Sistema de Endomembranas

As células eucarióticas possuem compartimentos internos envoltos por

membrana. Cada compartimento ou organela contém moléculas e enzimas
especializadas, e um complexo sistema de transporte, de uma organela para outra.

O sistema de endomembranas é constituído pelas seguintes organelas:

Retículo endoplasmático

Aparelho de Golgi

Endossomos

Lisossomos

Vesículas transportadoras

Retículo Endoplasmático

Presente em todas as células eucarióticas, o RE é a maior organela, formada

por uma rede de túbulos e vesículas achatadas, interconectadas e fechada que
formam um espaço interno único, chamado lúmen do RE ou espaço cisternal. O RE
se estende a partir do envoltório nuclear, percorrendo grande parte do citosol.

Existem dois tipos morfológicos de RE: o retículo endoplasmático liso (REL),

que não possui ribossomos, e o retículo endoplasmático rugoso (RER), que
possuem ribossomos associados a sua membrana.
 Os ribossomos que estão associados ao RE estão na forma de
polirribossomos, isto é, ligados à membrana por uma molécula de RNA mensageiro
(RNAm). Esses ribossomos são responsáveis pela produção de proteínas a serem
utilizadas pelo próprio RE e para serem transportadas para o Golgi, formar os
lisossomos ou serem secretadas pela célula. É no interior do RER que as proteínas
formam sua estrutura secundária. Os ribossomos livres no citosol produzem
proteínas utilizadas pelo núcleo, mitocôndrias, cloroplastos e peroxissomos.

Aparelho de Golgi
 Descrito em 1898 pelo biólogo italiano Camilo Golgi, o aparelho (ou
complexo) de Golgi (seta) consiste em um sistema de cisternas empilhadas,
situado entre o RE e a membrana plasmática, ou então próximo ao núcleo.
Cada unidade do Golgi é chamada de dictiossomo, e cada pilha apresenta de
4 a 6 sáculos, embora alguns flagelados unicelulares possam ter até 60. Nas
células vegetais, centenas de pilas do Golgi estão dispersas no citoplasma.
O aparelho de Golgi possui duas faces distintas: uma face cis (ou face de
entrada) e uma face trans (ou face de saída), que estão intimamente associadas
por compartimentos especiais de uma rede interconectada de túbulos e cisternas:
rede cis de Golgi (RCG) e a rede trans de Golgi (RTG).

Esta organela é responsável pela distribuição das proteínas e lipídeos que

recebe do RE, modificando-as através cisternas, para cada função específica,
produzindo, por exemplo, oligossacarídeos e proteoglicanas.
 A exocitose é a fusão de vesículas, que transportam substâncias (proteínas,
hormônios, neurotransmissores, enzimas digestivas) secretadas para o espaço
extracelular, a membrana plasmática. As vesículas secretoras formam-se a partir
da rede trans do Golgi e sua formação e liberação é regulada por sinais
extracelulares.

Podemos citar como exemplos, as células caliciformes do intestino delgado,

que secretam muco (mistura de glicoproteínas e de proteolgicanas sintetizadas no
RE e no Golgi). Esta célula é polarizada, possuindo um domínio apical (voltado
para a luz do intestino) e um domínio basolateral (cobre o resto da célula).
Observe na figura e na micrografia, a quantidade de RE e vesículas de secreção, e
a localização do aparelho de Golgi.
 Endossomos

São compartimentos de forma variada, localizados entre o complexo de Golgi

e a membrana plasmática. Os endossomos são responsáveis pelo transporte e
digestão de partículas e grandes moléculas que são captadas pela célula através
de uma variedade de processos conhecidos como endocitose.
Existem dois tipos de endocitose que depende da substância ou partícula
ingeridos, conhecidos por: fagocitose e pinocitose.
A fagocitose envolve a ingestão de grandes partículas, tais como parasitas,
bactérias, células prejudiciais, danificadas ou mortas, restos celulares, por meio de
grandes vesículas endocíticas chamadas fagossomos. Dependendo do tipo celular,
a fagocitose é uma forma de alimentação (nos protozoários) ou uma forma de
limpeza e proteção como nos macrófagos (foto abaixo), neutrófilos e células
dendríticas.
 O tamanho do fagossomo é determinado pelo tamanho da partícula a ser
ingerida. Estes se fundem com os lisossomos dentro das células, então o material
ingerido é degradado.
A pinocitose envolve a entrada de líquidos e fluidos extracelulares juntamente
com as macromoléculas e os solutos dissolvidos. Neste processo, a membrana
plasmática é internalizada numa taxa que varia entre os tipos celulares. A
pinocitose pode ser inespecífica, onde as substâncias penetram na célula
automaticamente, e a regulada, onde ocorre a formação das vesículas pinocíticas
quando a substância interage com um receptor específico da membrana.
A pinocitose pode ser iniciada por cavéolos (pequenas cavidades) em regiões
da membrana plasmática ricas em colesterol.

Existem dois tipos de endossomos: os endossomos primários ou iniciais,

localizados nas proximidades da membrana plasmática, e os endossomos
secundários ou tardios, próximos às redes cis e trans do Golgi.
Os endossomos iniciais formam os compartimentos de proteínas específicas
determinando seu destino: reciclagem e devolução para o mesmo domínio da
membrana plasmática; transcitose (o material interiorizado por um lado da célula
atravessam o citoplasma e saem por exocitose do lado oposto); ou destinados aos
lisossomos, onde serão degradados.
 Os endossomos tardios tem função na rota biossintética-secretora,
juntamente com o RE e Golgi e transporte de moléculas endocitadas para o Golgi.

Lisossomos

São compartimentos envoltos por

membrana que contém um grupo de
enzimas que digerem materiais introduzidos
nas células ou elementos da própria célula
(autofagia). Essas enzimas, cerca de 40
tipos, incluindo proteases, lípases,
fosfatases, são todas ácidas, precisando de
um ambiente com pH de valor próximo a 5
no seu interior. Por causa dessa diversidade,
os lisossomos são organelas heterogêneas.

Os lisossomos recebem enzimas para serem digeridas por três rotas:

 Macromoléculas - captadas por endocitose por endossomos iniciais.
Autofagia – onde a célula elimina organelas envelhecidas. A organela é
incorporada por membrana do RE, tornando-se um autofagossomo, que se funde
com um lisossomo ou endossomo tardio onde recebe enzimas hidrolíticas
provenientes do Golgi, degradando a organela.
Fagocitose – formação do fagossomo

As hidrolases lisossômicas e proteínas de membrana do lisossomo são

secretadas no RER e transportadas para a rede trans do complexo de Golgi. Depois
as vesículas de transporte enviam aos endossomos tardios, que mais tarde
formarão o lisossomo.
Algumas células contêm lisossomos especializados em armazenar
substâncias. Os melanócitos produzem e estocam pigmentos em seus lisossomos
(melanossomos), que são liberados por exocitose no espaço extracelular.

Vesículas Transportadoras

As vesículas de transporte brotam a partir de regiões revestidas e

especializadas da membrana, podendo ser esféricas ou tubulares.
 Esses revestimentos são de proteínas específicas com diferentes funções, que
podem formar:
- Vesículas revestidas por clatrina: são produzidas pela membrana
plasmática por endocitose ou brotam da rede trans do Golgi. Esta vesícula possui
também outra proteína, a adaptina, necessária para a conexão da clatrina à
membrana da vesícula e aprisionamento de moléculas específicas.
- Vesículas revestidas por COPI e COPII (coatâmero): medeiam o
transporte a partir do RE e das cisternas do Golgi.