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Foraminferos e Bioestratigrafia...
RESUMO O Princpio da Sucesso Faunstica foi o primeiro passo para a
aplicao da paleontologia na resoluo de problemas estratigrficos pela utilizao de fsseis
para zoneamento e correlao de estratos. A aplicao teve incio com observaes de macro-
fsseis em estratos marinhos por naturalistas, gelogos e engenheiros, na primeira metade do
sculo XX, mas o maior desenvolvimento da ferramenta decorreu do estudo dos microfsseis,
como os foraminferos, um dos grupos mais pesquisados. A aplicao direta na indstria do
petrleo revolucionou o conhecimento da bioestratigrafia do Cenozico. A difuso e o aper-
feioamento da bioestratigrafia a partir da segunda metade do sculo XIX decorreu da sua
aplicao na indstria do petrleo. Os avanos recentes da bioestratigrafia incluem utilizao
integrada de diversos grupos taxonmicos bem como a associao com diversas tcnicas como
a estratigrafia de seqncias e a ssmica. Para aplicao eficaz da bioestratigrafia importante
o conhecimento das relaes filogenticas e dos fatores limitantes distribuio dos organismos
alm de aspectos tafonmicos que condicionam distribuio dos restos fsseis. Esse trabalho
apresenta, de maneira didtica, aspectos histricos e a base conceitual da bioestratigrafia com
base em foraminferos, e sugestes de atividades para a fixao dos conceitos.
Palavras-Chave: Fsseis Idade relativa Bioestratigrafia - Foraminferos
ABSTRACT Foraminifera and biostratigraphy: A teaching approach. The
Principle of the Faunistic Succession was the first step to the application of paleontology for
the resolution of stratigraphic problems by the use of fossils for strata zoning and correlation.
The application of paleontology to solve stratigraphic problems began with the observation of
macrofossils in marine strata by naturalists, geologists and engineers in the first half of the 19
th

century. However, the major advances were a result of the study of microfossils, which include
the foraminifera, one of the more studied groups. Their direct application in the petroleum
industry has revolutionized the knowledge of the Cenozoic biostratigraphy. The diffusion
and improvement of biostratigraphy from the second half of the 19
th
century resulted from
the petroleum industry. The recent advances of biostratigraphy include the integrated use of
diverse taxonomic groups as well as the association with techniques such as sequence strati-
graphy and seismic. To efficiently apply biostratigraphy is important to know the phylogenetic
relationship between organisms, limiting factor of their distribution and taphonomic aspects
that influence theirs fossils remains distribution and preservation. The purposes of this work
are present, in a didactic approach, historical aspects and theoretical bases of biostratigraphy
using foraminifera, and suggested exercises for teaching the concepts.
Keywords: Fossils Relative age biostratigraphy foraminifera
ARTIGO
Geise de Santana dos Anjos Zerfass
PRH/ANP-12, Progr. Ps-Graduao em Geocincias
Instituto de Geocincias Univ. Federal do Rio Grande do Sul
geise.anjos@ufrgs.br
* Este documento deve ser
referido como segue:
Zerfass G.S.A., Andrade E.J. 2008.
Foraminferos e Bioestratigrafia:
uma abordagem didtica.
Terr Didatica, 3(1):18-35
<http://www.ige.unicamp.
br/terraedidatica/>
Foraminferos e Bioestratigrafia: uma
abordagem didtica
Edilma de Jesus Andrade
Progr. Ps-Graduao em Geocincias
Instituto de Geocincias Univ. Federal da Bahia
edilma@phoenix.org.br
TERR DIDATICA 3(1):18-35
19
G.S.A. Zerfass, E.J. Andrade
1. Introduo
O conhecimento sobre a evoluo da vida,
principal objeto de estudo da paleontologia, asso-
ciado ao conhecimento geolgico constituem uma
poderosa ferramenta para a reconstruo do passado
do nosso planeta, com aplicaes prticas entre as
quais a explorao de recursos minerais tais como
o petrleo. Deste modo, a bioestratigrafia se insere
no ensino das geocincias como uma disciplina in-
tegradora, levando o aluno a construir elos entre os
conhecimentos adquiridos em diversas disciplinas
tais como a geotectnica e a geologia histrica para
o entendimento de eventos geolgicos de diversas
magnitudes, alm de propiciar uma viso do impac-
to das variaes ambientais, como as alteraes na
temperatura global e as variaes do nvel do mar,
nos ecossistemas ao longo do tempo geolgico.
A aplicao da paleontologia na resoluo de
problemas estratigrficos atravs da utilizao de
fsseis para o zoneamento e correlao de estratos
teve incio a partir das observaes de macrofs-
seis em estratos marinhos por naturalistas, gelo-
gos e engenheiros, na primeira metade do sculo
19. Entretanto, o maior desenvolvimento desta
ferramenta decorreu do estudo dos microfsseis,
dentre os quais destacam-se os foraminferos, que
representam um dos grupos mais pesquisados, e
cuja aplicao direta na indstria do petrleo revo-
lucionou o conhecimento da bioestratigrafia.
O primeiro registro de foraminferos fsseis
(Nummulites gizehensis, Forskal) foi relatado por
Herdoto (484 420 a.C.) em blocos de calcrio
utilizados pelos egpcios durante a construo das
pirmides em Giz, os quais foram descritos na
poca como lentilhas petrificadas que teriam sido
utilizadas na alimentao dos escravos que trabalha-
ram na construo das pirmides. Posteriormente,
Estrabo (54 a.C. 24 d.C.) argumentou que essa
interpretao deveria estar equivocada uma vez que
os referidos artefatos eram encontrados com fre-
qncia em outros lugares (Yassini & Jones 1995,
Molina 2004).
Muitas idias errneas foram difundidas pela
Escola Aristotlica de modo que no apenas os
Nummulites, mas diversos outros grupos de macro-
foraminferos
1
foram interpretados como moedas
ou outros objetos petrificados at a Idade Mdia (Li-
pps 1981, Molina 2004). Em 1665, Robert Hooke
em sua obra Micrographia, fez a primeira descrio
e ilustrao de um microforaminfero (Ammonia
beccarii Brnnich). dOrbigny, em 1826, classificou
os foraminferos como pequenos cefalpodos e,
posteriormente, cunhou o nome pelo qual esses
organismos so conhecidos at os dias atuais. Entre-
tanto, apenas em 1835 Felix du Jardin demonstrou
a natureza unicelular dos foraminferos e criou o
termo Rizopoda, e assim esses organismos passaram
a ser classificados como protozorios (Yassini &
Jones 1995, Molina 2004). Em 1862 o gelogo e
paleontlogo A.E. Reuss props a primeira classi-
ficao moderna dos foraminferos com base nos
caracteres morfolgicos da testa (Arenillas, 2004).
Com o reconhecimento do valor estratigr-
fico dos foraminferos, em meados do sculo 19,
os estudos se intensificaram e estes microfsseis,
especialmente os planctnicos, passaram a ser
considerados excelentes fsseis-guias devido ao
seu alto potencial de preservao no registro geo-
lgico, abundncia (alguns gramas de sedimentos
do fundo ocenico podem conter at milhares de
exemplares), rpida taxa de evoluo e ampla dis-
tribuio geogrfica.
1.1 Foraminferos Generalidades
Os foraminferos so eucariontes unice-
lulares heterotrficos, pertencentes ao Rei-
no Protoctista, Filo Granuloreticulosa, Classe
Foraminfera (Loeblich & Tappan 1992, Sen
Gupta 1999). Esses organismos so globalmen-
te abundantes e ocorrem desde a transio en-
tre o continente e a plataforma continental at
a plancie hadal (Seyve 1990, Arenillas 2004).
Os foraminferos secretam uma carapaa de-
nominada testa, de composio calcria (calctica
ou aragontica) ou a constroem a partir da agluti-
nao de partculas minerais, biognicas ou, mais
raramente, esta testa de composio orgnica ou
silicosa. Essa estrutura permitiu ao grupo marcar a
sua presena no registro fossilfero desde o Cam-
briano (Pawlowski et al. 2003).
A testa formada por uma ou vrias cmaras
que se intercomunicam atravs de uma ou
mais aberturas chamadas formens. As espcies
multiloculares, cuja testa constituda por vrias
cmaras iniciam seu ciclo de vida, assim como as
uniloculares, com uma nica cmara denominada
prolculo. Os caracteres morfolgicos da testa
constituem a base para a distino entre os taxa
2

2
Plural de txon.
1
Organismos unicelulares como os demais foraminferos, porm de grandes
dimenses e cuja principal caracterstica a complexidade da estrutura
interna da carapaa.
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Foraminferos e Bioestratigrafia...
na classificao dos foraminferos, a qual utiliza
os caracteres morfolgicos da testa como critrio
dentre as quais a composio da parede, a forma,
o arranjo e nmero de cmaras, as linhas de
sutura, o nmero e a posio da(s) abertura(s) e
a ornamentao (Fig. 1). O crescimento da testa
pode ser contnuo, originando formas uniloculares,
ou pode ocorrer em estgios, originando formas
multiloculares, cujas formas jovens ou nenicas
geralmente tm aparncia diferente das formas
adultas (Seyve 1990, Arenillas 2004). O tamanho
mdio das testas dos foraminferos varia entre 100
m e 1000 m, sendo encontradas excees de at
alguns centmetros de comprimento.
A parte orgnica dos foraminferos consiste
de uma massa protoplasmtica que contm um
ou mais ncleos e limitada por uma membrana.
A poro do protoplasma que se encontra dentro
da carapaa chamada de endoplasma, e a poro
externa, ectoplasma. No ectoplasma se d a inte-
rao entre o organismo e o ambiente atravs de
prolongamentos filamentosos e longos chamados
pseudpodos, que possuem funo locomotora, de
fixao e de captura de alimento (Boltovskoy 1965,
Arenillas 2004).
Em linhas gerais, os foraminferos se alimentam
de diatomceas, algas, bactrias, partculas orgni-
cas ou larvas de metazorios, constituindo grupos
detritvoros, suspensvoros, bacterifagos ou on-
voros. Ao mesmo tempo, algumas formas possuem
simbiontes fotossintticos como forma de comple-
mentar a alimentao (Arenillas 2004). Em termos
de hbito, os foraminferos podem ser planctnicos
ou bentnicos. Os planctnicos vivem na massa
dgua enquanto os bentnicos vivem no fundo
marinho. Estes ltimos podem ser formas mveis
(vgeis) ou viver sobre (epifaunais) ou dentro dos
sedimentos (infaunais), ou ainda fixos (ssseis) a
diversos tipos de substratos mediante a cimentao
carbontica ou da alta viscosidade da camada ecto-
plamtica (Seyve 1990, Arenillas 2004).
A evoluo dos primeiros foraminferos
vista como um processo gradual de mudana na
composio e estrutura da parede da
testa, iniciando com formas unilo-
culares de parede orgnica simples
que evoluram para formas com
parede aglutinada e, posteriormente
para formas multiloculares (Pa-
wlowski et al. 2003). Os primeiros
foraminferos surgiram na base do
Cambriano e constituam formas
aglutinantes, sendo que o mais an-
tigo foraminfero j registrado, Pla-
tysolenites antiquissimus (Eichwald),
surgiu entre 545 e 540 Ma (Lipps
& Rozanov 1996). Posteriormente,
no Siluriano, surgiram os foramin-
feros bentnicos de parede calcria
e, no final do Trisico, os foraminferos planctni-
cos (Arenillas 2004).
2. Bioestratigrafia
2.1 Histrico
Poucas reas da cincia tiveram um nico ho-
mem reconhecido como seu fundador. Entre elas
est a bioestratigrafia, cujos fundamentos foram
lanados por William Smith (1769-1839), um en-
genheiro e construtor de canais ingls. Por volta de
1796, Smith compreendeu que um determinado
estrato sempre encontrado na mesma ordem de
superposio e contem os mesmos fsseis pecu-
liares. A Lei da Superposio
3
de Nicolas Steno j
havia sido formulada desde 1669, mas provavel-
mente Smith nunca ouvira falar em Steno (Han-
cock 1977). Em 1815, os resultados de Smith foram
publicados acompanhando seu mapa geolgico da
Inglaterra, o qual utilizou pela primeira vez o conte-
do fossilfero como ferramenta para mapear as ro-
chas, enfatizando a sua posio estratigrfica. Deste
modo, Smith introduziu o Princpio da Sucesso
Faunstica, o qual postula que diferentes unidades
de rochas sedimentares superpostas contm dife-
rentes assemblias fsseis (Hancock 1977).
Figura 1 - Morfologia bsica para a classificao dos foraminferos. A. vista
espiral em seo longitudinal parcial, mostrando a estrutura interna e
morfologia externa. B. Vista lateral mostrando a abertura primria
3
Em uma sucesso no-deformada de rochas sedimentares, cada camada
mais antiga que a sobrejacente e mais jovem que a subjacente.
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G.S.A. Zerfass, E.J. Andrade
Em junho de 1816, Smith publicou a primeira
parte da sua obra Strata identified by organized fossils,
containing prints on coloured paper of the most characteris-
tic specimens in each stratum (1816-1819), nunca con-
cluda. Em diversos aspectos este trabalho contm
o mais completo relato das observaes do autor,
porm, o que mais se aproxima de um sumrio
geral de sua obra Stratigraphical system of organized
fossils, publicado em 1817, onde ficou claro que
o autor havia reconhecido dois princpios impor-
tantes: o primeiro, que um nico pacote litolgico
pode ser subdividido de acordo com a distribuio
dos seus fsseis, e o segundo, que os fsseis de uma
mesma fcies com diferentes idades podem apre-
sentar semelhanas (Hancock 1977).
William Smith foi o primeiro a reconhecer a
importncia dos fsseis na investigao das rochas
sedimentares, tendo observado que a seqncia
dos fsseis, em um dado registro estratigrfico,
segue uma ordem especfica que pode ser encon-
trada em estratos aflorantes em outras localidades,
possibilitando a correlao (Hancock 1977). Aps
a demonstrao de Smith da validade do Princpio
da Sucesso Faunstica, em seu mapa geolgico da
Inglaterra, o contedo fossilfero das sucesses se-
dimentares passou a ser utilizado como um critrio
para a subdiviso do registro geolgico.
Embora o Princpio da Sucesso Faunstica
tenha aberto grandes precedentes para o desenvol-
vimento futuro da bioestratigrafia, era necessrio
ter uma viso mais independente das sucesses
fossilferas. William Smith compreendeu que as
rochas podem ser caracterizadas e correlacionadas
com base no seu contedo fossilfero, o que corres-
ponde essncia da bioestratigrafia, mas os fsseis
haviam permanecido subordinados ao arcabouo
litoestratigrfico, de modo que as formaes de
composies litolgicas diferentes no eram roti-
neiramente correlacionadas com base em fsseis
similares, e as unidades estratigrficas litologica-
mente homogneas no eram subdivididas apenas
com base no seu contedo fossilfero (Schoch
1989). A compreenso de que as sucesses sedi-
mentares podem ser subdivididas apenas com base
nos seus fsseis no pode ser atribuda a um nico
autor, uma vez que diversos estudiosos, dentre os
quais Cuvier, Deshayes, Bronn e Lyell tiveram um
importante papel na elaborao e divulgao deste
conceito (Hancock 1977).
A proposio de um empilhamento de as-
semblias fsseis independente de litofcies
4
, e a
utilizao de assemblias fsseis para a correlao
global de depsitos sedimentares, foram introdu-
zidas pelo naturalista francs Alcides Dessalines
dOrbigny (Hancock 1977, Schoch 1989). Sua
maior contribuio foi o reconhecimento de que
uma associao fossilfera poderia incluir vrias
unidades litoestratigrficas em um dado local, e
abranger apenas uma unidade em outro, levando ao
desenvolvimento do conceito de estgio (Giwa et al.
2006). Este conceito, a princpio, foi fundamentado
na concepo de que destruies catastrficas da
vida na Terra seriam seguidas por perodos de flo-
rescimento. Em 1850, dOrbigny subdividiu rochas
jurssicas da Frana em dez zones ou tages, de
onde se depreende que o autor empregava a palavra
zona como sinnimo de estgio, conferindo uma
conotao estratigrfica ao termo (Teichert 1958).
dOrbigny tambm utilizava o termo zona com
acepo geogrfica para se referir a cinturo, banda
ou rea mas, a partir de 1852, ele reconheceu defi-
nitivamente as zonas como subdivises dos estgios
(Hancock 1977).
Na dcada de 1830, a utilidade dos fsseis na
correlao cronoestratigrfica foi reconhecida pelo
gelogo alemo Friedrich August Quenstedt, que
definiu as unidades tempo-rocha com base em
amonides
5
(Koutskoukos 2005). Deste modo,
Quenstedt definiu a unidade fundamental da bio-
estratigrafia a zona caracterizada por uma assem-
blia particular de fsseis. Entretanto, a concepo
moderna de zona foi estabelecida pelo estratgrafo
alemo Albert Oppel (Berry 1966). Em 1856, Oppel
apresentou um esquema para dividir as formaes
geolgicas em zonas baseadas na superposio dos
alcances estratigrficos de duas espcies fsseis, de-
finindo o que atualmente conhecido como Zona
de Oppel (Hancock 1977).
Para Albert Oppel, uma zona representava o
conjunto de estratos caracterizados pelo primeiro
aparecimento de uma ou mais espcies, associado
ao ltimo aparecimento de outra espcie e a ocor-
rncia conjunta de outros taxa de alcance estrati-
grfico mais longo. Ao discernir combinaes de
espcies diagnsticas com base na anlise dos seus
alcances estratigrficos, Oppel estabeleceu a sub-
diviso dos estratos em unidades hierarquicamente
menores, as zonas. Posteriormente, Oppel agrupou
as zonas em estgios, os estgios em sries e as s-
ries em sistemas, demonstrando que as unidades
de ordem hierrquica menor podem ser agrupadas
em unidades de maior ordem (Berry 1966).
4 Conjunto de aspectos litolgicos de uma unidade estratigrfica.
5 Grupo extinto de moluscos cefalpodes que desapareceu no final do
Cretceo no evento de extino que vitimou os dinossauros.
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Foraminferos e Bioestratigrafia...
Em 1893, Sydney Buckman levantou a dis-
cusso sobre do conceito de tempo implcito nas
biozonas, criando o termo hemera para designar
o auge do desenvolvimento de uma ou mais esp-
cies caractersticas de uma dada biozona, porm
em 1902, Buckman redefiniu hemera como o
tempo correspondente deposio de uma biozona
(Schoch 1989).
O incio do sculo 20 foi marcado pela proli-
ferao de novos termos e redefinio de termos
antigos. O termo bioestratigrafia foi introduzido
pelo paleontlogo belga Louis Dollo, em 1904, com
o amplo significado de campo de pesquisa no qual
a paleontologia exerce uma forte influncia sobre a
geologia histrica. Da maneira como foi definida
por Dollo, a bioestratigrafia deveria englobar a pa-
leoecologia e a paleobiogeografia (Teichert 1958).
Contudo, em 1910, Dollo refinou a definio do
termo, passando a consider-lo como um sinni-
mo da expresso paleontologia estratigrfica. O
significado moderno do termo bioestratigrafia s
foi estabelecido em 1916 por Rudolf Wedekind.
Segundo a definio do Guia Estratigrfico In-
ternacional (Salvador 1994), a bioestratigrafia
corresponde ao ramo da estratigrafia que trata da
distribuio dos fsseis no registro estratigrfico e
da organizao dos estratos em unidades com base
em seu contedo fossilfero.
2.2 Conceitos Gerais
As unidades bioestratigrficas so hierarqui-
zadas, de modo que a zona bioestratigrfica ou
biozona representa a unidade bsica da bioestrati-
grafia. Uma biozona pode ser definida como um
conjunto estratos caracterizado pelo seu contedo
fossilfero, que permite distingui-lo dos estratos
adjacentes. A definio de uma biozona pode ser
baseada na identificao de um ou mais taxa, suas
abundncias relativas, feies morfolgicas espe-
cficas de um dado grupo fssil, ou variaes em
outras caractersticas relacionadas ao contedo e
a distribuio dos fsseis nos estratos. O mesmo
intervalo de estratos pode ser dividido de forma
diferente, dependendo dos critrios diagnsticos
e do grupo fssil empregado. Segundo o Cdigo
Estratigrfico Norte-Americano (NACSN 2005),
os limites laterais e verticais dos estratos que cons-
tituem uma unidade bioestratigrfica representam
os limites da ocorrncia dos seus elementos biti-
cos caractersticos. Os taxa que caracterizam uma
biozona so conhecidos como marcadores zonais,
fsseis-guia ou fsseis-ndice. Para ser considerado
um bom fssil-guia, um txon deve ter curto al-
cance estratigrfico, alto potencial de preservao,
ampla disperso geogrfica, ser abundante e de
fcil diagnose.
Os dois principais atributos de uma biozona
so: (a) independncia das unidades litoestratigr-
ficas, ou seja, os limites de uma biozona podem
ou no coincidir com os limites das unidades
litoestratigrficas, no apresentando quaisquer
relaes com estes (Fig. 2); (b) independncia das
unidades cronoestratigrficas, uma vez que os li-
mites da maioria das unidades bioestratigrficas so
conceitualmente dicronos, devido s mudanas
de fcies deposicionais, variao nas condies de
fossilizao, tempo de migrao e diferenas bioge-
ogrficas. Assim, no se pode assumir que o limite
de uma biozona tenha a mesma idade ao longo de
toda a sua extenso.
De acordo com o Cdigo Estratigrfico Norte-
Americano (NACSN 2005), os limites das zonas
de abundncia se constituem em exceo a este
princpio uma vez que refletem um evento de
mortalidade em massa. Os limites laterais de uma
dada biozona so definidos com base na distribui-
o biogeogrfica dos taxa que a caracterizam, e os
Figura 2 Esquema ilustrativo mostrando o deslocamento
lateral de biofcies (no-marinha, costeira e
marinha franca) em decorrncia de variaes
ambientais, e duas assemblias fossilferas
distintas, resultantes da sucesso dos fsseis
no tempo (modificado de McGowran 2005)
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G.S.A. Zerfass, E.J. Andrade
limites verticais dependem do alcance estratigrfi-
co dos referidos taxa (Blatt et al. 1991). Como as
diferentes espcies viveram durante intervalos de
tempo variveis e tiveram distribuio geogrfica
tambm varivel, os limites das biozonas podem
sofrer grande variao (Fig. 3). Alm desse aspecto,
como as unidades bioestratigrficas so baseadas na
identificao de fsseis-guia, mudanas na base ta-
xonmica podem aumentar ou reduzir o conjunto
de estratos englobados em uma unidade bioestrati-
grfica particular (Murphy & Salvador, 1999).
Em relao aos limites da resoluo bioestrati-
grfica, mesmo uma sucesso sedimentar contnua
e com a total preservao do registro fssil no per-
mitiria a construo de zonas infinitesimalmente
pequenas (Blatt et al. 1991). A resoluo bioestrati-
grfica est diretamente relacionada taxa de evolu-
o das entidades taxonmicas ao longo do tempo,
de modo que quanto menor a taxa de evoluo de
um txon, menor ser a resoluo obtida atravs do
emprego deste. Por sua vez, os grupos taxonmicos
que evoluram em altas taxas se prestam utilizao
no estabelecimento de uma bioestratigrafia de alta
resoluo. As classes de unidades bioestratigrficas
so definidas como segue:
1. Biohorizonte Limite estratigrfico, su-
perfcie ou intervalo ao longo da qual h uma mu-
dana significativa de carter bioestratigrfico. Os
biohorizontes apresentam grande importncia para
a correlao, sendo comumente utilizados como
limites de biozonas, embora tambm possam ser
reconhecidos como horizontes dentro de biozonas.
2. Znula O Guia Estratigrfico Internacio-
nal (Salvador 1994) desaconselha a utilizao deste
termo, ao qual tem sido atribudo diversos significa-
dos e, comumente, empregado como subdiviso
hierarquicamente menor que subzona.
3. Subzona Subdiviso de uma zona.
4. Zona Conjunto de estratos caracterizado
por seu contedo fossilfero. Corresponde uni-
dade bioestratigrfica bsica.
5. Superzona Agrupamento de duas ou mais
biozonas que apresentam atributos bioestratigrfi-
cos relacionados.
6. Interzona Intervalo afossilfero situado
entre duas biozonas sucessivas.
7. Intrazona Intervalo estril situado dentro
de uma dada biozona.
2.2.1 Tipos de unidades bioestratigrficas
A seguir so definidos os principais tipos de
biozonas reconhecidos pelo Guia Estratigrfico
Internacional (Salvador 1994) e pelo Cdigo Es-
tratigrfico Norte-Americano (NASC 2005).
Zona de amplitude Conjunto de estratos
contidos no intervalo dos alcances estratigrfico e
geogrfico conhecidos de um txon particular, ou
seja, entre seus primeiro e ltimo aparecimento
globais. Os limites de uma zona de amplitude
correspondem s ocorrncias estratigrficas mais
inferior e mais superior de um determinado txon
na seo (Fig. 4). Este tipo de biozona recebe o
nome do txon cujo alcance representa.
Zona de amplitude local, telizona ou topozona Re-
presenta o conjunto de estratos correspondentes
ao intervalo entre o alcance estratigrfico local
de um determinado txon. Este tipo de biozona
recebe o nome do txon cujo alcance representa.
A figura 5 apresenta um exemplo de zona de am-
plitude local.
Figura 3 Biozona hipottica indicada por seus limites
geogrfico e vertical. Os limites laterais so
estabelecidos com base no alcance biogeogrfico
do txon e os limites verticais so controlados
pela persistncia do txon ao longo do tempo
geolgico (modificado de Blatt et al. 1991)
Ocorrncia
estratigraficamente
mais superior
Ocorrncia
estratigraficamente
mais inferior
Figura 4 - Zona de amplitude. Neste exemplo os limites
superior e inferior so definidos pelo alcance
estratigrfico do txon A. As setas indicam os
data de aparecimento e extino do txon A
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Foraminferos e Bioestratigrafia...
Zona de concorrncia Conjunto de estratos que
engloba a interseo dos alcances estratigrficos de
dois taxa. Uma zona de concorrncia pode incluir
taxa adicionais, mas apenas os dois taxa especifica-
dos so utilizados para definir os limites da zona.
Os limites deste tipo de biozona so marcados, em
qualquer seo estratigrfica, pela ocorrncia estra-
tigrfica mais inferior do txon com alcance mais
alto, e a ocorrncia estratigrfica mais superior do
txon com alcance mais baixo (Fig. 6). Por defi-
nio, todos os taxa utilizados para delimitar uma
zona de concorrncia devem ser evidenciados, para
que um dado conjunto de estratos seja atribudo a
tal zona. Este tipo de biozona recebe o nome de um
ou mais taxa que a definem e caracterizam.
Zona de intervalo Conjunto de estratos entre
dois biohorizontes especificados (Fig. 7). Este tipo
de zona definido e identificado com base nos seus
biohorizontes limitantes, especificando-se o crit-
rio adotado na escolha destes, como a primeira e a
ltima ocorrncia consecutivas de um dado txon.
No trabalho estratigrfico de subsuperfcie, onde o
material paleontolgico geralmente proveniente
de amostras de calha, freqentemente contamina-
das pela recirculao de sedimentos previamente
perfurados e por fragmentos desmoronados das
paredes do poo, as zonas de intervalo so definidas
como a seo estratigrfica compreendida entre as
ocorrncias mais superiores (primeira ocorrncia
em relao ao sentido de perfurao) de dois taxa.
Este tipo de zona de intervalo conhecido como
zona de ltima ocorrncia. As zonas de intervalo
recebem os nomes dos taxa que caracterizam seus
biohorizontes limitantes, sendo que o nome do t-
xon que define o limite basal deve preceder o nome
do txon que caracteriza o limite superior.
Zona de assemblia ou de associao Corresponde
ao conjunto de estratos caracterizado pela ocorrn-
cia de trs ou mais taxa em uma assemblia natural,
que o distingue dos estratos adjacentes. Os limites
de uma zona de assemblia so os biohorizontes
que marcam a ocorrncia da associao que a defi-
ne. Entretanto, nem todos os membros da associa-
o necessariamente devem estar presentes para que
uma determinada seo seja atribuda a uma dada
zona de assemblia, e o alcance estratigrfico total
de quaisquer dos taxa escolhidos como diagnsticos
pode se estender alm dos limites da zona (Fig. 8).
Este tipo de zona recebe o nome de um dos taxa
diagnsticos da assemblia fssil.
Zona de Oppel Esse tipo de biozona se consti-
tui num caso especial de zona de associao. Uma
zona de Oppel definida pelo primeiro ou pelo
ltimo aparecimento de um determinado txon
associado a um txon adicional (Fig. 9). Assim,
uma zona de Oppel quase uma zona de con-
Figura 6 - Zona de concorrncia. Este exemplo ilustra
uma zona de concorrncia caracterizada pelo
alcance estratigrfico coincidente dos taxa A e
D. As setas indicam os data de aparecimento do
txon D e de extino do txon A
Figura 5 - Zona de amplitude local ou telizona. Este
exemplo representa uma zona delimitada por
biohorizontes definidos pelo alcance estratigrfico
local do txon A. As setas indicam os data de
aparecimento e extino do txon A
Figura 7 - Zona de intervalo. Neste exemplo, trata-se de
uma zona de intervalo de primeiro aparecimento
dos taxa A e B, cujos data de primeira ocorrncia
se constituem nos biohorizontes que delimitam
a zona
TERR DIDATICA 3(1):18-35
25
G.S.A. Zerfass, E.J. Andrade
corrncia, porm definida mais frouxamente e,
portanto, mais facilmente aplicvel. Ao contrrio
do que ocorre com a zona de concorrncia, nem
todos os taxa considerados diagnsticos precisam
ser identificados em uma sucesso sedimentar a
fim de se reconhecer uma zona de Oppel. A zona
de Oppel nomeada com base no nome de um
nico txon proeminente, embora o mesmo no
necessariamente deva estar presente ao longo de
toda a biozona.
Zona de abundncia, de acme ou epbole Con-
junto de estratos nos quais a abundncia de um
txon particular ou de um dado grupo de taxa
significativamente maior do que o usual ao longo
da seo. A abundncia incomum de um ou mais
taxa no registro estratigrfico pode ser o resultado
de inmeros processos de cunho local, que podem
ser repetidos em diferentes partes do mundo em
diferentes pocas (Berry 1966). Assim, a zona de
abundncia freqentemente tem aplicao local
e est mais associada a fatores ambientais, o que
no quer dizer que esta no represente um marco
temporal. Os limites de uma zona de abundncia
correspondem aos biohorizontes ao longo dos quais
verificada uma grande variao na abundncia de
um ou mais taxa que caracterizam a zona (Fig. 10).
De acordo com o Cdigo Estratigrfico Norte-
Americano, as biozonas baseadas em assemblias
biticas que refletem um forte controle ecolgico
local so includas no conceito de ecozona e, por-
tanto, so informais.
Zona de linhagem ou filozona Conjunto de es-
tratos representativo do intervalo correspondente
a um segmento de uma linhagem evolutiva. Este
tipo de zona pode representar o alcance total de
um txon dentro de uma linhagem, ou apenas
parte do alcance de um txon, entre o seu apareci-
mento e o aparecimento de seu descendente. Os
limites das zonas de linhagem so determinados
por biohorizontes representativos do primeiro
aparecimento de sucessivos taxa em uma linhagem
evolutiva (Fig. 11). As filozonas so o meio mais
confivel de correlao bioestratigrfica, uma vez
que seus limites so muito prximos dos limites
das unidades cronoestratigrficas (Salvador 1994).
Uma filozona recebe o nome do txon cujo alcance
parcial ela representa.
A escolha do tipo de zona a ser emprega-
do no biozoneamento de uma dada rea depende
do tipo de material disponvel para estudo. No
trabalho estratigrfico de subsuperfcie, a identifi-
cao taxonmica geralmente feita com base em
material recuperado de amostras de calha
6
, muitas
Figura 8 Zona de assemblia. Neste exemplo a
assemblia diagnstica da zona engloba cinco
taxa com diversos alcances estratigrficos. O
limite inferior est posicionado nos data de
primeiro aparecimento dos taxa A e C e o limite
superior no datum de ltimo aparecimento do
txon E
Figura 9 Zona de Oppel. Neste exemplo a zona
caracterizada pelo datum de ltimo aparecimento
do txon A e pela ocorrncia do txon C
Figura 10 - Zona de abundncia do txon B
6
Amostras de sedimentos obtidas a partir da perfurao de poos, onde as
rochas so trituradas e, atravs da injeo de um lquido composto por
gua e substncias minerais (lama de perfurao), so transportados
para a superfcie.
TERR DIDATICA 3(1):18-35
26
Foraminferos e Bioestratigrafia...
vezes contaminadas pela recirculao de sedimen-
tos previamente perfurados e material desabado
das paredes do poo (Murphy & Salvador 1999).
As zonas de intervalo s podem ser utilizadas no
fatiamento bioestratigrfico com amostras de calha,
se for empregado como critrio o reconhecimento
do ltimo aparecimento do txon. Assim, as zonas
de intervalo definidas como a seo estratigrfica
compreendida entre a ocorrncia mais alta conhe-
cida do fssil (primeira ocorrncia em do topo
para a base) de dois taxa especficos. As zonas assim
definidas so referidas como zonas diferenciais
superiores, conforme designado no Artigo C.2,
2. do Cdigo Brasileiro de Nomenclatura Estra-
tigrfica (Petri et al. 1986). Entretanto, de acordo
com Murphy & Salvador (1999), este tipo de bio-
zona deve ser preferivelmente chamada de zona
de ocorrncia mais alta.
Cabe observar que um arcabouo bioestrati-
grfico pode ser composto por diferentes tipos de
zonas. Um exemplo o esquema zonal de Bolli
& Saunders (1985) para o Oligoceno-Holoceno
com base em foraminferos planctnicos, o qual
composto por 12 zonas de intervalo, cinco teli-
zonas, quatro zonas de concorrncia e trs zonas
de linhagem.
3. Foraminferos e bioestratigrafia
3.1 Histrico
Em meados do sculo 19, Reuss atribuiu valor
estratigrfico aos foraminferos, mas a aplicao
destes organismos na bioestratigrafia teve incio
apenas no final do sculo 19 com a demanda da
indstria do petrleo pela datao de sees de po-
os e comparao destas com os estratos aflorantes
(Bolli et al. 1994).
A utilizao dos foraminferos para a correlao
de estratos teve incio com Jozef Grzybowski que
iniciou seus estudos em poos de petrleo na us-
tria e, aps os primeiros registros sobre taxonomia
dos foraminferos, por volta de 1898, j demons-
trava que estes organismos poderiam ser utilizados
para a correlao de estratos em subsuperfcie nos
poos perfurados para a explorao de petrleo
(Stainforth et al. 1975). Posteriormente Grzybo-
wski listou espcies de foraminferos em poos e
afloramentos e destacou aquelas que poderiam ser
utilizadas para caracterizar biohorizontes e, atravs
da correlao das assemblias de foraminferos,
pde prever reservatrios de hidrocarbonetos e
identificar feies estruturais (Giwa et al. 2006).
A utilizao dos foraminferos em estratigrafia
comeou a ser difundida, uma vez que os diversos
estgios da evoluo destes organismos mostra-
ram se constituir em uma base adequada para a
subdiviso do registro sedimentar. Os principais
pesquisadores a promover a utilizao desta ferra-
menta na primeira metade do sculo 20 foram J.
Cushman, J.J. Galloway, H. Plummer, M.P. White,
R.W. Barker e W.L.F. Nuttall.
Atualmente os foraminferos representam um
dos grupos de microfsseis mais estudados nas
sucesses sedimentares marinhas, desempenhan-
do um papel muito importante tanto na indstria
do petrleo quanto nos centros acadmicos. A
bioestratigrafia tem nos foraminferos planct-
nicos importantes fsseis-ndice que podem ser
aplicados em zoneamentos detalhados, tanto no
mbito regional quanto em escala mundial (Lamb
& Beard 1972).
Devido ao seu carter cosmopolita, os forami-
nferos planctnicos atualmente so amplamente
utilizados em anlises biocronoestratigrficas como
uma ferramenta de correlao de preciso e de da-
tao relativa. Os foraminferos planctnicos so
especialmente teis em bioestratigrafia, pois seu
modo de vida flutuante e passivo proporciona sua
rpida disperso atravs de grandes distncias nos
oceanos, possibilitando uma ampla distribuio ge-
ogrfica, e sua presena nos sedimentos marinhos
pouco afetada por variaes faciolgicas laterais
(Lamb & Beard 1972, Bolli & Saunders 1985).
Estes organismos so especialmente eficientes nas
determinaes de idade e na correlao de estratos,
sendo aplicveis em amplas distncias e permitin-
do correlaes em escala intercontinental (Bolli
& Saunders 1985). No entanto, os foraminferos
Figura 11 Zona de linhagem ou filozona. Este
exemplo ilustra a zona de linhagem delimitada
pela parte do alcance estratigrfico do txon B
entre o seu primeiro aparecimento e o primeiro
aparecimento do txon C
TERR DIDATICA 3(1):18-35
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G.S.A. Zerfass, E.J. Andrade
bentnicos foram os primeiros a serem empregados
em larga escala com propsitos bioestratigrficos j
na primeira metade do sculo 20, uma vez que o
conhecimento acerca da taxonomia e das linhagens
evolutivas dos foraminferos planctnicos ainda
no estava bem fundamentado (Stainforth 1960,
Bolli et al. 1994).
Na medida em que as perfuraes avanavam
para o oceano, os sedimentos se tornavam mais en-
riquecidos em formas planctnicas e, conseqen-
temente, os foraminferos bentnicos se tornavam
mais escassos e menos eficientes na resoluo de
problemas de correlao. Alm disso, os pesqui-
sadores comearam a perceber que a equivalncia
em idade das microfaunas bentnicas se tornava
pouco confivel devido a fatores ambientais que
poderiam torn-las completamente distintas entre
si. Assim, em diversas bacias petrolferas impor-
tantes, as dificuldades de distino entre questes
estratigrficas e ecolgicas estavam se tornando to
srias que a soluo seria se concentrar na anlise
dos foraminferos planctnicos, cuja distribuio
nos sedimentos pouco afetada pelas condies
ecolgicas (Stainforth 1960).
Com isto, os foraminferos planctnicos, que
haviam sido inicialmente ignorados, comearam
gradualmente a atrair mais ateno dos pesquisa-
dores a partir da dcada de 1930, com nfase nos
sedimentos onde as formas bentnicas eram pobre-
mente representadas (Bolli et al. 1994). A grande
difuso da aplicao dos foraminferos planctnicos
para fins bioestratigrficos ocorreu a partir da d-
cada de 1950, conduzindo ao estabelecimento dos
esquemas zonais atuais.
Por volta do final da dcada de 1950, Trinidad
se tornou uma rea-chave para a bioestratigrafia de
foraminferos planctnicos onde, de fato, o desen-
volvimento histrico do biozoneamento de sedi-
mentos marinhos com base nestes organismos teve
incio, atendendo a demandas prticas da indstria
do petrleo (Lamb & Beard 1972, Stainforth et al.
1975). Em 1957, Hans Bolli consolidou o primeiro
esquema zonal com base em foraminferos planc-
tnicos para Trinidad. Posteriormente, as zonas
por ele estabelecidas em Trinidad mostraram ter
aplicao tambm em regies mais distantes, e
passaram a ser aceitas por diversos autores com
poucas modificaes, dando incio elaborao de
biozoneamentos de cunho mundial (Lamb & Beard
1972, Bermdez & Farias 1974).
Desde ento os esquemas zonais baseados em
foraminferos planctnicos se tornaram ampla-
mente utilizados na datao relativa das sucesses
sedimentares marinhas, substituindo as tentativas
iniciais com os foraminferos bentnicos (Bolli et
al. 1994). A indstria do petrleo passou a empregar
a bioestratigrafia rotineiramente na datao relativa
e na correlao das unidades estratigrficas. Neste
contexto, os foraminferos planctnicos desempe-
nham um papel muito importante na resoluo de
problemas geolgicos que vo desde a detalhada
correlao poo a poo at problemas envolvendo
o mapeamento regional de parmetros paleogeo-
grficos e paleoambientais (Stainforth et al. 1975,
Giwa et al. 2006).
De acordo com Bolli et al. (1994), a partir da
dcada de 1980 o interesse pelas formas bentni-
cas voltou a crescer, sendo evidente na srie de
conferncias Benthos realizadas em Halifax, Ca-
nad (1975), Pau, Frana (1983), Genebra, Sua
(1986) e Sendai, Japo (1990), que se seguiram s
conferncias Plankton, realizadas em Genebra,
Sua (1967), Roma, Itlia (1970) e Kiel, Alema-
nha (1974).
Paralelamente ao renascimento do entusiasmo
pela aplicao bioestratigrfica dos foraminferos
bentnicos, a indstria do petrleo continuou a
promover avanos na aplicao dos foraminferos
planctnicos bioestratigrafia (Bolli et al. 1994,
Giwa et al. 2006). Atualmente os foraminferos
planctnicos tm sido aplicados para fins bioes-
tratigrficos em associao com outros grupos
de microfsseis, bem como de maneira integrada
com outras ferramentas, como a estratigrafia de
seqncias.
Com o aumento do nmero de bacias clas-
sificadas como maduras para hidrocarbonetos, a
investigao passou a se concentrar em escala de
reservatrio e, portanto, houve a necessidade de
uma mudana de estratgia na aplicao das tcnicas
bioestratigrficas. Isto deu incio bioestratigrafia
de produo, onde o principal foco a caracteri-
zao e correlao de reservatrios, que figura entre
os avanos mais recentes em termos de anlise bio-
estratigrfica, ao lado da bioestratigrafia ssmica e a
bioestratigrafia de seqncias (Giwa et al. 2006).
O apoio da indstria do petrleo tem sido de
grande importncia no desenvolvimento dos estu-
dos bioestratigrficos com base em foraminferos.
No Brasil, este tipo de pesquisa tem se concentrado
nas bacias sedimentares da margem continental,
devido ocorrncia de importantes acumulaes
de leo e gs.
Um esquema zonal com base em foraminferos
planctnicos foi proposto por Noguti & Santos
(1972) para as bacias da margem continental bra-
TERR DIDATICA 3(1):18-35
28
Foraminferos e Bioestratigrafia...
sileira, contemplando a seo do Aptiano ao Mio-
ceno. Os autores empregaram zonas de intervalo,
cujos biohorizontes limitantes correspondem aos
data de extino das espcies que as nomeiam, j que
a maior parte do material utilizado na elaborao
deste esquema bioestratigrfico foi de amostras de
calha. Posteriormente, o esquema zonal de Noguti
& Santos (1972) foi modificado por Noguti (1975),
Beurlen (1982) e Viviers (1982), constituindo o
nico exemplo de um esquema zonal padro com
base em foraminferos planctnicos elaborado es-
pecificamente para as bacias desta regio.
Diversos autores que estudaram a bioestratigra-
fia da seo pr-quaternria da margem continental
brasileira optaram pela aplicao do esquema zonal
de Noguti & Santos (1982), dentre os quais desta-
cam-se Koutsoukos (1982), Martins (1984), Abreu
(1990) e Mesquita (1995). Constituem-se em ex-
cees o trabalho de Beurlen & Regali (1987), no
qual os autores propuseram biozonas informais de
foraminferos planctnicos para a seo cretcica da
Bacia do Par-Maranho, e a aplicao do esquema
biozonal de Bolli & Saunders (1985), com base em
foraminferos planctnicos, para a seo neognica
da Bacia de Pelotas por Anjos & Carreo (2004).
Para a seo quaternria das bacias da margem con-
tinental destacam-se os trabalhos de Vicalvi (1997),
Barbosa (2002), Sanjins (2006) e Portilho-Ramos
et al. (2006).
Em termos de foraminferos bentnicos, fo-
ram realizados biozoneamentos informais, entre
os quais destacam-se as propostas de Melo e Sousa
et al. (2003) para a Bacia da Foz do Amazonas, de
Viviers & Abreu (1995) para as bacias da margem
equatorial brasileira, e de Closs (1970), Thiesen
(1977) e Fernandes (1975) para a Bacia de Pelotas.
3.2 Limitaes do zoneamento bioestratigrfico
com base em foraminferos planctnicos
A despeito de teoricamente qualquer grupo
taxonmico ter utilidade em bioestratigrafia, ide-
almente os taxa nectnicos e planctnicos so os
preferidos para propsitos bioestratigrficos por
serem mais amplamente distribudos e, portanto,
mais teis para esta finalidade (Miall 1990).
A aplicao bem sucedida dos foraminferos
planctnicos anlise bioestratigrfica se deve ao
seu rpido desenvolvimento evolutivo, que torna
possvel a separao de estratos com durao de
menos de um milho de anos, e de poucos centme-
tros de espessura (Boltovskoy 1973, Molina 2004).
A tabela 1 apresenta alguns data
7
de aparecimento e
extino de foraminferos planctnicos, considera-
dos confiveis e facilmente reconhecveis, onde se
verifica a possibilidade de se separar biohorizontes
com resoluo de at 0,03 Ma, o que corresponderia
a um piscar de olhos geolgico. Apesar desta vanta-
gem, o emprego dos foraminferos planctnicos em
bioestratigrafia no se constitui em uma panacia
para todos os problemas de correlao bioestratigr-
fica e, como todo mtodo, possui suas limitaes.
Evento Idade (Ma)
FAD de Globorotalia
tumida
5,60
LAD de Globoquadrina
dehicens
5,80
FAD de Sphaeroidinella
dehicens s.l.
5,20
LAD de Globigerinoides
seiglei
4,70
FAD de Globorotalia
puncticulata
4,50
LAD de Globorotalia
margaritae
3,58
FAD de Globorotalia
miocenica
3,55
Entre os aspectos limitantes ao emprego destes
organismos em bioestratigrafia esto a alta suscepti-
bilidade das testas aos processos diagenticos, a forte
influncia exercida pela temperatura da gua na dis-
tribuio dos diferentes taxa e o fato de que as esp-
cies representadas por indivduos muito pequenos
esto sujeitas a serem confundidos com formas jo-
vens de outras espcies, uma vez que as feies mor-
folgicas distintivas so imprecisas em espcimes
pequenos e ainda imaturos (Stainforth et al. 1975).
a. Distribuio
Os padres de distribuio dos foraminferos
planctnicos esto relacionados a diversos fatores,
arranjados num complexo mosaico, dentre os quais
esto os aspectos paleoceanogrficos.
Em se tratando da aplicao bioestratigrfica
dos foraminferos planctnicos, o entendimento do
contexto paleoceanogrfico da regio em estudo
imprescindvel pois, apesar das espcies cosmopo-
litas habitarem simultaneamente vrias provncias,
a ocorrncia de diversos taxa de interesse para a
Tabela 1 Alguns data de foraminferos planctnicos.
FAD = datum de primeiro aparecimento; LAD
= datum de ltimo aparecimento (adaptado de
Berggren et al 1995)
7
plural de datum.
TERR DIDATICA 3(1):18-35
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G.S.A. Zerfass, E.J. Andrade
bioestratigrafia est diretamente associada distri-
buio das massas dgua nos oceanos.
A temperatura da superfcie do oceano o fator
primordial no controle da distribuio latitudinal
dos organismos planctnicos modernos (Wade
1964, Spezzaferri 1995). A distribuio dos forami-
nferos planctnicos fortemente influenciada pela
temperatura da gua superficial e, devido conexo
existente entre os oceanos, estes organismos se dis-
tribuem muito mais uniformemente nos limites das
zonas climticas (Boltovskoy 1973).
Os foraminferos planctnicos esto distribu-
dos globalmente em amplos cintures latitudinais,
que apresentam um considervel contraste na com-
posio taxonmica (Scott 1983). O padro de ri-
queza das espcies de foraminferos planctnicos
de decrscimo do equador para os plos (Stainforth
et al. 1975, Kennett 1980, Spezzaferri 1995) (Fig.
12). Deste modo, muitos taxa estratigraficamente
restritos esto confinados s massas dgua quentes,
impedindo que as biozonas baseadas na ocorrncia
destes possam ser reconhecidas em regies domi-
nadas por massas dgua frias.
Um exemplo para ilustrar a restrio latitudinal
de diversos taxa planctnicos de interesse bioestra-
tigrfico a seqncia evolutiva do Mioceno (ini-
ciando-se pela forma mais antiga) Globorotalia fohsi
peripheroronda (Banner & Blow) Globorotalia fohsi
peripheroacuta (Banner & Blow) Globorotalia fohsi
praefohsi (Banner) Globorotalia fohsi fohsi (Cush-
man & Ellisor), a qual se constitui em uma das sries
evolutivas melhor documentadas entre os forami-
nferos planctnicos. Os sucessivos membros desta
srie vo se tornando gradualmente mais restritos
s regies francamente tropicais, o que inviabiliza
a aplicao bioestratigrfica dos membros mais
jovens da referida srie em regies subtropicais e
temperadas (Blow 1970).
b. Efeito Elvis
Outro fator que deve ser levado em considera-
o na utilizao dos foraminferos planctnicos em
bioestratigrafia que estes organismos esto sujei-
tos a adaptaes morfolgicas para a sua adequao
a funes especializadas. Deste modo, a morfologia
da testa fortemente condicionada por questes
biomecnicas e, conseqentemente, vrios marca-
dores zonais podem ser confundidos com outras
espcies que ocorrem em diferentes nveis estrati-
grficos (Stainforth 1960). Quando duas espcies
homomrficas
8
cronologicamente consecutivas so
confundidas, ocorre o chamado Efeito Elvis, o qual
se caracteriza quando reportada a ocorrncia de
uma espcie em nveis estratigrficos acima do seu
datum de extino, como no caso das espcies de
foraminferos planctnicos Morozovella velascoensis
(Cushman), Paleoceno superior at o limite Pale-
oceno-Eoceno, e Morozovella caucasica (Glaessner),
Eoceno inferior (Arenillas 2004).
Um excelente exemplo de adaptao mor-
folgica em foraminferos planctnicos a esp-
cie Globigerinoides ruber, que se constitui em um
importante marcador zonal do Mioceno. Esta
espcie surgiu no Mioceno inferior e teria perma-
necido virtualmente inalterada at o Holoceno,
exceto por uma interrupo do Mioceno mdio
ao Plioceno inferior (Bolli & Saunders 1985).
possvel que a forma mais jovem de Globigerinoides
ruber represente o desenvolvimento de uma espcie
morfologicamente muito similar forma mioc-
nica, porm associada a um intervalo cronoestra-
tigrfico distinto.
De fato, Cordey (1967) classificou a forma
miocnica de Globigerinoides ruber em uma espcie
separada (Globigerinoides subquadratus)
e sugeriu que esta poderia ser distin-
guida da forma pliocnica com base
em anlises ontogenticas
9
e filogen-
ticas
10
, embora no tenha encontrado
diferenas morfolgicas externas entre
ambas. Entretanto, Stainforth et al.
(1975) sugerem a utilizao do nome
Globigerinoides ruber tambm para as
formas miocnicas, embora a manu-
Figura 12 Relao entre biozona, biocronozona e
a distribuio latitudinal dos organismos. O
invlucro tempo-latitude descreve a biozona
fortemente simtrico pois as flutuaes climticas
e de massas gua bipolar (modificado de
McGowran 2005)
8
Organismos distintos que apresentam semelhanas morfolgicas como
resultado de convergncia adaptativa.
9
Referente a ontogenia, ou conjunto de processos que ocorrem ao longo do
desenvolvimento de um organismo.
10
Referente a filogenia, ou histria evolutiva dos organismos.
TERR DIDATICA 3(1):18-35
30
Foraminferos e Bioestratigrafia...
teno de dois nomes pudesse facilitar a distino
entre as formas com alcances estratigrficos dife-
rentes. A espcie Globigerinoides ruber tambm pode
ser utilizada para ilustrar a variao de caracteres
morfolgicos causada por mudanas ambientais
uma vez que, segundo Yassini & Jones (1995), o
tamanho das aberturas nesta espcie varia com a
temperatura, apresentando aberturas menores em
perodos glaciais.
Para proceder correta distino entre formas
homomrficas deve-se levar em considerao a
assemblia associada a estas. A figura 13 ilustra
espcimes de Globigerinoides ruber identificados na
poro sul da margem continental brasileira.
c. Fatores tafonmicos
Devido ao seu pequeno tamanho, os micro-
fsseis apresentam diversas particularidades em
termos de tafonomia. A dissoluo se constitui em
um dos principais fatores que afetam os microfs-
seis de parede calcria, j que a sua preservao
afetada pela solubilidade do carbonato de clcio e,
conseqentemente, causa grandes perdas no regis-
tro microfossilfero j que seu tamanho reduzido
proporciona uma dissoluo mais rpida e muitas
vezes completa. A solubilidade do carbonato de
clcio depende de vrios fatores dentre os quais a
saturao do on CO3
-2
, temperatura, concentrao
de CO
2
e presso hidrosttica (Molina 2004).
Ainda que a maioria das espcies de foraminfe-
ros planctnicos passe a maior parte de sua vida na
zona epipelgica, muitas espcies preferem habitar
as guas mais profundas, s quais descem depois
de transcorrido o perodo de vida juvenil. Esta
mudana de habitat se deve a mudanas morfol-
gicas da testa, dentre as quais a mais importante
a formao de uma camada suplementar de calcita,
o crtex, que aumenta o peso especfico da mesma
(Boltovskoy 1973).
Alteraes morfolgicas como as acima men-
cionadas fazem com que a biocenose
11
da camada
superficial do oceano seja distinta da tanatocenose
12

do fundo. Esta diferena aumenta com o tempo
devido ao fenmeno de dissoluo das testas, que
ocorre logo aps a morte dos organismos (Bol-
tovskoy 1971 apud Boltovskoy 1973). A figura 14
ilustra diversos processos que atuam na alterao do
registro estratigrfico da biocenose dos microfs-
seis planctnicos, dentre os quais a fragmentao,
o transporte, a dissoluo, o retrabalhamento e as
diferenas sazonais na produtividade.
A dissoluo geralmente tem carter seletivo,
afetando alguns taxa e no a outros, o que pode cau-
sar o desaparecimento aparente de um ou mais taxa
mais susceptveis (Stainforth et al. 1975, Arenillas
2004). A ordem de dissoluo dos foraminferos
planctnicos est diretamente relacionada ao habi-
tat original das espcies. As espcies que habitam
as guas mais quentes, e possivelmente aquelas
que vivem nas guas superficiais, se dissolvem pri-
meiro, enquanto as que habitam guas mais frias e
profundas so mais resistentes (Spezzaferri 1995).
Alm disso, os microfsseis de parede aragonttica
so mais susceptveis dissoluo, a no ser que
tenham sofrido neomorfismo
13
para calcita, que
mais estvel (Molina 2004).
A susceptibilidade dissoluo tem sido as-
sociada com a morfologia da testa, de modo que
os taxa que apresentam parede densamente per-
furada, com poros grandes, dentre os quais esto
includas vrias espcies do gnero Globigerinoides,
Figura 13 Exemplares de Globigerinoides
ruber provenientes da margem
continental sul-brasileira. (1) espcime
pliocnico; (2) espcime miocnico,
(a- vista umbilical, 2- vista lateral).
Observar que a posio das aberturas e
o arranjo das cmaras so idnticos
11
Conjunto de populaes de diferentes espcies.
12
Restos acumulados de organismos de uma ou mais biocenoses.
13
Processo de transformao, sob condies de soterramento, de uma
espcie mineral em outra cuja composio a mesma, mas as
estruturas cristalinas so diferentes. No caso da calcita e da aragonita
ambos so compostos por carbonato de clcio, porm com diferentes
estruturas cristalinas.
TERR DIDATICA 3(1):18-35
31
G.S.A. Zerfass, E.J. Andrade
so os primeiros a sofrer dissoluo (Stainforth
et al. 1975). Os taxa mais resistentes dissoluo
tendem a apresentar testas compactas, de paredes
espessas, entre os quais destacam-se as espcies
dos gneros Sphaeroidinella e Sphaeroidinellopsis.
A figura 15 mostra duas espcies com diferentes
suscetibilidades dissoluo, Sphaeroidinellopsis
seminulina, com paredes espessas e recobertas por
crtex e Globigerinoides trilobus immaturus, com pare-
des finamente perfuradas, ambas identificadas nos
estratos neognicos da Bacia de Pelotas, margem
continental sul-brasileira.
d. Fatores paleoecolgicos
Entre diversos fatores que dificultam a utiliza-
o dos foraminferos planctnicos em bioestrati-
grafia est o chamado Efeito Lzaro, que representa
o resultado de uma mudana paleoambiental, ge-
ralmente brusca, que provoca desaparecimentos
locais (pseudoextines) de uma ou mais espcie
seguidos por novas colonizaes (Molina 2004).
A conseqncia o desaparecimento temporrio
de uma ou mais espcies em uma rea geogrfica
e o seu reaparecimento em um intervalo de tempo
posterior, o que provoca a distribuies estratigr-
ficas descontnuas.
H diversos casos de taxa cuja distribuio es-
tratigrfica nas sees de uma bacia ou provncia
interrompida devido a mudanas ambientais
que fizeram com que o paleoambiente no fosse
favorvel a estas espcies em determinados nveis
estratigrficos. Um exemplo tpico decorre dos pro-
cessos de transgresso-regresso ou de mudanas
cclicas na salinidade em uma determinada regio
ou provncia, quando os fatores paleoecolgicos
mudam temporariamente. Deste modo, os taxa
mais sensveis (conhecidos como taxa-Lzaro) so
momentaneamente substitudos por outros mais
tolerantes s mudanas dos parmetros ambientais
(Arenillas 2004).
Se os taxa-Lzaro so utilizados como fsseis-
guia, provocam grandes equvocos e dataes rela-
tivas incoerentes. Portanto, os fatores paleoecolgi-
cos devem ser levados em considerao nos estudos
bioestratigrficos, uma vez que no causam apenas
o Efeito Lzaro mas tambm o diacronismo
14
ao
longo dos limites bioestratigrficos.
4. Abordagem didtica
A literatura sobre bioestratigrafia e forami-
nferos est concentrada principalmente em artigos
cientficos e textos destinados a um pblico especia-
lizado. O nmero de publicaes que enfocam estes
temas de maneira didtica e acessvel aos estudantes
ainda reduzido, sobretudo em lngua portuguesa.
Assim, alm de apresentar os aspectos histricos e
a base conceitual da bioestratigrafia e da utilizao
dos foraminferos na aplicao desta ferramen-
ta, so sugeridos a seguir alguns exerccios para
a fixao e aplicao dos conceitos apresentados.
Figura 14 Diagrama esquemtico ilustrando os
diversos mecanismos que alteram o registro
estratigrfico dos microfsseis planctnicos
(modificado de http://biolo.bg.fcen.uba.ar/brasil.
htm)
Figura 15- Espcies planctnicas com
diferentes suscetibilidades dissoluo.
(1) Sphaeroidinellopsis seminulina; (2)
Globigerinoides trilobus immaturus. (a-
vista umbilical, b-vista lateral). Exemplares
provenientes da bacia de Pelotas
14
Referente a dicrono, ou seja, que no simulteneo.
TERR DIDATICA 3(1):18-35
32
Foraminferos e Bioestratigrafia...
5) Que tipo de biozona pode ser estabe-
lecida no intervalo assinalado da seo (Fig.
16), utilizando-se:
i. O txon A.
ii. Os taxa B e C.
iii. Os taxa E e G.
6) Na Figura 17 mostrado o fatiamento
bioestratigrfico para o intervalo de tempo
entre 18,6 e 11,2 Ma em uma sucesso
sedimentar hipottica com base no esquema
zonal de Blow (1969) e os data de aparecimento
e extino das espcies de foraminferos
planctnicos que delimitam as zonas segundo
Figura 17
1) A determinao de idade das rochas
sedimentares necessria para:
i. ( ) Clculo das taxas de sedimentao;
ii. ( ) Determinao de paleoambientes;
iii.( ) Calibrao dos registros paleomagnticos;
iv. ( ) Correlao entre rochas aflorantes em lo-
calidades distintas;
2) As caractersticas de um txon til em
bioestratigrafia so:
i. ( ) Alto potencial de preservao, alcance estra-
tigrfico longo e lenta disperso geogrfica;
ii. ( ) Restrio ambiental, curto alcance estra-
tigrfico e fcil reconhecimento;
iii. ( ) Disperso geogrfica ampla, fcil reconhe-
cimento e alto potencial de preservao;
3) Suponha que voc dispe de um tes-
temunho de sedimentos de guas marinhas
profundas que j foi descrito em termos de
fcies sedimentares. Qual o prximo passo
para se proceder do estudo deste material
tendo em vista que o objetivo correlacionar
estas fcies com aquelas descritas na poro
mais rasa da bacia?
4) Com base em foraminferos planc-
tnicos no seria possvel realizar estudos
bioestratigrficos nas seguintes sucesses
sedimentares:
i. ( ) Turbiditos Mioceno inferior;
ii. ( ) Folhelhos marinhos do Permiano infe-
rior;
iii. ( ) Carbonatos do Cretceo superior;
iv. ( ) Siltitos do Jurssico superior;
v. ( ) Folhelhos lacustres do Plioceno superior;
4.1) Justifique:
Figura 16
TERR DIDATICA 3(1):18-35
33
G.S.A. Zerfass, E.J. Andrade
Berggren & Van Couvering (1974) e Saito
(1977) apud Kennett & Srinivasan (1983). De
acordo com as informaes apresentadas na
figura:
i. Identifique os tipos de biozona utilizados no
biozoneamento com base nos bioeventos que
os caracterizam.
ii. Calcule a taxa de sedimentao (m/Ma) do pacote
de arenito englobado na biozona N-8 no poo
3 e do pacote de folhelho que corresponde
deposio durante a zona N-10 no poo 2.
iii. Quanto tempo est envolvido no hiato repre-
sentado pela discordncia H1?
RESPOSTAS
1) i. ( V ); ii. ( F ); iii. ( V ); iv. ( V )
2) item iii.
3) verificar a ocorrncia de microfsseis nestes
sedimentos e caso estejam presentes, realizar
o estudo bioestratigrfico visando determinar
a idade relativa da seo em estudo. Assim
ser possvel contextualizar estes sedimentos
no tempo.
4) itens ii. e v.
4.1) ii. Os foraminferos planctnicos surgiram
no final do Trisico.
v. Os foraminferos planctnicos so exclu-
sivamente marinhos.
5) i. Zona de amplitude do txon A; ii. Zona de
concorrncia dos taxa B e C; iii. Zona de in-
tervalo.
6)i. Zonas de intervalo: N-6, N-7, N-8, N-9, N-13
e N-14; zonas de linhagem: N-10, N-11 e N-12.
ii. durao da zona N-8 = 1,2 Ma.
espessura de depsitos correspondentes N-8 na
rea do poo 3 = 300m.
taxa de sedimentao = 250m/Ma.
durao da zona N-10 = 0,6 Ma;
espessura de depsitos correspondentes N-10 na
rea do poo 2 = 133,3m.
taxa de sedimentao = 222,2m/Ma.
iii. no mnimo 1,9 Ma.
5. Agradecimentos
As autoras agradecem a G. Fauth (UNISINOS)
pelo incentivo publicao deste artigo, a H. Zerfass
(CPRM) pela leitura crtica do manuscrito e a C.
Bergue (UNISINOS) e um revisor annimo pelas
valiosas sugestes. G.S. Anjos-Zerfass agradece a
ANP pela bolsa de estudos e ao Programa de Ps-
Graduao em Geocincias da UFRGS/ PRH-12
pela infra-estrutura. E.J. Andrade agradece ao CNPq
pela bolsa de Ps-Doutorado (N 151656/20053)
no curso de Ps-Graduao em Geologia da UFBA.
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