Fundamentos de Neurocincia e do

Leonardo Carneiro de Arajo

Comportamento

- compreenso da base biolgica da conscincia e dos processos mentais pelos

quais percebemos, agimos, aprendemos e lembramos

- as aes cerebrais so subjacentes a todo comportamento, no apenas a

comportamentos motores relativamente simples, como andar e comer, mas a
todas as complexas aes cognitivas que associamos ao comportamento
especificamente humano, como pensar, falar, criar obras de arte.

- de acordo com essa opinio, os distrbios comportamentais, caractersticos

das doenas psiquitricas, so perturbaes do funcionamento cerebral.

Cincia Neural
Tem a tarefa de fornecer explicaes do comportamento em termos da
atividade cerebral, de explicar como milhes de clulas neurais individuais, no
crebro, atuam para produzir o comportamento.

Ser que os processos mentais esto localizados em regies especficas do

crebro, ou eles representam uma propriedade coletiva e emergente de todo
o crebro?

Para analisar esta e outras questes, analisaremos como a moderna cincia

neural enfoca um dos comportamentos cognitivos mais elaborados a
linguagem.

Cincia Neural

4.000 a.C. Nossos ancestrais j realizavam a forma mais antiga de cirurgia

no crebro, a trepanao. A tcnica consistia em perfurar mo um buraco de
2,5 cm a 3,5 cm de dimetro no crnio de um homem vivo, sem anestesia ou
assepsia, por 30 a 60 minutos. A trepanao foi realizada ao longo de
praticamente todas as eras.

Cincia Neural

Escritos dos primeiros cientistas do Egito Antigo (aproximadamente 5000 anos

atrs), indicam que eles estavam cientes de vrios sintomas de danos no
crebro. No entanto, o corao, e no o crebro, era considerado a sede da
alma e um repositrio das memrias. De fato, enquanto todo o resto do corpo
era preservado para o aps vida, o crebro do defunto era simplesmente
removido e descartado. A viso do corao como sede da conscincia a
pensamento permanece praticamente inalterada at os tempos de Hipcrates.

Os gregos, sculo IV A.C., chegaram concluso

de que o crebro o rgo responsvel pela
sensao. A escola mais influente era a de
Hipocrates (460 379 A.C), pai da medicina
ocidental, quem estabeleceu a crena de que o
crebro no apenas estaria envolvido com as
sensaes, mas tambm seria o local onde a
inteligncia se assentaria.

Cincia Neural

O homem deve saber que, de nenhum outro lugar, se no do crebro vem a

alegria, o prazer, o riso e a recreao, e a tristeza, melancolia, pessimismo e
as lamentaes. E ento, de uma maneira especial, adquirimos sabedoria e
conhecimento, e vemos e ouvimos para saber o que justo e o que no , o
que bom e o que ruim, o que doce e o que sem sabor... E pelo mesmo
rgo tornamos-nos loucos e delirantes, e sentimos medo e o terror nos
assola... Todas essas coisas provem do crebro quando este no est sadio...
Dessa maneira sou da opinio de que o crebro exerce um grande poder sobre
o homem. (Hipocrates, Da Doena Sacra, IV A.C)

Cincia Neural

Esta viso, no entanto, no era universalmente aceita. O filsofo Aristteles

(384 322 A.C) acreditava que o corao seria o centro da inteligncia. Ela
acreditava que o crebro seria apenas um radiador para esfriar o sangue
sobre-aquecido pelo corao. O temperamento racional era ento explicado
pela capacidade de resfriamento do crebro.

Cincia Neural

A figura mais importante durante o Imprio Romano foi Galeno (130 200 D.C),
quem abraou a viso de Hipcrates de funcionamento do crebro. Galeno era
o mdico dos gladiadores, e deve, por tanto, ter vivenciado as conseqncias
de danos na espinha ou no crebro. No entanto, sua opinio sobre o crebro
foi mais influenciada pelas dissecaes de animais. As duas partes mais
evidentes seriam o crebro e o cerebelo. O primeiro macio e o segundo mais
duro. Dessas observaes Galeno sugeriu que o crebro fosse o recipientes
das sensaes e o cerebelo deveria comandar os msculos.
Por mais improvvel que parea o raciocnio de
Galeno, sua deduo no estava muito longe da
verdade. O crebro de fato est amplamente
conectado com as sensaes e percepo e o
cerebelo um centro primrio de controle dos
movimentos. Ainda mais, o crebro um
repositrio de memria. Este apenas um
exemplo, na histria da neurocincia, em que
concluses corretas so atingidas atravs de
um raciocnio equivocado.

Cincia Neural

Galeno abriu o crebro e

descobriu que este possua
cavidades, chamadas ventrculos.
Para Galeno, esta descoberta se
encaixava perfeitamente com a
teoria prevalecente de que o
corpo funcionava de acordo com
um balano dos nossos fludos
vitais, ou humores. Sensaes
eram registradas e movimentos
iniciados pelos movimentos dos
humores para ou a partir dos
ventrculos do crebro, atravs
dos nervos, que se acreditava
serem tubos, como as veias
sangneas.

Cincia Neural

A concepo de Galeno durou por aproximadamente 1500 anos.

Um dos defensores da viso funcional do crebro baseado nos fluidos foi o

matemtico e filsofo francs Ren Descartes (1596 1650). Embora ele
acreditasse que o crebro e o comportamento pudessem ser explicados por
essa teoria, para Descartes era inconcebvel que apenas isso fosse capaz de
explicar o comportamento humano em toda sua amplitude. Ele explicava que, ao
contrrio dos animais, as pessoas possuam intelecto e a alma dada por Deus.

Cincia Neural

Descartes formulou que o crebro controlaria o comportamento apenas na

extenso na qual esse se assemelharia ao dos animais. As capacidades
mentais humanas existiriam fora do crebro, na mente. Acreditava que a mente
era entidade espiritual que receberia sensaes e comandos de movimentao
atravs de uma comunicao com a mquina, o crebro, atravs da glndula
pineal.

Cincia Neural

Durante o sculo XVIII mais seria aprendido sobre o crebro do que j se

havia aprendido ao longo de toda a histria.

Benjamin Franklin publicou o panfleto intitulado Experiments and Observetions

on Electricity que introduziu uma nova compreenso do fenmeno eltrico.

Na virada do sculo, o cientista italiano Luigi Galvani e o bilogo alemo Emil

du Bois-Reymond mostraram que os msculos se contraem quando os nervos
so estimulados eletricamente, e que o crebro em si capaz de gerar
eletricidade. Essas descobertas finalmente acabaram com a idia de que os
nervos comunicavam-se com o crebro atravs do movimento de fludos.

Cincia Neural

A comunicao bidirecional nos

nervos?

Essa pergunta foi respondida em

1810 pelo mdico escocs Charles
Bell e fisiologista francs Franois
Magendie. Um fato anatmico curioso
que, logo antes dos nervos
chegarem a espinha, as fibras
dividem-se em dois braos (razes).
A raiz dorsal entra por traz na
espinha e a raiz ventral entra pela
frente. Descobriram que a raiz
ventral leva os estmulos para os
msculos e a raiz dorsal leva as
informaes sensoriais para o
sistema nervoso central.

Duas Vises Alternativas Descrevem as Relaes Entre o

Crebro e o Comportamento
Antes das inveno do microscpio composto, no sculo XVIII, o tecido neural
era considerado como tendo funo glandular idia que pode ser rastreada
at a Antiguidade e a proposta de Galeno de que os nervos seriam condutos
que levariam os fluidos secretados pelo crebro e medula espinhal para a
periferia do corpo.

Apenas no final do sculo XIX, com os estudos do mdico italiano Camillo Golgi
e do histologista espanhol Santiago Ramn y Cajal, a estrutura das clulas
neurais foram descritas em detalhes.

Duas Vises Alternativas Descrevem as Relaes Entre o Crebro e o Comportamento

Golgi mtodo de colorao por prata

Cajal utilizou esse mtodo para marcar clulas individuais

Doutrina do Neurnio o princpio de que os

neurnios individuais so os elementos
sinalizadores primrios do sistema nervoso.

Duas Vises Alternativas Descrevem as Relaes Entre o Crebro e o Comportamento

No final do sculo XVIII, o mdico e fsico italiano Luigi Galvani descobriu que
as clulas excitveis, musculares e neurais, enquanto vivas, produziam
eletricidade.
No sculo XIX, Emil Du-Bois-Reymond, Johannes Mller e Hermann von
Helmholtz foram capazes de mostrar que a atividade eltrica em uma clula
neural afeta a atividade das clulas adjacentes de forma previsvel.
No final do sculo XIX, Claude Bernard, na Frana, Paul Ehrlich, na Alemanha e
John Langley, na Inglaterra, demonstraram que substncias qumicas interagem
com receptores especficos nas clulas. Essa descoberta tornou-se a base do
estudo sobre a natureza qumica da comunicao entre as clulas neurais.
Os estudos de Charles Darwin sobre a evoluo formaram o palco para a
observao sistemtica da ao e do comportamento. Esse novo enfoque
originou a psicologia experimental, o estudo do comportamento humano sob
condies controladas.

Duas Vises Alternativas Descrevem as Relaes Entre o Crebro e o Comportamento

No final do sculo XVIII, o mdico e neurologista Franz Joseph Gall props que
regies distintas do crtex cerebral controlariam funes distintas.

Duas Vises Alternativas Descrevem as Relaes Entre o

1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
Frenologia
25.

Crebro e o Comportamento
Amorosidade
Filoprogeniedade
Amor paternal
Adeso
Amizade
26. Idealismo
Combatividade
27. Benevolncia
Destrutividade 28. Imitatividade
Secretividade
29. Generatividade
Aquisitividade
30. Firmeza
Auto-estima
31. Temporalidade
Aprovatividade 32. Eventualidade
Cautela
33. Habitatividade
Individualidade 34. Reverncia
Localidade
35. Venerao
Forma
36. Consciensiosidade
Memria verbal 37. Esperana
Linguagem
38. Maravilhosidade
Colorao
39. Tamanho
Tonalidade
40. Peso e
Calculatividade
resistncia
Numerosidade
41. Ordem
Construtividade
Comparao
Causalidade
Vitalidade

Duas Vises Alternativas Descrevem as Relaes Entre o Crebro e o Comportamento

Nos ltimos anos da dcada de 1820, Pierre Flourens, na Frana, tentou isolar
as contribuies de diferentes partes do sistema nervoso para o
comportamento, pela remoo (em animais) dos centros funcionais identificados
por Gall.

Flourens concluiu que regies cerebrais especficas no so as nicas

responsveis por comportamentos especficos, mas que todas as regies
cerebrais participam para cada funo mental.
Todas as percepes, todas as volies ocupam o mesmo local nesses rgos
cerebrais; as faculdades de perceber, de conceber, de querer, constituem,
simplesmente, uma faculdade que , em essncia, uma s. (Flourens)
(hiptese do campo agregado)

A hiptese do campo agregado prevaleceu at a metade do sculo XIX, quando

foi seriamente questionada pelo neurologista britnico J. Hughlings Jackson.

Duas Vises Alternativas Descrevem as Relaes Entre o Crebro e o Comportamento

Em seus estudos clnicos sobre a epilepsia focal, doena caracterizada por

convulses que comeam em uma parte do corpo, Jackson mostrou que
processos sensoriais e motores distintos ficavam localizados em diferentes
regies do crtex cerebral.

Esses estudos foram desenvolvidos sistematicamente no final do sculo XIX e

incio do sculo XX, pelo neurologista alemo Karl Wernicke, pelo fisiologista
ingls Charles Sherrington, e por Ramn y Cajal, na chamada hiptese da
conexidade celular. Segundo ela, os neurnios individuais so as unidades
sinalizadoras do crebro; em geral, esto dispostos em grupos funcionais e se
interconectam de modo preciso.

As Regies do Crebro So Especializadas Para Diferentes

Funes
As tcnicas de imageamento desenvolvidas nos ltimos anos tornaram possvel
a visualizao dessas estruturas cerebrais humanas na pessoa viva. Cada um
desses territrios neurais teve demonstrada, por muitos mtodos
experimentais, sua capacidade de desempenhar funes especficas. Como
resultado, a idia de que as diferentes regies so especializadas para
diferentes funes , atualmente, aceita como um dos pilares da cincia do
crebro.

A Linguagem e Outras Funes Cognitivas Ficam Localizadas

no Crtex Cerebral
As funes cerebrais relacionadas linguagem ficam localizadas principalmente
no crtex cerebral, que se enrola e recobre os hemisfrios cerebrais.

Em cada um dos dois hemisfrios, o crtex sobrejacente dividido em quatro

lobos anatomicamente distintos: frontal, parietal, occipital e temporal.

- lobo frontal : planejamento das aes futuras e controle de movimento.

- lobo parietal : sensao ttil e imagem corporal.
- lobo occipital : viso.
- lobo temporal : audio
e atravs das estruturas mais internas, o hipocampo e o ncleo amidalide, os
aspectos de aprendizado, memria e emoo.

Crtex
tex Cerebral
A Linguagem e Outras Funes Cognitivas Ficam Localizadas no Cr

Os lobos cerebrais so nomeados originalmente em funo dos ossos do crnio

que, especificamente, os recobrem.

Cada lobo apresenta fissuras e circunvolues caractersticas, isso uma

estratgia evolutiva para aumentar a valiosa rea de superfcie dentro de um
espao restrito.

O crtex cerebral tem duas caractersticas organizacionais importantes.

Primeira, cada hemisfrio est relacionado, primariamente, aos processos
sensoriais e motores no lado oposto, ou contralateral, do corpo. Segundo,
embora os hemisfrios paream ser semelhantes nos humanos, eles no so
inteiramente simtricos em sua estrutura no so equivalentes em funo.

Crtex
tex Cerebral
A Linguagem e Outras Funes Cognitivas Ficam Localizadas no Cr

Muito do que sabemos sobre a localizao da linguagem advm do estudo da

afasia.

Afasia : ocorre, com mais freqncia, em pacientes que sofreram um acidente

vascular cerebral (obstruo ou ruptura de vaso sanguneo que nutre parte
de um hemisfrio cerebral). Outras podem ser causadas por infeces e
manifestaes degenerativas locais comprometendo a rea especificada. A
afasia por si s a perda da capacidade e das habilidades de linguagem
falada e escrita.

Crtex
tex Cerebral
A Linguagem e Outras Funes Cognitivas Ficam Localizadas no Cr

Em 1861, Pierre Paul Broca descreveu o caso de um paciente (Leborgue) que

era capaz de entender o que se dizia a ele, mas incapaz de falar. Esse
paciente no apresentava qualquer problema motor que interferisse com sua
fala. Ele era capaz de enunciar palavras isoladas e de cantar uma melodia sem
dificuldade, mas no conseguia falar gramaticalmente ou em frases completas,
nem conseguia expressar seus pensamentos por escrito.
O exame do crebro deste paciente, aps a sua morte,
revelou uma leso na regio posterior do lobo frontal.

Broca estudou oito pacientes com quadros semelhantes, todos portadores de

leses nessa regio. Essa descoberta levou Broca a propor um dos mais
famosos princpios para o funcionamento cerebral: Nous parlons avec
lhmisphre gauche! (Falamos com o hemisfrio esquerdo!).

Crtex
tex Cerebral
A Linguagem e Outras Funes Cognitivas Ficam Localizadas no Cr

Em 1870, na Alemanha, o fisiologista Gustav Fritsch e o psiquiatra Eduard

Hitzig descobriram que a estimulao eltrica de determinadas regies do
crebro do co produzia movimentos caractersticos dos membros. Verificaram
que movimentos isolados eram controlados por regies bem definidas do
crtex; ainda mais, esses movimentos das patas eram produzidos pela
estimulao do giro ps-central motor contralateral.

Crtex
tex Cerebral
A Linguagem e Outras Funes Cognitivas Ficam Localizadas no Cr

Em 1876, o neurologista alemo Carl Wernicke publicou o trabalho, hoje

clssico: O Complexo Sintomtico da Afasia: Um Estudo Psicolgico sobre Base
Anatmica. Nesse trabalho ele descreveu um novo tipo de afasia, relacionado
ao distrbio da compreenso, e no da execuo (um distrbio receptivo, em
oposio a um expressivo). Enquanto os pacientes de Broca podiam entender,
mas no conseguiam falar, o paciente de Wernicke podia falar, mas no
compreendia a fala nem mesmo o que ele prprio dizia.
Wernicke props que apenas as funes mentais mais
bsicas, as relacionadas com as atividades perceptivas
e motoras simples, estariam localizadas em reas
corticais nicas, e que as funes intelectuais mais
complexas resultariam das interconexes entre vrias
regies funcionais. Ele formulou, assim, a primeira
evidncia para a idia de processamento distribudo,
que , atualmente, a idia central para a nossa
compreenso do funcionamento cerebral.

Crtex
tex Cerebral
A Linguagem e Outras Funes Cognitivas Ficam Localizadas no Cr

Wernicke formulou um modelo coerente para a organizao da linguagem.

Segundo esse modelo, a percepo inicial, auditiva ou visual, da fala formada
em reas corticais sensoriais distintas, especializadas para informaes
auditivas ou visuais. As representaes neurais dessas percepes seriam,
ento, transmitidas para uma rea cortical associativa, especializada para
informaes auditivas e visuais (o giro angular). A, as palavras faladas ou
escritas seriam transformadas em representao neural comum, um cdigo
partilhado pela fala e pela escrita. Do giro angular, esse cdigo transmitido
para a rea de Wernicke, onde seria reconhecido como linguagem e associado a
um significado. Esse cdigo neural comum seria, em seguida, transmitido para a
rea de Broca, onde seria transformado de uma representao sensorial
(auditiva ou visual) em representao motora, que pode desembocar em
linguagem falada ou escrita.

Crtex
tex Cerebral
A Linguagem e Outras Funes Cognitivas Ficam Localizadas no Cr

Quando a ltima transformao, de representao sensorial para motora, no

pode ocorrer, a capacidade de expressar a linguagem (seja como fala ou como
escrita) perdida. A partir desse raciocnio, Wernicke previu um novo tipo de
afasia, demonstrado clinicamente mais tarde, afasia de conduo. Os pacientes
com afasia de conduo podem compreender as palavras que ouvem ou vem.
Tambm no apresentam dificuldade na fala. No conseguem, todavia, falar
corretamente; eles omitem partes de determinadas palavras ou as substituem
por sons errneos. Dolorosamente cientes de seus prprios erros, eles so
incapazes de corrigi-los.

Crtex
tex Cerebral
A Linguagem e Outras Funes Cognitivas Ficam Localizadas no Cr

Inspirada, em parte, por Wernicke, surgiu na Alemanha, no incio do sculo XX,

uma nova escola de localizao cortical, liderada pelo anatomista Korbinian
Brodmann. Essa escola buscou diferenciar as diversas reas funcionais do
crtex cerebral com base na estrutura de suas clulas e na disposio
caracterstica dessas clulas em camadas. Usando esse mtodo
citoarquitetnico, Brodmann distinguiu 52 reas, funcionalmente distintas, no
crtex cerebral humano.

Crtex
tex Cerebral
A Linguagem e Outras Funes Cognitivas Ficam Localizadas no Cr

Crtex
tex Cerebral
A Linguagem e Outras Funes Cognitivas Ficam Localizadas no Cr

Evidncias em favor da localizao funcional vem sendo muito fortalecidas. A

partir dos ltimos anos da dcada de 1930, Edgar Adrian, na Inglaterra, e
Wade Marshall e Philip Bard, nos Estados Unidos, descobriram que a
estimulao ttil produz atividade eltrica em regies determinadas do crtex
cerebral. Pouco depois, Jerzy Rose e Clinton Woolsey e outros, depois deles,
reexaminaram, com muito rigor, o conceito de rea arquitetnica. Em conjunto,
esses estudos estabeleceram que as reas segundo vrios critrios
independentes , incluindo o tipo celular e as caractersticas da laminao
celular, conexes de chegada e de sada e mais importante pela funo
fisiolgica. Estudos recentes sugerem que a especializao regional princpio
bsico da organizao cortical e que o crebro dividido em um nmero maior
de regies funcionais que as identificadas por Brodmann.

Crtex
tex Cerebral
A Linguagem e Outras Funes Cognitivas Ficam Localizadas no Cr

O mdico americano Karl Lashley, atravs de seus experimentos com ratos em

labirintos, concluiu que a gravidade da leso dependia do tamanho da leso e
no da localizao da mesma. Concluiu ento que o aprendizado e outras
funes mentais no possuem localizao especifica no crebro. Com base
nessas observaes, Lashley reformulou a teoria do campo agregado em um
teoria do funcionamento do crebro chamada ao de massa, que
posteriormente reduziu a importncia dos neurnios, das conexes neurais e
de regies cerebrais dedicadas a tarefas especficas. De acordo com essa
viso, a massa cerebral, e no seus componentes neurais, crucial ao
funcionamento do crebro.

As experincias de Lashley com ratos e as

observaes de Head em pacientes humanos so
hoje gradualmente re-interpretadas.

Crtex
tex Cerebral
A Linguagem e Outras Funes Cognitivas Ficam Localizadas no Cr

No fim da dcada de 1950, Wilder Penfield usou pequenos eletrdios para

estimular o crtex de pacientes acordados, durante cirurgia cerebral para
epilepsia (executada sob anestesia local). Penfield estava testando o crtex,
especificamente, em busca de reas que produzissem distrbios da linguagem,
para assegurar que a cirurgia para epilepsia no comprometesse as
capacidades lingsticas dos pacientes. Baseado nos relatrios verbais de seus
pacientes, ele confirmou, diretamente no crebro vivo, as reas para a
linguagem descritas por Broca e Wernicke.

Crtex
tex Cerebral
A Linguagem e Outras Funes Cognitivas Ficam Localizadas no Cr

Em meados dos anos 1970, Alfonso Caramazza e Edgar Zurif verificaram que
diferentes leses na rea de Wernicke geram diferentes distrbios na
compreenso. Leses na regio temporal-frontal da rea de Wernicke resulta
em distrbios no processamento lexical, causando uma incapacidade de
entender os significados das palavras. Uma leso na regio temporal-pariental
da rea de Wernicke resulta em falhas no processamento sinttico, a
capacidade de entender a relao entre as palavras. (O conhecimento sinttico
permite-nos distinguir os significados das sentenas Joo ama Maria e
Maria ama Joo.)

Crtex
tex Cerebral
A Linguagem e Outras Funes Cognitivas Ficam Localizadas no Cr

At recentemente, quase tudo o que se sabia sobre a organizao anatmica

da linguagem vinha dos estudos clnicos de pacientes que haviam sofrido
leses cerebrais. Esses estudos j foram estendidos a pessoas normais, por
Michael Posner e Marcus Raichle e seus colegas, usando a tomografia por
emisso de psitrons (positron emission tomography, PET). O PET uma
tcnica no-invasiva de imageamento, permitindo a visualizao de alteraes
localizadas do fluxo sangneo cerebral e do metabolismo, que acompanham as
atividades mentais, tais como leitura, fala e pensamento. Posner e seus
colegas descobriram que as vias neurais aferentes para a produo e para a
compreenso da linguagem so processadas por mais de uma via.

Crtex
tex Cerebral
A Linguagem e Outras Funes Cognitivas Ficam Localizadas no Cr

Segundo Wernicke, tanto a informao visual como a auditiva so

transformadas em representao auditiva partilhada da linguagem. Essa
informao , ento, conduzida para a rea de Wernicke, onde associada a
um significado, antes de ser transformada, na rea de Broca, na efetuao da
linguagem escrita ou falada.
Usando o imageamento pelo PET, Posner e seus colegas determinaram como as
palavras individuais so codificadas, no crebro, quando essas palavras so
lidas ou ouvidas. Verificaram que, quando as palavras eram ouvidas, a rea de
Wernicke fica ativa, mas quando as palavras so vistas, mas no ouvidas, ou
faladas, no ocorre ativao da rea de Wernicke. A informao visual, do
crtex occipital, parece passar diretamente para a rea de Broca, sem ser,
primeiro, transformada em uma representao auditiva, no crtex temporal
posterior. A partir desses resultados, Posner e seus colegas concluram que
diferentes vias cerebrais e cdigos sensoriais so usados na percepo de
palavras apresentadas visual ou verbalmente. Ainda mais, propuseram que
essas vias teriam acesso independente s regies superiores, relacionadas
atribuio de significado e de expresso da linguagem.

Os Processos Mentais So Representados, no Crebro, por

Suas Operaes Elementares

Os frenologistas introduziram a idia de localizao de forma extremada e sem

evidncia adequada. Pensavam que cada regio do crtex cerebral era um
rgo mental independente, dedicado a uma s funo mental complexa. A
oposio subseqente por Flourens e a dialtica que se seguiu, entre os
proponentes da hiptese do campo agregado (contra a localizao) e os
conexionistas celulares (a favor da localizao) foram a resposta a uma teoria
da localizao que, embora correta em sentido geral, era extrema, por
princpio, e errnea em seus detalhes. O conceito de localizao que emergiu
finalmente, e que tem prevalecido, muito mais complexo que o imaginado por
Gall (e, at mesmo, por Wernicke).

Os Processos Mentais So Representados, no Crebro, por Suas Operaes

Operaes Elementares

Regies distintas e localizadas do crebro no so as responsveis pelas

faculdades mentais complexas, mas sim, realizam operaes elementares. As
faculdades mais elaboradas so tornadas possvel pelas conexes em srie e
em paralelo de diversas regies cerebrais.

Durante a ltima dcada, com a convergncia da moderna psicologia cognitiva

com as cincias do crebro, que comeamos a saber que todas as funes
mentais so divisveis em sub-funes. Experimentamos os processos mentais
como operaes unificadas, instantneas. Portanto, intuitivamente, pensamos
nos processos individuais perceber, pensar, aprender, lembrar como
contnuos e indivisveis. Na verdade, esses processos so compostos por
diversos componentes independentes, processadores de informao, e at
mesmo a mais simples tarefa cognitiva demanda a coordenao de diversas
reas cerebrais distintas.

Os Processos Mentais So Representados, no Crebro, por Suas Operaes

Operaes Elementares

A leso de uma s rea pode no causar o desaparecimento de toda uma

faculdade como previsto por muitos neurologistas do passado. Mesmo quando a
funo desaparece de incio, ela poder, com o passar do tempo, retornar
parcialmente, porque as partes no lesadas do crebro podem, at certo
ponto, se reorganizar para desempenhar a funo que foi perdida. Dessa
forma, os processos mentais no so, em geral, representados por uma srie
de elos em uma cadeia nica, pois, nessa disposio, todo o processo ficaria
comprometido quando um dos elos fosse rompido. Ao contrrio, os processos
mentais so compostos por diversos componentes, representados por vrias
vias neurais, como uma malha de trilhos ferrovirios que terminam na mesma
estao. A disfuno de um trecho de uma via s perturba a informao
conduzida por essa via, mas isso no precisa interferir de modo permanente
com o desempenho do sistema como um todo. As partes restantes do sistema
podem modificar seu desempenho, acomodar o trfego adicional aps a
interrupo de uma linha.

Os Processos Mentais So Representados, no Crebro, por Suas Operaes

Operaes Elementares

Para ilustrar esse ponto, considere-se como armazenamos e relembramos a

representao de objetos e pessoas ou, at mesmo, do mais simples evento
de nosso ambiente. Nossa impresso a de que armazenamos cada fragmento
de conhecimento cada objeto ou fato sobre o mundo como uma
representao unificada que pode ser relembrada por estmulos sensoriais ou,
at, por apenas a imaginao. Por exemplo, sentimos que nosso conhecimento
sobre nossa av est armazenado em uma representao unificada, como av,
representao essa igualmente acessvel quando vemos essa pessoa, ouvimos
sua voz ou, simplesmente, pensamos sobre ela. Elizabeth Warrington e seus
colegas mostraram, contudo, que essa crena no tem suporte nos fatos. O
conhecimento no armazenado como representaes gerias, mas subdividido
em diversas categorias. Assim, leses seletivas nas reas de associao, no
lobo temporal esquerdo, podem levar perda de uma categoria especial do
conhecimento a uma perda do conhecimento sobre as coisas vivas,
especialmente, pessoas, sem perda do conhecimento sobre objetos inanimados.
Ainda mais, essas categorias ainda no so mais subdivididas em funo das
modalidades sensoriais. Assim, uma pequena leso no lobo temporal esquerdo,
pode desconstruir o reconhecimento dos nomes das coisas vivas, sem
interferir com o seu reconhecimento visual.

Os Processos Mentais So Representados, no Crebro, por Suas Operaes

Operaes Elementares

O exemplo mais surpreendente de estrutura combinatria dos processos

mentais o achado de que o nosso prprio sentimento de ns mesmos, como
um eu (self) um ser coerente depende das conexes neurais entre
operaes distintas, desenvolvidas independentemente nos dois hemisfrios
cerebrais. Em alguns pacientes epilticos, o corpo caloso, um trato de fibras
conectando os dois hemisfrios, seccionado para o tratamento de crises
epilticas graves. Como resultado dessa interveno cirrgica, cada hemisfrio
desenvolve um conhecimento independente do eu. Por exemplo, cada hemisfrio
responde a estmulos tteis aplicados mo oposta (contralateral), mas no a
estmulos aplicados mo do mesmo lado (ipsilateral). Assim, quando objetos
idnticos so colocados nas duas mos, o objeto da mo esquerda no pode
ser comparado com o objeto da mo direita, porque esse objeto s pode ser
identificado pelo hemisfrio esquerdo, que no mais se comunica com o
hemisfrio direito. Ainda mais dramtica a demonstrao de que, na maioria
desses pacientes, o hemisfrio direito no consegue entender a linguagem, que
bem compreendida pelo hemisfrio esquerdo isolado. Como resultado, ordens
antagnicas podem ser seletivamente transmitidas a cada hemisfrio.

Os Processos Mentais So Representados, no Crebro, por Suas Operaes

Operaes Elementares

Pacientes com epilepsia crnica no lobo temporal manifestam alteraes em

suas caractersticas emocionais, algumas das quais acontecem apenas
rapidamente e so chamadas ictal phenomena. Exemplos comum do ictal
phenomena so sentimento de no-realidade e dj v (a sensao de j ter
estado em um lugar ou vivido uma situao anteriormente); alucinaes visuais
e auditivas transientes; sentimento de despersonalizao, medo ou raiva;
delrios; sentimentos sexuais; e parania.

As Clulas Neurais e o Comportamento

Informaes sobre o ambiente so obtidas por meio de diferentes receptores
sensoriais.
As unidades bsicas do crebro, as clulas neurais, so bastante simples.
O crebro capaz de produzir comportamentos altamente complexos, por
conter um nmero extraordinariamente grande de clulas neurais (cerca de 100
bilhes).
1. Como os neurnios produzem sinais estereotipados, que permitem a
comunicao entre as partes de uma clula.
2. Como os neurnios so interconectados para permitir a comunicao entre
as clulas.
3. Como diferentes padres de interconexo produzem tipos diversos de
comportamento.
4. Como o comportamento modificado em funo da experincia (plasticidade
sinptica).

As Clulas Neurais e o Comportamento

Descoberta fundamental para a compreenso do crebro a de que o

potencial para o comportamento complexo no depende muito da variedade
das clulas neurais, mas sim, do nmero dessas clulas e das conexes
precisas umas com as outras e com os receptores sensoriais e com os
msculos.

As Clulas Neurais e o Comportamento

O sistema nervoso contm duas classes de clulas:

1. Clulas neurais
2. Clulas da Glia

Clulas Neurais

Um neurnio tpico apresenta quatro

regies morfologicamente definidas: o
corpo celular, os dendritos, o axnio
e suas terminaes pr-sinpticas.

Clulas Neurais

Clulas Neurais

O dimetro dos axnios varia de 0,2 a 20m.

O axnio a principal unidade condutora do neurnio, capaz de conduzir sinais
eltricos por distncias que variam desde to curtas quanto 0,1mm at to
longas quanto 2m. Muitos axnios se dividem em vrios ramos, e dessa
forma, conduzindo informao para diferentes alvos.
Os sinais eltricos propagados ao longo do axnio,
chamados potenciais de ao, so impulsos
nervosos rpidos e transientes, do tipo tudoou-nada, com amplitude de 100 milivolts (mV) e
durao de cerca de 1 ms. Os potenciais de ao
so gerados no cone axnico e conduzidos ao
longo do axnio, sem falha e sem distoro, com
velocidade entre 1 e 100 m/s. A amplitude do
potencial de ao permanece constante em todo
o axnio, visto que o impulso tudo-ou-nada
continuamente regenerado medida que ele
trafega pelo axnio.

Clulas Neurais

Para assegurar a conduo com alta velocidade dos potenciais de ao, os

axnios mais calibrosos so circundados por bainha isolante, chamada de
mielina. Essa bainha interrompida a intervalos regulares, pelos nodos de
Ranvier, e nesses segmentos desprovidos de isolamento eltrico, ao
longo do axnio, que o potencial de ao regenerado.

Clulas Neurais

Sinapse

Clula pr-sinptica
Clula ps-sinptica
Fenda sinptica

Clulas Neurais

A estrutura coerente do neurnio s foi esclarecida prximo ao final do

sculo XIX, quando Ramn y Cajal comeou a usar o mtodo de impregnao
por prata criado por Golgi.

Ramn y Cajal formulou dois princpios importantes:

1. Princpio da polarizao dinmica, que prope que os sinais eltricos fluam
em direo previsvel e consistente, e apenas nessa direo, em uma clula
neural. Essa direo vai dos locais receptivos do neurnio (em geral, os
dendritos e o corpo celular) para a zona de gatilho, no cone axnico.
2. Princpio da especificidade conectiva implica duas consideraes
importantes. Primeira, no existe continuidade citoplasmtica entre as
clulas neurais; at mesmo na sinapse, a terminao pr-sinptica
separada da clula ps-sinptica (pela fenda sinptica). Segunda, as
clulas neurais no se comunicam indiscriminadamente umas com as outras,
nem formam redes ao acaso. Ao contrrio, cada clula se comunica com
determinadas clulas-alvos (mas no o faz com outras), e sempre por meio
de pontos especializados de contato sinptico.

Clulas Neurais

Com base no nmero de prolongamentos, originados no corpo celular, os

neurnios so classificados em trs grandes grupos: unipolar, bipolar e
multipolar.

Clulas Neurais

Uma clula motora espinhal, com dendritos

moderados, em nmero e em extenso,
recebe cerca de 10.000 contatos 2.000
no corpo celular e 8.000 nos dendritos. A
rvore dendrtica de uma clula de
Purkinje no crebro bem maior, como
deveria ser ela recebe aproximadamente
150.000 contatos!

Clula de Purkinje

Clulas da Glia

Clulas da Glia

Oligodendrcito

Clula de Schwann

Astrcito

Clulas da Glia

Funes:
1. Atuam como elementos de sustentao, dando firmeza e estrutura ao
crebro. Tambm separam e, ocasionalmente, isolam grupos de neurnios
entre si.
2. Dois tipos de clulas da glia produzem mielina, a bainha isolante que
recobre a maioria dos axnios mais calibrosos.
3. Algumas clulas da glia tm funo semelhante dos garis, removendo os
dendritos aps leso ou morte neuronal.
4. As clulas da glia tamponam e mantm a concentrao dos ons potssio
no espao extracelular; algumas tambm captam e removem transmissores
qumicos liberados pelos neurnios durante a transmisso sinptica.
5. Durante o desenvolvimento cerebral, certas classes de clulas da glia
guiam a migrao dos neurnios e dirigem o crescimento do axnio.
6. Certas clulas da glia participam da criao de um revestimento, especial e
impermevel, dos capilares e vnulas cerebrais, criando uma barreira
hematoenceflica que impede o acesso de substncias txicas ao crebro.
7. Existe evidncia sugestiva de que algumas clulas da glia, no sistema
nervoso de vertebrados, tm participao na nutrio das clulas neurais,
embora isso seja difcil de ser demonstrado de forma conclusiva.

Sinalizao

Os neurnios mantm uma diferena de

carga eltrica, de cerca de 65mV,
atravs de sua membrana externa, ou
plasmtica. Essa diferena chamada de
potencial de repouso da membrana. Ela
resulta da distribuio desigual de ons
sdio, potssio e cloreto e de nions
orgnicos, atravs da membrana das
clulas e da permeabilidade seletiva
dessa membrana ao potssio. Esses dois
fatores atuam, em conjunto, para fazer
que o interior da membrana da clula
neural tenha carga negativa em relao
a seu exterior. Dado que o exterior da
membrana arbitrariamente definido
como zero, dizemos que o potencial de
repouso da membrana de -65 mV. Em
diferentes clulas neurais, o potencial
de repouso da membrana pode variar
entre -40 mV e -80 mV.

Sinalizao

Essa distribuio desigual de ons mantida por meio de uma protena

especfica da membrana, que atua como bomba transportando o sdio para
fora da clula e potssio para seu interior. Essa bomba de sdio-potssio
mantm a baixa concentrao de sdio no interior da clula (cerca de 10
vezes menor que no exterior), enquanto tambm mantm a alta
concentrao intracelular de potssio (cerca de 20 vezes maior que no
exterior).

Sinalizao

Devido sua alta concentrao no interior

da clula, o potssio tende a ser
expulso da clula, movido por seu
gradiente de concentrao. medida que
o potssio, um on com carga positiva,
vaza para fora da clula, ele deixa,
atrs de si, na face interna da
membrana, uma nuvem de cargas
negativas, no-neutralizadas, o que faz
com que a membrana fique mais negativa
(em cerca de 65 mV) em sua face
interna que na externa.

Sinalizao

O potencial de repouso da membrana representa, assim, uma linha de base,

sobre a qual todos os outros sinais, locais ou propagados, so definidos. O
aumento do potencial de membrana (por exemplo, de cerca de -65 mV para
-75 mV) chamado hiperpolarizao; uma diminuio (por exemplo, de -65
mV para -55 mV) chamada de despolarizao. Como veremos adiante, a
hiperpolarizao diminui a probabilidade de que a clula gere um sinal de
transmissor (o potencial de ao) e , portanto, inibitria. A despolarizao
aumenta a probabilidade da capacidade celular de gerar um potencial de
ao e, conseqentemente, excitatria.

Membrana Neural

A membrana neural tem uma espessara de aproximadamente 5nm e recheada

de protenas. Algumas dessas protena bombeiam substncias de um lado
para o outro da membrana. Outras formam poros que regulam quais
substncias podem ter acesso ao interior do neurnio. A composio
protica da membrana varia dependendo da regio do neurnio: soma,
axnio ou dendrito.

Membrana Neural

Membrana Neural

Fosfolipdios contm uma longa cadeia no polar de tomos de carbono ligados

a tomos de hidrognio. Alm disso, o fosfolipdio possu uma grupo
fosfato (um tomo de fsforo ligado a trs tomos de oxignio) anexado a
uma das extremidades da molcula. Os fosfolipdios possuem uma cabea
polar que hidroflica e uma calda no polar que hidrofbica.

Membrana Neural

Protenas
Enzimas catalisam reaes qumicas
Citoesqueleto do ao neurnio sua forma especial
Receptores so sensveis a neurotransmissores

Os potenciais de ao e de repouso dependem de protenas dispostas na

camada dupla de fosfolipdios. Essas protenas fornecem rotas para ons
atravs da membrana neural.

Um canal inico funcional requer de 4 a 6 molculas proticas similares

montadas para formar um poro atravessando a membrana.

Membrana Neural

Membrana Neural

Uma importante propriedade

dos canais inicos,
especificada pelo
dimetro do poro e pela
natureza do grupo R
(resduo, o que resta da
protena tirando os
grupos amino e carboxil),
a seletividade inica.

Membrana Neural

Bombas inicas

Algumas protenas formam bombas inicas. Essas molculas so na verdade

enzimas que utilizam a energia liberada pela quebra de ATP para
transportar certos tipos de ons atravs da membrana. Essas bombas
possuem um papel muito importante na sinalizao do neurnio atravs do
transporte de Na+ e Ca2+ do lado de dentro do neurnio para o meio
externo.

Membrana Neural

Movimentao de ons
Difuso

Movimentao de ons de uma regio de maior

concentrao em direo a uma regio de menor
concentrao.

(gradiente de concentrao)

Membrana Neural

Movimentao de ons
Corrente Eltrica
Diferena de Potencial

Membrana Neural

Membrana Neural

(a) Uma grande concentrao de K+ e A- (anion,

qualquer molcula com carga negativa) dentro da
clula. Embora existam um grande gradiente de
concentrao, no haver fluxo, pois no h canais
para a passagem dos ons. A diferena de
potencial atravs da membrana seria 0.
(b) Com a presena de um canal de potssio haver
um fluxo deste atravs da membrana (a diferena
de potencial diminuir, pois haver mais cargas
negativas dentro da clula), cessando quando a
diferena de potencial eltrica contrabalanar a
diferena de potencial do gradiente de
concentrao.
(c) Equilbrio atingido. A diferena de potencial
atravs da membrana de 80mV.

Membrana Neural

K+ mais concentrado dentro da clula e Na+ e Ca2+ so mais concentrados

fora. A bomba de sdio e potssio uma enzima que hiperpolariza ATP
na presena de Na+ internamente. A energia qumica liberada por essa
reao ativa a bomba, fazendo a troca de Na+ interno por K+ externo.
Estima-se que 70% do ATP gasto pelo crebro seja nas bombas de sdio
e potssio.