dos chimpanzs e dos micoleeszinhos, ainda no sabemos se as diferenas na estrutura das chamadas tm base gentica, se representam adaptaes ecolgicas variao de rudo em diferentes habitats ou se so alguma forma de cultura. H extensiva documentao mostrando que os chimpanzs tm variao cultural no uso de ferramentas e mtodos de alimentao (Whiten et al. 1999) e assim plausvel que suas diferenas vocais sejam tambm aprendidas. H tambm evidncias de que as diferenas de chamada nos micoleeszinhos sejam aprendidas. Quantificaes de barulhos em habitats onde as diferenas nas chamadas dos sagis tm sido observadas sugerem que as diferenas entre os habitats no explicam completamente as diferenas na estrutura das chamadas (de la Torre 2000). Alm disso, quando dois micoleeszinhos formam um novo casal, eles alteram a estrutura individual de suas chamadas para formar um novo chamado convergente, incorporando partes das chamadas dos dois indivduos (Elowson & Snowdon 1999), muito semelhante ao caso dos goldfinches descrito acima. Os micoleeszinhos balbuciam muito semelhantemente aos filhos de seres humanos (Elowson et al. 1998). Filhos de sagis produzem longas seqncias de vocalizaes que duram at 2 a 3 min. Essas seqncias incluem cerca de metade dos tipos de chamadas emitidas pelos sagis adultos e uma chamada repetida duas ou trs vezes antes que uma nova chamada seja dada. A seqncia de chamada no tem relao

220 com o uso do adulto ou com as mudanas no estado do filhote: uma chamada afiliativa pode ser seguida por uma chamada de alarme, a qual pode ser seguida por uma chamada de ameaa, que pode ser seguida por uma chamada de alimento. Os balbucios parecem mais casuais. Mas os filhotes de macacos que balbuciam mais desenvolvem mais cedo a estrutura de chamada de adulto do que aqueles que so menos vocais (Snowdon & Elowson 2001). Uma funo do balbuciar pode ser a prtica vocal. Seqncias vocais similares tm sido observadas em filhotes de sagis comuns no nordeste brasileiro, sugerindo que o balbuciar seja comum em todos os sagis. Estudos do desenvolvimento vocal em outras espcies, como macacos vervet e cotton-top tamarins, indicam que os macacos precisam de experincia para aprender como produzir as chamadas e o melhor momento de us-las. Macacos vervet podem produzir chamadas de alarme numa idade muito precoce, mas tm que aprender como us-las apropriadamente. Um macaco jovem pode dar uma chamada de guia para uma folha caindo ou um pequeno pssaro no cu, ou pode dar uma chamada de serpente para um galho sobre o solo, mas ao longo do tempo ele se torna mais especfico e dirige essas chamadas apenas aos predadores. Macacos vervet jovens tambm necessitam entender muito cedo as chamadas de alarme dos adultos para evitarem enganos com predadores. Num outro conjunto de chamadas, os grunhidos, que so mais envolvidos nas relaes sociais e entre grupos, o desenvolvimento da estrutura de chamada do adulto caminha mais lentamente, com os jovens macacos vervet no apresentando a estrutura dos adultos at a puberdade (Seyfarth & Cheney 1986). Sinais com diferentes funes devem ter diferentes seqncias de

desenvolvimento. Chamadas de alarme de predador e chamadas de separao de filhotes no devem ser aprendidas e nem variam muito. uma questo de vida ou morte que essas chamadas sejam acuradas quanto ao como so produzidas e entendidas. Mas chamadas que so usadas para se lidar com as relaes sociais precisam ser flexveis e adaptveis s condies locais. Uma ave, morcego ou macaco que mude a estrutura da chamada quando se acasala ou quando se junta a um novo grupo confirma uma solidariedade com o parceiro ou grupo e informa esse relacionamento aos demais. As relaes sociais so dinmicas, mudando rapidamente. Os animais devem se beneficiar por terem um grande repertrio de sinais para responderem dinamicamente. H muito para um jovem aprender e neste domnio dinmico social o desenvolvimento de sinais de adultos e o uso adequado deles pode ser mais lento que o aprendizado das chamadas de alarme e de separao. Alm disso, o desenvolvimento de habilidades

221 sociais continua ao longo da vida, de forma que a mudana e a flexibilidade na comunicao podem ser to importantes para os adultos quanto para os jovens. Os cientistas apenas comearam a entender o desenvolvimento da comunicao, especialmente em aves neotropicais e em mamferos.

AGRADECIMENTOS

Agradeo a Matthew W. Campbell, Stella M. Joyce, Gilson L. Volpato e Maria Emlia Yamamoto por valiosas crticas a uma primeira verso deste captulo. Minha pesquisa financiada por USPHS Grant MH29775.

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229 Tabela 1. Custos e Benefcios das Modalidades de comunicao.

Modalidades Sensoriais do Sinal Auditivo Fcil qualquer direo. Localizao em Visual Fcil somente quando o Qumico Reduzida, dependendo da direo do meio (vento gua); o volatitidade ou disperso. A especificidade das substncias pode sobrepor o rudo, mas a Fcil devido ao contato Resolve problemas pouca luz; os de a ou Ttil Fcil, diretamente na superfcie corporal. Eltrico Potencialmente fcil pequenas distncias. em

Caractersticas

receptor est direcionado para emissor. Uso diferentes canais, de Bom em dias claros e para distncias curtas; fraco em florestas os e de com vegetao alta.

direto

Potencial para superar rudos

amplitude aumentada, todos habitats condies luz. Bom, especialmente com sinais de baixa freqncia.

especificidade da forma da

poluio qumica tambm interferir. pode

onda protege de rudo eltrico.

Pobre. Mesmo boas condies, nvoa obstculos criam problemas. e em

Moderado, depende volatibilidade dos odores, da direo e da do da da

Pobre.

Pobre. O sinal tem fora, distncia percorrida depende da pouca a

maioria dos sinais envolve contato direto; alguns sinais ssmicos podem percorrer longas distncias.

Longa distncia

velocidade vento gua. ou

condutividade na gua.

Fraco. sinais Evitar predadores ser

Os devem usados

Fraco. Se um coespecfico pode ver o sinal,

Bom. Os sinais permanecem depois que o animal afasta. se

Bom. Geralmente no espalha alm onde indivduos de os se

Bom.

Pouco

predadores tm receptores eltricos; sinais percorrem grandes os no

brevemente, serem crpticos fora ou do

provvel que o predador o

tambm

230
alcance predador. Rpido; necessita Durao ateno sinal. ao Muito rpido; necessita ateno sinal. Alto potencial para variao na estrutura do sinal devido a mudanas freqncia Complexidade potencial no na e Alto potencial para variao na ao Muito pode permanecer ativo por horas ou dias. Desconhecido; os podem uma cheiros conter mistura de lento; do veja. esto interagindo. Moderado; pode deixar sensaes aps o final do toque. Moderado devido diferentes partes corpo podem do que ser s Alta devido s diferentes formas de onda, das modulao taxas de Muito rpido distncias.

devido alta velocidade conduo. de

estrutura do sinal devido a diferentes cores, movimentos e partes do corpo envolvidas.

complexa

odores, mas no se sabe se a mistura mudar rapidamente em resposta a uma mudana rpida nas interaes pode

descarga e ao ritmo.

padro

tocadas, ao padro rtmico intensidade do toque.

temporal.

sociais.

Tabela 2. Mensagens a partir de sinais emitidos por animais*.

Procurando ou evitando interao Ataque Fuga Cpula Associao Hesitao ou indeciso Locomoo Permanncia no local Receptividade Mensagens Comportamentais Gerais Ateno ou Monitoramento Incio da alimentao Localizao de alimento Alarme Distresse Reunio ou recrutamento Catao Grooming ou incio de Grooming Brincadeira ou convite brincadeira Sincronizao Conforto do Ninho (ou cuidado de filhote) Probabilidade ou indicao de ao Intensidade relativa Modificadores Estabilidade relativa Direo Localizao Sexo Idade Status de ligao do Par Famlia Grupo Identificadores Espcie Condio Reprodutiva Maduro Imaturo Estgio do Ciclo Populao Sub-espcie

Adaptado

de

Smith

(1977).

Captulo 9

COGNIO ANIMAL

Briseida D. Resende
briusp@uol.com.br

Patrcia Izar
patrizar@usp.br

Departamento de Psicologia Experimental, Instituto de Psicologia Universidade de So Paulo, So Paulo, SP, Brasil

1. Introduo As pessoas que se interessam por comportamento animal admiram-se com as habilidades de algumas espcies, que parecem indicar capacidades de planejamento e raciocnio tipicamente atribudas aos humanos. Por exemplo, formigas da espcie Cataglyphis fortis, quando saem de seu ninho em busca de alimento, podem percorrer distncias de at mais de cem metros, dando voltas para um lado e para outro, indo para a frente e para trs, fazendo um caminho bastante tortuoso. No entanto, quando encontram um alimento, no precisam refazer seus passos e retornam diretamente ao formigueiro, em linha reta. Macacos-prego da espcie Cebus libidinosus quebram cocos para comer o nutritivo endosperma, colocando-os sobre uma superfcie estvel e resistente, como uma bigorna, e usando pedras pesadas e arredondadas para bater, como um martelo, ou seja, usam ferramentas para obter alimento. Para os cientistas, estes dois exemplos levantam hipteses sobre quais habilidades cognitivas esto envolvidas na exibio do comportamento. Mas o que cognio? Neste captulo, adotamos a perspectiva de que a cognio animal uma caracterstica biolgica moldada pela seleo natural e, portanto, pode ser analisada como adaptao a demandas cognitivas enfrentadas pelas diferentes espcies em seu ambiente natural (Dukas 1998). A cognio refere-se aos mecanismos pelos quais os animais adquirem, processam e usam informaes do ambiente, incluindo percepo, memria, aprendizagem, e tomada de deciso (Shettleworth 2010). Por essa perspectiva, cognio no indicativo de conscincia. O processamento de informaes pode ou no ser consciente. De fato, acessar a conscincia animal pode ser impossvel, considerando que se trata de um estado subjetivo, acessado em humanos por meio de relato verbal. Assim, o modo como os animais processam informaes e se

comportam adaptativamente pode e, na maior parte das vezes deve, ser estudado sem meno conscincia. 1.1 O antropomorfismo no estudo da cognio Ao inferir cognio animal a partir de certos comportamentos ditos complexos, como por exemplo, o uso de ferramentas para obteno de alimento, comum atribuir inteligncia ao sujeito da ao. Mas o que inteligncia? Para Pearce (2008), por exemplo, a inteligncia teria como caracterstica definidora o fato de permitir que os animais se comportem de forma adaptativa, mas ressalta que essa definio possui limitaes que ficam evidentes ao comparar espcies diferentes. Nesse caso, a capacidade de aprender poderia ser usada para acessar a inteligncia: aquele que aprende mais rpido e tem melhor memria seria mais adaptado e, portanto, mais inteligente. Mas como comparar animais com histrias evolutivas to diversas? Para Shettleworth (2010), inteligncia um termo difcil de definir, alm de no ser muito til para descrever o comportamento animal por dois motivos: primeiro, um termo geralmente usado para se referir a habilidades gerais das pessoas, enquanto as habilidades cognitivas so, em grande parte, modulares, e, segundo, h a necessidade de se definir formalmente a meta especfica qual o comportamento est direcionado. Grande parte da confuso entre os conceitos de cognio e inteligncia se origina no antropocentrismo que historicamente tem caracterizado o estudo da cognio animal. Em 1882, George Romanes, inspirado por Darwin, lanou o livro Animal Intelligence, no qual relatava diferentes exemplos de comportamentos ditos inteligentes realizados por uma vasta gama de espcies (de formigas a macacos). Esse trabalho foi muito criticado, especialmente por Lloyd Morgan, por seu carter anedtico e pela antropomorfia excessiva na sua interpretao das capacidades cognitivas dos animais. Morgan apontava para o uso de explicaes mais

parcimoniosas na ausncia de evidncias cientficas relevantes. Ou seja, se um comportamento pudesse ser interpretado como o resultado de uma faculdade mental mais simples, ele assim o deveria ser. Essa idia embasou as pesquisas subseqentes sobre inteligncia e cognio animal (Pearce 2008). Apesar de ser possvel questionar sobre o que seria uma faculdade mental mais simples, h um consenso na comunidade cientfica de que as explicaes devem ser testadas e as concluses devem ser tiradas a partir das evidncias, favorecendo as explicaes mais simples. Determinados comportamentos humanos apresentam semelhana em relao a comportamentos realizados por outros animais, porm no podemos concluir que esteja ocorrendo o mesmo processo mental (Pearce 2008). Ainda assim, pesquisadores de psicologia comparada frequentemente utilizam modelos animais, como ratos e pombos (animais de porte e comportamento adequados para experimentos em laboratrio), para estudar, por exemplo, mecanismos de aprendizagem e memria. Os resultados so extrapolados para humanos, partindo-se do pressuposto de que humanos compartilham caractersticas cognitivas e comportamentais com outras espcies. Este fundamento da psicologia comparada baseia-se nas idias de Darwin, para quem a diferena entre os homens e os animais uma diferena de grau, no de tipo (Darwin 1871), privilegiando as semelhanas entre as espcies e o compartilhamento de caractersticas herdadas. Embora Darwin tenha proposto que as espcies tenham se ramificado de uma origem nica, descartando a idia de linearidade (Yamamoto 2007), a afirmao sobre uma diferena de grau e no de tipo foi, por alguns, perigosamente interpretada de forma antropocntrica, como uma corroborao de que os humanos esto no topo da evoluo e apresentam sempre caractersticas mais complexas, mais elaboradas, mais evoludas, especialmente no que diz respeito cognio (Shettleworth 2010).

1.2 A abordagem ecolgica ao estudo da cognio A viso clssica, antropomrfica, considera que as capacidades cognitivas humanas so comparativamente mais complexas. Uma abordagem mais moderna ao estudo da cognio animal, tambm chamada de abordagem ecolgica cognio comparada, valoriza a compreenso das habilidades de cada animal entendendo seu contexto evolutivo e ecolgico. Considera-se que uma histria evolutiva at certo ponto compartilhada entre os txons. Porm, cada espcie tem a sua histria evolutiva. E como diferentes espcies habitam diferentes ambientes e pertencem a diferentes contextos, podem perceber estmulos e processar informaes de maneiras diferentes. Partindo desta perspectiva e considerando que a inteligncia a capacidade de solucionar problemas ecologicamente relevantes do ambiente no qual a evoluo ocorreu, a abordagem ecolgica cognio comparada pretende entender em que consiste a inteligncia de cada espcie. Sendo assim, no classificamos hierarquicamente as capacidades cognitivas de uma formiga que volta em linha reta para o formigueiro aps forragear por caminhos tortuosos, de um papagaio que conta at seis, e de fmeas de aves que escolhem parceiros sexuais mais simtricos. Enfatizase como o animal utiliza sua cognio no ambiente selvagem (por exemplo, durante forrageamento ou escolha de parceiro). Dados sobre histria natural e evoluo devem ser considerados, bem como teorias e mtodos desenvolvidos pela abordagem antropocntrica. O comportamento considerado como evidncia de cognio pode ser uma habilidade no-aprendida e pode ser estudado tambm fora do laboratrio, no ambiente natural. Recentes discusses sobre evoluo da inteligncia consideram a existncia de mdulos cognitivos que seriam equivalentes a especializaes adaptativas para lidar com certas particularidades do ambiente. Ou seja, a mente seria como um canivete

suo, e no uma faca de lmina simples, pois seria o equivalente a uma ferramenta de uso geral, mas com componentes especializados para cada situao evolutivamente relevante (Barkow et al 1995). Mas os mdulos, ou especializaes adaptativas, e os processos cognitivos mais gerais no precisam ser encarados como conceitos opostos, j que o compartilhamento de caractersticas e a diversidade entre espcies so dois aspectos de sua histria evolutiva e, portanto, no seria correto enfatizar um em detrimento do outro (Shettleworth 2010). Alguns processos cognitivos, como a habituao ou a aprendizagem por associao, seriam largamente compartilhados entre as espcies. Outras habilidades apareceriam apenas em alguns txons, como a linguagem dos humanos, ou a ecolocalizao exibida pelos morcegos. As diferentes espcies apresentam mecanismos cognitivos gerais e especializaes para perceber, aprender, memorizar e classificar. Por exemplo, muitos dos princpios universais da percepo refletem a organizao do mundo fsico: os animais diferem nos canais sensoriais que utilizam e nos padres de sensibilidade destes canais. Essas diferenas esto relacionadas a seus habitats e estilos de vida. Porm todos os sistemas sensoriais compartilham algumas caractersticas, como a resposta mais acentuada a um estmulo mais intenso, sensibilidade ao contraste e uma tendncia habituao. Partindo de mecanismos bsicos gerais, as espcies apresentam diferenas qualitativas referentes maneira como a informao processada, estocada, ou usada. Esses mecanismos so utilizados pelos animais para aquisio de informaes sobre o mundo fsico (habilidades numricas, temporais e espaciais) e sobre o mundo social (o que os indivduos sabem sobre seus companheiros, o que aprendem no ambiente social, como se comunicam). A partir dessas informaes, os animais podem tomar decises como: qual caminho percorrer, onde se esconder, o que comer, com qual parceiro se

acasalar, qual a melhor forma de processar um alimento, a quem se aliar ou manter uma relao prxima. No captulo quatro foram apresentadas as bases neurais da cognio animal. Neste captulo, apresentamos estudos de caso que exemplificam como possvel fazer inferncias sobre os processamentos cognitivos subjacentes ao comportamento observado. Abordaremos a cognio espacial, o uso de ferramentas, atribuio de causalidade e cognio social como tpicos chave para exemplificar as pesquisas que adotam uma perspectiva ecolgica. 2. Cognio espacial 2.1 Sistemas de representao espacial Habilidades que permitam a um organismo navegar no ambiente orientando-se para um objetivo, isto , voltar a um local onde encontrou recursos como gua, alimento ou parceiro reprodutivo, ou retornar base de moradia aps uma excurso em busca de recursos, so essenciais sobrevivncia (McNamara et al 2008). Essas habilidades envolvem a aquisio de uma representao interna da localizao de um objetivo e de como atingi-lo, o que se entende por cognio espacial (Shetlleworth 2010). A partir do trabalho de Tolman (1948), os estudos sobre cognio espacial foram dominados pela concepo de que os animais (e humanos, por analogia) navegariam com base em uma representao mental do espao estruturada como um mapa cartogrfico, com propriedades euclidianas, denominada mapa cognitivo. O mapa cognitivo seria uma representao duradoura, alocntrica e abrangente do ambiente de navegao (Wang & Spelke 2002). Define-se um sistema de representao como alocntrico quando o organismo centra sua localizao e orientao em objetos ou caractersticas do ambiente (Iachini & Ruggiero 2006), como o azimute solar ou o campo magntico (McNamara et al 2003), localizando um objeto em relao a outros

objetos (Poti 2000). No entanto, medida que os estudos progrediram, tal concepo deu lugar noo de que grande parte das espcies de animais navega com base em representaes dinmicas, egocntricas e limitadas a uma parte do ambiente de navegao (Dyer 1998, Wang & Spelke 2002). Num sistema de representao egocntrico, o organismo representa a si mesmo como o centro do ambiente (Iachini & Ruggiero 2006), localizando um objeto ou caracterstica do ambiente em relao ao seu prprio corpo (Poti 2000). 2.1.2 Integrao de caminhos (path integration) Um dos mecanismos mais bsicos de orientao egocntrica, encontrado em muitas espcies de insetos, aves e mamferos (Dyer 1998) a integrao de caminhos (path integration). O sistema de integrao de caminhos tpico de espcies que fazem ninho, como formigas e roedores, portanto deve ser adaptativo que o animal seja capaz de manter uma atualizao de sua posio em relao ao ponto de partida e ser capaz de voltar em linha reta (Shetlleworth 2010). Um exemplo clssico desta forma de navegao, como citado no incio deste captulo, so as formigas do deserto que saem de seu ninho navegando por rotas tortuosas e aleatrias em busca de alimento e, ao encontr-lo, retornam para casa em linha reta. Esse mecanismo consiste num senso interno de direo e distncia que gera sinais durante a locomoo, permitindo que os sujeitos atualizem sua posio em relao ao seu ponto de partida ou em relao a um objetivo especfico (Pearce 2008). O animal representa a posio egocntrica do ponto de partida (por exemplo, o ninho) como um vetor, especificando a distncia e direo radial de sua posio em relao posio do ninho, e continuamente subtrai deste vetor um segundo vetor que especifica a distncia e a direo radial percorrida em relao ao ltimo registro. O vetor resultante corresponde posio egocntrica do ponto de partida (Wang & Spelke 2002).

Mas como um animal que usa a integrao de caminhos consegue manter a linha reta em seu deslocamento de volta para o ponto de partida? Em geral, uma caracterstica do ambiente usada como referncia e muitas espcies de insetos, como abelhas e formigas do deserto, e de aves, usam o azimute solar (Dyer 1998). Para manter o curso do deslocamento, o organismo precisa manter seu prprio corpo num ngulo constante em relao ao azimute solar (ngulo, no sentido horrio, entre o norte geogrfico e a projeo perpendicular do centro do sol ao horizonte na perspectiva do observador). Mas a posio do sol muda ao longo do dia, das estaes, o sol no est visvel durante a noite ou em dias nublados. Estudos experimentais tm demonstrado que insetos e aves so capazes de extrapolar a posio do sol com base na taxa de movimento do azimute observada em outros dias ou horrios do dia, ou seja, por efeito de aprendizagem, combinado com uma representao inata do movimento solar (Dyer 1998). Muitas aves migratrias utilizam o campo magntico da Terra como referncia direcional. O sistema de bssola magntica das aves detecta se o indivduo est se movendo em direo a um plo magntico ou ao equador e insensvel polaridade magntica, o que faz com que animais no hemisfrio norte se dirijam ao plo na direo do norte, e animais no hemisfrio sul dirijam-se ao plo na direo do sul. Esse mecanismo permite que as aves em ambos os hemisfrios se dirijam ao plo, na primavera, e voltem em direo ao equador, no outono (Dyer 1998). No entanto, aves migratrias que ultrapassam o equador precisam de um sistema adicional de orientao, normalmente as estrelas. De fato, experimentos indicam que as aves so capazes de identificar o Norte com base na configurao das estrelas, uma capacidade que aprendida ao longo do desenvolvimento (Shettleworth 2010). 2.1.2 Marcos espaciais (landmarks)

Outro mecanismo de orientao egocntrica um sistema de reconhecimento de locais com base na representao de marcos espaciais (landmarks). Esse tipo de orientao foi elegantemente demonstrado por Tinbergen (1972) para vespas escavadoras (Philanthus triangulum). Tinbergen observou que as fmeas dessas vespas escavavam ninhos no solo onde depositavam seus ovos e ento partiam em busca de alimento que traziam de volta ao ninho para alimentar a prole. O pesquisador marcou as vespas e constatou que cada uma retornava exatamente ao seu ninho, levando-o hiptese de que as vespas usavam marcos espaciais para localizar seu ninho. Para testar essa hiptese, Tinbergen cercou a abertura de entrada dos ninhos com um anel de pinhas, que era deslocado depois que as vespas saam para forragear. A hiptese foi confirmada, uma vez que as vespas procuravam pela abertura do ninho no centro do anel de pinhas, e no no local correto. Estudos experimentais tm mostrado que formigas e abelhas usam a integrao de caminhos para retornar rea familiar prxima ao ninho, aps excurses para reas mais desconhecidas e distantes, e usam o sistema de reconhecimento de locais com base na representao de marcos espaciais para a aproximao final ao ninho (por exemplo, Riley et al 2005). A integrao entre sistemas de orientao pode depender das condies do ambiente, tornando um ou outro tipo de informao mais relevante ou confivel. Por exemplo, abelhas utilizam a orientao com base em bssola solar quando o cu est aberto, mas passam a usar informaes de marcos espaciais quando o cu est encoberto. De outro lado, experimentos elaborados de forma a tornar os marcos espaciais pouco confiveis (isto , alternando a posio desses marcos em relao posio original de treinamento das abelhas) levam as abelhas a ignor-los como fonte de informao (Shettleworth 2010). Experimentos clssicos com ratos e pombos

tambm demonstram que esses animais usam marcos espaciais na sua orientao (Shettleworth 2010). 2.1.3 Mapa topolgico Estudos recentes com primatas no-humanos tm sugerido que esses animais tambm se utilizam de marcos espaciais para se orientar de forma egocntrica, num sistema de rede de rotas ou mapa topolgico (Noser & Byrne 2007a). Vrios estudos mostram que muitas espcies de primatas, de macacos-aranha que vivem na floresta amaznica a babunos da savana africana, navegam por sua rea de uso percorrendo rotas habituais, isto , usam sempre os mesmos caminhos. Esse tipo de observao sugere que primatas tm uma representao interna de vrias seqncias de marcos espaciais, ou rotas, interconectadas em locais especficos, preservando relaes topolgicas entre as localizaes, porm sem informaes euclidianas e vetoriais (Byrne 2000). Um sistema de orientao baseado na representao de redes de rotas seria bastante eficiente, exigindo menos energia em processamento cognitivo (Di Fiore & Suarez 2007), porque em vez representar a exata localizao de recursos recentemente encontrados em relao posio atual do animal, posio de marcos do ambiente e dos marcos do ambiente em relao sua posio atual, o animal apenas precisa associar os recursos ao longo de rotas familiares e memorizar marcos espaciais associados a recursos (Garber 2000, Poti et al 2005). Noser & Byrne (2007a), estudando babunos (Papio anubis), mostraram que esse tipo de representao, embora comumente resulte num sistema de rotas habituais, permite a navegao por novos caminhos para atingir recursos j visitados, desde que os marcos espaciais representados e associados aos recursos estejam visveis. Os autores estudaram os babunos num ambiente de savana, constitudo de montanhas rochosas cercadas por amplas plancies, de forma que os picos das montanhas eram marcos

espaciais destacados. Seguindo um grupo social diariamente, marcando todos os recursos usados, tanto fontes de alimento como de gua, e locais de dormida, constataram que os animais planejavam rotas eficientes de forma a visitar locais onde esses recursos haviam sido encontrados (Noser & Byrne 2007b). Na populao estudada havia vrios grupos sociais distintos que competiam agressivamente quando se encontravam durante o forrageamento, de forma que encontros entre grupos frequentemente resultavam em fuga, e os animais estudados muitas vezes eram obrigados a abandonar uma rota conhecida, criando uma situao de experimento natural. Os autores constataram que os animais conseguiam usar um desvio ou um caminho novo, para chegar ao objetivo espacial original, desde que tivessem visibilidade das montanhas. Quando um encontro entre grupos acontecia numa rea de plancie sem marcos espaciais visveis, os animais, aps um longo tempo de espera, retornavam exatamente ao ponto de onde haviam fugido e retomavam a rota habitual para atingir o objetivo espacial. Esses estudos levaram Presotto e Izar (2010) a investigar se macacos-prego (Cebus nigritus) tambm navegariam utilizando um sistema de rede de rotas. A cognio espacial desses animais tem sido objeto de muitos estudos, tanto no ambiente natural como em laboratrio, levando a resultados controversos. Por exemplo, os estudos de campo indicavam que macacos-prego selvagens usam informao sobre a localizao relativa de pelo menos dois recursos para decidir uma rota de forrageamento, o que foi considerado consistente com um sistema de orientao alocntrica (Janson 1998, 2007), enquanto experimentos de laboratrio sugeriam que a utilizao de orientao egocntrica prevalece em relao ao reconhecimento baseado em dicas externas (Poti 2000). Presotto e Izar (2010) consideraram que esses resultados controvertidos poderiam ser explicados se os achados de Noser e Byrne (2007 a,b),

descritos acima, tambm fossem observados em macacos-prego. As autoras estudaram as rotas dirias de um grupo selvagem de macacos-prego vivendo na Mata Atlntica e marcaram todas as rvores em que os animais se alimentavam, constatando que vrias foram visitadas repetidas vezes, a intervalos variando de um dia a mais de um ms. Utilizando um mapa tridimensional da rea de uso dos animais, as autoras identificaram marcos espaciais destacados, associados s fontes de alimento, e determinaram a condio de visibilidade desse marcos ao longo de toda a rota percorrida pelos animais para chegar ao objetivo, a cada visita. Os resultados mostraram que os macacos-prego chegavam a uma mesma fonte de alimento usando caminhos repetidos ou diferentes, com ou sem marcos espaciais visveis, em freqncias similares, sugerindo que a visibilidade do marco espacial no era condio necessria para localizar um objetivo. As autoras consideraram que os macacos-prego estudados usam um sistema de orientao alocntrico para navegar entre fontes de alimento ricas, que sustentam o grupo em vrias visitas. No entanto, quando os animais no encontravam frutos e se alimentavam principalmente de invertebrados e bromlias, recursos uniformemente distribudos na mata, navegavam utilizando um sistema de rotas preferenciais, sugerindo o uso de um sistema de orientao egocntrico. Assim, possvel que os macacos usem diferentes sistemas de orientao, dependendo do tipo de recurso alimentar encontrado. Portanto, o contexto ecolgico pode afetar o sistema de orientao usado por primatas no humanos (Normand & Boesch 2009), assim como discutido anteriormente para outros animais. Essa concluso e as diferenas de resultados obtidos em estudos com primatas selvagens e em condies de cativeiro sugerem que a cognio espacial desses animais tambm fruto de interao entre capacidades inatas e aprendizagem, assim como discutido para invertebrados. Animais criados em cativeiro podem no apresentar certas

habilidades de navegao que animais selvagens adquirem com a experincia e prtica em deslocamentos por grandes espaos (Menzel & Beck 2000). 2.2 Memria espacial Os estudos sobre cognio espacial tambm tm revelado o tipo de informao a respeito de objetivos espaciais que diferentes espcies so capazes de armazenar, e por quanto tempo a memria perdura. Por exemplo, evidncias comportamentais sugerem que primatas lembram o estado de maturao dos frutos de rvores que visitaram (Janmaat et al 2006) e a quantidade de frutos em cada fonte (Janson 1998). Estudos experimentais com aves estocadoras trazem os exemplos mais impressionantes. Numa srie de experimentos, Clayton e Dickinson (1998, 1999) mostraram que o gaio azul (Aphelocoma californica) capaz de lembrar a localizao exata de alimentos estocados dez dias antes (por meio de marcos espaciais associados), o tipo de item estocado (o preferido, larva de mariposa, ou amendoim) e o intervalo de tempo transcorrido desde a estocagem. Isso ficou evidente quando os experimentadores submeteram as aves a uma condio em que o alimento preferido apodrecia aps 124 horas de estocagem, enquanto os amendoins permaneciam bons. Quando testados antes de 124 horas aps a estocagem, os gaios sempre recapturavam primeiro as larvas, mas se o teste ocorresse aps 124 horas, os gaios recapturavam os amendoins. Estudos com quatro espcies diferentes de corvdeos estocadores, incluindo o gaio azul, sugerem que a durao e a capacidade da memria espacial de cada uma diretamente relacionada ao grau de dependncia do alimento estocado para sobrevivncia no inverno (Balda & Kamil 2006). Em concluso, diferentes espcies apresentam diferentes capacidades cognitivas espaciais provavelmente em funo de distintas presses seletivas de seu modo de vida. Alm disso, capacidades cognitivas dependem de predisposies inatas selecionadas,

mas h tambm efeito de aprendizagem e experincia. No exemplo a seguir, discutiremos que tais caractersticas podem envolver tanto aprendizagem individual, como social. 3. Uso de ferramentas e causalidade 3.1 Uso de ferramentas por animais e definies O uso de ferramentas foi por algum tempo considerado como uma habilidade exclusiva de humanos, por ser cognitivamente complexa. Atualmente, com o aumento das pesquisas de campo, sabemos que outras espcies exibem este comportamento. Por exemplo, lontras e abutres utilizam pedras para ter acesso parte comestvel de conchas e ovos (van-Lawick-Goodall 1970). Outras espcies, como os corvos da Nova Calednia, fabricam a ferramenta, modificando gravetos que usam para cutucar larvas nos ocos das rvores (Hunt 1996). Mas em que medida a manipulao de objetos expressa a inteligncia dos animais (Reznikova 2007)? O uso de ferramentas no implica necessariamente em complexos processos de aprendizagem: jogar uma pedra para abrir um marisco ou um ovo pode ser uma conseqncia de reforo alimentar que gera o desempenho de cadeias comportamentais. Segundo Shettleworth (1998), isso no seria muito diferente do comportamento do abutre que joga o ovo em cima de uma pedra, por exemplo. Porm, Lefevre et al (2002) consideram que o uso de ferramentas pode ser genuno, o que implica em manipulao da ferramenta (como introduzir varetas em ocos, golpear pedras contra alimento encapsulado), ou limtrofe, o que envolve o uso de objetos, mas no sua real manipulao (como a pedra sobre a qual um alimento pode ser jogado para se romper). Em reviso sobre o uso de ferramentas por aves e tamanho de crebro, esses autores concluram que pssaros que fazem uso genuno de ferramentas para obter alimento e gua possuem crebros maiores do que aqueles que fazem uso limtrofe.

Dentre os primatas, encontram-se as espcies responsveis pelo maior nmero de exemplos de uso genuno de ferramentas, seja em cativeiro ou em campo. A maior parte dos exemplos atribuda aos grandes macacos hominides, especialmente chimpanzs, bonobos e orangotangos, e aos macacos do Novo Mundo do gnero Cebus (Tomasello & Call 1997; Matsuzawa 1991; Visalberghi 1987). A intensificao das pesquisas de campo proporcionou um aumento do conhecimento a respeito do uso espontneo de ferramentas por animais selvagens (van Schaik et al 2003; Whiten et al 1999; Mannu e Ottoni 2009). Dentre os exemplos, destacamos o uso de pedras ou troncos por chimpanzs para quebrar cocos (Matsuzawa 1991; Boesch & Boesch 1983). Comportamento similar apresentado espontaneamente por macacos-prego selvagens (Fragaszy et al 2004; Langguth & Alonso 1997; Mannu & Ottoni 2009) ou que vivem em semiliberdade (Ottoni & Mannu 2001; Resende et al 2008). O uso espontneo e sistemtico de ferramentas em campo vem suscitando interesse cientfico especialmente no aspecto concernente transmisso social das habilidades, por ser um comportamento que precisa ser aprendido, o que pode ocorrer de forma individual ou social (van Schaik et al 2003; Fragaszy & Perry 2003; Whiten et al 1999). 3.2 Compreenso causal O estudo do uso e da fabricao de ferramentas tem sido utilizado por pesquisadores interessados em compreender a evoluo das capacidades cognitivas de humanos, na medida em que pode estar relacionado com a evoluo das reas cerebrais relacionadas a este comportamento e com o surgimento da cultura material (McGrew 1992). Quando falamos do uso de ferramentas por humanos, est implcito um entendimento causal a respeito de como a ferramenta funciona (Shettleworth 2010). Mas o que um primata no-humano compreende a respeito das ferramentas que usa?

Para investigar esse assunto, Visalberghi e Trinca (1989) fizeram um experimento em que macacos-prego deveriam obter alimento que estava dentro de um tubo transparente de acrlico por meio do uso de bastes. Os animais tiveram sucesso na tarefa, porm, as autoras ressaltaram que isso poderia ser alcanado por tentativa-e-erro, independente dos animais conseguirem realizar operaes cognitivamente mais complexas. Numa segunda etapa do experimento, foi adicionado um novo nvel de dificuldade: os animais tinham sua disposio bastes que deveriam ser modificados para que pudessem ser introduzidos no tubo. Por exemplo, vrios bastes eram unidos por uma fita adesiva (para usar, era necessrio retirar a fita), ou eram coladas pequenas varas nas extremidades de um basto, tornando necessria sua remoo para a introduo no tubo, ou ento eram oferecidos trs bastes curtos (e a era necessrio introduzir os trs de um lado s para conseguir retirar o alimento). Os animais tambm tiveram sucesso, mas exibiam tentativas equivocadas de retirada da recompensa: por exemplo, introduziam cada basto curto em um lado diferente do tubo, ficando a recompensa intocada no meio, ou tentavam introduzir a fita no tubo, ao invs dos bastes. Assim, as autoras concluram que os resultados tambm poderiam ser explicados por tentativa-e-erro e que os animais s aprendiam aps muito treino sobre quais propriedades dos objetos, das superfcies e de suas aes eram mais importantes para o sucesso, no havendo nenhuma indicao de compreenso de causalidade (Visalberghi & Limongelli 1996). Posteriormente, Visalberghi e Lomongelli apresentaram uma nova variao do tubo para quatro macacos-prego j proficientes na tarefa. Desta vez, havia um buraco no meio do tubo, ao qual estava acoplado um recipiente que servia como armadilha para o alimento. Ou seja, se o sujeito inserisse o basto pelo lado errado, o alimento (amendoim) cairia nesta armadilha e no poderia ser retirado do tubo. A idia era verificar se os animais reconheceriam isso. Dos quatro sujeitos testados, apenas uma

fmea obteve taxa de sucesso acima do acaso. As autoras sugeriram que ela conseguia resolver a tarefa com base em regras simples aprendidas por associao (inserir o basto pelo lado em que o alimento est mais longe da recompensa: assim, estaria posicionado aps a armadilha). Ela foi, ento, submetida a outra variao do experimento para explorar sua compreenso da tarefa: o tubo foi girado, de forma que a armadilha ficava em cima (portando no recolhia o amendoim). Nesta situao, ela continuava usando a mesma regra de distncia, embora isso no tivesse importncia alguma para o sucesso nesta etapa. Ento, as autoras concluram que a fmea em questo no entendia as relaes de causa-e-efeito, mas apresentava uma grande capacidade de aprendizagem por associao (ver tambm Fragaszy et al 2004, captulo 10, para uma discusso mais detalhada). Estes experimentos foram replicados com chimpanzs, orangotangos e bonobos como sujeitos e os resultados foram semelhantes: o sucesso tambm poderia ser explicado por regras de associao simples (Visalberghi et al 1995). A aprendizagem por associao, compartilhada por um grande nmero de espcies, suficiente para explicar a grande maioria dos exemplos de uso de ferramentas. Trata-se de um processo cognitivo simples, porm capaz de produzir ajustes sofisticados do comportamento ao ambiente (Fragaszy & Visalberghi, 2001). Quando o experimento do tubo com a armadilha foi realizado com humanos, apenas adultos e crianas maiores do que quatro anos conseguiram evitar a armadilha nas primeiras tentativas (Shettleworth 2010). Em experimento realizado por Horner e Whiten (2007), chimpanzs de 2 a 7 anos e crianas divididas em dois grupos de idade (grupo de 3 a 4 anos e grupo de 5 a 6 anos) assistiam uma pessoa inserindo um basto, sempre pelo mesmo lado no tubo com armadilha, e depois tinham a chance de executar a tarefa. Os pesquisadores concluram que as crianas mais novas tendiam a copiar

indiscriminadamente a tarefa, o que levava ao erro na hora do teste nos casos nos quais o modelo inseria o basto pelo lado errado, enquanto as mais velhas conseguiam compreender a causao implicada em suas aes. Por volta dos quatro anos de idade, emerge nas crianas a percepo de que o outro um agente intencional, fenmeno ao qual chamamos de teoria da mente. Antes de completar dois anos de vida, as crianas j compartilham com os adultos ou crianas mais velhas a ateno em relao a aes e objetos do meio (Tomasello 2003), sendo capazes de replicar as aes de seus modelos, mas no necessariamente conseguindo executar a tarefa, pois no conseguem atribuir inteno aos outros. 3.3 Teoria da Mente A Teoria da Mente um conjunto de habilidades necessrias para interao social sofisticada em grupos humanos e a base para formas mais avanadas de cognio social, como as trocas sociais que envolvem a deteco de trapaa ou elaborao de acordos (Bjorklund & Pellegrini 2002). Este termo foi cunhado por Premack e Woodruff (1978), ao apresentar pesquisa com o objetivo de verificar se chimpanzs seriam capazes de atribuir estados mentais a outros. Os pesquisadores no conseguiram, ento, comprovar de maneira definitiva a existncia de Teoria da Mente em chimpanzs, porm este trabalho trouxe importantes avanos para os estudos sobre a cognio humana, sendo a deficincia desta capacidade uma caracterstica encontrada em sndromes autsticas (Meltzoff & Gopnik 1993). Mais recentemente, Hare e colegas realizaram testes com chimpanzs que consideraram mais adequados para eliciar o fenmeno em questo: dois chimpanzs, um dominante e um subordinado, eram colocados juntos em um recinto com alimento distribudo em locais que variavam quanto possibilidade de visualizao pelos dois indivduos. O chimpanz subordinado s pegava o alimento na situao em que o dominante no podia ver. Os autores

concluram que os chimpanzs sabem o que os outros podem ou no fazer e tomam decises baseados nessa informao (Hare et al 2000). Chimpanzs aculturados costumam apresentar o uso de sinais humanos, como apontar (Tomasello et al 1993). Se os chimpanzs aprendem a fazer isso porque percebem que esto dirigindo a ateno de outro sujeito para um objeto no percebido, possuem rudimentos de Teoria da Mente, pois perceberiam que detm conhecimento que outros no tem e que podem dirigir a ateno apontando (Bjorklund & Pellegrini 2002). Provavelmente os chimpanzs tm a flexibilidade cognitiva necessria, quando criados em ambientes humanos, para desenvolver algumas caractersticas cognitivas semelhantes s de humanos, associadas Teoria da Mente, e que refletem pr-adaptaes para a aprendizagem social (Bjorklund & Pellegrini 2002). 3.4 Percepo e Ao Apesar do refinamento dos experimentos realizados em laboratrio, os resultados obtidos podem ser sempre explicados por associao. No entanto, pode-se utilizar outro tipo de abordagem para compreender como se d a aprendizagem de comportamentos relacionados ao mundo fsico. Por exemplo, para entender de que forma ocorre a aquisio do uso de ferramentas, alguns pesquisadores vm utilizando a teoria da Percepo e Ao. Esta abordagem considera os organismos como sistemas de desenvolvimento interagindo em nveis mltiplos que vo desde a biologia molecular do material gentico e das protenas, at a interao do organismo com o ambiente, preocupando-se em entender como a mente emerge em um indivduo em desenvolvimento. O uso de ferramentas visto como um fenmeno contnuo ao longo do desenvolvimento, enraizado na aprendizagem perceptual originada das aes do sujeito com os objetos (Gibson & Pick 2000; Lockman 2000 e 2006; Resende et al 2008). A teoria prev que aes diretas sobre objetos e superfcies precedem aes

combinatrias entre objetos e superfcies, e o incio do uso de ferramentas deve refletir as aes que o indivduo executava envolvendo os objetos e as superfcies. Os aspectos temporais e espaciais da tarefa devem ser aprendidos, e tambm necessrio aprender a monitorar as conseqncias das aes quando h um objetivo. Para entender as origens do uso de ferramentas sob esta perspectiva necessrio analisar as rotinas exploratrias envolvendo objetos, e considerar as demandas das tarefas dentro do contexto de uso de ferramentas (Fragaszy & Cummins-Sebree 2005). Os estudos com macacos-prego em cativeiro mostraram que, apesar de conseguirem solucionar a tarefa, os animais no parecem compreender essas propriedades. Porm, o que acontece com os animais selvagens, que usam rotineiramente ferramentas para obter alimentos? Uma pesquisa de longa durao com macacos-prego selvagens (Cebus libidinosus) tem sido bastante reveladora (Fragaszy et al 2004). A populao estudada j estava habituada presena de humanos e apresentava uma tradio de quebra espontnea de cocos com o uso de pedras como martelo e bigorna. Na rea de estudo, situada no interior do Piau, o tipo de pedra utilizada como martelo rara. Portanto, os stios de quebra de coco so limitados e conhecidos pelos pesquisadores, porque os animais voltam sempre aos mesmos locais para esta atividade. Isso possibilitou a conduo de diferentes experimentos de campo. Visalberghi et al (2009) verificaram que animais desta populao, ao deparar com pedras experimentais que diferiam em aspectos ligados ao peso e friabilidade, escolhiam transportar e utilizar as pedras mais adequadas para a uma quebra de coco efetiva. Alm disso, quando no era possvel estipular o peso por atributos visuais, porque as pedras eram de mesmo tamanho, mas tinham densidade diferente, os macacos agiam de forma a ganhar informao que pudesse guiar a seleo (por exemplo, batendo os dedos sobre a pedra). Alm disso, a escolha da pedra a ser utilizada como martelo

diferia de acordo com a dureza do fruto a ser quebrado. Isso seria uma evidncia de que, assim como humanos e chimpanzs, os macacos-prego exibiriam planejamento. Ao analisar a seqncia comportamental envolvida na quebra, Fragaszy et al (2009) verificaram que os macacos-prego posicionavam os cocos dentro das irregularidades que formam pequenas covas na superfcie da bigorna (pedra utilizada como apoio). Isso diminui a possibilidade de que o coco se mova e, portanto, h uma otimizao do nmero de golpes necessrios para romper a casca do coco. Trata-se de um comportamento flexvel, e muita prtica necessria para que a eficincia seja alcanada. Esses experimentos mostram que os macacos selvagens so capazes de identificar as potencialidades (affordances) dos objetos e aes envolvidos na tarefa de quebrar cocos. Isso contrasta com os resultados obtidos por animais de cativeiro (Visalberghi et al 2009). O animal selvagem nasce em um grupo com tradio de quebra de cocos e seu desenvolvimento ocorre em um ambiente rico em estmulos sociais e fsicos relacionados a essa atividade. Macacos-prego so naturalmente curiosos e tendem a manipular bastante os objetos de seu ambiente. Apresentam uma predisposio para executar tarefas com ferramentas e so sensveis ao reforo e facilitao social. O efeito da experincia afeta a prpria habilidade para realizar as tarefas, intensificando sua destreza por meio de aprendizagem que influencia o curso do desenvolvimento do corpo, do crebro, dos movimentos. Nada disso ocorre em cativeiro e, portanto, os animais no apresentam desempenho semelhante em relao aos experimentos aos quais so submetidos. 4. Concluso O estudo da cognio animal tem progredido muito rapidamente com a multiplicao de estudos baseados em diversas disciplinas, sobre um nmero cada vez maior de espcies, permitindo a investigao de

questes relacionadas a mecanismos proximais, a desenvolvimento, evoluo e funo adaptativa. A partir dos exemplos discutidos nesse captulo, evidencia-se que habilidades cognitivas so fruto de adaptao a problemas ecolgicos enfrentados pelos organismos em seu ambiente natural, caracterstica herdada, inata. No entanto, h forte evidncia da interao entre essa capacidade inata e os efeitos de experincia e aprendizagem, levando flexibilidade comportamental observada em muitas espcies.

5. Referncias

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Captulo 10

COOPERAO ANIMAL

Regina H. F. Macedo
rhmacedo@unb.br

Departamento de Zoologia, Instituto de Cincias Biolgicas Universidade de Braslia, UNB, Braslia, DF, Brasil

INTRODUO
A palavra cooperao de uso freqente em nossa sociedade, sendo o conceito considerado um dos mais relevantes quanto ao impacto que exerceu sobre a evoluo da civilizao humana. De acordo com o Dicionrio Michaelis, cooperar significa 1. Operar simultaneamente; trabalhar em comum. 2. Auxiliar, ajudar. Nessa definio esto contemplados dois itens: primeiramente, que indivduos diferentes devem ter alguma atividade que implica em um custo (trabalhar normalmente envolve o gasto de energia); e segundo, que o benefcio gerado deve beneficiar a outro indivduo. O estudo da cooperao remonta antiguidade, onde Aristteles fez a seguinte observao: O homem , por natureza, uma criatura social: um indivduo que naturalmente e no acidentalmente anti-social, ou est abaixo de nossa considerao ou mais que humano. Sociedade algo na natureza que precede o indivduo. Qualquer um que, ou no consegue viver uma vida em comum ou to auto-suficiente para no precisar de tal, e, portanto no participar de uma sociedade, ou uma besta ou um Deus.(Aristteles 328 a.C. citado em Dugatkin, 1997). Tal afirmao assume que a cooperao envolve uma complexidade neurolgica to macia que seria invivel sua existncia em animais mais simples que o ser humano. No entanto, observaes e estudos mostram-nos que a capacidade de organismos se organizarem de forma cooperativa, formando sociedades, evoluiu inmeras vezes entre os animais. O estudo de observaes de cooperao animal bastante antigo. A cooperao, inclusive, foi tpico de preocupao no trabalho de Charles Darwin (vide captulo 1). Em seu livro A Origem das Espcies, Darwin (1859) estabeleceu a seleo natural como sendo o principal mecanismo atravs do qual organismos evoluem. Seleo natural, como definida por Darwin, seria um processo que produz mudanas evolutivas quando indivduos diferem em caractersticas hereditrias, sendo essas mudanas

correlacionadas com diferenas em sucesso reprodutivo. Darwin mostrou-se claramente preocupado com o conceito da cooperao e suas implicaes para a teoria da seleo natural. Dedicou numerosas pginas de seu livro para a anlise de caractersticas de altrusmo e cooperao exibidas por animais sociais. Sua preocupao deve-se, naturalmente, pergunta gerada por comportamentos aparentemente altrustas: como poderiam tais comportamentos evoluir atravs da seleo natural, quando o indivduo exibindo-os estaria sofrendo um custo (medido em termos de sucesso reprodutivo) ao

beneficiar outros membros do grupo? Tais questes levaram Darwin a especular que comportamentos cooperativos seriam uma dificuldade especial, que primeira vista me pareceu insupervel, e na verdade fatal para toda minha teoria. No entanto, o prprio Darwin delineou de forma brilhante a soluo para o paradoxo da cooperao, cem anos antes da magnfica contribuio de Hamilton (1963, 1964a,b). Darwin, assim como Hamilton, sugeriu que a seleo natural poderia atuar sobre a famlia, ao invs de sobre o indivduo, reconhecendo assim a importncia de graus de parentesco no processo seletivo. O termo cooperao, como j mencionado, tem sido objeto de interesse e estudo h centenas de anos, em contextos dos mais variados, desde polticos, sociais, econmicos ou biolgicos. Duas menes histricas relativas ao estudo da cooperao so importantes. Uma delas refere-se aos pensamentos de Peter Kropotkin, um prncipe da famlia real da Rssia. Kropotkin, gelogo e historiador natural, argumentava que cooperao era uma faceta comum da vida animal. Em suas freqentes viagens pelo mundo, registrou e descreveu em detalhe muitos exemplos de cooperao, os quais reuniu em seu livro denominado Mutual Aid (Dugatkin, 1997). Um segundo grande estudioso que defendeu a ubiqidade da cooperao foi W. C. Allee, fundador do Chicago School de comportamento social em animais. Em sua obra ele cita trabalhos que evidenciam fascinantes efeitos benficos da socialidade. Dugatkin (1997) menciona vrios desses exemplos: (1) peixes dourados e dafnia sobrevivem em ambientes txicos mais tempo quando vivendo em grupos maiores; (2) sobrevivncia de planrias em luz ultravioleta funo do tamanho de grupo, assim como a taxa de crescimento per capita de bactrias; (3) peixes dourados crescem mais rapidamente quando em grupos; (4) anfbios regeneram suas caudas mais rapidamente quando em grupos. Apesar de ser evidente que a cooperao ocorre em muitas espcies e serve de base para sociedades com maior ou menor grau de complexidade, a vida social no a regra no mundo animal. Constitui-se, de forma geral, em exceo. Antes de examinarmos as vrias alternativas atravs das quais a cooperao pode evoluir, interessante a anlise dos custos e benefcios da sociabilidade (Tabela 1). bvio que, em muitos casos, a vida em sociedade ou a atividade cooperativa beneficiam os integrantes dos grupos. Exemplos clssicos desses benefcios so bastante citados na literatura.

Grupos de lees Panthera leo defendem melhor seus territrios de caa do que indivduos solitrios (Packer et al., 1990). Corvos Corvus corax solitrios transmitem informao sobre a localizao de carcaas, que servem de alimento, para outros indivduos no-aparentados (Heinrich & Marzluff, 1998). Tal aparente altruismo esconde uma motivao egosta. Grupos de corvos sub-adultos formam gangues que podem enfrentar adultos territoriais que, de outra forma, no permitiriam o acesso a indivduos solitrios a carcaas dentro de seus territrios. Dentre os candeos, muitas espcies exibem sistemas cooperativos de reproduo, onde o par reprodutivo conta com assistentes (filhotes mais antigos) para alimentar e proteger os filhotes mais novos (Moehlman, 1986). Apesar dos muitos exemplos de benefcios oriundos da vida social, sociedades animais so relativamente raras. Por exemplo, dentre as aves, aproximadamente 220 espcies so consideradas cooperativas em sua reproduo (Brown, 1987), o que representa apenas cerca de 2% das mais de 9000 espcies de aves do mundo. Dentre os felinos, somente lees exibem caractersticas de organizao social. Para entender o porqu dessa raridade, preciso reconhecer que a vida em sociedade tambm imbuda de diversos custos ao indivduo (Tabela 1). Na maioria das sociedades existe uma organizao hierrquica, onde indivduos dominantes exercem um monoplio de maior ou menor grau sobre recursos e/ou oportunidades reprodutivas. Em muitas aves, o controle reprodutivo ocorre atravs da destruio ou ejeo de ovos de subordinados em um ninho comunitrio, como nos casos do acorn woodpecker Melanerpes formicivorus (Koenig et al., 1995), do anu preto Crotophaga sulcirostris (Vehrencamp, 1977), da avestruz Struthio camelus (Bertram, 1979; Kimwele & Graves, 2003) e do anu branco Guira guira (Sick, 1997; Macedo, 1992). O monoplio reprodutivo pode ser ainda exercido atravs do infanticdio, j registrado para vrios primatas (Hrdy, 1979), aves (Stacey & Edwards, 1983; Macedo et al., 2001) e espcies de carnvoros (Creel & Waser, 1997), entre outros. Tal monoplio, de forma mais preventiva, tambm pode ocorrer atravs da supresso reprodutiva de subordinados. Isso, s vezes, d-se atravs da interferncia durante a cpula ou via mecanismos endcrinos. A supresso hormonal, por exemplo, fato conhecido em Callithrix jacchus (French, 1997; Alencar et al., 1995) e mangustos Helogale parvula (Creel & Waser, 1994).

Outros custos incidem sobre os integrantes de sociedades, podendo ser diferencial ou igualitariamente distribudos. Desses, a competio mais intensa por alimentos e o maior risco de contgio de doenas e parasitas so os mais comuns.

A EVOLUO DA COOPERAO
At meados dos anos 60, havia entre bilogos uma crena generalizada de que os indivduos supostamente ajudariam uns aos outros para o bem da espcie ou do grupo. Essa lgica pressupe que o mecanismo evolutivo que levaria um comportamento a se estabelecer em uma populao no esteja associado s diferenas em sucesso reprodutivo entre indivduos, mas sim s diferenas entre grupos, em termos de viabilidade atravs do tempo. Esse processo, denominado de seleo de grupo, foi formalmente disseminado por Wynne-Edwards (1962). Em seu livro ele argumenta que somente grupos (que poderiam incluir espcies inteiras) com mecanismos de regulao populacional tm potencial para sobreviver ao longo do tempo, substituindo outros grupos sem tais mecanismos. Esses mecanismos incluiriam a capacidade de indivduos altruisticamente abdicarem de oportunidades reprodutivas para no esgotar os recursos disponveis ao grupo como um todo. Esse argumento foi fortemente refutado por Williams (1966), que argumentou que as diferenas genticas entre indivduos teriam conseqncias muito mais rpidas e fortes do que os efeitos devidos a diferenas entre grupos inteiros. No entanto, existem evidncias de que a seleo de grupo ocorre, mas de forma bem mais sutil e complexa do que como proposta por Wynne-Edwards. Existe um consenso geral, no presente, de que a seleo individual (tambm chamada de seleo Darwiniana) tem efeitos muito mais potentes sobre o repertrio comportamental do que a seleo de grupo. Nesse contexto, portanto, a evoluo de comportamentos cooperativos tornou-se de grande interesse terico, pois como poderiam

comportamentos altrustas evoluirem atravs da seleo individual? Cabe aqui uma anlise dos tipos de interaes sociais possveis e de suas potenciais conseqncias para o sucesso reprodutivo dos indivduos envolvidos. Na Figura 1 mostro uma matriz das conseqncias para o sucesso reprodutivo de dois indivduos interagindo. Em cada clula encontra-se o efeito positivo ou negativo para o indivduo executando o comportamento (emissor) e aquele recebendo a ao (receptor),

e os nomes para tais interaes. Na categoria egosmo, o emissor se beneficia s custas do receptor, um comportamento to generalizado e de fcil entendimento quanto sua origem e evoluo, que no exige grandes explicaes. J as categorias de altrusmo puro e despeito dificilmente ocorrem no mundo animal. Tais comportamentos no trazem qualquer benefcio reprodutivo a seus executores e, portanto, no teriam como se fixar na populao. Quando dois indivduos interagem de forma em que ambos lucram com um efeito positivo sobre seus sucessos reprodutivos, a interao pode ser denominada de mutualismo, cooperao ou altrusmo recproco. Aqui temos espao para perguntar quais os mecanismos que levariam evoluo de comportamentos cooperativos, que envolvem um custo a seus executores. No caso do mutualismo ou cooperao, ambos os indivduos esto se beneficiando com a troca de comportamentos cooperativos, algo tambm facilmente explicvel por meio da seleo direta. Comportamentos cooperativos com benefcios mtuos incluem exemplos como a caa cooperativa em candeos (Moehlman & Hofer, 1997), onde o dispndio energtico de cada um resulta em um bnus alimentar maior para todos do que seria possvel com a caa solitria. Exemplos como esse so interessantes de serem estudados porque, apesar de superficialmente simples, existem complexidades maiores, pois sempre seria possvel a um indivduo tentar parasitar o esforo cooperativo de outro, como veremos a seguir. Outra categoria de interao comportamental de benefcio mtuo o altrusmo recproco (Figura 1). Nesse caso, o executor concede um benefcio a outro indivduo, inicialmente sofrendo um custo, mas receber somente mais tarde o favor recproco do recebedor, resultando em um ganho lquido (Trivers, 1971). Muitos dos estudos sobre a evoluo da cooperao baseiam-se sobre modelos de jogos tericos. Sem dvida, o modelo mais utilizado para compreender-se a evoluo da reciprocidade o jogo do dilema do prisioneiro, um modelo amplamente utilizado na rea da psicologia. Jogos desse tipo sugerem que a reciprocidade no deveria evoluir. O jogo bsico consiste do seguinte cenrio: dois indivduos cometeram um crime e tm um pacto de no confessarem se capturados (um pacto de cooperao mtua). A polcia apreende ambos para serem interrogados em salas separadas, oferecendo a cada um a liberdade em troca da acusao do parceiro. As recompensas do jogo so:
-

T = liberdade para aquele que aceitar a proposta da polcia e trair o companheiro

S = penalidade mxima para aquele que for trado pelo parceiro enquanto mantiver o pacto de cooperao R = recompensa pela colaborao mtua de manuteno do pacto de cooperao P = punio pela traio mtua

Em um cenrio onde o ranqueamento do valor das recompensas for T > R > P > S, a resposta comportamental ideal para o indivduo no jogo ser sempre de optar pela traio. Esse modelo, portanto, sugere que a cooperao recproca no deveria nunca evoluir. No entanto, casos de reciprocidade ocorrem na natureza. Aparentemente, os mecanismos que possibilitam isso so: (1) o nmero esperado de interaes entre indivduos, que precisa ser alto; e (2) indivduos precisam de sistemas neurolgicos suficientemente complexos para possibilitar o reconhecimento de outros indivduos e a memria de interaes passadas (Brown, 1983). Evidentemente, em espcies que atendem tais condies, possvel a ocorrncia de cooperao recproca. A cooperao tambm poderia evoluir via um terceiro caminho. Existem casos em que aprentemente o executor de um comportamento tem um custo que jamais abatido por um favor recproco futuro. Esses casos so de especial interesse na Biologia, pois, pelo menos superficialmente, tais comportamentos seriam difceis de evoluir por meio da seleo individual. A explicao para tais comportamentos foi delineada por Darwin (1859), como j mencionado, mas foi Hamilton quem detalhou um modelo terico em duas publicaes (Hamilton, 1964a,b) que certamente so as mais citadas na literatura de ecologia comportamental e evolutiva. Nesse modelo, ele explica como um gene para o altrusmo se espalharia na populao, sem necessidade dos mecanismos sugeridos pela seleo de grupo. Hamilton introduziu o conceito da aptido inclusiva (inclusive fitness), que tem por premissa que o objetivo da reproduo a propagao de alelos do indivduo. Esses alelos, idnticos ao do indivduo, podem estar presentes no s na prognie direta daquele indivduo, mas tambm em seus parentes. Portanto, auxiliar indivduos geneticamente semelhantes, sendo na forma de prole direta ou parentes, uma maneira de replicar seus genes. O modelo de Hamilton apresentado atravs de equaes matemticas bastante complexas, mas para o alvio daqueles com averso a equaes,

esses modelos podem ser bastante simplificados e expressos por uma simples equao, conhecida como a regra de Hamilton. Essa regra determina que um ato altrusta ser adaptativo e o gene que o codifica aumentar em freqncia quando:

Br > C, onde
B = benefcio reprodutivo para o indivduo receptor gerado pelo gene que codifica o comportamento cooperativo; C = custo reprodutivo associado expresso desse comportamento para o executor do mesmo; r = coeficiente de parentesco entre os indivduos que esto interagindo (probabilidade que o parente sendo ajudado partilhe o raro alelo do altrusmo).

Ou seja, o benefcio tem que ser maior que o custo, levando-se em considerao o elo de parentesco entre os indivduos. Essa regra ilustra uma simples predio quanto possibilidade do altrusmo evoluir: quanto menor o custo para o altrusta, maior o benefcio para o ajudado, e quanto maior o elo de parentesco entre os dois, mais facilmente deve ocorrer o altrusmo. Inmeras classes de comportamentos cooperativos j foram descritas envolvendo muitos grupos de animais. Esses exemplos encontram-se reunidos e descritos em vrios livros, e a cada dia surgem novas descries na literatura. Abaixo discuto em algum detalhe somente alguns exemplos para os vertebrados. Exclu invertebrados, onde numerosos exemplos de cooperao j foram observados. Tambm resolvi no discutir o exemplo fascinante dos insetos, que sozinhos merecem uma srie inteira. A literatura sobre cooperao em insetos enorme, e sobre os insetos eusociais maior ainda. Aqui fao referncia, para o leitor interessado, a algumas revises e discusses sobre a evoluo da cooperao nos insetos eusociais: Hlldobler e Wilson (1990), Seeley (1985), Seger (1991) e Wilson (1971). Evidentemente, essa lista de referncias extremamente limitada, pois at mesmo a literatura a esse respeito, tanto terica quanto emprica, ocuparia vrias pginas.

REPRODUO SOCIAL
A reproduo social um fenmeno que j foi estudado em peixes, aves e mamferos. um sistema que pode ser subdividido em duas categorias. Na primeira,

mais comumente denominada de reproduo cooperativa com assistentes, jovens abdicam da reproduo prpria e permanecem em seus territrios de origem e ajudam os pais a cuidar de proles mais recentes; ou seja, investem na criao de irmos. Nesse caso, os nicos a reproduzir diretamente so os membros do casal primrio. J na segunda categoria, que aqui denomino de reproduo comunitria (existem diferenas de opinio acerca da terminologia para essas categorias), vrios adultos partilham de oportunidades reprodutivas dentro do grupo e a prole produzida geneticamente heterognea. Nesse caso, os indivduos podem estar auxiliando filhotes que so ou no seus descendentes diretos, existindo sempre a possibilidade de que estariam dando assistncia a filhotes com os quais no tm parentesco algum.

Reproduo Cooperativa com Assistentes

Sistemas de reproduo cooperativa com assistentes geram duas perguntas fundamentais (Brown, 1987): (1) por que jovens, fisiologicamente aptos para reproduo, no dispersam de seus territrios de origem? e (2) por que esses jovens que permanecem em casa auxiliam os pais? As respostas para essas duas perguntas aparentemente no so universais para diferentes taxa de animais, e podem at mesmo variar de espcie para espcie dentro de um mesmo grupo, pois em grande parte variam conforme as condies ecolgicas e o sistema de acasalamento da espcie. Dentre as aves, os jovens muitas vezes no dispersam devido a uma saturao de habitat apropriado para reproduo, o que reduz as chances de sucesso reprodutivo (Brown, 1987). J para peixes, saturao de habitat parece no ser a explicao mais apropriada para a reteno de assistentes pelos pais. Taborsky (1985) mostrou que quando foi dada aos assistentes da espcie Lamprologus brichardi a oportunidade de sair de seus territrios de origem para ocupar reas adequadas, preferiram permanecer em casa. Aparentemente, a presso de predao quando os peixes so menores, nessa e outras espcies de peixes, seria a razo seletiva mais forte que manteria o sistema de reproduo cooperativa nesse grupo (McKaye & McKaye, 1977; Taborsky 1984, 1985). As hipteses que explicam a evoluo da ajuda proporcionada pelos jovens podem ser resumidas nas quatro descritas brevemente abaixo (veja reviso detalhada em Brown, 1987):

(1)

Seleo de parentesco (Hamilton, 1964a,b). Essa hiptese sugere que o auxlio prestado aos descendentes indiretos (por ex., irmos) poderia agir de forma to crtica quanto o auxlio aos descendentes diretos (por ex., filhos). No entanto, essa hiptese seria insuficiente para explicar porque os jovens permanecem em seus territrios natais. Apesar disso, tem sido aplicada de forma indiscriminada em estudos de reproduo cooperativa. O que parece mais correto de que a seleo de parentesco um dos fatores importantes, dentre outros, que explica a evoluo desse sistema de reproduo.

(2)

Seleo de grupo. Apesar da seleo de grupo ter sido descartada por bilogos em muitos contextos, a distino entre esse tipo potencial de seleo e a seleo de parentesco possivelmente artificial (Koenig & Mumme, 1987). Dependendo do grau de diferenciao gentica dentro e entre grupos, esse fator poderia atuar na evoluo de sistemas de reproduo cooperativa, da mesma forma que a seleo de parentesco.

(3)

Seleo individual. Dentro dessa proposta encontram-se vrias hipteses sugerindo que todo altrusmo exibido pelos assistentes tem por objetivo maiores ganhos em aptido direta (direct fitness). Aqui seriam includos benefcios individuais, tais como a aquisio de experincia, elevao em status e acesso a recursos e proteo contra predao.

(4)

Reciprocidade (Trivers, 1971). Em alguns sistemas de reproduo cooperativa em aves, os assistentes no ninho freqentemente no so aparentados aos ninhegos; portanto a explicao para a evoluo da cooperao no se enquadra dentro da seleo de parentesco. Nesses casos, ocorre uma reciprocidade, onde os ninhegos, aps a sada do ninho, acompanham os assistentes para auxili-los em sua reproduo.

Dentre as aves, a literatura referente cooperao reprodutiva com assistentes de ninho prolfica, com novas espcies sendo freqentemente includas na lista. Duas das melhores revises desse assunto foram publicadas por Brown (1978, 1987) e indicam que mais de 200 espcies de aves podem ser consideradas cooperativas em sua reproduo. Enquanto que em aves, ao contrrio de peixes, a saturao de habitat ou outras restries ecolgicas aparentemente so responsveis, em grande parte, pela formao de grupos (Selander, 1964; Stacey, 1979; Koenig, 1981a,b; Emlen 1982a,b),

existe bem mais polmica quanto razo da ajuda desempenhada pelos jovens em seus territrios natais. Para exemplificar o sistema de reproduo cooperativa, descrevo sucintamente os estudos sobre o corvdeo Aphelocoma coerulescens (Florida scrub jay). Essa ave pesquisada h dcadas por Glen Woolfenden, Fitzpatrick e colaboradores, em uma rea de 350 a 400 ha dentro da Estao Biolgica Archbold, na Flrida (Woolfenden & Fitzpatrick, 1984). A populao vem sendo acompanhada desde 1969, com praticamente todos os indivduos anilhados e com registros completos para toda a populao de atividades territoriais, reproduo, disperso e morte. Esse trabalho macio permitiu a visualizao clara de como funciona a reproduo cooperativa nessa espcie. Essa ave est restrita a um habitat bastante raro e reduzido, conhecido como oak scrub, uma vegetao de carvalho americano ano. Todo o habitat disponvel est constantemente ocupado pela populao de corvdeos, que extraordinariamente estvel de ano a ano. Cada territrio ocupado por um par monogmico de reprodutores que retm domnio de seu territrio por muitos anos. Os pares normalmente persistem at que um dos membros do casal morra, sendo o divrcio um evento raro, com incidncia de apenas 5%. Ocorre um retardamento na reproduo, mesmo o jovem estando fisiologicamente apto para tanto. As fmeas permanecem nos territrios dos pais como assistentes de ninho, tipicamente por um a dois anos, para ento dispersarem e encontrarem um par e local adequados para a reproduo. J os machos permanecem como assistentes por perodos de at seis anos. As tarefas de assistncia incluem a defesa do territrio contra intrusos da prpria espcie ou predadores e a alimentao de proles produzidas pelos pais. Freqentemente, um dos assistentes machos mais velhos do grupo herda um pedao do territrio dos pais e nele inicia sua prpria reproduo com uma fmea oriunda de outro territrio. Em mamferos, a lactao surge como uma restrio aos tipos de auxlio que podem ser prestados por assistentes em potencial, em comparao com as aves. Apesar de tal restrio, sistemas de reproduo cooperativa incluem muitos candeos, calitriqudeos e roedores. O auxlio prestado pelos membros no-reprodutores (geralmente filhotes mais velhos do casal reprodutor) pode tomar vrias formas. Pode incluir o transporte de filhotes, comum entre calitriqudeos (Yamamoto & Box, 1997), a partilha da caa com os filhotes (comum em candeos), at a lactao e amamentao por fmeas no-reprodutoras, registrado em raposas vermelhas Vulpes vulpes (von

Schantz, 1981) e algumas espcies de lobo (Moehlman & Hofer, 1997). A ajuda prestada por no-reprodutores a filhotes do grupo pode incluir servios como os de bab, j observados em mangustos (Rood, 1974, 1978): enquanto o grupo sai para forragear, um indivduo, geralmente uma fmea jovem, permanece com os filhotes. Essa fmea os defende ativamente, emitindo vocalizaes de alarme ou perseguindo predadores. Elefantes fmeas dedicam boa parte de seu tempo a cuidados aloparentais, que geralmente so fornecidos por fmeas a filhotes aparentados (Lee, 1987). J em morcegos Pteropus radricensis, Kunz e Allgaier (1994) descrevem casos de fmeas prestando assistncia a outras fmeas no aparentadas durante o processo de parto. Nesse caso, os autores sugeriram que o mecanismo evolutivo seria baseado em altrusmo recproco, pois esses morcegos tm vida longa e vivem em grupos coesos, podendo ocorrer o reconhecimento e oportunidades de trocas de favores.

Reproduo Comunitria
A segunda categoria de reproduo social mencionada anteriormente, reproduo comunitria, tem aspectos bastante diferentes, que ocorrem como conseqncia do conflito reprodutivo no grupo. Esse conflito surge devido s divergncias genticas entre membros do grupo e provveis restries de recursos. Em sistemas comunitrios, as oportunidades reprodutivas so divididas entre membros de um grupo cooperativo. Esses sistemas diferem do sistema cooperativo com assistentes por no ocorrer um monoplio completo da reproduo por somente um par. No entanto, a linha que separa um tipo de sistema do outro um tanto tnue, e mais fcil imaginar uma gradao onde, em um extremo, temos sistemas cooperativos com assistentes e completo monoplio da reproduo, e, em outro extremo, a reproduo comunitria onde todos tm as mesmas chances de obter sucesso reprodutivo (Figura 2). Dificilmente encontraremos esse ltimo extremo na natureza, onde oportunidades reprodutivas seriam equivalentes para todos os membros do grupo. Isso porque existem muitos mecanismos comportamentais e fisiolgicos para que hierarquias sejam impostas. Quando, por exemplo, os recursos ou espao so limitados criao de um determinado nmero de filhotes, surge imediatamente a questo de quem ir abdicar da prpria reproduo para ajudar a criar um filhote que no ser o seu, e s vezes nem remotamente aparentado.

Vrios modelos tericos tem sido desenvolvidos, simulando uma diversidade de condies ecolgicas e de parentesco entre membros do grupo e visando a compreenso de at onde iriam os limites da cooperao e/ou egosmo em sistemas comunitrios. Exemplos de sistemas comunitrios existem para invertebrados, peixes, aves e mamferos, mas abaixo descrevo apenas alguns casos. O besouro Nicrophorus tomentosus um exemplo de uma espcie de reproduo comunitria. Como outros do mesmo gnero, esses besouros usam pequenas carcaas de outros animais como recurso para a reproduo (Scott, 1997). A carcaa enterrada e as fmeas colocam seus ovos perto da mesma. Quando as larvas eclodem, os pais se alimentam da carcaa e regurgitam os recursos para a prole, que depois tambm pode alimentar-se diretamente da carcaa. Dependendo do tamanho da carcaa, vrios adultos tomam posse e a defendem de outros besouros. Nessa espcie, a reproduo partilhada de forma assimtrica entre fmeas. A fmea dominante pode direcionar a reproduo em seu favor atravs de quatro mecanismos: (1) com uma postura maior do que a(s) fmea(s) subordinada(s); (2) atravs da supresso ou retardamento vitelognico da(s) fmea(s) subordinada(s); (3) atravs de ovicdio; ou (4) aps a ecloso dos ovos, com infanticdio discriminativo de larvas. Em aves comunitrias com postura em um nico ninho, mecanismos semelhantes so utilizados, que podem tornar a reproduo mais ou menos igualitria entre os membros de um grupo. No pica-pau M. formicivorus, grupos so poliginndricos (i.e. onde ocorre tanto a poliginia quanto a poliandria), com uma composio variada que inclui aves reprodutoras e no reprodutoras. H grupos que contm entre dois a quinze adultos, com mdia de 4,4 2,4 aves (Koenig & Mumme 1987), onde at trs fmeas depositam ovos no mesmo ninho. Alm disso, at quatro machos podem contribuir geneticamente para a prole. O parentesco gentico nos grupos alto para cada sexo: os reprodutores machos geralmente so irmos ou representam um grupo de pai e filhos, sendo o mesmo verdade para as fmeas. Os assistentes de ninho geralmente so filhotes mais velhos do grupo. Apesar do alto grau de parentesco entre fmeas reprodutoras, estas usam a destruio de ovos umas das outras para sincronizar a postura e tambm como meio de aumentar o prprio nmero de ovos que sero incubados (Koenig et al. 1995). Cerca de 38% dos ovos produzidos na populao estudada foram destrudos dessa forma.

Parecido com esse sistema o sistema comunitrio exibido pelos cuculdeos da sub-famlia neotropical Crotophaginae. Esse grupo de aves composto por trs espcies do gnero Crotophaga (C. ani, C. sulcirostris e C. major), os anus, e uma espcie monotpica, Guira guira, o anu branco. Anus do gnero Crotophaga so comumente vistos em grupos de at oito indivduos, que constroem um nico ninho. De forma cooperativa defendem um territrio, incubam os ovos e alimentam os ninhegos (Skutch, 1959; Sick, 1997). No entanto, aqui tambm ocorrem interaes competitivas que geram desigualdades no sucesso reprodutivo. Essas desigualdades so introduzidas, por exemplo, por fmeas que ejetam os ovos umas das outras, ou os cobrem com folhas para que no sejam incubados (Vehrencamp, 1977, 1978). No anu branco tambm vemos que a cooperao convive lado a lado com competio. Nessa espcie, grupos de at quinze indivduos defendem um territrio, utilizam o mesmo ninho e cooperam na incubao e criao de filhotes (Figura 3; Macedo, 1992). Essas aves tm um repertrio vocal variado e complexo (Marino, 1989), que possivelmente permite uma excelente coeso do grupo durante o forrageamento e contribui para o eficiente sistema de sentinelas (observao pessoal). A reproduo ainda mais social do que a descrita para os outros anus, pois mtodos moleculares permitiram a identificao de ovos de at sete diferentes fmeas na mesma ninhada, um nmero expressivamente maior do que o j registrado para as outras aves do grupo (Cariello et al., 2003; Macedo et al., no prelo). Nesse sistema, o fator de maior mortalidade para os ovos a ativa ejeo dos mesmos por membros do grupo (Macedo, 1992). Depois dos filhotes eclodirem, o infanticdio por membros do grupo responsvel pela maior parte das perdas de ninhadas (Macedo et al., 2001; Melo & Macedo, 1997). Diferentemente da monogamia, proposta para o anu C. sulcirostris por Vehrencamp (1977), o sistema de acasalamento do anu branco um de poliginandria (Quinn et al., 1994). Isso tem por conseqncia a produo de ninhadas onde existem grandes assimetrias genticas entre filhotes e entre adultos e filhotes. Companheiros de ninho podem, potencialmente, ser irmos, meio irmos ou at no aparentados. Da mesma forma, os adultos podem ou no ser aparentados aos filhotes que esto ajudando a criar.

COOPERAO NA CAA E NO FORRAGEAMENTO

Quase qualquer organismo vivo pode servir de alimento para outro. Nesse contexto, a seleo natural atuou tanto sobre o forrageador quanto sobre seu alimento, induzindo estruturas e comportamentos para otimizar o consumo, por parte de um, e a defesa, pelo outro. A teoria de forrageamento timo assume que os atributos fsicos e comportamentais dos organismos evoluram de forma a permitir ao indivduo a escolha daqueles itens de consumo que mais contribuiro para seu sucesso reprodutivo, ao menor custo possvel. Ou seja, indivduos devem preferir e utilizar estratgias para encontrar e consumir alimentos de valor calrico mximo relativo ao tempo e energia gastos no forrageamento. Esses modelos no objetivam sugerir que as estratgias de forrageamento encontradas na natureza so perfeitas, mas sim que possvel identificar as condies que determinaram a evoluo de comportamentos e estratgias de forrageamento (Alcock, 1998). Uma das estratgias utilizadas por muitas espcies o forrageamento ou caa cooperativos. Um problema para determinar se um fenmeno seria ou no cooperativo avaliar se a ao individual de cooperao gera um consumo maior per capita, ou se a simples presena de um grupo de indivduos forrageando, sem qualquer ao cooperativa, gera esse mesmo beneficio. Nessa ultima categoria estaria o exemplo de gaivotas que, quando em grupos, capturam peixes mais rapidamente do que quando forrageam sozinhas (Gtmark et al., 1986). Os peixes, tentando fugir de uma gaivota, acabam indo parar no bico da gaivota ao lado! Nesse exemplo, no entanto, fica claro que, apesar da sociabilidade gerar um benefcio aos indivduos agrupados, possivelmente at favorecendo a formao de grupos, no ocorre um esforo cooperativo por parte de cada um. A distino entre forrageamento cooperativo e outras formas menos complexas de agrupamentos para forragear, sugerida por Schmitt e Strand (1982), baseia-se sobre dois critrios: (1) ocorre uma diviso de tarefas durante o forrageamento; e (2) indivduos so temporariamente comedidos e no se alimentam at que a presa esteja efetivamente incapacitada. Esses autores sugerem que os peixes que estudaram, savelhas Seriola lalandei, exibem essas caractersticas necessrias. Ao caarem cavalinhas (Trachurus symmetricus), que ocorrem em cardumes, as savelhas organizam-se em grupo, separam um subgrupo de presas do cardume de cavalinhas e, utilizando uma organizao espacial na forma de crescente, tocam os peixes em direo praia. A, ento, cercam o grupo de presas, obrigando-as a se aglomerarem densamente. Uma nica savelha ataca o

bando de cavalinhas, provocando uma exploso dos pequenos peixes, que caem diretamente nas bocas dos predadores ao redor. A caa cooperativa tambm j foi descrita para aves e mamferos. Observaes casuais sugerem que possivelmente muitas espcies de aves de rapina utilizam a caa cooperativa. Porm, poucos estudos criteriosos j foram feitos com esse grupo de aves. O estudo de Bednarz (1988), com o gavio-asa-de-telha (Parabuteo unicinctus), no entanto, rene muitos dados sobre caa cooperativa. Grupos contendo um par reprodutor e vrios subadultos (prole do casal) utilizam vrias diferentes tticas de caa, tais como ataques surpresa, ataques com emboscada e estratgias de revezamento, em perseguies de presas terrestres. A caa cooperativa evoluiu em alguns membros de trs famlias de carnvoros terrestres: Felidae (por ex., lees), Canidae (por ex., lobos e ces selvagens africanos), e Hyaenidae (por ex., hienas pintadas). A caa social nessas espcies permite o abate de presas que pesam de seis a doze vezes mais que um predador adulto, em comparao com espcies solitrias desses grupos, que consomem presas muito menores (Alcock, 1998). Apesar do termo cooperao ser aplicado caa em grupo, estudos e modelos recentes sugerem nuances complexas no comportamento de lees engajados na caa social. O comportamento individual aparentemente varia bastante e os indivduos usam estratgias diferentes que implicam em graus variados de gasto energtico e cooperao (Schell & Packer, 1991). Ou seja, a razo custo-benefcio no equivalente para todos os membros do grupo. A cooperao no forrageamento, ou na caa, pode ou no se basear em padres de parentesco, dada a importncia desse elemento na evoluo de muitos comportamentos cooperativos. Entre primatas, por exemplo, parentesco um dos fatores mais relevantes que influencia o estabelecimento de comportamentos sociais. No entanto, estudos recentes tm evidenciado que um elevado nvel de parentesco gentico no pr-requisito absoluto para o estabelecimento de afiliaes sociais. Comportamentos cooperativos observados em um estudo de chimpanzs Pan troglodytes, inclusive a partilha de carne obtida na caa, indicam que a escolha de parceiros sociais no se baseou sobre elos de parentesco entre indivduos (Mitani et al., 2000).

COOPERAO NA PROTEO CONTRA PREDADORES

Da mesma forma que inmeras adaptaes aumentam o sucesso na deteco e captura de presas, tambm evoluram contra-adaptaes por parte das presas de forma a lhes assegurar a sobrevivncia. Algumas adaptaes envolvem comportamentos de agrupamento que proporcionam certa medida de segurana simplesmente pela diminuio da probabilidade de predao. No entanto, so os comportamentos que envolvem custos individuais que podem ser considerados cooperativos. Abaixo descrevo algumas categorias de cooperao para defesa contra predadores. Um dos exemplos mais curioso e bastante estudado o de inspeo do predador, descrito inicialmente por Pitcher et al. (1986) para o comportamento de peixes que deixam o abrigo de seus cardumes e se movimentam vagarosamente em direo a um predador em potencial. Esse comportamento j foi documentado pelo menos para meia dzia de espcies e tornou-se o sistema mais utilizado para a anlise experimental da reciprocidade (Dugatkin, 1997). Aparentemente, existe um custo para o indivduo que executa tal inspeo, que aumenta medida que ele se aproxima mais do predador e vira a presa deste (Dugatkin, 1992). Alm desse custo mais bvio, existem outros custos para o animal que inspeciona (Dugatkin, 1997), como o decrscimo no forrageamento e, caso seja uma fmea, possibilidade de cpulas com machos satlites que aproveitam a oportunidade para assediar a fmea enquanto essa est longe de seu cardume. Evidncias experimentais mostram que os inspetores transmitem informaes para o resto do cardume sobre o real perigo representado pelo predador (Magurran & Hingham, 1988). Ento, o cardume adota comportamentos de evaso de predador ou volta a forragear tranqilamente. As funes, custos e benefcios desse comportamento exibido por peixes continuam sendo objeto de muita polmica, gerando novos estudos que visam determinar porque um indivduo adotaria comportamento de to alto risco e aparente altrusmo. Uma segunda categoria de cooperao para evitar predao envolve vocalizaes de alarme e a funo de sentinela. Muitos animais agrupados emitem vocalizaes de alarme ao avistarem um predador. Esses indivduos (assim como os inspetores nos peixes) possivelmente pagam caro pelo comportamento, caso o predador resolva atac-los por serem mais facilmente visualizados. Mas vocalizaes de alarme permitem que o resto do grupo se afaste do predador ou se organize para algum tipo de defesa agressiva. Em algumas espcies existe evidncia de que a vocalizao de alarme especfica, indicando o tipo de predador avistado. Um exemplo clssico de uma

anlise aprofundada dessa questo o estudo de esquilos terrestres (Spermophilus beldingi), publicado por Sherman (1977). Nesse estudo, Sherman avaliou hipteses alternativas em duas subclasses para determinar se vocalizaes de alarme teriam evoludo em resposta seleo direta (benefcios para o sucesso reprodutivo do indivduo dando o alarme) ou seleo indireta (benefcios para o indivduo atravs de sua aptido inclusiva). Como benefcios diretos para o indivduo, as possibilidades sugeridas foram de que: a) o alarme causaria grande confuso para o predador, e todos os esquilos, inclusive o que gerou o pandemnio, seriam beneficiados; b) o predador encerraria a tentativa de caa por saber que j teria sido avistado; c) pelo altrusmo recproco, o indivduo mais tarde seria beneficiado quando outros no grupo assumissem a responsabilidade de soar o alarme; d) as vocalizaes de alarme serviriam para beneficiar diretamente a sobrevivncia da prole do indivduo. J no caso da hiptese referente seleo indireta, Sherman (1977) sugeriu que indivduos que vocalizassem seriam aqueles com uma extensa famlia no local, e o alarme serviria para aumentar as chances de sobrevivncia de parentes. Sherman (1977) rapidamente eliminou vrias hipteses, pois suas observaes indicaram que os indivduos dando o alarme eram mais freqentemente as vtimas dos predadores. Tambm verificou que o predador no ficava confuso ou tampouco desistia do ataque. As hipteses de investimento parental e aptido inclusiva tm por predio bsica que fmeas vocalizariam o alarme mais do que machos, pois nessa espcie os machos so nmades. Portanto, fmeas teriam filhotes e parentes na colnia, e machos no. Os resultados de Sherman sustentam essas hipteses. Fmeas emitem vocalizaes de alarme mais freqentemente que machos. E ainda, aquelas com parentes na vizinhana prxima emitem mais vocalizaes de alarme do que aquelas sem parentes na vizinhana.

AGRADECIMENTOS
Agradeo, pela reviso, editoria e sugestes no manuscrito, Carlyle G. Macedo Jr.

REFERNCIAS

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Tabela 1. Benefcios e custos da socialidade1. BENEFCIOS: 1. Melhores possibilidades de defesa contra predadores atravs de repulso agressiva e efeito de diluio dentro do grupo; 2. Melhor deteco de predadores e benefcios atravs de sinais de alarme por membros do grupo; 3. 4. 5. 6. Benefcios trmicos de agrupamento em colonias, dormitrios etc.; Melhor identificao de fontes de alimento; Possibilidade de caa social; Melhor cuidado parental atravs de cooperao na incubao, alimentao e proteo contra predadores; 7. 8. CUSTOS: 1. Competio dentro do grupo por alimento, parceiros sexuais, abrigo, gua e outros recursos limitados no ambiente; 2. 3. 4. 5. 6. 7.
1

Catao cooperativa; 8. Construo cooperativa de abrigo/ninho.

Risco de contgio de doenas e parasitas; Atrao de predadores; Risco de cpulas extrapar; Possibilidades de canibalismo de filhotes; Risco de ovicdio e infanticdio gerado por disputas hierrquicas no grupo; Parasitismo de cuidados parentais.

Referncias: Kruuk (1964), Alexander (1974), Brown (1978), Packer et al. (1990, 1991),

Macedo et al. (1991), Alcock (1998), Dierkes et al. (1999), Koenig et al. (1995).

Figura 1. Matriz das conseqncias (em aptido reprodutiva) de comportamentos para dois indivduos interagindo, que incluem um emissor de um dado comportamento e um receptor dessa ao.

MUTUALISMO / COOPERAO ALTRUSMO RECPROCO COOPERAO VIA SELEO DE PARENTESCO EGOSMO

(+)(+)

( + ) ( -- )

ALTRUSMO PURO

DESPEITO

( -- ) ( + )

( -- ) ( -- )

Figura 2. Gradao de sistemas reprodutivos sociais, com caractersticas tpicas associadas aos extremos: alta assimetria reprodutiva e baixa assimetria reprodutiva.

ALTA

ASSIMETRI A REPRODUTIVA

BAIXA MODERADA

Sistemas cooperativos Assistentes no-reprodutores Monoplio reprodutivo Hierarquia de dominncia forte

Sistemas comunitrios Reproduo egalitria Hierarquia fraca ou ausente

Figura 3. Ninho comunitrio do anu branco (Guira guira) no perodo de ecloso dos ovos. Os ninhegos vocalizam intensamente para solicitar alimento dos adultos. (foto por Regina Macedo).

Captulo 11

AGRESSO

Felicity Ann Huntingford

F.A.Huntingford@bio.gla.ac.uk

Division of Environmental and Evolutionary Biology, Institute of Biomedical and Life Sciences, Graham Kerr Building, University of Glasgow, Glasgow, Reino Unido

Sathyabama Chellappa
bama@dol.ufrn.br

Departamento de Oceanografia e Limnologia, Centro de Biocincias Universidade Federal do Rio Grande do Norte, UFRN, Natal, RN, Brasil

289

O que agresso? A definio exata do termo agresso tem sido bastante discutida, mas os bilogos em geral utilizam esse termo para se referir ao comportamento de um animal capaz de desencadear dano a um outro animal. Esse dano pode ser tanto real como apenas uma ameaa, bem como pode ser fsico ou psicolgico, em que o objetivo-alvo da agresso geralmente um membro da mesma espcie. Em outras palavras, a maioria dos bilogos faz uma distino entre predao (em que um animal ataca, mata e se alimenta de um membro de outra espcie) e agresso. Essa, por sua vez, ocorre entre membros de uma mesma espcie agresso coespecfica ou entre membros de espcies diferentes agresso heteroespecfica. O termo agresso, portanto, engloba um amplo espectro de comportamento, que envolve desde o ataque e a briga at a ameaa ou a submisso. Em alguns casos, esse leque de respostas denominado comportamento agonstico.

Quais animais brigam e como fazem isso?

A agresso bastante difundida no reino animal, em que diferentes tipos de animais podem utilizar padres comportamentais distintos em resposta ao conflito. De um modo em geral, a agresso depende do aparato fsico disponvel. Muitos invertebrados simples no possuem os sistemas sensitivos e motores necessrios para uma luta eficiente. Mesmo entre animais mais complexos, as caractersticas fsicas podem freqentemente restringir possveis respostas agonsticas. Um exemplo interessante desse tipo de situao obtido pela comparao entre ces treinados para lutas (por ex., pit bulls) e aqueles treinados para corridas (pro ex., greyhounds). As especializaes requeridas para uma corrida rpida e econmica podem limitar a performance da luta e vice-versa, como no caso da reduo de massa muscular distal nas extremidades em algumas espcies (Pasi & Carrier, 2003). As brigas tambm dependem do tipo de vida dos animais. Animais de florestas densas ou de guas turvas provavelmente utilizam diferentes tipos de exibies agonsticas se comparados com aqueles que vivem em ambientes abertos; por exemplo, pistas auditivas, eltricas e qumicas, ao invs de sinais visuais. O desenvolvimento de um aparato mais pesado em aves restringido pelo fato de o ar no ser um meio denso e pela necessidade de direcionamento dessas espcies. Os encontros agressivos entre aves geralmente ocorrem 290

no solo, sendo pontuados por lutas curtas, o que contrasta com a natureza contnua de lutas dos peixes, que vivem em um meio bem mais denso. Diversos tipos de estruturas presentes em animais, como as usadas na alimentao de filhotes, na locomoo, no cavar ou na desova, so utilizados como armas para brigas entre rivais. Como exemplos, podem ser citados os dentes afiados dos babunos, as grandes presas de alguns camares, as extremidades afiadas dos lagartos, o polegar em forma de lmina do sapo gladiador macho, as grandes modificaes do aparato bucal das formigas guerreiras, entre outros. De um modo em geral, as armas utilizadas pelos animais tornam-se mais sofisticadas com o desenvolvimento de substncias qumicas irritantes ou txicas, como o caso do ferro das abelhas. Em outros casos, os aparatos fsicos desenvolvidos so estruturas especializadas utilizadas apenas em contextos agonsticos, como os chifres e as garras.

Padres de luta: exibies, escaladas e danos

Os resultados finais das lutas entre os animais so muito similares, apesar dos diferentes movimentos que apresentam. Como conseqncia, podem ser observadas estratgias alternativas visando recursos, hierarquias de dominncia, territorialidade e guarda de parceiros sexuais em animais to distintos quanto camares e macacos. Esses fenmenos sero discutidos com detalhes mais frente. Uma outra caracterstica presente em lutas entre animais o aumento da intensidade destas medida que o encontro entre estes animais progride. As lutas so iniciadas com movimentos energeticamente econmicos ou demonstraes de agressividade feitas distncia e com pouca probabilidade de desencadearem o ataque propriamente dito. Posteriormente, ocorrem padres de comportamentos

energeticamente mais dispendiosos e que envolvem contato sem desencadeamento de dano fsico. Nesse caso, podem ser citadas as lutas de caudas ou os empurres nos peixes cicldeos. Finalmente, pode-se chegar a um estgio em que ocorrem aes energeticamente mais intensas e mais perigosas, como mordidas, chutes ou outros ataques. O aumento progressivo da intensidade de luta descrito como escalada. Em alguns casos, as lutas so intensas desde o incio, decrescendo gradualmente at se transformarem em ameaas. Os conflitos podem ser resolvidos quando um participante se retrai em qualquer ponto da seqncia na escalada. 291

As aes de baixo impacto existentes no incio da luta geralmente levam a um aumento do tamanho aparente dos animais envolvidos, como o eriamento dos oprculos em peixes, o achatamento e o alongamento da extenso do corpo em lagartos, o aumento do volume do corpo em aves etc. Da mesma forma, pode ocorrer a exposio das armas dos animais, como no caso do alargamento das pinas em crustceos e das posturas de abertura da boca em iguanas. Quando o contato fsico ocorre durante a fase da luta sem danos, so observados empurres, pegas ou brigas de cauda. As interaes desta natureza garantem que os oponentes avaliem sua fora, o que permite que o animal mais fraco desista da luta nesse momento. O comportamento apresentado pelo animal perdedor, aps se retirar da luta, tende a reduzir seu tamanho aparente (salamandras achatam-se ao cho) e ocultar suas armas (por ex., os caranguejos dobram suas pinas, escondendo-as). O rico repertrio de ameaas e submisses vigentes em varias espcies, bem como o fato das disputas serem encerradas majoritariamente sem danos, sugeriam que as lutas entre animais consistiam em demonstraes inofensivas de fora (Eibl-Eibesfeldt, 1961; Lorenz, 1966). Entretanto, as lutas entre membros de uma mesma espcie freqentemente aumentam de intensidade, com o uso eficiente de armas que acarretam danos e at morte. Os animais podem matar acidentalmente membros da mesma espcie, sendo os danos e as mortes mais freqentes quando as lutas ocorrem por motivos importantes, como nas disputas por fmeas receptivas. Um exemplo de danos e mortes ocorre nas lutas de sapos machos por parceiras sexuais, em que sapos fmeas presentes entre eles morrem acidentalmente. Outro exemplo so os filhotes de elefantes marinhos esmagados por grandes machos que lutam entre si por parceiras. Assim, apesar da acepo amplamente divulgada de que a agresso entre animais consiste em meras trocas de sinais, lutas ferozes, danos e mortes so caractersticas comuns entre membros da mesma espcie.

Agresso contexto-especfico: dominncia e territorialidade

Uma razo para que as lutas no sejam to comuns que os animais freqentemente adaptam a forma e a intensidade de suas respostas agonsticas ao contexto em que ocorre um encontro com um antagonista. Caso a modificao dependa do resultado de encontros prvios em um mesmo grupo de oponentes, o resultado

292

dominncia. Assim, quando dois oponentes se encontram com freqncia, o subordinado, tendo em vista suas derrotas em encontros prvios, retrai-se em resposta simples aproximao do individuo dominante. Em animais que vivem em grupo, os encontros ocorrem dentro de uma teia intrincada de interaes sociais, com alguns se destacando como superiores em relao aos demais. Por conseqncia, surge um sistema de organizao linear ou hierarquia da dominncia, sintetizadores do padro de relaes agonsticas presente no grupo. Na maioria dos casos, os animais dominantes tm prioridade no acesso de recursos limitados, como abrigos, alimentos, gua, cpulas, entre outros. As relaes de dominncia-subordinao podem ser vistas em diversos animais, desde baratas e lagostas at lobos e chimpanzs, apesar de haver diferenas nos mecanismos intrnsecos nessas relaes. Em alguns casos, as relaes estveis de dominncia decorrem do animal dominante ser maior, o que averiguado pelo subordinado a cada novo encontro. Em outros casos, as vitrias freqentes modificam o comportamento, com os vencedores apresentando um comportamento mais agressivo, aproximando-se mais prontamente do rival. Os possveis oponentes conseguem detectar esse padro a cada encontro, submetendo-se sem luta. Finalmente, alguns animais podem se reconhecer mutuamente e utilizar a experincia de encontros prvios com indivduos especficos com o intuito de obter uma avaliao direta de suas habilidades para a luta. Caso os encontros prvios tenham levado derrota, o animal geralmente se submete ao vencedor (Chase et al. 2002). A territorialidade ocorre quando animais ajustam seus comportamentos de luta a sua posio no espao, defendendo assim uma rea especifica. Este padro de comportamento bastante difundido entre os animais (Huntingford & Turner, 1987). O esgana-gatas macho, durante o perodo reprodutivo, restringe suas atividades a reas particulares, perseguindo quaisquer machos at as margens dessas reas, por meio de exibies e de ataque de forma combinada (Tinbergen, 1951, Chellappa et al., 1999a). Esse padro consiste no territrio clssico, que uma rea fixa do qual outros animais (especialmente rivais na obteno de recursos) so expulsos mediante algum tipo de comportamento agonstico. O esgana-gatas macho defende um territrio no qual constri um ninho, corteja as fmeas e cria os filhotes. Em outras espcies, os territrios defendidos permitem a obteno de alimentos (como no caso dos beija-flores) e de abrigo ou de parceiros (como nos camares e peixes cicldeos). Dependendo da espcie, os territrios podem ser mantidos por diferentes perodos, desde algumas horas at o 293

ano todo. Podem ser citados os territrios destinados ao acasalamento (como em alguns pssaros) e alimentao dos filhotes (na migrao dos beija-flores). Em peixesdonzela a defesa do territrio se estende ao longo do ano. Deve ser salientado que os territrios podem ser defendidos por um nico individuo (como as liblulas), por um casal de parceiros sexuais (como os gibes e alguns peixes cicldeos) ou por um grupo de animais (como chacais e formigas).

Formas alternativas de vencer as lutas

Em algumas espcies, a presena de membros agressivos e fortes impede que os demais membros tenham acesso aos recursos limitados. Em decorrncia disso, os animais excludos podem usar vrias tticas a fim de ganhar uma parte dos recursos que lhes foram negados (Krebs & Davies 1996). Os animais sem territrio podem habitar, de forma tolerada ou at valorizada, os territrios pertencentes a outros mais bem sucedidos. Os peixes-donzela, desde que permaneam estveis e dominantes, ignoram rivais presentes em seus territrios. Ao jovem macho iguana permitida a presena em territrios de machos em perodo reprodutivo, desde que no disputem a fmeas. Outro exemplo o caso de alguns pssaros satlites que ajudam a defender o territrio que habitam. Alternativamente, os animais sem territrio podem despender a maior parte do tempo nas margens do territrio de outro animal, explorando os recursos presentes nessa regio sem serem percebidos. Algumas espcies de beija-flor subordinadas se alimentam em territrios de espcies dominantes, de forma sorrateira, durante o amanhecer e o anoitecer. Alguns sapos machos podem, por ex., interceptar as fmeas medida que estas se locomovem em direo ao territrio do macho dominante. Em casos extremos, o uso de estratgias alternativas de competio pode estar associado a diferenas morfolgicas, como o caso das lutas por fmeas em besouros com chifres, enquanto indivduos desprovidos de chifres furtivamente as conseguem (Simmons et al., 1999). Em alguns casos, o mesmo animal pode utilizar diferentes estratgias na obteno de recursos em diversas circunstncias, como o caso de sapos que, em perodo reprodutivo, alternam entre a sinalizao (por vocalizao) e o sneaking em segundos. Paralelamente, outros animais podem mudar de estratgias medida que vo envelhecendo. Como exemplo, citamos o caso de veados machos jovens que conseguem 294

fertilizaes com comportamento de sneaking, enquanto os machos mais velhos lutam pelas fmeas. Por fim, em alguns casos, a mesma estratgia utilizada ao longo da vida do animal, como em besouros estercoreiros.

Questes sobre a agresso de animais

Quando se indaga sobre por que os animais lutam, pode-se procurar respostas para quatro questes diferentes (Tinbergen, 1951). Uma questo pode ser Quais so os mecanismos que levam um animal a lutar num dado momento?. Em outras palavras, a questo pondera sobre as causas da agresso. Por um lado, a indagao pode ser Como os genes e as influncias do ambiente interagiram de forma a produzir em um animal adulto determinado padro de luta?. O questionamento nesse caso remete a questes sobre o desenvolvimento da agresso. Uma outra questo relevante pode ser De que forma as lutas influenciam na aptido darwiniana dos animais em questo?, cuja indagao se relaciona s funes adaptativas da agresso. Finalmente, uma outra questo pode ser Qual a histria filogentica de um comportamento de luta apresentado por determinada espcie?. Esta pergunta est relacionada diretamente com a evoluo do comportamento de luta. Uma compreenso completa sobre a biologia da agresso requer respostas s quatro questes assinaladas. As sees a seguir mostram, de forma breve, selecionada e sob essas quatro perspectivas, uma compreenso atual sobre o porqu de animais lutarem.

A Maquinaria da agresso

A agresso complexa e espcie-especfica, sendo os mecanismos geradores deste comportamento igualmente complexos e variveis no reino animal. Assim, difcil elucidar um porqu sobre as causas da agresso. No entanto, h algumas importantes generalizaes e alguns casos em que as causas da agresso so bem compreendidas. As lutas e seus tipos exibidos entre os animais, em quaisquer momentos, dependem da interao dinmica entre os estmulos externos que atuam sobre estes, alm das condies internas dos animais. Dependendo da espcie, a agresso pode ser 295

induzida ou suprimida por pistas visuais, olfatrias, auditivas, mecnicas, eltricas ou pela combinao de algumas dessas. Por ex., o ataque de um esgana-gatas macho dominante sobre um coespecfico desencadeado pelo peito avermelhado do rival, at o ponto em que este comea a ser inibido, especialmente se o invasor for grande e luzente (Rowland et al. 1995). A agresso em camundongos adultos machos, por sua vez, desencadeada por substncias qumicas derivadas de hormnios presentes na urina de outros camundongos machos adultos, mas suprimidos se essas substncias estiverem em fmeas adultas (Haug & Brain, 1979; Mugford & Nowell, 1970). As gravaes de melodias espcie-especficas tocadas em um territrio destinado reproduo de alguns pssaros desencadeia o ataque por parte de aves que habitam esse lugar. Entretanto, essas gravaes detm a intruso por parte de outros pssaros (Searcy & Nowicki, 2000). Um outro exemplo o caso do som emitido por veados adultos que resulta na retirada do rival (Clutton-Brock & Albon, 1979). Durante as lutas pelas conchas em que vivem, um tipo de caranguejo (Pagurus bernhardus) golpeia com sua prpria concha a do animal rival. Dependendo do tamanho do caranguejo que ataca e da fora dos golpes contra a concha, este estmulo ttil pode levar o animal atacado a soltar sua concha, cedendo-a ao atacante (Elwood & Briffa 2001). Por sua vez, no peixe eltrico Gymnotus carapo, os pulsos eltricos gerados artificialmente e que mimetizam uma descarga eltrica sustentada do macho, provocam ataque por parte de outros machos (Black-Cleworth 1970). As pistas que promovem ou inibem a agresso em determinadas espcies no so arbitrrias. Ao invs disso, so exatamente elas que garantem que o ataque seja direcionado aos alvos apropriados e que afastam da luta os combatentes potencialmente mais fortes. Dessa forma, em muitas espcies, cujos machos em perodo reprodutivo lutam por fmeas, as pistas sinalizadoras da presena de outros machos adultos rivais da mesma espcie (como cheiros e melodias) podem desencadear o ataque. Os membros da mesma espcie que no so familiares (sendo assim mais perigosos) so reconhecidos e atacados vigorosamente em vrias espcies. Por exemplo, os lagartos machos (Podarcis hispanica) podem reconhecer cheiros de invasores familiares, que so menos atacados que os invasores cujo cheiro no seja familiar (Lopez & Martin 2002). Da mesma forma, os oponentes fortes (como os veados adultos que podem emitir sons por um longo perodo) so evitados ao invs de atacados (Krebs & Davies, 1996). A resposta dos animais a tais pistas varivel, tanto individualmente como entre si. Alguns indivduos so consistentemente mais agressivos que outros da mesma 296

espcie (Huntingford & Turner, 1987). Em camundongos machos, advindos de uma populao selvagem, um invasor territorial atacado rapidamente. Nesse contexto, foi observado que a agressividade varia marcadamente entre os machos (Benus, 1988). Igualmente, em determinadas situaes, o ataque de um indivduo ao rival pode exibir pouca agressividade (Huntingford & Turner, 1987). Tais diferenas na responsividade ao ataque e ao desencadeamento de estmulo devem resultar das diferenas existentes entre os prprios animais envolvidos. Os processos internos moduladores de respostas agressivas podem ser descritos e estudados em diferentes nveis. Em estgios anteriores de investigaes, ou em espcies pouco manipulveis experimentalmente, foram delineadas algumas concluses obtidas mediante estudos sobre mudanas comportamentais relacionadas ao tempo ou s variaes entre indivduos. Em outros casos, as diferenas na agressividade esto relacionadas ao estado fisiolgico dos animais, tais como o aparato respiratrio, os nveis sangneos de hormnios e a atividade neurolgica. Nesta seo so dados alguns exemplos de cada tipo de estudo. Durante as lutas por conchas entre caranguejos eremitas, tanto os ndices de batidas de conchas quanto o vigor dessas batidas diminuem medida que a luta progride. Isso est relacionado maior prontido em abandonar a luta, em resposta a um estmulo novo e potencialmente perigoso (Elwood et al., 1998; Briffa & Elwood, 2000). Nesse caso, a mudana no comportamento agressivo pode ser descrita e explicada pelo comportamento, por meio das flutuaes dos motivos de ataque. Do ponto de vista fisiolgico, os nveis de lactato em circulao (um produto da respirao anaerbica) e de glicose (liberado pela mobilizao do glicognio) aumentam no caranguejo dominante, medida que esse realiza mais batidas de concha. Acredita-se que isso seja diretamente responsvel pela diminuio dos ndices e do vigor das batidas de concha que ocorrem durante a luta (Briffa & Elwood, 2001). Em virtude das demonstraes de ameaas serem energeticamente dispendiosas (como as batidas de conchas dos caranguejos eremitas), essas atuam como sinais eficientes. Deve-se ressaltar que essas demonstraes fornecem informaes importantes sobre a capacidade de resistncia e de fora do animal em ataque (Briffa et al., 2003; Brandt, 2003). As mudanas nos nveis circulatrios dos produtos decorrentes da respirao no causam alteraes diretas na agressividade, exercendo, no entanto, seus efeitos sobre os sistemas neuro-endcrinos que controlam este comportamento. Esses sistemas tm sido estudados com considervel detalhe em crustceos de grande porte, como as lagostas. 297

Nesses animais as lutas so geralmente bastante agressivas e complexas, com relaes evidentes de dominncia e subordinao. A identificao dos sistemas neurais moduladores do comportamento agressivo tem apresentado um progresso considervel. Paralelamente, h um progresso na caracterizao do papel de substncias neuroqumicas secretadas pelo crebro e geradoras de diferenas na agressividade. Por exemplo, um sistema de neurnios que secreta serontonina (neurnios serotoninrgicos) foi mapeado no sistema nervoso central da lagosta, havendo interao com neurnios motores implicados nas posturas agressivas e em outros padres de comportamento agonstico (Kravitz, 2000). Quando se aumenta experimentalmente o nvel de serotonina, h agressividade em lagostas subordinadas (Panksepp et al, 2003). Assim, especulado que a diferena da agressividade das relaes de dominncia-subordinao pode ser desencadeada por mudanas na atividade do sistema serototinrgico. H uma vasta literatura sobre os sistemas fisiolgicos hormonal e neural norteadores do comportamento agressivo em vertebrados (Nelson, 2000). Esses mecanismos so complexos e os detalhes variam conforme a espcie, apesar de algumas generalizaes serem possveis. Primeiramente, em vrias espcies de animais adultos h uma evidente relao entre os nveis de andrgenos circulantes (hormnios sexuais masculinos) e a agresso. Em algumas espcies, cujas lutas mais drsticas so decorrentes da luta de machos para ter acesso s parceiras, a associao com os andrgenos bastante evidente. Assim, a agressividade varia conforme os nveis de andrgenos, sendo a castrao um meio capaz de tornar os machos menos agressivos. Ao se fazer uma reposio hormonal de andrgenos, o padro de comportamento agressivo reiniciado. Esta relao agravada pelo fato dos efeitos da agressividade decorrente dos nveis de andrgenos poderem ser mascarados por fatores sociais. Este ltimo ocorre principalmente em primatas, que possuem crebros maiores e sistemas sociais complexos (Gordon et al., 1979). As lutas tm efeitos marcantes e drsticos sobre os nveis circulatrios de andrgenos, o que torna a relao hormnio-agresso uma via de mo dupla (Wingfield, 1985; Yang & Wilczynski, 2002). Paralelamente, outros hormnios, como o cortisol, tambm modulam o comportamento agressivo (Breuner & Wingfield, 2000). Apesar das diversas complicaes presentes, as diferenas intra-especficas na agressividade podem freqentemente ser decorrentes das variaes na atividade hormonal. Em diversas espcies de peixes machos, os nveis de 11-cetotestosterona (uma potente andrgeno em peixes) so elevados nos machos territoriais em relao aos 298

invasores (Brantley et al., 1993). No caso do camundongo, os machos agressivos possuem nveis basais de testosterona mais elevados do que os no-agressivos, alm de apresentarem nveis mais baixos de cortisol (Koolhaas et al., 1999). Os hormnios, alm de produtos da respirao(?), exercem influncia sobre a agresso mediante um conjunto de estruturas complexas e pelo sistema nervoso central. Dentre as regies cerebrais relacionadas ao controle da agressividade entre machos rivais em camundongos e ratos (Nelson, 2000), esto os centros geradores de movimento, o hipotlamo ventro-medial e lateral, na regio septal, e as reas propticas. Esta ltima deve estar intacta para que ocorra a expresso espontnea da agresso em diversos vertebrados, como peixes e macacos resos. Outra regio cerebral envolvida a amgdala, pois a agresso territorial marcadamente reduzida em ratos com leses no ncleo cortico-medial do hipotlamo. Neste caso, os mamferos de vrias espcies ficam hiperativos e, s vezes, mais agressivos aps leso nessa regio. Algumas dessas reas esto envolvidas com os efeitos intrnsecos da agresso, enquanto outras se relacionam aos efeitos mais gerais da agressividade e a outros aspectos comportamentais, como a reatividade. Muitas dessas regies cerebrais, como o hipotlamo e as reas pr-pticas, possuem receptores para hormnios esterides, com suas atividades moduladas pelos nveis de andrgeno na circulao. Os camundongos agressivos e os no-agressivos possuem padres distintos de elevao de andrgeno em diversas partes do crebro. Por exemplo, os machos no-agressivos tm nveis altos de atividade da aromatase (responsvel pela converso de testosterona em estrgeno no sistema nervoso central) nas regies pr-pticas. Quando comparadas aos machos agressivos, possuem mais atividade de aromatase, possivelmente devido aos machos no-agressivos apresentarem menores nveis de testosterona na circulao (Compaan, 1993). Vrios neuro-hormnios, como as bioaminas, modulam a agresso, tanto em invertebrados quanto em vertebrados. Por exemplo, injees de noradrenalina e dopamina aumentam os nveis de agressividade, enquanto injees de 5-hidrxitriptofano (ou serotonina) os reduzem. Os nveis dessas mesmas substncias qumicas tambm podem ser alterados em decorrncia da participao em lutas. Como exemplo, os animais subordinados de um grupo ou os que perdem uma luta tm maiores nveis absolutos de serotonina cerebral em diversas espcies de vertebrados, incluindo peixes (Maler & Ellis, 1987; Winberg & Nilsson, 1983), ratos (Blanchard et al., 1991) e macacos (Reisner et al., 1996). Como o efeito de inibio-agresso da serotonina 299

difundido em vertebrados, parece ser um mecanismo evolutivo que faz com que os indivduos cujas competies so menos eficazes no participem em lutas desnecessrias.

Desenvolvimento da agresso

O comportamento agressivo observado em animais adultos desenvolvido de forma espcie-especfica e flexvel. Isso ocorre por meio de uma interao contnua entre os genes, herdados dos pais, e o ambiente social e no-social em que os animais se desenvolvem. De um modo em geral, os padres motores espcie-especficos, utilizados pelos animais durante as lutas, so relativamente resistentes s modificaes impostas pelo ambiente. No entanto, salientado que os padres motores existentes nas lutas so desenvolvidos de uma forma mais flexvel, conforme o modo, o porqu e a prontido com que os animais reagem nos embates (Huntingford, 1984). Os padres de comportamento, coordenados e complexos, observados nas lutas aumentam gradualmente durante o desenvolvimento, a partir de movimentos sem coordenao de animais bastante jovens ou por padres de comportamento usados em outros contextos. Por exemplo, os movimentos dos membros inferiores utilizados nos pulos de jovens aves selvagens so transformados em movimentos de chutes agressivos, quando elas se tornam adultas e participantes de embates (Kruijt, 1964). Aps o surgimento de aes agressivas nos animais em desenvolvimento, suas formas e freqncias possivelmente variam consoante ao amadurecimento. Alguns desses processos so hormonais e tm efeitos sobre a agresso em animais adultos e sobre a agressividade mediante aes ao longo do desenvolvimento. Assim, em certos vertebrados (Huntingford & Turner, 1987; Nelson, 2000), a exposio a andrgenos num estgio critico do desenvolvimento pode afetar os sistemas neurais, com possveis diferenas na agressividade entre os sexos. Por exemplo, pssaros zebras fmeas jovens desenvolvem sistemas neurais que originam um canto semelhante ao dos machos, quando expostas experimentalmente a andrgenos durante o desenvolvimento (Gurney & Konishi, 1980). Paralelamente, a exposio a andrgenos pode acarretar variaes na agressividade em indivduos do mesmo sexo. Como exemplo, fmeas de camundongos, em contato com dois machos durante o desenvolvimento no tero

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materno, apresentam nveis elevados de andrgenos, resultando em adultos mais agressivos (Von Saal, 1983). Em alguns casos, os efeitos desse hormnio so responsveis pelo desenvolvimento de machos que adotam estratgias alternativas de acasalamento. Por exemplo, no peixe Poricthys notatus, a maioria dos machos (denominados machos tipo I) utiliza cantos agressivos, originados pela vibrao da bexiga natatria. A produo de cantos tem por objetivo defender o territrio em que constroem ninhos, cortejam fmeas e cuidam da prole. Um outro tipo de macho reprodutivamente ativo (denominado macho tipo II) apresenta corpo menor, sem produo de cantos nem defesa de territrios, mas consegue fertilizaes com comportamentos furtivos nos ninhos de machos tipo I. Essas diferenas so fixas ao longo do desenvolvimento, de forma que o macho tipo II nunca defende um territrio, e vice-versa. Os machos adultos tipo I e II diferem drasticamente quanto ao desenvolvimento dos msculos que vibram a bexiga natatria, aos neurnios motores que ativam esses msculos e aos ncleos de estruturas cerebrais responsveis pelo controle da ativao desses neurnios. As diferenas de estrutura e comportamento decorrem de o macho tipo I secretar testosterona quando imaturo e apresentar rpido crescimento num perodo critico. Os machos tipo II no apresentam a mesma secreo de andrgeno, o que resulta em um menor desenvolvimento dos sistemas neurais e motores (Bass, 1992). Em lagartos que habitam rvores, a exposio precoce aos andrgenos acarreta o desenvolvimento de machos com morfotipos mais agressivos (Moore et al, 1998). Os eventos endcrinos precoces no so fixos, mas dependem de vrias influncias ambientais atuando sobre o animal em desenvolvimento. Algumas influncias sobre o desencadeamento da agressividade surgem do ambiente no-social. Por exemplo, breves perodos de alimentao inadequada durante o desenvolvimento tornam camundongos machos mais agressivos quando adultos (Tonkiss & Smart, 1982), o mesmo ocorrendo em ratos jovens que tiveram a oportunidade de cavar tocas (Nikoletseas & Lore, 1981). Uma outra influncia importante na agressividade vem das interaes sociais com coespecficos, principalmente com os pais. Os filhotes de galinhas cuidados pelos pais so comparativamente menos agressivos em relao aos que no tiveram esses cuidados (Falt, 1978). Similarmente, camundongos machos que tiveram cuidado parental so relativamente menos agressivos se comparados a outros machos (Marler et al., 2003). Em alguns tipos de macacos jovens, o apoio materno auxilia na determinao da posio social (Horrocks & Hunte, 1984). As experincias 301

diretas de perdas ou ganhos em lutas influenciam o desenvolvimento da agresso em animais jovens, modulando a agressividade dos adultos de vrias espcies, como lesmas (Zack, 1975), peixes e camundongos (Lagerspetz, 1979). Evidncias de diferentes tipos tm demonstrado diferenas herdadas na agressividade entre membros da uma mesma espcie. Essas incluem o cruzamento entre indivduos com diferentes comportamentos, a comparao com animais de linhagens congnitas, a reproduo seletiva para agressividade e o mapeamento quantitativo do comportamento analisado mediante modernas ferramentas moleculares. As espcies usadas nesses estudos variam, sendo usadas lagostas (Finley & Hayley, 1983), galos silvestres (Moss et al, 1982), ces (Fox, 1978), camundongos machos (Benus et al, 1991), entre outras. A reproduo seletiva de dois extremos da distribuio de agressividade em machos selvagens resultou em uma diferena marcada e continuada de agressividade entre as linhagens agressivas e no-agressivas, mesmo em filhotes criados por pais adotivos. Isso evidencia que as diferenas de comportamento de uma populao original so causadas em parte por variaes genticas. Um complexo programa de cruzamentos entre as linhagens agressivas e no-agressivas demonstra que as diferenas de agresso entre duas linhagens dependem dos elementos do cromossomo Y, com nfase parte pseudoautossmica (Sluijter, 1994).

A ecologia da agresso

Os vencedores de lutas so freqentemente capazes de se apropriar de algum recurso, seja alimento (como os beija-flores), abrigos (como os caranguejos eremitas), parceiros sexuais (diversas espcies), ou vrios recursos simultaneamente. Uma resposta funcional a indagao: Por que os animais lutam? pode ser facilmente fornecida. Lutam para obter um ganho preferencial ou o acesso exclusivo a recursos limitados. Ento, surge uma questo diferente: Tendo em vista que os vencedores ganham recursos valiosos, por que os animais no lutam de forma igualmente agressiva?. A resposta vem do fato das lutas envolverem custos e benefcios potencialmente significantes e que devem ser avaliados considerando a aptido do indivduo. A identificao das conseqncias da agresso provavelmente pode ter um efeito negativo sobre a aptido. Por exemplo, as lutas envolvem tempo, que pode ser alocado para outros fins. Os peixes cicldeos agressivos so menos vigilantes e mais vulnerveis 302

ao ataque predatrio do que os peixes que no so lutadores, principalmente quando os cicldeos esto engajados em lutas escaladas. Os embates constituem-se em processo ativo com alto custo energtico, que se reflete em maior consumo de oxignio, no acmulo de lactato e na depleo de reservas energticas (Chellappa et al, 1989, Fernandes & Volpato, 1993; Alvarenga & Volpato, 1995; Huntingford et al, 2000). Apesar de muitas lutas entre animais serem resolvidas mediante troca de exibies, outros escalam para ataques agressivos e perigosos. H diversos relatos bem documentados de uma variedade de vertebrados e invertebrados com danos relativamente srios. Alguns exemplos so os danos oculares em sapos gladiadores (Kluge, 1981) ou a morte em vespas (Hamilton, 1979). Os custos das lutas podem desvalorizar os benefcios da vitria, o que torna fcil a compreenso dos motivos de animais no lutarem to ferozmente quando disputam um recurso. Os bilogos tericos tm utilizado um nmero de aproximaes diferentes e freqentemente complexos, visando a explorao das implicaes desse fato (Kreb & Davies, 1996). Entretanto, trs amplas predies emergem: 1. As lutas devem ser particularmente ferozes quando os animais esto lutando por um recurso valioso. Muitos exemplos bem documentados podem ilustrar esta predio (Enquist & Leimar, 1990). Em termos gerais, as lutas mais ferozes e danosas ocorrem entre machos, para o acasalamento com fmeas mais receptivas, com marcantes vantagens de aptido (Huntingford & Turner, 1987, Chellappa et al., 1999b). Com relao a outros recursos, os caranguejos eremitas lutam mais ferozmente por conchas de melhor qualidade (Elwood & Neil, 1992). Por sua vez, os gafanhotos privados de alimento lutam mais agressivamente pelo alimento, com maior probabilidade de vencer seus rivais que se alimentaram melhor (Nosil, 2002). 2. As lutas devem ser menos agressivas, quando os custos decorrentes do comportamento agressivo aumentam, cujo efeito tem sido demonstrado em varias espcies. Por exemplo, o salmondeo Salvelineus alpinus apresenta um comportamento menos agressivo quando h um aumento na velocidade da corrente de gua, pois essa corrente aumentada acarretaria ataques e exibies mais dispendiosas (Jobling et al., 1993). Os peixes cicldeos lutam menos intensamente na presena de predadores em comparao com situaes sem predadores (Brick & Jakobsson, 2002).

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3. Durante os primeiros estgios de um encontro agressivo, os oponentes geralmente trocam informaes sobre suas habilidades de luta, o que torna plausvel a premissa de que as lutas devam ser resolvidas dessa forma. A lgica dessa linha de raciocnio consiste em o oponente mais fraco provavelmente seja o perdedor. Dessa maneira, o animal mais fraco pode ganhar em aptido ao retirar-se da luta, antes de despender alto custo numa perda inevitvel. Uma predio posterior a esta idia a de que quanto menor a diferena entre as habilidades de luta entre os oponentes, maior ser o tempo e intensidade da luta. Muitos estudos empricos sustentam essa predio, como, por exemplo, os rugidos emitidos por veados machos numa luta e que se correlacionam com a fora e a capacidade de resistncia. Dessa forma, vrias lutas so resolvidas tendo como base as diferenas entre os rugidos (Clutton-Brock & Albon, 1979). As lutas entre lagartos machos so geralmente ganhas pelo indivduo que apresenta uma maior capacidade de resistncia locomotora, com exibies de empurres servindo de indicadores sobre a habilidade de luta e de resistncia. Assim sendo, mediante esses indicadores que as lutas se resolvem (Brandt, 2003).

Esses e outros exemplos demonstram como um animal se comporta ao longo de uma luta, com conseqncias importantes para sua aptido. O comportamento nas lutas tem vrias implicaes em populaes, como por exemplo, a influncia da agresso sobre a emigrao, a mortalidade e a reproduo, todos com impacto significativo sobre o crescimento populacional (Huntingford & Turner, 1987). Os modelos ecolgicos que incorporam tais processos podem potencialmente promover a compreenso e a previso de eventos populacionais (Sutherland, 1996). Por exemplo, alguns modelos desenvolvidos primeiramente por Fretwell & Lucas (1970) descrevem como os animais se alimentam em grupos, distribuindo-se entre as reas de alimentos, alm de locomoverem livremente entre si (a distribuio livre ideal). Os modelos mais complexos incorporam interaes dominantes, de forma que alguns indivduos despticos sejam capazes de monopolizar as reas mais ricas, gerando a distribuio desptica ideal (Fretwell & Lucas, 1970; Milinski & Parker, 1991; Huntingford, 1993). Os modelos despticos ideais podem prever como os animais so distribudos no espao e no que se refere ao aumento do tamanho e da biomassa da populao (Ruxton et al., 1999). As premissas do ideal bsico do modelo desptico 304

foram testadas em peixes salmondeos jovens, que, num riacho simulado, se alimentam em reas de qualidades fixas, mas diferentes. Foi observado que o uso do padro de reas em relao ao ranqueamento ocorreu da forma prevista (Hakoyama & Iguchi, 2001). No entanto, ainda no est claro como o status serve para predizermos o desempenho em condies mais complexas presentes em rios e riachos naturais.

A evoluo da agresso

H duas fontes principais de evidncias sobre a reconstruo da histria filogentica do comportamento agressivo para quaisquer espcies: a deduo de onde surgiram as exibies de agressividade e os tipos de mudanas que ocorreram durante o passado evolutivo (Huntingford & Turner, 1987). Em primeiro lugar, pode-se usar o registro de fsseis. Apesar de o comportamento no se fossilizar, as estruturas vinculadas a ele podem servir de evidncia. Por exemplo, na Europa e na sia h um extenso registro de fssil de um veado gigante, Megaloceros giganteus. (Gonzlez et al., 2000). Esse registro demonstra a histria de um aumento progressivo do tamanho dos chifres, particularmente em machos, associado a um grosso arcabouo sseo entre os chifres. Alm disso, eles se tornaram mais complexos e mais oblquos, ao invs de se apresentarem na posio vertical. As consideraes sobre as estruturas e orientaes dos chifres do veado gigante sugerem que eram utilizados nos embates entre machos, com os chifres entrecruzando-se medida que os oponentes baixavam suas cabeas at quase atingiram a base (Lister, 1994). A modelagem dos custos em produzir os enormes chifres nesses animais, tanto em termos de energia quanto de minerais, demonstra como a seleo sexual por chifres grandes foi sobreposta pela seleo natural por um corpo e chifres menores, acarretando na extino progressiva dos veados gigantes (Moen et al., 1999). Uma segunda fonte de evidncia sobre a evoluo das lutas consiste na comparao dos comportamentos agressivos de animais, cujas relaes filogenticas so conhecidas. Esta linha de raciocnio tem obtido bastante respaldo atualmente, devido ao desenvolvimento de filogenias especficas com bases em evidncia molecular. Por exemplo, certas espcies de insetos apresentam duas ou mais formas distintas. Algumas no possuem asas, vivendo e reproduzindo-se dentro da rea em que eclodiram, enquanto outras possuem asas, dispersando-se para novas reas de reproduo. Em 305

algumas dessas, por sua vez, h uma casta de soldados, que so indivduos com asas curtas e membros dianteiros aumentados, usados na defesa do territrio em casos de invaso. As filogenias com base nas seqncias de DNA mitocondrial tm sido utilizadas para responder a diversas questes sobre a evoluo de um determinado trao comportamental. As castas de soldados provavelmente se originaram (uma ou no mximo duas vezes na histria evolutiva) a partir das formas de insetos alados, tendo-se separado de um nmero de linhagens (Crespi et al., 1998). Os detalhes do comportamento agressivo podem ser utilizados na reconstruo filogentica, juntamente com os caracteres morfolgicos e genticos (Stuart et al., 2002). Por exemplo, o comportamento observado durante embates agressivos em machos de diversas espcies de mamferos foi utilizado para examinar a origem filogentica dos cetceos. Embates de cabeas presentes em lutas entre machos so observados somente em ruminantes, hipoptamos e cetceos, respaldando a idia de que estes ltimos devam ser classificados com os Artiodtilos (Lusseau, 2003).

Aplicaes prticas de pesquisas sobre agresso

As sees prvias forneceram uma viso geral dos diferentes tipos de respostas questo Por que os animais lutam?. Este vasto conjunto de pesquisas interdisciplinares de fundamental interesse: a agresso um padro comportamental dramtico e espetacular que difundido no reino animal e o entendimento de por que ele ocorre e por que tem uma determinada forma um desafio fascinante para os bilogos comportamentais. Entretanto, as respostas a essas perguntas so

potencialmente tambm de importncia prtica, pois se entendermos porque os animais lutam, podemos controlar se ocorrero, quando e como sero expressas. Uma demonstrao particularmente dramtica (seno ticamente questionvel) do fato de que conhecimento poder fornecida pelo neurocientista espanhol Delgado. Ele manteve um touro de carga parado por meio de estimulao do crebro desse animal com um eletrodo implantado na amigdala (Delgado, 1967). Nesta ltima seo so fornecidos exemplos da aplicao do conhecimento sobre a biologia da agresso, a partir de estudos sobre suas causas, desenvolvimento, funo e evoluo. Uma boa demonstrao a compreenso do estmulo que ativa ou inibe a agresso, atravs do uso de dispersores de feromnios para suprimir uma agressividade problemtica em ces e gatos (Mills & Mills, 2001). Um outro exemplo de aplicao 306

prtica adequada a relao entre a serotonina e o status de subordinao em vertebrados proposta por Winberg et al. (2001). Nesse estudo, foi observado que havia reduo dos nveis de agressividade,quando as trutas recebiam alimentos contendo altos nveis de um precursor natural da serotonina. Devido reduo na agressividade sem a supresso de alimentos ou de crescimento, este pode procedimento ser potencialmente utilizado para melhorar a produo dos peixes cultivados. No que se refere aos processos de desenvolvimento, os programas de reproduo seletiva para caractersticas comportamentais desejadas so bastante antigos, como uma menor agressividade em animais em cultivo ou maior em animais lutadores (como em ces de guarda e galos de briga). A maior compreenso que temos atualmente sobre os mecanismos genticos determinantes da agresso pode tornar esse processo mais eficiente. Durante sculos, os treinadores tm utilizado programas de reforo para aumentar ou diminuir a agressividade em ces e gatos. No entanto, um melhor entendimento sobre o papel da experincia social no desenvolvimento da agresso pode tornar esse processo bem mais eficiente (Bradshaw, 1992; Lockwood, 1995). Salientamos que esse processo pode tambm auxiliar em programas de treinamento com espcies no-domsticas. Por exemplo, a manipulao da experincia precoce na larvicultura de peixes salmondeos pode melhorar a habilidade desses animais competirem por alimentos aps serem reintroduzidos na natureza, o que melhoraria sua sobrevivncia (Brown & Laland, 2002). A compreenso por uma perspectiva ecolgica dos meios pelos quais o comportamento agressivo modulado pelos benefcios do ganho e custos das lutas pode tambm ser aplicada com vantagens. Por exemplo, a agresso em grupos de salmes atlnticos cultivados pode ser drasticamente reduzida pela presena de coespecficos. Essa reduo pode ser desencadeada pelo aumento da velocidade de corrente da gua, o que tornaria as interaes agressivas energicamente mais dispendiosas (Jobling et al., 1993). As reconstrues da histria filogentica da agresso em linhagens especficas so relativamente deslocadas, no contexto atual, de uma perspectiva prtica, apesar de serem interessantes do ponto de vista da biologia fundamental. Entretanto, muitas perspectivas derivadas de estudos sobre a evoluo da agresso so importantes na deduo sobre o comportamento da espcie humana (Huntingford & Turner, 1987). medida que as aes agonsticas evoluem em uma dada linhagem, elas tendem a se conservar por longos perodos, havendo poucas mudanas. Entretanto, altos nveis de 307

manifestao de agresso (como a ausncia de territorialidade ou a natureza das interaes de dominncia) so muito mais variveis, com uma histria evolutiva de mudanas relativamente rpidas em resposta a alteraes no meio ambiente, especialmente em animais com crebros grandes e sistemas sociais complexos. Por essas razes, as tentativas de se elaborar dedues sobre o comportamento agressivo natural na espcie humana, a partir dos dados sobre outros animais (Por ex., que somos territoriais porque outros primatas so Ardrey, 1966 -; que temos hierarquias de dominncia porque os babunos so hierrquicos Morris, 1969), devem ser cautelosas.

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316

CAPTULO 12

REPRODUO

Maria Bernadete Cordeiro de Sousa

mdsousa@cb.ufrn.br

Hlderes Peregrino da Silva

helderes@cb.ufrn.br

Departamento de Fisiologia, Centro de Biocincias Universidade Federal do Rio Grande do Norte, UFRN, Natal, RN, BRasil

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PADRES REPRODUTIVOS

Modos de Reproduo: reproduo assexuada x sexuada O fenmeno da reproduo resulta dos processos que geraram as molculas da vida, mais especificamente do surgimento de uma molcula auto-replicvel. Para classificarmos um sistema biolgico como um organismo vivo, um paradigma central de que este apresente a propriedade de reproduzir-se, mesmo que isso signifique meramente a duplicao do material gentico e alocao da nova cpia genmica e quantidades variveis de material citoplasmtico para a nova clula. As partculas virais, embora tenham a capacidade de replicar o seu material gentico, no reproduzem, pois necessitam da maquinaria molecular presente nas clulas por elas infectadas, que por sua vez geram as cpias do material gentico viral. Portanto, embora a reproduo implique necessariamente em replicao e, por esse motivo, esteja intimamente relacionada ao prprio conceito de vida, a replicao unicamente no define o fenmeno reprodutivo. Segundo Margulis e Sagan (2002), a partir do paradoxo enunciado por Erwin Schrdinger durante o ano de 1943, no qual afirmava que a vida funcionava como um cristal aperidico, foi construda uma relao entre a Biologia e a Fsica que culminou com a busca por molculas que codificassem a vida e conseguissem perpetu-la. A descoberta da estrutura da molcula do DNA (que valeu a Watson e Crick o prmio Nobel em 1962) e dos mecanismos de recombinao gnica, a partir da troca ou juno de material gentico de duas clulas ou organismos, possibilitou, alm de todos os mltiplos desdobramentos alcanados pela moderna gentica molecular, a construo das teorias modernas que tentam explicar os diferentes modos de reproduo presentes na natureza. No presente, temos a co-existncia dos dois tipos de reproduo, uma produzindo cpias (assexuada) e a outra produzindo seres nicos (sexuada). Esses mecanismos garantem que os organismos vivos, sejam eles unicelulares, plantas ou animais, se reproduzam. Uma vez que a forma sexuada o modo de reproduo predominante, os pesquisadores concluem que deva ser a forma mais vantajosa para a gerao de novos organismos. Tradicionalmente, o argumento central utilizado para explicar a primazia da reproduo sexuada a suposio de que este modo de reproduo torna possvel um maior nmero de combinaes genticas, promovendo 318

por um lado o surgimento de variedade e, por outro, favorecendo tanto a fixao de mutaes benficas quanto a remoo de mutaes deletrias. Assim sendo, a reproduo sexuada o principal mecanismo para a gerao de diversidade gentica, sobre a qual trabalha a seleo natural (Alcock, 1993). Embora esta seja uma explicao amplamente utilizada, ao longo do tempo e, principalmente, em funo do aprofundamento dos conhecimentos acerca dos mecanismos da hereditariedade, vrios bilogos evolucionistas buscaram desenvolver abordagens e modelos tericos que permitissem testar os efeitos de cada modo de reproduo sobre a aptido individual e populacional. Nesses trabalhos so discutidos provveis fatores responsveis tanto pelo surgimento quanto pela manuteno da reproduo sexuada e do processo associado de recombinao gnica. Assim que, desde o sculo XIX, cientistas vm apontando a necessidade de se compreender os mecanismos subjacentes ao surgimento e extino de populaes e/ou espcies. Esta discusso apresenta-se esboada por Darwin (1871) e outros cientistas do sculo XIX, como Weissmann e Maupas (citados em Mooney 1992), os quais, j nesse perodo, discutiam o papel da reproduo sexuada como origem de variabilidade gentica. Todavia, somente a partir de meados do sculo XX essas idias foram traduzidas em modelos tericos mais gerais. Desta fase inicial destacam-se os trabalhos de Fisher (1930) e Haldane (1932, citado em West et al, 1999), este ltimo introduzindo o conceito de seleo dependente de freqncia, que veio a dar suporte hiptese da corrida armamentista entre parasita e hospedeiro como a principal presso seletiva levando primazia da reproduo sexuada. Contudo, a hiptese que citamos acima s foi plenamente desenvolvida nos modelos propostos por Jaenike (1978), Bremermann (1980) e, principalmente, no trabalho mais conhecido do importante terico da biologia evolucionista, W. D. Hamilton Sex versus non-sex versus parasite, publicado em 1980 que foi o mais conhecido defensor da teoria da co-evoluo parasita-hospedeiro como a principal presso seletiva para a gerao de diversidade gentica e, conseqentemente, da reproduo sexuada. Essa teoria ficou conhecida como a Hiptese da Rainha de Copas, a partir da publicao do trabalho de Bell (1982), que utiliza essa denominao em funo da personagem do livro de Lewis Carrol (1871) Through the looking glass Alice no pas das maravilhas. Na histria imaginada por Carrol, a Rainha de Copas leva Alice em uma corrida alucinante, que tem o seu final no ponto de partida. Bell faz ento uma analogia entre essa corrida e a corrida evolutiva que acontece entre parasita e 319

hospedeiro, e entre presa e predador, que, ao final, tem como resultante a volta ao ponto de partida ou seja, o restabelecimento do equilbrio entre essas populaes. A existncia de co-evoluo entre parasita e hospedeiro, presa e predador, pressupe que qualquer inovao (novos alelos) surgida em um dos membros do par que favorea, por exemplo, um aumento da patogenicidade por parte do parasita ou aumento da eficincia predatria, por parte do predador, favoreceria imediatamente, nas populaes de hospedeiros e presas, queles indivduos que apresentassem mutaes novas que tambm lhes conferissem vantagens adaptativas. Assim, a variabilidade gentica dentro das populaes, favorecida pela reproduo sexual, torna-se uma arma importante e necessria na luta contra os fatores biticos do meio, conduzindo a uma verdadeira corrida armamentista na qual as armas so as inovaes genotpicas. Paralelamente a essas proposies, outras hipteses e teorias foram desenvolvidas com enfoque para o efeito da reproduo sexuada sobre a distribuio das mutaes nas populaes. Segundo essas teorias, denominadas mutacionais, a principal fora seletiva levando reproduo sexuada seria a vantagem conferida pela recombinao gnica s populaes de reproduo sexuada, em comparao s populaes de reproduo assexuada, por facilitar a fixao das mutaes adaptativas e a eliminao de mutaes deletrias (Fisher 1930, Muller 1932, 1964, Kondrashov 1988, Maynard-Smith 1988). Essas teorias vm sendo desenvolvidas historicamente de forma independente, como hipteses alternativas e excludentes. Assim, West et al. (1999) classificam os modelos para a evoluo da reproduo sexuada em dois grandes grupos:

a) modelos ambientais ou ecolgicos, incluindo a Hiptese da Rainha de Copas e suas variaes; b) modelos baseados em mutaes, incluindo todos aqueles modelos que enfatizam a influncia da recombinao gnica sobre a distribuio das mutaes e suas conseqncias sobre a aptido individual ou populacional.

Nas chamadas teorias mutacionais estocsticas (Howard & Lively 2002) argumenta-se que, em populaes finitas, havendo uma distribuio casual das mutaes, em espcies de reproduo assexuada pode ocorrer a perda ocasional da frao da populao com menor taxa de mutaes deletrias, o que geraria a diminuio gradual da aptido mdia dessas populaes, em comparao quelas que se

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reproduzem sexuadamente, ao longo das sucessivas geraes (sendo a principal teoria conhecida como Mullers Ratchet Muller 1950). Posteriormente, Muller (1964) adicionou sua teoria a idia de que, alm de levar a uma retirada de genes deletrios da populao, o processo de recombinao gnica favoreceria tambm a fixao de mutaes benficas. Em algumas teorias mutacionais (chamadas direcionais) argumenta-se que, em funo da atuao de seleo direcional e ocorrncia de sinergismo episttico33, determinadas combinaes gnicas apresentam maior valor adaptativo do que outras. A reproduo sexual, por aumentar grandemente a probabilidade de ocorrncia de combinaes de novos alelos em um mesmo indivduo, favoreceria e tornaria mais rpido o processo de estabilizao dessas inovaes no pool gnico das espcies. Alm disso, as combinaes favorecidas poderiam mudar ao longo do tempo, em funo de flutuaes ambientais que levam a modificaes no valor adaptativo das novas combinaes genticas (Howard & Lively 1998). O mecanismo de recombinao pode levar tambm acumulao de mutaes deletrias em parte dos indivduos da populao. Caso haja sinergismo episttico entre os genes deletrios presentes em diferentes loci e caso os indivduos que carrearem esta elevada freqncia de genes deletrios representem uma reduzida frao da populao, estes tenderiam a ser exterminados (seleo truncada truncation selection) favorecendo a eliminao das mutaes deletrias. Todos esses modelos foram desenvolvidos na tentativa de responder questo lanada por Maynard-Smith (1978) e denominada de duplo custo do sexo (Two-fold sex cost), que podemos resumir da seguinte maneira: se cada fmea produz um nmero constante de crias, as fmeas que se reproduzem sexuadamente possuem um custo duas vezes maior para produzir o mesmo nmero de cpias de seus genes do que as fmeas com reproduo assexuada; em outras palavras, as fmeas que se reproduzem sexuadamente propagam o seu genoma ou um dado elemento do seu genoma somente metade do que o fazem as fmeas que se reproduzem assexuadamente. Vrios autores enfatizam que nenhum dos modelos, isoladamente, consegue conferir a vantagem necessria para sobrepor o duplo custo da reproduo sexuada e sugerem a adoo de modelos pluralistas que consideram a atuao simultnea de fatores ambientais e mutacionais - para justificar a evoluo da reproduo sexuada
33

Trata-se de um efeito sinergtico, sobre o fentipo ou sobre a adaptabilidade, de dois ou mais loci gnicos, pelo qual seu efeito conjugado difere da soma de locus quando tomados separadamente.

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(Barton & Charlesworth 1998, West et al. 1999). Esses modelos consideram a atuao simultnea da co-evoluo parasita-hospedeiro e da seleo truncada (Hamilton et al. 1990), ou de modelos mutacionais estocsticos (Howard & Lively 1994, 2002), e podem envolver mecanismos relacionados seleo sexual (Howard & Lively 2002), entre outros fatores (Archetti 2003). Os modelos e mecanismos sucintamente discutidos acima representam parte do debate terico sobre os mecanismos evolutivos responsveis pelo surgimento e manuteno da reproduo sexuada. Essa questo est longe de ser satisfatoriamente respondida e estudos empricos demonstraram apenas, de modo indireto, que a reproduo sexuada remove mutaes que, de outro modo, se acumulariam no indivduo e na populao (Wuethrich 1998).

Como Reproduzir
A ocorrncia natural de espcies que utilizam as duas formas de reproduo (assexuada e sexuada) durante seu ciclo de vida, denominadas espcies com ciclo de vida haplodiplobionte34, ou que apresentam metagnese35, apresenta-se como excelente modelo para investigarmos sob quais condies as espcies lanam mo da reproduo sexual (Richard et al. 1993). Nessas espcies nem sempre as duas fases do ciclo de vida apresentam-se igualmente desenvolvidas, havendo espcies nas quais uma das fases (assexuada ou sexuada) predomina sobre a outra, mais reduzida. A metagnese ocorre regularmente em alguns protistas (algas, foraminferos, e apicomplexos), em plantas e em cnidrios (hidrozorios e cifozorios). Estudos com alguns representantes desses grupos sugerem que a reproduo sexual est sempre ligada a condies de imprevisibilidade ou condies ambientais desfavorveis. Na alface do mar (Ulva sp.), uma macro-alga amplamente distribuda e comum no litoral brasileiro, as duas formas assexuada (gametfito) e sexuada (esporfito) - so morfologicamente idnticas. A alternncia entre uma e outra forma parece depender do ciclo lunar, da luminosidade (Han et al. 2003) e da disponibilidade de nitrognio dissolvido no meio (Naldi & Viroli 2002), sendo a formao de esporos utilizada para a disperso e ocupao de novos habitats. Outra representante das clorofceas, a micro-alga Chlamydomonas reinharditii, normalmente haplide e pertence a um de dois tipos reprodutivos - mt+ ou mt-.
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Ciclo de vida no qual h alternncia de uma fase com indivduos haplides (reproduo sexuada) e uma fase com indivduos diplides (reproduo assexuada). 35 Forma de reproduo com alternncia cclica de geraes assexuadas e sexuadas.

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Quando privados de nitrognio, ambos os tipos diferenciam-se em gametas sexualmente competentes. A fuso dos pares sexuais comea nas pores sexo-especficas presentes na regio anterior da clula. Aps a fuso, o novo zigoto permanece mvel por vrias horas e a seguir ocorre a formao de uma cpsula rgida e impermevel, gerando um zigsporo protegido contra condies adversas do meio. Esses zigsporos podem permanecer viveis no solo por muitos anos (Harris 2001). A mesma estratgia utilizada pelo rotfero Brachionus plicatilis. A reproduo assexual permite aos rotferos um crescimento populacional rpido, enquanto a reproduo sexual a nica forma de produzir um estgio dormente que pode sobreviver s condies ambientais adversas. Em B. plicatilis, a reproduo sexual induzida por um sinal qumico liberado que se acumula na gua com o aumento da densidade populacional (Stelzer & Snell 2003). Em Plasmodium falciparum, um parasito apicomplexo e agente causador da malria em humanos, a reproduo sexual ocorre no vetor, antes da transmisso para um novo hospedeiro humano, precedendo uma situao de variao ambiental (Talman et al. 2004). Esses exemplos nos sugerem que a reproduo sexual traz vantagens aos organismos quando estes enfrentam situaes adversas ou imprevisveis, embora existam outras explicaes para a ocorrncia de alternncia de geraes em vrias espcies (Richard et al. 1993).

Quanto e Quando Reproduzir

Alm das questes relacionadas prevalncia do modo de reproduo sexuada sobre a assexuada, outros aspectos reprodutivos podem ser includos em classificaes que agrupam as diferentes espcies quanto forma de produo dos gametas, forma de produo da prole e ao tipo de fertilizao. No que se refere reproduo assexuada, existem vrios tipos de mecanismos reprodutivos - desde a diviso simples, includos ai a bipartio e esporulao, em animais unicelulares; e partenognese em vertebrados e invertebrados. Todavia, devido multiplicidade de mecanismos e ao fato de que um mesmo organismo pode utilizar mais de um tipo de mecanismo, na dependncia de variveis ecolgicas e demogrficas, torna-se difcil a sistematizao desse tipo de reproduo. No que refere a reproduo sexuada, na Tabela 1 apresentamos uma classificao dos organismos quanto aos aspectos reprodutivos mais importantes. Mac Arthur (1962, citado por Daly & Wilson 1983), baseado em conceitos da biologia de populaes, criou os termos estratgia-r e estratgia-k para agrupar a

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diversidade de padres reprodutivos entre as espcies, com relao quantidade de prole produzida ao longo da vida reprodutiva. Os estrategistas r seriam aquelas espcies que, submetidas a situaes ambientais instveis, nas quais possvel um rpido crescimento populacional, apresentam reproduo rpida e numerosa, resultando em um melhor aproveitamento dos momentos de abundncia de recursos. Os estrategistas k, por sua vez, seriam aquelas espcies para as quais o tamanho da populao est prximo capacidade de suporte do ambiente e encontram maior eficincia reprodutiva por meio de um nmero menor de tentativas reprodutivas e produo de proles numericamente reduzidas (sobre outros sistemas de classificao, ver Charnov 2002). Um outro aspecto diz respeito alocao temporal do esforo reprodutivo (quando reproduzir). Frente s presses ambientais, existem espcies que se reproduzem uma nica vez ou de modo contnuo, outras muitas vezes e, ainda, aquelas que apresentam freqncia reprodutiva intermediria entre esses extremos, reproduzindo-se mais de uma vez, geralmente de modo sazonal. A ocorrncia de algum nvel de sazonalidade reprodutiva tem sido registrada desde organismos mais simples - como algas (Pang & Luning 2004), plantas (Putterill et al. 2004), invertebrados aquticos (Lawrence & Soame 2004) e terrestres (Simonet et al. 2004) - a todos os grupos de vertebrados (por ex., aves Gwinner 2003; primatas Lindburg 1987). A principal causa prxima (vide captulo 1) sincronizando os ciclos reprodutivos sazonais s pocas de maior disponibilidade de recursos so as pistas ambientais de luminosidade e temperatura (Flowerdew 1987). Variaes na durao da fase clara do dia so os fatores imediatos mais eficazes em regular os ritmos reprodutivos. A ampla utilizao dessa pista ambiental justifica-se por ser este um sinal no susceptvel a sofrer modificaes ao longo dos anos. Em vertebrados a durao da fase clara do dia transduzida internamente atravs da produo de melatonina, um hormnio produzido e secretado pela glndula pineal em maior quantidade durante as horas escuras do dia a partir da serotonina (vide captulo 6). A produo circadiana de melatonina pela glndula pineal endogenamente controlada pelo ncleo supra-quiasmtico do hipotlamo, uma das principais reas cerebrais que atuam como relgio biolgico (Kowalewska et al. 2004). Nas espcies consideradas como reprodutores de dias longos (long-day breeders), um aumento no perodo dirio de secreo de melatonina (ou seja, aumento na quantidade de horas de escuro durante as 24h) associado a uma diminuio na liberao de GnRH (hormnio liberador das gonadotrofinas), enquanto nas espcies consideradas reprodutoras de dias 324

curtos (short-day breeders) este mesmo estmulo causa um aumento na liberao de GnRH (Gerlach & Aurich 2000). Via de regra, as espcies que apresentam ativao do comportamento reprodutivo durante os dias longos (primavera e vero) so aquelas que apresentam tempo gestacional curto e as que apresentam ativao desses comportamentos durante as estaes de dias curtos (outono e inverno) correspondem quelas que apresentam gestaes longas. Dessa forma, os animais conseguem sincronizar o nascimento de suas crias aos perodos de maior abundncia de recursos. Exemplos extensivamente estudados desses diferentes tipos de sincronizao so os estudos com hamster, um reprodutor de dias longos (por ex., veja Freeman et al. 2002), e com ovelhas, reprodutores de dias curtos (por ex., veja Gundogan et al, 2003), embora haja vrios outros exemplos com espcies de diferentes grupos, como os estudos de sincronizao reprodutiva em aves migratrias (Dawson et al. 2001). Esses estudos mostram que tanto a intensidade quanto a qualidade do efeito causado pelas pistas ambientais sobre a atividade reprodutiva so bastante variveis entre as espcies. Em algumas espcies pode ocorrer uma diminuio nos nveis de testosterona e da fertilidade dos machos fora da estao reprodutiva (por ex., espcies tropicais de estorninhos Dittami 1987), enquanto em outras esta inibio pode levar cessao total da espermatognese durante os perodos no reprodutivos (por ex., o urso americano Tsubota et al. 1997; lagartos Amey & Whittier 2000). Em algumas espcies de aves os ritmos de secreo de melatonina modulam outras funes, como a ativao de reas neurais relacionadas ao canto que ocorre em machos de aves canoras, que utilizam o canto para a corte e a defesa territorial (Bentley & Ball 2000). Alm disso, pistas ambientais no relacionadas luminosidade, como variaes de temperatura, podem exercer um forte efeito modulador sobre a atividade reprodutiva, sendo bastante comum esse tipo de modulao em animais marinhos. Em um experimento com o camaro penedeo Penaeus semisulcatus, Aktas et al. (2003) observaram maturao ovariana em fmeas quando estas foram submetidas a um regime de flutuao cclica da temperatura da gua (20-28C) durante dez dias, em um regime de iluminao de dez horas de claro e 14 horas de escuro (10C : 14E). Aumento na durao da fase de claro por ciclo (regime 14C : 10E) no produziu qualquer vantagem adicional, nem foi observada maturao ovariana quando as fmeas foram mantidas em um regime de iluminao de 14C : 10E e a uma temperatura da gua de 20C, o que sugere um forte efeito modulador da temperatura sobre a atividade reprodutiva nessa espcie. 325

No que diz respeito intensidade do efeito das variaes ambientais sobre a atividade reprodutiva, at bem pouco tempo foi bastante negligenciada a idia de ocorrncia de sazonalidade reprodutiva em espcies que vivem em regies prximas aos trpicos, uma vez que nessas regies as variaes anuais em termos de durao da fase clara do dia e da temperatura so muito pequenas quando comparadas s variaes presentes em latitudes altas. Porm vrios estudos vm mostrando que no apenas uma variao significativa desses parmetros pode servir como pista para modular a atividade reprodutiva. Em aves tropicais consideradas como reprodutores

oportunsticos, foi observado que o sistema reprodutor permanece ativo durante a maior parte do ano, sendo as pistas ambientais no ligadas iluminao aquelas que atuam como principal causa prxima levando temporizao reprodutiva (Dawson et al. 2001). Nos peixes reoflicos36 no norte e nordeste brasileiro h meses prprios para a reproduo, embora as pistas ambientais ainda no sejam claramente estabelecidas (Volpato & Trajano 2006). Em uma reviso sobre os padres de sazonalidade reprodutiva em primatas neotropicais, di Bitetti e Johnson (2000) sugerem que, para todas as espcies de primatas neotropicais que apresentam algum nvel de sazonalidade reprodutiva, a disponibilidade de alimento a principal causa ltima (ver captulo 1) para a ocorrncia desta sazonalidade, e que trs fatores determinam a intensidade da sazonalidade reprodutiva presente em cada espcie: o tipo de dieta, a latitude do local e o tamanho corporal. Em um estudo desenvolvido no Ncleo de Primatologia da Universidade Federal do Rio Grande do Norte (Sousa et al. 1999b), por meio do acompanhamento dos nascimentos ocorridos nessa colnia de criao de sagi do nordeste, Callithrix jacchus, em um perodo de seis anos, foi observada uma tendncia ocorrncia de um maior nmero de nascimentos durante o final da estao seca e incio da estao chuvosa (Fig. 1), pocas de maior abundncia de itens alimentares utilizados pela espcie no ambiente natural. Nesse caso, os animais poderiam utilizar como pistas para a sincronizao reprodutiva no s a pequena diminuio na durao da fase clara do dia que ocorre nessa regio durante os meses chuvosos, mas tambm a diminuio da intensidade luminosa (decorrente do alto ndice de precipitao pluviomtrica caracterstico da estao chuvosa), da temperatura, ou ambos. A mesma sincronizao reprodutiva s pocas de maior abundncia de recursos foi observada para outras

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Peixes que realizam migrao de centenas de quilmetros antes da reproduo.

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populaes de primatas do Velho Mundo vivendo em baixas latitudes, como Erytrocebus patas e Cercopithecus aethiops (Nakagawa 2000), embora, nesses casos, tambm no tenham sido mais diretamente investigadas quais seriam as pistas imediatas utilizadas pelos animais para sincronizar sua atividade reprodutiva. Exemplo de efeito da luminosidade sobre a atividade reprodutiva, no relacionado durao da fase clara do dia, foi encontrado por Volpato et al. (2004) na tilpia-do-Nilo, Oreochromis niloticus. Esses autores observaram que, em grupos compostos de dois machos e trs fmeas de O. niloticus submetidos a um regime de iluminao de 12C : 12E, nos grupos que foram expostos luz de cor azul (n = 13) um nmero significativamente maior de animais reproduziram do que nos grupos (n = 12) expostos luz branca. Os autores sugerem ento que embora os mecanismos atravs dos quais a faixa de comprimento de onda da luz influencia a reproduo ainda no tenham sido elucidados, no caso da tilpia-do-Nilo esse efeito parece estar relacionado diminuio nos nveis de estresse, estimado pelos nveis de cortisol, que ocorre quando utilizada a luz azul. De fato, em estudo anterior foi observado que a exposio desse peixe luz azul abolia a de elevao do cortisol plasmtico em condies de estresse, um efeito que no pde ser associado intensidade luminosa (Volpato & Barreto 2001).

A QUESTO DOS GNEROS: estratgias reprodutivas de machos e fmeas Diferenas de Forma e Tamanho entre os Gametas Definem os Sexos
Daly e Wilson (1983) definem estratgia reprodutiva como um programa de alocao de esforo reprodutivo (investimento em acasalamento e cuidado parental) que se refere s escolhas de como e quando reproduzir podendo variar em funo de fatores tais como a idade, o sexo e as condies sociais e ecolgicas dos animais. A ocorrncia de reproduo sexual, com existncia de fecundao cruzada na ampla maioria das espcies animais, pressupe a contribuio conjunta de dois indivduos para a produo dos descendentes. A quantidade de energia utilizada por um indivduo com o objetivo de reproduzir-se foi conceituada por Trivers (1972) como investimento parental: Investimento em uma prole que aumente a probabilidade desta prole sobreviver at a idade reprodutiva, s expensas da capacidade do indivduo em gerar proles

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adicionais37. Esse investimento parental, por sua vez, pode ocorrer em diferentes fases do processo reprodutivo, podendo ser subdividido em investimento pr-copulatrio, copulatrio e ps-copulatrio (Sheldon 2000). Diferenas no nvel de investimento parental inicial (investimento gamtico) caracterizam a primeira e mais importante diferenciao nas estratgias reprodutivas entre indivduos de uma mesma espcie: as estratgias de machos e fmeas. Por definio, fmeas so indivduos que produzem um nmero limitado de gametas com quantidades substanciais de vitelo (material nutritivo) associado ao material gentico, enquanto machos so aqueles indivduos que produzem uma grande quantidade de gametas pequenos (e quase sempre mveis) que apresentam muito pouco ou nenhum vitelo associado. A partir dessa constatao, podemos hipotetizar ento: por que a evoluo teria levado diferenciao de apenas duas formas gamticas distintas, e no de trs ou mesmo quatro tipos distintos de indivduos uns produzindo gametas muito pequenos, outros produzindo gametas de tamanhos intermedirios, enquanto outros ainda produziriam gametas grandes, ricos em reservas nutritivas? A resposta a essa questo reside no fato de que se em algum momento esses tipos intermedirios tivessem de fato existido, tenderiam a ser gradualmente eliminados atravs de seleo disruptiva (tipo de seleo que favorece fentipos extremos, em detrimento das formas intermedirias). Isso ocorreria porque os fentipos gamticos intermedirios apresentariam menor sucesso reprodutivo do que os fentipos extremos por no possurem a vantagem de atingir a massa crtica (quantidade de citoplasma e substncias nutritivas suficiente para garantir a sobrevivncia do zigoto) nem a vantagem numrica (possibilidade de produo massiva de gametas pequenos e desprovidos de reservas nutritivas) (Daly & Wilson 1983). Desse modo, ao final do processo seletivo, observam-se duas estratgias distintas: fmeas que apresentam alto investimento energtico na formao dos gametas e machos apresentando baixo investimento energtico na produo de gametas. Discusses recentes, porm, chamam a ateno para o fato de que como so produzidos vrios gametas masculinos para fertilizar um gameta feminino, os custos de produo dos muitos gametas necessrios fertilizao tambm seria alto em machos (Tang-Martinez 2000; Wedell et al. 2002). Ainda considerando o investimento nos gametas, Bateman (1948) argumentou que a diferena no investimento gamtico geraria uma diferena de potencial

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Traduo das autoras.

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reprodutivo entre machos e fmeas. Os machos apresentariam um potencial reprodutivo maior, limitado apenas pelo nmero de parceiras sexuais que estes consigam monopolizar e as fmeas um potencial reprodutivo menor, limitado principalmente pela disponibilidade de recursos para provisionar ovos e filhotes (Alcock 1993). Assim sendo, os fatores limitantes para reproduo so diferentes para machos e para fmeas o que faz com que o fato de pertencer a um ou outro sexo tenha conseqncias muito mais amplas, na fisiologia e no comportamento dos indivduos, do que apenas na especializao gamtica.

Diferenas Genticas e Influncias Ambientais Determinam o Sexo

A definio de qual estratgia ser adotada pelos indivduos pode ser determinada geneticamente, pode depender de fatores ambientais ou da interao entre ambos os fatores: gentica e ambiente (Crews 2003). Em moscas-de-fruta, Drosophila melanogaster, o nmero de cromossomos sexuais determina o sexo do indivduo. Indivduos com um nico cromossomo X (X0 ou XY) tornam-se machos, enquanto indivduos com dois ou mais cromossomos X (XX, XXX, XXY) tornam-se fmeas (Pomiankowski et al, 2004). Em 1990, cientistas identificaram em mamferos uma regio especfica do brao curto do cromossomo Y (denominada regio determinante do sexo sry) que produz o chamado fator de diferenciao testicular (TDF). A atividade dessa regio do cromossomo Y, bem como outros reguladores transcricionais relacionados, leva a gnada indiferenciada a desenvolver-se como uma gnada masculina. A partir da, produtos secretados pela prpria gnada (hormnio protico MIH fator de inibio dos ductos mullerianos e os andrgenos) atuam para a diferenciao fenotpica dos machos. Na ausncia dessas influncias, o indivduo ir desenvolver-se como fmea (Knobil & Neil 1994, Knower et al. 2003). Atualmente j se sabe que o controle do processo de gonadognese bem mais complexo do que imaginado a princpio, podendo ser descrito como uma cascata de eventos envolvendo vrios fatores transcricionais interelacionados, havendo genes relacionados ao X (gene DAX-1 dentro da regio DSS Dosage Sensive Sex Reversal, no brao curto do cromossomo X) e tambm genes autossmicos envolvidos no processo (como WT-1, localizado no cromossomo 11), que podem atuar antes (upstream genes) ou depois (downstream genes) da determinao testicular (Pallandi de Melo et al. 2005) . Um dos genes melhor estudado o SOX9, localizado no cromossomo 17, que codifica um fator

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de transcrio que em mamferos tem sua atividade em nveis baixos antes da expresso de Sry, sendo ativado em machos pela presena de Sry. A capacidade de Sry em aumentar os nveis de SOX9 parece estar relacionada com a sua interao com outro fator de transcrio, conhecido como SF1 (Stereroidogenic Factor 1, codificado pelo gene Sf1, presente no cromossomo 9). A elevao dos nveis de SOX-9 causa a diminuio da atividade de Sry, parecendo atuar como uma ala de retroalimentao negativa. Porm, proposto que ao atuar com SF1 o fator SOX9 consegue autoregular sua prpria ativao, mesmo depois da atividade de Sry ter cessado (Sekido & LovellBadge, 2008).. Um aspecto interessante que a protena codificada por SOX9, que tambm regula a ativao do gene do colgeno do tipo II, tem localizao citoplasmtica, mas torna-se de localizao nuclear nas clulas progenitoras das clulas de Sertoli, ao incio da diferenciao gonadal. Esta translocao, que acontece apenas em machos, parece ser um fator primordial para desencadear a diferenciao gonadal (Gasga et al, 2002), e sugere-se que seja regulada autocrinamente pelos nveis de prostaglandina D2 (Malki et al 2005). Ao contrrio do que ocorre em mamferos, nos quais o sexo gentico dos machos XY e das fmeas XX, as fmeas de aves so heterogamticas (ZW) enquanto os machos so homogamticos (WW). Nesse grupo ainda no foi identificado um fator especfico responsvel pela diferenciao gonadal, semelhante ao sry dos mamferos, mas sabemos que outros genes, como o j mencionado SOX9, parecem exercer importante papel na diferenciao gonadal em vertebrados no-mamferos (Mizuno et al, 2002, Smith & Koopman 2004). Alm disso, em aves a concentrao adequada de estrgenos durante o perodo crtico essencial para a diferenciao gonadal (Villalpando et al. 2000). Por outro lado, em muitas espcies de peixes, anfbios e rpteis, a principal influncia para a determinao sexual no gentica. Para algumas espcies a determinao sexual temperaturadependente, ou seja, o sexo depende da temperatura na qual os ovos foram incubados. Esse sistema de controle ambiental da diferenciao sexual j foi registrado em 28 espcies de tartarugas, vrias espcies de lagartos e em virtualmente todas as espcies de crocodilos conhecidas. Em algumas espcies de tartarugas marinhas, ovos incubados a altas temperaturas diferenciam-se em fmeas, enquanto o contrrio observado em alguns lagartos, nos quais ovos incubados a altas temperaturas diferenciam-se em machos (Uguz et al. 2003). Adicionalmente, em vrias espcies de peixes telesteos ocorre o chamado hermafroditismo protrndrico ou 330

protognico, no qual os animais mudam de sexo ao longo da vida reprodutiva seja a mudana de macho para fmea (protrandria) ou de fmea para macho (protoginia). Nas espcies protrndicas o sucesso reprodutivo das fmeas depende do seu tamanho (diretamente relacionado capacidade de gerar um maior nmero de ovos por desova). Assim, a adoo de uma ou outra ttica depende do tamanho do animal, bem como de outros fatores a serem considerados como o tamanho do parceiro e dos demais indivduos da populao, os custos da troca de sexo e a forma de transferncia dos gametas (Angeloni et al. 2002). Existem outros casos nos quais podem co-existir diferentes morfotipos de um mesmo sexo dentro da populao, cada um expressando um tipo diferente de estratgia reprodutiva. o caso de algumas espcies de peixes e anfbios, nas quais machos de pequeno tamanho adotam a estratgia de satlites, mantendo-se prximos aos territrios defendidos pelos machos maiores e aproveitando-se do momento em que estes esto copulando para liberar seus espermatozides junto com os espermatozides do macho territorial. Embora estratgias alternativas como esta nem sempre garantam um alto nvel de sucesso, implicam em custos menores para os machos (nesse caso, eles no precisam defender territrios), o que parece explicar a sua adoo (Krebs & Davies 1993).

Competio por Parceiros Sexuais Cria Diferenas entre os Sexos

As bases tericas dos mecanismos seletivos responsveis pela ocorrncia de dimorfismo fsico e comportamental entre os sexos foram descritas por Darwin (1871) por meio do conceito de seleo sexual. Darwin desenvolveu o conceito de seleo sexual para tentar explicar a presena de determinadas caractersticas morfolgicas em machos de algumas espcies (como as longas penas coloridas dos paves e aves do paraso, os grandes chifres dos alces e carneiros) que no poderiam ser explicadas pela seleo natural, uma vez que no pareciam contribuir para a sobrevivncia dos indivduos que as possuam. Ao contrrio, muitas dessas caractersticas tornavam esses machos mais visveis aos predadores, menos geis e, portanto, mais expostos predao. Assim, observando atentamente a funo dessas especializaes em cada espcie, Darwin props que algumas38 das adaptaes morfolgicas apresentadas por
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importante ressaltar que nem todas as diferenas de gnero relacionadas reproduo devem ser consideradas como produto da seleo sexual. Reviso sobre esse tema encontrada em Arnold (1983) e Halliday (1980).

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machos (e com menor freqncia por fmeas) de uma determinada espcie, relacionadas reproduo, seriam resultantes de presses seletivas decorrentes da competio por parceiros sexuais. Esses traos confeririam ao indivduo uma vantagem, sobre indivduos do mesmo sexo, na quantidade e/ou qualidade de parceiros para o acasalamento. A competio direta, ou seleo intra-sexual, usualmente presente em machos, levaria ao desenvolvimento de caractersticas fsicas que lhes conferisse armas para o combate com outros machos (garras, dentes afiados, chifres, maior porte). A escolha do parceiro, ou seleo intersexual, usualmente presente em fmeas, teria contribudo com o desenvolvimento de atributos ornamentais nos machos (plumagem colorida, tamanho da cauda, colorao da face) e da preferncia das fmeas por essas caractersticas. A partir desse conceito de seleo sexual, vrios modelos tericos vm sendo construdos, alguns deles enfocando os mecanismos imediatos, genticos e fisiolgicos, responsveis pelo surgimento e perpetuao das diferenas entre os gneros (Brown 1997, Mead & Arnold 2004), e de outros enfocando os fatores responsveis pela ocorrncia e intensidade da seleo sexual (Ralls 1977, Andersson 1994). Com relao evoluo de traos utilizados na competio direta por parceiros, vrios estudos com diferentes grupos animais tm demonstrado a existncia de correlao positiva entre a distribuio fenotpica do trao e o sucesso reprodutivo (presumido ou comprovado por DNA fingerprinting) dos indivduos (Clutton-Brock 1989). J no que diz respeito aos traos ornamentais relacionados escolha do parceiro (seleo inter-sexual), existem diferentes modelos tericos, ou explicaes, que defendem diferentes mecanismos imediatos como responsveis pelo surgimento e manuteno dessas caractersticas. Esses modelos podem ser agrupados em dois grandes grupos:

a) modelo surgido a partir do trabalho de Fisher (1930), o qual defende a existncia de covarincia gentica entre a preferncia da fmea e a expresso do trao no macho (seleo desenfreada runaway selection); b) modelos que seguem a idia do princpio da desvantagem, proposto inicialmente por Zahavi (1975).

Segundo o modelo conhecido como seleo desenfreada, as caractersticas que so o alvo da seleo sexual (a preferncia das fmeas por determinado trao dos machos, e o desenvolvimento desse trao nos machos) so herdadas simultaneamente,

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havendo apenas uma diferena entre os sexos com relao sua expresso. Qualquer trao inicialmente favorecido pela seleo natural poderia tornar-se um sinalizador para a escolha de parceiros por parte da fmea, caso ocorresse qualquer pequeno desvio ao acaso (deriva gentica) na freqncia na qual indivduos com forte preferncia (ou forte expresso do trao) so representados na populao. Esse desvio desencadearia o processo de exacerbao do trao nos machos e da preferncia nas fmeas, uma vez que os filhos desses cruzamentos, agora em maior nmero, herdariam tanto a forte preferncia (filhotes fmeas) quanto a vantagem atrativa (filhotes machos). Esse processo cessar apenas quando os custos em expressar o trao, em termos de viabilidade, superem os seus benefcios reprodutivos. Os modelos de seleo desenfreada, posteriormente complementados e testados por outros autores (por ex., ODonald 1980, Moller 1988), no consideram que o trao preferido tenha qualquer valor adaptativo ou funo como sinalizador de viabilidade dos machos que os possuem. O segundo grupo de modelos, desenvolvidos a partir do trabalho de Zahavi (1975), baseia-se no princpio da desvantagem (handicap), ou seja, na idia de que os traos escolhidos pelas fmeas so aqueles com alto custo de manuteno e, por esse motivo, sinalizam a viabilidade do macho. Diferentes verses do princpio da desvantagem foram desenvolvidas por diferentes autores (por ex., Pomiankowski 1987). Uma derivao importante dessa idia bsica foi apresentada por Hamilton e Zuk (1982), que argumentam que os traos ornamentais apresentadas pelos machos sinalizam a sua resistncia aos parasitas, uma vez que somente machos livres de infestaes parasitrias poderiam apresentar cores e plumagens exuberantes. Nenhum dos modelos acima descritos facilmente testvel na prtica, uma vez que a quantificao do sucesso reprodutivo individual sempre uma tarefa complexa e pouco precisa (ver Grafen 1988). Enquanto alguns autores procuram evidncias a favor de um ou outro modelo (Grafen 1990, Bakker 1993), paralelamente outros autores constroem modelos que sugerem que ambos os processos (seleo desenfreada e princpio da desvantagem) podem co-existir em situaes especficas (Eshel et al. 2000, 2002). Adicionalmente, alguns modelos mais recentes consideram o desenvolvimento da preferncia da fmea no por um, mas por vrios traos simultaneamente (Pomiankowski & Isawa 1993). Alguns autores apontam ainda a necessidade de se estudar outros traos comportamentais que parecem ter-se desenvolvido por mecanismos de seleo sexual e que no foram abordados por Darwin (1871), como por 333

exemplo: a competio por esperma, a coero sexual, o infanticdio e a competio desordenada (scramble competition) (Iwasa & Andersson 1996). Nesta ltima, os machos que so capazes de encontrar o maior nmero de fmeas so os que obtm o maior sucesso reprodutivo. Nesse caso, a seleo sexual favoreceria no o desenvolvimento de traos ligados a interaes agressivas entre machos ou a atrao das fmeas, mas sim o desenvolvimento adicional dos rgos sensoriais e locomotores dos machos. Como vemos, a questo das causas prximas relacionadas ao desenvolvimento de caractersticas sexualmente dimrficas at hoje se apresenta como uma rea intensamente estudada, na qual muitas questes permanecem a ser respondidas. Porm, sabemos que quanto mais intensa for a atuao da seleo sexual, maiores sero seus efeitos levando diferenciao morfolgica e comportamental entre os sexos. A densidade populacional e a razo sexual operacional so os principais fatores apontados como determinantes da intensidade da atuao da seleo sexual em cada espcie (Andersson 1994). Evidncias concretas da ocorrncia de variao no valor adaptativo das estratgias utilizadas pelos machos em funo de variaes na densidade populacional foram encontradas por Cezilly & Bertin (2003) em Asellus aquaticus, um crustceo ispodo. Esses autores investigaram a influncia relativa do tamanho corporal e do comprimento da antnula (rgo sensorial em crustceos) para o sucesso de pareamento dos machos dessa espcie. Manipulando experimentalmente o tamanho da antnula dos machos esses autores encontraram que, em baixas densidades, o tamanho da antnula (relacionado habilidade em encontrar uma fmea) tem tanta ou maior importncia que o tamanho corporal dos machos (relacionado defesa da fmea contra outros machos). A razo sexual operacional definida por Emlen & Oring (1977) como a razo entre o nmero de fmeas fertilizveis com relao ao nmero de machos sexualmente ativos na populao, em um dado momento. Seguindo esse conceito, um alto nvel de competio por parceiros pode ocorrer mesmo em espcies nas quais no ocorram desvios na razo sexual, se houver variao no nvel de fertilidade ou assincronia reprodutiva entre as fmeas. Esses fatores determinam o ganho potencial dos machos na competio por parceiros. Ou seja, a capacidade de monopolizao de fmeas por parte dos machos depende do nvel de agrupamento (espacial e temporal) das fmeas sexualmente receptivas (Wrangham 1987, van Schaik 1989).

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SISTEMAS DE ACASALAMENTO E CUIDADO PARENTAL Distribuio dos Recursos e do Cuidado Parental Define o Sistema de Acasalamento
A capacidade de monopolizao de parceiros um conceito central para a previso da intensidade da atuao da seleo sexual e tambm para a definio do sistema de acasalamento adotado pelas espcies (Tabela 2). Para explicar a ocorrncia de poliginia de defesa de recursos, em espcies territoriais de aves e mamferos, Orians (1969) desenvolveu o modelo de limiar de poliginia. Segundo esse modelo, em ambientes nos quais os recursos esto condensados em reas pequenas e defensveis, o nmero de fmeas que um macho consegue monopolizar depende do padro de distribuio espacial dos recursos. A heterogeneidade na distribuio dos recursos leva ocorrncia de diferenas expressivas na qualidade dos territrios defendidos pelos machos. Se essa diferena for de tal magnitude que torne mais vantajoso para uma fmea ser a segunda fmea a reproduzir em um territrio rico de um macho j acasalado, do que ser a primeira fmea a reproduzir em um territrio pobre de um macho no acasalado, alcanado o limiar de poliginia. Caso essa diferena de qualidade entre os territrios no seja to grande, ser mais vantajoso para a fmea reproduzir com o macho no acasalado - j que nesse caso a fmea no precisar dividir nem o alimento nem o cuidado parental do macho com a prole de outra fmea - levando ao desenvolvimento de um sistema monogmico. Esse modelo mostrou ser aplicvel a muitas espcies (Wittenberger 1979). Todavia, outros fatores podem influenciar na definio do sistema de acasalamento. Nos casos em que os machos no oferecem recursos, como em espcies nas quais as fmeas so sociais e movem-se por reas extensas, em busca de alimento, os machos no defendem territrios, e sim as fmeas sob seu controle, ocorrendo nesses casos a chamada poliginia de defesa da fmea. Em funo do nvel de sincronicidade reprodutiva das fmeas, esses harns podem ser sazonais (por ex., cervos Cervus elaphus) ou permanentes (por ex., babunos Papio hamadryas). Os machos podem tambm se agrupar temporariamente durante a estao reprodutiva nos chamados territrios de exibio, o que d origem aos chamados sistemas de arena, nos quais os machos exibem-se para as fmeas (reviso em Wittenberger 1979). Nos casos em que os machos oferecem algum tipo de recurso, os recursos alimentares do territrio no so os

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nicos que podem ser oferecidos. Entre os recursos crticos para a reproduo, o cuidado parental, que pode incluir desde a construo de ninhos, a alimentao, defesa e transporte dos filhotes, um dos principais fatores que determinam o sistema de acasalamento. Nos casos em que o sucesso reprodutivo do par seja expressivamente maior com cuidado biparental do que com cuidado uniparental, e houver poucas chances de novos acasalamentos para o macho, este dever manter-se ao lado da fmea e auxiliar no cuidado prole (Maynard-Smith 1977). Este parece ser o caso para a maioria das espcies de aves. Nesse grupo, 90% das espcies so monogmicas e o macho oferece algum tipo de cuidado parental (Wittenberger & Tilson 1980), tais como: construo do ninho, incubao dos ovos, proteo e alimentao das fmeas e dos filhotes. Em mamferos, nos quais o embrio desenvolve-se no interior do corpo da fmea e o leite oferecido pela fmea a principal fonte de nutrio dos filhotes, os machos tm menores oportunidades de intervir de forma efetiva. Provavelmente por esse motivo o cuidado paternal seja um evento raro entre mamferos, ocorrendo em cerca de 9 a 10% dos gneros. Kleiman e Malcolm (1981) classificam o cuidado oferecido por machos de mamferos em dois tipos: cuidado direto, que inclui as atividades que o macho exerce que tm uma influncia imediata sobre a sobrevivncia dos filhotes, e cuidado indireto, que inclui aquelas atividades que o macho pode exercer na ausncia dos filhotes e tm efeitos de longo prazo sobre a sobrevivncia destes. Como exemplos de cuidado direto esses autores citam atividades tais como alimentar, carregar, catar, dormir e brincar com os filhotes; exemplos de cuidado indireto incluem a proteo do territrio, construo de abrigos e proteo da fmea muitos dos quais podem ser incidentais, ou seja, expressos sem o objetivo de aumentar a probabilidade de sobrevivncia dos filhotes. Entre os mamferos, a maioria das espcies que apresenta cuidado paternal pertence a trs ordens primatas, carnvoros e perissodtilos (30% a 40% dos gneros), ocorrendo tambm em insetvoros, morcegos, lagomorfos, roedores, cetceos e artiodctilos (10% dos gneros) embora nesses casos possa ser raro ou irregular (Clutton-Brock 1991). A ocorrncia de cuidado paternal em mamferos, assim como em aves, est fortemente relacionada monogamia e ao sistema de cuidado comunal (Mock & Fugioka 1990). Embora a definio de cuidado comunal esteja baseada em padres comportamentais relacionados ao comportamento reprodutivo, o sistema de cuidado comunal caracteriza-se mais acuradamente como um sistema social e no como um sistema de acasalamento, podendo ocorrer diferentes sistemas de acasalamento em 336

espcies que apresentam cuidado comunal (Alcock 1993, Ziegler 2000). Alm disso, existe certa controvrsia na utilizao desse termo. Historicamente, os termos cuidado comunal (communal care) e reproduo cooperativa (cooperative breeding) tm sido utilizados e entendidos por alguns autores como intercambiveis, embora possa haver grande variao no nvel de monopolizao reprodutiva em espcies que apresentam cuidado comunal. A presena de ajudantes que auxiliam no cuidado aos filhotes no necessariamente implica que todos os envolvidos no cuidado produzam filhotes (Brown et al, 1982, Tardif 1993). A participao coletiva tanto na produo quanto na criao dos filhotes parece mais presente em aves, enquanto em mamferos a ocorrncia de cuidado comunal est, via de regra, ligada a algum nvel de monopolizao reprodutiva (Abbott et al. 1998). Entre primatas, aqueles pertencentes famlia Callitrichidae caracterizam-se por apresentar cuidado comunal prole (Ingram 1977). Esses animais organizam-se em grupos familiares ampliados, nos quais o pai e os demais membros no-reprodutivos do grupo atuam como ajudantes no cuidado prole (Snowdon 1996). Alm do fato de apresentarem cuidado aloparental, os calitriqudeos possuem outras caractersticas nicas entre primatas, relacionadas fisiologia reprodutiva e padres motores do comportamento reprodutivo, que fizeram com que o comportamento social desses animais fosse extensivamente investigado ao longo das trs ltimas dcadas.

Influncias Hormonais Modulam a Expresso do Cuidado Parental

O cuidado parental apresenta forte modulao hormonal e, conforme anteriormente discutido, as fmeas so na grande maioria dos casos as provedoras desse cuidado, j estando amplamente demonstrado na literatura a participao dos hormnios da gravidez (estrgeno e progesterona) e da lactao (prolactina, ocitocina) na modulao da resposta de cuidado materno. Em aves, roedores e alguns primatas, a participao dos hormnios, particularmente da prolactina, crtica para a expresso do cuidado parental. Nas espcies em que o pai auxilia no cuidado prole h evidncias de que a resposta dos machos tambm recebe forte modulao hormonal. Assim sendo, muitos hormnios covariam com as atividades de cuidado parental e, segundo Ziegler (2000), a coevoluo entre os hormnios e os comportamentos por eles modulados podem ter

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contribudo para a diversidade de sistemas de reproduo encontrados atualmente, o que refora a indissociao entre os aspectos fisiolgicos e motores do comportamento. Dentre as estratgias dos machos de calitriqudeos, destaca-se o cuidado com a prole a partir dos primeiros dias do nascimento das crias at o perodo de desmame, o qual ocorre geralmente em torno do terceiro ms de vida ps-natal (Ximenes et al. 1996; Oliveira et al. 1996). Dados obtidos para machos de C. jacchus indicam que a prolactina se eleva quando os animais esto carregando os filhotes (Dixson & George 1982). Posteriormente, Mota e Sousa (2000) demonstraram que nessa espcie os nveis de prolactina dos machos, aps o nascimento dos filhotes, so mais elevados do que os nveis apresentados por machos no reprodutores. Tambm nos ajudantes no reprodutores a prolactina se eleva, sugerindo uma ligao funcional entre o hormnio e a atividade comportamental de cuidado com a prole (Fig. 2). Em primatas, assim como em outros grupos de mamferos e em aves, os hormnios sexuais tambm tm sido relacionados ao cuidado parental (Ziegler 2000). Em C. jacchus, embora no tenha sido observada nenhuma modificao nos nveis de andrgenos ou estradiol fecais aps o nascimento das crias, os machos apresentaram elevao significativa nos nveis de estradiol em torno do 2 ms de gestao das parceiras, perodo em que os nveis de gonadotrofinas corinica decrescem e ocorre aumento significativo nos nveis de progesterona no sangue das fmeas grvidas (Barbosa 2003). Ou seja, nessa espcie de primata que forma grupos familiares e na qual os machos so os principais cuidadores para os filhotes (Snowdon 1996), os hormnios esto intimamente ligados expresso dos comportamentos de cuidado parental. Deve-se considerar, contudo, que a complexa vida social desses primatas, juntamente com os elevados custos energticos relacionados reproduo, levam tambm ao desenvolvimento de mecanismos complexos e precisos para a coordenao dos eventos reprodutivos. Na acirrada competio pela monopolizao das oportunidades reprodutivas, o padro das interaes entre os membros do grupo tambm modula o comportamento e o perfil hormonal dos indivduos.

EFEITO DO AMBIENTE SOCIAL SOBRE A REPRODUO

- Competio e hormnios sexuais em machos.

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O fato de ser o sexo masculino aquele que geralmente compete pelo acesso a parceiras sexuais levou ao desenvolvimento de adaptaes no s anatmicas, mas tambm fisiolgicas e comportamentais nos machos, que lhes favorecesse alcanar o sucesso nas interaes competitivas. A partir dessa constatao, h muito os pesquisadores vem investigando o possvel papel dos hormnios sexuais masculinos como facilitadores e indutores da expresso de comportamentos territoriais e agressivos em machos, culminando com o desenvolvimento da chamada Hiptese do Desafio (Challenge Hypothesis), considerada como uma das principais teorias gerais no campo da endocrinologia comportamental. A Hiptese do Desafio foi inicialmente proposta por Wingfield (1990), com o objetivo de explicar os complexos padres de variao sazonal nos nveis de andrgenos observados em muitas espcies de aves. Este autor postulou que a testosterona e outros andrgenos podem assumir trs nveis crescentes: (1) Um nvel basal (nvel A), caracterstico dos perodos no-reprodutivos; (2) um nvel sazonal (nvel B), presente no perodo reprodutivo e induzido por pistas ambientais sazonais (como a variao na durao da fase clara do dia) e (3) um nvel C, ou nvel mximo, com durao e magnitude variveis, que seria alcanado durante interaes competitivas com outros machos ou com fmeas receptivas. A razo entre os nveis C e B (C/B) foi chamado de R (responsividade dos andrgenos), que seria maior em espcies polignicas com baixo nvel de cuidado parental e menor em espcies monogmicas com altos nveis de cuidado parental. Ao longo do tempo, resultados de estudos em diferentes taxa apiam a hiptese do desafio, ao mesmo tempo que apontam para alguns ajustes e derivaes. Hirschenauser et al. (2003) no encontraram um efeito significativo do nvel de cuidado parental sobre a responsividade dos andrgenos, e Goymann et al (2007) propem que essa responsividade seria melhor quantificada diferenciando-se a variao sazonal (R
sazonal)

da variao imediata aos diferentes desafios sociais e ambientais (Rmacho-macho,

Rmacho-fmea, Rambiental), e que esta correta quantificao necessita tambm do conhecimento sobre a resposta fisiolgica mxima para a espcie (Rpotencial). A Hiptese do Desafio vem mostrando sua aplicabilidade em diferentes grupos de vertebrados (reviso em Hirschenhauser e Oliveira, 2006), havendo estudos tambm para a espcie humana, para a qual foi observado que a vitria em interaes competitivas esportivas causa elevao dos nveis de testosterona em homens (Archer, 2006). Todavia, muitas questes ainda permanecem a ser investigadas como, por exemplo, o papel dos andrgenos na modulao da resposta sexual e agressiva em 339

fmeas e a aplicabilidade da teoria para as espcies tropicais, submetidas a presses e pistas ambientais diferentes das espcies que habitam reas de clima temperado (Moore, 2007; Teichroeb & Sicotte, 2008).

- Competio e inibio reprodutiva em fmeas

Alm dos efeitos das variveis ambientais anteriormente apresentadas, em espcies sociais a reproduo das fmeas varia dentro de dois extremos: por um lado, sociedades nas quais apenas um indivduo reproduz (eusocialidade), como por exemplo, no caso das abelhas e, por outro, espcies nas quais todas as fmeas se reproduzem, como no caso das hienas (Abbott et al. 1998). A ocorrncia de inibio reprodutiva em fmeas, ligada competio social, tambm tem sido registrada em fmeas de primatas, entre elas as fmeas de sagi do Nordeste, C. jacchus. Nessa espcie, embora no ocorram diferenas morfolgicas entre os sexos, so encontradas diferenas expressivas de estratgia reprodutiva entre machos e fmeas (Abbott et al. 1998, Saltzman et al. 1997a,b, Silva & Sousa 1997). As estratgias sexuais das fmeas de C. jacchus esto fortemente associadas aos mecanismos de disputa pelo posto social, com o estabelecimento de hierarquia de dominncia podendo levar inibio reprodutiva das fmeas que, ento, se tornam socialmente subordinadas (Abbott 1978, 1984, Abbott & George 1991). Todavia, podem ocorrer falhas nesses mecanismos inibitrios, o que parece ser modulado pelo ambiente social e nvel de parentesco entre as fmeas (Saltzman et al, 1997a,b, Sousa & Ziegler 1998, Ziegler & Sousa 2002). Diante do escape nos mecanismos de inibio, estudos realizados no ambiente natural demonstram que o infanticdio dos filhotes da fmea subordinada uma provvel estratgia utilizada pelas fmeas dominantes (Albuquerque 2003, Arruda et al. 2005). As fmeas subordinadas, por sua vez, apresentam estratgias alternativas inibio ovariana e insucesso produzido pelo infanticdio de sua prole, emigrando dos grupos naturais. Essa emigrao pode ocorrer em diferentes condies reprodutivas das fmeas: durante a ovulao, gravidez ou quando esto funcionalmente inibidas de reproduzir (Albuquerque 2003).

Feromnios e Reproduo
As influncias que os membros de um grupo tm sobre os demais so muitas vezes mediadas por odores ou componentes qumicos menos volteis (feromnios)

340

provenientes de glndulas excretoras especializadas (Flowerdew 1987) (ver Snowdon, captulo 7 deste livro). A importncia dos feromnios para a reproduo amplamente estudada em artrpodes, especialmente em insetos e crustceos (p.ex. Gade & Hoffmann 2005; Dunham 1978). Dentre os crustceos, a liberao de sinais qumicos envolvidos na localizao, reconhecimento e interao com potenciais parceiros sexuais bem estabelecida para vrios grupos, como coppodes (Lonsdale et al. 1997) e decpodos como caranguejos e lagostas (Bushmann, 1999, Cowan, 1991), sugerindo que nos artrpodes a comunicao qumica exerce um papel fundamental para a reproduo. Os vertebrados tambm apresentam elaborados sistemas de comunicao feromonal. Os odores so processados pelo sistema olfatrio principal ou acessrio (rgo vmero-nasal), modificando o comportamento ou a fisiologia do animal receptor (Firestein 2001). Diferentes exemplos da atuao dos feromnios em roedores, caprinos e primatas mostram efeitos dramticos sobre a reproduo. Em roedores, a partir dos trabalhos clssicos de Whitten (1959), investigaes sobre o efeito do ambiente social sobre a reproduo mostraram que pode ocorrer um aumento do perodo entre estros quando as fmeas esto convivendo em um mesmo ambiente com outras fmeas, ou apenas com o odor de outras fmeas adultas, o que foi denominado de Efeito Lee-Boot. A capacidade apresentada pelo odor da urina de machos em sincronizar o estro das fmeas foi denominada Efeito Whitten. O fato de que a retirada do macho familiar e a colocao de um novo macho na gaiola leve fmeas de camundongos recminseminadas a abortar e entrar em estro ficou conhecido como Efeito Bruce. Todos esses fenmenos evidenciam a importncia do ambiente social na modulao da fisiologia e do comportamento reprodutivo em roedores. Em primatas, a inibio reprodutiva a qual as fmeas subordinadas de C. jacchus so submetidas parece ser mediada por sinais visuais e qumicos. Smith e Abbott (1998) observaram que machos e fmeas de C. jacchus, que apresentam rgo vomeonasal bem desenvolvido, quando expostos ao odor uma fmea, foram capazes de discriminar se a fmea estava na fase peri-ovulatria ou luteal do ciclo. Em humanos tambm proposta a existncia de feromnios sexuais, que seriam molculas derivadas dos hormnios sexuais. Em um estudo utilizando tomografia por emisso de psitrons, Savic et al. (2005) demonstraram que reas do hipotlamo anterior eram ativadas pelo feromnio masculino (AND 4,16-androestadie-3-nona) em mulheres heterossexuais e homens homossexuais, enquanto o crebro de homens 341

heterossexuais e mulheres homossexuais era ativado pelo feromnio feminino (ESTestra-1,3,5(10),16-tetrae-3-nol). Isto sugere uma base biolgica para a preferncia sexual em humanos o que tem gerado acirrados debates no meio cientfico e nos movimentos sociais, ambos com representantes tanto contra quanto a favor dessa possibilidade.

Estresse e Reproduo
Alm das alteraes hormonais sexuais decorrentes das estratgias diferenciadas de machos e fmeas, o funcionamento adrenal tambm se expressa de modo dimrfico em muitas espcies de mamferos estudadas (Batle & Vale 2003), incluindo a espcie humana (Jezova et al. 1996, Troisi 2001). Em algumas espcies de primatas no humanos ocorrem adaptaes no eixo hipotlamo-hipfise-adrenal (HHA) (Mendoza & Mason 1986, Crepeau & Newnan 1991), provavelmente dando suporte s estratgias reprodutivas de machos e fmeas. Em C. jacchus, so observadas variaes nos nveis de cortisol fecal, tanto em funo do sexo quanto em resposta s variaes no ambiente social (Fig. 3). Estudo desenvolvido por nosso grupo permitiu demonstrar a ocorrncia de diferenas individuais nos nveis basais de cortisol que apresentam correlao com o nvel de responsividade ao estresse em uma populao cativa de C. jacchus (GalvoCoelho et al. 2008), o que, somando-se a j conhecida ocorrncia de diferena entre gneros na resposta ao estresse nessa espcie, aponta o sagi como excelente modelo para a compreenso da resposta de estresse em humanos, caracterizada por diferenas entre gneros e forte variao individual (Felder et al 2009). Dessa forma, o estudo sobre o dimorfismo endcrino de machos e fmeas, relacionado s estratgias reprodutivas, constitui hoje um campo de investigao importante, com repercusses na fisiologia reprodutiva, resposta ao estresse e novas abordagens teraputicas. Registros de infertilidade relacionados a quadros de estresse bem como com a inibio reprodutiva sazonal so exemplos de interaes entre diferentes partes dos sistemas de regulao endcrina, respectivamente o adrenal e pineal, interferindo na reproduo. V-se, portanto, que alm da regulao dentro do eixo hipotlamo-hipfise-gonadal, a reproduo sofre modulao por outros ramos do sistema endcrino, conferindo ainda mais complexidade sua regulao, e a possibilidade de otimizao do esforo reprodutivo em funo tanto das condies do ambiente fsico quanto do social.

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352

FIGURAS

Figura 1 Valores absolutos de nascimentos de filhotes na colnia do Ncleo de Primatologia, Natal, RN, durante estaes secas e chuvosas, coligidos durante seis anos consecutivos (1990 a 1995). Adaptado de Sousa et al., 1999a.

353

Aps Nascimento

Figura 2 Nveis plasmticos de prolactina em pais e ajudantes do sagi Callithrix jacchus, antes e aps o nascimento dos infantes no grupo familiar. ANAVA, * p < 0,05. (Adaptado de Mota & Sousa, 2000).

354

Figura 3 Efeito do tipo de convvio social nos nveis de cortisol fecal em machos e fmeas sub-adultas em sagis Callitrhix jacchus. Concentrao mdia de cortisol fecal (+ E.P.M., n = 7). Grupo familiar = animal focal vivendo em seu grupo familiar; Dade de gmeos = animal focal isolado de seu grupo familiar, mas em companhia da(o) irm(ao) gmea(o).

355

Tabela 1 Classificao dos organismos sexuados quanto produo de gametas, presena de gnadas, forma de fecundao e desenvolvimento do embrio.

Iguais Diferentes para GAMETAS e Indivduo com GNADAS gametas e Indivduo com gameta ou Reproduo Quanto ao meio Sexuada

Isogamia Heterogamia ( grande; pequeno) Oogamia ( grande; pequeno e mvel) Monico (espcies hermafroditas simultneos e seqenciais) Diico (espcies gonocricas) Interna (interior do organismo parental) Externa ( ambiente externo)

FECUNDAO Quanto ocorrncia Ausente Presente

Espcies que apresentam Partenognese ocasional Autofecundao (monicos) Cruzada (monicos/diicos) Quanto ao local de Ovpara (fora do organismo parental) Ovovivpara (predominantemente fora) Vivpara (dentro do organismo parental)

PRODUO DA PROLE

crescimento do embrio

DESENVOLV. DO EMBRIO

Quanto s fases larvais

Ausente Presente

Direto Indireto

356

TABELA 2 Classificao dos sistemas de acasalamento segundo critrio espacial, temporal, ecolgico, e gentico. Classificao Temporala Classificao Ecolgicab

Classificao geral

Classificao Espacial
a

Classificao Genticac

Monogamia Territorial: O par monogmico compartilha um territrio comum. I- MONOGAMIA: Associao prolongada e acasalamentos essencialmente exclusivos entre um macho e uma fmea por vez. Monogamia de Defesa da fmea: Cada macho defende o acesso a uma fmea, em vez de defender um territrio. Monogamia baseada em Dominncia: Fmeas mantm associaes monogmicas em um grupo social dominando as fmeas mais subordinadas. II-POLIGINIA: Associao prolongada e acasalamentos essencialmente exclusivos entre um macho e duas ou mais Poliginia Territorial: Diversas fmeas se acasalam com ao menos alguns machos territoriais.

Monogamia Serial: Indivduos de ambos os sexos usualmente acasalam com novos parceiros a cada ano ou a cada estao reprodutiva.

Monogamia: Quando nenhum dos sexos tem oportunidade de monopolizar parceiros adicionais, seja diretamente ou atravs do controle de recursos. Pode ocorrer em seqncia .

Igual nmero de machos e fmeas contribui com gametas para a formao dos zigotos

Monogamia Permanente: Pares permanecem juntos por toda a vida, s havendo troca de parceiro se no houver sucesso reprodutivo.

Poliginia Sucessiva: Machos adquirem as parceiras em sucesso temporal

Poliginia de defesa de recursos: Machos defendem recursos essenciais s fmeas, quando estes esto irregularmente distribudos ou agregados em algumas reas.

Mais fmeas do que machos contribuem com gametas para a formao dos zigotos

fmeas por vez.

Poliginia de Defesa da fmea (de harm): Um nico macho defende o acesso a um grupo de fmeas.

Poliginia Simultnea: Machos adquirem todas as suas parceiras ao mesmo tempo.

Poliginia de Defesa da fmea (de harm):Fmeas mantm-se agregadas por razes no reprodutivas; ocorrncia de assincronia reprodutiva entre fmeas

358

Poliginia de dominncia: Quando o ambiente no permite monopolizao direta das fmeas ou de recursos, ,machos definem relaes de dominncia entre eles; podendo levar :

a- Poliginia de lek: quando os movimentos das fmeas so previsveis, as fmeas so relativamente assincrnicas

b- Agregaes de reproduo explosiva: quando o perodo de acasalamento altamente sincrnico para machos e fmeas. III-POLIANDRIA: Associao prolongada e acasalamentos essencialmente exclusivos entre uma Poliandria Territorial: Diversos machos se acasalam com ao menos algumas fmeas territoriais Poliandria sucessiva: Fmeas adquirem os parceiros em sucesso temporal Poliandria de defesa de recursos: Fmeas controlam ou tm acesso a vrios machos monopolizando recursos essenciais. Mais machos do que fmeas contribuem com gametas para a formao dos zigotos

359

fmea e dois ou mais machos por vez.

Poliandria no Territorial: Fmeas abandonam o primeiro parceiro e acasalam com um novo macho em outro local

Poliandria Simultnea: Fmeas adquirem todos os suas parceiros ao mesmo tempo.

Poliandria de acesso fmea: Fmeas limitam o acesso de outras fmeas aos machos atravs de nteraes agressivas entre si.

Promiscuidade de Disseminao: gametas so lanados no ambiente, prevalecendo a competio por IVPROMISCUIDADE: Ausncia de associao prolongada entre os sexos e ocorrncia de acasalamentos mltiplos em pelo menos um dos sexos. esperma. Promiscuidade de Sobreposio: Ocorrncia de acasalamentos promscuos durante breves visitas de um sexo ao territrio do outro sexo Promiscuidade de Arena: (*) Macho defende uma rea de exibio usada exclusiva ou predominantemente para atrair parceiras.

Poligamia de mltiplos CLUTCHS: machos e fmeas tm igual oportunidades e vantagens em mltiplos acasalamentos em seqncia.

??? Semelhante monogamia

360

Promiscuidade Hierrquica: Machos estabelecem hierarquias de dominncia que afetam sua possibilidade de inseminar fmeas.
o mesmo que poliginia de lek na classificao ecolgica
a b c

adaptado de Wittemberger (1979). adaptado de Emlen & Orians (1977). adaptado de Anderson (1994).

361

TABELA 3 Classificao dos sistemas de acasalamento segundo critrios de ordem espacial, temporal (adaptado de Wittemberger, 1979), ecolgico (adaptado de Emlen & Orians, 1977) e gentico (adaptado de Anderson, 1994).

Classificao geral I-

Classificao espacial Monogamia

Classificao temporal Monogamia Serial: Indivduos de ambos os sexos usualmente acasalam com novos parceiros a cada ano ou a cada estao reprodutiva.

Classificao ecolgica Monogamia: Quando nenhum dos sexos tem oportunidade de monopolizar parceiros adicionais, seja diretamente ou atravs do controle de

Classificao gentica Igual nmero de machos e fmeas contribui com gametas para a formao dos zigotos

MONOGAMIA: Territorial: O par Associao prolongada e acasalamentos essencialmente exclusivos entre um macho e uma fmea por vez. monogmico compartilha um territrio comum. Monogamia de Defesa da fmea: Cada macho defende o acesso a uma fmea, em vez de defender um territrio. Monogamia baseada em Dominncia: Fmeas mantm associaes monogmicas em um grupo social dominando as fmeas mais subordinadas.

Monogamia

recursos. Pode

Permanente: Pares ocorrer em permanecem juntos seqncia . por toda a vida, s havendo troca de parceiro se no houver sucesso reprodutivo.

II-POLIGINIA: Associao prolongada e acasalamentos essencialmente exclusivos entre

Poliginia Territorial: Diversas fmeas se acasalam com ao menos alguns machos

Poliginia

Poliginia de

Mais fmeas do que

Sucessiva: Machos defesa de adquirem as parceiras em sucesso temporal

recursos: Machos machos defendem recursos essenciais s fmeas, quando estes esto irregularmente distribudos ou agregados em algumas reas. contribuem com gametas para a formao dos zigotos

um macho e duas territoriais. ou mais fmeas por vez.

Poliginia de Defesa da fmea (de harm): Um nico macho defende o acesso a um grupo de fmeas.

Poliginia Simultnea: Machos adquirem todas as suas parceiras ao mesmo tempo.

Poliginia de Defesa da fmea (de harm):Fmeas mantm-se agregadas por razes no reprodutivas; ocorrncia de assincronia reprodutiva entre fmeas

363

Captulo 13

EMOES

Katsumasa Hoshino
hoshino@fc.unesp.br

Departamento de Cincias Biolgicas, Faculdade de Cincias Universidade Estadual Paulista, UNESP, Bauru, SP, Brasil

364

Um convite para analisar os problemas do estudo das emoes

O Professor Walter Hugo de Andrade Cunha foi, sem dvida, o pioneiro brasileiro no ensino da Etologia, rea que ele foi abandonando progressivamente nos seus ltimos anos de atividade acadmica, visto que esta nova disciplina da Biologia no era suficiente para responder as questes fundamentais que haviam mudado a direo de sua vida. Com seu sorriso meio constrangido, recordava que, em sua mocidade, estando deitado na cama, entediado por no ter o que fazer dentro de um quarto de hotel aps o almoo de um domingo, notou que formigas andavam ordenadamente na trilha feita na parede ao lado da cama. Amassou uma delas para ver o que acontecia e ajudar a afastar o tdio. Um raio em sua cabea no teria causado maior surpresa do que aquilo que viu e sua vida no foi mais a mesma. Uma aps outra, aps inspecionar a companheira amassada, as formigas entraram em um zigue-zague alvoroado, contatando e induzindo o mesmo comportamento em outras, culminando em verdadeira manifestao coletiva de pnico (vide Cunha 2004, onde a Revista de Etologia fornece um relato histrico dessas iniciativas desse autor). Como? As formigas percebem a morte e fogem com medo procura de lugares seguros? Era a dcada dos anos de 1950 e a caracterstica de suas dvidas o levou para o curso de Filosofia na antiga Faculdade de Filosofia, Cincias e Letras da Universidade de So Paulo, tornando-se professor de Psicologia Comparativa posteriormente. Conheci-o quando estava em sua fase etolgica, aps suas incurses na Psicologia da Gestalt e nas proposies de Tolman para a anlise dessas suas preocupaes tericas. Na poca, a Etologia era entendida como o estudo dos comportamentos instintivos (inatos) em um contexto biolgico (vide captulo 1). Somente mais tarde ela foi proposta como o estudo biolgico do comportamento animal. Voc, leitor interessado no comportamento animal, acredita que as formigas sentem medo? Aumentando a extenso da pergunta: alm da espcie humana, as outras espcies animais tm emoes? Fao essas perguntas porque a sua resposta fundamental para ser um bom pesquisador nas reas de estudo do comportamento. Tenho visto muitos jovens comearem a pesquisar emoes e comportamentos emocionais sem uma preocupao maior alm de descrever e contar alguns padres comportamentais sugestivos de serem similares s manifestaes emocionais humanas. Muitos deles argumentaram que as 365

posies tericas e conhecimentos a respeito de outros temas no eram de seu interesse. Essa posio sem dvida insustentvel. Por exemplo, constatei uma pesquisa em que se avaliavam os efeitos tranqilizantes das substncias de certas plantas usando um comportamento que ocorre nas situaes de medo intenso, que o bater os dentes. Esse comportamento tomado como varivel dependente no estudo se baseava na observao de que parcela de ratos, quando ameaados, entram em estado de imobilidade e batem os dentes involuntariamente, semelhana dos seres humanos quando sentem medo intenso. Quando informei que tais batimentos de dentes so manifestaes epilpticas do tipo pequeno mal que acomete algumas linhagens de roedores (Lenneberg-Hoshino, 1999), constatei decepo e desistncia. V-se, nesse caso, que a pesquisa era inadequada para os objetivos buscados, mas adequada se a inteno fosse avaliar a propriedade antiepilptica dessas plantas. Extramos desse exemplo que a posse de conhecimentos a respeito de diferentes aspectos dos comportamentos um trunfo para ser um bom pesquisador na rea. Constatei casos inversos tambm, ou seja, de pessoas que presenciaram fatos importantes em suas pesquisas, mas que por desconhecimento no perceberam do que se tratava. Por exemplo, diversos autores demonstraram que a privao da fase do sono em que ocorrem os sonhos, usando o mtodo da plataforma (que altamente estressante), provoca aumento de agressividade em ratos (Tufik, Lindsey & Carlini, 1978). Embora muitos pesquisadores tenham trabalhado com esse fenmeno, escapou-lhes que essa agressividade tipicamente defensiva e trata-se de manifestao de pnico que acomete os animais mais ansiosos, segundo pesquisas de nosso laboratrio (De Paula & Hoshino 2002). O conhecimento dos diferentes referenciais tericos tambm importante para a pesquisa na rea do comportamento (vide captulo 2). Por exemplo, Antonio Turino Vaz de Moura, preocupado com a progressiva disperso dos escorpies amarelos Tytius serrulatus no sudoeste brasileiro,avaliou na UNESP, campus de Bauru, a possibilidade da temperatura ambiente ser uma barreira sua expanso geogrfica (Vaz de Moura 2001). Ele constatou que os animais dessa espcie se escondem no meio de cubos de gelo e morrem congelados aps um torpor temporrio quando o ambiente est bem iluminado, fato que no ocorre no escuro. Como interpretar esses resultados? A Cincia no um uma coleo de almanaques que acumulam dados, embora a atividade de muitos pesquisadores no ultrapasse esse estgio (vide captulo 1). A Cincia procura, em sua ltima instncia, formular leis gerais e, agrupando-as, formar uma teoria unificadora coerente. Para isso, necessrio que os dados sejam analisados e 366

interpretados para classificao, determinao de relaes, avaliao dos mecanismos etc. dentro de um contexto de conhecimentos j existentes. Em casos de discrepncia explicativa, a validade da teoria geral precisa ser questionada e reformulada com o acmulo de mais dados indicativos de sua inadequao. Tentando fazer isso com o comportamento do escorpio, podemos pensar que a luz direta induziria medo, uma vez que na vida natural desses animais esse tipo de iluminao s ocorre quando o animal est em campo aberto e sob o sol; portanto, com alta probabilidade de ser detectado e predado. No escuro, eles tm pouca possibilidade de serem detectados (exceto pelos predadores que detectam o ultravioleta) e podem realizar a termorregulao comportamental evitando reas excessivamente frias. Essa hiptese nos faz retornar s preocupaes do Prof. Walter Cunha: os animais tm emoes? Ser que as formigas percebem o perigo da morte e entram em fuga desordenada pelo terror de morrerem? Ser que os escorpies sentem tanto medo que os levam a se esconder em locais no adequados? Admitir que formigas, escorpies e outros animais percebem a situao, sentem medo e emitem comportamentos de defesa implica na admisso de que o animal tem a capacidade de experincia consciente, isto , que o animal exerce uma atividade mental equivalente humana e organiza os comportamentos que lhes aumentam a probabilidade de sobrevivncia. Essa idia choca frontalmente com a crena que nos inculcada desde a infncia de que o homem racional e os animais irracionais. Foi o caso do Prof. Walter Cunha com as formigas. O raciocnio no s humano? Ou os animais pensam e a maioria das pessoas vive a vida acreditando em coisas que no so verdadeiras? O filsofo francs Ren Descartes, por volta de 1630, j havia levado essas dvidas ao extremo, chegando nica concluso que lhe parecera verdadeira: penso, logo existo. Esse pensador se preocupou tambm com a questo da ativi dade racional nos animais e foi, talvez, o maior contribuinte para a concepo de que os animais eram irracionais e que os comportamentos por eles emitidos eram decorrentes da atividade de uma maquinaria mecnica complexa acionada reflexamente por diferentes estmulos. Tal concepo geral, que muitas pessoas gostam de denominar de contexto (ou referencial) terico ou teoria, leva a interpretar os dados dos comportamentos das formigas e escorpies como sendo decorrentes de fugas automticas, reflexas e inconscientes, similares ao fechamento ou abertura de nossas pupilas de acordo com a intensidade da luz.

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O referencial terico adotado pelos pesquisadores que vai determinar o tipo de interpretao dos dados e concluses que so fundamentais para a construo do conhecimento cientfico. De fato, admitir que os animais no tm conscincia perceptual questiona a viso evolucionista da espcie humana e de suas capacidades, o que favorece a consolidao da viso emergentista de que houve o surgimento nico, repentino e especial das propriedades mentais na espcie Homo sapiens, ou a da viso criacionista que defende que somos realmente descendentes de Ado e Eva. Estudos feitos com chimpanzs ensinados a se comunicarem pela linguagem dos gestos dos deficientes auditivos mostram que eles so capazes de ter dvidas e que formam conceitos. Os estudos de Kohler, um dos fundadores da psicologia da Gestalt, mostram que esses animais conseguem mentalmente resolver problemas. Csar Ades, um dos discpulos mais proeminentes do Prof. Walter Cunha, demonstrou que as aranhas tm memria e que com os dados memorizados e os estmulos presentes elas constroem um mapa cognitivo da situao. Da mesma maneira, o Prof. Walter Cunha havia demonstrado que as formigas no seguem automaticamente a trilha de odor das outras formigas. Ele colocou trs velas acesas ao lado direito de uma trilha de formigas e esperou algumas horas para ter certeza que a maioria das formigas tivesse passado pelo local. Mudou, em seguida, a vela para o lado esquerdo da trilha. As savas se desorientaram andando em diferentes direes at que, ao final de duas horas aproximadamente, uma nova trilha foi refeita mantendo as velas do lado direito da trilha. Todos esses e outros exemplos mostram que deixando o preconceito de que apenas o homem racional pode-se constatar que muitos animais tm atividades racionais. E, voc leitor, vai passar a vida fazendo pesquisas baseado em suposies que podem no ser vlidas? Convido-o a analisar alguns aspectos tericos envolvidos no estudo das emoes, pois este tema no tem, ainda, um referencial terico nico aceito por todos. A tarefa parece enfadonha, mas a empreitada pode ser provocativa se comearmos a pensar que a questo do homem racional e animal irracional pode ter provindo da questo religiosa de se os animais entram ou no no cu aps a morte. Se os animais entram no cu, os pecadores tambm podem entrar, pois eles, assim como os animais, do vazo aos seus instintos e desejos que so pecados. Mesmo que voc no tenha interesse pelas emoes, preciso tambm ter em mente que um conhecimento mais amplo do tema importante para a vida cotidiana. Primeiro, a persistncia de algumas emoes pode levar a doenas psicossomticas, tais 368

como as lceras gstricas, hipertenso, diabetes, asma etc. Segundo, muitas afirmaes a respeito das emoes podem ser usadas para fins sociais ou polticos. Recentemente, em um destes primeiros anos do sculo XXI, lanou-se uma hiptese aparentemente inocente para explicar o sucesso freqente dos filmes de terror, catstrofes e hiperviolncia. Afirma a hiptese que o medo a emoo prevalente na espcie humana e, como vivemos atualmente em cidades seguras com baixos ndices de perigo, preenchemos a falta de estimulao dessa natureza ficticiamente nos cinemas para manter em prontido os nossos mecanismos de defesa. Imagine-se, entretanto, um possvel uso de tal hiptese. Pode-se defender interesses econmicos no declarveis matando-se milhares de pessoas com a justificativa de que defender-se a reao mais natural, visto o medo ser a emoo mais preponderante da natureza humana. A parte dessa manipulao que cabe pessoas comuns o pagamento com sua vida em guerras ou o gasto de seu dinheiro para uma corrida armamentista que atende somente o interesse de uns poucos indivduos.

As tentativas de saber o que so emoes

A humanidade sempre buscou conhecer e explicar tudo que podia perceber e conceber. As emoes no so excees. As emoes foram concebidas inicialmente em termos de raciocnio mgico ou mstico-religioso semelhana dos estgios de desenvolvimento mental da criana. Diversos contos dos indgenas brasileiros admitem as emoes como caractersticas determinantes dos grandes eventos dos antepassados ou nas lendas de sua origem. Os deuses do Olimpo agiam tambm segundo suas emoes. A inveja e o cime parecem ter criado os habitantes dos infernos e a vergonha surgiu espontaneamente em Ado e Eva com a descoberta de que estavam nus. As tentativas de explicao das coisas sem admitir a existncia de divindades, correspondentes aos estgios pr-formais, levaram formulao de algumas explicaes filosfico-especulativas. De particular relevncia so as suposies de que as emoes so manifestaes de uma das trs partes ou categorias de propriedades da mente, juntamente com a razo (responsvel pelo pensamento racional) e a volio (responsvel pela vontade e o livre-arbtrio). A propriedade das emoes de inibir ou sobrepujar os comportamentos ditos civilizados levou muitos a acreditar que as emoes humanas so heranas irracionais da parte animal dos seres humanos que, supostamente por fora de algo superior, foram os nicos privilegiados com a razo e o 369

livre-arbtrio. O estgio de raciocnio lgico-formal da humanidade se iniciou com a consolidao da Cincia. Embora Charles Darwin tenha abordado as emoes como manifestaes biolgicas naturais na segunda metade do sculo XIX, o estudo das emoes ficou a cargo da Psicologia que se estabeleceu como o ramo dedicado ao estudo cientfico da psique (mente) humana. A Psicologia separou-se oficialmente da Filosofia com a instalao dos laboratrios de Wundt, em Leipzig (Alemanha), tambm na segunda metade do sculo dezenove. Tendo em vista a concepo arraigada de que as emoes eram uma das partes da mente, a abordagem biolgica iniciada por Darwin foi relegada a um segundo plano. No entanto, o aumento esperado na compreenso das emoes com o advento de sua abordagem do ponto de vista cientfico no ocorreu. Constatou-se em menos de 100 anos que nenhum dos temas da Psicologia tinha produzido tanta controvrsia intil como o das emoes (Woodworth & Schlosberg 1958). Diversas causas contriburam para o enorme volume de discusses a respeito das emoes. A primeira delas foi, sem dvida, a falta de uma definio adequada do que emoo. A definio de emoo por excluso (no atividade mental racional e no livre-arbtrio) no permite saber o que ela exatamente e no se presta para o seu estudo mais profundo. A definio, por princpio, deve ser a proposio (frase) que caracteriza o elemento definido pelo que lhe particular e essencial (isto , por algo importante que somente dele). O que de comum, importante e exclusivo existe nas emoes? Os dicionrios no nos ajudam muito, pois caracterizam tautologicamente as emoes (isto , definem as emoes como sentimentos e afetos e esses so definidos como emoes), refletindo a confuso discutida pelos psiclogos. A falta de limites impostos por uma definio gerou uma confuso de terminologia. Alguns psiclogos defenderam que os sentimentos seriam as emoes mais leves, ou seja, aquelas que podem ser controladas, tal como saudade, descontentamento etc., enquanto as emoes seriam os sentimentos fortes, como a raiva, o medo etc. Outros autores definiram que os sentimentos so as percepes das emoes. Afeto e emoo tambm so aceitos freqentemente como sinnimos; entretanto, o termo afeto tambm usado por outros pesquisadores como sendo o carter agradvel ou desagradvel das informaes percebidas. Alguns autores denominam o afeto tonus emocional. Entretanto, muitas outras coisas, tais como olhar as nuvens e o sabor doce, tm conotao afetiva agradvel e no so emoes. Isso indica que afeto e emoo no so propriamente sinnimos.

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As emoes tm a mesma capacidade de evocar comportamentos especficos como as motivaes. Por exemplo, a sede ou a fome leva os animais a se locomover procura de gua ou comida, cuja falta excessiva seria perigosa. De modo similar, o medo leva os animais a se locomoverem para se afastarem de um local potencialmente perigoso. interessante notar que as palavras emotion e motivation tm o ncleo mot, que significa movimento. A dor tida como uma sensao. Ela tambm tem a capacidade de fazer os animais se moverem. Baseados na propriedade eliciadora de comportamentos, alguns autores propuseram que o conceito de emoes desnecessrio e fonte de confuso, devendo, portanto, ser eliminado da Cincia (ver Delgado 1971). As tentativas iniciais da Psicologia foram direcionadas no sentido de determinar a natureza dos eventos mentais, incluindo as emoes, ou seja, propondo abordar os fenmenos vivenciados subjetivamente para determinar suas leis e sua constituio, seguindo, em linhas gerais, o paradigma (modelo) da Fsica, que j estava bastante adiantada na poca. Assim como a observao e anlise de diferentes coisas se movendo levou formulao das leis da mecnica e permitiu a identificao dos elementos fundamentais dessas leis, que so o espao, a matria e o tempo, esperou-se que o mesmo procedimento fosse adequado para a Psicologia. O acesso experincia subjetiva das pessoas s possvel atravs do relato verbal e a Psicologia usou-o, denominando de mtodo introspectivo. Perguntavam, por exemplo, o que os sujeitos percebiam quando estavam em situaes desagradveis e em situaes agradveis. Uma parte das pessoas respondia que percebem uma sensao surda e pesada no estmago no primeiro caso, e uma sensao aguda na regio do colo (parte superior do tronco) no segundo. Outras no relatavam isso. Verificou-se rapidamente que o mtodo era inadequado e no permitia ir alm de uma descrio muito superficial e individual dos fenmenos conscientizados. A Psicologia chegou a um impasse no incio do sculo XX e a crise foi superada por diferentes proposies, originando as diferentes correntes dentro da Psicologia (Psicologia da Gestalt, Behaviorismo etc). Watson, em 1912, props que o objetivo da Psicologia deve ser o comportamento, visto que ele observvel e mensurvel. Embora sua nfase estivesse no comportamento, as experincias subjetivas, como as emoes, foram foco de seu interesse na medida em que elas determinam comportamentos. Ele admitiu, verificando as reaes de bebs recm-nascidos submetidos a diferentes estimulaes, que o prazer, a raiva e o medo eram inatos (no dependentes da aprendizagem) (vide captulo 1), sendo considerados emoes primrias e as demais secundrias por dependerem de aprendizagem. A 371

proposio do behaviorismo enfatizou que processos como emoes, diferentemente de outros fenmenos naturais como as molculas, o corao etc., podem ser conhecidos de dois modos diferentes: o primeiro, como experincias perceptuais pessoais e, o segundo, como fenmeno responsvel por uma classe de manifestaes comportamentais observveis em outros indivduos. Esta segunda abordagem permitiu o estabelecimento de um volume imenso de conhecimentos e tal sucesso diminuiu aos poucos o interesse a respeito dos aspectos subjetivos das emoes.

Os estudos dos comportamentos emocionais levam a conhecer as emoes?

Algumas pessoas criticam a abordagem comportamental das emoes dizendo que ela inadequada para a sua compreenso completa. Diversos tipos de argumentos so usados para a defesa dessa premissa. Uma delas que as experincias emocionais, tal como os outros processos mentais, no podem ser reduzidas a substncias qumicas ou aos eventos bioeltricos que ocorrem nos nervos, msculos e glndulas (crtica reducionista). O fundamento para essa crtica que o todo maior que a soma das partes, base essa enunciada pelos psiclogos da Gestalt para os fenmenos perceptuais e mais generalizadamente pelos atuais holistas. O raciocnio clssico : o quadrado no a mera soma de quatro retas, pois nestas no tem ngulos. Assim, no adianta vasculhar o crebro, circuitos, neurnios e seus componentes qumicos porque no se chega a fenmenos mentais como as emoes. Admitir o surgimento de qualquer coisa a partir do nada contraria a lei fundamental da qumica de que na natureza nada se cria, tudo se transforma (Lei de Lavoisier). A concluso correta que esses tericos se esquecem que definimos as coisas pelas caractersticas mais marcantes dos elementos e no precisamos ressaltar todas as suas propriedades. A reta , pois, definida como sendo a linha mais curta de unio entre dois pontos e no supe todas as propriedades das retas, incluindo a possibilidade de formarem ngulos quando duas delas so sobrepostas no mesmo plano. O tipo de organizao fundamental para ressaltar as propriedades dos elementos. Este fato era conhecido pelas pessoas que trabalhavam com circuitos eltricos. As tomadas eltricas apenas fecham ou abrem circuitos eltricos, permitindo ou interrompendo a passagem de corrente eltrica que pode acender ou apagar uma lmpada. Todos j devem ter visto casas onde uma lmpada pode ser acesa do terrao e apagada de dentro da casa, e vice-versa. Funes mais complexas podem ser obtidas a partir de circuitos complexos com elementos tambm mais complexos, como nas redes 372

neurais construdas com modelos artificiais de neurnios (vide captulo 4). A possibilidade de se criar inteligncia artificial com o uso de computadores indica que o todo da atividade racional humana provm da organizao de elementos. Um outro argumento para a negao da abordagem comportamental das emoes a afirmao de que elas so manifestaes de outra dimenso (ou natureza) alm da energia, espao e tempo. Consideram que os eventos psicolgicos so de uma quarta dimenso, a espiritual. Assim, os mtodos cientficos que se baseiam no observvel dos aspectos fsicos, qumicos e biolgicos (vide captulo 1) so inadequados para a apreenso e estudo de propriedades espirituais. As pessoas que defendem essa posio so denominadas de dualistas, ou seja, aquelas que admitem a priori a oposio idealizada por Plato de que existe uma dualidade entre mente e corpo (psique e soma), a qual a religio soube, posteriormente, propagar de modo profundo na civilizao ocidental. A posio dualista no deixa de ter as caractersticas dos defensores da exclusividade racional espcie humana. Os pensadores que admitem os processos mentais como decorrentes da atividade fsico-qumica do sistema nervoso, que parte do corpo, so denominados monistas. A histria da cincia mostra que as hipteses dualistas, tal como a de uma fora vital especial que abandonava o corpo na morte, foram sendo abandonadas medida que se descobriram as explicaes corretas dos fenmenos. Existem vrias outras evidncias a favor da posio monista. Sua discusso exaustiva no cabe aqui, mas alguns exemplos ilustram essa posio. A estimulao eltrica de certas reas cerebrais, possvel de ser feita apenas com anestesia local em pacientes humanos necessitados de remover tumores ou focos epilpticos no sistema nervoso central, induz uma experincia de prazer intenso. Parece ser correto, pela obedincia ao princpio da parcimnia39, admitir que a experincia de prazer foi gerada pela ativao dos neurnios de um circuito selecionado pelos processos evolutivos, pois a possibilidade alternativa teria de admitir que a corrente eltrica (ou o crebro) uma ponte de conexo entre a dimenso fsica e a dimenso espiritual. O avano que se verificou na Biologia Molecular mostrou a possibilidade de se conseguir produzir animais de laboratrio muito ansiosos ou pouco ansiosos por meio da manipulao de partes das molculas de DNA (Tschenett et al., 2003). Essa possibilidade, aliada a tantas outras, como a fabricao de psicofrmacos com molculas acoplveis a certos stios de

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Princpio segundo o qual deve-se testar primeiro as idias mais simples.

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ligao dos neurotransmissores, mostram que no mais possvel sustentar a idia de que os eventos psicolgicos no so do plano fsico. Algumas pessoas negam a validade da abordagem monista substituindo a dimenso espiritual da posio dualista pela dimenso scio-cultural (que mais palpvel). grande o nmero de pessoas que defende essa idia. Uma parcela desses defensores que eu conheci, na realidade, no tem argumentos lgicos para defender essa posio. Elas incorporaram essa idia por se graduarem nas reas humansticas e/ou em instituies universitrias que costumam dividir as cincias em humanas, biolgicas e exatas, sem que as interrelaes entre elas fossem focalizadas. Digno de nota que uma frao pequena dessas pessoas hipervaloriza os aspectos scio-culturais porque tem pouco conhecimento de Biologia ou perdem o controle ou desmaiam quando vem sangue ou peas anatmicas. Outra parcela tem essa posio baseada na velha dicotomia racional x irracional (os racionais criam culturas complexas e os irracionais s agem por instinto). Seriam os fenmenos scio-culturais independentes dos biolgicos? Ter naturezas diferentes implica que os elementos constituintes de uma no tm relao com os de outra natureza. A diviso biolgico e scio-cultural no atende a este quesito lgico, uma vez que se baseiam no indivduo. As sociedades so compostas por conjuntos de indivduos que interagem entre si (o indivduo um ser social) e os fenmenos culturais envolvem a psique dos indivduos (o indivduo um ser psicolgico). Os indivduos tm um corpo material (portanto, ele um ser biolgico). O indivduo trs coisas ao mesmo tempo? Ou ele um s, com trs partes com naturezas distintas? Essa controvrsia decorreu, em grande parte, do desejo precoce de dar status cientficos equivalentes ao da Fsica e da Qumica Sociologia e Psicologia. A caracterizao de uma natureza especfica ao objeto de estudo confere autonomia e reconhecimento como uma rea particular de conhecimento, uma vez que mtodos especficos e construes tericas diferentes explicariam segmentos de fenmenos inacessveis pelas outras reas da Cincia. Essa estratgia parece no ter sido adequada. A Biologia , por definio, a rea do conhecimento cientfico que tem por objetivo estudar os fenmenos relacionados aos seres vivos sem exceo. Portanto, a Psicologia e a Sociologia, por estudarem os fatos relativos aos grupamentos de indivduos ou a suas produes, pertencem tambm ao conjunto de conhecimentos da Biologia, da mesma maneira que a Anatomia, Fisiologia e demais disciplinas biolgicas (ver captulo 1). A Biologia tem um outro aspecto importante que a de procurar as explicaes dos fenmenos dos 374

seres vivos em termos fsico-qumicos. Isso no desmerece tampouco implica em reducionismo na Biologia; ao contrrio, indica que existe uma continuidade no universo e que possvel elaborar enfoques em cada nvel de organizao da matria, sem contradies com as leis e teorias de outros nveis. Essa continuidade que se observa ao nvel do indivduo permite o enfoque do mesmo indivduo enquanto membro de grupos (social), por suas atividades no grupo (cultural), por um de seus mecanismos de interao com o ambiente (psicolgico) ou pelo seu aspecto corporal (anatomia e fisiologia). Essa viso mostra que a constatao de que o homem um ser bio-psicosocial que muitos autores descrevem como sendo uma grande descoberta ou concluso , na realidade, dizer o bvio e corrobora que a diviso como coisas diferentes foi arbitrria (ver captulo 1). Essa continuidade permite encerrar a questo da dualidade entre o biolgico e scio-cultural, pois a nfase particular dada a um dos aspectos do indivduo no quer dizer que existe diferena na natureza dos fenmenos. Essa concluso pertinente, pois coaduna com o conhecimento de que muitas emoes tm papel social e que existem manifestaes culturais para o controle emocional. A experincia do medo quando h perigo predatrio leva algumas espcies de macacos a se agruparem de maneira especial, mantendo as fmeas e filhotes no centro do grupo enquanto na periferia ficam os machos para a defesa (vide captulos 5, 6 e 10). Os ritos de muitas prticas religiosas so exemplos de manifestaes culturais para atenuar o medo da morte. Por outro lado, a existncia da continuidade na natureza impe que o conhecimento pleno e cabal de um fenmeno necessite o domnio dos conhecimentos nos diferentes nveis de organizao, no se podendo abord-los independentemente. Isso quer dizer que os processos de neuroqumica cerebral no devem ser contraditrios com os princpios de comportamento, assim como estes ltimos no devem ser com os eventos sociais. Em outras palavras, as emoes no so uma coisa para a Fisiologia, outra para a Psicologia e uma terceira coisa para a Sociologia. Uma caricatura para entender a inadequao dessa posio imaginar que em uma partida de futebol entre o Corinthians e o Flamengo cada time definisse regras diferentes entre si. A existncia de pessoas que acreditam nas emoes como processos holsticos irredutveis atividade do sistema nervoso contrabalanada por aquelas que relegam os processos cognitivos para um segundo plano devido impossibilidade de abord-los objetivamente ou pela crena de que as leis de comportamento podem ser formuladas sem a necessidade de admitir os eventos subjetivos. O neobehaviorismo, iniciado por 375

Skinner na dcada de 1930 (vide captulo 1), a corrente terica mais radical nesse aspecto. Ao final de suas atividades cientficas, porm, ele foi levado a considerar a existncia de processos subjetivos. Para salvaguardar o corpo de seu sistema terico, conceituou-os como comportamentos de acesso apenas individual (Skinner, entretanto, havia inicialmente definido que o comportamento era aquilo que um outro organismo v que um animal est fazendo). Considerar que os processos subjetivos podem ser excludos ou relegados a um segundo plano no estudo do comportamento no parece acertado. Primeiro, as emoes e outros processos que aportam percepo consciente atendem ao quesito reprodutibilidade. Esse quesito estabelece que s possvel estudar um fenmeno e formular as suas leis se ele ocorrer diversas vezes. Existe uma posio herdada da corrente filosfica segundo a qual o mundo existe enquanto eu existo, que pode ser particularizada para a emoo s existe enquanto eu me emociono. Tal deduo leva a considerar que a reprodutibilidade dos eventos cognitivos no existe. Gosto de provocar os meus alunos que citam esses argumentos dizendo que j vi muitas pessoas que acreditam nisso morrerem e mesmo assim o mundo continuou existindo. preciso reconhecer que uma emoo como a raiva pode ser experienciada diversas vezes por uma mesma pessoa; portanto, reprodutvel (reprodutibilidade intra-individual). Por outro lado, o fato de existir em todos os povos a palavra medo e o entendimento de seu significado indica que ele tambm ocorre nas outras pessoas (reprodutibilidade interindividual). A existncia de livros de romance, filmes, peas de teatro etc. com grande contedo emocional e sucessos internacionais mostra que as experincias subjetivas obedecem a regularidades. As regularidades permitem a formulao de leis. V-se, portanto, que o a dificuldade em estudar os aspectos subjetivos das emoes est baseada na falta de um mtodo objetivo para a sua abordagem. Isso no deve ser um entrave, pois a Qumica evoluiu baseada na suposio da existncia de tomos, mesmo que ningum os tivesse visto ou documentado diretamente a sua existncia. A concepo de tomo foi progressivamente reformulada e refinada a cada descoberta das propriedades dos elementos qumicos, at que se tornou a entidade explicativa central da qumica. Sua existncia foi demonstrada somente muito mais tarde com o desenvolvimento de mtodos especiais.

Uma pausa para um resumo

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Voc, leitor, que se aventurou a analisar o problema das emoes, conseguiu chegar comigo viso de que: a) existe uma controvrsia grande, incluindo coisas bsicas como de terminologia, definies e conceitos? b) que, apesar das controvrsias, se reconhece que as emoes so experincias subjetivas (cognitivas ou da conscincia perceptual) que levam s alteraes viscerais e emisso de atos motores que categorizamos como comportamentos emocionais? c) que essas controvrsias so decorrentes das diferenas nas suposies ou premissas de carter mais geral, tais como a do monismo-dualismo, das inter-relaes entre os diferentes ramos da Cincia? d) que as emoes so fenmenos naturais, portanto, processos com continuidade lgica, independentemente da fragmentao artificial que fazemos em Psicologia, Fisiologia ou Sociologia para dar nfase a um de seus aspectos?

Algumas tentativas de se definir emoes

Voc j deve ter visto em desenhos ou ouvido as pessoas descreverem que quando esto com medo sentem um frio na barriga, as pernas ficam moles e tremendo, que os cabelos ficam em p e que o corao dispara. William James e Carl Lange definiram as emoes exatamente da mesma forma que o leigo relata e essa definio aceita ainda hoje por eminentes pesquisadores, com pequenas alteraes: as emoes so as percepes das alteraes que ocorrem no organismo de um indivduo em situaes especficas (Kandel et al., 1997). Essa definio foi muito questionada uma vez que o nosso conhecimento indica que so os estmulos que desencadeiam as respostas. Como pode com as emoes ser ao contrrio? inconcebvel aceitar que foi a abertura da boca e a exposio dos caninos que induziu a raiva em um sagui Callithrix jacchus do laboratrio de Psicobiologia da Universidade Federal do Rio Grande do Norte, o qual empurrou um outro, agressivamente, para ter melhor acesso ao alimento. Alguns experimentos injetando drogas como a adrenalina para provocar as modificaes corporais similares do medo no induziram essa emoo. Apesar disso, mostrou-se mais recentemente que em indivduos com medo, a injeo de adrenalina pode aumentar a intensidade da emoo experimentada. Uma variante dessa concepo, usando os conhecimentos derivados da fisiologia da viso, foi proposta por Schachter e estabelece que as emoes so construes (percepes finais) que o crtex cerebral faz a partir dos sinais freqentemente ambguos que recebe da periferia, de modo anlogo ao que faz a viso (esse sistema transduz e decompe as informaes luminosas vindas do 377

exterior, processando cada caracterstica em mdulos neurais diferentes para, ao final, fazer uma sntese que atribui significado). O processamento das informaes viscerais, dos estmulos ambientais da situao, dos dados de memria e outros poderiam levar analogamente sntese final percebida como uma modalidade de emoo. A proposio variante, conhecida como de James-Lange-SchachterDamasio, define a emoo como uma histria (sntese perceptual) que o crebro inventa para explicar as reaes corporais. A evoluo das pesquisas a respeito da Fisiologia do sistema nervoso, promovida por Cannon, Bard, Hess e muitos outros neurofisiologistas, levou descoberta de que a estimulao de reas bem limitadas no tlamo e hipotlamo induz comportamentos emocionais especficos e completos em ces e gatos. Esses dados levaram Cannon e Bard a propor que as emoes seriam decorrentes da percepo elaborada corticalmente pela ativao provinda do tlamo e hipotlamo, estruturas onde os circuitos emocionais importantes para a emisso dos componentes motores e viscerais das emoes se localizariam. A tentativa de definio das emoes conciliando as teorias de James-Lange e Cannon-Bard, conhecida como teoria cognitivo-fisiolgica, props que os ajustes viscerais informam o crebro e, dependendo do contexto e da experincia passada, essas informaes so interpretadas como emoes. Papez, em 1937, ampliou a proposio de Cannon-Bard propondo que o fluxo de informaes emocionais ocorre com envolvimento do crtex sensorial, tlamo, giro do cngulo, hipocampo e hipotlamo, formando um verdadeiro circuito (Circuito de Papez). Nesse circuito, as mensagens sensoriais so distribudas, em paralelo, para o crtex cerebral, resultando na experincia subjetiva da emoo; e para o hipotlamo, na ativao somato-visceral. McLean nas dcadas seguintes adicionou a amgdala (estrutura localizada no lobo temporal), o septo e o crtex pr-frontal ao circuito de Papez, permitindo considerar a existncia de um sistema neural especfico (o sistema lmbico) para a elaborao da atividade emocional. A substncia cinzenta periaqueductal [grupamento de neurnios ao redor do aqueduto (canal) que liga o terceiro ao quarto ventrculo enceflico] se conecta reciprocamente a estruturas do sistema lmbico e sua estimulao induz fuga ou luta defensiva. Sua localizao no tronco cerebral indica ser filogeneticamente mais antiga. O estgio atual dessas pesquisas procura determinar os circuitos especficos para cada modalidade emocional. Uma viso abrangente das teorias das emoes pode ser obtida em Brando (2004), Kandel et al. (1997) e Zigmond et al. (1999). 378

Lindsley props, por sua vez, na dcada de 1950, que as emoes seriam as percepes produzidas pelo nvel de ativao cortical (Malmo, 1962). A definio foi proposta na descoberta de Moruzzi e Magoun, em 1949, de que o nvel de atividade dos neurnios da formao reticular (uma estrutura do tronco cerebral) est envolvido na manuteno dos nveis de sono e viglia. A formao reticular, junto com os ncleos40 talmicos de projeo difusa para o crtex, formam o sistema reticular ascendente de ativao (ARAS). A estimulao eltrica de estruturas desse sistema com intensidades progressivamente mais altas havia mostrado que os animais passam de um estado de alerta para um estado de ansiedade, depois para o de medo e, por fim, pnico ou terror, dando os fundamentos para a teoria proposta por Lindsley (1951). A ativao do ARAS ativaria tambm o hipotlamo para desencadear as reaes comportamentais e viscerais.

Avaliando as definies e tentativa de uma outra definio

Os textos que tratam das emoes enfatizam, em sua maioria, que nenhuma das definies propostas at hoje plenamente satisfatria. Apesar disso, analisando-se as definies acima apresentadas, verifica-se que so citadas com maior freqncia devido relevncia de alguns pontos que enfocam. A anlise e reunio desses aspectos sugerem a possibilidade de, ao menos, apontar a direo de uma definio ou conceito mais pertinente de emoes. Um fato claro. Entre todas as definies parece haver concordncia de que as emoes so eventos da conscincia perceptual (cognitivos). Um problema surge quando se quer acrescentar o que de especial desses eventos perceptuais caracteriza e permite reconhecer que so emoes. As motivaes (sede, fome etc.) tambm so eventos perceptuais... como diferencia-los das emoes? Acrescentar que so aqueles acompanhados de alteraes motoras ou viscerais particulares no auxilia muito. Basta ver que eventos perceptuais tambm ocorrem acompanhados de modificaes motoras e viscerais quando se est praticando algum esporte ou trabalhando em um servio pesado. As definies das emoes que se baseiam na percepo consciente das modificaes corporais so mais slidas do que parecem primeira vista. As emoes no ocorrem a partir do nada. Por exemplo, quando os mecanismos centrais de anlise

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so os locais do sistema nervoso central onde os corpos celulares dos neurnios se agrupa

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dos estmulos de uma situao a percebem como perigosa, as modificaes motoras e viscerais so ativadas permitindo que o organismo se mantenha em prontido ou execute imediatamente as respostas motoras adequadas situao. possvel afirmar que os animais em perigo necessitam monitorar o que est ocorrendo a cada instante at que o perigo termine ou eles saiam dessa situao. A coleta de informaes para esse monitoramento detecta tambm o que est ocorrendo no prprio organismo quando a ateno no est focalizada a aspectos mais prementes da situao. Algumas alteraes, como no batimento cardaco, na respirao, no relaxamento de alguns e contrao de outros msculos lisos, so muito proeminentes e provavelmente consistem nas prprias emoes. A percepo dessas informaes mescladas e processadas conjuntamente com as informaes ambientais e as provenientes do sistema lmbico (envolvido na organizao das emoes) parecem promover um tipo particular de experincia cognitiva que podemos denominar de histria ou construes que o crebro inventa, as quais chamamos de emoes. O fato de elementos da resposta serem mesclados percepo consciente encontra similaridade em muitas respostas do organismo, incluindo os atos reflexos simples. Quando pegamos a tampa de uma panela que est bastante quente, imediatamente a largamos e flexionamos o brao para retirar as mos de perto do perigo. Esse reflexo de defesa denominado de retirada (alguns chamam de reflexo de flexo) e ocorre antes que haja a conscientizao de que a tampa estava quente demais. A percepo consciente do que ocorreu envolve o cmputo da resposta emitida. Algumas definies reconhecem que as emoes so evocadas pela percepo prvia de um estmulo ou constelao de estmulos de uma situao. Essa condio pode ser considerada necessria para a evocao de todas as emoes, pois a ocorrncia de uma emoo sem causa justificada seria de pouco valor adaptativo e considerada loucura em casos humanos. Esses estmulos evocadores podem ser inatos ou aprendidos. Ou seja, os animais precisam detectar estmulos-sinais (termo dos etlogos para designar os estmulos especficos que disparam comportamentos inatos importantes para a sobrevivncia da espcie vide captulo 1) ou terem tido experincia prvia de que certos estmulos esto associados a outros que so agradveis ou desagradveis. Como se sabe, as serpentes so estmulos-sinais que induzem medo inato em chimpanzs (vide captulo 7) e esse medo pode ser abolido com cirurgias de ablao dos lobos temporais do crebro (descobriu-se mais tarde que esse efeito se deve aos ncleos amigdalides, uma das estruturas do sistema lmbico). preciso reconhecer que a 380

demonstrao de um comportamento como inato, embora necessrio em muitos estudos, uma tarefa difcil. Os casos de zoofobia humana podem ilustrar esta dificuldade. Todos reconhecem que existem pessoas que tm pavor de baratas, outras de ratos, outras de outros animais (incluindo serpentes). Eu tenho defendido a idia de que a zoofobia humana um caso de estampagem, um tipo especial de aprendizagem onde o animal fixa para o resto da vida o primeiro estmulo com que teve contato (vide captulo 1). possvel que este processo de estampagem tenha a participao das manifestaes de pavor demonstradas pelos familiares (por exemplo, a me que faz uma gritaria porque viu uma barata). A possibilidade de que o filhote de chimpanz passe por processo similar questiona se o medo s serpentes realmente inato, porm experimentos com reaes de defesa em outros animais indicam que existem estmulos inatos que evocam comportamentos de defesa. Tinbergen, um dos fundadores da Etologia (vide captulo 1), demonstrou que os pintinhos se agacham e ficam imveis quando detectam uma silhueta de gavio movendo-se no ar. Essa mesma figura movendo-se em sentido oposto se transforma na silhueta de um ganso e no evoca os comportamentos de defesa. Muitas vezes uma criana que est aprendendo o significado das coisas (estmulos especficos ou situaes) consegue apreender a grande importncia de uma situao devido mudana de comportamento dos adultos, mas a percepo dessa situao lhe fica vaga por ser incompreensvel ou por falta de explicaes. A percepo vaga da situao de separao dos pais, junto com a surpresa de ver, pela primeira vez, a me chorando, pode ser uma aprendizagem que far as crianas reagirem com alta ansiedade ao longo da vida a todas as situaes vagas, sem que compreendam o porque dessa reao. Em outros casos, um estmulo especfico da situao que seja vago para a criana pode ser associado, por exemplo, ao medo. Conto uma passagem de minha vida para ilustrar esta afirmao. Filho de japoneses, nasci em uma fazenda, em uma colnia s de japoneses. Tinha quatro anos no auge da II Guerra Mundial e os membros da colnia eram mantidos sob vigilncia policial. O primeiro contato com uma pessoa fardada foi quando um militante disfarado com roupas de policial invadiu a nossa casa, roubou tudo que era de valor, alegando ser confisco de guerra. A segunda vez foi quando meu av morreu logo depois e a colnia se reuniu para o velrio. Um policial foi destacado para evitar confabulaes polticas. Em ambos os casos, no compreendi o que estava acontecendo, mas o comportamento receoso dos adultos me fez associar gente fardada ao perigo. At os meus 12 anos tinha um pavor incontrolvel de gente 381

fardada (que depois voltou mais tarde por ter sido preso pelo golpe militar de 64). Ao contrrio do que negam muitos autores, esses dados indicam que experincias infantis de contedo emocional podem alterar os caminhos da vida de uma pessoa, tal como j apontavam Freud e seus seguidores. O desencadeamento da experincia emocional subseqentemente percepo do significado do estmulo , sem dvida, fundamental porque induz a reorientao da ateno, mantem-na alta e focada para a evocao de dados da memria, seleo das informaes da situao, avaliaes de possibilidades ou riscos e programao das respostas comportamentais. A maior durao dos eventos emocionais em relao ao tempo consumido no reconhecimento dos estmulos , sem dvida, importante para que esses processos sejam mantidos enquanto os estmulos significantes estiverem presentes ou tiverem a possibilidade de ocorrer novamente. Em outras palavras, a emoo seria uma sinalizao para manter o organismo preparado para a ao por tempo suficientemente seguro. O fato do circuito de Papez, que faz parte do sistema lmbico, ser um circuito neural fechado parece significativo para a manuteno prolongada da experincia emocional. Os circuitos fechados mantm uma atividade ao longo do tempo pela retroativao (o ltimo elemento ativa o primeiro e assim indefinidamente at que alguma informao inibitria interrompa essa reverberao). A importncia da manuteno prolongada de uma emoo tem a mesma importncia da manuteno prolongada da sensao dolorosa. O sistema da dor tem uma via de conduo rpida (percebida cognitivamente como dor precoce, aguda) para o desencadeamento de respostas rpidas de defesa e uma via de conduo lenta (dor tardia, surda e contnua) para proteo contnua das regies afetadas para a sua cura. A localizao da ocorrncia do evento perceptual da emoo no crtex cerebral leva a restringir sua ocorrncia apenas aos animais que tm essa estrutura neural. Os animais com estruturas corticais pouco desenvolvidas, tal como peixes e anfbios, no teriam moes? E os invertebrados? Teriam estruturas alternativas responsvel por emoes? Concentrando-nos apenas em mamferos, o ponto importante a maneira como essa estrutura ativada. A teoria de Cannon-Bard admite que o processo de elaborao cognitiva da emoo ocorreria no crtex decorrente da transmisso da atividade dos circuitos hipotalmicos. No seria o reconhecimento do significado dos estmulos, ao menos nos mamferos recentes, elaborado no neocrtex e transmitido ao sistema lmbico que ativaria as alteraes viscerais, motoras e cognitivas da emoo? A resposta parece provir da anlise geral da organizao dos comportamentos. 382

O comportamento uma propriedade inerente dos organismos e a possibilidade de interao ativa com o meio ambiente uma das propriedades fundamentais que garante a sobrevivncia. Os organismos vivos so sistemas organizados em base celular em equilbrio dinmico temporrio dentro de uma natureza altamente entrpica (desorganizadora). Este equilbrio dinmico pode ser representado por uma inter-relao constante de agresso-defesa e o organismo sobrevive enquanto suas defesas superarem a agresso do ambiente. Para isso, o organismo se defende extraindo elementos da natureza, principalmente energia, que necessria para essa luta constante. Essas maneiras de se inter-relacionar so os comportamentos e sem eles no se consegue viver. Tanto assim que dizemos que um indivduo est morto quando ele no mais interage ativamente com o meio. O sistema nervoso foi a estrutura que se originou e evoluiu com a funo de organizar o comportamento e promover a manuteno das condies do meio interno aproximadamente constantes. Esta segunda funo denominada de homeostase. Parte dos processos homeostticos que corrigem os desequilbrios que ocorrem dentro do organismo envolve interao com o meio ambiente. Exemplificando, a quantidade de gua no organismo regulada pelo comportamento de beber, a taxa de glicose no sangue (glicemia) pelos alimentos. Outros desses processos, como a regulao do equilbrio cido-bsico, da presso arterial, e muitos outros, no requerem interao com o meio ambiente em condies normais de vida (casos anormais de queda excessiva da presso arterial, como na hemorragia intensa, desencadeiam sede e comportamentos de busca e ingesto de gua). Nos vertebrados e em grande parte dos invertebrados, o sistema nervoso est organizado de tal maneira que os comportamentos tm sempre trs componentes: o motor (que ativa os msculos esquelticos); o visceral (que ativa corao, pulmo fgado etc.) e o cognitivo (perceptual). No h mais dvidas de que as informaes coletadas pelos rgos sensoriais dos invertebrados (olhos, por exemplo) so processadas em seus sistemas nervosos para conferir um mapa cognitivo do ambiente e permitir que os animais consigam emitir respostas orientadas dentro do ambiente. O componente motor o efetor das interaes com o ambiente e o visceral tem a funo de dar condies timas para que os componentes motores possam ser executados com maior eficcia. Assim, ao lado de dezenas de ajustes, o corao bate mais depressa e mais forte para mandar mais sangue aos msculos, corao e diversas partes do crebro, locais onde os vasos sangneos se dilatam. H relaxamento da musculatura do tubo digestivo para reduzir a digesto e deslocar mais sangue para circular, assim como a 383

vasoconstrio perifrica com o mesmo fim. Esta ltima reao tem a funo protetora de evitar a perda de sangue em caso de luta. O interessante que essas reaes viscerais ocorrem antecipadamente execuo de um movimento (Timo-Iaria, 1985). Por exemplo, quando se decide levantar o brao ocorre vasodilatao nos msculos desse brao. De modo semelhante, a estimulao de circuitos neurais responsveis pela motricidade tambm evoca respostas viscerais tambm em animais descerebrados (Cravo, 1982). Mesmo reflexos simples, como o de flexo, so acompanhados por uma constelao de ajustes viscerais. Esses dados indicam que os circuitos motores e viscerais da organizao do comportamento esto em paralelo, ou seja, que tm ligaes entre si que promovem ativao dos dois componentes ao mesmo tempo. A funo do componente cognitivo do comportamento fcil de entender. Os peixes estudados pelo Prof. Gilson Volpato em seu laboratrio no campus de Botucatu da Universidade Estadual Paulista mostram uma modificao progressiva do comportamento que muito comum. Trazidos ao laboratrio, eles inicialmente comem pouco ou permanecem em jejum por um tempo. Em uma etapa seguinte, eles aprendem que as pessoas significam possibilidade de alimento (percebem os estmulos e seus significados) e nadam agitados de um lugar para outro. Ao final, eles aprendem que o alimento colocado no lado do aqurio mais prximo ao corredor de passagem das pessoas e se condicionam a irem esperar o alimento nesse local. Este exemplo mostra que o componente cognitivo organiza os comportamentos. A fome um dado cognitivo que entra na organizao do comportamento de ir em busca do alimento e comer. Detalhando melhor, a fome um sinal cognitivo que informa a reduo dos estoques de nutrientes energticos no organismo e aciona os comportamentos que culminam na elevao do nvel de reservas energticas. A emoo tambm tem as mesmas caractersticas. Jogar futebol pode ser uma atividade expressa por uma seqncia mnima de comportamentos quando praticada por obrigao, entretanto, se existe alegria em ir jogar futebol com os amigos um conjunto de outros comportamentos ocorre (encontrar os amigos, rir juntos, maior empenho e menos agressividade nas disputas da bola). Isso mostra que a participao do componente emocional na organizao do comportamento se faz evocando e direcionando cadeias especficas de comportamentos. Da mesma maneira, o medo de ser atacado no escuro ou cair em um buraco evita que as crianas saiam de suas casas e se aventurem pelas ruas no iluminadas mesmo que desejem encontrar seus amigos.

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O sistema nervoso central detecta as informaes do ambiente, analisa-as e determina os seus significados, podendo simplesmente descart-las, estoc-las ou programar um comportamento em resposta, p-lo em execuo, conferir e corrigir os movimentos em execuo e monitorar os efeitos conseqentes das respostas emitidas. Diversas etapas dessa seqncia de eventos so processos cognitivos e a sua impossibilidade de ocorrncia pode alterar drasticamente o comportamento e alterar a vida dos animais. A viso o canal sensorial predominante de coleta de informaes do ambiente no ser humano e sua perda (por problemas nos olhos ou dentro do sistema nervoso central) elimina a possibilidade de emisso de uma srie de comportamentos, reduz muito a eficcia de outros, alm de colocar a vida em risco, caso no tenha ajuda de outras pessoas com viso normal. Assim como na cegueira, todas as limitaes cognitivas, incluindo a qualidade e quantidade de informaes, levam a prejuzos no comportamento. Pode-se extrair desta anlise que o componente cognitivo, alm de organizar comportamentos especficos, confere eficcia, ou seja, contribui direta ou indiretamente para a sobrevivncia. Escolher um caminho pensando nos possveis obstculos dos demais sem dvida um comportamento eficaz organizado pelo processo cognitivo de pensar. O pensar, neste caso, conscientizar a viabilidade e/ou demora de passagem nos possveis caminhos. O Prof. Csar Timo-Iaria, da Faculdade de Medicina da Universidade de So Paulo, tem defendido essas idias em nosso meio h dcadas (Timo-Iaria 1977; 1985). Para ele, a conscincia a propriedade do sistema nervoso que tem a funo de detectar, analisar e atribuir significado aos estmulos.

Construindo uma definio

A seleo dos elementos da anlise das definies mais freqentemente citadas permite elaborar uma outra definio: as emoes so sinalizaes cognitivas que do eficcia aos comportamentos que procuram solucionar problemas impostos pelo meio ambiente. Seria essa definio adequada? A sua adequao pode ser avaliada pela coerncia e/ou poder heurstico que confere aos dados conhecidos.

A definio e os diferentes tipos de emoes

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O primeiro ponto desta tarefa analisar se a definio universal, isto , se ela adequada para todas as emoes. tarefa difcil sabermos quantas e quais so as emoes existentes. H mais de 30 anos o Prof. Arno Engelman do Instituto de Psicologia da Universidade de So Paulo se defrontou com esta questo. Ele levantou todas as palavras existentes na lngua portuguesa que denotavam relao com sentimentos, emoes ou estados afetivos e tentou agrup-las pela proximidade semntica. Todos conseguem perceber que apreenso, temor, ansiedade, medo, terror, pavor e pnico so experincias subjetivas da mesma classe e que variam segundo a intensidade. Um eixo de polarizao diferente seria o da alegria: estar disposto; animado; contente; feliz; alegre; eufrico. Os estudiosos, principalmente os bilogos, logo perceberam que o fator comum do eixo da ansiedade-medo-pnico o perigo. A propriedade de evocar e direcionar os comportamentos de fuga, esquiva ou luta tornou patente que as emoes desse eixo so sinais cognitivos que indicam perigo e do eficcia aos comportamentos de defesa. Essa deduo mostra adequao da definio proposta para o caso do medo. Serviria para o eixo da raiva? Esse eixo no permite gradao da intensidade emocional que vai da irritao para a raiva que usada como sinnimo de ira, clera e dio. Essa emoo ocorre nas situaes onde a execuo ou o prosseguimento do comportamento em curso impedido. Esse eixo emocional evoca intensificao dos comportamentos e, na falta de soluo, evoca comportamentos agressivos para a remoo do impedimento. V-se aqui que o comportamento agressivo pode ser gerado e direcionado pela raiva (agressividade ofensiva que pode ir de apenas um insulto ao homicdio com requintes de perversidade) e pelo medo (agressividade defensiva) com objetivos funcionais diferentes. A definio proposta parece se adequar a este eixo emocional. Contentamento-alegria-felicidade ocorre quando expectativas ou necessidades de um indivduo vo ser ou so satisfeitas. Um bom amigo desperta alegria porque traz a expectativa de passar novamente bons momentos juntos. Ser salvo de um incndio traz alegria. Receber presentes significa ter amigos ou que algo de bom foi recebido e traz alegria. As festas so atividades sociais para aumentar e prolongar a alegria (por exemplo, a partilha dos povos primitivos quando retornavam com caa) ou para realizao de expectativas (encontrar uma parceira, por exemplo) que daro alegria. Esses dados sugerem que sua funo a de indicar que uma sucesso de comportamentos est em um curso adequado ou que levou ao objetivo almejado e, portanto, devem ser mantida e repetida. Essa funo, entretanto, exercida pelo sistema 386

de prazer-averso. O sistema de prazer parece se sobrepor ao eixo da alegria, porm, no parece ser a mesma coisa. Como se ver mais adiante, esse sistema prazer-averso ocorre em animais onde a alegria parece no ocorrer. O contentamento-alegria evoca um padro especfico de comportamento (pulos, abanar o rabo e correr no co ou o sorriso na espcie humana) e a funo desse comportamento no evidente. possvel aventar-se e pesquisar a hiptese de que a alegria seja uma emoo de funo social exclusiva de vertebrados filogeneticamente mais recentes, sendo expresses equivalentes quelas mediadas pelo sistema de prazer nos demais animais. A falta de determinao da funo biolgica da alegria no invalida a definio de emoo que estamos avaliando. Dois pontos adicionais podem ser considerados neste tipo de emoo. Primeiro, a alegria excessiva caracteriza estado de euforia com agitao motora que lembra a induzida tambm por drogas, principalmente aquelas que agem liberando a dopamina nas terminaes nervosas centrais. O sistema cerebral de prazer envolve tambm este neurotransmissor central (Bressan & Crippa, 2005). Segundo, o excesso de expectativa pode gerar ansiedade pela possibilidade de no realizao, mesclar-se alegria ou predominar completamente. As manifestaes comportamentais do eixo do desnimo, tristeza, depresso, incluem a reduo da mobilidade corporal, adoo de postura especfica (tronco arqueado, cabea baixa, membros soltos etc.). Que funo teriam esses

comportamentos? A tristeza est associada perda ou impossibilidade de obteno de coisas desejadas. Pode-se pensar ento que a sua funo seria a de induzir mudana de comportamento ou situao. Essa hiptese no se sustenta, pois a imobilidade e apatia que se observam na tristeza no se coadunam com a emisso de novos comportamentos ou locomoo para a mudana de lugar e situao. Seria a tristeza uma emoo selecionada evolutivamente nos vertebrados sociais com a funo de despertar comportamentos de ajuda?

A definio de emoes e a necessidade de sua conceituao

A especificao de que as emoes so relativas aos comportamentos que solucionam os problemas impostos pelo meio ambiente fundamental para a sua diferenciao entre outros dois processos cognitivos que tambm tm a propriedade de evocar comportamentos e lhes conferir eficcia: as motivaes homeostticas (fome, sede, desejo sexual etc.) e as sensaes (dor, calor, frio etc.). 387

Vimos anteriormente que durante a evoluo do sistema nervoso foi mantida sua funo de organizar os comportamentos e o componente cognitivo, incluindo as emoes, participa da organizao desses comportamentos dando-lhes eficcia. A emisso de respostas comportamentais adequadas a cada situao, de tal maneira que os custos no sejam de maior monta que os benefcios, exige necessariamente informaes a respeito de cada situao particular. As informaes importantes para a organizao do comportamento podem provir de trs fontes principais: o meio ambiente, onde os estmulos podem ser extremamente numerosos e extremamente mutveis; a superfcie do corpo, que a interface de contato trmico e mecnico com o ambiente; e o interior do corpo. Para cada uma dessas fontes existe um sistema de deteco, conduo, anlise e elaborao do significado. A viso, audio e olfao so os sistemas de deteco de informaes distncia, enquanto a sensibilidade geral somtica (tato, presso, frio, calor e dor) informa eventos que ocorrem na superfcie de contato corporal com o ambiente; os receptores vestibulares, musculares, articulares, sseos e de dor detectam informaes da parte interna do corpo, importantes para a organizao da postura e dos movimentos. Receptores importantes e especializados detectam a temperatura, a taxa de glicose do sangue, a quantidade de gua, do volume de sangue etc. e constituem um verdadeiro sistema para monitorar as condies do meio interno e disparar correes. O grupo de eventos perceptuais gerado pelas informaes do ambiente interno obedece a ritmos, tais como a fome, a sede, o sono etc. As experincias cognitivas denominadas motivaes (homeostticas) se referem quelas que culminam em correo homeosttica. Elas, diferentemente das emoes e sensaes, no tm a propriedade de servir como estmulos incondicionados (reforos) para o processo de aprendizagem. Um animal aprende que um comportamento adequado ou inadequado quando punido com um estmulo doloroso ou amedrontador. As sensaes, tal como a dor, so experincias cognitivas inatas que sinalizam eventos da superfcie e do interior do corpo. As emoes se referem aos eventos cognitivos gerados por estmulos e situaes do meio ambiente. Os seus estmulos indutores so variveis, ao contrrio das sensaes que so induzidas por um estmulo particular ou um conjunto de estmulos fixos. Essa variabilidade de estmulos ou situaes indutoras das emoes parece ser extremamente adaptativa para a grande mutabilidade que ocorre na natureza. fcil entender isso. As fontes de perigo para um animal so inmeras. Apesar dessas diferenas, tem-se utilizado o termo motivao para todas as trs modalidades de manifestaes cognitivas

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devido suas capacidade de evocarem comportamentos seqenciados e no reflexos simples.

A definio e o problema da terminologia

Como vimos anteriormente, a falta de uma definio adequada do que so as emoes levou a confuses de terminologia. Os sentimentos seriam emoes menos intensas ou seriam coisas diversas? Os sentimentos, tais como a saudade e o orgulho, no mudam o curso do comportamento em ao como as emoes. Tampouco, no mostram alteraes viscerais ou comportamentais evidentes em sua grande maioria. da experincia da maioria das pessoas que no conseguimos acelerar a freqncia das batidas do corao lembrando-nos das situaes de medo pelas quais passamos. O que podemos sentir so receios. Os sentimentos poderiam ser os substitutos das emoes para a re-evocao de experincias emocionais anteriores da memria? Ou poderiam os sentimentos ser a prpria memria das emoes j experienciadas? Ao que tudo indica, os sentimentos possuem o mesmo papel funcional apontado na definio proposta para as emoes. O receio que uma situao nova evoca mostra que a associao dos sentimentos exclusivamente aos dados de memria errnea. O receio, alm de promover um aumento da ateno aos estmulos importantes da situao e colocar em prontido o organismo para o imprevisvel, leva a pessoa a reconsiderar a emisso ou no de prosseguir nessa situao, processo que altamente adaptativo. Ou seja, ele tem o papel sinalizador para que o comportamento no ocorra de maneira aleatria e ineficaz. O receio de passar novamente por uma situao perigosa orienta o comportamento para que se evite o encontro de sinais associados a esse contexto. Em ambos os exemplos verifica-se que o receio uma experincia cognitiva que d eficcia ao comportamento, aspecto fundamental que permite definir as emoes. Sendo emoo, ele se polariza no eixo da ansiedade-medo. De fato, o aumento do receio pode se transformar em ansiedade ou medo que ocorre com mudana visvel do comportamento em curso. A combinao de poucas emoes, denominadas primrias ou bsicas, em nmero e propores diferentes, dariam origem s emoes categorizadas como sentimentos. Assim, a saudade envolveria a evocao das alegrias tidas junto a uma pessoa ou lugar, mescladas com a tristeza de sua perda. Sem sombra de dvida, o conjunto de experincias agradveis que o saudoso sente decorre da aprendizagem das 389

pessoas e das coisas que lhe deram prazer e alegria anteriormente. A funo bvia seria a de induzir ou manter o desejo de um retorno junto a essa pessoa ou lugar e, dependendo da intensidade, orientar os comportamentos atuais para que possa realizar esse objetivo (por exemplo, trabalhar em dobro para juntar dinheiro e possibilitar o retorno). O sistema gustativo mostra que tal mescla possvel, pois com a estimulao dos quatro tipos de receptores em diferentes combinaes e propores pode-se perceber uma gama de outros sabores. O mesmo acontece com a percepo das diferentes cores a partir dos receptores retinianos para o vermelho (tambm sensvel ao amarelo), verde e azul. A ocorrncia de dois eventos cognitivos de categorias diferentes possvel. patente que em alguns casos, tal como o do receio, existe uma mescla de uma pequena quantidade de medo e um outro dado cognitivo que de natureza motivacional. este ltimo que, predominando sobre o receio, mantem em ao o comportamento que estava em curso. Essa predominncia explicaria porque uma pessoa choraria de saudades. quando o componente tristeza supera em intensidade a alegria ou o prazer rememorado. Os sentimentos seriam tambm emoes secundrias, visto envolverem claramente processos de aprendizagem Isso parece ser intuitivo, uma vez que elas requerem que as emoes bsicas ou primrias estejam j associadas s situaes ambientais especficas para que a combinao delas em uma proporo especfica desperte uma nova experincia cognitiva.

Os dados da ontognese e a definio proposta

A inexistncia de comunicao verbal nos bebs limita a pesquisa apenas aos componentes motor e visceral que so os parmetros acessveis tambm nos animais no-humanos. Sabemos atualmente que sons intensos nas gestantes aceleram a freqncia cardaca dos fetos. Muitas pessoas consideram por essa reao que os bebs ouvem. No se pode descartar, entretanto, a possibilidade da adrenalina materna promover essa manifestao no feto. A mesma considerao pode ser feita com a suposio de que as emoes maternas tambm emocionam os fetos. Ao contrrio de Watson, que concluiu haver trs emoes inatas (ou primrias) nos bebs recmnascidos, observaes mais rigorosas indicam que elas manifestam apenas agitao generalizada em resposta aos estmulos ou situaes que evocam emoes em crianas mais velhas. Somente aos trs meses que possvel a discriminao de comportamentos 390

que indicam satisfao e desagrado e que, progressivamente, de cada uma delas vo se diferenciando de outras mais especficas, at que aos seis meses so possveis de serem observados comportamentos indicadores de medo, raiva, desgosto, alegria e de afeio nos vnculos sociais. Este aumento do nmero de modalidades se verifica at a idade adulta e envolve sem dvida processos de aprendizagem como apontado anteriormente. O tpico da aprendizagem no estudo das emoes fundamental por estar implicado na formao da personalidade, no entendimento de diferentes distrbios de fundo emocional e em suas terapias. Como vimos, as emoes so evocadas pelo significado dos estmulos que so formados em grande parte por aprendizagem. Muitas tribos de ndios brasileiros criam os filhos sem proibies ou castigos e estes se tornam adultos confiantes. Um contato eventual violento com os brancos os faz medrosos. Da mesma maneira, crianas de um a trs anos no tm vergonha ou medo e exploram o mundo para aprender o significado das coisas. somente mais tarde, aps as experincias emocionais repetidas (ser agradada, por exemplo) ou traumticas (tal como o susto de se perder dos pais na multido) que se tornam extrovertidas ou retradas. bem documentado o fato de uma criana vtima de violncia domstica tornar-se um novo praticante desse tipo de crime no qual a ansiedade e o alcoolismo desempenham papel importante. evidente que os processos teraputicos podem se beneficiar com a determinao e recondicionamento dos significados dos estmulos e situaes.

Dados filogenticos Os comportamentos e atividades cognitivas, incluindo as emoes, no tm a propriedade de serem preservados como fsseis. Isso determina que os estudos filogenticos dessas manifestaes se baseiem primordialmente no estudo comparativo das espcies hoje existentes. Apesar desse fato, os dados existentes permitem deduzir alguns pontos importantes da evoluo das emoes. Ao que tudo indica, os primeiros organismos que no tinham a propriedade de liberar oxignio pela fotossntese e necessitavam obter energia s custas de outros organismos devem ter ensaiado uma srie de mutaes e selees ao longo de milhes de anos. Ao longo da histria evolutiva existem muito mais casos de mutaes mal sucedidas do que as espcies existentes atualmente. As espcies que sofreram mutaes que levaram capacidade de emitir respostas automticas especficas a cada tipo de estmulo foram selecionadas. Aqueles portadores de associaes vantajosas para defender ou proteger o organismo de estmulos prejudiciais, assim como reaes 391

favorveis manuteno trfica e reproduo quando associadas a certa classe de estmulos, foram mantidas ao longo da evoluo. Assim, os organismos desse estgio teriam um estmulo A nocivo evocando uma resposta de defesa a; um estmulo B (por exemplo luz) evocando uma resposta b (fuga) e outras associaes (Cc, Dd etc.). Esse mecanismo de organizao do comportamento representou uma revoluo em relao queles em que as necessidades, como a alimentao, crescimento e reproduo, eram dependentes de mecanismos passivos (difuso, osmose etc.) e dependentes do acaso (morte de outros organismos nas proximidades, temperatura ambiente, correntes de gua etc.). A vantagem adaptativa desse tipo de organizao comportamental parece ter levado multiplicao de outras espcies, com um nmero cada vez maior, emitindo respostas especficas a estmulos especficos. Este estgio da evoluo do comportamento poderia ser denominado de estgio de respostas incondicionadas ou estgio respondente, adotando-se respectivamente os termos criados por Pavlov e por Skinner. Esse tipo de organizao do comportamento foi preservado em espcies metazorias que surgiram mais tarde e adquiriram outros mecanismos de elaborao de respostas. O ramo evolutivo que se desenvolveu no sentido de tornar os animais progressivamente independentes em relao s condies imposta pelo meio ambiente adquiriu a capacidade de locomoo. Essa aquisio parece estar fortemente associada ou ter sido responsvel por outra etapa fundamental na evoluo dos mecanismos de organizao do comportamento. A locomoo acarretou o contato inevitvel com um nmero elevado de informaes devido mudana progressiva nos locais do meio ambiente. Considerando que muitos estmulos podem ser favorveis, enquanto outros so perigosos para a sobrevivncia, o desenvolvimento de outras capacidades foi importante. Um ramo da evoluo caminhou no sentido de manter uma forma radial de corpo (partes iguais em torno de muitos eixos radiais do corpo) e muitos outros evoluram para a forma bilateral (partes iguais em torno de um s eixo). A simetria radial se manteve em apenas alguns filos (cnidarias e equinodermas) de movimentao relativamente lenta. A predominncia da simetria bilateral em diferentes filos se deve s propriedades hidro e aerodinmicas que ela confere devido reduo de atrito. Esse tipo de simetria determina um sentido de locomoo e isso condiciona a existncia de uma parte anterior e posterior. Em funo dos primeiros contatos com os estmulos ocorrerem na parte anterior do corpo, a concentrao de sensores nessa rea foi vantajosa. A necessidade de transmisso das informaes desses sensores aumentou 392

significativamente o nmero de neurnios e de conexes para processamento e transmisso de informaes para outras reas do corpo com a funo de coordenar de modo coerente as diferentes partes do corpo para a emisso de comportamentos (Dethier & Stelar, 1973). Esse processo denominado encefalizao. O aumento na complexidade do sistema nervoso trouxe a possibilidade adicional de executar aes motoras sem a necessidade de estmulos ambientais especficos para evoc-las. Esse tipo de comportamento denominado de operante por Skinner e esse estgio pode ser denominado de estgio de aquisio dos comportamentos operantes ou simplesmente estgio dos operantes. A conciliao entre a mudana da configurao de estmulos ambientais e a necessidade de emisso de comportamentos direcionados a alguns estmulos deles (por exemplo, detectar um alimento esquerda e nadar em sua direo) foi conseguida evolutivamente pelo desenvolvimento da propriedade de formar representaes internas (cognies, mesmo que rudimentares e fugazes) do meio ambiente e organizar o comportamento em funo desses dados. Uma outra necessidade associada a esse desenvolvimento foi a determinao do significado das aes emitidas e dos estmulos detectados. Ou seja, no basta ao animal formar representaes internas dos inmeros estmulos ambientais e das aes corporais realizadas. Os estmulos ambientais com os quais o animal entra em contato e as aes emitidas podem ser favorveis, indiferentes ou desfavorveis para a sobrevivncia. Um animal pode entrar em contato com um novo tipo de alimento e ele pode ser nutritivo ou venenoso ou uma ao infantil como a de se colocar beira de precipcios so coisas freqentes. Excetuando-se os estmulos incondicionados aos quais respondem reflexamente, os animais no nascem com a informao de se os outros estmulos e aes so favorveis ou desfavorveis. Isso parece lgico em virtude do carter mutvel da natureza e da variabilidade de estmulos existentes na natureza. Alm do mais, um mecanismo de reconhecimento inato do valor de sobrevivncia de cada estmulo demandaria um nmero muito maior de neurnios e necessitaria multiplicar o tamanho do corpo. A soluo para esse problema foi, sem dvida, o desenvolvimento evolutivo de um sistema bsico de sinalizao interna que conferiu uma experincia cognitiva agradvel, que leva a emitir comportamentos para sua busca, e uma desagradvel, que leva os animais a evit-las ou se afastarem dos estmulos que a provocam. Esse sistema denominado pelos neobehavioristas sistema primrio de reforamento (porque reforam a emisso de respostas), que pode ser positivo (quando h busca) ou negativo (quando ocorre rejeio). Outros autores denominam esses dados cognitivos de afetos. Essa 393

proposio dos neobehavioristas se baseia na impossibilidade de se dizer que os animais tm as mesmas experincias que os humanos. bem provvel que no sejam iguais devido maior complexidade do sistema nervoso humano; entretanto, eles so equivalentes do ponto de vista funcional. Os animais com associaes de estmulos e respostas inatas, adquiridas no estgio respondente anterior, se beneficiaram com o acoplamento do sistema de sinalizao agradvel-desagradvel (prazer-aveso), pois os estmulos passaram a adquirir significados e orientar o comportamento. Assim, estmulos nocivos, como a dor, passaram a evocar experincias extremamente aversivas, enquanto sensaes como a de sabor doce passaram a evocar sinalizaes agradveis. Os animais que adquiriram a capacidade de coletar informaes a respeito do nvel das reservas alimentares (alimentos energticos e gua) tambm aumentaram a probabilidade de sobrevivncia por acoplarem esse sistema de sinalizao. Os animais com o acrscimo dos operantes foram beneficiados pela possibilidade de extenso de significado a uma gama muito maior de estmulos e aes feita pelo processo da aprendizagem associativa. Os estmulos e aes que ocorrem associados a uma relao estmulo-resposta inata positiva passam a ter sinalizao agradvel (reforo secundrio ou condicionado), o mesmo acontecendo com aquelas que so negativas. Este tpico me reporta s longas conversas com o Prof. Laurival De Lucca Jr., atualmentee professor de neurofisiologia da Faculdade de Odontologia do campus de Araraquara da UNESP, que no tempo em que estagiou em meu laboratrio passou tardes discutindo o sistema de prazer-averso dos mamferos. Lembro-me da analogia do sistema prazer-averso quela da brincadeira em que se esconde um objeto e pede-se criana para ach-lo com as informaes de frio quando est distante do objetivo e quente quando est prxima. Lembro-me, tambm de sua proposta em investigar se os camares de gua doce Machrobachium iheringi tm um sistema equivalente ao de prazer-averso dos mamferos. O nmero de estmulos e situaes com os quais os vertebrados tm contato ao longo de suas vidas foi aumentando medida que os novos filos foram surgindo. Esse aumento tornou insuficiente a sinalizao por um sistema binrio de agradveldesagradvel (ou positivo-negativo). O surgimento de um sistema adicional, o das emoes, foi o mecanismo evolutivo que permitiu uma sinalizao complementar mais especfica s situaes mais freqentes e importantes da vida cuja soluo conseguida por comportamentos especficos. A anlise das funes das emoes feita anteriormente 394

fundamenta essa afirmao. fcil entender que a ocorrncia de uma sinalizao adicional, o medo, justaposto sinalizao de aversivo, muito mais vantajosa do que apenas a variao na intensidade do aversivo. Considere um animal com fome que est em uma situao de perigo de predao. No tendo sinalizao do medo, ele sentiria apenas averso e poderia tentar comer o predador porque a fome tem conotao aversiva. Caso ele tivesse apenas o medo, no se preocuparia com isso uma vez que no seria nem aversivo ou prazeiroso e nenhum comportamento importante seria emitido. Uma ltima aquisio importante nesta linha de processos cognitivos para a organizao do comportamento a da atividade mental denominada pensamento, que varia desde uma imagem evocada por sinais simblicos (por exemplo, a palavra sada em um local pblico leva locomoo em uma determinada direo mesmo que a sada propriamente dita no esteja vista) at as elaboradas por processos racionais (comprar aes na bolsa de valores com a deduo racional de que o valor das aes de uma determina empresa ir aumentar futuramente). A ocorrncia de uma prevalncia dos comportamentos emocionais sobre os organizados pelo pensamento racional indica uma hieraquizao dos diferentes mecanismos de organizao do comportamento com predomnio daqueles mais primitivos. Ilustra bem este ponto a afirmao de algum que disse fugir de medo de um pedao de pau porque o confundiu com uma cobra muito mais vantajoso do que pegar uma cobra pensando ser um pedao de pau. O predomnio da organizao emocional mais bsica sobre a organizao racional do comportamento pode ser entendido como a utilizao de uma capacidade filogeneticamente mais antiga, preservada pela sua eficincia, uma vez que a mais recente no tem possibilidade de solucionar ou que precisa ser reforada. A possibilidade de se traar, ao menos em linhas gerais, uma viso filogentica das emoes como sendo sinalizaes que do eficcia aos comportamentos parece contribuir para a validade da definio que estamos discutindo.

Mecanismos fisiolgicos das emoes

Os vertebrados filogeneticamente mais antigos possuem crebros constitudos apenas pelo diencfalo e ncleos da base. o caso dos peixes, anfbios e rpteis cujos crebros constituem o grupo denominado de protoreptlicos. A pergunta que se pode fazer se os animais com esse tipo de crebro podem ter emoes sem o neocrtex responsvel pelos processos cognitivos e sem o sistema lmbico para elaborar o 395

comportamento emocional. Podemos constatar que os peixes, anfbios e rpteis fogem quando ameaados. O comportamento desses animais orientado pelo sistema bsico de reforamento (prazer-averso) e por um sistema primitivo de formao de mapas cognitivos, ambos localizados no tronco cerebral. A poro anterior do tronco cerebral, denominada mesencfalo, possui duas pores distintas. A parte dorsal denominada teto e a parte ventral de tegmento. Em peixes, anfbios e, em menor grau nos rpteis, as diferentes modalidades sensoriais convergem ao teto mesenceflico, que possibilita a formao de mapas cognitivos primitivos do ambiente e sinalizao prazer-averso. So clssicos os estudos mostrando que um sapo salta e captura um inseto colorido em vo. Se o inseto possuidor de mecanismos de defesa (por exemplo, tem substncias qumicas venenosas que so amargas), o animal aprende a no captur-lo uma segunda vez. Isso mostra que os possuidores de crebros protoreptilianos tm mecanismos de sinalizao e um mapa cognitivo que lhes permite reconhecer que insetos com aquelas cores no so alimentos. Segundo Romero (2000), o teto parece ser o verdadeiro corao do sistema nervoso, o centro controlador de toda atividade do corpo em peixes e anfbios. preciso ressaltar que o controle cognitivo foi progressivamente transferido para o crtex e, com isso, o teto deixou de ter importncia para a elaborao dos processos cognitivos nos crebros filogeneticamente mais recentes. As estruturas do sistema bsico de sinalizao prazer-averso com sua conexo ntima com o hipotlamo, que o grande sistema de sada para diferentes efetores viscerais e comportamentais, foram mantidas ao longo da evoluo. Assim, os comportamentos dos animais com crebros protoreptilianos parecem ser orientados apenas pelo sistema bsico de sinalizao prazer-averso. Algumas vias, como a da dor, ativam os circuitos de averso provavelmente por conexo inata, enquanto outras conexes se formam pelo processo da aprendizagem. A evoluo do crebro se deu no sentido de aumentar progressivamente as estruturas corticais (crtex quer dizer capa) nos hemisfrios cerebrais. A poro mais antiga do crtex tem papel no processamento das informaes olfativas. Em virtude desse tipo de informao estar envolvido em diferentes processos importantes da vida dos vertebrados mais antigos da filognese, como disputa por parceiros reprodutivos, competio por alimento etc., acredita-se que sobre o crtex olfativo (crtex piriforme) se desenvolveu uma srie de outras estruturas em ntima conexo com o tlamo e hipotlamo subjacente, levando a sinalizao (emoes) 396 e organizao de

comportamentos eficientes. Essas estruturas constituem o sistema lmbico. Crebros com essa aquisio, sem terem ainda o desenvolvimento neocortical, so denominados de paleomamferos. Inicialmente foi proposto que o sistema lmbico envolvia o crtex sensorial, tlamo, giro do cngulo, hipocampo e hipotlamo (circuito de Papez); entretanto, outras estruturas foram sendo progressivamente includas, como amgdala, septo, crtex prfrontal e rea cinzenta periaqueductal. O Prof. Frederico G. Graeff, do campus de Ribeiro Preto da USP, tem contribuies valiosas ao estudo do tema, das quais se destaca a determinao do sistema cerebral aversivo envolvendo a amgdala dos lobos temporais, o hipotlamo e a substncia cinzenta periaqueductal (Graeff 1990) e a atribuio de tipos particulares de emoes dos comportamentos de defesa a estruturas distintas (Graeff 1990, 1994). O Prof. Marcus Lyra Brando, da mesma Universidade, e seus colaboradores tm coletado evidncias de que o colculo inferior tambm participa desse sistema cerebral aversivo (Brando, 2004). A parte filogeneticamente mais recente do sistema nervoso , sem dvida, a estrutura responsvel pela atividade cognitiva, tal como ns a experienciamos. As caractersticas de nossa cognio so determinadas marcadamente pelo tamanho das reas de associao representadas principalmente pelo crtex pr-frontal que, no homem, atinge 29% de todo o neocrtex, enquanto nas espcies mais primitivas de macacos representa apenas 8%. O crtex de associao tem esse nome porque associa informaes das outras reas de integrao sensorial (crtex primrio e secundrio das diferentes modalidades sensoriais e rea de associao geral) e reas de comando da atividade motora. Os crebros com presena de neocrtex desenvolvido so denominados de neomamferos e seus portadores constituem o grupo de animais que tm a propriedade de organizar o comportamento por mecanismos cognitivos mais elaborados (pensamentos, previses, dedues etc.). As Professoras Anette Hoffmann e Sonia Maria Brazil Romero, ambas do campus da USP em Ribeiro Preto, se destacam em nosso meio pelas suas investigaes e divulgao dos estudos comparativos do sistema nervoso. Em suas publicaes e aulas possvel constatar que o desenvolvimento progressivo de novas estruturas enceflicas no ocorreu independentemente das estruturas filogeneticamente mais antigas e isso resultou em um controle cada vez mais complexo do comportamento. Esse princpio encontra fundamento quando se observa que possvel efetuar neurocirurgias que acabam (ao menos temporariamente) com o carter aversivo da dor renitente sem afetar a percepo de sua existncia. A validade desse princpio, ento, permite explicar 397

porque a amgdala se associa intimamente substncia cinzenta e ao hipotlamo na intermediao das emoes envolvidas nos comportamentos de defesa, ou porque o sistema de prazer envolve circuitos extensos lmbico-mesenceflicos. Esse princpio permite entender tambm porque sensaes (como a dolorosa ou o sabor doce), as emoes (medo ou alegria) e as motivaes homeostticas (sede, fome etc.) tm um carter afetivo agradvel-desagradvel que impulsiona os organismos a emitirem comportamentos que culminam em objetivos. Os dados anatomo-fisiolgicos das emoes so coerentes com a possvel histria filogentica dos sinalizadores cognitivos que do eficcia ao comportamento. A convergncia aos mesmos aspectos da definio nas abordagens feitas de diferentes perspectivas indica que se completou o conjunto de argumentos a respeito da validade da definio discutida.

Eplogo Os invertebrados pertencem a diversos filos que seguiram diferentes padres de organizao do sistema nervoso ao longo da evoluo. A falta de uma homologia entre os diferentes tipos de organizao no permite uma deduo linear na evoluo das emoes nesse grupo de animais. As observaes do Profs. Walter Cunha e Csar Ades com as formigas e aranhas indicam que alguns invertebrados tm, ao menos, mapas cognitivos. As abelhas lanam uma substncia odorosa (feromnios) quando algum lhes tenta roubar o mel. Essa substncia evoca o comportamento de ataque em outras abelhas de maneira automtica, pois o feromnio o estmulo-sinal de perigo. Tentar saber se o feromnio evoca algum sinal cognitivo equivalente ao medo ou pnico nos faz voltar, caro leitor, ao ponto inicial de se as formigas sentem medo quando percebem o odor de uma companheira que foi esmagada e, com isso, fogem. O Prof. Isaas Pessotti, atualmente na Universidade de Braslia, demonstrou que as abelhas melferas tm a capacidade de aprender por condicionamento operante. Isso sugere fortemente a existncia de um sistema bsico de sinalizao cognitiva. Isso porque estmulos indiferentes (sem conotao positiva ou negativa) associados a uma ao do animal no alteram a freqncia de emisso dessa ao, ou seja, no possibilitam a sua aprendizagem. Assim, ao que tudo indica, a possibilidade de aprendizagem por

condicionamento pode ser proposta como critrio para a existncia de processos 398

cognitivos de sinalizao. Isso leva a considerar que o condicionamento pavloviano, embora tenha uma estrutura diversa, necessita tambm de uma sinalizao positiva (agradvel) ou negativa (desagradvel). A apresentao de um estmulo neutro antes de outro no possibilita fixar uma resposta particular e a repetio da relao temporal dos estmulos , quando muito, percebida como uma relao natural e eliminada do campo perceptual pelos mecanismos de ateno. As formigas aprendem por condicionamento? Responder a essa pergunta um novo convite para se tentar responder se elas tm emoes e esse o caminho da construo do conhecimento cientfico. Vale a pena trilh-lo!

REFERNCIAS

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Captulo 14

O QUE, QUANDO, ONDE E COM QUEM: DECISES ECONMICAS NO COMPORTAMENTO ALIMENTAR

Arrilton Arajo
arrilton@gmail.com

Fvia de Arajo Lopes

fivialopes@gmail.com

Departamento de Fisiologia, Centro de Biocincias Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Natal, Brasil

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Buscar e obter uma fonte de recursos nutricionais constitui um dos princpios bsicos para a sobrevivncia de qualquer indivduo, independente da espcie e do ambiente em que viva. Neste captulo abordaremos a busca e obteno de recursos nutricionais efetuados por indivduos, solitrios ou sociais, ao longo de suas vidas. As estratgias de busca e obteno de alimentos estratgias de forrageamento sero abordadas sob a ptica dos modelos de otimizao 41, que tem como base as noes de benefcios42 e custos43 associados execuo dos comportamentos envolvidos. Sero abordados fatores individuais e/ou sociais que interferem nas tomadas de deciso associadas s estratgias de forrageamento, como neofobia alimentar e suas relaes com o modo de organizao social e reprodutivo da espcie. Os recursos alimentares so fatores ambientais crticos para a sobrevivncia dos indivduos. Uma dieta composta de todos os nutrientes essenciais em quantidades adequadas de recursos se faz necessria para manter o funcionamento adequado de um organismo. A identificao dos recursos alimentares selecionados por indivduos de uma determinada espcie permite caracterizar os hbitos e requerimentos energticos desses animais. Muitas vezes essa caracterizao se d de modo indireto atravs do registro comportamental em condies naturais, onde na maioria das vezes impossvel determinar com preciso as reais necessidades nutricionais em funo da idade e sexo do indivduo estudado. Assumimos ento, que as espcies podem selecionar recursos que melhor satisfaam as necessidades bsicas nutricionais para a sua sobrevivncia, e a partir da descrever sua dieta e os modos de obteno da mesma; tambm que recursos de alta qualidade sejam preferidos e consumidos mais que recursos de baixa qualidade. Alm disso, os recursos quase sempre no esto distribudos de modo uniforme, mas em parcelas que variam no tempo e no espao. possvel que um recurso seja utilizado de forma desproporcional em relao sua disponibilidade, significando uma importncia crucial na vida dos consumidores. Modelos de Forrageamento timo Todas essas questes levantadas acima comearam a ser estudadas com base em modelos tericos e matemticos a partir do final dos anos 60 e cada vez mais tem sido uma importante ferramenta no estudo do comportamento alimentar. MacArthur & Pianka (1966) foram os primeiros a lanar um modelo de seleo de presas baseado no princpio de otimizao (optimal foraging theory). Em 1978, J. R. Krebs & N. B. Davies publicaram o livro Behavioural Ecology. An evolutionary approach no qual apresentaram as bases para uma abordagem do estudo do comportamento integrando noes de economia e modelizao matemtica, criando assim uma rea do estudo do comportamento chamada ecologia comportamental. Os modelos de otimizao tm como componentes bsicos a existncia de decises, de valor (currency) e de limitaes ou restries no que se refere aquisio de itens alimentares. Em 1986, Stephens & Krebs lanaram o livro Foraging theory que explicita a lgica formal e os elementos dos modelos de forrageamento timo.

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Neologismo para o termo em ingls optimization, que a busca de melhor benefcio possvel numa dada situao em que o animal se encontra. 42 Efeito positivo de uma caracterstica ou comportamento executado que aumente a possibilidade de sobrevivncia e/ou reproduo do(s) indivduo(s) envolvido(s). Exemplo: a obteno de energia atravs da ingesto de alimentos. 43 Efeito negativo de uma caracterstica ou comportamento executado que ir reduzir a sobrevivncia e/ou a reproduo de um indivduo. Exemplo: a energia e tempo gastos na procura de alimento.

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Teoria do forrageamento timo A anlise dos comportamentos por meio de modelos implica em estratgias que pressupe tomada de deciso. Para o estudo de decises realizadas por animais, entendemos que no h escolha consciente como discutimos comumente com relao a humanos. No entanto, animais confrontados com diferentes opes devero adotar uma delas, a partir da utilizao de seus mecanismos sensoriais e cognitivos que permitam a escolha da opo que resulte em maior aptido. Nos modelos de forrageamento timo, as decises so basicamente aplicadas a dois tipos de problemas: que presas consumir e quando deixar a parcela44 que contm o alimento. No primeiro caso, o indivduo que encontra uma fonte de alimentos dever decidir se consome ou no o alimento. Se for uma presa mvel, o predador dever decidir se a persegue e durante quanto tempo, e quando ele dever abandonar a perseguio se no capturar a presa. No segundo caso, o indivduo dever decidir se permanece numa rea aps um determinado tempo ou se muda para outras parcelas de presas (Stephens & Krebs 1986). Em todos esses casos a deciso tima depende do rendimento de cada uma das alternativas, ou seja, da assuno de valor das opes. O segundo componente dos modelos de otimizao a assuno de que a existncia de valores diferentes entre as opes o critrio usado para comparar as possveis decises tomadas pelo indivduo. Supomos que to logo o indivduo seja confrontado com uma escolha, ele opte por aquela que ir maximizar a aptido ou minimizar os custos. Esse valor uma representao quantitativa e hipottica da aptido que corresponde a uma deciso. De acordo com o modelo, haveria uma caracterstica Z ao invs de outras se ela atende ao critrio do valor em si, p.e. nmero de presas ingeridas, e a um princpio de escolha p.e., maximizao45. O terceiro componente o pressuposto de restries, que so todos os fatores que limitam e definem a relao entre o valor do recurso e a deciso. As restries no podem ser modificadas pelos animais, e podem advir de parmetros matemticos todas as formigas so iguais que podem aparecer em modelos de otimizao simplificados; de parmetros fsicos um rato no pode estar em dois lugares ao mesmo tempo; e de parmetros biolgicos formigas no conseguem distinguir uma semente que pese 0,01g de outra que pese 0,02g ou um peixe no consegue permanecer 5 min fora da gua. A existncia de restries podem no ter importncia real para o modelo em desenvolvimento. Outras restries so encontradas em modelos de forrageamento como: procurar e manipular a presa so atividades incompatveis; encontro de presas sequencial e no simultneo, energia e tempo de manipulao das presas so fixos e caractersticos de cada presa; forrageadores reconhecem a presa instantaneamente e tm informao completa sobre a mesma, incluindo o seu valor. Com base nesse modelo, supomos que h uma ligao direta entre a aquisio de energia e a aptido biolgica e que fatores ecolgicos tm papel importante na taxa de aquisio de energia de um animal que realiza seleo de alimento. Nesta seleo, fatores como contedo energtico do alimento, tempo e energia gastos na busca, captura e consumo tm forte influncia na economia do indivduo (Stephens & Krebs 1986). Isso resulta num parmetro a ser levado em conta no modelo que a rentabilidade do alimento, isto , a relao entre o aporte energtico e o tempo de captura, manipulao e
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Parte do ambiente onde est distribudo um determinado recurso de modo espacialmente agrupado. Na literatura em ingls usado o termo patch. 45 Obter a maior quantidade de benefcios com a menor quantidade de custos. A maximizao perfeita benefcio total e custo zero.

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consumo do alimento. Esse parmetro de rentabilidade tem uma limitao automtica ligada diretamente a ela - mesmo diante de outra presa, o predador por estar manipulando uma presa no poder, teoricamente, detectar, buscar, capturar e manipular outra presa. Outro parmetro a ser considerado a taxa de encontro do alimento, que expressa em nmero de presas consumidas/unidade de tempo. Dessa forma, como descrito acima, o modelo impe a limitao de que um indivduo encontre suas presas de modo sequencial e nunca simultneo. Em funo dos parmetros de rentabilidade de um alimento e de sua taxa de encontro, o modelo apresenta algumas predies, tais como: a incluso de um novo alimento na dieta no dependente da disponibilidade, mas da rentabilidade dos alimentos que j fazem parte da dieta; o aumento absoluto de disponibilidade do alimento pode incluir a reduo da variabilidade de dieta visto que as presas timas esto mais numerosas; um alimento no pode ser parcialmente preferido, ou ele faz parte da dieta ou excludo. Quando recursos so utilizados de modo desproporcional sua disponibilidade, torna-se fcil demonstrar que ele est sendo selecionado (Johnson 1980). Essa seleo de um recurso alimentar ocorre em funo das necessidades de um animal para adquirir energia e elementos estruturais suficientes para o crescimento e/ou manuteno do bom funcionamento de seu corpo, combater parasitas e doenas em geral (Louw & Mitchell 1996), respeitando, claro, a relao entre os benefcios que o alimento pode oferecer e os custos de aquisio do mesmo. A seleo de presas pode estar, portanto, ligada a fatores como disponibilidade, estratgias de escape/defesa, tempo de manipulao, tamanho e reconhecimento da presa. Em seu estudo clssico sobre a seleo de presas e estratgias de forrageamento em papa-moscas cinzentos (Muscicapa striata), Davies (1977) descreve a dieta dessa espcie composta essencialmente por dpteros, alm de outros insetos como colepteros, afdeos, vespas (Ichneumonoidea) e larvas. Duas so as suas estratgias de forrageamento: o sentar e esperar prximo ao solo e voos na copa das rvores. A frequncia de uso do sentar-esperar est diretamente ligada abundncia de presas grandes, mas no alterada se h abundncia de presas pequenas. Papa-moscas adultos consomem mais dpteros grandes quanto maior a disponibilidade dessas presas. Isso consistente com a ideia de que h preferncia por presas grandes e que somente quando a abundncia das presas preferidas reduzida, h o consumo de pequenas presas dpteros e pulges caracterizando uma tomada de deciso. Davies (1977) mostra ainda que dpteros grandes mediam at 8 mm e os pequenos 3 mm. Baseado em Bryant (1973), Davies estimou que grandes presas valessem 30 calorias e pequenas presas 3 calorias. Assim, com o aumento de abundncia de presas grandes, os papa-moscas adultos adotariam a estratgia de sentaresperar que seria mais vantajosa por ela permitir incorporar presas mais rentveis energeticamente. O fato de presas grandes estarem disponveis no ambiente, no significa que elas sero as mais consumidas pelo predador. No mesmo artigo Davies (1977) relata que existem seis tipos de presas grandes que esto disponveis em propores diferentes no ambiente, contudo o consumo dessas presas no diretamente proporcional a sua disponibilidade. Dpteros da famlia Mucidae so as presas mais comumente encontradas no ambiente (61,5%), so muito rpidos em seu vo e, portanto uma presa de captura difcil, representando apenas 22,7% da dieta. J os dpteros da famlia Scatophagidae correspondem a 10,8% das presas grandes disponveis e 43,8% da dieta. A razo apontada pelo autor que estas so presas fceis de serem capturadas. Ao mesmo tempo abelhas do gnero Bombus esto disponveis em proporo semelhante

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aos Scatophagidae (10,1%) e praticamente no so consumidas em funo do perigo representado pelo ferro e do tempo de manipulao requerido antes do consumo. Assim, papa-moscas adultos podem rejeitar presas pequenas que no compensam em termos de ganhos energticos o esforo de captura, enquanto presas muito grandes podem ser rejeitadas por gerar tempo de manipulao desproporcionalmente elevado e riscos. O maarico de ps vermelhos (Tringa totanus) apresenta preferncia por determinados tipos de presas, os poliquetas Nereis diversicolor e Nephytes hombergi e o crustceo Corophium, de modo semelhante ao descrito por Davies (Goss-Custad 1977a, 1977b). Os dois poliquetas so escolhidos de modo semelhante e aporta mais energia que o crustceo. No entanto Goss-Custard observa que, apesar de menos rentvel energeticamente o crustceo continua sendo ingerido, a escolha ocorrendo em funo de outra razo que poderia ser a presena de algum componente imprescindvel. Esse tipo de escolha parece tambm acontecer com o sagui do nordeste brasileiro, Callithrix jacchus (Callitrichidae), considerado generalista em sua dieta, consumindo presas animais, frutos, nctar e exsudados (Ferrari & Lopes Ferrari 1989; Mittermeier et al. 1988; Rylands 1996; Sussman & Kinzey 1984). Frutos apesar de apresentarem disponibilidade sazonal, fornecem um retorno energtico mais rpido quando comparado obteno dos exsudados. Os carboidratos provenientes dos frutos so digeridos mais facilmente do que aqueles dos exsudados, visto que nesses ltimos h a presena de taninos que aumentam o tempo de digesto/absoro (Garber 1994, Melo et al. 1997). Os exsudados se tornam o principal alimento nos perodos de carncia de frutos (Castro et al. 2000; Castro & Arajo 2007; Rylands & Farias 1993), mas continuam a ser consumidos mesmo com abundncia dos frutos em funo da presena de clcio e magnsio na sua composio (Garber 1994; Melo et al. 1997), itens importantes no perodo de reproduo, em particular durante a lactao embora contenha pouca protena (Garber 1994; Mittermeier et al. 1988). Assim, tanto os maaricos de ps-vermelhos como os saguis esto de fato realizando escolhas em relao a suas dietas. Podemos imaginar que os indivduos esto deixando de maximizar a escolha do item alimentar reduzindo, do ponto de vista energtico, o seu provvel benefcio. Por outro lado estar maximizando a obteno de recursos que atendam a necessidades especficas de componentes da dieta. O que se espera na realidade que os indivduos combinem energia e nutrientes indispensveis gerando uma curva de benefcios mximos para todos os itens. Esse balano obviamente ocorre em funo da disponibilidade de alimentos no ambiente. Considerando que na teoria do forrageamento timo o predador seleciona a presa para maximizar o seu ganho, possvel inferir que o predador que tenha a capacidade de estimar corretamente a rentabilidade da presa em termos de benefcios e custos certamente aumentar a sua aptido. O ajuste em relao disponibilidade do alimento pode ser observada em diversas espcies. Os alimentos provm, em ltima instncia protenas, carboidratos, lipdeos, fibras e vitaminas, alm de diversos sais minerais que mantm ativos os processos biolgicos (Dunbar 1988; Louw & Mitchell 1996). Apesar de todas as espcies utilizarem esses elementos da dieta, elas diferem enormemente nas propores de ingesto e necessidades dos mesmos. Pequenos animais tm taxa metablica elevada necessitando ingerir alimentos em intervalos mais curtos, correndo riscos de sofrerem com restries se no obtiver novos pacotes de energia. Pequenos pssaros como o chapim-real (Parus major, Paridae), espcie europia e asitica, para manter o peso corporal e as atividades comportamentais tem que se alimentar a intervalos de tempo

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curtos. Como durante a noite isto se torna impossvel essa espcie usa a estratgia de reduzir a temperatura corporal e consequentemente o consumo de energia (Bednekoff et al. 1994). O mesmo parece ocorrer com C. jacchus. Hetherington (1978) relata que a temperatura corporal reduzida em at 5C durante a noite, como consequncia da reduo no metabolismo. Essa queda no metabolismo tambm relatada para Saguinus oedipus (sauim de cabea branca) e S. fuscicollis (sauim de cara suja) (Hampton Jr., 1973) e para Leontopithecus rosalia (mico-leo-dourado) (Thompson et al. 1994), todas espcies da mesma famlia de primatas (Callitrichidae). Outros animais so capazes de estocar energia e podem passar longos perodos sem ingerir alimentos como camelos, dromedrios e ursos. Essas espcies ingerem a maior quantidade de alimento possvel de modo a gerar reservas sob a forma de gordura corporal. No caso de camelos e dromedrios a reserva utilizada nos deslocamentos em reas desrticas onde a disponibilidade alimentar reduzida. J ursos utilizaro os estoques de gordura corporal durante o inverno visto que o alimento estar ausente ou reduzido em funo das condies climticas (Turquier 1994). O animal obrigado a procurar alimento, suportando diferentes presses ambientais, atendendo suas limitaes fisiolgicas (Dunbar 1988), e suas adaptaes morfolgicas e comportamentais (Ferrari 1996; Rylands 1996). Outro fator a ser levado em conta de acordo com a teoria do forrageamento timo a tomada de deciso no somente em funo dos benefcios do alimento, mas tambm dos riscos associados deciso de forrageamento. A estrutura do ambiente, em termos de maior ou menor proteo, pode influenciar na deciso tomada pelo predador alm da disponibilidade de alimento. A caracterstica do ambiente pode servir como informao indireta dos riscos de predao tais como locais para esconderijo e reas de escape. Arcis & Desor (2003) testaram a disponibilidade de alimento e a estrutura fsica do ambiente como fatores passveis de modificar o comportamento de forrageamento em ratos adultos em laboratrio. Esses autores, num primeiro experimento, ofereceram aos ratos duas reas de forrageamento que diferiam apenas na proteo representada pela densidade de colunas (blocos plsticos preenchidos com cimento) na proporo 1:1/3 entre os lados de uma arena. No segundo experimento, o ambiente era constante (mesma densidade de colunas), com densidades diferentes de alimentos proporo de itens alimentares 1:3 entre os lados da arena. E no terceiro experimento esses dois fatores eram cruzados. No primeiro experimento os ratos gastaram a maior parte do tempo no lado da arena com maior proteo (densidade de colunas) e consumiram mais alimento nesse lado. O mesmo aconteceu com relao densidade de alimentos, a maior parte do tempo eles permaneceram no lado da arena onde havia mais alimento, embora o consumo tenha sido igual. Alm disso, escolheram a arena com maior proteo e com consumo semelhante entre as disponibilidades de alimento. Esses resultados mostram claramente que os indivduos levam em conta vrios fatores ambientais como disponibilidade de alimento e proteo contra predadores no momento de tomada de deciso, parecendo a proteo contra predadores o primeiro fator a ser levado em conta, pelo menos em animais sem privao alimentar. A tomada de deciso pode depender do estado interno do indivduo, mostrando que a suposta ligao linear entre a taxa de aquisio de energia e a aptido no explica todas as situaes encontradas na natureza. Real & Caraco (1986) propem, ento, a teoria do forrageamento sensvel ao risco, onde a varincia pode afetar a aptido do indivduo, em funo da relao entre a taxa de aquisio requerida e a taxa corrente disponvel. Imaginemos um animal que tem que ingerir 10 presas/dia sob o risco de morrer caso no obtenha essa ingesto. Ele tem de escolher entre dois ambientes onde

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so encontras suas presas: em Z a probabilidade de encontrar o alimento constante, de 5 presas/dia; em X ele poder encontrar 10 presas/dia ou nenhuma. Se ele escolhe o primeiro ambiente certamente morrer, pois a taxa de aquisio de energia atende apenas a metade de suas necessidades. Se escolher o segundo ambiente ele correr o risco de nada obter ou de obter a taxa necessria. Em resumo, o animal ter a escolha entre certeza de morte ou o risco de morrer. A expectativa que o animal escolha o ambiente X adotando a estratgia pr-risco. Porm se outra espcie de predador tambm ocupa esse ambiente e tem uma necessidade mnima de 4 presas/dia, o animal escolher o ambiente Z que oferece a estabilidade, sendo aversiva ao risco.
Teoria de ponto central

Outro modelo de otimizao aplicado ao forrageamento o modelo de ponto central. O modelo considera que o indivduo busca/captura o alimento em uma parcela e deve transportar esse alimento a um determinado lugar fixo, como por exemplo, o ninho de uma ave, uma colnia de formigas ou mesmo um local de estocagem de alimento, no caso de um esquilo (Orians & Pearson 1979; Schoener 1979). Um dos pressupostos desse modelo que o nmero de presas coletadas pelo predador diretamente proporcional ao tempo de permanncia na parcela e distncia entre a parcela e o ponto central (um ninho, p.e.). Isso seria explicado pelo custo de permanncia e/ou transporte e aumenta na forma de gasto de energia/tempo diminuindo o ganho lquido de energia (Charnov 1976). Utilizando as ideias da teoria do forrageamento de ponto central, Martin & Vinson (2008) estudaram a influncia da distncia no forrageamento de formigas lavaps (Solenopsis invicta). Eles dispuseram fontes de alimento (soluo de sucrose) em 3 locais diferentes 8, 16 e 32 m distantes do ninho e mediram a carga transportada pelas operrias. Os autores constataram que as operrias carregavam maior quantidade de alimento na distncia de 32m, enquanto nos demais no foram diferentes. Alm disso, s havia passagem de alimento de uma operria a outra no meio da trilha entre as operrias que iam para a fonte mais distante, e por isso cada indivduo chegava fonte dos 32 m j portando uma carga de alimento. No entanto fatores como tamanho da operria e a umidade do ambiente pareceram influenciar esse transporte visto que operrias que se deslocavam fonte mais distante eram menores e voltavam desidratadas. Assim o balano hdrico corporal uma limitao ao modelo de forrageamento de ponto central em animais sensveis a variaes de umidade do ambiente, resultando em perda maior para a colnia que a energia ganha.
Teorema do valor marginal

Podemos observar na natureza que em grande parte do tempo os recursos esto dispostos de modo descontnuo no ambiente, onde parcelas contm altas concentraes do recurso e o espao entre elas inexiste ou bastante reduzido. Do mesmo modo, algumas parcelas so mais ricas que outras em termos de quantidade e/ou qualidade de recursos. Um indivduo que forrageia numa determinada parcela levar diminuio da concentrao de recursos, chegando o momento em que ele dever deixar essa parcela e buscar outra. A tomada de deciso ser de continuar nessa parcela ou deix-la e buscar outra com quantidades adequadas de recursos. Imaginemos um pombo que busca alimento numa praa pblica e encontra uma rea A de 2 m2 com 100 gros de milho jogados por uma senhora. Quanto mais tempo ele permanece nessa rea mais ele consegue ingerir gros e ao mesmo tempo diminui a probabilidade de encontrar novos gros nessa mesma rea, pois a medida que ele acumula milhos no papo diminui a densidade de gros sobre a calada da praa. Num determinado momento ele dever decidir se continua nessa rea A ou se a abandona e 407

busca uma nova rea. Assim, no modelo terico a taxa de encontro dos gros pelo pombo ser uma funo exponencial e decrescente da densidade de presas. No modelo terico, h ainda a suposio de que o pombo conhece todas as parcelas com gros na praa bem como a quantidade de recursos em cada uma delas. O tempo passado entre as parcelas funo da distncia entre as parcelas e a velocidade ser fixa. O gasto energtico da viagem entre as parcelas ser compensado pelos recursos da parcela seguinte. Na realidade nosso pombo s ter informaes sobre a qualidade das parcelas dispostas na praa se ele monitora regularmente ou faz uso de dicas de outros pombos que podem vocalizar ou voar em direo a determinados locais. Em funo do estado nutricional, da presena de competidores e de predadores esse pombo pode permanecer mais ou menos tempo numa parcela mesmo que os recursos estejam reduzidos, bem como viajar com maior ou menor velocidade entre as parcelas. Esses fatores so considerados como custos adicionais a serem levados em conta no momento de aplicao do modelo. Dessa forma o modelo tem sido modificado para incluir essas variveis que no foram previstas no modelo simplificado proposto inicialmente. Devemos ter em mente que o delineamento de modelos em algumas situaes pode no incluir todas as variveis que influenciam a deciso nos indivduos. No entanto, tal fato no os invalida como proposio de compreenso das decises tomadas pelos animais. Por outro lado, precisamos estar atentos e explorar alguns elementos no previstos pelos modelos. Um desses elementos ser discutido na seo seguinte. Neofobia alimentar Apesar de no estar previsto na teoria do forrageamento timo, o reconhecimento de um item disponvel no ambiente como alimento por parte do animal, pode ser um fator importante em suas tomadas de deciso. A teoria prev o reconhecimento de presas (ou seja, parte do princpio que o animal j identifica o item como alimento), mas no discute propriamente a neofobia alimentar. Considerando que o ambiente passa por constantes mudanas, um animal apresentar a capacidade de inovar e de aceitar alimentos novos, e dessa forma diversificar sua dieta, pode desempenhar um papel essencial para sua sobrevivncia, uma vez que a flexibilidade comportamental permite aos animais lidarem com as mudanas ambientais (Day et al. 2003). Para algumas espcies de animais, sobretudo onvoros, a flexibilidade no que se refere ao uso de recursos alimentares, pode ser essencial uma vez que a incluso de novos itens em sua dieta parte importante de sua estratgia alimentar. Por outro lado, os animais devem apresentar tambm certa cautela quanto ingesto de alimentos novos, devendo ser capazes de evitar o consumo de alimentos txicos (Galef Jr. 1996; Laska & Metzker 1998). Tal dilema do onvoro, assim denominado por Rozin em 1996, que retrata a ambivalncia das espcies onvoras em relao aos alimentos novos, remete a um questionamento: Como equilibrar a possibilidade de ampliao da dieta e o risco de envenenamento? Visalberghi (1994) prope que a neofobia alimentar (evitao dirigida a alimentos novos) uma forma efetiva de reduzir os riscos de ingesto de alimentos venenosos. Essa evitao pode caracterizar-se no somente pela ausncia de consumo do item alimentar em questo, mas tambm pela ingesto de apenas pequenas quantidades de alimento (Visalberghi & Fragaszy 1995; Voelk et al. 2006) e uma resposta que tem sido descrita em ratos (Galef Jr. 1993; 1996), macacos prego (Fragaszy et al. 1997; Visalberghi 1994; Visalberghi & Fragaszy 1995), saguis (Yamamoto & Lopes, 2004) e mesmo em seres humanos (Birch 1999; Pliner et al.

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1995; Raudenbush & Frank 1999). A reao pode ser intensa de modo que o animal, mesmo privado de alimento, se recusa a ingerir um item alimentar no familiar, como observado em macacos rhesus (Johnson 2000). O animal deve buscar equilibrar, ento, a eficincia de forrageio e a evitao de intoxicao, otimizando a busca pelo alimento. Para isso, ele precisa ter condies de detectar, discriminar e aprender sobre os sinais que indicam o que poderia representar um alimento em potencial (Laska et al. 2006). Esse reconhecimento do alimento pode ocorrer a partir de experincias do prprio animal na interao com o item alimentar, nas quais ele faz uso do tato, do olfato e mesmo da sensao fornecida pela textura do alimento para tomar a deciso de consumi-lo ou no (Dominy et al. 2001; Johnson 2007). A composio do alimento tambm pode reduzir a resposta neofbica. Testes realizados por Visalberghi (2003) utilizando macacos prego (Cebus apella) demonstraram que ao receberem a oportunidade de escolha entre sete alimentos desconhecidos, a preferncia foi positivamente correlacionada aos alimentos contendo maiores quantidades tanto de glicose quanto de frutose, o que pode remeter a experincias anteriores do prprio animal com outros alimentos j conhecidos, inclusive no que diz respeito s consequncias ps-ingestacionais. Estudos adicionais tm mostrado ainda que a experincia de indivduos do grupo com um determinado tipo de alimento exerce influncia sobre as preferncias alimentares, bem como sobre a ingesto de alimentos de uma forma geral de outros animais do mesmo grupo, podendo atenuar a resposta neofbica. A facilitao social tal como proposta por Clayton (1978) implica num aumento da frequncia de um padro comportamental na presena de outros que estejam, simultaneamente, apresentando o mesmo comportamento. O processo no envolve imitao de um determinado comportamento ou resposta, mas o animal tem a oportunidade de aprender, atravs da interao com outros animais, sobre o ambiente em que ocorre a apresentao do estmulo e sobre o prprio estmulo (Heyes 1993). Tal processo de facilitao social tem sido demonstrado de forma bastante consistente atravs de trabalhos como o de Galef Jr. (1993). Nesse trabalho foi observado que ratos (Rattus norvegicus) so influenciados pela exposio a elementos no familiares nas dietas de coespecficos, aumentando a probabilidade de ingesto de alimentos no familiares em comparao a alimentos familiares. A partir da observao desse padro, Galef Jr. sugeriu que a facilitao social seria de grande importncia para a expanso do repertrio alimentar do animal. Tal hiptese pde ser confirmada atravs de trabalhos posteriores (Galef Jr. & Whiskin 1994; 2000), enfatizando a importncia da modificao de padres comportamentais graas presena de outros indivduos do prprio grupo. Visalberghi & Fragaszy (1995) e Visalberghi et al. (1998) tambm observaram a ocorrncia de tal processo de facilitao em macacos prego (C. apella). Os animais apresentaram maior probabilidade de provar e consumir um alimento novo na presena de companheiros do que quando se encontravam isolados. A facilitao pde ser observada, inclusive, quando o animal inexperiente tinha apenas contato visual com os outros membros de seu grupo (Visalberghi & Addessi 2000). Vitale & Queyras (1997) tambm verificaram a influncia do grupo nos padres alimentares de um indivduo em sagui comum. Animais juvenis aumentaram o consumo de alimentos novos quando da presena do seu grupo familiar em comparao situao em que estavam sozinhos. Mais do que isso, Queyras et al. (2000) observaram a influncia do contexto social na induo da preferncia por um determinado alimento. Tambm em saguis, Yamamoto & Lopes (2004) observaram que quando isolados,

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animais juvenis apresentaram baixo consumo de itens alimentares desconhecidos quando comparados situao de grupo, sugerindo que a facilitao social exerce uma forte influncia no que se refere ao sucesso da introduo de novos itens alimentares na dieta. Tal padro tambm foi evidenciado nos estudos de Voelk et al. (2006) que observaram que infantes, na presena de membros do grupo tiveram latncia reduzida para consumo de alimentos novos diminuda, sendo os itens no familiares mais prontamente aceitos, sugerindo que a facilitao social atua na diminuio da neofobia em infantes. O que se pode observar quanto neofobia alimentar que, apesar de ser um trao individual, as experincias ao longo do desenvolvimento (ou at mesmo antes do nascimento, como sugerido no trabalho de Engelmann (2010) que demonstrou que filhotes cujas mes tiveram contato com um alimento novo no final da gravidez apresentam neofobia alimentar reduzida quando diante do mesmo alimento) e mesmo as experincias sociais podem modular a expresso desse trao, favorecendo o consumo de novos itens e, em ltima instncia, ampliando a dieta dos animais. Forrageamento social Para compreender as relaes de cooperao e/ou competio em relao obteno de energia, h duas formas possveis de abordar o problema: acmulo de dados relativos a populaes de vrias espcies (mtodo comparativo) ou o emprego de modelos tericos para gerar hipteses sobre o comportamento alimentar (modelos de otimizao). At ento estamos discutindo tomada de deciso e aplicao de modelos de otimizao aplicados aos indivduos. No entanto, vrios grupos taxonmicos vivem ou desenvolvem parte de suas atividades dirias em agregaes ou grupos sociais. Os indivduos que compem as agregaes ou grupos sociais tm sexo, idade, relaes de parentesco, experincia e postos em hierarquias de dominncia diferentes. Essas caractersticas impem ao modelo de forrageio timo limitaes de aplicao, pois o que se aplica ao indivduo no observado quando consideramos o grupo/agregao. Com os modelos de forrageamento solitrios podamos comparar diferentes estratgias empregadas pelo indivduo focando a rentabilidade das presas adquiridas por ele, e simplesmente indicar qual a mais vantajosa para determinadas situaes. Agora temos que levar em conta as estratgias adotadas pelos outros componentes da agregao ou grupo social. Ento o forrageio social caracteriza-se pela interdependncia econmica entre diferentes indivduos, seja na obteno de recompensa (aumento de benefcios e/ou reduo de custos), seja em situao de punio (reduo de benefcios e/ou aumento de custos) (Giraldeau & Caraco 2000). Podemos caracterizar qualquer indivduo social em uma das trs categorias de forrageador: produtores, que procuram ativamente o alimento no seu ambiente e quando o encontram podem proteg-lo de outros indivduos, mas podem anunciar voluntariamente ou no o alimento encontrado para outros indivduos; aproveitadores, que esperam que os produtores busquem e encontrem o alimento e se apoderam via agresso ou sequestro do alimento; ou oportunistas, que procuram ativamente o alimento, mas podem se apossar dos recursos encontrados por outros oportunistas ou produtores. Em teoria, um indivduo pode adotar uma ou todas as estratgias. Alm disso, um indivduo diante de certa quantidade de presas ter a probabilidade de atacar as diferentes presas em encontros sequenciais. Facilmente poderemos prever uma taxa de lquida de obteno de energia as estratgias poderiam ser capture todas as presas ou capture pelo menos as presas mais rentveis. Se agora imaginarmos dois ou mais indivduos predadores diante das mesmas presas, a resposta

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para a melhor estratgia seria: depende do que o parceiro ir fazer, depende da fome, da experincia, do sexo, da existncia de hierarquia, do parentesco do parceiro e assim por diante. O que percebemos que um modelo simples de forrageamento solitrio pode no ser capaz de prever a estratgia adotada ou o ganho provvel do indivduo. Apesar de levarmos em conta questes de parentesco na aplicao do modelo, ele no condio obrigatria. Na realidade o modelo de tomada de deciso no forrageamento social aplicado a agregaes onde no existe necessariamente parentesco e/ou relaes sociais em longo prazo. O termo social do modelo serve para um conjunto de indivduos identificveis e que tenham relaes mtuas. O critrio requer que pelo menos dois indivduos influenciem os ganhos ou perdas entre si. Para aplicar essas ideias teremos ento que buscar o emprego da Teoria dos Jogos e a noo de Estratgia Evolutivamente Estvel (EEE) (Quadro 1). Para um animal se associar a outro indivduo em uma agregao, ele dever, em teoria, ter algum benefcio com essa associao. Os benefcios comumente relacionados alimentao so o aumento de eficincia no forrageamento e a reduo da probabilidade de predao. O aumento de eficincia de forrageio est ligado ao fato de que mais indivduos procurando o alimento aumentam a probabilidade de encontr-lo. Alm disso, por se engajarem em atividades de rotina dirias, os outros indivduos se beneficiaro pela passagem de informao, sendo capazes de ajustar suas atividade e decidir quando, onde, o que e como forragear (Galef Jr. & Giraldeau 2001). Isso tem algumas consequncias imediatas, como a diminuio do risco de no encontrar alimento numa parcela, o aumento quanto probabilidade de ingesto, ou mesmo facilitao de incluso de um item na dieta, caso seja um alimento desconhecido, como discutido anteriormente. A cooperao para aquisio de alimento, muitas vezes remete a exemplos com mamferos, sobretudo correlacionando suas habilidades cognitivas como um requisito para o desempenho adequado da coordenao de aes para a ocorrncia de cooperao. Drea & Carter (2009) desenvolveram um estudo extremamente elegante no qual demonstraram a cooperao para aquisio de alimento em hienas (Crocuta crocuta). As hienas so animais carnvoros e rotineiramente caam para obter alimento, mas frequentemente no podem matar presas grandes ou combativas sem ajuda de uma equipe. O ponto de partida era exatamente evidenciar o aparato biolgico adequado para desenvolver a cooperao nas hienas, particularmente a possibilidade de focar ateno nas atividades de um parceiro potencial de cooperao. As hienas foram testadas em duplas e em pequenos grupos numa tarefa que envolvia a coordenao de movimentos para aquisio de uma recompensa alimentar e todas as duplas obtiveram sucesso nessa tarefa que requeria um nvel sofisticado de complexidade organizacional. Alm da habilidade para cooperar, as hienas tambm demonstraram percepo das circunstncias sociais bem como para os parceiros em cada dupla, ajustando o comportamento de acordo com o tamanho do grupo, relaes de dominncia entre os parceiros e a experincia do parceiro. Outra vantagem relatada comumente a reduo na probabilidade de predao. Essa reduo pode acontecer pela existncia de: efeito de diluio aumento no nmero de indivduos na agregao/grupo social diminui a probabilidade que o indivduo em questo seja o escolhido pelo predador; efeito de confuso, visto que as presas em maior nmero se deslocam em padro aleatrio no permitindo ao predador fixar por tempo suficiente e atacar a presa escolhida; reduo no tempo de vigilncia individual (embora a agregao/grupo permanea com o mesmo tempo mdio de vigilncia); e possibilidade de existncia de sinalizao de alarme (vocal ou odorfera mais

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comuns). Schultz & Finlayson (2010) aplicaram a ideia de seleo de presas sociabilidade-forrageio a 16 comunidades de vertebrados, demonstrando que algumas caractersticas das presas fazem com que elas sejam escolhidas ou no pelo predador. Dentre essas caractersticas esto o tamanho da presa, o nmero de indivduos no grupo, e a terrestrialidade. As escolhas recaem em sua maioria sobre presas grandes, terrestres, jovens, e que fazem parte de grupos pequenos. Uma explicao provvel em relao ao tamanho do grupo, que grupos grandes detectam e/ou escapam de predador pelo aumento na probabilidade de ocorrncia dos efeitos de diluio (enquanto presa) e de deteco do predador (pelo maior nmero de indivduos vigiando). O mesmo mostrado por Cresswell & Quinn (2010) que estudaram a frequncia e o sucesso de ataques a bandos de maaricos de ps-vermelhos (Tringa totonatus) de tamanhos diferentes, por duas espcies de faces (Accipiter nisus e Falco peregrinus). Eles observaram que a frequncia de ataque e o sucesso de captura da presa diminuam com o aumento no tamanho do bando de maaricos, resultante do efeito de deteco e escape coletivo. Apesar dos benefcios, forragear em grupo tambm gera custos que devero ser geridos pelo indivduo visando obter a maior rentabilidade possvel. Os forrageadores no so iguais e por isso iro procurar o alimento com eficincia, experincia e motivao diferentes. Alm disso, os indivduos procuraro reduzir os custos ao mximo, porm alguns podem ter mais competncia que outros nessa reduo. Os modelos de forrageamento social, em princpio, assumem que o alimento encontrado ser dividido entre os membros da agregao/grupo social. Na realidade ele pode ser dividido igualmente entre forrageadores equivalentes, ou dividido assimetricamente em funo de fatores sociais, de idade e de sexo. Ento, obrigatoriamente, a presena de outros indivduos na parcela onde o alimento se encontra implica em reduo da disponibilidade do mesmo medida que transcorre o tempo. Mesmo que dois indivduos sejam colaboradores na busca ao alimento numa parcela, eles sempre sero ao mesmo tempo dois concorrentes. Ilustrando a presena desses dois elementos (colaborao e competio), o estudo de Thomsen et al. (2010) com porcos domsticos (Sus scrofa) oferece um exemplo interessante. Em seu trabalho, os autores ofereceram alimentos a grupos compostos por quatro animais em trs condies: recurso concentrado, fontes alimentares distribudas a uma distncia intermediria umas das outras e fontes distribudas a longa distncia (vale salientar que no havia diferenas na quantidade de recurso oferecida nas situaes apresentadas aos animais, somente mudana na distribuio espacial). Os pesquisadores observaram uma elevada frequncia de agresso entre os indivduos quando o alimento estava concentrado, sugerindo competio, e uma reduo gradativa na medida em que as fontes encontravam-se mais afastadas. Apesar desse resultado esperado, os autores chamaram a ateno para dois aspectos: o primeiro foi de que, apesar de mais frequente, as agresses foram menos severas e tiveram menor durao da situao mais concentrado para mais distribudo no ambiente; o segundo aspecto foi o que os autores denominaram de contgio comportamental, pois mesmo estando satisfeitos o fato de um porco observar outro animal de seu grupo se alimentando era suficiente para aumentar sua taxa ingestiva, o que pode ser compreendido como colaborao), favorecendo um consumo de alimento mais elevado na situao alimento mais concentrado quando comparada s demais situaes. A competio entre os indivduos de um grupo pelo acesso ao alimento pode ser classificada em dois tipos: competio por explorao ou por interferncia. Na competio por explorao os competidores reduzem a disponibilidade de recursos

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alimentares, pela posse/consumo dos mesmos, de modo que a rentabilidade do parceiro ser tambm reduzida. Esse tipo de competio foi demonstrado no peixe alcaboz (Cottus gobio) por Davey et al. (2006), os quais demonstraram que a taxa de crescimento dos peixes est correlacionada densidade populacional bem como ao tipo de presa disponvel durante o desenvolvimento. Esses peixes, apesar de apresentarem uma estratgia de forrageio flexvel consumindo vrios tipos de invertebrados, apresentam uma preferncia clara por um tipo de crustceo maior e mais mvel (Gammarus pulex) que no est disponvel na mesma proporo que os demais invertebrados. Por essa razo, o consumo do G. pulex por alguns indivduos, quando disponvel, reduz ou elimina a oportunidade do consumo por outros indivduos presentes na rea do animal bem sucedido, que ter seu crescimento favorecido em relao aos demais. J na competio por interferncia h a interao direta entre os indivduos como no caso de relaes dominante-subordinado, de modo que a rentabilidade ser desigual entre os membros do grupo. Dentro da competio por interferncia, um elemento que surge para controlar o acesso de outros indivduos fonte de recurso alimentar a emisso de comportamentos agonsticos. Se nos referimos a uma situao de grupos organizados em hierarquia de dominncia, bastante comum os indivduos de postos mais elevados assegurarem o acesso aos recursos utilizando-se de agonismo, sobretudo em se tratando de itens alimentares preferidos pelos animais. Em cabras leiteiras, por exemplo, o acesso aos recursos por parte dos animais de posto hierrquico mais baixo controlado por comportamentos agonsticos dos animais dominantes. Jrgensen et al. (2007) observaram o agonismo aumentava de acordo com o aumento do tamanho do grupo de cabras, bem como de acordo com a preferncia alimentar. Mesmo em espcies que no se apresentam organizadas em hierarquias, como os caranguejos (Carcinus maenas), o agonismo pode agir nas situaes de competio pelo alimento. No entanto, esses animais expressam agonismo de forma flexvel, variando de acordo com a distribuio do recurso. Tanner et al. (2011), observaram que os nveis de agonismo so mais elevados quando os alimentos se apresentam agrupados do que quando esto distribudos de maneira dispersa no ambiente, demonstrando uma clara relao custo-benefcio na expresso do agonismo. Essa flexibilidade pde ser observada em salmes juvenis (Oncorhynchus keta) (Ryer & Olla 1995) que ao serem criados se alimentando em locais com recursos concentrados so mais agressivos do que aqueles cuja alimentao ocorreu em locais com recursos dispersos. No entanto, ao serem colocados em situaes com recursos concentrados, os salmes imediatamente se tornaram to agressivos quanto os que j haviam se desenvolvido num ambiente semelhante. Apesar da existncia de competio dentro dos grupos, no momento de escolha entre duas parcelas semelhantes, a tendncia que o indivduo escolha aquela que j tem alguns indivduos. Animais que forrageiam em grupo podem aumentar sua eficincia usando a expresso comportamental de outros membros do grupo para estimar a qualidade de uma parcela compartilhada (Galef Jr & Giraldeau, 2001). Em funo da qualidade da parcela e do nmero de indivduos teremos um efeito agregativo ou repulsivo. Uma das formas de explicar a distribuio dos animais no tempo e espao foi a aplicao do modelo de Distribuio Livre Ideal em ambientes heterogneos criada por Fretwel & Lucas (1969). A teoria de distribuio livre ideal prediz que os animais iro se distribuir por deciso individual em diferentes parcelas de recursos, de modo que ao final de um tempo todos obtenham quantidades de recursos/unidade de tempo equivalentes entre si e proporcional quantidade de recursos que surge. Essa

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equivalncia no depender somente do tamanho da parcela, mas da densidade de indivduos presentes na mesma. Parcelas ricas em alimentos, por exemplo, devem atrair mais indivduos que parcelas pobres. Calculando os ganhos para todos os indivduos em todas as parcelas, se a teoria estiver correta, deveramos encontrar valores semelhantes. O termo ideal dessa teoria significa que os indivduos tm igual capacidade de competio, que so oniscientes, mudam de parcela de forma livre e sem restries ou custos, no tem interferncia de competidores, os recursos so fixos no tempo e espao, a taxa de obteno de energia o nico fator que determina a escolha da parcela, e por fim a distribuio dos indivduos inteiramente determinada pela maximizao da aptido (Trezenga 1995). Ao longo das dcadas seguintes publicao de Fretwel & Lucas (1969) vrios outros modelos sugiram utilizando a Distribuio Livre Ideal como ponto de partida (ver Trezenga et al. 1996) e vrios testes do modelo continuam sendo realizados inclusive com a entrada do risco de predao (Krivan 2010; Matsumura et al. 2010; Miller & Coll 2010). Dupuch et al. (2009) testaram a predio de que a distribuio espacial de presas ser determinada principalmente pelo grau de risco inerente ao habitat. Isto , a presa evitar os habitats mais arriscados, estando a distribuio de recursos relegada a um segundo plano. Esses autores testaram essa hiptese, com experimentos em laboratrio onde peixes predadores (Semotilus atromaculatus) e peixes presas (Phoxinus eos) tinham movimentao livre, mas sem possibilidade de contato fsico entre elas, entre diferentes parcelas com quantidades de alimentos e grau de risco diferentes. O que eles observaram que tanto a espcie predadora quanto a presa na ausncia uma da outra preferiram a parcela mais rica em alimentos. Na presena uma da outra, P. eos exibiu distribuio espacial inversamente relacionada com a presena de S. atromaculatus. Quando as parcelas diferem, tanto no grau de risco inerente (local onde sempre fica o predador) e quantidade de recursos, a distribuio espacial da presa foi influenciada principalmente pela distribuio de recursos e, em menor medida, pelo grau de risco inerente se o predador est ausente. Se o predador est presente na rea de risco, a presa diminuiu significativamente o uso dessa parcela em comparao aos perodos em que predadores estavam ausentes. No entanto, contrariamente previso dos modelos, a distribuio de alimentos ainda foi o fator que mais influenciou a distribuio de P. eos, mesmo quando os predadores estavam presentes. Assim, a influncia da distribuio de recursos e do grau de risco inerente ao habitat, sobre a distribuio de presas varia com o nvel de risco de predao como previsto no modelo de distribuio livre ideal. Consideraes finais Como discutido ao longo do captulo, vrios so os fatores intervenientes no momento da tomada de deciso de um animal diante do consumo de alimento. O que, em princpio, poderia parecer uma deciso simples, afinal o animal precisa se alimentar, e assim atender s suas necessidades nutricionais, se desdobra num sem nmero de elementos que culminam (ou no) no consumo. Alm disso, em se tratando de comportamento alimentar, cada espcie, por apresentar necessidades nutricionais distintas, estar submetida a condies ambientais diferentes e, por conseguinte, a presses seletivas especficas, que precisam ser analisadas de acordo com o(s) modelo(s) que melhor possa(m) lidar com essas especificidades.

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QUADRO 1 TEORIA DOS JOGOS E ESTRATGIA EVOLUTIVAMENTE ESTVEL A primeira descrio formal da Teoria dos Jogos foi publicada no livro Theory of Games and Economic Behaviour por von Neumann & Morgenstern (1944), que tratava de estudos econmicos. Lewontin (1961) foi o primeiro a utiliz-la em estudos de evoluo, aplicando os princpios da teoria a uma espcie lutando para no ser extinta. Em 1967, Hamilton usou o termo no contexto de competio individual, descrevendo uma "estratgia imbatvel", muito semelhante a uma Estratgia Evolutivamente Estvel, como foi definida mais tarde por Maynard Smith & Price (1973), que tambm elaboraram o primeiro modelo de um jogo evolutivo. A teoria dos jogos uma aplicao lgica matemtica no processo de tomada de decises usada em situaes em que existam conflitos de interesse para prever a melhor estratgia a ser adotada para cada um dos jogadores. Para se elaborar um bom modelo com base na Teoria dos Jogos, necessrio saber com preciso como o cenrio da competio (Hammerstein 1998), ou seja, deve-se saber quem est envolvido no jogo, quais so as aes possveis, e como o sucesso de cada indivduo depende do comportamento dos outros. Um dos problemas mais famosos da teoria dos jogos o Dilema do Prisioneiro. Nesse problema, dois criminosos esto presos por terem cometido um crime, e a polcia tem evidncias para mant-los presos por um ano, mas no para conden-los a uma pena de cinco ou vinte anos. Cada preso posto em uma cela separada sem qualquer comunicao entre eles. As decises dos prisioneiros so simultneas, os quais no sabem da deciso tomada pelo outro parceiro de priso. Em cada deciso, o prisioneiro pode atender ao seu prprio interesse e cooperar com a polcia, reduzindo assim a pena ou mesmo ficando em liberdade. Alternativamente, cada prisioneiro poder no delatar e purgar uma pena de 1 ano. Mas se ele calar e o parceiro delatar, ele ir purgar uma pena de 20 anos. Ento o dilema : permanecer calado, mas correr o risco de ser delatado, ou delatar e torcer que o parceiro fique calado. Ento a escolha racional delatar o colega. Se os dois traem, ambos purgaro uma pena de 5 anos, e obviamente no obtero o grau mximo de otimizao. PRISIONEIRO B Delata o parceiro No delata o parceiro PRISIONEIR OA Delata o parceiro No delata o parceiro 5 anos de priso A 5 anos de priso B 20 anos de priso A 0 anos de priso B 0 anos de priso A 20 anos de priso B 1 ano de priso A 1 ano de priso B

Na biologia, essa escolha na maioria das vezes no consciente visto que dentre as estratgias possveis, sero selecionadas aquelas que tiverem o maior resultado de aptido, considerando que o nmero de estratgias possveis foi formado ao longo da histria evolutiva da espcie. Num determinado jogo, cada participante tentar atingir a maior aptido possvel, competindo com as estratgias do(s) outro(s) jogador(es). Com a aptido alcanada, em determinado momento o jogador no estar motivado a mudar de estratgia unilateralmente, ou seja, sem que outros indivduos mudem, atingindo uma estabilidade entre as estratgias adotadas na populao o equilbrio de Nash. O ganho mximo para cada indivduo poderia ser maior, mas na situao estvel, ir depender do 419

comportamento dos outros indivduos. Na biologia os jogos, so interpretados como uma medida de adaptao, voltado para o que pode ser mantido pelo processo evolutivo. John Maynard Smith adaptou o equilbrio de Nash para o que ele chamou de Estratgia Evolutivamente Estvel (EEE), em 1982, em que a estabilidade passa a ser controlada pela seleo natural e pelo aparecimento de novas estratgias. A EEE apresenta algumas caractersticas importantes para o funcionamento terico da mesma. A primeira delas quese os indivduos de uma populao possuem uma base gentica para uma estratgia, qualquer mutante ser inibido por presso seletiva, ou seja, nenhuma nova estratgia ter xito e no invadir uma populao. Outra caracterstica que nenhuma outra opo no a melhor do que ela mesma. Para que uma nova estratgia possa invadir uma populao necessrio que a nova estratgia traga mais benefcios do que a estratgia vigente, e quem usa a estratgia antiga ter menos lucro comparativamente nova; a frequncia na populao da nova estratgia tem que aumentar a cada gerao de indivduos. Por exemplo, se numa populao todos os indivduos tm como estratgia a cooperao, cada um deles ganhar 5X de recompensa de um recurso qualquer. Um indivduo que desenvolva a estratgia egosta, ao ser confrontado com outro que coopera, sempre ir obter 10X de recompensa enquanto quem cooperou perder todo o recurso 0X. de se esperar que indivduos egostas se tornem maioria na populao. Nesse caso a estratgia do egosmo pagar tudo ou nada aos jogadores. Os poucos indivduos que ainda adotam a estratgia de cooperao quando confrontados a outro cooperante recebero 5X, que a recompensa maior do que a do egosta que perdeu o confronto. Assim, a frequncia de indivduos que adotam a estratgia de cooperao volta a aumentar, chegando a uma estabilidade entre estrategistas cooperantes e egostas o equilbrio de Nash. Uma estratgia no consegue fazer desaparecer a outra estratgia evolutivamente estvel. Vrias outras estratgias evolutivamente estveis expostas a partir desse modelo inicial do dilema do prisioneiro so descritas por Matt Ridley no livro As origens da virtude. Um estudo biolgico da solidariedade, em 2000.

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Captulo 15

COMPORTAMENTO HUMANO

Vera Silvia Raad Bussab

vsbussab@usp.br

Fernando Leite Ribeiro

fjlribei@usp.br

Emma Otta
emmaotta@usp.br

Departamento de Psicologia Experimental, Instituto de Psicologia Universidade de So Paulo, USP, So Paulo, SP, Brasil

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INTRODUO O mais inteligente, o mais bonito, o mais sensual, o mais... que bicho esse? A curiosidade humana, filha da necessidade e a servio da sobrevivncia, voltase tambm para o prprio homem e nele encontra seu objeto mais complexo e perturbador. Ora p, ora divino, obra-prima da Criao e lobo do prprio homem, extravagncia ou cume da evoluo biolgica, os contrastes de avaliao e percepo revelam apenas uma certeza: a precariedade do auto-retrato. Talvez o poeta grego Pndaro, ao descrever o Homem como a sombra de um sonho, tenha conseguido expressar o que sobra ou o que se atinge ao tentar cumprir o conhece -te a ti mesmo. Ainda que sua evanescente descrio deva permanecer como um advertncia sobre a dificuldade ou a impossibilidade do auto-conhecimento, o esforo cientfico, lento e fragmentado, uma tentativa razovel de construir um ser humano no qual possamos vislumbrar algumas formas daquela sombra onrica. Com audcia e humildade, pagando o preo dessas duas atitudes opostas, o exerccio paciente e criativo da investigao cientfica tenta encontrar aquelas formas. Embora uma anlise superficial at possa respaldar algumas das crenas antropocntricas, ao revelar especializaes humanas espetaculares tais como a inteligncia cultural sem precedentes e a sexualidade exagerada os mais... mais... referidos no ttulo - um exame cientfico mostra que nossas peculiaridades no nos retiram de nossa natureza animal. Cada espcie que se examinar ter suas peculiaridades, to notveis quanto as nossas. No somos a nica espcie dotada de aptides impressionantes. A busca, mediante comparaes competitivas, de superioridades humanas um resqucio da divinizao do homem, um esforo para negar ou limitar nossa condio biolgica. O ponto de partida verdadeiramente heurstico para o nosso auto-conhecimento est no reconhecimento de nossa evidente natureza animal.

POR QUE SOMOS COMO SOMOS? A abordagem etolgica pode ser um auxiliar, ao ampliar a perspectiva de compreenso, ao fornecer parmetros comparativos, ao redimensionar problemas e ao gerar diferentes nveis de anlise. As contribuies da abordagem so decorrentes, em ltima anlise, da adoo de uma atitude de investigao que inclui a compreenso da

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natureza humana e de suas complexas interdeterminaes com o ambiente de desenvolvimento. No se trata de separar o que inato do que aprendido, nem de trabalhar com modelos de tabula rasa que sejam um pouco menos rasos, nos quais a experincia constri repertrios a partir de uma base gentica mais ou menos distante. Trata-se de desvendar um processo que mais parece caber em um modelo de guas revoltas. Somos o resultado de um processo evolutivo que nos modelou, assim como deu forma a cada um dos outros seres vivos. Existe na literatura cientfica sobre a origem do comportamento humano uma antiga e permanente controvrsia a respeito de instinto/aprendizado, inato/aprendido, herdado/adquirido. No decorrer dessa longa histria, o pndulo oscila: ora se concebe o comportamento animal, a includo o humano, como um repertrio quase s construdo empiricamente durante o desenvolvimento; ora se relega esse aprendizado a um papel meramente auxiliar do repertrio instintivo. A abordagem que adotamos desfaz essa dicotomia, incluindo o repertrio aprendido na noo de adaptao resultante do processo evolutivo. De certa forma poderamos ser acusados de imperialismo biolgico, pois estamos trazendo para a discusso da evoluo os padres culturais humanos que, primeira vista, so to arbitrrios. E essa aparente arbitrariedade leva muitos estudiosos a desprezar o processo evolutivo como uma forma de entender o comportamento humano. Esta histria realmente pendular. No faltam exemplos antigos de pensadores que perceberam a insuficincia da abordagem empirista. Na filosofia grega j se encontra a noo de uma natureza humana no totalmente determinada pela experincia. No nosso modo de ver, quando se levam em conta no apenas a aquisio ou a herana das informaes, mas tambm motivaes e emoes, v-se que essa natureza humana impe limites ao repertrio de aes humanas. A capacidade de aprender no abstrata nem genrica: h enormes diferenas entre tarefas de dificuldade teoricamente equivalentes; nascemos preparados para aprender com facilidade tarefas cuja dificuldade muito maior do que outras que s conseguimos aprender com grande esforo. Veja-se, por exemplo, o contraste entre a aprendizagem da linguagem e a da matemtica. Nossa capacidade de aprender fruto da evoluo e tem especificidades e facilidades muito bem definidas (Yamamoto & Lopes 2004). Alm disso, a aquisio de informaes apenas um fragmento do problema de entender e explicar o comportamento. E quando se incluem outras coisas, tais como freqncias, intensidades e ocasies de uso das informaes, percebe-se, mais e mais, o efeito das predisposies 423

genticas. A escolha desta concepo resulta no apenas de sua consistncia terica, mas tambm de uma crescente base factual em seu favor, apesar da extrema dificuldade de evidenciar relaes entre genes e coisas to complexas como padres culturais. No nos faltam traos caractersticos. Dentro dos parmetros dos primatas, nossa lista de peculiaridades inclui traos comportamentais ajustados para um modo de viver dependente da cultura: inclinao para a formao de vnculos afetivos e para uma troca social permanente; formao de pares associada a uma sexualidade exagerada; uso intensivo de instrumentos ligado a uma transmisso cultural constante; infncia e velhice prolongadas; propenso natural linguagem; inclinao natural para deixar-se educar. Em certo sentido, podemos nos considerar os mais sensuais, os mais brincalhes e os mais agressivos, ainda que outros primatas sejam at bem brincalhes, a agressividade do chimpanz seja hoje inquestionvel, e a nossa supremacia sexual venha sendo empanada por alguns desempenhos, como o dos bonobos. Seja como for, acompanhar o estabelecimento dessas caractersticas, atravs de estudos filogenticos e ontogenticos, pode ser to revelador, e porque no dizer, to emocionante, como acompanhar um enredo fictcio de mistrio.

A EVOLUO CULTURAL: indicadores filogenticos Uma chave para a compreenso do conjunto de caractersticas humanas parece estar na importncia evolutiva da cultura. Assim que nossos ancestrais enveredaram por esse caminho, comearam a ser selecionados os genes facilitadores do comportamento cultural (Bussab & Ribeiro 1998). Quando o homem entrou no caminho da cultura, tudo teve de se ajustar a essa nova condio. Praticamente nenhum aspecto da psicologia humana caractersticas sociais e afetivas, a coeso do grupo, a formao de pares, emoes e afetos, cognio e razo - ficou imune ao processo. Em outros primatas e ainda em outros grupos animais, existem evidncias suficientes de padres comportamentais que satisfazem qualquer critrio razovel de cultura. Muitos grupos animais transmitem conhecimentos, gerao aps gerao. A descoberta feita por Goodall (1991), de uso e fabricao de instrumentos por chimpanzs em ambiente natural, obrigou a uma nova definio do homem e da humanidade. Embora, primeira vista, o feito desses animais possa parecer muito simples, no h dvida de que revela capacidades complexas, desde a seleo da matria prima, at o preparo e a execuo da tarefa. O padro analisado envolve a 424

escolha de um galho com flexibilidade tal que, depois da retirada das folhas, se transforma numa vara de pescar, que pode ser colocada dentro de um cupinzeiro ou formigueiro, sem vergar nem quebrar. Retirada na velocidade correta, a vara traz consigo diversos insetos, que podem ser comidos. As observaes sucessivas permitiram suposies sobre propagao no grupo e estabelecimento do padro nos filhotes, por exposio contnua habilidade dos adultos e em especial da me. Num dos casos relatados, um filhote que perdeu a me no desenvolveu o comportamento. Usos no estereotipados de instrumentos no ficam restritos aos grandes antropides, nossos parentes vivos geneticamente mais prximos. Por exemplo, o emprego espontneo de martelos e bigornas de pedra, ajustados quebra de coquinhos, em macacos-pregos, vem sendo sistematicamente estudado entre ns por Ottoni e colaboradores (ver Ottoni & Mannu 2001, 2003, Fragaszy et al. 2004). Se a descoberta de Goodall chocou, mas foi aos poucos assimilada por causa da extrema semelhana entre o chimpanz e o homem, a de Ottoni requer uma nova e maior assimilao, em face da maior distncia biolgica do macaco prego. Pode-se ir mais longe, apontando-se ainda usos plsticos de instrumentos, como solues aprendidas individualmente e facilitadas socialmente, nos vertebrados de um modo geral. A diferena est em que, no caso humano, a transmisso e o desenvolvimento da cultura passaram a ter importncia central, e as culturas, em outros animais, no chegaram a se tornar um crivo fundamental do processo evolutivo. Em torno da tradio de pesca dos chimpanzs no parece ter ocorrido nenhuma presso seletiva especial. Nem a quebra da prtica parece representar ameaa substancial. Eles podem perfeitamente viver sem pescar insetos. Caso oposto pode ser acompanhado no enredo da evoluo humana. O homem no pode sobreviver sem seus recursos culturais, sejam eles materiais ou imateriais. Seguindo a pista que vem dos estudos paleoantropolgicos, o primeiro marco cultural notvel o registro de instrumentos de pedra, h cerca de dois e meio milhes de anos, no leste da frica, associado a Homo habilis. A lasca de pedra, produzida pela tcnica designada olduvaiense, ampliava acesso a uma fonte de recurso alimentar. A prpria capacidade de lascamento, apesar da singeleza do instrumento, mostrava um avano na tcnica de percusso, que exigia um ngulo especfico e uma escolha adequada de material. Tal tecnologia no foi ainda igualada por nenhum outro primata, mesmo em circunstncias facilitadoras de laboratrio (Lewin 1999). Porm, mais do que isso revelava um arranjo social de aproveitamento de carne e coleta de vegetais e 425

uma transmisso cultural que garantiu a manuteno da tcnica por cerca de um milho de anos. A lasca de pedra pode ser considerada a ponta de um iceberg da organizao social do hominida ancestral. Anlises dos stios de lascamento mostravam uso continuado do mesmo local, durante anos, sugerindo que se tratava de uma rea dedicada ao processamento de carne. Gemas de pedra no modificadas, designadas manuportes (Lewin 1999), eram transportadas por longas distncias para esse local e ali eram lascadas e usadas. Aparentemente, a tecnologia de lascamento no progrediu durante esse longo perodo. Isso pode ser visto como estagnao, mas tambm reala a sua importncia. Caso se tratasse de um desenvolvimento esprio, que apenas acrescentasse algum poder ao grupo que a usasse, essa tcnica no teria se conservado por tanto tempo e de modo to generalizado. difcil duvidar de seu papel decisivo para a sobrevivncia humana. Em torno do uso intensivo e contnuo dessa tecnologia, foram evoluindo as bases do viver cultural, caracterizado pelo modo de vida caador-coletor, considerado o bero da humanidade por ter acompanhado 90% do processo de evoluo hominida. Nessas bases culturais estavam implicadas questes que envolviam a inteligncia de um modo complexo. O crescimento cerebral que se seguiu foi notvel. O ser humano tem um crebro trs vezes maior do que seria de esperar para um primata do seu tamanho, considerandose o quociente de encefalizao, que relativiza o tamanho do crebro em relao ao corpo. O tamanho absoluto no vale; pelo tamanho, as baleias seriam imbatveis. Os mamferos tm quocientes de encefalizao relativamente grandes, em comparao com rpteis e aves; os primatas e os cetceos destacam-se entre os mamferos, e dentre os primatas, os hominidas (Lewin 1999). O homem atual apresenta um quociente da ordem de 5,8, contra 2,0 dos chimpanzs. Para Australopithecus afarensis, o hominida que viveu entre 4 e 3 milhes de anos atrs, calcula-se um quociente de 2,5, enquanto que para o Homo ergaster e para o H. erectus, entre 1,8 milhes a 300 mil anos, um quociente de 3,1. Aquela pedra lascada, entendida como um smbolo de todo o uso de instrumentos, no teve apenas um efeito quantitativo sobre o crebro, fazendo-o crescer. O crescimento em si mesmo j indica uma ampliao da capacidade de processar as complexidades das novas tarefas. Alm disso, alteraes qualitativas importantes estavam acontecendo. provvel que a nossa lateralidade acentuada tenha surgido neste perodo. O exame das lascas olduvaienses sugere que os hominidas eram destros e no ambidestros. Esta assimetria de habilidade motora est associada a uma assimetria 426

funcional dos hemisfrios cerebrais, por muitos autores considerada a base da linguagem e decisiva para a nossa competncia cognitiva (Frost 1980, Passingham 1982, Toth 1987). Essas pedras lascadas, cujo valor como indicador de cultura no pode ser subestimado, so o que conseguimos encontrar nas escavaes. No devemos imaginar que elas fossem o nico instrumento desses nossos ancestrais. muito razovel, ainda que no se tenha evidncia emprica, que um vasto conjunto de outros instrumentos feitos de material perecvel estivesse disposio dos lascadores de pedra. E, conseqentemente, razovel imaginar tambm que a fabricao e o uso de abrigos, sacolas, armas de madeira ou ossos exigisse complexas regulaes das relaes entre seus fabricantes. E assim a cultura vai entrando no centro do processo e exercendo presso seletiva sobre nossos ancestrais.

O VIVER SOCIAL NA ESSNCIA DA CULTURA: emoo, afeto e inteligncia E no foi s a razo, aqui entendida como o conjunto de nossas habilidades cognitivas, que sofreu os efeitos da conquista tecnolgica. Recentemente, comea-se a achar que o funcionamento da razo no se d de forma independente da emoo. Onde pensamos encontrar a razo, s vezes h pura emoo; onde suspeitamos haver s emoo, encontramos muita razo. O inventor da pedra lascada teve antepassados desprovidos de tecnologia, ou pelo menos de uma tecnologia central em suas vidas, porm dotados de um crebro que j vinha conquistando habilidades para atender a funes sociais. H, hoje em dia, pelo menos um acordo crescente quanto ao motor propulsor da evoluo cerebral: nas mais diversas teorias, tem-se recorrido a explicaes que vo alm dos motivos ligados resoluo de problemas em sentido mais estrito. Um dos candidatos mais cotados tem sido a inteligncia social (por ex., Dunbar 1996, Foley 1996). Por que os primatas em geral parecem ser bem mais inteligentes do que requerem as tarefas concretas de sua vida cotidiana? A resposta parece estar na vida social. Os primatas so reconhecidos como estrategistas sociais consumados, cujo sucesso baseia-se na rede de amizades e alianas, o que exige previso e manipulao do comportamento do outro (ver, por ex., Aureli & de Waal 2000). O crtex cerebral aumentado das espcies de primatas com interaes sociais mais complexas corrobora essa hiptese. Segundo Lewin (1999), uma vez que uma linhagem adote o estilo de aliana social para obter sucesso reprodutivo, surge uma situao de alavanca evolutiva, em que novas presses atuam no sentido de 427

aumentar ainda mais essa complexidade. A prpria evoluo da conscincia entraria nesse rol, como um olho interno, ferramenta por excelncia do animal social. Ligaes entre razo e emoo tm sido elucidadas de diversas maneiras. A teoria do marcador somtico, desenvolvida por Damsio (1994, 2000), ilustra uma dessas demonstraes. Pacientes com determinadas leses nos lobos pr-frontais apresentaram uma grande perturbao na organizao de suas vidas. Exames de laboratrio revelaram bom desempenho em testes de inteligncia, memria, aprendizado e clculos aritmticos. Onde estaria a alterao? A primeira peculiaridade observada foi uma espcie de emocionalidade contida que, primeira vista, no parecia ser um problema. Ao contrrio, tal caracterstica costuma ser vista como favorvel ao raciocnio. Entretanto, foi ficando claro que a imparcialidade apresentada no se ajustava dimenso dos acontecimentos. Os pacientes percebiam bem a gravidade dos problemas, mas, estranhamente, pareciam no se dar conta daquilo que percebiam, como se soubessem, mas no sentissem. No obstante seus bons resultados nos testes, na vida real tinham dificuldades surpreendentes de tomar decises. Damsio concluiu que a aparente frieza de raciocnio parecia impedir a atribuio de valores e perturbar a tomada de deciso. A partir disso, Damsio fez uma teoria sobre o raciocnio e as decises, na qual marcadores emocionais atuam como parte essencial do processo. Essa teoria estimula investigaes que procurem desvendar esse tipo de enredo da razo humana, ou seja, a ligao entre cognies e emoes, e tambm a natureza de processos inconscientes. Ainda estamos tentando entender a nossa prpria inteligncia e j percebemos que, em vez de uma pura expanso de uma habilidade para clculos lgicos, ela tem um estilo e um jeito de ser peculiar de nossa espcie.

A EVOLUO CULTURAL: indicadores ontogenticos Marcas da seleo da natureza cultural humana podem ser identificadas com clareza na investigao da ontognese individual; os estudos do desenvolvimento humano inicial, a partir dos seus primeiros meses e anos, no tm deixado margem para dvidas. Desde o nascimento apresentamos inclinaes para a regulao social, para o referenciamento no outro, para uma intersubjetividade compartilhada e para a formao de ligaes afetivas. As crianas nascem prontas para aprender, verdadeiras esponjas de assimilao ativa do mundo social e afetivamente referido sua volta.

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O recm-nascido consegue imitar expresses faciais de um adulto sua frente, na primeira hora de vida (Kugiumutzakis 1998), o que prova que ele capaz no s de enxergar bem, como tambm de realizar integraes sensrio-motoras at recentemente inesperadas pelas teorias de desenvolvimento vigentes. Demonstraes dessas capacidades de igualao em crianas bem pequenas vm se acumulando a partir de Meltzoff e Moore (1977, 1998). No incio do sculo XX, eram muito difundidas as idias de William James e de Freud acerca da incompetncia do beb humano para o relacionamento com o mundo e com as pessoas. O beb era visto como um ser auto-centrado e autista, e para ele o mundo era uma confuso atordoante. Essas idias esto hoje superadas; por exemplo, Seidl de Moura (1999), descrevendo interaes entre mes e bebs, verificou que eles tm capacidades pr-adaptadas para iniciar o conhecimento do mundo ao seu redor, tm motivao para detectar contingncias e para experimentar calor emocional. O contato de olhar do recm-nascido parece ser um ponto de partida fundamental. chegada de um estranho, crianas de dois meses olham para a me, anunciando o mecanismo fundamental de busca de segurana em sua figura de apego e busca de referenciamento do mundo nos indivduos significativos. O conhecimento j nasce social e afetivamente mediado. Regulaes recprocas peculiares nas interaes bebs-adultos, com

sincronizao dos ritmos interacionais e sensibilidade aos sinais mtuos, vm sendo desvendadas. O contato de olhar eleva o nvel de envolvimento de ambos. O espelhamento de emoes tambm aumenta o engajamento: os bebs respondem ao espelhamento facial de suas emoes feito pela me, o que faz crescer seu envolvimento interacional (Field et al. 1982). E quando a me pra de responder, os bebs exibem perturbaes interacionais (Murray & Trevarthen 1985 Murray 1988, Trevarthen 2003). O conceito de intersubjetividade (Brten 1998) refere-se a este tipo de comunho entre pessoas, atravs de ligaes e ajustamentos entre seus estados e expresses emotivas. Trevarthen (1979, 1998) chamou de intersubjetividade primria a capacidade inata dos bebs para o estabelecimento de uma ligao motivada sujeitosujeito, o que caracteriza um tipo de protoconversao. Para esse autor, essa capacidade comunicativa tem efeitos no desenvolvimento humano. Num contexto interacional desse tipo, com partilha de ateno e compartilhamento emocional, a palavra parece se encaixar como uma luva: no de estranhar que o papel dessa intersubjetividade venha

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sendo reconhecido como crucial para o desenvolvimento da linguagem (Akhtar & Tomasello 1998). Outros aspectos do desenvolvimento ocorrem nesse mesmo contexto interacional. Na teoria de apego, Bowlby (1969) salientou exatamente o mesmo aspecto: a vinculao afetiva decorre de interaes afetuosas e de trocas ldicas contingentes, e no da satisfao de outras necessidades primrias. Est claro que existe uma predisposio natural para a formao de vinculao afetiva, observvel nas motivaes e nos repertrios das crianas nas mais diversas culturas: a formao do vnculo, o medo de estranhos e a ansiedade de separao aparecem de modo tpico tanto nas famlias nucleares urbanas, quanto nas famlias ampliadas de caadores-coletores (EiblEibesfeldt 1989). De novo, constata-se uma interdeterminao entre aspectos diversos do desenvolvimento, pois, uma vez estabelecida a base de segurana afetiva, criam-se as condies para a explorao do ambiente fsico e social, assim como para a brincadeira. Ao lado dessa, outra interdeterminao a ser examinada diz respeito s ligaes entre natureza e cultura. difcil imaginar que a cultura fosse possvel sem essa sutil e intensa comunicao.

A LINGUAGEM COMO CARACTERSTICA BIOLGICA O ser humano biologicamente lingstico: nasce com os recursos cognitivos, motivacionais, fisiolgicos e anatmicos para entender e usar a linguagem humana que falada em seu ambiente (Bussab & Ribeiro 1998). Para comear, os bebs nascem com capacidades especiais para a percepo dos sons da fala. Essa peculiaridade humana merece destaque e compreenso especfica, embora nunca seja demais registrar uma precauo anti-antropocntrica: trata-se apenas de mais um produto da seleo natural de capacidades exuberantes de comunicao no reino animal. Assim como somos pr-preparados para a comunicao verbal, temos limites para a capacidade de detectar formas de comunicao qumicas, sonoras, eletromagnticas e mmicas tpicas de outras espcies (por ex., ver Alcock 2001). Existem inmeras indicaes quanto capacidade lingstica humana natural. possvel demonstrar, mediante procedimentos criativos, por exemplo, que, antes de falar, os bebs j conseguem discriminar os fonemas - unidades bsicas de sons significativos numa lngua - que os adultos da sua comunidade lingstica discriminam.

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De fato, sua discriminao parece mais ampla do que a dos adultos e, por isso, Pinker (1994) diz que eles so foneticistas universais. Psiclogos ligaram uma chupeta a um gravador. Quando o beb, de menos de seis meses, sugava a chupeta, o gravador emitia repetidamente os sons ba ba ba .... ba. Esses sons fazem o ritmo da suco ficar rpido; em seguida, ele vai ficando mais lento, indicando uma habituao ao estmulo. Mudando os sons para pa pa pa ... pa, o ritmo da suco volta a acelerar-se, revelando a discriminao da mudana (Eimas et al. 1971). Os bebs nascem equipados para discriminar os sons da fala. No ouvindo a fala dos pais que eles adquirem essa discriminao. Bebs com menos de seis meses distinguem fonemas usados em diferentes lnguas, at mesmo de lnguas muito distantes das que predominam no mundo de hoje. Os adultos no conseguem fazer essas discriminaes. Com aproximadamente 10 meses, os bebs deixam de ser foneticistas universais e passam a se comportar como seus pais, discriminando apenas os fonemas da lngua falada pelo grupo cultural a que pertencem. Assim como a base emocional e interacional, indispensvel para o desenvolvimento da cultura humana, j estava presente em nossos primatas ancestrais, tambm a discriminao fonmica tem precedentes. Testes feitos com chinchilas, gatos e macacos mostraram discriminaes finas entre vogais e entre slabas pronunciadas por seres humanos (Dewson 1964, Burdick & Miller 1975, Kuhl & Miller 1975, Passingham 1982). Por exemplo, macacos do Velho Mundo discriminam [ba] e [ta]. E essa discriminao resistiu a um teste em que o locutor era ora homem e ora mulher (Sinnott et al. 1976). Contudo, tais discriminaes feitas por animais esto muito aqum das capacidades humanas especiais ligadas linguagem, que vo desde a seleo de um aparelho fonador eficiente at a de uma gramtica universal. Investigando a capacidade lingstica de outros primatas, psiclogos criaram filhotes de chimpanzs em condies estimuladoras, procurando simular as condies de criao de uma criana humana (Hayes & Hayes 1952). Apesar do intenso esforo, os resultados foram frustrantes. Ouvintes generosos conseguiram, no mximo, ouvir a fmea Viki falando papa, mama e cup. Esse estudo, exigindo o uso do aparelho fonador do chimpanz, dificultou o reconhecimento de uma certa capacidade nesse primata. No ser humano, a laringe est numa posio baixa no trato vocal. O som produzido modificado pela faringe e pela boca que, atravs de alteraes de forma, 431

permitem a articulao de diferentes sons. A laringe do chimpanz, assim como de um beb nos primeiros meses de vida, est numa posio elevada, o que limita a possibilidade de articulao (Lieberman 1975, 1984). Outros projetos que usaram a Linguagem de Sinais de Surdos com chimpanzs foram mais bem sucedidos. Com 51 meses de idade, Washoe, que comeou a ser treinada com 11 meses, tinha um vocabulrio de 132 sinais (Gardner & Gardner 1975). Ainda assim, pode-se dizer que esse desenvolvimento exigiu uma verdadeira operao de guerra, com treinamento intenso e constante, de um lado, e com uma aprendiz tremendamente entediada, do outro. gritante o contraste entre esse esforo e a facilidade da criana humana, que aprende a falar sem atitude didtica por parte dos adultos e mesmo em ambientes lingsticos bastante adversos. A predisposio natural para o desenvolvimento da linguagem humana pode ser evidenciada pelas demonstraes de aquisio em condies prejudicadas, como no caso de pais surdos ou em casas onde a televiso a principal fonte de estimulao. Lenneberg (1969) comparou bebs de 10 dias a trs meses de idade, filhos de pais surdos e de pais com audio normal. Os filhos de pais surdos emitiram vrios tipos de sons com a mesma freqncia daqueles de pais normais, o que levou Lenneberg a concluir que o desenvolvimento inicial dos sons da fala parece relativamente independente da qualidade e da quantidade do ambiente lingstico. Crianas com retardo mental, criadas em instituies, muitas vezes passam o dia inteiro tendo a televiso como principal fonte de estimulao. Apesar disso, algumas crianas dominam a linguagem de modo surpreendente (Lenneberg 1969). As culturas variam quanto importncia atribuda ao falar com bebs para o desenvolvimento da linguagem. No entanto, bem possvel que as crianas aprendam a falar na mesma velocidade em todas as culturas, independentemente do esforo didtico dos adultos. No se quer dizer que diferentes graus de estimulao sejam totalmente desprovidos de efeito, mas sim que a criana, um aprendiz natural, tende a apresentar um domnio que no seria previsto por uma concepo ambientalista extrema. Haggan (2002) ressalva que preciso verificar se o comportamento verbal dos adultos diante das crianas corresponde, na prtica, s suas idias de como se deve falar. Numa pesquisa feita numa cultura rabe contempornea os Kuwaiti observou-se que os adultos que declaravam que no simplificavam sua linguagem ao falar com crianas, na realidade faziam algumas simplificaes ao falar com crianas de 2 a 3 anos, como repeties, uso de sentenas mais curtas e de fragmentos de sentenas. 432

Exerccios repetitivos com gramtica simplificada podem ser proporcionados pelos adultos, como por exemplo, na seqncia: Olhe o cachorrinho! Est vendo o cachorrinho? Aquilo um cachorrinho!. Seriam essenciais, segundo algumas culturas (por ex., classe mdia americana), para que a criancinha indefesa no ficasse para trs na corrida da vida. Pinker (1994) ridiculariza o procedimento, comparando-o compra de luvinhas que tenham um alvo desenhado para os bebs encontrarem as mos mais rapidamente. Na cultura !Kung, os pais acham que precisam treinar as crianas a sentar, ficar em p e andar, mas no falam com elas antes que tenham adquirido o domnio da linguagem, a no ser para pedidos e repreenses ocasionais (Pinker 1994). Portanto, essas crianas aprendem na ausncia total de atitude didtica por parte dos pais. Acumulam-se, desse modo, evidncias da seleo natural de predisposies para o desenvolvimento da linguagem. O papel dos fatores genticos tambm fica evidente nos estudos de herana de distrbios de linguagem. O estudo de uma famlia que apresentava diversos casos de Transtorno Especfico de Linguagem (TEL), feito por lingistas e geneticistas, sugeriu herana do problema, por controle de um nico gene dominante, como as flores cor-de-rosa das ervilhas de Mendel (Pinker 1994). No Transtorno Especfico de Linguagem encontra-se um distrbio da linguagem, na ausncia de desordens cognitivas, perceptuais ou sociais. A fala lenta, so evitadas as situaes em que preciso falar e uma conversa normal um trabalho mental extenuante. Os erros gramaticais so freqentes, com uso incorreto de pronomes e de sufixos. Por exemplo: Carol est chora na igreja; Ela lembrou de quando ela se machuca outro dia. Essas pessoas tm dificuldade em provas realizadas facilmente por crianas de quatro anos. Por exemplo: mostra-se um desenho de uma criatura semelhante a um pssaro, dizendo que um WUG. Em seguida, mostra-se um desenho com duas criaturas, dizendo Agora so dois; so dois _________. Uma criana de quatro anos responde WUGS, mas o adulto com TEL no consegue responder. Na famlia estudada, a av era portadora do TEL; uma de suas filhas era normal e quatro filhos eram portadores do TEL. A filha normal teve filhos tambm normais. Os quatro portadores tiveram 23 filhos, 11 portadores e 12 normais. Se a causa fosse ambiental, associada escuta dos erros da fala de um genitor ou irmo deficiente, por que a sndrome afetaria alguns membros da famlia poupando outros, at mesmo um gmeo fraterno, num dos casos? 433

Estudos comparativos do desenvolvimento da linguagem em gmeos tambm tm contribudo para a compreenso dos efeitos de fatores genticos. A histria de desenvolvimento dos gmeos idnticos tende a ser mais sincrnica do que a de gmeos fraternos, quanto ao incio da fala, ao aparecimento das primeiras palavras, reunio de palavras em expresses e diminuio dos erros gramaticais. Quanto ao incio da fala, constatou-se atraso igual em 65% de gmeos idnticos versus 35% de gmeos fraternos. Quanto ao desenvolvimento da fala, constatou-se histria equivalente em 90% de gmeos idnticos versus 35% de gmeos fraternos (Lenneberg 1967, 1969). H consenso geral entre os pesquisadores que essas divergncias no podem ser simplesmente explicadas por imitao ou tratamento diferencial pelos pais. Essa maior semelhana entre os gmeos idnticos tambm ocorre em outros aspectos do desenvolvimento, tais como menarca, mudana de voz, ritmo de crescimento e desempenho motor (por ex., em Holden 1980). Segundo Chomski (1972), proponente da teoria da linguagem como instinto, as crianas vm ao mundo dotadas de uma Gramtica Universal, um plano comum s gramticas de todas as lnguas, que orienta a extrao de padres sintticos da fala. A linguagem falada muito varivel, mas, subjacente diversidade, h mecanismos mentais universais. A pauta de problemas da linguagem humana no se restringe origem ontogentica. Se estamos apenas comeando a entender os papis da herana gentica e do ambiente lingstico na aquisio da linguagem, tambm engatinhamos a respeito de sua funo. As perguntas por que falamos? e por que falamos tanto? parecem mais difceis hoje do que h algumas dcadas. Se muitos autores examinam essas duas perguntas no plano pragmtico e cognitivo, outros realam seus pontos mais sociais, emocionais e sexuais. As consideraes feitas por Dunbar (1996) ilustram o destaque de aspectos scio-emocionais. Esse autor chama a ateno para um aspecto fundamental dos chimpanzs, que tambm parece constituir uma das bases do comportamento social humano: o intenso interesse e curiosidade que demonstram em relao uns aos outros, estando permanentemente atentos a quem est fazendo o que, onde e com quem. No chimpanz, a observao do comportamento alheio est longe de ser desinteressada, mas envolve um permanente fundo emocional que vai desde mera curiosidade at cobia, cime, medo, desconfiana, prepotncia, submisso, cautela, alegria, prazer e expectativa de ajuda. O interesse pelo que os outros esto fazendo baliza um constante 434

ajustamento do comportamento e implica complexos processos mentais, que envolvem a previso da reao dos parceiros ao comportamento do sujeito, a capacidade de identificao com o outro e a memria de relaes passadas. Nisso, eles so extremamente semelhantes a ns. H, porm, uma diferena notvel: para os chimpanzs, assim como para muitos outros primatas, a organizao social aparece refletida numa corrente de contatos fsicos concretizada pela catao (grooming) recproca. A catao percorre a rede de relaes sociais, constituindo-a e refletindo-a. Alis, Dunbar (1996) comea seu livro com uma descrio detalhada de ter sido, ele mesmo, alvo de uma sesso de catao por parte de um babuno, associada a um intenso prazer corporal tranqilizador. Diz ele: Ser objeto de uma sesso de catao nas mos de um macaco experimentar emoes primordiais comea-se a relaxar, submetendo-se com prazer ao vai e vem das ondas de sinais neurais que percorrem seu caminho da periferia do corpo at o crebro, dedilhando sinais para a mente consciente e atingindo algum lugar do centro profundo do ser (p. 1). Atravs de descries feitas por Bastide sobre a vida no Brasil colonial, Queiroz e Otta (1999) referiram reaes semelhantes a essas, no hbito de as senhoras do engenho deixarem-se agradar pelos cafuns das mucamas: recolhidas ao interior dos aposentos, deitam-se no colo da mucama favorita, entregando-lhe a cabea Vencidas pelo fluido que se espalha em todo o seu corpo, algumas sucumbem deliciosa sensao e desfalecem de prazer sobre os joelhos da mucama (p. 27). Considerado o padro de catao dos primatas, e apesar do efeito que parecem produzir, trocas de contato desse tipo ocorrem de modo muito mais restrito entre ns. Entretanto, para Dunbar (1996), a conversa humana funciona como catao. Ou seja, cumpre a funo de constituir e reforar a rede social de alianas. O assunto humano predileto tambm , segundo esse autor, indicativo da importncia social da linguagem. Nas pesquisas que realizou com seus alunos sobre o que acontece nas reunies sociais em bares, restaurantes, festas e inclusive reunies de universidades, chegou concluso que mais de dois teros das conversas so dedicados discusso de sentimentos pessoais e ao quem est fazendo o que com quem. Soma-se a isso o fato de que a grande maioria das produes culturais escritas e os programas de rdio e televiso (e certamente os de maior pblico) esto voltados para a vida dos outros, sejam personagens reais ou fictcios. A sede das pessoas pelos detalhes da vida particular dos outros insacivel. Seja como for, ainda que esta anlise no esgote a

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funcionalidade da linguagem e da inteligncia, nem os mistrios da evoluo humana, ela parece abrir uma janela para aspectos essenciais da nossa natureza. Pode-se continuar nesta linha de abertura de possibilidades com as consideraes feitas por Miller (2000) sobre a evoluo da linguagem. Esse autor d como secundria a utilidade da linguagem para a sobrevivncia, em sentido estrito, e acredita que a linguagem humana um ornamento sexual, um instrumento de seduo, tanto quanto a cauda do pavo. Foi o sucesso sexual dos mais inteligentes e hbeis no uso da linguagem que promoveu seu desenvolvimento durante a evoluo, muito mais do que resolver o problema das pedras lascadas, da captura de presas e da busca de alimentos.

PARA QUE UMA SEXUALIDADE TO EXAGERADA? A eficincia reprodutiva do Homo sapiens muito baixa em comparao com seu investimento de tempo e energia em sexo. Centenas de cpulas resultam em dois a trs filhos durante a vida da maioria das pessoas hoje. Mesmo considerando os raros casos de mais de dez filhos, a eficincia reprodutiva continua sendo baixa em comparao com outras espcies. Diferentemente das mulheres, cuja eficincia reprodutiva no aumenta pelo fato de se relacionarem com mais de um parceiro, os homens podem aumentar consideravelmente sua prole por meio da poligamia. Numa comunidade mrmon do sculo XIX, homens com uma esposa tinham em mdia sete filhos, enquanto aqueles com duas ou trs esposas tinham 16 a 20 filhos e os lderes da igreja mrmon com cinco esposas chegavam a ter 25 filhos (Diamond 1997). Mesmo que a razo coito: filho fique abaixo da estimativa de 1000:1 feita por van den Berghe (1979), no chega a impressionar quanto eficincia reprodutiva. H espcies, como a formiga Atta sexdens, que acasalam apenas um dia na vida, produzindo milhes de descendentes. Espermatozides so guardados na espermateca e usados durante duas ou trs dcadas. Na maioria dos mamferos e aves o sexo no uma atividade contnua; est sujeito a variaes cclicas e sazonais. Em muitos casos, a receptividade feminina nula fora do perodo frtil. A receptividade sinalizada atravs de feromnios, alteraes fsicas e comportamentais. Macacos resos e chimpanzs, por exemplo, apresentam inchao conspcuo da regio perivaginal, que to acentuado a ponto de j ter sido confundido com doena e de ter levado um diretor de zoolgico a retirar fmeas da visitao pblica. Durante a estao de acasalamento, a freqncia de conflitos costuma 436

aumentar entre os primatas no-humanos (Nagel & Kummer, 1974; Passingham, 1982). Por exemplo, em Cayo Santiago, a freqncia de macacos resos feridos e mortos em brigas maior na estao de acasalamento do que em outros perodos (Wilson & Boelkins 1970). A fmea humana diferencia-se das outras fmeas de mamferos pela perda da periodicidade estral e pela disponibilidade sexual contnua, incluindo a gravidez e o perodo ps-menopausa. A ovulao ficou silenciosa durante a evoluo humana, em vez de ser sinalizada como entre os primatas no-humanos. No sabendo quando a fmea est frtil, o macho precisa copular regularmente com ela para gerar um filho (Fisher 1982, 1992). Os seios conspcuos das fmeas humanas evoluram, segundo Smith (1984), no contexto de retirada de informao sobre o estado reprodutivo. Nas fmeas dos primatas no-humanos, as mamas s ficam ligeiramente aumentadas durante a gestao, preparando-se para a amamentao. Na fmea humana, seios conspcuos aparecem na puberdade e permanecem aumentados da em diante. Morris (1967) interpreta os seios como resultantes de um processo de auto-mmica corporal. Levantou essa hiptese por comparao com os babunos gelada que, diferentemente de outros Macacos do Velho Mundo, passam grande parte do tempo sentados em posio vertical. As fmeas apresentam no peito uma mancha com colorao vermelha, cercada por papilas brancas, que muito semelhante regio em torno dos genitais e que acompanha as alteraes que ocorrem durante o ciclo estral. A regio, que fica intumescida e especialmente colorida durante o estro, funciona como uma sinalizao frontal, cumprindo o papel da sinalizao genital que se oculta quando ela se senta. Nas fmeas humanas, os seios evoluram, segundo a hiptese da auto-mmica corporal, como imitao das ndegas. No h indcios de que a forma tpica do seio humano tenha evoludo sob a presso seletiva de aumento de eficincia da amamentao dos bebs. Do ponto de vista da amamentao, mamas discretas como as das primatas no-humanas ofereceriam menos dificuldade para o beb humano. mais plausvel interpret-las como sinal sexual. Em vez de ser silenciosa, a fmea humana poderia sinalizar estro contnuo. Ao comunicar fertilidade permanente, a fmea est ocultando seu perodo estril. Uma interpretao para a substituio dos sinais de estro por sinais permanentes de receptividade o fortalecimento do vnculo com o macho, aumentando seu investimento (alimento, proteo) na prole. Na espcie humana, o investimento parental masculino maior que entre os primatas no-humanos em geral. Uma exceo o 437

sagi, um pequeno primata do Novo Mundo, em que h nascimento de gmeos e a fmea apresenta estro ps-parto. A sobrecarga representada pelo cuidado de dois filhotes grandes, proporcionalmente ao tamanho da fmea, com peso correspondente a 25% do peso da me (Leutenegger 1973), somada a uma nova gestao 5 a 17 dias aps o parto (Hearn 1978), obrigou o macho a compartilhar tarefas e assim garantir a sobrevivncia da prole (Yamamoto & Sousa 1998). Embora a ovulao no seja sinalizada na espcie humana e a receptividade sexual da mulher possa ser contnua, h alteraes do desejo sexual ao longo do ciclo menstrual. Na ovulao, o desejo maior do que em outros perodos do ciclo (Stanislaw & Rice 1988). Num estudo feito em bares para solteiros, um dos pesquisadores fazia observaes dentro do bar e outro fotografava as mulheres quando saiam e as entrevistava, para verificar em que momento do ciclo menstrual se encontravam. As mulheres que estavam ovulando usavam roupas mais justas e curtas e eram mais freqentemente tocadas pelos homens dentro do bar em comparao com as que no estavam ovulando (Grammer 1996). H indicaes de que no perodo de ovulao o rosto fica mais avermelhado na regio das bochechas e de que a razo cintura: quadril diminui. Apesar dessas pistas, no entanto, Buss (1999) conclui que ainda no foram realizados estudos conclusivos mostrando que homens so capazes de detectar a ovulao das mulheres. Mesmo que exista alguma capacidade de deteco da fertilidade por parte do homem, a sinalizao de receptividade permanente indiscutvel e sua funo vai alm da fecundao, provavelmente fortalecendo a unio do par em torno do investimento parental. As caractersticas do beb humano ajudam a esclarecer a necessidade de aumento de investimento paterno (Rodrigues 1998). Ele nasce imaturo em comparao com os filhotes dos primatas no-humanos. O crebro humano ao nascer tem apenas 23% do seu tamanho final, enquanto o do resos 65% e o do chimpanz, 40% (Gould 1977). Enquanto o crebro do chimpanz atinge 70% do seu tamanho final no primeiro ano de vida, o humano no chega a isso antes do final do terceiro ano. Em comparao com os demais primatas, nosso desenvolvimento lento. No entanto, a gestao apenas alguns dias mais longa que a dos chimpanzs. A gestao no desacelerou tanto quanto o resto do desenvolvimento. Gould (1977) estima que os bebs humanos deveriam nascer com 16 a 21 meses de gestao, se a durao da gestao tivesse desacelerado tanto quanto o resto do nosso crescimento. Um jogo de presses seletivas deve ter atuado na nossa evoluo: de um lado, o crebro cresceu durante a evoluo 438

humana; de outro lado, o canal plvico estreitou em razo do bipedalismo. A soluo foi o encurtamento da gestao para permitir a passagem dos bebs. Por essa razo crebro dos bebs tem apenas do tamanho final. So filhotes muito imaturos. E essa fragilidade reveladora da necessidade de um investimento parental aumentado. As diferenas fsicas entre machos e fmeas tm relao com a competio sexual. Acentuado dimorfismo sexual de tamanho sugestivo de competio entre machos pelo acesso s fmeas e est associado a sucesso reprodutivo (Alexander et al. 1979). Em algumas espcies, o macho muito maior que a fmea; os lees marinhos, por exemplo, chegam a ser 60% mais compridos que suas fmea (Alcock 2001). Quanto maior a razo comprimento do corpo do macho: comprimento do corpo da fmea, maior o tamanho do harm de um leo marinho. Os machos maiores chegam a monopolizar at 100 fmeas. Na espcie humana pequeno o dimorfismo sexual de tamanho. A ausncia de marcante dimorfismo sexual em tamanho, somada ovulao silenciosa da fmea associada a sinais contnuos de fertilidade e imaturidade do beb humano sugere que a sexualidade humana manifesta-se no contexto de uma vinculao de par mais prxima do estilo dos sagis do que dos lees marinhos. Alm do baixo dimorfismo sexual em tamanho, da ordem de 7% (Crawford 1998), constatamos que os machos humanos so desprovidos de armas naturais poderosas. Espcies animais em que os machos competem entre si pelo acesso s fmeas, alm de apresentar acentuado dimorfismo sexual quanto ao tamanho fsico, tm armas naturais poderosas nas quais h considervel investimento energtico. Os alces, por exemplo, exibem uma galhada vistosa e energeticamente custosa, que trocada anualmente. No alce irlands, hoje extinto, a galhada chegava a ter 3,65 metros de ponta a ponta e 41 quilos, o que segundo Gould (1977) parece representar um investimento militar superior ao dos Estados Unidos. interessante notar que as pontas da galhada esto voltadas para trs, indicando tratar-se mais de uma arma para ostentao do que para ferir de fato o oponente. Embora, na espcie humana, o dimorfismo sexual no seja acentuado e os machos no possuam armas naturais poderosas, o tamanho fsico importante, assim como exibies de fora. Nas empresas, constatou-se que homens mais altos recebem salrios maiores que homens de menor estatura, mesmo que a diferena no tenha nada a ver com o trabalho (Hensley & Cooper 1987, Frieze et al. 1990). No estamos falando de jogadores de basquete e sim de executivos e funcionrios administrativos. Sugestivamente, no apareceu nos estudos nenhuma relao entre a altura e o salrio das 439

mulheres. A altura do homem tambm um critrio na seleo de parceiros por mulheres (Lynn & Shurgot 1984, Jackson & Ervin 1991), inclusive na escolha das caractersticas de doadores potenciais de esperma (Scheib et al. 1997). Ombros largos so valorizados no homem e o formato do corpo masculino considerado mais atraente o formato em V, com quadris mais estreitos que os ombros. Esse atributo exagerado nas representaes artsticas, como em representaes de Apolo e Dionsio (Eibl-Eibesfeldt 1970). Em vrias culturas, os ombros so enfatizados atravs de roupas ou adornos (Eibl-Eibesfeldt 1989). Msculos peitorais desenvolvidos so tambm valorizados, levando Etcoff (1999, pp. 206-207) a comentar:
Os msculos peitorais so os chifres do macho humano, suas armas de guerra. Talvez os homens no cacem nem combatam com armas de arremesso, mas um peito largo ainda repercute a capacidade de sobrevivncia. (...) Muitos homens se consideram abaixo do peso. Mas no querem ficar mais gordos, querem ganhar massa muscular.

Alguns homens desenvolvem uma obsesso doentia por msculos. Assim como mulheres com anorexia nervosa tm uma imagem corporal distorcida, e embora possam correr risco de vida, no conseguem ver como esto magras (Garner 1993, Papalia & Olds 1998), homens com dismorfia muscular no conseguem ver como so grandes e musculosos seus corpos, achando-se sempre fracos e pequenos (Pope et al. 1997). Enquanto mulheres com bulimia fazem uso de laxantes e diurticos para neutralizar excessos alimentares, homens com dismorfia muscular fazem uso de anabolizantes, que estimulam o desenvolvimento muscular. H casos de hospitalizao de rapazes com problemas hepticos graves em decorrncia do uso de anabolizantes, assim como de garotas com perda extrema de peso e irritao gstrica. A Etologia e a Psicologia Evolutiva do um referencial terico em que a patologia pode ser mais bem contextualizada. A valorizao da aparncia em sociedades industrializadas ricas vem ao encontro de traos psicolgicos que foram moldados durante milhares de anos de evoluo. Como lembra Morris (1967), s podemos adquirir uma compreenso objetiva e equilibrada da nossa existncia se lanarmos um olhar sobre as nossas origens e estudarmos os aspectos biolgicos do comportamento atual da nossa espcie. Apesar de suas enormes conquistas no plano tecnolgico, o Homo sapiens ainda no conseguiu resolver problemas humanos bsicos. O reconhecimento da natureza primata, com

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freqncia ignorada pela psicologia, pode ser um importante passo na busca de soluo para esses problemas. Um passo importante, porm difcil, porque estamos longe de um conhecimento pleno de nossa natureza primata, e tambm de conhecer o ambiente cultural dentro do qual evolumos. Desse modo, esse reconhecimento requer uma compreenso mais profunda do comportamento dos primatas, mas no apenas isso. Como a cultura, em algum ponto da nossa evoluo, tornou-se uma caracterstica preponderante do ser humano, o reconhecimento de nossa natureza primata requer tambm o entendimento de culturas de pequenos grupos humanos com modo de vida de caa e coleta. Por exemplo, no pouco que resta de culturas humanas primitivas, o dimorfismo sexual acentuado por um conjunto de recursos, tais como, corte de cabelo, adereos, pinturas do corpo e diviso de trabalho. Em tese, a cultura humana poderia muito bem reduzir ainda mais o dimorfismo. O que se v, no entanto, sua acentuao, como se no bastassem as diferenas naturais. Pelo que vimos acima acerca da relao entre dimorfismo e competitividade masculina, essa acentuao cultural poderia levar idia de que a cultura acentua a disputa entre os homens pelas mulheres. Contudo, isso no necessariamente assim. A acentuao do dimorfismo pode ter outras origens, e no ter relao com a competio entre machos. preciso evitar raciocnios simplificadores nos quais haja relaes quase automticas entre conceitos. Voltando ao nosso exame comparativo de caractersticas fsicas para inferir predisposies comportamentais, constatamos que o macho humano destaca-se entre os primatas no-humanos mais prximos por seu longo pnis: 7-10 cm quando flcido e 9,5-24 cm (sendo 12-18 cm a faixa mais freqente), quando ereto, segundo dados do Kinsey Institute for Sex Research (Etcoff 1999). Sparling (1997) fez um levantamento com mil homens de 20 a 69 anos e encontrou valores ligeiramente mais baixos. Quarenta por cento desses homens tinham pnis ereto entre 11-14,5 cm. Embora a variao individual seja considervel e possa haver alguma divergncia de uma pesquisa para outra, a supremacia humana notvel entre os primatas. O pnis de um gorila de 220 kg alcana pouco mais de 2,5 cm quando ereto. Um pnis longo pode permitir aos espermatozides chegar mais perto do vulo, por avanar mais no trato reprodutivo feminino, em comparao com um pnis pequeno. possvel tambm que o grande pnis humano tenha sido selecionado pelo gosto da fmea (Etcoff 1999). Embora j tenham pnis longos em comparao com os dos outros primatas no-humanos, o tamanho dessa parte do corpo uma preocupao para os homens, levando Woody Allen a brincar: 441

Trabalhei com Freud em Viena (...) rompemos por causa do conceito de inveja do pnis. Freud achava que devia se restringir mulher (em Etcoff, 1999, p. 196).

Alguns homens chegam a recorrer a um procedimento cirrgico para aumentar o pnis, que envolve o corte de dois ligamentos que o prendem ao pbis, exteriorizando uma regio que normalmente fica oculta dentro do corpo. Com esse procedimento, o pnis pode ganhar algo como 2cm de comprimento, embora o ngulo de ereo fique prejudicado (Stubbs 1997). Embora o pnis humano se destaque pelo seu tamanho, outras espcies de animais (Eberardt 1985, Etcoff 1999, Lloyd 1979) tm genitlia masculina mais elaborada e complexa do que seria necessrio para um mero depsito de esperma. Em insetos, a genitlia masculina constitui freqentemente um critrio fidedigno de identificao da espcie. interessante notar que, nas espcies de insetos em que as fmeas acasalam com vrios machos, as genitlias masculinas so mais variadas em comparao com aquelas em que a fmea acasala s uma vez (Arnqvist 1998). Quanto ao tamanho dos testculos, o chimpanz que se destaca por possuir os maiores (0,27% do peso corporal) e o gorila, os menores (0,01% do peso corporal). O macho Homo sapiens possui testculos com dimenses intermedirias (0,08% do peso corporal) (Buss 1999, Short 1979). O que isso significa? Em lugar de competir pelo acesso s fmeas, os chimpanzs travam entre si uma intensa guerra de esperma. Eles vivem em grupos de muitos machos, nos quais no h monoplio de acesso s fmeas. J os gorilas tm um sistema de acasalamento diferente, em que um macho monopoliza vrias fmeas. Nesse sistema, baixa a probabilidade de uma fmea frtil receber ejaculao de mais de um macho (Alcock 2001). A posio intermediria de H. sapiens interpretada por Smith (1984) como indicao de que os homens podem ter enfrentado, durante a evoluo, uma probabilidade moderada de as parceiras copularem pouco antes ou pouco depois de estar com seu companheiro. Um contexto desse tipo premiaria os homens capazes de ejacular uma quantidade maior de esperma mais perto do vulo. Quando h espermatozides de dois ou mais homens no corpo de uma mulher, trava-se entre eles uma competio pela fertilizao do vulo. Baker (1996) refere-se a essa competio como uma verdadeira guerra de esperma entre dois ou mais exrcitos e

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estima que aproximadamente 4% das pessoas sejam concebidas no contexto dessa guerra. Wrangham (1993) estimou que, para cada parto, uma fmea de gorila teve apenas um parceiro, uma fmea humana 1,1 parceiros, uma fmea de chimpanz, 13, e uma fmea de bonobo, 9. Na guerra de espermas, os espermatozides especializaram-se para o desempenho de diferentes funes, podendo-se distinguir espermatozides fertilizadores, bloqueadores e assassinos, na proporo 1 : 100 : 500. Os fertilizadores possuem uma cabea onde se localiza o DNA que ser levado ao vulo e uma cauda longa e fina. Os bloqueadores tm a cabea maior e s vezes tm duas ou trs cabeas e a cauda enrolada; so lentos e ficam alojados no muco cervical. Em lugar de DNA, os assassinos transportam um fludo na cabea, com o qual atacam espermatozides rivais. H considervel variao no volume dos testculos humanos. Baker (1997) encontrou variao entre 7 e 52cm3, a partir de mensuraes feitas do testculo esquerdo. Quanto maior o testculo, maior a produo de esperma. Na sua amostra, os homens que se engajaram em cpulas extra-par tinham testculos significativamente maiores, com mdia de 38cm3, em comparao com aqueles que apenas se engajaram em cpulas intra-par, mdia de 25cm3. Foi feita uma pesquisa com 35 casais que concordaram em fornecer preservativos usados, para medida da ejaculao, aps tempos variados de separao (Baker & Bellis 1995). Quando o casal passou 100% do tempo junto, a ejaculao foi de 389 milhes de espermatozides em mdia, mas quando passou 5% do tempo junto, foi de 712 milhes. Portanto, o perodo de ausncia da mulher provocou um aumento da quantidade de esperma. Entretanto, segundo os autores, a quantidade de esperma no depende do tempo desde a ltima ejaculao. Mesmo que o homem tivesse se masturbado at atingir o orgasmo durante o tempo em que estava longe da mulher, ao voltar, ainda ejaculava uma quantidade de esperma correspondente ao tempo de afastamento. Esse resultado, se corroborado por novas observaes, pode ser interpretado como uma defesa contra a infidelidade. O cime sexual pode ser interpretado como um mecanismo psicolgico que evoluiu nos homens contrapondo-se aos custos da traio (Daly et al. 1982, Buss 1999). Tendo em vista o desenvolvimento longo da criana, os custos do investimento no filho de outro homem so inaceitveis. Entre os gregos, como em tantas outras culturas, era bem mais fcil uma mulher tolerar um marido infiel, do que ter sua infidelidade tolerada por ele. O marido trado era chamado keratas, o pior insulto para um homem, que tem o significado de fraqueza, inadequao e falta de masculinidade (Saafilios-Rothschild 443

1969). Wilson e Daly (1993, 1996) levantam a hiptese de que ameaas e violncia so estratgias masculinas para limitar a autonomia da parceira e diminuir o risco de traio.

DETERMINAO GENTICA DO COMPORTAMENTO Passamos at aqui por uma variedade de assuntos, tais como a formao de vnculos afetivos iniciais, a sexualidade e o desenvolvimento da linguagem. Discutimos, por evidncias filogenticas, ontogenticas e comparativas a natureza dessas caractersticas humanas. Falamos, em ltima anlise, da evoluo natural, da determinao gentica e de suas intrincadas relaes com efeitos do ambiente. Neste tpico, vamos discutir dados provenientes do estudo de gmeos, que permitem uma compreenso mais direta dos efeitos da determinao gentica no comportamento. A comparao de gmeos idnticos com gmeos fraternos, criados juntos ou em separado, delineia, em ambiente natural, os controles experimentais necessrios para o estudo de efeitos do ambiente e da gentica sobre a fisiologia e o comportamento: nos casos de mesma gentica e de ambientes diferentes, as semelhanas comportamentais devem ser atribudas a fatores genticos (Hinde 1970). Estratgias metodolgicas apropriadas permitem avaliaes do efeito da herana e correes dos efeitos ambientais. As diferenas entre as correlaes de gmeos idnticos criados juntos e as correlaes de gmeos idnticos criados em separado apontam a magnitude da influncia gentica, bem como a do ambiente, para cada trao psicolgico investigado (Bouchard 1997). A probabilidade de gmeos monozigticos serem obesos duas vezes maior que a de gmeos dizigticos (Stunkard et al. 1990). Os monozigticos tambm so mais concordantes quanto a problemas de sade como hipertenso, doena cardaca, epilepsia (Plomin et al. 1994) e acidentes vasculares cerebrais (Brass et al. 1990). Os resultados dos estudos de gmeos do uma demonstrao inequvoca do efeito da gentica sobre o comportamento. A pesquisa, que ficou conhecida como o Estudo de Minnesota de gmeos criados em separado (Minnesota Study of Twins Reared Apart - MISTRA), fornece diversos exemplos ilustrativos. Bouchard (1997) reanalisou os dados da aplicao de um teste vocacional: a medida de correlao dos gmeos idnticos criados em separado da ordem de 0,50, enquanto a correlao nos gmeos dizigticos tambm separados da ordem de 0,07. Considerando-se os dizigticos como grupo controle, possvel dizer que a diferena entre os grupos, da ordem de 0,43, determinada por efeito gentico. Diferenas dessa mesma magnitude so encontradas 444

para traos de personalidade, como extroverso e medidas de psicopatologia, entre muitas outras (Ridley 2003). Os gmeos monozigticos so mais semelhantes entre si em caractersticas de temperamento: choro, irritabilidade, medo, impulsividade, sorriso e sociabilidade (Goldsmith & Campos 1982, Newcombe 1996). A concordncia entre monozigticos (MZ) para autismo da ordem de 96%, enquanto para os dizigticos (DZ) de 23% (Ritvo et al. 1985); para transtorno bipolar a concordncia de 67% (MZ) versus 16% (DZ) e para esquizofrenia de 50% (MZ) versus 10% (DZ) (Rosenthal, 1970; Kessler, 1980; ORourke et al. 1982). Os gmeos monozigticos so mais parecidos quanto inteligncia: a correlao de 0,86 contra 0,62 dos dizigticos; a correlao de 0,72 para monozigticos criados separadamente (Newcombe 1996). Dados sobre o desenvolvimento de quociente de inteligncia (QI) se prestam problematizao das questes de desenvolvimento. As semelhanas de QI entre os gmeos idnticos criados parte no podem ser explicadas por idade de separao, quantidade de contato entre eles ou caractersticas gerais das famlias adotivas. Superestimativas de efeitos ambientais tm sido contestadas de vrias maneiras: por exemplo, medidas feitas na infncia revelam uma influncia ambiental da ordem de 30%, que cai com o passar do tempo. Esse tipo de resultado provocativo e merece no passar despercebido. Do mesmo modo, revendo dados da literatura sobre QI de gmeos e organizando-os em funo da idade, Bouchard e McGue (1981) mostraram aumento do efeito da herdabilidade em funo da idade, ao contrrio do que seria esperado por uma lgica de acmulo de efeitos ambientais. Serve como um alerta contra raciocnios simplistas. No se trata de negar a influncia do ambiente, nem negar a existncia de ambientes inadequados, nem tampouco minimizar os efeitos da aprendizagem, como os autores comentam, mas de entender o ser humano como um organismo complexo, para o qual a oportunidade de aprender e a experincia em novos ambientes podem at amplificar os efeitos do gentipo no fentipo. Devemos admitir e enfrentar complexidades em todos os nveis. Um outro exemplo pode ser ilustrado pela idia de igualdade de ambiente, que tambm requer a considerao de aspectos muito diferenciados. Nem mesmo o ambiente intrauterino de gmeos idnticos completamente comum. Quanto ao envelope placentrio, todos os gmeos fraternos so dicorinicos desenvolvem-se em envelopes separados enquanto cerca de 70% dos gmeos idnticos so monocorinicos. Gmeos idnticos que se desenvolvem no mesmo envelope placentrio diferem dos gmeos idnticos que 445

se desenvolvem em envelopes separados. Curiosamente, os gmeos idnticos monocorinicos, embora tendam a nascer com maior diferena de peso do que os dicorinicos, so os que mais tarde vo apresentar maiores semelhanas psicolgicas (Spitz 1996), o que um complicador do raciocnio que ope de maneira simplificada a determinao herdada e a determinao ambiental.

O AMBIENTE DE ADAPTAO EVOLUTIVA VERSUS OS AMBIENTES EM QUE VIVEMOS HOJE A adaptao uma das idias mais importantes da Biologia. A observao da natureza mostra, com uma infinidade de exemplos magnficos, que os seres vivos, por suas formas e seu funcionamento, esto como que planejados para otimizar sua reproduo em conjuntos especficos de caractersticas ambientais. Dizemos que eles so dotados de adaptaes ajustadas a essas caractersticas ambientais, sejam elas fsicas ou biolgicas, incluindo clima, substratos, presas e predadores, nutrientes, relaes de parasitismo e mutualismo, e assim por diante. No caso humano, como em outros animais intensamente sociais, o ambiente de adaptabilidade evolutiva inclui a rede social. As adaptaes no impedem que plantas e animais sobrevivam em ambientes diferentes daqueles nos quais evoluram. Dentro de limites, e com variaes de espcie para espcie, os seres vivos conseguem enfrentar novas regies e at eventualmente darse melhor nelas do que nos locais de origem. So vrios os casos de animais e plantas levados com xito pelo homem de um continente para outro. Ao examinar esses xitos, v-se que, apesar da distncia geogrfica, as adaptaes estavam adequadas ao novo local, ou seja, a distncia, por si s, no uma diferena ambiental. Alm disso, o prprio processo evolutivo seleciona uma certa plasticidade, cuja utilidade resulta do fato de os ambientes no serem rigidamente estticos. Os ambientes em que vivemos hoje so muito diferentes daqueles onde fomos nos transformando no que somos (Buss 2000). Avaliar o efeito dessas mudanas sobre ns nem sempre tarefa simples. evidente que nos beneficiamos de uma tecnologia mdica (por ex., diabticos sobrevivem graas a essa tecnologia). No entanto, as mudanas nas condies de vida trouxeram novos problemas e desafios (por ex., sedentarismo e consumo excessivo de gordura e acar so fatores de risco para o desenvolvimento de diabetes e outros problemas de sade).

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Implicaes de mudanas ambientais so proporcionais importncia evolutiva da caracterstica em questo. No caso do homem, mudanas no ambiente social podem ter grandes implicaes. Estima-se que os humanos tenham evoludo em grupos de 50 a 200 indivduos (Dunbar 1993). O perodo de milhes de anos em que vivemos assim, em pequenos grupos auto-suficientes, no se compara ao perodo recente de poucos milhares de anos em que, rapidamente, fomos abandonando a maneira tribal de viver e, graas agricultura, passamos a viver em grupos grandes. Num s dia, podemos encontrar mais pessoas do que nossos ancestrais encontravam durante toda a vida. Estima-se que eles vivessem inseridos em redes de parentesco, enquanto os humanos modernos muitas vezes vivem em famlias nucleares isoladas, privados de amplo apoio social. Se o bem-estar depende da insero em contextos pessoais duradouros e profundos, ento a vida moderna, associada reduo de apoio social e elevada freqncia de contatos passageiros e superficiais, pode ter um efeito danoso sobre a qualidade de vida das pessoas. Se as necessidades bsicas esto minimamente satisfeitas, o fator mais significativo para a felicidade da maioria das pessoas parece ser as relaes favorveis com amigos e familiares. Como aponta Grinde (1996), nossa sociabilidade provavelmente o aspecto da vida das sociedades modernas que mudou de forma mais dramtica em comparao com a vida das comunidades tribais. Talvez esteja a a principal limitao felicidade da maioria das pessoas; o tendo de Aquiles da sociedade moderna. Ao considerar a importncia dessas relaes, o nmero de pessoas de uma comunidade, embora relevante para o ajustamento, no o nico fator a ser levado em conta. Uma vila de 100 habitantes mais semelhante, como ambiente, a uma grande metrpole do que a uma tribo ancestral. A autonomia da tribo ancestral uma diferena ainda maior do que o nmero de habitantes. Os estudos antropolgicos descobriram que essas tribos, ainda que totalmente separadas por oceanos, e no obstante a enorme variedade de usos, costumes e crenas, constituem, como disse Levi Strauss (1967), no outras culturas, mas uma outra humanidade. Ora, foi nesse ambiente tribal que se formaram os homens e mulheres que vivem hoje nas grandes metrpoles. No houve tempo para se criarem novas adaptaes. Nascemos preparados para viver numa pequena comunidade auto-suficiente e dotada de uma cultura que no exatamente a nossa, mas aquela da outra humanidade. Na verdade, ns que somos uma outra

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humanidade. Somos um animal deslocado de seu ambiente de adaptao. Contudo, no somos o nico caso; plantas e animais domsticos tambm esto deslocados. Ofuscados e embevecidos pela enorme sofisticao tecnolgica de nossa sociedade industrial, tendemos a subestimar as conquistas culturais do ambiente tribal. A tecnologia atual no muito mais do que uma sucesso de desdobramentos da base de nossos ancestrais coletores-caadores. Essa base est mais distante da vida nocultural anterior do que das conquistas dos ltimos sculos. Se o leitor nos permite uma fantasia ilustrativa, imagine um pequeno grupo de pessoas que, por acidente, se vejam perdidas em alguma rea desabitada da floresta amaznica. Imagine tambm que essas pessoas consigam, quase por milagre, manter-se vivas por um perodo relativamente longo, encontrando precarssimas fontes de alimento aqui e ali. No h dvida, no entanto, que levariam uma vida miservel, pauprrima, em desespero e angstia. Agora, imagine que um belo dia, perambulando um pouco mais longe, essas pessoas encontrem uma tribo de ndios e sejam por ela acolhidas. A experincia de sobreviver com falta de quase tudo teria desfeito o ofuscamento tecnolgico e as levaria a perceber, em cheio, a opulncia da cultura primitiva. Os ndios seriam imediatamente percebidos como ricos donos de uma abundncia de recursos e de conhecimentos. O nosso grupo de sobreviventes veria o valor e a inteligncia desse patrimnio cultural. Se permanecessem bastante tempo, teriam a oportunidade de contemplar o fcil acesso das crianas a todo esse patrimnio e at conceber o ser humano como naturalmente cultural. O ambiente de desenvolvimento exige competncia para a conquista desse patrimnio e essa exigncia foi, durante alguns milhes de anos, um fator de seleo para todos os aspectos da cultura. Passado o impacto de perceber o poder de ao da tribo sobre o ambiente, nossos visitantes, aprendendo a lngua, comeariam a perceber a msica, a dana e toda uma variedade de prticas, crenas e regras que no tm nenhum valor bvio e imediato para a sobrevivncia. O que eles no conseguiriam fazer, e ns mesmos ainda estamos longe de conseguir, entender o papel de tudo isso. Com a abordagem etolgica e evolutiva, a indagao desse papel se coloca plenamente. Talvez essas coisas sejam solues para problemas criados pelo prprio desenvolvimento cognitivo e tecnolgico. Solues para lidar com a partilha de alimentos, com o sexo, com a guerra, com as incertezas e com a morte. H alguns milhes de anos, a cultura comeou a ganhar importncia como recurso auxiliar das tarefas da eficcia reprodutiva. As pedras lascadas e os outros 448

recursos materiais e imateriais traziam solues e abriam possibilidades de expanso. Pari passu exigiam indivduos aptos para seu uso fluente. Selecionava-se, assim, uma aptido especial, que no se restringia s habilidades motoras e cognitivas, mas inclua novas disposies sociais, motivacionais e emocionais. Na mesma medida em que foi dando forma a esse novo primata, a cultura deu origem a novos problemas. Assim como a postura ereta criou problemas para o parto, e a elevao da laringe dificultou a relao entre deglutio e respirao, assim tambm a cultura, decerto, colocou o homem-emformao diante de novas dificuldades. Com o desenvolvimento da cognio e da linguagem, a reorganizao da busca e do consumo de alimentos, a construo de abrigos, a conscincia do futuro e tudo o mais, novos problemas da convivncia efetiva encontraram solues, no apenas nas alteraes genticas, mas na prpria cultura. Ela passou a resolver os problemas resultantes das solues que lhe permitiram assumir um certo controle da evoluo. Ritos e mitos, usos e costumes, regras de conduta, valores e estruturas sociais, foram as solues encontradas. No caso de outros animais, a anlise funcional, com a qual procuramos entender o papel de cada ao na vida da espcie, j encontra desafios considerveis. E quando, dentro dessa perspectiva, fazemos comparao entre o homem e os outros, o que se destaca a quantidade de aes cujas funes exigem um quadro explicativo mais complexo. A grande diferena j no mais a inteligncia, nem a sexualidade exacerbada, nem a agressividade absurda, nem mesmo a prpria cultura. O que nos parece que a maneira mais aguda de perceber a originalidade humana est na descrio da complexidade funcional. As indagaes iniciais Como somos?, Por que somos como somos?, se transformam em Qual o sentido adaptativo das nossas aes?. Essa pergunta parece crescer notavelmente em dificuldade no caso humano. Parece-nos mais fcil, por contraste, entender os outros animais. Imagine o leitor um registro competente de todas as suas atividades num dia qualquer de sua vida. A identificao das funes dessas atividades no nada simples. O sentido de cada atividade est imerso numa trama social e cultural que ofusca a percepo das funes biolgicas. A prpria idia de funo biolgica precisa ampliarse para dar conta dos significados culturais. Em nenhuma outra espcie encontra-se tal complexidade. No se trata apenas de uma relao remota no tempo entre a ao e suas conseqncias. Portanto, no numa ingnua competio de inteligncia ou sensualidade ou em qualquer outro atributo singular que se encontra a originalidade humana. A abundncia cultural humana o candidato bvio; porm, do ponto de vista biolgico, a complexidade funcional do comportamento humano a forma de integrar o 449

estudo do ser humano no panorama evolutivo. E to grande essa complexidade funcional que a sombra de um sonho torna-se uma esfinge e voltamos a ser o mais enigmtico dos animais.

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Captulo 16 BEM-ESTAR ANIMAL46

Donald M. Broom
dmb16@cam.ac.uk

Centre for Animal Welfare and Anthrozoology, Department of Veterinary Medicine, University of Cambridge, Madingley Road, Cambridge CB3 0ES, United Kingdom

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Traduo: Dr. Rodrigo Egydio Barreto, Depto. Fisiologia, Instituto de Biocincias, Botucatu, SP, Unesp.

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A HISTRIA DO CONCEITO DE BEM-ESTAR ANIMAL O bem-estar animal um termo que descreve uma qualidade potencialmente mensurveis de um animal vivo em um determinado momento e, portanto, um conceito cientfico. Grande parte da discusso sobre bem-estar animal recai no que os seres humanos fazem sobre isso, ou deveriam fazer sobre. Tal questo, sobre o que as pessoas devem fazer, uma questo tica. O estudo cientfico do bem-estar animal deve ser separado da tica. Os animais sempre tiveram bem-estar, mas o que os seres humanos sabem sobre isso, modifica-se ao longo do tempo. Ajudar os outros e no prejudicar os outros so estratgias eficazes, especialmente para os animais que vivem em grandes grupos sociais longevos. Assim, sistemas morais evoluram em seres humanos e outros animais, tal como explicado em detalhes por de Waal (1996), Ridley (1996) e Broom (2003). As pessoas consideram que tem deveres para com os outros, assim como todos os animais sociais, em ns evoluram tais caractersticas que nos tornam sensveis aos outros nas nossas sociedades, de uma maneira que promova preferncias obedincia e s aes. Essa posio deontolgica surgiu em cada sociedade humana e os mecanismos envolvidos tm paralelos nas sociedades animais. Outras caractersticas que evoluram aumentam a habilidades para avaliar as consequncias das aes e avaliar custos e benefcios, ou seja, algumas decises utilitrias47. Em 1964, livro de Ruth Harrison "Animal Machines" foi publicado e salientou que os envolvidos na indstria de produo animal muitas vezes tratam os animais como mquinas inanimadas, em vez de indivduos vivos. Como consequncia desse livro, em 1965 o governo britnico instituiu o Comit Brambell e um dos seus membros foi W.H. Thorpe, um etlogo da Universidade de Cambridge. Thorpe enfatizou que o entendimento da biologia dos animais importante e explicou o que os animais tem necessidades considerando uma base biolgica, incluindo algumas necessidades para mostrar determinados comportamentos e que os animais teriam problemas se tais necessidades fossem frustradas (Thorpe 1965). Essa viso veio a ser escrita no relatrio Brambell como as "cinco liberdades". O conceito de liberdade tem algumas dificuldades lgicas e cientficas (Broom 2003). A idia das necessidades dos animais o que chave para a compreenso do bem-estar animal. A motivao dos animais em situaes difceis e as bases biolgicas das necessidades foram explicadas por Duncan & Gush-

47

Utilitarian (N.T.)

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Wood (1971, 1972), Hughes & Duncan (1988) e Toates & Jensen (1991). Muitos etlogos que trabalharam com o tema motivao na dcada de 1980 e 1990 mudaram para estudos de etologia aplicada e, em particular, ao bem-estar animal (Broom, no prelo). Ao mesmo tempo, o uso cientfico do termo estresse vinha sendo melhor estabelecido. Seu uso por Selye (1956) foi claramente ambgua e at certo ponto errada em que o HPA e mecanismos fisiolgicos SAM foram apresentados por Selye como algo geral a todas as situaes quando, na verdade, elas no estavam presentes (Mason 1968, Dantzer & Mormde 1979). Erroneamente, algumas pessoas utilizaram o termo estresse para indicar a atividade do eixo HPA, enquanto outros o utilizaram para qualquer estimulao. Broom sugeriu (1983, ver tambm Broom & Johnson 1993) que deve ser limitada aos efeitos adversos ou potencialmente negativos, com reduo de fitness48 como critrio. Essa viso foi apoiada por alguns fisiologistas e pesquisadores de bem-estar animal, mas a maioria foi ignorada pelos pesquisadores da rea mdica. A viso que os animais domsticos tm menor poder cerebral para comportamentos complexos em comparao aos seus ancestrais selvagens (Hemmer 1983) foi subsequentemente considerada em grande parte incorreta. Estudos experimentais sobre a aprendizagem tm demonstrado que os animais domsticos tm uma gama de habilidades sofisticadas (Fraser & Broom 2007, 2010, Broom 2010). Por exemplo, ovelhas e vacas reconhecem muitos indivduos e as ovelhas tm unidades em seus crebros que tornam isso possvel (Kendrick & Baldwin de 1987, Kendrick et al. 1995, 2001), bovinos juvenis podem mostrar uma resposta de excitao quando aprendem alguma coisa (Hagen & Broom 2004) e os porcos podem usar informao de espelhos depois de algumas horas de experincia com um (Broom et al. 2009). A principal forma em que os animais domsticos foram alterados por seleo humana que, ao contrrio de seus ancestrais, eles podem ter alguma tolerncia de proximidade humana e uma capacidade de se reproduzir em situaes restritas, subtimas (Price 2002). At recentemente, grande parte da discusso sobre o uso de animais foi centrada sobre se eles devem ou no ser mortos. Filsofos e o pblico ficaram principalmente receosos em relao tica de matar animais para alimentao humana, roupas humanas, investigao cientfica ou como animais de estimao no desejados (Regan 1990, Fraser 2008). Esta uma questo tica importante, mas no uma questo de bem-estar animal. A questo do bem-estar animal o que acontece antes da morte, incluindo a

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Fitness foi usado pelo autor e aqui no foi traduzido. Por essa razo aparece em itlico (N.T.)

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forma como so tratados durante a ltima parte de suas vidas, muitas vezes o perodo pr-abate e, ento, o mtodo pelo qual eles seriam mortos. Animais e seus sistemas de resposta esto sujeitos aos desafios de seu ambiente. Esses desafios incluem patgenos, danos aos tecidos, ataque ou ameaa de ataque por um predador ou de animal da mesma espcie, e outras competies sociais, a complexidade do processamento da informao em uma situao onde um indivduo recebe estimulao excessiva, a falta de estmulos-chaves, como uma teta para um jovem mamfero, ou aquelas associadas com o convvio social por um animal social e uma falta total de estmulo. Em geral, a incapacidade de controlar suas interaes com o meio ambiente causa problemas para os seres humanos e outros animais. Depois de alguns pontos de vista geralmente aceitos sobre o funcionamento dos animais e tambm os escritos de Lorca, Hughes (1982) props que o termo bem-estar animal significava que o animal estava em harmonia com a natureza, ou com seu ambiente. Esta uma constatao de interesse biolgico e um precursor de pontos de vista mais atuais, mas no uma definio til. Estar em harmonia um estado nico de modo que no permitem uma avaliao cientfica. A questo fundamental o quanto o indivduo est em harmonia. Broom (1986) apresentou a sua definio de bem-estar. "O bem-estar de um indivduo seu estado no que se diz respeito s suas tentativas de lidar (coping) com seu ambiente". Em uma srie de publicaes (Broom 1988, 1991a,b, Broom & Johnson 1993, Broom & Molento 2004), vrios pontos relativos a esta definio, incluindo os que esto abaixo, foram enfatizadas. Coping49 significa ter controle da estabilidade mental e corporal (Broom & Johnson 1993). Bem-estar pode ser medido cientificamente (Duncan 1993, Fraser 2008) e varia em um intervalo de muito bom a muito ruim. Bemestar ser pobre se houver dificuldade em lidar ou o fracasso em lidar. Existem vrias estratgias de enfrentamento com os componentes comportamentais, fisiolgicos, imunolgicos e outros que so coordenados a partir do crebro. Sentimentos, tais como dor, medo e as vrias formas de prazer podem ser parte de uma estratgia de enfrentamento e os sentimentos so uma parte fundamental do bem-estar Cabanac (1979), Broom (1991b, 1998, Fraser & Broom 2007, 2010, Broom 2008) e Panksepp (1998). O sistema pode funcionar com sucesso de modo que o enfrentamento50 alcanado ou pode ser mal sucedido, condio em que o indivduo prejudicado. Uma ou mais estratgias de enfrentamento podem ser utilizadas para tentar lidar com um
49 50

Itlico includo pelo tradutor. Traduzido por enfrentamento. (N. T.) Coping N. T.

460

desafio particular, de modo que uma ampla gama de medidas de bem-estar pode ser necessria para avaliar o bem-estar. Lidar com a uma patologia necessrio se o bemestar deve ser bom, ento, a sade uma parte importante do bem-estar. Embora os cientistas do bem-estar animal concordem que o bem-estar animal mensurvel, a definio de Broom tem sido referido por alguns como uma definio funcional, que contrasta com as definies ligadas a sentimentos51 (Duncan & Petherick 1991, Duncan 1993). A posio mais comum foi a de Dawkins (1980, 1990), que afirma que os sentimentos do indivduo so a questo central do bem-estar, mas outros aspectos como a sade desse indivduo tambm so importantes. Ao mesmo tempo, aqueles com formao mdica ou veterinria, por vezes, apresentam a viso de que a sade tudo, ou quase tudo, no caso do bem-estar. Bom bem-estar est geralmente associado a sentimentos de prazer ou contentamento (Cabanac 1992, Keeling & Jensen 2002). A sensao construda pelo crebro, envolvendo, pelo menos, a conscincia perceptiva, a qual est associada a um sistema de regulao da vida, que reconhecido pelo indivduo quando esta se repete e pode mudar o comportamento ou o modo de agir como um reforo na aprendizagem (Broom 1998). O sofrimento ocorre quando um ou mais sentimentos negativos continuem por mais de alguns segundos (Broom 1998). H problemas com uma definio de bem-estar que se refere apenas aos sentimentos. Por exemplo, no apropriado dizer que o bemestar bom: uma pessoa com uma perna quebrada dorme, um viciado que acaba de tomar herona, um indivduo gravemente afetado por uma doena, mas que desconhece que a possui, ou uma pessoa ferida cujo sistema de dor no funciona (Broom 1991b, 1998). O artigo sobre a avaliao da dor e angstia em animais de laboratrio publicado por Morton e Griffiths (1985) teve influncia significativa, mas a maioria dos cientistas neste momento no considera o bem-estar animal como uma disciplina cientfica que deve ser ensinado aos estudantes de veterinria e outros estudantes. O comportamento animal e a funo cerebral foram pensados para ser de menor importncia para o trabalho veterinrio. Esses pontos de vista tem paralelos estreitos com a profisso mdica em que aqueles que estudaram os problemas comportamentais e mentais so muitas vezes considerados perifricos em relao s grandes tarefas da medicina humana. A maioria das pessoas nas profisses veterinrias, mdicas e cientficas no

51

Feeling-related definitions (N. T.).

461

estavam dispostos a se referir aos sentimentos dos animais (Panksepp 2005). A maior parte do desenvolvimento da cincia do bem-estar dos animais ocorreu aps 1990.

OUTROS CONCEITOS DE BEM-ESTAR ANIMAL O quo bem poderia os nossos animais domsticos se adaptar s condies que impomos a eles? Podem os animais selvagens se adaptar ao nosso impacto sobre eles? Quando nos referimos a animais individuais, a adaptao o uso de sistemas de regulao, com seus componentes fisiolgicos e comportamentais, que ajudam um indivduo a lidar com as suas condies ambientais (Broom, 2006a). Os animais podem se adaptar melhor se as suas necessidades forem atendidas. Quais so os limites para a adaptao? A idia de que h limites tem sido amplamente aceitos na biologia (Monte 1979, Moberg 1985), mas rejeitada por alguns dos envolvidos na produo animal. Um indivduo que tenta lidar com um ou mais desafios ambientais pode falhar em faz-lo. Por exemplo, pode ser difcil ou impossvel para lidar com: a temperatura externa extrema, a multiplicao do patgeno, ou elevado risco de predao ou difceis condies sociais. Os estados do corpo podem ser deslocados para fora da faixa tolervel e a morte pode acontecer.. Um indivduo pode se adaptar a uma situao ambiental com dificuldade, caso em que o bem-estar ruim. Por exemplo, se um indivduo est se adaptando, ou se adaptou, mas sente dor ou depresso. Lidar com os desafios normalmente significa que todos os sistemas corporais e mentais tem funcionado de modo que o impacto ambiental nulo. Portanto, "enfrentar"52 mais do que "adaptar". A adaptao no significa, necessariamente, bom bem-estar. Para a maioria das pessoas, estresse so os efeitos de um desafio para o indivduo que perturba a homeostase, resultando em efeitos adversos. No apenas um estmulo que ativa os mecanismos de controle de liberao de energia. Estmulos cujos efeitos so benficos no seriam estressores, como chamado pela maioria das pessoas. Alm disso, para a maioria das pessoas, situaes que ativam o eixo hipotlamo - hipfise - adrenal cortical, mas cujos efeitos so teis para o indivduo, no seriam chamados de estressores. A definio de estresse que est em consonncia com o uso pblico da palavra "O estresse um efeito ambiental sobre um indivduo que sobretaxa sistemas de controle e resulta em consequncias negativas e eventualmente reduzida aptido" (Broom & Johnson 1993, Broom 1983). No h estresse bom. Durante o

52

to cope (N. T.).

462

desenvolvimento dos indivduos, os estmulos que resultam de situaes difceis, tanto podem ser experincias teis, mas estes so melhores referidos como sendo no estressantes. Sempre que houver estresse, o bem-estar ser pobre, mas pode ser temporariamente pobre, sem qualquer efeito adverso de longa durao, ou seja, sem estresse. Sade refere-se ao que est acontecendo nos sistemas do corpo, incluindo as do crebro, que luta contra patgenos, danos no tecido ou distrbios fisiolgicos. Sade o estado de um indivduo no que diz respeito as suas tentativas de lidar com a patologia (Broom 2000, 2006b). Com o desafio da doena, bem como com outros desafios, dificuldades ou adaptao inadequada resulta em pobre bem-estar. A relao entre a doena e o bem-estar resumida na figura. 1. Sade uma parte importante do bemestar.

463

Efeitos da doena levam a: Condies difceis e consequente pobre bem-estar leva a:

pobre bem-estar

imunossupresso e aumento de doenas

Global:

Pobre bem-estar

Doena

Fig.1. Relaes entre bem-estar e doena.

464

A necessidade uma exigncia, que faz parte da biologia bsica de um animal, para obter um determinado recurso ou responder a um estmulo ambiental especfico ou corporal (Broom & Johnson 1993). A necessidade em si est no crebro. Ele permite o funcionamento eficaz do animal. Pode ser cumprida pela fisiologia ou comportamento, mas a necessidade no fisiolgica ou comportamental. H necessidades de recursos, tais como comida, gua ou calor, mas tambm h necessidade de se realizar aes cuja funo a de atingir um objetivo (Hughes & Duncan 1988, Toates & Jensen 1991). Por exemplo: um porco chafurdando no solo ou manipulando materiais, como palha ou galhos, ou uma galinha fazendo banho de terra para manter as penas em boas condies, ou uma galinha ou uma porca construindo um ninho quando est prestes a dar luz ou pondo um ovo. A idia de fornecer para as "cinco liberdades", sugerida pela primeira vez no Relatrio Brambell em 1965, mas no muito em linha com o conceito de Thorpe das necessidades, agora substitudo pelo conceito mais cientfico de necessidades. A lista das liberdades apenas fornece uma orientao geral para no-especialistas. Os animais tm muitas necessidades e estes tm sido investigados para muitas espcies. Esse o ponto de partida para avaliaes do bem-estar de uma espcie. A lista de necessidades tem sido o ponto de partida para recomendaes do Conselho da Europa e dos relatrios cientficos da Unio Europia sobre bem-estar animal h mais de 20 anos. As liberdades no so precisas o suficiente para ser usado como base para uma avaliao do bem-estar. Atualmente, essa uma abordagem fora do prazo de validade que ainda pode at ser til como uma orientao preliminar, mas no deve ser usado se as provas cientficas sobre as necessidades esto disponveis. Os 12 fatores apontados pelo programa de Qualidade do Bem-Estar um guia melhor do que as cinco liberdades, mas uma lista das necessidades dos animais em particular em anlise, com base em evidncias cientficas publicadas, mais til.

Como devemos descrever o que deve ou no ser feito para outras pessoas? A maioria das pessoas diria que todos ns temos obrigaes de no prejudicar os outros. De outra perspectiva, pode-se dizer que cada outro indivduo tem o direito de no ser prejudicado por ns. No entanto, as afirmaes dos direitos e liberdades podem causar problemas (Broom 2003). Devemos descrever as obrigaes do ator, em vez de os direitos do sujeito. Se continuarmos ou no a interagir com os animais ns, ento, temos obrigaes em relao ao bem-estar deles.

465

BEM-ESTAR AVALIAES E DECISES Efeitos sobre o bem-estar dos animais que podem ser descritos incluem os de: doena, ferimentos, a fome, a estimulao benfica, as interaes sociais - positivas ou negativas, outras formas de sucesso em aes, condies de moradia - positivas ou negativas, maus-tratos deliberados ou acidentais, a manipulao humana - positiva ou negativa, transporte, os procedimentos laboratoriais, mutilaes diversas, tratamento veterinrio - positivo ou negativo, alterao gentica por melhoramento convencional ou outro (Broom 2008, 2010a). Indicadores de bem-estar so descritos por Broom & Fraser (2007, 2010). Existem diferenas entre os indicadores de bem-estar para os problemas de curto prazo e longo prazo. Medidas a curto prazo, como frequncia cardaca e da concentrao de cortisol plasmtico so apropriadas para avaliar o bem-estar durante o manuseio ou transporte, mas no durante a habitao a longo prazo. Algumas medidas de comportamento, a funo do sistema imunolgico e do estado da doena so mais adequadas para os problemas de longo prazo. Bem-estar durante longos perodos por vezes referido como qualidade de vida. Este termo muito utilizado pelos mdicos, mas isso significa bem-estar ao longo de um perodo de mais de alguns dias (Broom 2007b). A avaliao do bem-estar deve ser completamente separada de qualquer juzo tico, mas, uma vez que a avaliao concluda, as informaes produzidas podem ser utilizadas para se tomar decises sobre a tica de uma situao. Se temos que avaliar a qualidade de vida, devemos utilizar mtodos quantitativos de avaliao do bem-estar sempre que possvel. A avaliao do bem-estar pelas pessoas pode variar consideravelmente a menos que mtodos estabelecidos sejam usados. Uma questo fundamental a ser abordada o quo bom o bem-estar do ponto de vista do animal? Os mtodos gerais para avaliar o bem-estar esto resumidos na Tabela 1 e uma lista de medidas de bem-estar est apresentada na Tabela 2. A maioria dos indicadores contribuir para identificar o estado do animal onde quer que seja na escala de muito bom a muito ruim. Algumas medidas so mais relevantes para os problemas de curto prazo, tais como aqueles associados manipulao humana ou um breve perodo de condies fsicas adversas, enquanto outras so mais adequadas para problemas de longo prazo. Essas medidas de bem-estar no so medidas "subjetivas" e possvel avaliar a qualidade de vida pela utilizao de tais medidas e no apenas por perguntar questes subjetivas. Medidas subjetivas em seres humanos podem estar incorretas ou inconsistentemente corretas. No entanto, aqueles que utilizam a metodologia utilizada 466

na pesquisa mdica no bem-estar/qualidade de vida e aqueles que avaliam o bem-estar dos animais no-humanos tm muito a aprender uns com os outros (ver Lutgendorf de 2001 e outros captulos nesse livro). Para uma discusso detalhada das medidas de bemestar, consulte Broom & Johnson (2000).

467

Tabela 1. Sumrio de avaliaes de bem-estar.

Mtodos gerais

Avaliao

Indicadores indiretos de bem-estar pobre

O quo pobre ele ?

Testes de (a) esquiva (avoidance) (a) Qual a extenso que os animais tem que viver com a situao ou estmulo aversivo? and (b) preferncias positivas (b) Em que grau est disponvel o que fortemente preferido?

Medidas de capacidade de realizar

Quanto

importante do o

no

ocorrncia normal ou

comportamento comportamento

normal e o desenvolvimento de outras funes biolgicas

anatmicas e fisiolgicas?

Outros indicadores diretos de bem estar

Quo bom ele ? (modificado de Broom 1999a)

Tabela 2. Medidas de bem-estar.

Indicadores fisiolgicos de prazer Indicadores comportamentais de prazer O grau cujos comportamentos altamente preferidos podem ser exibidos A variedade de comportamentos normais exibidos ou suprimidos O grau que o desenvolvimento de processos fisiolgicos e anatmicos possvel. O grau de averso comportamental exibido 468

Tentativas fisiolgicas de enfrentamento (coping N. T.) Imunossupresso Prevalncia de doenas Tentativas comportamentais de enfrentamento (coping N. T.) Patologias comportamentais Alteraes cerebrais Prevalncia de danos corporais Capacidade reduzida de crescer e se reproduzir Expectativa de vida reduzida (Broom 2000)

469

Alguns sinais de pobre bem-estar surgem a partir de medies fisiolgicas. Por exemplo, aumento da frequncia cardaca, atividade adrenal, a atividade adrenal aps desafio com ACTH, ou a resposta imunolgica reduzida na sequncia de um desafio, podem indicar que o bem-estar mais pobre do que em indivduos que no apresentam tais mudanas. Cuidados devem ser tomados na interpretao dos resultados, tal como com muitas outras medidas descritas aqui. A funo do sistema imunolgico prejudicado e algumas das alteraes fisiolgicas podem indicar o que tem sido chamado de um estado pr-patolgico (Moberg 1985). Como consequncia da elevada proporo de mecanismos de enfrentamento que envolvem o funcionamento dos centros superiores do crebro, alguma avaliao do bem-estar deve envolver medidas da funo cerebral (Broom & Zanella 2004). As medidas comportamentais tambm so de especial importncia na avaliao do bemestar. O fato de que um animal evitar um objeto ou evento, fortemente d informaes sobre seus sentimentos e, consequentemente, sobre o seu bem-estar. Quanto mais forte evitar o pior o bem-estar enquanto o objeto estiver presente ou o evento estiver ocorrendo. Uma pessoa que completamente incapaz de adotar uma postura preferencial ao deitar apesar das repetidas tentativas ser avaliada como tendo um bemestar mais pobre do que uma que pode adotar a postura de preferncia. Outros comportamentos anormais, tais como estereotipias, auto-mutilao, caudofagia em sunos, penas bicadas em galinhas, ou comportamento excessivamente agressivo em ces, indica que o bem-estar do autor do ato pobre. Em algumas destas medidas fisiolgicas e comportamentais, evidente que o indivduo est tentando lidar com a adversidade e a extenso das tentativas de lidar pode ser medida. Em outros casos, no entanto, algumas respostas so unicamente patolgicas e o indivduo falha a lidar. Em qualquer caso, a medida indica pobre bem-estar. As doenas, os ferimentos, os problemas de circulao e as anomalias de crescimento tudo indica pobre bem-estar. Se dois sistemas de alojamento so comparados em uma experincia cuidadosamente controlada e a incidncia de alguma das situaes acima significativamente aumentada em um deles, o bem-estar dos animais pior nesse sistema. O bem-estar de qualquer animal doente pior que a de um animal que no est doente, mas ainda h muito a ser descoberto sobre a magnitude dos efeitos da doena sobre o bem-estar. Pouco se sabe sobre quanto sofrimento est associado com doenas diferentes. Um exemplo especfico de um efeito das condies de habitao que levam a um pobre bem-estar a consequncia da reduo severa na frequncia de execuo de 470

exerccios para a resistncia ssea. Em estudos com galinhas (Knowles & Broom 1990, Norgaard Nielsen 1990) as aves que no podiam se exercitar suficientemente as suas asas e pernas, porque eles foram alojados em baterias de gaiolas tinha ossos consideravelmente mais fracos do que as aves em poleiros, onde havia espao suficiente para o exerccio. Da mesma forma, Marchant & Broom (1996) encontraram que as porcas em baias tinham os ossos da perna apenas 65% mais forte que as porcas em sistemas de criao em grupo. A fraqueza real dos ossos significa que os animais esto lidando de maneira pior com o seu ambiente de modo que o bem-estar mais pobre no confinamento. Se tais ossos de um animal so quebrados haver uma dor considervel e o bem-estar vai ser pior. A dor pode ser avaliada pela averso, medidas fisiolgicas, os efeitos de analgsicos (por exemplo, Duncan et al. 1991, Stilwell et al. 2009) ou pela existncia de neuromas (Gentle 1986). Seja qual for a medida, os dados coletados em estudos de bem-estar animal d informaes sobre a posio do animal em uma escala de bem-estar de muito bom a muito ruim. A maioria dos indicadores de bom bem-estar que podemos usar so obtidos por estudos que demonstram preferncia positivas pelos animais positivos. Em testes operantes um custo imposto ao acesso ao recurso, exigindo que o sujeito realize uma tarefa. O desempenho da tarefa exige tempo e esforo, que poderia ter sido gasto fazendo-se outras coisas. A tarefa tambm pode ser desagradvel para o sujeito. Em testes de escolha, o custo normalmente aplicado ao invs da consumao. O animal deve dividir o tempo entre consumir os recursos. Como que vamos descobrir a partir dos animais o d que eles precisam? O que prefervel? Quo difcil ser o trabalho individual por um recurso? Um rato pode facilmente aprender a levantar uma porta pesada e o montante levantado d uma indicao de sua fora de preferncia para o recurso. Manser et al. (1996), estudando as preferncias de andares em ratos de laboratrio, descobriu que ratos levantariam uma pesada porta para chegar a um cho slido em que podiam descansar ao invs de chegar a um piso de grade. A terminologia utilizada na estimativa da fora motivacional inclui o seguinte (Kirkden et al. 2003). Um recurso uma mercadoria ou uma oportunidade de realizar uma atividade. A demanda uma quantidade medida de ao que permite que recursos sejam obtidos. O preo o montante dessas aes que so necessrias para uma unidade de recurso. A renda a quantidade de tempo ou outra varivel que limita a ao. A elasticidade do preo da demanda a taxa proporcional em que em que o consumo ou demanda mudam como preo. O excedente do consumidor uma medida 471

da maior quantia que um sujeito est disposto a gastar em uma determinada quantidade do recurso. Ela corresponde a uma rea sob uma curva de demanda inversa. Onde a demanda de um recurso medido em uma escala de preos, a importncia do recurso indicado mais pelo excedente do consumidor do que pela elasticidade-preo da demanda (Kirkden et al. 2003). Um exemplo da utilizao desta metodologia o trabalho de Mason et al. (2001). A questo-chave foi determinar a fora da preferncia de vison, uma espcie parcialmente aqutica, para vrios recursos, incluindo a gua em que se podia nadar. Os visons foram treinados para executar atividades operantes para chegar: em um ninho extra, a vrios objetos, a uma plataforma elevada, a um tnel, a uma gaiola vazia e a uma piscina de gua para nadar dentro. A natao foi dada alta prioridade pelo vison. O terceiro mtodo geral de avaliao do bem-estar listadas na Tabela 2 envolve medir o comportamento e outras funes que no podem ser efetuados, em determinadas condies de vida. As galinhas batem as asas em intervalos, mas no conseguem em uma bateria de gaiolas, enquanto que vitelos e alguns animais de laboratrio enjaulados se esforam para limpar-se bem, mas no podem, em uma pequena jaula, grade ou aparelho de conteno. Em toda a avaliao do bem-estar necessrio ter em conta a variao individual na tentativa de lidar com a adversidade e os efeitos que a adversidade tem sobre o animal. Quando os porcos foram confinados em baias ou amarras por algum tempo, um boa parte apresenta nveis elevados de estereotipias, enquanto outros indivduos so muito inativos e no reativos (Broom 1987, Broom & Johnson 1993). Pode haver tambm uma mudana com o tempo de permanncia na condio, na quantidade e no tipo de comportamento anormal mostrado (Cronin & Wiepkema 1984). Em ratos, camundongos e musaranhos sabe-se que diferentes respostas fisiolgicas e comportamentais so mostradas por um indivduo confinado com um agressor e essas respostas de enfrentamento foram classificadas como ativas e passivas (von Holst 1986, Koolhaas et al. 1983, Benus 1988). Os animais ativos lutam vigorosamente enquanto os animais passivos se submetem. Um estudo sobre as estratgias adotadas pelas fmeas em uma situao social competitiva mostrou que algumas fmeas foram agressivas e bem sucedidas, uma segunda categoria de animais se defendeu vigorosamente se foi atacado, enquanto uma terceira categoria de porcas evitou confronto social, se possvel. Estas categorias de animais diferiam em suas respostas adrenais e no sucesso reprodutivo (Mendl et al. 1992). Como resultado das diferenas na extenso das 472

diferentes respostas fisiolgicas e comportamentais para os problemas necessrio que qualquer avaliao do bem-estar deva incluir uma vasta gama de medidas. Nosso conhecimento de como combinar as vrias medies para indicar a gravidade do problema tambm deve ser melhorado. Tambm importante compreender que as estratgias utilizadas pelos animais em diferentes situaes de enfrentamento podem ser diferentes daqueles usados por seres humanos. Um exemplo a resposta dor severa em ovinos e algumas outras espcies de presas, nas quais no adaptativo mostrar respostas comportamentais bvias (Broom & Johnson 2000). Para qualquer escala de tempo, medidas de intensidades de efeitos sobre o bem-estar tem que estar relacionada com a durao do estado. Quando o bem-estar avaliado, a relao entre a sua intensidade (a palavra severidade usada s vezes quando o efeito negativo) e a durao deve ser levada em conta. Fig. 2 foi inicialmente desenhada para exemplificar o pobre bem-estar durante o abate (Broom 2001b), mas o princpio o mesmo para os efeitos positivos.

473

(a)

Alta

Intensidade do Efeito

Baixa Tempo

(b)
Alta

Intensidade do Efeito

Baixa Tempo

Fig.2 A medida de intensidade de bem-estar pobre ou bom est disposto contra o tempo em dois exemplos. (a) poderia ser um animal sendo abatido por meio de um mtodo que envolve dor prolongada e outros bem-estar pobres, (b) poderia ser um animal abatido por um mtodo que tem um efeito mais rpido (Modificado de Broom 2001b).

474

Onde h um impacto negativo na fig. 2, a rea sob a curva de intensidade contra o tempo a magnitude do pobre bem-estar. Quando o impacto positivo, a magnitude do bom bem-estar a rea sob a curva.

NATURALIDADE E BEM-ESTAR Onde naturalidade se encaixa com o conceito de bem-estar? Fraser (1999) assinalou que quando membros do publico falam sobre bem-estar animal, suas idias incluem o funcionamento dos animais, os sentimentos dos animais e a naturalidade do ambiente. Os sentimentos, referido por Fraser e outros, se encaixam confortavelmente na definio de Broom de bem-estar, visto que so componentes importantes de mecanismos de enfrentamento53 e de funcionamento biolgico. Rollin (1990, 1995), Fraser et al. (1997) e Fraser (2008) tm defendido que "os animais devem ser capazes de levar uma vida razoavelmente natural" e se referem a importncia da compreenso das necessidades dos animais. No entanto, eles no dizem no que a naturalidade contribui para uma definio do conceito de bem-estar ou deveria ser parte da avaliao do bem-estar. O estado de um indivduo tentando lidar com seu meio ambiente ser necessariamente depende do seu funcionamento biolgico, ou dito de outra forma, de sua natureza. As condies naturais afetaram as necessidades dos animais e a evoluo de mecanismos de enfrentamento na espcie. O estado de um indivduo tentando lidar com seu ambiente depender do seu funcionamento biolgico. As condies naturais afetaram as necessidades dos animais e a evoluo de mecanismos de enfrentamento na espcie. O ambiente fornecido dever satisfazer as necessidades do animal, mas no tem que ser o mesmo que o ambiente na natureza.

BEM-ESTAR, LEIS E SENCINCIA Nos ltimos anos, a presso pblica em relao aos cdigos de conduta, leis e aplicao da legislao tm aumentado em todos os pases sobre: sade humana, bem-estar animal e o impacto sobre o meio ambiente. Na Europa, uma das grandes presses de leis etc. nessas reas tem sido a viso de que no civilizado permitir que as pessoas adoeam, os animais sejam maltratados ou o ambiente danificado. Um sistema ou procedimento sustentvel se for aceitvel agora e se os seus efeitos sero aceitveis no futuro, principalmente no que se diz respeito disponibilidade de recursos, as consequncias do

53

Coping (N. T.).

475

funcionamento e da moralidade da ao. Bem-estar animal um dos critrios utilizados pelo pblico para decidir se um procedimento ou sistema aceitvel, por isso uma considerao necessria para a sustentabilidade (Broom 2001a, 2002, 2010a). Para os consumidores e produtores de produtos de origem animal, o conceito de qualidade tem aumentado. Boa qualidade agora significa bom gosto e tambm algo sustentvel, especialmente: aceitvel em relao sade humana, bem-estar animal e impacto ambiental. O termo bem-estar, embora no aplicvel a objetos inanimados ou plantas, relevante para todos os animais porque eles tm uma capacidade de detectar e responder rapidamente aos impactos sobre os ambientes, geralmente atravs do funcionamento do seu sistema nervoso. Embora muitas respostas de animais mais complexos so controladas por processos sofisticados em seus crebros, os de animais mais simples tambm fazem parte das tentativas de lidar com o ambiente. Podemos avaliar e considerar o bem-estar de qualquer animal. Uma questo separada sobre quais os animais que devem ser protegidos e at que ponto eles devem ser protegidos? Para a maioria das pessoas, animais com conscincia so considerados dignos de maior proteo. Um ser senciente aquele que tem alguma habilidade de: avaliar as aes dos outros em relao a si prprio e de terceiros, lembrar algumas de suas prprias aes e suas consequncias, avaliar o risco, ter alguns sentimentos e ter algum grau de conscincia (Broom 2006c, 2007a). As pessoas contemplam a muito tempo a sencincia dos diversos animais domsticos e outros e muitas vezes pensam neles como um exemplo a seguir ou um amigo que iria ajudar e no apenas como um recurso objeto. No entanto, um coelho visto de forma diferente conforme considerado: um animal de estimao da famlia, animais de laboratrio, animais criados para a produo de carne, ou um animal selvagem que se alimenta de suas colheitas. Isso no cientificamente slido. Um coelho um coelho, e cada um sente dor ou tem funo cognitiva. Um desenvolvimento em relao aos conceitos de bem-estar e aplicaes a medida do bem-estar em fazendas ou outros lugares onde os animais so utilizados. Indicadores de resultados de bem-estar que podem ser utilizados pelos fiscais veterinrios, agricultores e outros j foram discutidos com considervel preciso (Welfare Quality 2009 a,b,c). provvel que os progressos sejam feitos com as medidas de dor e outros aspectos do bem-estar ao serem utilizados por cientistas do bem-estar animal. As avaliaes esto sendo feitos agora se considerando o risco de pobre bem-estar e da probabilidade de benefcios ao bem-estar (Smulders & Argel 2009). 476

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482

Captulo 17

PRTICAS PARA O ENSINO DO COMPORTAMENTO ANIMAL

Arrilton Arajo
arrilton@gmail.com

Fvia de Arajo Lopes

fivialopes@gmail.com

Maria de Ftima Arruda

mariadefarruda@gmail.com

Departamento de Fisiologia, Centro de Biocincias Universidade Federal do Rio Grande do Norte, UFRN, Natal, RN, Brasil

Gilson Luiz Volpato

gilvolp@gmail.com Departamento de Fisiologia, Instituo de Biocincias Universidade Estadual Paulista, UNESP, Botucatu, SP

483

INTRODUO

Embora um grande impulso no estudo do comportamento animal tenha ocorrido quando Konrad Lorenz, Nikolaas Tinbergen e Karl Von Frisch foram laureados com o prmio Nobel, em 1976, hoje o reconhecimento da importncia dessa rea ultrapassa os limites dos modismos. Ao lado do crescente interesse que os estudos sobre o comportamento animal vm despertando na comunidade, em parte por tratar de fenmenos facilmente observveis no cotidiano das pessoas, as aplicaes prticas desses estudos esto cada vez mais reconhecidas. Manejos de fauna, cuidados em zoolgicos, biotrios e em criaes zootcnicas esto hoje entre os principais direcionadores do estudo do comportamento animal. Nesse ambiente, a formao de cientistas e outros profissionais na rea de comportamento animal se torna imperativa. Sem essa perspectiva a continuidade e crescimento do processo formativo no ficam assegurados. No entanto, a forma de conduo desse processo deve ser meticulosamente discutida. Como em muitos outros temas educacionais, a formao de um profissional numa determinada rea envolve reflexes e posturas crticas para que a atividade no se perca no pragmatismo do como fazer?, mas adentre tambm nas temticas sobre que tipo de profissional estamos formando? e o que esse profissional deve aprender?. O ensino formal repercute h vrios anos na temtica precria de um orador e vrios ouvintes, levando com isso criao de mentes pouco criativas e passivas frente s novas conquistas e questes. Modell (1996) j lembrava que a busca por um ambiente de aprendizagem ativa em cincia no uma problemtica nova. Isso refora que o ensino tradicional no cumpre as exigncias para a formao de mentes mais crticas e independentes, como requerido na formao de cientistas. Assim, alternativas de ensino tm sido propostas. Segundo Brown et al. (1989), h um envolvimento cognitivo muito positivo quando os aprendizes esto engajados em questes e atividades-problema que lhes sejam significativas. nesse contexto que a aprendizagem pode se tornar um processo no qual o aluno participa ativamente na aquisio do conhecimento. Uma abordagem atualmente em moda a aprendizagem baseada em problemas (Problem Based learning PBL), uma postura pela qual devem-se apresentar questes aos alunos, os quais elaboram hipteses e as avaliam pela literatura, seguindo-se da um sistema de idas e vindas, consultas a especialistas e discusses, culminando com as 484

concluses finais que sintetizam a resposta questo. Nessa metodologia, mais que uma forma menos usual, est embutido o conceito de uma aprendizagem ativa (nos termos de Cross 1987), pela qual o aluno aprende que frente ao desconhecido deve criar idias, test-las e concluir, ou seja, aprende justamente a base do processo cientfico (vide captulo 2). Na busca para a formao de profissionais crticos, a aprendizagem ativa fundamental, seja ela na forma em que for ministrada. Mas uma coisa parece certa, o envolvimento emocional dos alunos com o tema a ser aprendido necessrio (Freitas 2004, Modell 2004). Uma vez que a curiosidade permeia o estudo do comportamento animal, ela no seria apenas a base para a compreenso do comportamento, mas tambm para o prprio desenvolvimento dos estudos nessa rea. A etologia caracterizada por fenmenos observveis (Tinbergen 1963; vide captulos 2 e 3). Desse modo, nada mais lgico do que estudar o comportamento animal utilizando no apenas a abordagem terica, mas tambm a abordagem prtica, a fim de preparar o aluno de forma mais abrangente e mais consistente nessa rea do conhecimento, uma vez que ela oferece um aprendizado com o aluno imerso e interagindo diretamente com o objeto do estudo. Um outro aspecto a se considerar na formao de um conhecedor do comportamento animal ter em mente uma questo: o que ensinar?. Antes de mais nada, ele deve conhecer as leis que regem o comportamento, tendo o animal apenas como uma matria prima para essa compreenso. esse ensino mais geral que lhe permitir elaborar concluses, estabelecer medidas prticas e ter as bases necessrias para tentar entender o comportamento de um animal em particular. E isso deve ser vivenciado pelo aluno. O entendimento das generalizaes (hipteses, teorias, leis etc.) sobre o comportamento animal um fascinante desafio intelectualidade humana. No basta saber o que o animal faz, mas qual a lei geral que melhor expressa esse fazer. No captulo 2, vimos que a cincia do comportamento busca exatamente esse tipo de compreenso. No basta saber que quando entramos no laboratrio para alimentar os animais eles nos percebem e j emitem comportamentos que evidenciam a espera pelo alimento. necessrio compreendermos os princpios biolgicos desse fato, o que nos leva compreenso das leis do condicionamento, por exemplo. este ltimo conhecimento que nos permite avaliar, entender e explicar comportamentos condicionados especficos em situaes diversas. Do contrrio, estaramos tentando 485

memorizar vrios padres comportamentais, sem entender seus elementos causais (causas ltimas e prximas vide captulo 1) e significados biolgicos. Em disciplinas com vasto contedo de conhecimento especfico, como fisiologia e morfologia, importante enfatizar ao aluno os conceitos fundamentais (ODrobinaki & Woods 2002). O mesmo parece vlido para o estudo do comportamento animal, onde h uma variedade de padres motores do comportamento e fundamental discernir entre esses padres e as leis gerais subjacentes. Nesse sentido, as aulas que apresentamos neste captulo visam propiciar que os alunos descubram e entendam algumas leis do comportamento, ou generalizaes para seu estudo, numa perspectiva de aprendizagem ativa. Evidentemente, muitas aulas poderiam ser acrescentadas, mas no o nmero delas que far diferena. Elas apenas exemplificam as posturas mais gerais que queremos enfatizar para a formao de profissionais adequados para o nosso pas. nosso interesse imediato possibilitar que essas aulas apresentadas sirvam de estmulo para que outras possam ser pensadas, dentro das posturas educacionais acima apresentadas.

RELAO DE PRTICAS

PRTICA 1: CONSTRUO DE ETOGRAMA

Introduo O etograma um catlogo de categorias que compem o repertrio comportamental de um animal (espcie, grupo, sexo etc.). Consiste na identificao das categorias comportamentais e na sua descrio detalhada, precisa e objetiva. Envolve tambm a classificao dessas categorias em ordens mais ou menos gerais. Pode incluir a quantificao (freqncia ou durao) de cada categoria. uma ferramenta importantssima para o estudo do comportamento, pois essas categorias podem ser comparadas e mesmo quantificadas, avaliando-se esse perfil dos animais em diferentes condies (vide captulo 3). Por exemplo, podemos fazer um etograma do comportamento agressivo de uma espcie, incluindo a 7 tipos de confrontos. Numa situao experimental, podemos avaliar os efeitos que algumas variveis tm sobre esse etograma, como efeitos do sexo dos animais, idade, densidade populacional, contaminao por poluentes etc. Da mesma forma que comparamos essas categorias, podemos quantificar a freqncia com que cada uma aparece e, ento, 486

avaliar fatores que podem afetar essas freqncias (por exemplo, aumentar um tipo e diminuir outro etc.).

Objetivo O objetivo desta prtica treinar o aluno na identificao e definio dos comportamentos que compem o repertrio comportamental de uma espcie animal, e em seguida classific-los como categorias comportamentais.

Material Tendo em vista a espcie animal que o professor utiliza nos seus estudos ou acessvel em campo ou em cativeiro, escolha um grupo/agrupamento que possa ser facilmente observado. Caso os animais fiquem expostos no ambiente em que vivem, criar um anteparo para evitar que a presena dos observadores interfira na expresso natural do comportamento dos animais. interessante atentarmos para a expresso comportamental da espcie escolhida, que deve ser bastante evidente para permitir o melhor desenvolvimento da atividade prtica. Ser necessrio ainda, caneta, cronmetro e um bloco de papel para fazer as anotaes e esboar uma planilha onde devero ser registrados os comportamentos e a seqncia das atividades.

Cuidados Ao descrever as categorias de um etograma, a linguagem deve ser essencialmente objetiva. Ou seja, no se deve usar expresses que requeiram interpretao subjetiva (que necessitam de um referencial que no fornecido). Por exemplo, evite palavras como vagarosamente, bastante, grande, prximo, distante etc. Palavras como essas e similares podem ser entendidas de forma diferente daquela que o descritor pretendia. O que pode ser prximo para um observador, pode no ser para outro. Nesse caso, prefervel dizer, por exemplo, que os animais estavam prximos (at uma medida de comprimento corporal) um do outro. Aqui fica claro o que se quer dizer por prximo. Outro problema de objetividade distinguir claramente o que foi observado e o que interpretao sobre o observado. Deve-se relatar apenas o que foi observado. Por exemplo, descreva que o co abana a cauda, mas no antropomorfise esse padro (evite

487

dizer que est feliz ou ansioso). Durante as observaes, deve-se evitar ao mximo a interferncia do observador. As descries devem ser repetidas em mais animais, caracterizando uma amostra vlida para o nvel que se quer inferir (espcie, grupo, gnero, status etc.) (vide captulo 2). Analisar repetidas vezes um mesmo animal no garante esse tipo de rplicas.

Procedimento Observe o grupo/agrupamento durante um intervalo de tempo pr-estabelecido. Em seguida, escolha um indivduo e observe-o durante 10 min tentando identificar os comportamentos do mesmo. Uma vez identificados os comportamentos, tente defini-los. Ao concluir esta etapa, observe ento o indivduo por mais 10 min, registrando as suas atividades ao longo desse perodo. Se no grupo/agrupamento h indivduos de ambos os sexos ou de diferentes faixas etrias, repita a etapa anterior para cada sexo e faixa etria.

Sugestes de discusso Aps a prtica, espera-se que o aluno consiga demonstrar a importncia da identificao e da definio das categorias que compem o repertrio comportamental de uma espcie animal, contextualizando-a no desenvolvimento de um projeto de pesquisa. A partir de ento, ser possvel questionar: Por que necessrio conhecer o repertrio de uma espcie animal antes de se iniciar um projeto de pesquisa com a mesma? Como definir o repertrio comportamental de uma espcie animal? Existem diferenas comportamentais entre gneros e entre faixas etrias?

Sugestes de leitura: textos 1, 2, 6, 10, 12, 13 e 15 (ver relao ao final).

PRTICA 2: TCNICAS DE OBSERVAO

Introduo Para estudar o comportamento de uma espcie animal, o primeiro passo conhecer efetivamente o seu repertrio comportamental (etograma). O passo seguinte definir como vo ser registradas as atividades que compem esse repertrio. As tcnicas de registro permitem a coleta de dados para se obter informaes representativas da espcie ou da populao estudada. 488

Um grande avano na forma de registro dos dados se deu a partir da publicao de Jeanne Altmann em 1974, com a sistematizao das tcnicas de registro para o estudo do homem e de outras espcies de animais. Alm da descrio detalhada de diversas tcnicas, essa autora aponta as vantagens e desvantagens de cada uma delas, bem como erros metodolgicos na rea, tais como o registro de atividades comportamentais mais visveis, em detrimento de outras realizadas de forma discreta. Porm, um dos fatores de erro mais comum a confuso entre duas classes de comportamentos os estados e os eventos (vide tambm o captulo 2). A diferenciao errada entre essas duas classes interfere diretamente sobre a forma de registro comportamental e, conseqentemente, sobre a anlise de resultados obtidos e a sua interpretao. A caracterizao de um comportamento em estado ou evento depende de dois fatores: o primeiro a sua durao real, com comportamentos de durao muito curta sendo freqentemente classificados como eventos. O segundo fator a deciso arbitrria do observador que registrar os comportamentos como evento ou estado. No entanto, o observador dever ter claro que ele pode registrar estados como eventos sem que isso venha a ser considerado um erro metodolgico.

Objetivo O objetivo desta prtica treinar o aluno nos diferentes tipos de tcnicas de registro utilizadas no estudo do comportamento, tendo como base a sua expresso como evento ou como estado comportamental.

Cuidados Um dos primeiros cuidados que se deve ter o de descrever as categorias comportamentais a serem registradas de forma clara; somente a partir de uma definio precisa do que ser observado ser possvel aplicar as tcnicas de forma adequada. Alm disso, importante caracterizar se o comportamento um evento ou um estado, uma vez que isso ser importante para a escolha da tcnica de registro comportamental mais adequada.

Procedimento Baseado nos conhecimentos previamente adquiridos sobre as tcnicas empregadas na observao comportamental (vide as tcnicas de registro descritas no captulo 3), os seguintes passos devero ser seguidos para a realizao da atividade prtica: 489

Definir a espcie, o nmero de indivduos e a durao dos perodos de observao.

Observar os indivduos utilizando a tcnica de ad libitum. A partir dessa observao, escolher um conjunto de categorias comportamentais realizadas pelo(s) indivduo(s) observado(s) e defini-las por escrito.

Aps a escolha e definio das categorias comportamentais, voltar a observar os mesmos indivduos utilizando a tcnica de focal contnuo. Totalizar a freqncia e durao das categorias ao final do perodo de observao.

Depois de concluda essa fase, observar os mesmos indivduos utilizando a tcnica de focal instantneo (focal time sampling) com registro em intervalos pr-estabelecidos. Concluda a observao, totalizar a freqncia dos comportamentos e calcular uma estimativa para a durao dos mesmos.

Repetir a observao com registro em intervalos pr-estabelecidos utilizando a tcnica de varredura (scan sampling). Totalizar a freqncia dos

comportamentos e calcular uma estimativa para a durao dos mesmos.

Aps esta ltima fase, escolher um comportamento e observar os indivduos empregando a tcnica do um-zero (one-zero) com registro em intervalos prestabelecidos. Concluda a observao, totalizar a freqncia do comportamento.

Sugestes de discusso Aps a concluso de todas as fases, compare cada tcnica de observao, apontando:

Vantagens e desvantagens; Quais tcnicas so mais apropriadas para a espcie; Quais tcnicas so mais apropriadas para estudo no campo e em situao de cativeiro/laboratrio;

Quais tcnicas so mais apropriadas para estudo de indivduo ou de grupo.

Sugestes de leitura: textos 1, 2, 6, 10, 12, 13 e 15 (ver relao abaixo).

490

PRTICA 3: COMUNICAO: REGISTRO DE SINAIS DE COMUNICAO

Introduo A comunicao animal implica na transferncia de informao entre indivduos, sendo portanto a base para os diferentes tipos de interao que permeiam a organizao social de uma espcie. No captulo 7 est discutido amplamente os vrios aspectos da comunicao. Aqui nos preocuparemos apenas com a questo do registro de alguns dos tipos explicitados nesse captulo. Como componentes bsicos deste processo, podemos destacar: o indivduo que emite um sinal (o emissor), o sinal de comunicao (a informao) e o indivduo que recebe a informao (o receptor). Entre os tipos de comunicao, podemos destacar a comunicao: visual, qumica, acstica, eltrica e ttil. Os canais de comunicao apresentados por uma espcie animal foram moldados ao longo da sua histria evolutiva, de modo que as caractersticas da transferncia de informao intra-especfica so espcie-especficas.

Objetivo O objetivo desta atividade prtica identificar os tipos de comunicao utilizados por uma espcie animal, atentando para os contextos em que so registrados os diferentes sinais de comunicao.

Cuidados Evitar que a presena do observador represente um fator de interferncia na interao entre os animais estudados. Alm disso, descrever os sinais numa linguagem essencialmente objetiva, evitando o carter interpretativo. Por ltimo, atentar para as diferenas de canais sensoriais que existe entre a nossa espcie e as demais, que pode limitar a identificao de alguns sinais apresentados pela espcie escolhida.

Procedimento O procedimento proposto a seguir pode ser adequado para vrias espcies, atendendo s especificidades de cada uma. Durante um intervalo de tempo prestabelecido, observe um grupo de indivduos da espcie escolhida para tentar identificar comportamentos que possam ser indicativos de passagem de informao

491

entre eles, tais como movimentos de partes ou de todo o corpo, exibio de alguma estrutura anatmica, emisso de sons, marcaes qumicas etc. A seguir, selecione os indivduos machos e fmeas e observe-os nos seguintes contextos: a) Introduo de um macho estranho em gaiola ou arena onde se encontra um casal de adultos, por um intervalo de tempo pr-estabelecido. Retirar o intruso e deixar o casal s, por igual perodo. b) Introduo de uma fmea estranha em gaiola ou arena onde se encontra um casal de adultos, por um intervalo de tempo pr-estabelecido. Retirar o intruso e deixar o casal s, por igual perodo. c) Introduo de animal estranho do mesmo sexo, e a seguir, do sexo oposto, em gaiola onde se encontra um macho adulto solitrio por um intervalo de tempo prestabelecido. d) Introduo de um animal estranho do mesmo sexo, e a seguir, do sexo oposto, em gaiola onde se encontra uma fmea adulta solitria por um intervalo de tempo prestabelecido.

Imediatamente aps a introduo do(a) intruso(a), observar a reao de cada um dos componentes do par (ou do indivduo solitrio) e do animal intruso, de modo a identificar os comportamentos que possam ser caracterizados como sinal acstico, sinal qumico, sinal visual ou ttil, conforme definidos anteriormente e outros que voc identifique como tal. Registrar a freqncia de todos os comportamentos. Como segunda etapa, observar durante um intervalo de tempo pr-estabelecido, um grupo com indivduos jovens ainda em fase de dependncia, na presena de um intruso ou na presena de um potencial predador. Registrar a freqncia de todos os comportamentos. Identificar os indivduos envolvidos nas interaes e o contexto das mesmas. Numa terceira etapa, observar um grupo de adultos e jovens no momento de introduo do alimento. Registrar a freqncia de todos os comportamentos caracterizados acima como sinais de comunicao.

Sugestes de discusso o Os tipos de comunicao identificados na espcie e a relao com o contexto e com o seu ambiente natural. 492

o Comparao com a expresso dos sinais de comunicao em outras espcies animais. o A consistncia do sinal como forma de transferncia de informao; a no variabilidade na sua expresso quando da sua repetio.

Sugestes de leitura: textos 1, 4, 5, 6, 7, 9, 12, 14, 16, 18 (ver relao abaixo).

PRTICA 4: COMUNICAO QUMICA - OLFAO

Introduo Nos mamferos, a quimiorrecepo tem papel importante em diversas atividades, como a alimentao e a reproduo. Na atividade alimentar, a olfao intervm na deteco de fontes alimentares e na gustao. Da mesma forma, durante a atividade sexual, grande parte dos mamferos utiliza a olfao na procura de parceiros sexuais e na deteco da fase do ciclo reprodutivo, com implicaes importantes na fisiologia e no comportamento. Para a emisso de sinais de comunicao por via olfativa, os mamferos utilizam algumas secrees (glndulas da regio facial, torcica e anogenital) ou excrees (urina, fezes, saliva). Para a recepo dos sinais qumicos, utilizam em geral dois sistemas: o sistema olfativo principal e o sistema olfativo acessrio. Diferentemente da maioria dos mamferos, os primatas (homem includo) so animais que utilizam predominantemente a viso para obter informaes necessrias para a sua sobrevivncia. No entanto, o sistema de comunicao qumica tem relativa importncia, mesmo para os primatas diurnos como o homem. Objetivo Demonstrar no homem, uma das espcies que mais utiliza a viso na Ordem Primates, a utilizao do sistema olfativo, atravs da discriminao de odores de congneres de sexos diferentes.

Material

03 Camisetas brancas sem uso anterior.

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Cuidados Evitar a interferncia de odores artificiais no momento da realizao da coletas de dados.

Procedimento Duas das camisetas devero ser usadas, respectivamente, por um homem e por uma mulher durante 24 horas ininterruptas. Aps iniciar o uso da camiseta, os usurios no podero utilizar desodorante, perfume, ou qualquer outro tipo de substncia visando modificar o odor corporal. Recomenda-se escolher pessoas jovens e, com relao mulher, especificamente, que no faa uso de anticoncepcionais e no esteja grvida. Aps 24 horas de uso, recolha as camisetas, dobre-as e coloque-as em caixas ou sacos plsticos separados com uma abertura suficiente para que o odor possa ser percebido. Os alunos no devem saber qual camiseta foi usada e por qual sexo. Coloque-as lado a lado, juntamente com a terceira camiseta no utilizada, sobre uma mesa. Solicite a alunos do sexo masculino e do sexo feminino, em igual nmero, que identifiquem, a partir da percepo de odor, quais camisetas foram usadas e o sexo dos usurios das camisetas. Durante a identificao olfativa, o voluntrio dever cheirar a camiseta a uma distncia mnima de 15 cm e durante um perodo de no mximo 10 segundos. Entre a identificao das camisetas, mantenha um intervalo de 10 a 15 segundos. Registre as indicaes dos alunos e calcule o percentual de acertos para cada condio.

Sugestes de discusso Discutir os resultados enfatizando o papel da olfao na atividade reprodutiva animal e humana, e a sua relao com feromnios. Avaliar o papel da olfao tendo como base os aspectos evolutivos e filogenticos que a caracterizam.

Sugestes de leitura: textos 1, 4, 5, 6, 7, 9, 12, 14, 16, 18 (ver relao abaixo).

494

PRTICA 5: LUTA RITUALIZADA

Introduo Entre as diferentes formas de comunicao animal esto as exibies de partes do corpo do indivduo, movimentos e vocalizaes. Um aspecto importante na transmisso desses sinais a ritualizao na sua expresso, caracterizada por um padro estereotipado de exibio. A estereotipia facilita a identificao do sinal, que se mostra repetitivo na sua expresso e exagerado em forma. Em alguns contextos de interao entre membros de uma espcie, podemos ilustrar de forma bastante evidente a ritualizao dos sinais de comunicao, entre eles, o de competio entre indivduos na obteno de recursos alimentares, na defesa de territrio ou de parceiros de acasalamento. A competio entre indivduos expressa atravs de comportamentos indicativos de ameaa e de submisso, que abrange um conjunto de sinais indicativos do estado motivacional de cada indivduo envolvido. Assim, a disputa pode se desenvolver em passos ritualizados que indicam o nvel de agonismo de cada participante de modo que a condio extrema seria caracterizada pelo ataque propriamente dito.

Objetivo Esta prtica consiste na observao de luta ritualizada, utilizando exemplares do peixe beta (Beta splendens) machos, com o objetivo de demonstrar a variedade de comportamentos que se manifestam de modo estereotipado em funo do contexto.

Material

Um par de aqurios (25x20x15 cm) para cada grupo de alunos. 01 adulto macho por aqurio. Espelhos Objetos coloridos e brancos, de preferncia peixes artificiais, apresentando tamanho equivalente ao do sujeito experimental.

Cuidados Evitar objetos coloridos nas proximidades do aqurio, que possam servir de estmulos visuais para os animais e atentar para a durao de cada janela de observao

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para evitar a exposio acentuada dos animais experimentais aos estmulos apresentados.

Procedimento A prtica subdividida em etapas, com intervalos de tempo pr-estabelecidos.

FASE I Observao livre (Ad libitum): Nesta fase, o peixe beta dever ser observado numa situao neutra. O observador dever dirigir ateno para a movimentao, colorao e volume corporal do animal. Em seguida, dever categorizar os comportamentos que sero observados nas fases seguintes e a definio da tcnica de registro.

FASE II O animal diante do espelho: Dever ser colocado um espelho diante do aqurio de modo que a imagem do peixe seja refletida para o seu interior. Com base na definio prvia dos comportamentos e da tcnica de registro, devero ser anotadas possveis alteraes no padro comportamental do animal focal.

FASE III Comparao de situaes competitivas: Esta fase ser subdividida nas seguintes etapas: a) Observao do beta sozinho; b) Observao do beta diante de outro indivduo. Nesta etapa, os aqurios devem ser alinhados na face de maior comprimento; c) Observao do beta aps o encontro com o outro indivduo; d) Observao do beta diante do estmulo artificial colorido; e) Observao do beta aps a apresentao do estimulo artificial colorido; f) Observao do beta diante do estimulo artificial de cor branca;

g) Observao do beta aps a apresentao do estmulo artificial de cor branca.

Sugestes de discusso

Discutir a funo da ritualizao

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Comparar as respostas do animal diante do espelho, do congnere e de modelos artificiais.

Comparar as respostas em funo das cores dos objetos artificiais.

Sugestes de leitura: textos 1, 6, 7, 11, 12, 14, 16, 18 (ver relao abaixo).

PRTICA 6: FORRAGEAMENTO: CUSTOS E BENEFCIOS

Introduo A busca do alimento crtica para a sobrevivncia do animal. Encontrar o alimento e ingeri-lo caracterizam o forrageio, atividade quer requer um investimento do indivduo para a sua obteno. Assim, o animal dever avaliar, tendo como base a relao custos versus benefcios, o quanto ele dever investir na atividade para otimiz-la, de modo a maximizar os seus benefcios. Os animais utilizam diferentes estratgias para otimizar o forrageio, cuja avaliao por parte do indivduo pode resultar em deciso entre a menor ou maior explorao do ambiente, entre a defesa ou no de um territrio ou do prprio recurso, entre a busca em maiores ou menores intervalos de tempo, para preencher os requerimentos energticos condizentes com o estado fisiolgico adequado para a interao com o seu ambiente fsico e social.

Objetivo Demonstrar a existncia de otimizao no processo de escolha e deciso durante a atividade de busca e ingesto de alimento, baseada numa relao custo-benefcio.

Material Quatro depsitos pequenos (A, B, C, D), de mesmo volume e com abertura suficiente para que uma mo possa penetrar em seu interior. Um depsito (E) com o dobro do volume e abertura com relao aos anteriores. Um depsito (F), tambm com o dobro do volume, porm apresentando a abertura suficientemente reduzida para dificultar a introduo de uma mo. Todos os depsitos devero ser transparentes e com a mesma tonalidade.

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Doces ou salgados, diferindo apenas no tamanho (1 e 2), porm com a mesma composio, sabor, odor, cor e consistncia.

Cuidados Os voluntrios no devem ter tido uma refeio substancial antes da atividade prtica. importante que sejam do mesmo sexo e, no caso do sexo feminino, no incluir grvidas entre os voluntrios.

Procedimento Devero ser escolhidos trs alunos de mesmo sexo, antes de iniciada a atividade prtica. Estes alunos devero sair do laboratrio enquanto o professor estiver explicando o procedimento ao restante da turma.

Fase I O professor dispor os depsitos A, cheio do alimento do tipo 1 (tamanho pequeno) e B, cheio de alimento do tipo 2 (tamanho grande). Os alunos que permaneceram na sala devero ser orientados para que anotem quantos itens cada voluntrio apanhou e comeu, o tamanho e de qual depsito. Em seguida, um dos alunos voluntrios dever ser chamado. Ser-lhe- dito que durante 5 minutos, ele poder comer quantos itens quiser, de qualquer um dos dois depsitos. No entanto, no poder deslocar ou retirar os depsitos da mesa. Depois de encerrada esta fase, mantenha o voluntrio na sala para evitar o contato com os demais voluntrios que ainda devero estar fora do laboratrio.

Fase II Aps a concluso da Fase I, os depsitos devero ser retirados da mesa. O professor dispor os depsitos C e E sobre a mesa, os quais devero ser abastecidos com os tipos de alimento 1 e 2, em igual quantidade, de forma misturada. Os 2 depsitos devero conter a mesma quantidade de tens. Mais uma vez, os alunos devero anotar quantos itens o voluntrio apanhou e comeu, o tamanho, e de qual depsito. O segundo aluno voluntrio dever ser chamado. Ser-lhe- dito que durante 5 minutos, poder comer quantos itens quiser, de qualquer um dos dois depsitos. No entanto, no poder deslocar ou retirar os depsitos da mesa. Depois de encerrada esta 498

fase, mantenha o aluno voluntrio na sala para evitar o contato com o terceiro voluntrio, que ainda dever estar fora do laboratrio.

Fase III Aps a concluso da Fase II, os depsitos devero ser retirados da mesa. O professor dispor os depsitos D e F sobre a mesa, os quais devero ser abastecidos com os tipos de alimento 1 e 2, em igual quantidade, de forma misturada. Os 2 depsitos devero conter a mesma quantidade de itens. Mais uma vez, os alunos devero anotar quantos itens o voluntrio comeu, o tamanho, e de qual depsito. O terceiro voluntrio dever ser chamado. Durante 5 minutos, ele poder comer quantos itens quiser, de qualquer um dos dois depsitos. No entanto, no poder deslocar ou retirar os depsitos da mesa. Sugesto de discusso Os resultados podem ser discutidos com base no modelo de custo-benefcio da atividade de forrageamento e da tomada de deciso que cada indivduo induzido a fazer no transcorrer de suas atividades dirias. H dessa forma a possibilidade para a introduo do conceito e da aplicao dos modelos de otimizao, no caso especfico optimal foraging theory.

Sugestes de leitura: textos 1, 6, 9, 12, 14, 16, 18 (ver relao abaixo).

PRTICA

7:

CONFUSO/DILUIO

COMO

ESTRATGIA

ANTI-

PREDATRIA

Introduo A relao presa-predador est baseada no conflito de interesses entre as duas partes envolvidas no processo. A presa crtica para a sobrevivncia do predador enquanto a fuga critica para a sobrevivncia da presa. Neste cenrio, temos estratgias e contra-estratgias utilizadas pelas espcies envolvidas, as quais so importantes para o resultado de cada interao presa-predador. As presas podem adotar diversas estratgias de anti-predao, tais como camuflagem, mimetismo ou estratgias de agrupamento gerando o efeito de diluio ou confuso durante a fuga.

499

Objetivo Demonstrar os efeitos da confuso e diluio na interao presa-predador.

Material o 20 bolas plsticas, todas com tamanho e cor semelhantes. Duas das 20 bolas devem receber uma marcao especfica para serem identificadas como as presas.

Cuidados Na simulao importante que haja um limite de rea de realizao da atividade. reas muito amplas podem dificultar a percepo do efeito esperado. Alm disso, cada jogador deve atirar as presas necessariamente na direo do outro jogador. Procedimento

ETAPA PREPARATRIA o Escolher cinco alunos, dois jogadores, dois abastecedores (alunos que apanharo as bolas para repass-las aos jogadores) e um interceptador (predador); o Os dois jogadores devero se posicionar a uma distncia de pelo menos 5 metros, cada um com 10 bolas, atentando para que cada jogador receba uma das bolas marcadas; o O predador dever escolher o local onde se posicionar, guardado o limite de pelo menos 1,5 m de um dos jogadores.

FASE I Inicialmente, os jogadores devero jogar um para o outro somente as bolas marcadas, tentando evitar a captura das mesmas pelo predador. Esta fase dever durar 5 minutos, e ao final, dever ser contabilizado o sucesso na captura da presa.

FASE II:

500

Os jogadores devero lanar simultaneamente as bolas que receberam, inclusive a marcada, sempre aumentando o nmero de bolas lanadas. Nesta fase, os abastecedores devero estar posicionados para suprir os jogadores com as bolas no capturadas. Contabilize o sucesso de captura das bolas, tanto das marcadas quanto das no marcadas, aps 5 minutos de lanamentos e compare em seguida o sucesso de captura entre as duas fases.

Sugesto de discusso

Discutir o efeito do nmero e movimentao das presas no sucesso de captura, e em funo das caractersticas distintivas das mesmas.

Sugestes de leitura: textos 1, 6, 9, 12, 14, 16, 18 (ver relao abaixo).

PRTICA 8: CORTE

Introduo Um dos aspectos importantes da atividade reprodutiva de uma espcie a corte, de modo a sinalizar para o indivduo do sexo oposto a motivao para a cpula. Em vrias espcies, so observadas posturas ou exibies de partes do corpo, que servem para chamar a ateno do parceiro potencial. Os sinais de corte so espcie-especficos e se apresentam de forma ritualizada, sendo importantes para o sucesso reprodutivo dos indivduos envolvidos. A informao contida num sinal de corte deve ser compreendida de forma clara para que o indivduo do sexo oposto possa reagir a ela adequadamente tendo como base o contexto de interao sexual.

Objetivo Esta prtica consiste na observao de exibies que caracterizam o ritual de corte em espcies que utilizam a comunicao visual, no caso, o peixe beta (Beta splendens), com o objetivo de demonstrar a variedade de comportamentos que se manifestam de modo estereotipado em funo do contexto.

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Material

Um par de aqurios (25x20x15 cm) por grupo de alunos, cada um contendo um indivduo de cada sexo.

Um espelho.

Cuidados Evitar objetos coloridos nas proximidades do aqurio, que possam servir de estmulos visuais para os animais e atentar para a durao de cada janela de observao para evitar a exposio acentuada dos animais experimentais aos estmulos apresentados. Cada macho deve ser mantido em um aqurio isolado, sem contato visual com fmeas ou machos da sua espcie, antes de iniciada a prtica.

Procedimento A prtica subdividida em etapas, com intervalos de tempo pr-estabelecidos.

FASE I Observao livre (Ad libitum): Nesta fase, o macho beta dever ser observado numa situao neutra, sem contato visual com outro(s) indivduo(s). O observador dever dirigir ateno especial para a movimentao, colorao e volume corporal do animal. Em seguida, dever ser feita a categorizao dos comportamentos que sero observados e a definio da tcnica de registro. Tal procedimento dever ser repetido para a fmea.

FASE II O beta macho diante de um espelho: Dever ser colocado um espelho diante do aqurio de modo que a imagem do peixe seja refletida para o interior do mesmo. Com base na definio acima dos comportamentos e da tcnica de registro, devero ser anotadas possveis alteraes no padro comportamental do animal focal. O beta fmea diante de um espelho: Dever ser colocado um espelho diante do aqurio de modo que a imagem do peixe seja refletida para o interior do aqurio. Com base na definio acima dos comportamentos e da tcnica de registro, devero ser anotadas possveis alteraes no padro comportamental do animal focal.

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A seguir, os peixes devero ser deixados em repouso durante um intervalo de tempo, registrando-se os comportamentos neste perodo.

FASE III Os aqurios do macho e da fmea devem ser colocados lado a lado, na maior face do aqurio. Com base na definio acima dos comportamentos e da tcnica de registro, devero ser anotadas possveis alteraes no padro comportamental dos animais focais. Os peixes devero ser deixados em repouso aps terem sido afastados os aqurios, sem contato visual entre eles. Registrar ento os comportamentos neste perodo.

FASE IV A fmea dever ser transportada para o aqurio do macho onde dever

permanecer durante um perodo de tempo pr-definido. Com base na escolha dos comportamentos e da tcnica de registro, devero ser anotadas possveis alteraes no padro comportamental dos animais focais. A fmea dever ento ser retirada do aqurio do macho e colocada de volta no seu aqurio. Os peixes devem ser deixados em repouso, com os aqurios afastados, sem que haja contato visual entre eles. Durante o mesmo intervalo j utilizado, registrar os comportamentos dos 2 indivduos isolados. Sugesto de Discusso:

Discutir as semelhanas e diferenas da ritualizao na luta e na corte

Sugestes de leitura: textos 1, 6, 7, 9, 11, 12, 14, 16, 18 (ver relao abaixo).

PRTICA 9: BALAS COMUNS, TERRAS COMUNS.

Introduo A utilizao de bens pblicos e tambm a conservao ambiental so assuntos amplamente discutidos, e o que se observa a dificuldade de se chegar a solues possveis para refrear a destruio desses bens de uso comum. Apesar de conscientes acerca das formas de se chegar a uma utilizao harmoniosa desses bens, muitos indivduos ainda se comportam de forma a obter o maior benefcio imediato para si mesmo quando da utilizao de um recurso comum, sem preocupao com os demais 503

envolvidos, ou com a utilizao posterior daquele mesmo recurso. A possibilidade de discutir tal comportamento a partir da base terica da teoria dos jogos pode ser bastante proveitosa no intuito de tentar compreender e ajustar esse padro comportamental s necessidades impostas pela convivncia em grupos que caracterstica da espcie humana.

Objetivo Discutir aspectos relacionados ecologia e conservao, abrindo espao para a explorar a abordagem das terras comuns.

Material o Balas

Cuidados importante evitar sugestes quanto a posturas ideais no consumo das balas, bem como procurar no dar pistas de que a distribuio de balas faz parte de uma atividade prtica.

Procedimento Como a atividade realizada em longo prazo, sugere-se que as balas sejam oferecidas em pelo menos seis oportunidades. Instrues Gerais Antes de iniciar a prtica propriamente dita, sugerimos a aplicao do seguinte questionrio: Responda sem se identificar. Os resultados sero divulgados e discutidos posteriormente: 1. Voc considera que importante trabalhar para a conservao do meio ambiente? Por que? 2. Se cada pessoa se conscientizasse quanto ao seu papel para a conservao do meio, voc acredita que seria possvel mudar a situao atual? 3. Que coisas voc pode fazer que seriam importantes para ajudar na conservao do meio ambiente? Numa aula posterior, o professor oferece algumas balas para os alunos. extremamente importante que o nmero de balas supere o nmero de alunos em sala de 504

aula. Tais valores devem ser anotados. Ao final, o professor aguarda que todos os alunos se retirem da sala, e recolhe os papis que os alunos tenham jogado no cho ou colocado em outras partes da sala, contando-os. O procedimento deve ser repetido em aulas posteriores, e gradativamente o professor deve diminuir o nmero de balas oferecidas. A expectativa que o nmero de papis deixados na sala apresente um aumento, como tambm alguns alunos no consigam sequer uma bala, pois seus colegas acabam por pegar mais de uma logo de incio. Alm disso, com a reduo do nmero, alguns podem ficar sem balas. Os resultados sobre a quantidade de papis de bala deixados na sala so apresentados, bem como o questionrio aplicado no incio da atividade. Os dados so ento confrontados.

Sugesto de Discusso A questo da explorao e conservao do ambiente contrapondo o relato sobre as intenes de preservao e a postura adotada

Sugestes de leitura: textos 3, 8, 17, 19 (ver relao abaixo).

PRTICA 10: O JOGO DA GUERRA

Introduo Os conflitos entre sociedades humanas mostram-se, ao longo da histria, como situaes que emergem ciclicamente, a partir do momento em que os interesses de determinados grupos comeam a divergir. As disputas muitas vezes so desencadeadas quando o dilogo no tem mais eficcia para amenizar as divergncias. Vrios indivduos unem-se em torno de um objetivo comum, e se confrontam com outro grupo, cujos indivduos tambm tm um objetivo comum. Estabelece-se ento a diviso entre ns e eles, que, pela lgica dos envolvidos, s pode ser resolvida de forma beligerante.

Objetivo Vivenciar uma situao que pode desencadear um conflito entre grupos. 505

Material o Bexigas de duas cores para formar duas equipes

Cuidados O principal cuidado a ser considerado quanto integridade fsica dos participantes da atividade. Durante a discusso o professor deve estar atento para demonstrar a base terica das posturas adotadas durante a prtica.

Procedimentos Instrues Iniciais o Cada aluno enche uma bexiga; o Cada grupo tem um territrio marcado (um local dentro do espao fsico disponvel). importante que os territrios dos dois grupos sejam bem afastados um do outro; o Cada grupo tem um ou dois anjos da morte o anjo da morte um integrante do grupo que tem a funo de retirar os integrantes do outro grupo de dentro do territrio dele medida que suas bexigas vo sendo estouradas; o estabelecido um tempo mximo de durao da atividade (guerra). Em seguida, so passadas as seguintes instrues adicionais de como transcorrer a atividade:

Os alunos devero ter como objetivos 1. No deixar as bexigas do seu grupo carem no cho 2. Destruir as bexigas do outro grupo

Regras 1. Manter as bexigas do seu grupo sempre no alto; 2. O indivduo que deixar uma bexiga cair ser retirado do territrio pelo anjo da morte do grupo adversrio e estar fora do jogo (morreu); 3. A bexiga que estava de posse do indivduo que morreu fica sob responsabilidade do grupo; 4. Se um indivduo tiver a bexiga estourada pelo oponente, ele ser considerado morto e ser retirado pelo anjo da morte do grupo adversrio; 506

5. So permitidas invases ao grupo adversrio para estourar as bexigas do inimigo, desde que o grupo mantenha pelo menos um integrante no prprio territrio.

Fim do jogo Sair vitoriosa a equipe que conseguir destruir as bexigas da outra ou aquela com maior nmero de integrantes sobreviventes.

Sugesto de Discusso Identificar as diferentes etapas de um conflito, a elaborao de estratgias, a ao coordenada dentro de cada grupo para poder atingir um objetivo comum, e at mesmo as reaes ps-conflito enquanto vencedor ou perdedor.

Sugesto de leitura: textos 17 e 20 (ver relao abaixo).

LEITURAS SUGERIDAS 1. Alcock J. 2001. Animal Behavior. An Evolutionary Approach. 7a ed. Sunderland: Sinauer Associates. 2. Altmann J. 1974. Observational study of behavior: sampling methods. Behaviour 49: 227-67. 3. Axelrod R, Hamilton WD. 1981. The evolution of cooperation. Science 21:1390-6. 4. Bradbury JW, Vehrencamp SL. 1998. Priciples of Animal Communication. Sunderland: Sinauer Associates. 5. Brossut R. 1996. Phromones. La Communication Chimique chez les Animaux. Paris: Editions du CNRS. 6. Campan R, Scapini F. 2002. thologie: Approche systmatique du comportement. Bruxelas: DeBoeck Universit. 7. Dawkins MS. 1989. Explicando o Comportamento Animal. So Paulo: Editora Manole. 8. Hardin G. 1968. The tragedy of the commons. Science 162:1243-8. 9. Krebs JR, Davies NB. 1996. Introduo Ecologia Comportamental. So Paulo: Atheneu Editora. 10. Lehner PN. 1996. Handbook of Ethological Methods. 2a ed. Cambridge: Cambridge 507

University Press. 11. Lorenz K. 1986. Evoluo e Modificao do Comportamento. Rio de Janeiro: Intercincia. 12. Manning A, Dawkins MS. 1992. An Introduction to Animal Behaviour. 4a ed. Cambridge: Cambridge University Press. 13. Martin P, Bateson P. 1999. Measuring Behaviour: An Introductory Guide. 2a ed. Cambridge: Cambridge University Press. 14. McFarland D. 1999. Animal Behaviour. 3a ed. Harlow: Longman. 15. Paterson JD. 1992. Primate Behavior. An exercise workbook. Prospect Heights, Waveland Press. 16. Ridley M. 1995. Animal Behavior. An Introduction to Behavioral Mechanisms, Development, and Ecology. 2a ed. Boston: Blackwell Scientific Publications. 17. Ridley M. 2000. As origens da virtude. Rio de Janeiro: Editora Record. 18. Slater PJB. 1999. Essentials of Animal Behaviour. Cambridge: Cambridge University Press. 19. Trives RL. 1972. The evolution of reciprocal altruism. The Quartely Review of Biology 46: 35-57. 20. Wright R. 2000. No Zero: a Lgica do Destino Humano. Rio de janeiro: Campus.

REFERNCIAS Brown JS, Collins A, Duguid P. 1989. Situated cognition and the culture of learning. Educational Researcher 18: 3242. Cross PK. 1987. Teaching for learning. American Association for Higher Education Bull 39: 3-7. Freitas MTA. 2004. O pensamento de Vygotsky nas reunies da ANPEd (1998-2003). Educao e Pesquisa, So Paulo 30: 109-138. ODrobinak DM, Woods CB. 2002. Compelling classroom demonstrations that link visual system anatomy, physiology, and behavior. Advances in Physiology Education 26(3): 204-209. Lehner PN. 1996. Handbook of Ethological Methods. London: Cambridge University Press. Martin P, Bateson P. 1993. Measuring Behaviour. London: Cambridge University Press.

508

Modell HI. 1996. Preparing students to participate in an active learning environment. Advances in Physiology Education 15: S69S77. Modell HI. 2004. Evolution of an educator: lessons learned and challenges ahead. Advances in Physiology Education 28: 8894. Tinbergen N. 1963. On aims and methods of Ethology. Zeitschrift fur Tierpsychologie, 20: 410-43.

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SOBRE OS AUTORES
Maria Emilia Yamamoto Pesquisadora 1A do CNPq, doutorou-se em 1990 pelo Programa de Psicobiologia da UNIFESP. Realizou ps-doutorado na University of Reading, UK, em 1994-1995. professora titular do Departamento de Fisiologia da Universidade Federal do Rio Grande do Norte, com vnculo desde 1979. Trabalha com cuidado prole e organizao social em sagis. Investiga tambm a composio da dieta em humanos e o comportamento moral do ponto de vista evolutivo. coordenadora do Grupo de Pesquisa Ecologia e Comportamento Animal do Diretrio de Grupos de Pesquisa do CNPq e do Grupo de Trabalho da ANPEPP Psicologia Evolucionista. Coordenou, de 2005 a 2009 o projeto do Instituto do Milnio em Psicologia Evolucionista. Publicou vrios trabalhos em peridicos de circulao internacional como Folia Primatologica, International Journal of Primatology, Primates, Comparative Medicine, American Journal of Primatology, Acta Ethologica, Evolution and Human Behavior. Faz parte do corpo editorial dos peridicos Neotropical Primates e Estudos de Psicologia. assessora cientfica de vrias revistas nacionais e internacionais. Atualmente coordenadora do Programa de Ps-Graduao em Psicobiologia, no qual orienta alunos de mestrado e doutorado.

Gilson Luiz Volpato Sou bilogo (1978) formado pela Universidade Estadual Paulista (Unesp), Botucatu, SP; Mestre (1979) e Doutor (1986) por essa universidade, Rio Claro, SP; Psdoutorado (1992) no Institute of Animal Sciences, Bet-Dagan, Israel. Desde 1981 sou docente do Departamento de Fisiologia, Instituto de Biocincias de Botucatu, Unesp. Atuo tambm como membro associado do Centro de Aqicultura da Unesp (Caunesp). Pesquisador de produtividade cientfica do CNPq (1B). Desenvolvo pesquisas na rea de Bem-estar animal, estudando peixes dentro dos seguintes temas: agresso, estresse, comunicao, crescimento e efeitos da cor ambiente na vida desses animais. Publico regularmente artigos em peridicos internacionais, destacando nos ltimos anos trs revises conceituais sobre o bem-estar: Diseases of Aquatic Organisms 75: 165-171, 2007; ILAR Journal 50: 329-337, 2009; Oecologia Brasiliensis 13: 05-15, 2009. Sou bolsista de produtividade pelo CNPq (nvel 1B). Coordeno o grupo de pesquisa Centro

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de Estudos sobre Bem-Estar Animal junto ao Diretrio do CNPq. Fui fundador e editor-chefe do peridico ARBS Annual Review of Biomedical Sciences. H 25 me dedico ao estudo e ensino da redao cientfica no Brasil, atividade que resultou em 7 livros (15 edies) e dezenas de cursos/palestras anuais. Durante 4 anos fui Presidente do Conselho Editorial dos Peridicos Cientficos da Unesp, compreendendo revistas das trs grandes reas.

Eliane Gonalves de Freitas Bacharel em Cincias Biolgicas pela Universidade Estadual Paulista (UNESP), Mestre em Zoologia e Doutora em Cincias (1999) pelo Programa de Ps-Graduao em Zoologia, Instituto de Biocincias, UNESP, Botucatu, SP. Realizou ps-doutoramento junto ao Instituto Superior de Psicologia Aplicada (ISPA), Lisboa, Portugal, na rea de Endocrinologia Comportamental. Atualmente Livre-docente em Comportamento Animal, pelo Instituto de Biocincias, Letras e Cincias Exatas (IBILCE) da UNESP. Atua na rea de comportamento de peixes, tendo como principal linha de pesquisa os fatores moduladores do comportamento social em cicldeos. docente dos Cursos de Bacharelado e Licenciatura em Cincias Biolgicas. Orientadora nos programas de PsGraduao em Biologia Animal do IBILCE, UNESP, So Jos do Rio Preto, SP e em Aquicultura, do Centro de Aquicultura da UNESP (CAUNESP), Jaboticabal, SP, nos quais ministra as disciplinas de Comunicao Cientfica, Comportamento Animal e Comportamento de Peixes.

Silvia Mitiko Nishida Formou-se em Cincias Biolgicas, modalidade mdica e ps-graduou-se na rea de Fisiologia pela Faculdade de Medicina de Ribeiro Preto, USP, durante a qual, sob a orientao do Dr. Werner Robert Schmidek, desenvolveu estudos sobre o significado biolgico das diferenas individuais na organizao do comportamento social de ratos. Atualmente est lotada junto ao Departamento de Fisiologia do Instituto de Biocincias, UNESP, Botucatu, SP, ministrando aulas de Neurofisiologia e Comportamento Animal alm de desenvolver linhas de pesquisa sobre agresso e seleo sexual, tendo como modelos experimentais os peixes e a codorna japonesa. Outra atividade de seu grande interesse o desenvolvimento de material didtico sobre comportamento animal para o ensino de Cincias e Biologia.

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Renata Gonalves Ferreira Bacharel em Cincias Biolgicas pela UFPE, mestre em Psicologia Comparativa pela USP-SP, e doutora em Antropologia Biolgica pela Universidade de Cambridge (Inglaterra). Atualmente Professora Adjunta no Departamento de Fisiologia e pesquisadora da Ps-graduao em Psicobiologia da Universidade Federal do Rio Grande do Norte, onde ministra aulas de comportamento animal e ecologia comportamental (para graduao), e de bioestatstica, cognio social e antropologia biolgica (para ps-graduao). De formao eminentemente interdisciplinar, tem interesse em comportamentos pr-sociais, evoluo da cooperao e padres de organizao social, desenvolvendo pesquisas com macacos-prego, saguis e golfinhos. Tem mais de 15 trabalhos publicados em revistas internacionais e captulos de livro (nacionais e internacionais).

Alfredo Pereira Jnior Graduou-se em Filosofia (Univ. Federal de Juiz de Fora, 1983), posteriormente concluindo Mestrado em Filosofia Contempornea (UFMG, 1986), com Doutorado em Lgica e Filosofia da Cincia (UNICAMP, 1994) e Ps-Doutorado em Neurocincia Cognitiva (Massachusetts Institute of Technology, 1996-98). Atualmente Professor Livre Docente e Adjunto no Departamento de Educao do Instituto de Biocincias de Botucatu, UNESP, onde ministra as disciplinas de graduao Histria da Filosofia da Cincia, Filosofia da Cincia e Metodologia e Filosofia da Cincia. orientador nos cursos de ps-graduao em Filosofia (UNESP - Marlia) e Sade Coletiva (Unesp Botucatu), ministrando disciplinas de Conhecimento e Complexidade, Filosofia das Neurocincias e Epistemologia. tambm editor associado da revista Interface: Sade, Comunicao e Educao.

Anette Hoffmann professora titular do Departamento de Fisiologia da Faculdade de Medicina de Ribeiro Preto-USP (FMRP-USP). Graduada em Medicina pela Universidade Federal de Santa Catarina, com doutorado em Fisiologia pela FMRP-USP e ps-doutorado realizado no Centre National de la Recherche Scientifique (CNRS), Frana. Trabalha nas reas de neurofisiologia e neuroanatomia comparadas, com enfoque no estudo do comportamento defensivo em peixes e anfbios. Nos ltimos anos tem atuado em projetos culturais, procurando concretizar a criao do Centro de Memria e Museu 512

Histrico da FMRP-USP e promovendo cursos e exposies que visam a formao humanstica dos alunos de graduao e ps-graduao. Atua na preservao da natureza, tendo criado uma Reserva Particular do Patrimnio Natural (RPPN) que abriga uma rea de Mata Atlntica de cerca de 400 hectares.

Perclia Giaquinto docente do Departamento de Fisiologia do Instituto de Biocincias de Botucatu, Universidade Estadual Paulista Jlio de Mesquita Filho (UNESP). Biloga graduada pela Pontifcia Universidade Catlica de Campinas, com doutorado em Zoologia (subrea Fisiologia e Comportamento Animal) pela UNESP- Botucatu e doutorado sanduche no Freshwater Institute, Winnipeg, Canad e University of Alberta, Edmonton, Canad. Desenvolve pesquisas na rea de comportamento animal, especificamente sobre o papel de substncias qumicas liberadas por peixes mediando comportamentos intra e inter-especficos. Alm de estudos comportamentais, desenvolve pesquisas relativas fisiologia olfatria e, mais recentemente, estudos neuroanatmicos das conexes olfatrias.

Nelson Marques Bacharel e Licenciado em Biologia pelo Instituto de Biocincias da USP, com psgraduao em Bioqumica e Biologia Molecular pelo Instituto de Qumica da USP. Criador, em 1981, e coordenador de 1981 a 1999, com Luiz Menna-Barreto, do GMDRB - Grupo Multidisciplinar de Desenvolvimento e Ritmos Biolgicos, do Instituto de Cincias Biomdicas da USP, que introduziu a cronobiologia no Brasil. Realizou estgio de ps-doutoramento no Laboratrio de Cronobiologia da Universidade de Minnesota, EUA, de 1984 a 1986 e em 1989. Dirigiu linhas de pesquisa em ritmicidade comportamental e intermodulao de freqncias em vertebrados at 1999, quando passa a se dedicar com mais intensidade divulgao cientfica. Foi professor doutor do Departamento de Clnica Mdica da Faculdade de Medicina da USP, de 1970 a 2003, quando se aposentou, desenvolvendo atividades de pesquisa no Instituto de Cincias Biomdicas da USP, de 1981 a 1999. Foi professor visitante, de 1999 a 2002, do Departamento de Fisiologia do Centro de Biocincias da UFRN, e de 2003 at 2009, do Museu Cmara Cascudo, sendo o coordenador do NUDICT - Ncleo de Comunicao em Cultura, Cincia e Tecnologia do Museu Cmara Cascudo da UFRN. Desde 2010 professor colaborador voluntrio da UFRN. 513

Luiz Menna-Barreto Biomdico pela Faculdade de Medicina de Ribeiro Preto da USP, com ps-graduao em Fisiologia pelo Instituto de Cincias Biomdicas da USP. Criador, em 1981, com Nelson Marques, e coordenador de 1981 at o presente, do GMDRB - Grupo Multidisciplinar de Desenvolvimento e Ritmos Biolgicos, do Instituto de Cincias Biomdicas da USP, que introduziu a cronobiologia no Brasil. Realizou estgio de psdoutoramento no Laboratrio de Psicofisiologia da Universidade Franche-Comt, Besanon, Frana, de 1986 a 1987. Dirige linhas de pesquisa em ontognese do ciclo viglia/sono. Foi professor doutor do Departamento de Fisiologia e Biofsica do Instituto de Cincias Biomdicas da USP de 1980 a 2005, sendo atualmente professor titular da Escola de Artes, Cincias e Humanidades da USP (USP Leste).

Charles T. Snowdon Recebeu seu diploma de bacharel em Psicologia no College Oberlin e o seu mestrado e doutorado em Psicologia na Universidade da Pennsylvania. Atualmente, professor de Psicologia e Zoologia na Universidade de Wisconsin, Madison. Ele e seus alunos estudam o comportamento de primatas, principalmente os da Amrica do Sul, com maior nfase nos macacos com sistema de reproduo cooperativa, os sagis e os micos. Estuda comunicao, cognio e comportamento reprodutivo dos micos de tufo branco em cativeiro, e como seus orientandos, j realizou pesquisa de campo na Argentina, Belize, Brasil, Colmbia, Equador e Peru. Foi editor das revistas cientficas Animal Behaviour e Journal of Comparative Psychology e foi Presidente da Animal Behavior Society.

Briseida D. Rezende Possui graduao em Cincias Biolgicas pela Universidade de So Paulo (1994), mestrado em Psicologia (Psicologia Experimental) pela Universidade de So Paulo (1999) e doutorado em Psicologia (Psicologia Experimental) pela Universidade de So Paulo (2004). Atualmente professor doutor da Universidade de So Paulo. Tem experincia na rea de Zoologia, com nfase em Comportamento Animal, atuando principalmente nos seguintes temas: aprendizagem, Cebus, Cebus apella, utilizao de ferramentas e macaco-prego.

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Patricia Izar Possui graduao em Cincias Biolgicas pela Universidade de So Paulo (1990), mestrado em Psicologia (Psicologia Experimental) pela Universidade de So Paulo (1994) e doutorado em Psicologia (Psicologia Experimental) pela Universidade de So Paulo (1999). Atualmente bolsista de produtividade do Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico e professor doutor da Universidade de So Paulo. Tem experincia na rea de Psicologia, com nfase em Estudos Naturalsticos do Comportamento Animal, atuando principalmente nos seguintes temas:socioecologia de primatas neotropicais, psicologia evolucionista, cognio espacial de primatas.

Katsumasa Hoshino Formado em Psicologia pela Faculdade de Filosofia, Cincias e Letras da Universidade de So Paulo. Trabalhou inicialmente na rea de Psicofarmacologia e, posteriormente, em Neurofisiologia na Faculdade de Medicina da Universidade de So Paulo e na Faculdade de Cincias Mdicas e Biolgicas de Botucatu (atual UNESP) onde se aposentou. Montou laboratrios e grupos de pesquisa, orientando vrias pessoas em diferentes reas (Fisiologia, eletrofisiologia, comportamento, fisiologia de

invertebrados). Estagiou nos laboratrios do Prof. G. Moruzzi, em Pisa (Itlia) e participou de diversas expedies brasileiras Antrtica. atualmente professor de Psicofisiologia, com pesquisas centradas na fisiologia do sono.

Vera Silvia Raad Bussab Doutorou-se em 1981 no Programa de Ps-Graduao em Psicologia Experimental da USP. professora do Departamento de Psicologia Experimental do Instituto de Psicologia Experimental da Universidade de So Paulo desde 1975. Atua na linha de pesquisa Comportamento Animal e Etologia do Programa de Ps-Graduao em Psicologia Experimental. membro do Grupo de Trabalho da ANPEPP Contextos sociais de desenvolvimento: aspectos evolutivos e culturais e do Grupo de Pesquisa Comportamento e Evoluo do Diretrio de Grupos de Pesquisa do CNPq. Entre as principais publicaes destacam-se Bussab VS, Ribeiro FL. 1998. Biologicamente cultural. In: Ldio de Souza et al. (org.). Psicologia: Reflexes (Im)Pertinentes. So Paulo: Casa do Psiclogo; e Gosso Y, Morais MLSE, Otta E, Ribeiro FL, Bussab VSR. 2004. Play in hunter-gatherer society. pp. 213-253. In: Smith PK, Pellegrini A (eds.). The Nature of Play: great apes and humans. New York: Guilford Press; e Bussab VSR. 515

2000. Fatores hereditrios e ambientais no desenvolvimento: a adoo de uma perspectiva interacionista. Psicologia: Reflexo e Crtica, 13(2): 233-43.

Fernando Leite Ribeiro Doutorou-se em 1972 no Programa de Ps-Graduao em Psicologia Experimental da USP. professor do Departamento de Psicologia Experimental do Instituto de Psicologia Experimental da Universidade de So Paulo desde 1968. Atua na linha de pesquisa Comportamento Animal e Etologia do Programa de Ps-Graduao em Psicologia Experimental. Ministra as disciplinas de Ps-Graduao PSE 5778 Comportamento Humano: Origens Evolutivas, PSE 5834 Seminrios de Pesquisa em Etologia I e PSE 5841 Seminrios de Pesquisa em Etologia II. membro do Grupo de Pesquisa Comportamento e Evoluo do Diretrio de Grupos de Pesquisa do CNPq. Entre as principais publicaes, destacam-se Ribeiro FJL, Otta E, Bussab V. 2004. pp. 229-84. In: ML Seidl de Moura (ed.). O Beb do Sculo XXI: a psicologia em desenvolvimento; Gosso Y, Morais MLSE, Otta E, Ribeiro FL, Bussab VSR. 200). Play in hunter-gatherer society. pp. 213-253. In: Smith PK, Peter K, Pellegrini A (eds.). The Nature of Play: Great Apes and Humans. New York: Guilford Press; e Otta E, Ribeiro FL, Bussab VSR. 2004. Inato-adquirido e a persistncia de uma dicotomia. Revista de Cincias Humanas, 34: 283-311.

Emma Otta Doutorou-se em 1984 no Programa de Ps-Graduao em Psicologia Experimental da USP. professora doutora do Departamento de Psicologia Experimental do Instituto de Psicologia Experimental da Universidade de So Paulo desde 1980. Atua na linha de pesquisa Comportamento Animal e Etologia, do Programa de Ps-Graduao em Psicologia Experimental. coordenadora do Grupo de Pesquisa Comportamento e Evoluo do Diretrio de Grupos de Pesquisa do CNPq e membro do Grupo de trabalho da ANPEPP Psicologia Evolucionista. Entre as principais publicaes destacam-se Campos LS, Otta E, Siqueira JO. 2002. Sex differences in mate selection strategies: Content analyses and responses to personal advertisements in Brazil. Evolution and Human Behavior, 5: 395-406 e Otta E, Queiroz RS, Campos LS, Silva MWD, Silveira MT. 1999. Age differences between spouses in a Brazilian marriage sample. Evolution and Human Behavior, 2: 99-103.

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Regina H. F. Macedo Concluiu o bacharelado em Cincias Biolgicas pela Universidade de Braslia (UnB) em 1983. No ano seguinte (1984) concluiu um mestrado em Educao pelo Lesley College (E.U.A.). Obteve um mestrado e Ph.D. em Zoologia na University of Oklahoma (E.U.A.) em 1986 e 1991, respectivamente. Sua tese de Ph.D. foi dedicada ao estudo do comportamento e sistema social de Guira guira (Cuculidae: Aves). professora adjunta no Departamento de Zoologia, Universidade de Braslia desde 1993. Finalizou em 2003 um ps-doutorado na University of St. Andrews (Esccia), onde desenvolveu uma linha de pesquisa relacionada utilizao de mtodos moleculares aplicados ao estudo do comportamento. Na UnB coordena o Laboratrio de Comportamento Animal, dedica-se ao ensino na graduao e na ps-graduao, sendo credenciada para orientar alunos nos Programas de Ps-Graduao em Ecologia e em Biologia Animal. pesquisadora do CNPq desde 1997 e integra o Grupo de Pesquisa 'Biologia e Conservao da Fauna do Cerrado' do CNPq (GRPesq). Com o intuito de aumentar o perfil de latino-americanos no cenrio internacional, na rea de comportamento animal, atua desde 1998 no Latin American Affairs Committee do Animal Behavior Society (E.U.A.), sendo a atual coordenadora. Atuou tambm como membro do Developing Nations Grant Committee dessa mesma sociedade entre 1999 e 2000. Participou da comisso de organizao do XXVIII International Ethological Society Conference (Florianpolis, 2003). Tem diversas publicaes em peridicos internacionais (Animal Behaviour, Behavioral Ecology & Sociobiology, The Auk, Molecular Ecology, Journal of Avian Biology etc.).

Felicity Ann Huntingford Natural de Londres, Gr-Bretanha, formada em Cincias Biolgicas, tendo concludo o Doutorado pela Universidade de Oxford, Gr-Bretanha em 1978. Professora Titular e Chefe da Diviso do Environmental & Evolutionary Biology, do Instituto de Biomedicina e Cincias da Vida, (Institute of Biomedical and Life Sciences), Universidade de Glasgow, Esccia, onde participa em Cursos de Graduao (Bacharelado em Cincias Biolgicas e em Ecologia) e Programas de Ps-Graduao (em Cincias Biolgicas). pesquisadora prestigiada pela Royal Society of Edinburgh, Gr-Bretanha. autora dos livros Animal Conflict e The Study of Animal Behaviour. Orientou vrios alunos de graduao e ps-graduao. autora de vrios trabalhos

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cientficos e captulos de livros publicados, alm de participar na assessoria cientfica de vrias revistas internacionais.

Sathyabama Chellappa Natural de Sri Lanka, naturalizada brasileira, formada em Cincias Biolgicas, Bacharelado em Sri Lanka e Mestrado na ndia, tendo concludo o Doutorado pela Universidade de Glasgow, Esccia, em 1988 e ps-doutoramento na Universidade de Stirling, Gr-Bretanha, em 1994. professora titular, lotada no Departamento de Oceanografia e Limnologia, Centro de Biocincias da Universidade Federal do Rio Grande do Norte, desde 1977, onde participa em cursos de graduao e Programas de Ps-Graduao (em Cincias Biolgicas, em Bioecologia Aqutica e em Psicobiologia). bolsista de produtividade nvel 1C do CNPq e desenvolve pesquisas nas reas de Piscicultura, Ecologia e Comportamento dos Peixes. Coordenadora da Base de Pesquisa em Ecologia Aqutica e Aqicultura do Centro de Biocincias, UFRN. Foi Coordenadora (1995-1999) e Vice-Coordenadora (2000-2003) do PPG em Bioecologia Aqutica da UFRN e desde 2004 Vice-Coordenadora do PPG em Cincias Biolgicas da UFRN. Foi membro do Comit de Avaliao da CAPES-MEC em 2002. Orientou 22 bolsistas de Iniciao Cientifica, 20 Monografias de Graduao, 12 alunos de Especializao, 17 de Mestrado e 5 de Doutorado. autora de vrios trabalhos cientficos e captulos de livros publicados, alm de participar na assessoria cientfica de vrias revistas nacionais e internacionais.

Maria Bernardete Cordeiro de Sousa Graduada em Medicina pela Universidade Federal do Rio Grande do Norte (UFRN) em 1977. Concluiu o Mestrado e o Doutorado em Neurofisiologia pela Faculdade de Medicina de Ribeiro Preto, USP, So Paulo, em 1980 e 1983, respectivamente. Realizou o ps-doutorado em Etologia Fisiolgica no Wisconsin National Primate Research Center na Universidade de Wisconsin, EUA, em 1996 e 1997. Atualmente professora titular do Departamento de Fisiologia da UFRN, onde atua como orientadora no Programa de Ps-graduao em Psicobiologia do Centro de Biocincias e tambm no Programa de Ps-graduao em Cincias da Sade. Pesquisadora do CNPq e lder do grupo de Pesquisa do Laboratrio de Endocrinologia Comportamental da UFRN.

Hlderes Peregrino Alves da Silva 518

Graduada em Cincias Biolgicas pela Universidade Federal do Rio Grande do Norte, em 1988. Mestre em Psicobiologia pela UFRN (1995) e Doutora em Psicologia

Experimental pela USP (2003). Atualmente professora Adjunta do Departamento de Fisiologia e do Programa de Ps-graduao em Psicobiologia, Centro de Biocincias, UFRN, e pesquisadora do grupo de Pesquisa do Laboratrio de Endocrinologia Comportamental. Donald D. Broom54 Foi o primeiro professor de bem-estar animal lotado no Departamento de Medicina Veterinria, na universidade de Cambridge, desde 1986. Seu Centro para o Bem-estar Animal e Antrozoologia tem desenvolvido conceitos e mtodos de avaliao cientfica do bem-estar animal. Publicou cerca de 500 artigos sobre habilidades cognitivas dos animais, o bem-estar de bezerros, porcos, galinhas, animais de laboratrio, de zoolgicos etc., em relao a manuteno e transporte, problemas comportamentais de animais de estimao, atitudes em relao aos animais e tica no uso dos animais. Proferiu conferncias sobre bem-estar animal em 37 pases, e tem colaborado no Reino Unido (FAWC e APC) e em comits do Conselho Europeu sobre bem-estar animal. Foi presidente, ou vice-presidente, de comits cientficos europeus sobre bem-estar animal, desde 1990. Entre seus oito livros esto Stress and Animal Welfare, Coping with Challenge : Welfare in Animals including Humans, The Evolution of Morality and Religion, and Domestic Animal Behaviour and Welfare,.

Arrilton Arajo Doutor em Biologie Des Organismes pela Universite de Paris XIII (Paris-Nord), Frana. professor titular da Universidade Federal do Rio Grande do Norte e foi coordenador do programa de Ps-Graduao em Psicobiologia da mesma universidade. Ministra as disciplinas de Ecologia Comportamental, Comportamento Animal e Etologia Aplicada para a graduao e ps-graduao. reas de pesquisa: Ecologia e comportamento de sagis comuns, Ecologia da formiga Dinoponera quadrceps. Principais publicaes: Foraging Behavior of the Queenless Ant Dinoponera quadriceps Santschi (Hymenoptera, Formicidae). Neotropical Entomology, 36: 1-6, 2006; Behavioral strategies and hormonal profile of dominant and subordinate common marmoset
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Informaes obtidas na revista Annual Review of Biomedical Sciences 10: T79-90, 2008, com permisso do editor.

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(Callithrix jacchus) female in wild monogamous groups. American Journal of Primatology, 67: 37-50, 2006.

Fvia de Arajo Lopes professora da Universidade Federal do Rio Grande do Norte e do Programa de PsGraduao em Psicobiologia (UFRN). Fez seu doutorado na UFRN em Psicobiologia. Trabalha atualmente com evoluo do comportamento humano e investiga o comportamento social e alimentar em outras espcies animais. Faz parte da Base de Pesquisa Ecologia e Comportamento Animal. Ministra aulas nas disciplinas de Comportamento animal (graduao e ps-graduao), Evoluo do Comportamento Humano (graduao e ps-graduao), Bases Evolutivas do Comportamento (psgraduao) e Mtodos e Tcnicas no Estudo do Comportamento (ps-graduao).

Maria de Ftima Arruda doutora em Psicobiologia pela Escola Paulista de Medicina. Professora do Departamento de Fisiologia e do Programa de Ps-graduao em Psicobiologia da Universidade Federal do Rio Grande do Norte. As principais reas de pesquisa so: comportamento social em saguis e comportamento alimentar em camares. Publicaes mais relevantes: Two breeding females within free-living groups may not always mean polygyny: Alternative subordinate female strategies in common marmosets (Callithrix jacchus). Folia Primatologia, 76: 10-20, 2005; Comportamento de Litopenaeus vannamei (Boone 1931) (Crustacea, Decapoda, Penaeidae) em funo da oferta do alimento artificial nas fases clara e escura do perodo de 24 horas. Revista Brasileira de Zoologia, 22(3): 648-652, 2005.

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