Biologia e Ecologia dos Mamíferos em

Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados
CAPTULO V - MAMFEROS
CAPTULO V - MAMMALIA
1. ORIGEM
Os mamferos tiveram origem no Trissico. Os primeiros mamferos eram provavelmente
pequenos insectvoros de hbitos nocturnos. O seu aparecimento coincidiu com a expanso
das angiosprmicas e dos insectos polinizadores que possivelmente predavam durante os seus
perodos de inactividade (nocturna). A actividade nocturna dos mamferos permitia-lhes evitar
a competio com os rpteis, o grupo dominante de fauna terrestre neste perodo.
A actividade nocturna exigiu o desenvolvimento de diversas adaptaes entre as quais a
regulao da temperatura interna corporal (endotermia), que permitiu o desenvolvimento de
actividades numa situao de temperaturas menores, quando a fauna reptiliana se encontrava
letrgica. Outra caracterstica o desenvolvimento da percepo auditiva, associada a
actividades nocturnas.
A endotermia implica por si s um vasto conjunto de adaptaes fisiolgicas e anatmicas,
como seja a presena de pele no tegumento e a existncia de um diafragma que possibilita
aumentar a eficcia das trocas respiratrias e aumentar o metabolismo.
Os primeiros fsseis dos Theria datam do incio do Cretcico. A separao da Pangea numa
massa continental a norte e noutra a sul (Laursia e Gondwana) conduziu separao dos
primeiros mamferos (do Cretcico) num grupo Laurasiano placentrio puro (eutrios, nos
Continentes do Norte e frica) um grupo marsupial puro (metatrios, na Austrlia) e um
grupo misto na Amrica do Sul, que alis se encontra em fase de colonizao activa mtua
(Figura 5.1).
Embora o total de gneros tenha crescido desde o Cretcico, verificaram-se dois picos de
especiao importantes, um no Eocnico, correspondendo a um grupo de gneros diferentes
morfologicamente dos actuais, cuja expanso se deve colonizao dos muitos nichos
ecolgicos deixados vagos pelos grandes rpteis extintos, e outro no Miocnico,
correspondendo substituio das formes primitivas pelas actuais em consequncia de
alteraes climticas.
Os mamferos actuais dividem-se em trs grupos filogenticos, os Prototheria ovparos
(monotrmatos), os Methateria (marsupiais) e os Eutheria (placentarios). Os Prototheria
pem ovos que so fecundados e eclodem fora do aparelho reprodutivo das fmeas. So
contudo endotrmicos com pelo e glndulas mamrias. Os Metatheria tem perodos curtos de
gestao, aps os quais nascem crias pouco desenvolvidas que completam o seu
desenvolvimento num saco protector marsupial. Este saco situa-se na regio da glndula
mamria da fmea, pelo que as crias se podem alimentar sem sair do saco. Os marsupiais
encontram-se restritos Nova Zelndia, Austrlia e Amrica do Sul. Nos Eutheria as crias
nascem num estado mais avanado de desenvolvimento do que nos marsupiais, muitas esto
aptas a correr ou a andar alguns minutos aps nascerem. Os eutrios produzem crias com
grande potencial de sobrevivncia, mas com custos elevados para a me. A fmea metatria
investe muito menos energia antes do nascimento das crias e pode reciclar o seu aparelho
reprodutor rapidamente, aumentando o nmero de gestaes se as condies ambientais forem
favorveis.
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Figura 5.1. Convergncia de formas corporais e de hbitos de vida entre os marsupiais e os

placentrios para carnvoros do tipo cnadeo, carnvoros do tipo feldeo, arborcolas, fossoriais
e mirmecfagos. Fonte: Pough e tal., 1999.
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2.CARACTERSTICAS GERAIS DOS MAMFEROS

i) corpo coberto de plos, que no seu conjunto formam uma pelagem e que esto sujeitos a
mudas peridicas, normalmente duas, uma no Outono e outra na Primavera, ou uma s no
Outono. Algumas espcies possuem escassos plos (como o Homem). Os plos tem funo
protectora, termoisoladora e termorreguladora;
ii) esqueleto com dois condilos occipitais. Boca com dentes em ambas as maxilas,
diferenciados consoante o regime alimentar e divididos por quatro grupos: incisivos, caninos,
pr-molares e molares.
Exemplo do gato: I3/3; C1/1; Pm3/2; M1/1=30; coluna vertebral com 5 regies bem
diferenciadas: cervical, torxica, lombar, sacral e caudal;
iii) abertura do ouvido externa. Lngua geralmente mvel e olhos com plpebras mveis;
iv) quatro membros (os cetceos no tem membros posteriores), com cinco ou menos dedos
adaptados com garras, unhas ou cascos, frequentemente com almofadas carnudas. Os
membros, originalmente afastados nos anfbios e rpteis, aproximam-se nos mamferos de
forma que o corpo fica centrado sobre eles, proporcionando um melhor suporte e melhor
propulso e rapidez no andar;
v) corao completamente tetracompartimentado. Homeotrmicos e endotrmicos. A
homeotermia conseguida sobretudo por eficincia do sistema circulatrio, proteco
epidrmica e camadas de tecidos adiposos sub-cutneos;
vi) respirao apenas pulmonar. Presena de um diafragma muscular que separa
completamente o corao e pulmes da cavidade adbominal;
vii) Laringe com cordas vocais. Muitos mamferos utilizam sons para expressar emoes e
transferir informaes entre indivduos, por exemplo aviso de perigo, intimao a inimigos,
reunio de espcies gregrias, acasalamento, localizao de progenitores ou descendncia, ou
guia para captura de presas (morcegos);
viii) crebro muito desenvolvido;
ix) reproduo sexuada com fertilizao interna. Machos com orgo copulatrio. Ovos
pequenos sem casca protectora e retidos no tero (oviducto modificado) onde se d o
desenvolvimento embrionrio. A placenta fixa o embrio ao tero para nutrio, respirao e
excreo. Membranas embrionrias com mnion, corin e lantona presentes. Alimentao
dos jovens com leite materno;
A viviparidade permite s espcies grande sucesso reprodutivo por reduo das perdas no
estado juvenil. Em compensao, o nmero de nascimentos por poca e por fmea muito
reduzido. O nmero de crias por parte normalmente inversamente proporcional ao tamanho
do animal. Os lagomorfos e micromamferos (roedores e insectvoros) so de todos os mais
prolferos, com maior nmero de crias por parto (at 8-15) e maior nmero de gestaes por
ano.
3.TEGUMENTO MAMALIANO
O tegumento dos mamferos apresenta propriedades nicas e uma estrutura essencial no
sucesso evolutivo deste grupo (Figura 5.2). Tem como funo base reduzir a perda de calor
metablico, aps o que evoluram todas as outras funes. constitudo por uma srie de
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derivados da pele. Protege o corpo e recebe informaes do exterior. Interacciona com o meio
exterior por meio de plos, glndulas, etc.
3.1.
ESTRUTURA DO TEGUMENTO
Epiderme
Camada superficial derivada da ectoderme embrionria. uma camada avascular, em que as
clulas profundas so activas (estrato germinativo), obtendo os nutrientes da derme. A criao
de novas clulas empurra as precedentes para a superfcie. Estas vo acumulando grnulos de
protena (queratohialina, uma queratina) e, morrendo at chegarem superfcie. Quando
chegam superfcie so apenas sacos queratinizados que se soltam.
A textura externa varia de mole (quando coberta de plo, nos cetceos, etc) a dura e enrugada
(elefante, por exemplo). A epiderme resulta por este processo em coesa e regenerativa, mas
tambm seca, abrasiva, e descartvel.
Figura 5.2. Estrutura do tegumento mamaliano. (a) composio da pele e estruturas associadas
incluindo (1) camadas e configurao da epiderme, (2) derme pobre em clulas, (3) hipoderme rica em
clulas gordas, (4) plos principais de guarda, (5) plos secundrios, (6) glndulas sebceas, (7)
glndulas apcrinas, (8) glndulas sudorperas, (9) terminais nervosos, (10) nervos associados aos
vasos sanguneos, (11) corpsculos de Meissner, (12) corpsculos de Pacinio, (13) terminais nervosos
associados ao folculo do plo, (14) receptores de calor, (15) receptores de frio, (16) erector pilli. (b)
epiderme espessa da sola do p humano. (c) epiderme fina e com hipoderme espessa em zonas
sensveis do corpo. (d) tipo de tegumento muito vascularizado associado a termoregulao. Fonte:
Pough e tal., 1999.
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Derme
Camada de material cujas propriedades mecnicas definem a pele. elstica, solta, fina. Nas
zonas de contacto com o exterior (ps, mos, barbatanas) muito espessa, firme, imvel. A
camada mais funda de fibroblastos confere-lhe as propriedades tensveis de elastecidade.
esta camada que serve para fazer couro. Vasos sanguneos e clulas nervosas atravessam-na
em direco epiderme. Na verdade, uma rede de vasos sanguneos atravessa a hipoderme e a
derme, especialmente em animais de pelo pouco espesso (porco) ou em regies sem plo
(narinas, regio urogenital). Quando est muito calor, os vasos dilatam e o sangue aflui
arrefecendo em contacto com o exterior, o contrrio em situaes de frio.
A derme possui a maior parte dos orgos sensoriais associados temperatura, presso e dor.
Os melanocitos, drmicos na camada profunda, do a cor pele. Produzem melanina, de
vrias cores, que injectada nas clulas vizinhas.
Hipoderme
uma zona de transio entre a pele e os msculos e ossos por baixo desta. Contm
colagneo e fibras elsticas e gorduras. Estas atingem desenvolvimento mximo nos
pinipdios e cetceos, com propriedades isolantes e termo-acumuladoras. Os mamferos
podem ter msculos sub-cutneos extensos (cavalo). Nalguns mamferos estes msculos so
muito flexveis na zona do focinho/cara, permitindo expresses faciais (macaco, lobos,
homindeos).
3.2.
DERIVADOS DO TEGUMENTO
Plo
Esconde os animais dos predadores, assinala o animal a outros membros da espcie, acumula
calor. O pelo longo e espesso no caso de ser necessrio acumular ar quente.
No incio, o plo era utilizado provavelmente como orgo sensitivo (plos curtos no
acumulam calor), como orgos epidrmicos mecano-receptores. A sua multiplicao
aumentou o poder de percepo e secundariamente resultou em orgos protectores e
insulativos. Os mamferos mantm plos sensitivos tcteis especializados espalhados pelo
corpo, nas pernas, nariz, volta da boca e nos olhos.
Uma caracterstica interessante dos plos a de que crescem, sendo substitudos. So em
geral coloridos e mveis. Um plo cresce numa invaginao epidmica profunda (nas aves
drmico), chamada folculo. composto por queratina, pigmentos e bolhas de ar. A queratina
em parte mole (medula) e em parte rgida (crtex, que cobre esta). A diferena de
quantidade entre as duas define o tipo de plo. A camada que envolve o plo (isto , a camada
exterior de queratina dura) resulta da fuso gradual de clulas epidrmicas numa massa
homognea, dura e pouco reactiva, que no caso extremo forma plos muito duros e cerdas.
Quando a queratina muito mole e dominante, forma-se l.
A cor do plo depende da quantidade de melanina que lhe injectada ao formar-se pelos
melanocitos na base do folculo e tambm no local do plo. Por exemplo, plo preto resulta de
depsitos no crtex e medula, louro quando est ausente desta. A cor da pelagem resulta da
soma dos pelos individuais. As mudas podem ser feitas por crescimento contnuo dos pelos
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individuais ou pela substituio dos pelos, que por exemplo no homem crescem uma mdia de
1 mm por dia.
H pelos que no crescem (quiescientes), por exemplo em certos perodos do ano (pelagem de
Inverno). O folculo do plo possui uma ancoragem bulbosa que o segura firmemente quando
o plo no est a crescer. Assim, s pelos quiescientes tem valor como peles de comrcio
As propriedades insulativas do plo so proporcionais ao seu comprimento e dependem da
habilidade da pelagem de armadilhar ar. Ocorre com frequncia uma dupla pelagem: pelos
guardies, longos, erectos e cilndricos e pelos sob estes, encaracolados, curtos, numerosos e
comprimidos.
Os pelos so perpendiculares superfcie do corpo, formam um ngulo. So mantidos erectos
por um msculo na base do plo, o erector pili, por vezes quase em ngulo recto. Tal situao
espessa a pelagem, ajuda a incorporar o ar. O frio estimula o msculo a contrair-se
aumentando a insulao (pele de galinha dos homindeos). A ereco da pelagem tambm
est associada a comportamentos, por exemplo, a pelagem dos carnvoros em situaes de
perigo e ataque.
Glndulas
A pele dos mamferos tem muitas glndulas. As sebceas abrem no folculo do plo e saem
pela base deste. Tambm podem ser encontradas a abrir superfcie em locais especiais,
como as bordas dos lbios e pnis, volta da vulva, nos mamilos e nas bordas dos olhos. O
leo que produzem lubrifica a pele e o plo, dando-lhe propriedades hidrfobas.
As glndulas apcrinas so muito abundantes e geralmente abrem perto do plo. So
estruturas tubulares que tem a sua terminao na derme. A sua funo exacta no conhecida.
Secretam produtos inodoros, embora as bactrias superficiais do corpo os tornem odorferos.
Vrias glndulas que produzem cheiros funcionais foram apcrinas certamente no seu incio.
As glndulas mamrias podem estar dispostas em vrios stios. Os Sirenia possuem um par
axial, nalguns Arctiodactyla so abdominais, os primatas tem um par torxico, os
Perissodctilos tem vrios pares na regio inguinal. O nmero de glndulas mamrias est
associado ao nmero de crias potencial da espcie. Alguns Marsupiais tem 20 mamas.
Nas fmeas o epitlio mamrio produz ramificaes que penetram na derme. Nas
extremidades esto sacos que acumulam leite quando estimulados por via hormonal e
actuados pelo acto de sugar do recm-nascido. O leite uma soluo aquosa de protenas
(sobretudo caseinato de clcio fosfoproteico), acar lactose e lpidos, bem como gotas de
gordura.
As glndulas crinas ou do suor so estruturas enroladas no associadas ao plo, que
dominam sobretudo em superfcies no peludas (planta dos ps, por exemplo). As suas
secrees mantm a elasticidade da pele, aumentam a sensibilidade presso e actuam como
termorreguladores (o suor ao evaporar arrefece a pele). Contribuem para a formao de
odores comportamentais, sob stress e excitao.
Estruturas crneas
Algumas estruturas do tegumento esto especializadas na locomoo, defesa e ataque. As
garras, unhas e cascos so acumulaes de queratina dura na falange terminal dos dgitos
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(Figura 5.3). As garras podem ser aguadas e retrcteis em carnvoros especializados. Garras
menos especializadas so quase universais nos mamferos e deram origem certamente aos
casos de unhas e cascos.
A garra ajuda no trepar e na traco. As unhas s evoluram depois dos ps e mos servirem
para estas funes. Os cascos (Pterissodctilos e Arctiodctilos) so blocos de queratina,
leves, duradouros e resistentes, adaptados vida cursorial.
Figura 5.3. Unhas, garras e cascos. (a) garras rectrcteis, (b) casco de um cavalo, (c) a unha dos
primatas. Fonte: Pough e tal., 1999.
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Os cornos e armaes ceflicos so usados no ataque, defesa e sinais sexuais. Ocorrem em

animais em que a dentio e a boca esto adaptados herbvoria, impedindo que o morder
seja usado nas mesmas funes. H quatro tipos de cornos e armaes:
i) Antilocapridae (antilocapras da Amrica do Norte), em que os cornos so emparelhados e
saem da epiderme que se sobrepe a duas projeces dos ossos frontais. Os cornos so muito
maiores em largura do que o centro sseo que est por baixo. Todos os anos nascem novos
cornos que fazem cair os antigos. Estes cornos caduciflios so estruturas nicas nos
mamferos;
ii) Rhinocerontidae (Pterissodctilos), em que os cornos esto ligados pele firmemente e no
ao osso, crescem continuamente numa elevao da epiderme. Como a extremidade anterior
cresce mais rapidamente, os rinocerontes tem o corno curvo (Figura 5.4);
iii) Bovidae (Arctiodctilos como a gazela, bfalo, antlopes, cabras), em que os cornos so
suportados por um osso especial (que no ceflico como nos antilocaprdeos), coberto de
epiderme activa toda a vida do animal, e que produz um corno queratinizado. Este tipo de
corno no cai nem se ramifica, mas pode ser complicado na forma. Em muitos casos apenas o
macho o apresenta, noutros a fmea apresenta estas estruturas tambm mas menores (Figura
5.4);
iv) Cervidae (armaes dos Arctiodctilos como o veado e a girafa). Com excepo da rena, a
fmea nunca tem armaes. A pele sobre a armadura est coberta de plo curto e muito
vascularizada e enervada, com glndulas do suor. O crescimento anual nas armaes que
caem todos os anos e representa um investimento energtico tremendo para o animal (Figura
5.4).
Figura 5.4. Armaes e chifres nos mamferos. Fonte : A Fauna, 1978
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Nota evolutiva. A vascularizao e estrutura drmica sobre as armaes, pode ter a ver com
mecanismos de arrefecimento. Mas nesse caso porque que as fmeas no tem armaes?
dbio que sejam elementos de vantagem sexual porque o seu crescimento anual muito caro
em termos energticos, as lutas podem eventualmente conduzir morte e as observaes
indicam que as armaes no so fundamentais na escolha final do parceiro. Ento como
apareceram as armaes? De facto, todos os ancestrais oligocnicos conhecidos de veados
tinham caninos pontiagudos e no tinham armaes. No Miocnico, aparecem formas com
ambas as caractersticas, ainda hoje presentes nos veados asiticos mutjacs. No Pliocnico
desaparecem os caninos pontiagudos. Como os caninos so sempre ofensivos, provvel que
as armaes se tenham originado como estruturas defensivas em relao aos caninos e para
deitar por terra o opositor, de modo a poder usar os caninos para morder. Quanto maior a
armao, maior a proteco, pelo que o carcter tamanho seleccionado. A partir de certo
momento, a imponncia da armao suficiente como elemento dissuasor e desaparecem os
caninos.
4. ESPECIFICIDADE DO RIM MAMALIANO

Os rins so compostos por milhes de nefrons, a unidade micro-anatmica base de excreo
em todos os vertebrados. O nefron composto por um glomrulo que filtra o sangue e um
tubo longo em que a composio qumica do filtrado alterada. O rim do mamfero produz
uma urina mais concentrada do que a de qualquer anamniota ou rptil, nalguns casos mais do
que a ave, o que resulta numa capacidade enorme de reteno da gua e evita a
evaporespirao, o que muito importante em habitats ridos. O problema base consiste em
remover a gua de um ultrafiltrado, deixando um resduo excretrio concentrado. As clulas
do nefron tem tambm que absorver activamente substncias teis e excretar substncias
txicas para o ultrafiltrado. A elevada capacidade do rim mamaliano para conservar gua,
livrar-se de compostos nitrogenados e outros desperdcios e manter um equilbrio cido-base
estvel est na base do sucesso mamaliano e na invaso de habitats to diferentes.
5. CREBRO MAMALIANO E EVOLUO

A evoluo dos mamferos resultou num progressivo alargamento e aumento da complexidade
do sistema nervoso central e estruturas sensoriais. Porqu?
Muitas das linhas de mamferos desenvolveram tamanhos grandes devido s vantagens
locomotoras, homeostticas ou de defesa. A tenso e monitorizao do sistema muscular bem
como a recepo e resposta s vastas superfcies sensoriais existentes exigem um sistema
nervoso central mais complexo e maior. Mesmo os mamferos mais primitivos tinham 4-5
vezes mais tecido cerebral, do que os outros taxa do mesmo tamanho. Porqu?
Dois fenmenos parecem importantes neste contexto: i) a evoluo de uma cobertura externa
de matria cinzenta volta do ncleo cerebral inicial (hemisfrios cerebrais), que coloca os
corpos celulares nervosos na periferia onde o seu aumento em nmero no causa o
congestionamento das informaes que esto continuamente a chegar; ii) o desenvolvimento
de uma regio cerebral especial, o neoplio, que domina o sistema nervoso e funciona como o
local de integrao e encruzilhada sensorial da memria, da associao e dos padres
sensoriais.
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Duas regies do crebro mostram particular desenvolvimento, os hemisfrios cerebrais e o

cerebrelo (onde se encontra o neoplio). Ambos apresentam espessamento e diferenciao da
superfcie, que evolui para complexas circunvolues (Figura 5.5).
Figura 5.5. Evoluo do crebro nos vertebrados so longo dos vrios grupos. Fonte: Pough e
tal., 1999.
hoje mais ou menos aceite que ao desenvolvimento destas estruturas est associado o
desenvolvimento dos orgos de olfacto e audio. Os primeiros mamferos eram rpteis
especializados e com o sentido da viso muito apurado (como alis ainda hoje possuem os
rpteis e as aves). Os mamferos cenozicos eram nocturnos e a evoluo deu-se no sentido de
desenvolver a audio e o olfacto, que frequentementente determinam comportamentos e vida
das espcies, nomeadamente reconhecimento, definio de territrios, predao, etc.
Nos mamferos primitivos, devido vida nocturna, partes do crebro associadas audio e
olfacto modificaram-se e desenvolveram-se. Sentidos como a viso fornecem informao
simples, directa. Com o som e o cheiro, a necessidade de integrao da informao, anlise e
interpretao so muito superiores. Ao chegar a informao, h que descodific-la e processla, da resultando comportamentos complexos e flexveis. Esta capacidade resolutiva e
associativa foi desenvolvida ao extremo nos homindeos.
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Outra questo interessante relao entre a co-evoluo predador-presa com o tamanho do

crebro. Quando os nichos diurnos foram deixados vagos pelos rpteis, d-se um aumento do
volume do corpo e tendncia para a herbvoria. Segue-se um aumento do volume do corpo
dos predadores e desenvolvimento de estratgias novas de caa. Mas o comportamento de
fuga da presa e de caa do predador muito mais elaborado nos mamferos do que nos rpteis
e aves (caa conjunta por viso, olfacto e audio), visto que nos ancestrais insectvoros
nocturnos tinham evoludo crebros com maior poder de interpretao, integrao e
associao.
6. DENTIO MAMALIANA E REGIMES ALIMENTARES

Dos eutrios insectvoros e de outros vertebrados primitivos evoluram carnvoros, filtradores,
nectarferos, mirmecfagos e herbvoros. Os carnvoros insectvoros primitivos so o ponto de
partida de todos os outros (a chamada radiao trfica mamaliana), sobretudo das vrias
formas de herbvoria.
Figura 5.6. Estrutura do dente mamaliano. (a) molar seccionado mostrando a forma geral. (b)
dente de roedor mostrando o esmalte crescendo na superfcie exterior apenas. (c) crneo de
roedor mostrando os incisivos de crescimento contnuo, hipselodonte. (d) molar superior
tritubercular dos mamferos primitivos. (e) molar superior quadritubercular dos mamferos
omnvoros, bunodonte. (f) molar superior de um veado, selenodonte. (g) molar superior de
um rinoceronte, lofodonte. (h) molares superiores multisulcados de um roedor. (i) molar
pouco usado hipsodonte mostrando a cobertura de cimento. (j) molar muito usado hipsodonte
mostrando os sulcos cortantes de esmalte intercalados por reas moles de dentina e de
cimento. Fonte: Pough e tal., 1999.
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Figura 5.6. Radiao da especializao dentria e craniana nos mamferos: (a) co da

pradaria, (b) toupeira, (c) armadillo, (d) papa-formigas, (e) papa-formigas gigante, (f)
marmota, (g) pecari, (h) urso, (i) morcego frugvoro, (j) morcego nectarfago, (k) racoon, (l)
coiote, (m) leo da montanha, (n) cavalo, (o) veado, (p) coelho americano, (q) rato dos
bosques, (r) golfinho, (s) baleia, t) morsa. Fonte: Pough e tal., 1999.
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Os eutrios so geralmente englobados em 17 a 22 ordens com base essencialmente na

dentio e especializao trfica. Algumas ordens possuem ancestrais recentes comuns, mas a
maior parte foi originada nos carnvoros do incio da era Terciria. As excepes so as
ordens Pterissodactyla e Arctiodactyla (Ungulados) e seus parentes sub-Ungulados
(Proboscidea, Sirenia e Hyracoidea), que provem dos Condilarthra omnvoros do incio da
terciria. Estes animais so parentes dos carnvoros do Tercirio e ambos derivam dos
insectvoros do Secundrio.
A maior parte dos vertebrados usa a zona bucal para agarrar a presa mas no para a mastigar e
iniciar a digesto. Os mamferos tem denties complexas associadas a estes objectivos. Os
dentes anteriores (incisivos e caninos) retm a funo de apanhar e esmagar mas os
posteriores (pr-molares e molares) esto adaptados a mastigar e possuem salincias e
concavidades que se ajustam, esmagando a comida com a ajuda da lngua mvel e sensvel e
dos msculos da boca. A comida reduzida a polpa facilmente digervel.
O dente constitudo por um osso especial (cimento) duro e rgido, mas erodvel quando
exposto. O centro co e cheio de nervos e vasos sanguneos (dentina), contendo minerais e
mais duro, pesado e resistente do que o cimento. A coroa envolve o dente e feita de uma
substncia muito dura e resistente eroso, o esmalte, sendo ectodrmica de origem, ao
contrrio do resto do dente que endodrmico. O esmalte acelular e no regenerado,
sendo composto essencialmente por cristais de fosfato de clcio.
Geralmente, em cada mandbula h:
2-5 incisivos;
no mais do que 1 canino;
2-4 pr-molares;
3 molares.
Na maior parte dos mamferos h difiodontia, isto , duas denties: a do leite, caduca,
aparece pouco a pouco da frente para trs; os molares so definitivos e no mudam. Contudo,
frequentemente difcil distinguir os molares e pr-molares (jugais no seu conjunto) porque
tem o mesmo aspecto e funo. Na Figura 5.5 podem ver-se os diferentes tipos de dentes
mamalianos e na Figura 5.6 os tipos existentes de denties mamalianas, determinantes na
definio dos grupos taxonmicos.
A dentio geral insectvora braquiodonte, com coroas rectangulares em que as cspides
(pontas salientes na superfcie dos jugais) so pouco acentuadas. A superfcie irregular e o
padro das cspides tubercular.
Os carnvoros no mastigam muito, antes despedaam a presa. As cspides so aguadas sem
superfcie abrasiva (sectoriais) e as pontas assentam umas nas outras como lminas (aparelho
carniceiro). Por isso os ces partem os ossos com os dentes de trs, os carniceiros, e a carne
com os ossos nos dentes da frente, os caninos.
Em dietas omnvoras, em que o material vegetal tem que ser triturado, os jugais para alm de
braquidontes, so tambm bunodontes, com cspides muito arredondadas. Trituram plantas,
mas tambm insectos, carne, etc, mas o alimento no muito duro regra geral, antes rebentos,
razes, etc (caso da raposa e ursos pretos).
As gramneas duras necessitam de outra especializao, a dentio lofodonte, utilizada pelos
ungulados, lagomorfos e roedores, com cspides em forma de cristas. No cavalo as cristas da
coroa so aguadas e altas. Quando se d a sua eroso, resultam sulcos alternados de esmalte
e dentina, a dentio hipsodonte, comum a muitos Pterissodctilos e Arctiodctilos. Nalguns
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arctiodctilos, as cristas das cspides resultam em cuspides longitudinais em que a eroso

relativa do esmalte e dentina d a forma de meia lua, dentio selenodonte.
Os incisivos tambm so diferentes. Nos carnvoros os caninos so aguados e grandes mas
os incisivos so pequenos porque com o aparelho carniceiro dos molares no so muito
precisos. Nos omnvoros, pode haver um incisivo importante junto ao canino e comea a
parecer um espao entre estes e os jugais que nos roedores se torna muito evidente, a barra ou
diastema. Este espao coloca o mecanismo de corte frente, e modo que o focinho penetra
em pequenos espaos para cortar vegetao. Alm disso, corta a parte vegetal exterior dura e
retira os tecidos moles e ricos interiores. Os omnvoros bem como os herbvoros tem caninos
bem desenvolvidos, tal como os carnvoros que nalguns casos os levaram ao extremo (tigre
dentes de sabre, j extinto). Nalguns arctiodctilos (veado, vaca), no h incisivos nem
caninos superiores e os inferiores agem contra uma placa palatal. O material vegetal
ingerido em grande quantidade e mais tarde regurgitado e mastigado, voltando de novo ao
estmago (ruminantes).
Os morcegos insectvoros tem cspides aguadas e bem desenvolvidas para penetrar nas
cutculas dos insectos. As formas carnvoras tem dentes mais macios mas do mesmo tipo. Os
piscvoros capturam peixes com as garras das patas, sendo as cspides tambm muito
aguadas para despedaar as presas. Nos morcegos vampiros, os incisivos e caninos
superiores tem um bordo cortante e aguado e os jugais esto reduzidos. O estmago um
saco. depois do corte, a lngua e um sulco no lbio inferior formam um tubo. A saliva
anticoagulante e o sangue drenado para o estmago. Os morcegos frugvoros tem cspides
chatas e largas que esmagam os frutos. S o sumo ingerido, a polpa e semente so
descartadas. Nos nectarfagos, a dentio tambm reduzida, sobretudo jugais. A lngua
longa, com papilas e cerdas na ponta.
Todas as denties at agora abordadas so heterodontes. Contudo, os Cetacea so
homeodontes, isto , tem os dentes todos iguais. H dois tipos de homeodontia: i) os cetceos,
baleias verdadeiras e os Mysticeti, em que os dentes foram substitudos por derivados
epidrmicos crneos e fibrosos e que se estendem a partir da mandbula inferior; so
filtradores planctnicos; e ii) os Odontoceti (golfinhos e afins) que tem sries de dentes iguais
cnicos e aguados, alimentando-se de peixes.
Os mirmecfagos (papa-formigas africanos - Tubulidentata, e os Edentata) tem dentes muito
achatados ou no tem dentes, junto com lnguas grandes, mveis e protcteis, com glndulas
salivares que produzem muco viscoso. Tem tambm focinhos muito alongados e adaptaes
escavao.
A convergncia evolutiva de lagomorfos e roedores muito curiosa. Os roedores tem o
esqueleto mais macio, os incisivos tem esmalte na face anterior e como a dentina mais
erodvel, o dente auto-afiado. Os Lagomorfos tem dentes incisivos cobertos de esmalte e um
outro par de pequenos incisivos logo atrs.
Os dentes, nomeadamente caninos, so tambm usados para escavar. Normalmente os caninos
so maiores nos machos (dimorfismo sexual associado comunicao social). As morsas
usam-nos para se elevarem nos blocos de gelo e para juntarem os invertebrados de que se
alimentam. As presas dos elefantes servem para segurar ramos enquanto se alimentam e so
tambm defensivas. So os incisivos da mandbula superior e so constitudos exclusivamente
por dentina (marfim). Em muitos Primatas, os caninos so maiores e a flexibilidade dos lbios
mostra-os em atitudes agressivas. Possivelmente as grandes razes dos caninos dos humanos
revelam esta funo original.
142

7. CO-EVOLUO PALEO-HISTRICA DAS PLANTAS E ANIMAIS

As plantas tercirias, em especial as gramneas, o maior grupo actual de plantas e mais bem
sucedido, especializaram-se muito na defesa contra os herbvoros mamalianos. Estruturas
especiais, espinhos e defesas qumicas so algumas das suas armas. Os cerca de 700 gneros e
9000 espcies de gramneas que existem so muito especializadas. As primeiras gramneas
datam do Tercirio mdio e a sua evoluo acoplvel dos grandes mamferos herbvoros
que lhes so contemporneos.
A passagem de um clima quente e hmido Mesozico a quente seco no Cretcico reduziu as
no-angiosprmicas, enquanto as angiosprmicas explodiam em variedade de formas e
espcies, seguidas de idntica exploso e especiao de mamferos herbvoros. No Miocnico,
at as florestas tinham diminudo e comearam a dominar em cobertura as herbceas. Por isso
desenvolveram-se os herbvoros de pradaria, que formaram grandes manadas.
As primeiras gramneas eram baixas e em tufos, crescendo a partir da base e no no topo.
Assim, a parte velha a mais comida, pelo que os grandes herbvoros comearam a apresentar
um alongamento do focinho. Depois as gramneas evoluram para formas de caules cada vez
mais estreitos e lenhosos e incorporaram progressivamente slica nas paredes celulares, que se
tornaram muito fibrosas e coriceas. A quantidade de comida digervel diminua assim muito.
As superfcies dos dentes jugais espessaram-se e alargaram-se, os dentes aumentaram de
tamanho, desenvolveram-se complexas pregas de esmalte, dentina e cimento e estes materiais
so expostos ao mesmo tempo. Os jugais alongaram-se e apresentam um tempo de vida
superior para resistir abraso. Noutros casos, vo sendo substitudos, como nos
proboscdeos e nalguns sirendeos. Os jugais vo crescendo e sendo empurrados para a frente,
e os dentes de trs vo surgindo e migrando. Nos roedores, lagomorfos, peridctilos e
artiodctilos, h crescimento contnuo.
O estmago com quatro compartimentos de alguns Artiodctilos tambm uma adaptao a
materiais pouco digerveis. Outras adaptaes como pores em saco apresentadas pelo
intestino aparecem tambm nos herbvoros. Ambas as adaptaes permitem a existncia de
um meio colonizado por bactrias simbinticas onde a comida (celulose) digerida.
As gramneas tem ciclos sazonais de crescimento dependentes das chuvas e os herbvoros de
grande porte tiveram que se adaptar a percorrer grandes distncias para acompanhar estes
ciclos de alimentao, incluindo o desenvolvimento de formas de locomoo rpida, o
aumento do comprimento das pernas e da passada, o aparecimento de patas ungulgradas, a
insero dos msculos da perna perto do local onde actuam, fazendo mais fora
(Pterissodctilos e Artiodctilos). Hyenidae, Canidae e Felidae so famlias que se
desenvolveram e especiaram para perseguirem estas presas herbvoras. Os primeiros
apresentam em geral comportamento de matilha, os feldeos caam mais isolados e por viso
(uma excepo o leo).
curioso constatar que os gneros fsseis tem um pico no Plistocnio e um claro declnio
ps-plistocnico. Este desaparecimento acentuado de espcies ocorre sobretudo em ordens
terrestres, aps a glaciao de Wurm e em mamferos de grande porte e de pradaria. Alguns
exemplo bem conhecidos so o tigre-dentes-de-sabre, os rinocerontes lanudos, vrios camelos
e antlopes. Uma escola de investigadores associa este decrscimo ao desenvolvimento das
sociedades humanas.
Os homens predariam em grupo e com desperdcio e eram nmadas. Chegavam a uma regio,
matavam muitos dos animais herbvoros, com aumento local da componente de carnivoria de
143

carcaas, seguiam para outra regio, aps o que os grandes predadores diminuam, pela
escassez de presas. Provavelmente, alteraes simultneas do clima e dos habitats foram
igualmente importantes neste desaparecimento das espcies, por exemplo, a diminuio do
alimento e guas disponvel e a diminuio dos corredores migratrios, tero afectado
tambm os grandes mamferos de pradaria. Contudo, h 40000 anos o Homem j predava
significativamente na Eursia.
8. REPRODUO MAMALIANA
Um dos principais sucessos evolutivos dos mamferos resulta da viviparidade levada ao
extremo, num processo em que o alimento fornecido pela me via a placenta corioalantide. A lactao tambm fenmeno nico e particularmente associado a elaborados
cuidados parentais e processos de aprendizagem. A Figura 5.7 compara a estrutura dos rgos
reprodutores dos vrios grupos de mamferos. Monotrmatos - Pem ovos, com muita
albumina. H dois oviductos como nos rpteis, abertos para a cavidade urogenital. Os ovos
so grandes (em geral dois), incubados num ninho ou carregados numa bolsa, e protegidos por
uma capa dura. Tem dente do ovo.
Marsupiais - O esperma passa da vagina para os tubos de Falpio, onde a fertilizao ocorre.
A vagina tem trs ramos e nos marsupiais normalmente o pnis tem uma extremidade
bifurcada para encaixar nas duas vaginas laterais.
A quantidade de albumina menor do que nos monotrmatos. Forma-se uma placenta
primitiva mas a implantao no tero incipiente e pouco efectiva. O recm-nascido tem um
grau de maturao muito pequeno (2 a 3 cm para um canguru com o tamanho de um homem).
A vagina mdia por onde sai o embrio. D-se em seguida a migrao deste para o marspio
ou bolsa embrionria, onde se agarra glndula mamria com a boca. Esta incha e impede o
embrio de cair.
Normalmente h menos tetas do que embries porque a escalada at bolsa difcil e a
sobrevivncia menor nos embries dos marsupiais do que nos placentrios.
Placentrios - Os trs ramos da vagina dos marsupiais esto coalescidos numa s estrutura
vaginal. As trompas de Falpio esto fundidas na sua parte terminal (tero), o local onde o
embrio implantado com a ajuda da placenta. Nalguns casos (alguns morcegos, roedores e
ratos) o tero no est fundido ou s parcialmente.
A fertilizao ocorre nas trompas, que se contraem para expelir o ovo at ao tero onde este
se implanta, desenvolvendo ligaes progenitora atravs da placenta. No h praticamente
albumina e os ovos so muito pequenos. Os placentrios no tem assim necessidade de
investir energeticamente na acumulao de albumina e o embrio est mais protegido, no
tero e quando nasce. Mas a vantagem deste sistema sobretudo indirecta e est associada s
crias receberem mais ateno e cuidados parentais numa altura em que esto mais
desenvolvidas e capacitadas para a aprendizagem.
144

Figura 5.7. Condutos reprodutores dos vrios grupos de mamferos. (a) fmea de
monotrmato, (b) fmea marsupial, (c) macho marsupial, (d) fmea placentria, macho
placentrio. Fonte : Pough e tal., 1999.
Controle hormonal da reproduo mamaliana

O hipotlamo e a glndula pituitria (crebro), ao detectarem um nvel baixo de estrogneo no
sangue, despoletam uma reaco atravs de um factor qumico (FSH) que tem como
consequncia o alargamento dos folculos do ovrio.
O alargamento dos folculos e a maturao do vulo despoletam a produo de estrogneo,
donde resulta o espessamento e vascularizao do tero, que se prepara para a implantao do
ovo. Por outro lado, estimulam tambm o hipotlamo para a produo de um segundo factor
qumico (LH), que estimula as restantes clulas do folculo do ovrio a alargarem-se e a
formar o corpus luteum. O corpus luteum prepara o tero para a gestao, mas tambm
produz progesterona e estrogneo. Os nveis elevados destes so inibidores de FSH e de LH.
Quando no ocorre gravidez, os nveis baixam, com colapso e expulso do espessamento
uterino, e o ciclo recomea.
No macho, o FSH estimula a produo de esperma e o LH estimula a testosterona para a sua
maturao. A testosterona reduz os nveis hormonais e um equilbrio encontrado entre a
145

produo de esperma e de testosterona, no havendo propriamente um ciclo reprodutivo em

muitos mamferos, por exemplo nos primatas. Em animais com tendncias sazonais mais
marcadas, o ciclo produtor de esperma est activo apenas durante um certo perodo.
Quando a implantao uterina do ovo ocorre, o corpus luteum continua a produzir
progesterona e estrogneo e mais tarde, a prpria placenta os produz, passando mesmo a
controlar a sua produo na fase final da gestao. Quando o embrio est prestes a sair do
tero, a hormona oxitocina produzida pelo hipotlamo conjuntamente com as duas outras
provoca as contraces do tero.
O perodo de gestao varia muito (Quadro 5.1). Geralmente maior nos mamferos de maior
tamanho. Nos mamferos pequenos, em que o tempo de gesto curto, o acasalamento surge
na poca de abundncia alimentar, mas para mamferos mdios a grandes (gesto de sessenta
dias ou superior), o acasalamento pode ocorrer no Outono ou Inverno.
Os nveis elevados de progesterona e estrogneo induzem o alargamento do tecido mamrio e
a acumulao de gorduras. Aps o parto, um factor qumico originado no hipotlamo (factor
hormonal prolactina) estimula a produo de leite. Contudo, o processo mecnico de sugar
que estimula os receptores nervosos, transmitindo esta informao pituitria e hipotlamo. A
hormona oxitocina entra em aco e liberta o leite por ejeco.
Quadro 5.1. Perodo de gesto e estro (ovulao) em dias de vrios mamferos. * ovulao
contnua z mestruao externa (Eursia e Africa). Fonte: MacFarland et al., 1985.
No primatas
Rato
Ratazana
Coelho
Gato
Co
Leo
Cabra
Gado domstico
Cavalo
Golfinho
Elefante africano
Gestao
20
22
63
63
63
110
150
278
340
360
660
Ovulao
4-5
4-5
*
18
235
21
20
21
20
42
Primatas
Lenur
Tarsdeo
Macaco peludo
Macaco rhesusz
Babunoz
Langurz
Gibo
Orangotanoz
Chimpanzz
Gorilaz
Homemz
Gestao
120-140
180
139
150-180
180-190
170-190
210
220-270
216-260
250-290
267
Ovulao
24
27
20-36
36
28
9. PRINCIPAIS ORDENS DA DIVISO MAMMALIA

Ordem Monotremata (ornitorrincos)
Distribuio geogrfica na Austrlia e Nova Zelndia. Ovparos. Sem dentes no estado adulto.
Sem ouvidos externos. Apresenta cloaca.
Ordem Marsupialia
Distribuio geogrfica na Austrlia (onde so dominantes), Amrica Central e do Sul. So
principalmente caracterizados pela fmea possuir uma bolsa marsupial onde se d parte do
desenvolvimento embrionrio.
146

Ordem Dermaptera
Distribuio geogrfica no Sudoeste asitico. Lmures voadores, semelhantes a esquilos.
Ordem Quiroptera (morcegos e vampiros, existem desde o Pliocnico)
Distribuio geogrfica mundial. Mamferos voadores de pequeno porte. Ungulados e
pectadctilos. Os dedos dos membros anteriores esto unidos por uma membrana alar que
abrange tambm o brao e o antebrao e se estende at aos lados do corpo e dos membros
posteriores, o patgio. A cauda longa e est includa numa membrana que une os membros
posteriores. Dentes finos e agudos. Actividade crepuscular e nocturna. Possuem na sua maior
parte capacidade para ecolocao, capturando os insectos durante o voo, localizados por ultra
sons por eles produzidos.
Todos os morcegos europeus so insectvoros. Contudo, outras espcies possuem hbitos
alimentares diferentes, frugvoros, nectarferos e hematfagos.
Figura 5.8. Localizao das presas atravs do eco. Os sonogramas mostram as fases de busca,
aproximao e fim da caada em duas espcies de morcegos: a) o grande Morcego-castanho-norteamericano produz chamamentos em frequncia modulada (FM), altos e de grande alcance., de 70-30 kHz.
Enquanto procura alimento, o morcego emite cinco-seis vibraes por segundo, cada uma com 10 milissegundos
de durao, at que um insecto seja localizado. Imediatamente, a taxa de vibraes aumenta, a durao diminui
com o alcance de frequncia mais baixa. Quando um insecto apanhado (ou falhado) a taxa de repetio atinge o
mximo de duzentos por segundo, durando cada vibrao cerca de 1 mseg; b) os Rhinolophidae produzem os
seus sons de longe (na mdiados 50 mseg) e constante frequncia (CF) a uma taxa de 10 seg. Fonte: C.L.
(1986).
Ordem Primata (lmures, macacos, gorilas, chimpanzs e homem)

excepo do homem, que cosmopolita, a maioria das espcies so tropicais ou
subtropicais. Muitas espcies so arborcolas. Herbvoros ou omnvoros. Mos e ps
alargados, pentadctilos, geralmente com o polegar oponvel aos restantes dedos. Olhos
dirigidos para a frente. Crebro muito desenvolvido.
147

Ordem Edentata (ursos formigueiros, preguias)

Distribuio geogrfica: Amrica do Sul e Central. Dentio reduzida aos molares ou ausente.
Unguiculados. Regime alimentar de insectos (trmitas e formigas) nos ursos formigueiros e
herbvora (folhas) nos preguias.
Ordem Pholidota (pangolins)
Distribuio geogrfica na frica e Sudoeste Asitico. Corpo coberto de largas placas
crneas, boca sem dentes, lngua estreita usada para capturar insectos.
Ordem Lagomorpha (lebres e coelhos, existem desde o Eocnico)

Tamanho mdio a pequeno. Unguiculados pentadctilos nos membros anteriores e
tetradctilos nos membros posteriores. Dentes incisivos muito desenvolvidos e arqueados,
com a coroa cortada em bisel e de crescimento contnuo. Caninos ausentes os molares
encontram-se separados dos incisivos por um longo espao, o diastema. Cauda pequena e
largada. Regime alimentar herbvoro, folhas, caules e cascas.
Famlia Leporidae (coelhos e lebres: orelhas grandes, patas posteriores adaptadas ao salto).
Oryctolacus, Lepus.
Ordem Rodentia
Distribuio geogrfica mundial. Pequenos mamferos unguiculados, usualmente
penctadctilos, com incisivos de crescimento contnuo, caninos ausentes, um espao entre os
incisivos e os pr-molares, poucos pr-molares.
Regime alimentar insectvoro, herbvoro ou omnvoro. Alguns necrfagos e detrticos
(ratazanas). Espcies extremamente prolficas. So as presas em geral da maior parte dos
carnvoros mamferos, aves e rpteis. Algumas das famlias mais importantes so:
Famlia Sciuridae- esquilos, alimentam-se essencialmente de frutos e sementes. Tipicamente
florestais.
Famlia Castoridae- dulaqucolas, com interesse cinegtico, caracterizam-se por construir
diques no curso dos rios. Alimentam-se do cmbio de espcies lenhosas.Castor
Famlia Microtidae- ratos de gua e dos campos. Arvicola, Pitymis, Microtus.
Famlia Muridae- ratos e ratazanas vulgares, pertencentes aos gneros Mus, Rattus,
Apodemus. Esta famlia pode ser particularmente prejudicial para as colheitas agrcolas e
como vector de doenas.
Ordem Insectivora (desde o Cretcico)
Sobretudo no Hemisfrio Norte, ndia e frica. Animais de pequeno tamanho e focinho
pontiagudo. Dentio com caninos no diferenciados, e molares providos de cspides agudas.
Unguiculados, quase sempre pentadctilos.
Fam. Erinaceidae (porcos-espinho)
Fam. Talpidae (toupeiras)
Fam. Soricidae (musaranhos)
148

Designam-se frequentemente por micromamferos os mamferos de pequeno porte,

designadamente roedores e insectvoros. Geralmente no se incluem nesta designao os
quirpteros. Pela sua importncia, este captulo aborda os seus aspectos particulares.
Os micromamferos constituem a base da alimentao de quase todos os carnvoros e aves de
presa (e.g. Coruja-das-torres), frequentemente 100%.
Os micromamferos so importantes reservatrios de doenas: a) por exemplo, a peste
bubnica (pode matar em apenas 5 dias), sendo causada pela bactria Yersinia pestis.
transmitida ao Homem principalmente pelas pulgas Pulex cantitans existentes no Rato-preto
Rattus rattus. O nosso pas j foi atingido por esta doena. O ltimo surto foi nos anos trinta
nos Aores e na Ilha da Madeira. Referir que ainda existem focos desta doena em frica,
pelo que no se deve subestimar o risco de uma nova introduo acidental, por exemplo
causada por ratos oriundos de navios; e b) a leptospirose causada por Leptospira
intenogans, e at ao momento j se isolaram mais de 60 sertipos a partir de roedores. Um
deles, o que causa a doena de Weil, muito comum nos roedores que vivem em stios
hmidos. Encontra-se sobretudo nos rins de Rattus norvegicus. A infeco do Homem d-se
por contacto com excrementos frescos de ratazanas ou por guas contaminadas. A doena
manifesta-se repentinamente uma ou duas semanas aps a infeco, com febres altas e
arrepios. Depois aparentemente desaparece e volta com outras complicaes nomeadamente
hemorragias internas. Pode ser mortal se no for detectada prontamente. Investigaes feitas
em Portugal indicam que os roedores, e muito em especial o Rattus norvegicus, podem estar
altamente infectados com esta bactria, no caso da Pennsula Ibrica; os micromamferos
tambm provocam doenas nos animais de criao: muitas das bacterioses ou viroses que
afectam porcos, vacas, galinhas, etc. so disseminadas pelas ratazanas Rattus sp.
Os micromamferos causam elevados prejuzos na agricultura, florestaes e pecuria: i) os
prejuzos so fundamentalmente causados por roedores. Nos insectvoros, apenas a toupeira,
ao construir sistemas de galerias muito densos pode causar alguns problemas para rega, uma
vez que gua pode perder-se em elevadas quantidades; ii) os estragos ocorrem tanto no campo
como nos produtos armazenados e tambm em animais de criao; iii) nos animais de criao,
galinheiros, coelheiras, etc., esto frequentemente infectados por ratazanas que comem os
ovos e/ou os juvenis.; iv) nos produtos armazenados, muitas vezes espcies como o Mus
musculus consegue sobreviver em armazns frigorficos a -10C, alimentado-se dos produtos
armazenados (geralmente carne) e tornando-os imprprios para consumo. No caso dos
armazns de cereais, o M. musculus e por vezes Rattus sp. consomem e estragam toneladas de
cereais. Nas nossas casas, nas dispensas, para alm da possibilidade de transmisso de
doenas h que considerar o dinheiro gasto ao deitar fora todo o tipo de alimentos, rodos
pelos ratos; v) estragos nos campos cultivados - em Portugal os estragos causados por
roedores, referem-se sobretudo a: a) arrozais - destruio de sementes e pequenas plantas na
altura de sementeira; ceifa total do arroz na altura do embonachamento; corte das paniculas ao
longo dos trilhos, aumento da penetrao de infestantes no arrozal por reduo da
competitividade da seara enfraquecida. Nos arrozais os estragos devem-se sobretudo a R.
norvegicus. Ocasioalmente podem dever-se a Arvicola sapidus; b) campos de cenoura,
batata, beterraba, etc. - i) pequenas dentadas em muitos legumes que os tornam
inaproveitveis para venda; ii) o interior dos vegetais est completamente comido, mantendose a casca praticamente intacta; iii) estes estragos devem-se fundamentalmente ao ratoscegos Microtus sp. e em particular espcie M. lusitanicus; c) estragos em pomares,
especialmente de macieiras e citrinos - i) muitos dos frutos cados apresentam dentadas de
roedores, tornando-se imprprios para consumo (as espcies Mus spretus, Apodemus
sylvaticus e as duas espcies de Microtus sp. so as que causam maiores problemas; ii) os
149

ratos cegos roem a casca das rvores do colo e das razes mais grassas. frequentemente a zona
roda forma um anel a toda a volta da rvore, o que impede ou dificulta a passagem de
nutrientes. a rvore acaba por morrer, devido a esta causa directa ou por bicar mais
susceptvel s doenas. Nas macieiras, os estragos devem-se sobretudo a M. lusitanicus e
chegam a morrer 30% das rvores jovens de um pomar, por esta razo. Nos citrinos, o
responsvel pelos danos geralmente M. duodecimcostatus . No Algarve perde-se anualmente
5 a 10% da produo de laranjas. A resoluo deste problema inclui normalmente o uso de
uso de qumicos roedenticidas.
Os rodenticidas, porm, apresentam largos inconvenientes: i) penetrao na cadeia trfica,
conduzindo morte de muitos carnvoros e aves de presa; ii) podem atingir directamente
outras espcies, que no as visadas, levando tambm ao seu extermnio (frequente ausncia de
selectividade); iii) a eliminao de uma populao estabelecida de uma espcie pode eliminar
alguns factores limitantes ao desenvolvimento dessa espcie, especialmente doenas; e iv) a
contaminao dos solos e das guas.
Ordem Carnivora
Animais de porte mdio a grande. Unguiculados com 4 ou 5 dedos. Dentio com incisivos
pequenos, caninos grandes, curtos e pontiagudos, ultrapassando o nvel dos outros dentes.
Molares providos de tubrculos agudos e cortantes.
Sub-Ordem Pinnipedia- Focas e lees marinhos, .carnvoros anfbios na sua maioria
marinhos. Membros com aspecto de barbatanas. Alimentam-se sobretudo de peixe e so
gregrios.
Sub-Ordem Fissipedia- carnvoros terrestres actuais.
Famlia Canidae, Vulpes, Canis
Famlia Ursidae, Ursus
Famlia Mustelidae- predadores de pequeno a mdio porte, alimentam-se de pequenos
mamferos, insectvoros, roedores e lagomorfos, aves e invertebrados, ou peixes e pequenos
rpteis. Possuem patas curtas e corpo alongado, glndulas odorferas em redor do anus que
usam para marcar o territrio e se defender do inimigo. Dedos com garras, cinco em cada
membro. Na lontra Lutra lutra, os dedos esto unidos por uma membrana. As espcies desta
famlia dividem entre si os diferentes bitopos da floresta. Arminho, dominha, toiro, fuinha,
marta, texugo, lontra. Os Musteldos e outros predadores de pequeno porte so
frequentemente designados por mdio-predadores.
Famlia Viverridae- Animais de pequeno a mdio porte, de cabea alongada, focinho
pontiagudo, patas curtas e cauda comprida. Geneta, mangusto, saca-rabo, carcajou.
Famlia Felidae- Predadores de mdio a grande porte, esquivos e muitos de actividade
nocturna. Focinho relativamente pequeno, possuem garras fortes e retrcteis. Felis, Lynx
Famlia Hyaenidae- hienas, frica e sia do Sul.
Ordem Cetacea (baleias, delfins, golfinhos e cachalotes)

Mamferos marinhos com os membros anteriores adaptados em barbatanas, sem membros
posteriores.
150

Figura 5. 9. A famlia dos Musteldeos enche o bosque mediterrneo com numerosas espcies
incluindo A- martas, B- funhas, C- toires, D- lontras, E- vises, F- arminhos, G- texugos e
H- donihas. Fonte: A Fauna, 1978.
Ordem Proboscidea (frica e Sul da sia)
Animais grandes e de cabea larga, com o nariz e o lbio superior desenvolvidos em longa
tromba. Habitam florestas e savanas. Herbvoros e gregrios.
Ordem Perissodactyla
Animais com um s dedo (o terceiro) unido num casco sseo. Grandes, com pernas compridas
e esguios no geral.
Famlia Equidae- Equus
Famlia Tapiridae
Famlia Rhinocerontidae. Rhinoceros
Ordem Artiodactyla
Ungulados com um nmero par de dedos, dois ou mais raramente quatro, funcionais e
cobertos por uma capa crnea. Muitos possuem hastes ou cornos. O tamanho varivel.
excepo dos sudeos, possuem todos dentio reduzida e so ruminantes, possuindo na sua
maioria um estmago tetracompartimentado.
Famlia Suidae- no ruminantes, sem cornos, omnvoros, corpo robusto e macio. Sus.
Famlia Cervidae- Ruminantes, providos de hastes caducas e ramificadas, quase
exclusivamente usadas pelo macho. Cervus, Dama, Capreolus.
151

Famlia Bovidae- ruminantes possuidores de cornos no ramificados e de crescimento

contnuo, fortemente queratinizados e cocos.
10. ASPECTOS DE CONSERVAO
No Quadro do final deste captulo so indicadas as espcies de mamferos existentes em
Portugal Continental, a respectiva ordem, as dimenses mdias mximas que atingem, alguns
aspectos mais relevantes da sua ecologia, a sua rea de distribuio aproximada e finalmente
os seus hbitos reprodutivos. Repare-se que cerca de metade dos mamferos portugueses
pertencem ordem Quirptera. O estatuto de conservao de cada espcie pode ser
consultado em http://www.icn.pt/sipnat/ . O Instituto de Conservao da Natureza prepara
neste momento uma nova verso actualizada do estatuto de conservao, com novos critrios
UICN.
Os mamferos contam-se entre as espcies mais bem estudadas do planeta e frequentemente
justificaram campanhas conducentes sua conservao e a definio de zonas de zonas de
proteco (veja-se o caso da rea da Serra da Malcata para proteco do lince ibrico em
Portugal). Contudo, se certas espcies possuem caractersticas que lhes permitem resistir
modificao dos habitats pelo Homem, outras so bem menos tolerantes (Quadro 5.2).
Quadro 5.2. Caractersticas favorveis e desfavorveis sobrevincia das espcies dos mamferos e
aves num mundo dominado pelas populaes humanas. Fonte: MacFarland e tal., 1985.
CARACTERSTICAS DESFAVORVEIS
Especificidade alimentar (koala)
Tamanho grande
Predadores (falco)
Estenoecotolerantes (orangotango)
Pele, leo comerciais (chinchilla)
Caada sem ordenamento ou uso cinegtico
(pombo-correio)
Distribuio restrita, ilha, deserto, pntano
(papagaia das Bahamas)
Vive em guas internacionais ou junto a reas
de fronteira (tartaruga marinha)
Intolerante a humanos (ursos grizzly)
Reproduo em poucas e grandes colnias
(flamingo indiano)
Periodo longo de gestao. Poucas crias
(panda gigante)
Comportamentos idiossincrticos (pica-pau
vermelho)
Topo de cadeia alimentar amplificando os
poluentes (falco pereguino)
CARACTERSTICAS FAVORVEIS
Tendncias comensais (corvo)
Tamanho pequeno (coiote)
Insectvoro, necrfago
Euriecotolerantes (chimpanz)
Sem produtos naturais comerciveis
(esquilo cinzento)
Caada com ordenamento cinegtico
(perdiz, gamo)
Distribuio muito grande (papagaio
amarelo)
Territrio confinado a um pas ou
pases
Tolerante a humanos (urso preto)
Reproduo solitria ou em fases, em
agregao mdio e pequenos
(passeriformes)
Perodo curto, muitas crias
independentes rapidamente (rato)
Comportamento tolerantes (coruja
escavadora)
Base de cadeia alimentar (galiformes)
152

Alteraes ao nvel dos habitats. Em vastas zonas da regio mediterrnica, e desde tempos
histricos, procedeu-se ao uso repetido de cortes da vegetao e de fogos para desbaste dos
bosques e matagais, que incluam azinheiras, sobreiros e outras rvores constituindo florestas
(bosque mediterrneo) ou matos de porte alto ou baixo (matagal mediterrneo). Abriram-se
clareiras neste bosques para o pastoreio e agricultura, mais tarde para estepes cerealferas e o
montado para produo de cortia. A eroso e prticas continuadas de pastoreio e de cultivo
resultaram no aparecimento em muitos locais de solos esquelticos, convertendo assim a
antiga paisagem florestal numa vasta charneca ocupada por herbceas (Figura 5.10).
Evidentemente, estas e outras alteraes de origem humana (por exemplo, a poluio e o
desenvolvimento do tecido urbano e peri-urbano em zonas litorais) afectaram profundamente
as populaes animais das espcies de mamferos que habitavam a Pennsula Ibrica.
Figura 5.10. Evoluo grosseira em tempos histricos da vegetao mediterrnea. Fonte: A

Fauna, 1978.
153

Alteraes ao nvel das populaes. Finalmente, o homem intervem directamente sobre as

populaes das espcies de mamferos atravs do seu melhoramento para usos vrios
(alimentao, companhia domstica, produo de leite ou outras substncias) e ainda como
animais de caa. A caa em tempos pr-histricos tinha como objectivo a alimentao
humana, mas em tempos histricos passou a ser considerada um desporto e uma actividade de
lazer. Cr-se que o declneo acentuado e mesmo extino dos grandes mamferos do
Pleistocnio e dos seus grandes predadores, que alguns autores designam pela sexta grande
extino da Terra, pode ter tido origem na actividade de caa das populaes humanas,
nomeadamente aps a descoberta do metal para fazer utenslios de caa (Figura 5.11).
Figura 5.11. Coincidncia da extino de grandes mamferos norte-americanos (linha slida

representa a percentagem cumulativa de 40 mamferos de grande porte), a retirada dos
glaciares e o crescimento da populao humana. Fonte: Pough e tal., 1999.
11.BIBLIOGRAFIA CITADA
CABRAL, M.J.M.; MAGALHES, C.P.; OLIVEIRA, M.E. & ROMO, C. (1990). Livro Vermelho
dos Vertebrados de Portugal. Vol. 1 - Mamiferos, Aves, Rpteis e Anfbios. SNPRCN, Lisboa. 219
pp.
SCHILLING, D. & SINGER, D. (1983). Gua de los Mamferos de Europa. Omega, Edicin espaola
1987, Barcelona. 294 pp.
CRCULO DOS LEITORES (C.L.) (1986). Animais do Mundo - Mamferos. Edio Portuguesa 1989,
Crculos dos Leitores. 146 pp.
MCFARLAND, W.N.; POUGH, F.H.; CADE, T.J. & HEISER, J.B. (1985). Vertebrate Life. 2nd
Edition, Cornell University, New York. 636 pp.
POUGH, F.H.; C.M. JANIS & J.B. HEISER. Vertebrate Life, Fifth Edition. Prentice-Hall, Inc. New
Jersey. 645 pp.
154
ESPCIES
ORDEM
l(cm,m)
p(g,kg)
ECOLOGIA E DISTRIBUIO
REPRODUO E CICLO DE VIDA
Musaranho-de-dentes-brancos
Crocidura russula
Ord. Insectivora
CC6-8.5;
C1-1.3
Acasalamento em fins de Fevereiro at Agosto. Ninhos de erva e penugem.

2-6 crias. 22-33 dias de gestao, comportamento de caravana. As fmeas
atingem a maturidade sexual aos trs meses, um pouco antes dos machos.
Musaranho-ano-de-dentesbrancos Suncus etruscus
Ord. Insectivora
CC4.1;
C2.7
Comum em todo o pas. Alimenta-se de invertebrados, pequenos

rpteis e roedores. Prefere bitopos secos, como pinhal e
carvalhal. Algo antrpico. Actividade crespiscular e ao
amanhecer solitrio.
Sul e Centro-sul do pas. Alimenta-se de insectos, aracndeos e
aneldeos. Jardins, margens de rios e caniais, montados, olivais
e vinhas. Nocturno.
Em Portugal uma espcie muito rar, ocorrendo apenas no
Extremo Norte do pas. Alimenta-se de pequenos invertebrados,
sobretudo aranhas e escaravelhos. Bitopos de estrato arbustivo,
hmidos.Activo de dia e de noite, tendo perodos de repouso de
duas em duas horas.
Todo o Norte e na zona ocidental. Alimenta-se sobretudo de
invertebrados do solo. Vive em bitopos semelhantes espcie
anterior. Activo todo o dia.
Pouco comum, distribuindo-se no Norte e Centro-Norte do pas.
Geralmente perto de cursos de gua muito limpos, alimenta-se de
invertebrados aquticos e terrestres, peixes e anfbios. Por vezes
longe da gua, em floresta. Activo todo o dia, constri galerias
subterrneas.
A norte do rio Tejo, sobretudo no Nordeste. Alimenta-se de
larvas de insectos e crustceos e peixes. Nocturna, explora com a
probscis o fundo dos rios. Em rios limpos e bem oxigenados.
Todo o pas, sendo relativamente muito comum. Fauna do solo
sobretudo aneldeos, insectos, miripodes, moluscos, mas
tambm rs e ratos. Frequente em hortas e pomares.
Omnvora, invertebrados sobretudo, mas tambm aves, rpteis,
frutos. Habitat arbustivo, orlas de florestas, periurbano;
crepuscular. Todo o pas.
Norte de Portugal, frequentado zonas florestais com rios,
pedreiras, jardins, aldeias. Alimenta-se sobretudo de mariposas
nocturnas variados insectosmsobretudo dpteros.
Em Portugal apresenta uma distribuio circunscrita. Frequenta
zonas florestais e paisagens florestais com matos, com frequncia
perto de gua. Alimenta-se sobretudo de mariposas nocturnas
variados insectosmsobretudo dpteros.
Grande parte do territrio. Frequnta zonas florestais e reas
cultivadas, frequentando parques e hortas, caando muitas vezes
entre rvores e arbustos em caminhos e sobre gua. Alimenta-se
de moscas, mosquitos e pequenas mariposas nocturnas.
Extremo Norte do pas, frequentando bosques pouco densos, e
Musaranho-ano
minutus
CC<6
Sorex
Musaranho-de-dentesvermelhos Sorex granarius
Ord. Insectivora
CC6-6.6;
C3.6
Musaranho-de-gua
anomalus
Neomys
Ord. Insectivora
CC7.3-9.8;
C14.5-1.8
Galemys
Ord. Insectivora
CC11-13,5;
C13-15.6
Toupeira Talpa occidentalis
Ord. Insectivora
CC10.3-13.4;
C1.1-2.5
Ourio-cacheiro
europaeus
Erinaceus
Ord. Insectivora
CC17.5-20;
C20- 1000
Myotis
Ord. Chiroptera
CC3.6-4.5;
C3-4
M. emarginatus
Ord. Chiroptera
CC4.5-5;
C3.9-4.5
M. nastteresi
Ord. Chiroptera
CC4.25;C3.4-4.5
M. bechteini
Ord. Chiroptera
CC4.3-5.5;
C3.4-4.4
Toupeira-de-gua
pyrenaicus
Morcego-de-bigodes
mystacinus
Acasalamento de fins de Maro a Outubro. 28 dias de gestao. 2-5 crias.

Ninho em razes de rvores. Esperana mdia de vida de 26-27 meses.
Acasala no ms de Abril a Agosto, sendo as ninhadas de 7 9 indivduos.
Acasala na Primavera e Vero. 13-19 dias gestao. 5-7 crias. Fazem tocas.
Ninhos na base das rvores ou sob pedras. Apenas os jovens sobrevivem ao
Inverno.
Acasala de Maio a Junho, em ninhos de musgo e folhas. 20-24 dias de
gestao, 6-8 crias. Em geral apenas os jovens sobrevivem ao Inverno,
morrendo os adultos no segundo Outono.
Actividade sexual a partir do fim de Janeiro e at Junho. 1-5 crias por

ninhada. Em condies naturais pode viver 3 a 4 anos.
Reproduo de Maro a Maio. 2-6 crias (geralmente 4) com 4 semanas de
gestao. Toca em galeria, com ninho de folhas e gramneas.
Acasala de Abril a Agosto, construindo ninho com folhas e ramos, muitas
vezes em cavidades. 31-35 dias de gestao, 4 crias/ninhada.
1 cria por ano, gestao 50-60 dias, parto em Junho-Julho. Esperana mdia
de vida 12-18 anos.
Reproduo semelhante especie anterior. Realiza migraes e apresenta
uma esperana mdia de vida semelhante ao da espcie anterior.
Ecologia reproductiva semelhante s especies anteriores pertencentes ao

mesmo gnero.
Ecologia reproductiva semelhante s especies anteriores pertencentes ao

Morcego-rateiro Myotis myotis
Ord. Chiroptera
CC6.5-8.5;
C4.5-6
Morcego-de-daubenton Myotis
daubentoni
Ord. Chiroptera
CC4.1-5.3;
C3-4.1
Morcego-ano
pipistrellus
Ord. Chiroptera
CC3.3-5.2;
C2.6-3.5
Ord. Chiroptera
CC4.6-5.4;
C3.3-4
Morcego de kubli P. kubli
Ord. Chiroptera
CC 4-4.7;
C3.4-4
Morcego-ruivo
noctula
Ord. Chiroptera
CC78.2;C4.1-5.8
40
Morcego de Leisler N. leisleri
Ord. Chiroptera
CC5.4-6.4;
C3.9-4.4
N. lasiopterus
Ord. Chiroptera
CC7.8-10.2;
C5.9-6.6
Ord. Chiroptera
CC6.8-8;
C4.6-5.9
Morcego-do-bosque
Barbastella barbastellus
Ord. Chiroptera
CC4.45.9;C4.1-5.4
Rato-cego Plecotus austriacus
Ord. Chiroptera
CC4.7-5.9;
C4.3-5.3
Morcego
de
Scheiberi
Miniopterus schreiberi
Ord. Chiroptera
CC5.6.5;
C5-6
Morcego-rabudo
teniotis
Ord. Chiroptera
CC8.2-8.7;
C4.6-5.70
Morcego-grande-de-ferradura
Rhinolophus ferrumequinum
Ord. Chiroptera
CC5.5-7;
C3.1-4.2
Morcego-pequeno
hipposiderus
Ord. Chiroptera
CC3.8-4.5;
C2.4-3
Morcego
nathursii
de
Pipistrellus
Nathusius
Morcego-hortelo
serotinus
P.
Nyctalus
Eptesicus
Todarida
R.
sobretudo florestas mistas, bosquetes, parques e pomares.

Alimentao semelhante ao taxon anterior.
Todo o pas, sendo comum no Norte e Centro do pas. Florestas
abertas e localidades. Sobretudo escaravelhos e borboletas
nocturnas.
Insectos aquticos e pequenos peixes. Florestas abertas, abrigado
em rvores ocas e outros buracos. Gregrios e nocturnos. Todo o
pas, associado a gua.
Sobretudo dpteros, insectvoros. Euritpico e antrpico. Abrigase em rvores ocas e muros. Gregrios e sedentrios. Comum em
todo o pas.
Distribuio muito localizada no nosso pas. Frequenta bosques,
mas tambm na proximidade de edficios, jardins, parques e
aldeias. Alimentao similar ao taxon anterior.
Amplamente distribudo no nosso territrio. Frequenta habitats
semelhantes aos da espcie anterior. Todavia, muito frequente
em aldeais.
Colepteros e lepidpteros. Florestal, ocupa muitas vezes ninhos
abandonados. Nocturnos e gregrios.
mesmo gnero. Esperana mdia de via de 8-10 anos.
Frequenta zonas florestais extensas, parques grandes com rvores

velhas. Nos Aores mostra uma actividade predominantemente
diurna. Alimentao semelhante ao taxon anterior.
Espcie pouco conhecida. Frequenta raramente zonas habitadas
pelo Homem.
Todo o pas. reas florestais e reas antrpicas como parques e
aldeias. Alimenta-se de colepteros e mariposas nocturnas.
Tendncia sedentria.
Alimentao, pouco conhecida (dpteros?). rvores ocas no
Vero, grutas frias no Inverno. Nocturno, gregrio, migradora a
pequenas distncias. Setbal.
Muito vulgar. Zonas de plancie e agrcolas. Antrpico. Em
rvores ocas e prdios velhos. Alimenta-se de lepidpteros e
outros insectos.
Insectos, mas al.imentao pouco conhecida. Antrpico,
euritpico, muito gregrios, sedentrios. Comum em todo o pas.
Reproduo muito semelhante espcie anterior. Hibernao desde finais de

Setembro at Maio.
Espcie comum em todo o pas. Fendas de rochas, rvores ocas,

casas; antrpico. Pouco conhecida a alimentao, provavelmente
base de insectos.
Centro e Sul do pas. Terrenos abertos, com arbustos. Gregnios
na hiernao. Sobretudo colepteros e lepidpteros. Insectvoro
exclusivo.
Frequenta reas florestais, parques, caando muitas vezes em
reas abertas e em bosques pouco densos. Alimenta-se de uma
grande variedade de insectos voadores.
Cpula no Outono e Primavera, ovulao e fecundao aps hibernao.

gestao de 60-70 dias; 1-2 crias, sendo capazes de voar aos 40-50 dias..
Hiberna em grutas, muito gregrio. Pode fazer deslocaes at 250 km.
Distncia entre abrigos de Vero e abrigos migratrios pode ter mais de 200
km de separao. Cpula no Outubro, fecundao na Primavera. Crias
nascem Junho-Julho.
Cpula no Outono, fecundao na Primavera. 1-2 crias em Junho
Ecologia de reproduo semelhante a P. pipistrellus. Pode realizar

migraes at 500 km de distncia.
Reproduo semelhante s espcies anteriores.
Cpula Setembro-Outubro, ovulao e fecundao na Primavera. 70-73 dias

de gestao. 1-2 crias. Muito migratrio (>1600 km).
Pouco conhecida. 1 cria ano, criando em colnias femininas. Hibernao de

Setembro a Maio. Pode realizar migraes at 300 km de distncia.
Esperana mdia de via de 8-10 anos.
Semelhante dos outros morcegos. 2 crias.
Cpula em Abril/Maio. Em Junho, as fmeas agregam-se e parem 1-2 crias.
Cpula no Outono, seguida de imediato da fecundao. O embrio fica

letrgico toda a hibernao. A femea pare de Maio-Junho. Parece no existir
segregao sexual nas colnias
Reproduo pouco conhecida. Provavelmente no hibernam. Cpula na
Primavera, 1 cria em Junho-Julho.
Cpula no Outono a princpio da Primavera. 1 cria (2 rara) ano com uma
gestao de 10-11 semanas. A cria nasce na Primavera, aps armazenagem
do esperma no Inverno. Pode realizar migraes de 20 km at aos quartis de
Inverno.
A reproduo e a esperana mdia de vida so semelhantes espcie
anterior.
156

Morcego-mediterrnico-deferradura R. euryle
Morcego-mediano-deferradura R. mehelyi
Rato-de-Cabrera
Microtus
cabrerae
Rato-do-campo-de-rabo-curto
M. agrestis
Ord. Chiroptera
CC4.5;
C2.2-3
Ord. Chiroptera
Ord. Rodentia
CC10.5-14;
C2.2
Ord. Rodentia
CC9.5-11.3;
C1.8
Rato-cego M. lusitanicus
Ord. Rodentia
Rato-cego-mediterrncico M.
duodecimcostatus
Rata-da-gua Arvicola sapidus
Ord. Rodentia
Ord. Rodentia
CC16-22;
C3-4
Rato-dos-lameiros A. terrestris
Ord. Rodentia
CC12-20;
C2.3-3
Rato-do-campo
sylvaticus
Ord. Rodentia
CPP>1.9
Rato-caseiro Mus musculus
Ord. Rodentia
CC<10
Ratinho-ruivo M. spretus
Ord. Rodentia
CC<9
Apodemus
Frequenta habitats semelhantes aos da espcie anterior. A

ecologia alimentar igualmente semelhante.
Distribui-se pelo Interior Sul e Centro. Alimentao semelhante a
R. ferrumequinum.
Herbvoros. Zonas hmidas e vegetao rasteira. Tneis
subterrneas. Centro e Norte do pas. Centro e Sul do pas.
Encontra-se em zonas hmidas e de densa vegetao rasteira
como os lameiros, frequentando tambm juncais. O
desenvolvimento de uma cobertura densa de gramneas conduz a
condies ideais para o desenvolvimento desta espcie. A dieta
pouco conhecida, todavia parece ser quase exclusivamente
herbvora. Ocorre apenas no Norte do territrio e no CentroNorte.
Em Portugal ocorre apenas no Norte e Centro do pas
encontrando-se em simpatria com M. duodecimcostatus numa
faixa estreita do Centro/Sul do pas. Sobretudo em zonas de solos
leves, de textura arenosa, profundos e com teores de humidade
que lhes possibilitem a abertura de galerias. Alimenta-se de
frutos, razes, tubrculos e folhas, todavia varia ao longo do ano.
Todo o pas. Frutos, razes, tubrculos. Vida subterrnea. Hortas,
pomares.
Encontra-se apenas perto de cursos de gua, preferindo os que
apresentam vegetao abundante nas margens. Pode encontrar-se
perto de zonas habitadas perto de lagoas. frequente na valas de
rega onde exista uma vegetao densa. No existe quando
ocorrem populaes elevadas de Rattus norvegicus. Vegetao
aqutica, anfbios. Diurno. Bons nadadores. Constroi galerias.
Em todo o pas desde que exista habitat favorvel.
Alimenta-se sobretudo de razes e rizomas. A forma portuguesa
encontra-se sobretudo nos lameiros e prados, em regies
montanhosas, onde vive em sistemas de galerias mais ou menos
profundas. Em Portugal, apenas foi detectada pela 1 vez em
1987 no Parque Natural de Montesinho. A sua rea de
distribuio no territrio nacional, dever restringir-se s regies
do Extremo Norte.
Espcie euritpica de hbitos nocturnos, frequentando uma
grande diversidade de habitats desde estevais, caniais, florestas
densas de todo o tipo, campos abertos, desde que exista um
mnimo de possibilidade de refgio. Tambm em jardins e
hortas. Alimenta-se de sementes, razes e frutos, insectos,
aranhas, minhocas e cogumelos. Todo o pas.
sobretudo comensal logo, encontra-se com abundncia em
caves, sotos, capoeiras, armazns, palheiros, camras
frigorficas e outras instalaes relacionadas com o Homem.
Al.imentao variada, omnvora. Nocturnos e gregrios. Todo o
pas.
Preferecampos de erva alta, penetrando em zonas arbustivas ou
florestais desde que haja gramneas. Tambm em vrzeas, searas,
Reproduo semelhante espcie anterior.

Semelhante a R. ferrumequinum.
Todo o ano, de acordo com o alimento. 21 dias gestao, 3-8 crias.
Em condies climticas amenas e de disponibilidade de alimento pode
reproduzir-se todo o ano. A ninhada tem normalmente entre 3-8 crias.
A sua reproduo mal conhecida mas em condies favorveis pode dar-se

durante todo o ano embora nem sempre com mesma intensidade. Tem
normalmente 1-4 crias por ninhada, sendo o nmero mais frequente de 3. A
esperana mdia de viad, na natureza, baixa (3 a 4 meses pois a
mortalidade nas primeiras semanas de vida elevada)., contudo podem viver
at aos 3 anos ou mais de idade.
Pouco conhecida. Todo o ano. 1-5 crias.
Em condies favorveis pode reproduzir-se ao longo de todo o ano. Cada
ninhada tem entre 2-8 crias. Cria sobretudo entre Abril a Outubro.
No Norte da Europa a reproduo ocorre na Primavera e Vero e a ninhada

tem em mdia 4 a 5 crias. Em Portugal so desconhecidos os aspectos
relativos ecologia reproduo desta espcie.
Todo o ano. 26 dias gestao. 3-9 crias, sendo a mdia 4-5. Notar que a
reproduo em bitopos hmidos, ocorre todo o ano contudo, em locais
secos com clima mediterrnico, h uma interrupo nos meses mais quentes.
A reproduo em Portugal ocorre durante todo o ano, podendo ter at 10

ninhadas. Estas variam entre 3-13 crias, sendo o mais frequente 5 ou 6.
Apresetam 19-20 dias gestao. Podem viver em grupos familiares de um
casal com at 50 crias de ninhadas diferentes.
Apresenta uma paragem de reproduo no Inverno contudo, se esta estao
for amena, podendo originar a um aumento das densindades populacionais
157

Ord. Rodentia
CC20-27
Ratazana-preta Rattus rattus
Ord. Rodentia
CC16-24;
C18-25
Leiro
(Rato-dos-pomares)
Eliomys quercinus
Ord. Rodentia
CC15;
C2.5-3.5
Esquilo-vermelho
vulgaris
Ord. Rodentia
CC21-25;
C15_20
Ratazana-dos-esgotos
norvegicus
R.
Sciurus
Golfinho Tursiops truncatus
Ord. Cetacea
Coelho-bravo
Oryctolaqus
cuniculus
Lebre Lepus capensis
Ord.
Lagomorpha
Ord.
Lagomorpha
CC34-45.5;
C6-7.5
Geneta Genetta genetta
Ord. Carnvora
Fam. Viverridae
CC40-55;
C40-51
Sacarabos
ichneumon
Ord. Carnivora
Fam. Viverridae
CC45-65;
C35-58
Ord. Carnivora
Fam. Canidae
CC1.1-1.4m;
C30-40cm;
P25-50kg
Lobo ibrico
signatus
Herpestes
Canis
lupus
CC40_76;
C7-11
pomares, hortas, estufas e pastagens. Alimenta-se de sementes de

todo o tipo e, ocasionalmente de insectos e outros invertebrados.
Pode ser observado em todo o pas.
A alimentao varivel, desde pequenos peixes, cereais, milho,
arroz, rebentos de canio, detritos de comida, etc. Pode ser
encontrado em zonas hmidas, partes baixas das habitaes
(esgotos e caves), nos monhos e margens de rios.
essencialmente nocturno com dois picos principais de actividade:
um ao anoitecer, e outro cerca das 3h da madrugada. Distribu-se
por todo o pas.
Omnvora. Comensal. Nocturna, gregria, territorial. Bitopos
secos. Vulgar em zonas agrcolas, eventualmente arborcola.
Presente em todo o pas. Notar que esta espcie pode viver em
grupos de 20 a 60 indivduos, como uma grande famlia que
compartilha um territrio.
Omnvoro. Frutos, juvenis de aves, insectos e mesmo pequenos
mamferos. Frequenta florestais de resonosas, pomares e jardins.
Pode tambm se encontrar em cu aberto, procurando abrigo
entre as fendas das rochas. Hiberna. Todo o pas.
So tipicamente florestais, passando grande parte do seu tempo
no cimo das rvores. Preferem florestas de conferas contudo, por
vezes, encontram-se tambm nas de folhosas. Animais diurnos
com dois picos de actividade, u incio da manh e outro aps o
meio-dia. A alimentao constituda sobretudo por sementes de
conferas, nozes, avels, etc. Quando a alimentao escassa
comem plantas jovens e rebentos de conferas, podendo
ocasionar grandes estragos. No Outono armazenem grandes
quantidades de alimento em esconderijos. Em Portugal pode ser
observado no Extremo Norte sobretudo, no Parque Natural de
Montesinho e P. Nacional da Peneda-Gers. Tambm no Parque
Floreatl do Monsanto onde foi introduzido.
Tejo e Sado. Predador de peixes, molusculos e crustceos. guas
costeiras, gregrios (30 ind.), hierrquicos.
Herbvoros. Euritpico. Familiares. Galerias. Territoriais. Todo o
pas.
Herbvora. Coprofgica. Plancie cerealfera e pequenas manchas
caduciflias. Solitria, poligmica, Nocturna. Saltadora. Extremo
sul e interior de pas.
Roedores, aves, rpteis. Rs, insectos e mesmo bagas. Nocturno,
em matas densas e floresta, bem como soutos. Familiar ou
solitrio. Todo o pas.
Al. pequenos animais: roedores, aves, cobras e lagartos, insectos,
alimentos vegetais. Zona de matagais com veg. densa. Familiar,
activos todo o dia. Sul do Tejo.
rea de distribuio limitada ao Norte e Centro do pas, estando
por exemplo extinta no Alentejo. Alimentao animal, desde
pequenos animais at veados, animais domsticos do tamanho de
vacas e dependendo da disponibilidade do meio e altura do ano.
na Primavera e Vero. Em mdia tm 5 crias por ninhada.
Em condies favorveis ocorre durante todo o ano com mnimos no Vero

e no Inverno. Frequentemente existem apenas 5 ninhadas por ano. O nmero
de crias varia entre 6-11.
Reproduo durante todo o ano com mximos na Primavera e no Outono. 21

dias gestao, tendo as ninhadas tm 5-9 crias. Os ninhos so feitos em
rvores, muros, tocas de outros mamferos, incluindo R. norvegicus,
palheiros, jardins ou, raramente debaixo da terra.
Ninho em rvores. Pode ter duas ninhadas/ano, sendo a primeira em Maio ou
Junho. Gestao de 23 dias com 4-8 crias. O crescimento lento, e no se
encontram completamente desenvolvidos seno depois do 1ano de vida.
A reproduo ocorre de Fevereiro a Junho, podendo prolongar-se por todo o
ano se as condies climatricas forem amenas. Tem em mdia 3-4 crias por
ninhada.
11-12 meses gestao. Nascimentos todo o ano.

28-30 dias gestao entre Fevereiro e Agosto, 5 ninhada, 2-8 crias em ninho
de palha e plo.
Cio de Janeiro a Setembro. 4-5 semanas gestao. 2-4 crias.
Acasalamento em Fev-Maro e Julho-Agosto. 2-3 crias em cavidades de

rvores.
Acas. Fev. Maro. Em Abril-Maio, 1-4 crias
O acasalamento ocorre entre Dezembro a Maro. O perodo de gestao de

9 semanas, 3-6 crias, a maturidade alcanada ao 2 ano de vida. As crias
so amamentadas at aos dois meses. A esperana mdia de vida de 16
anos.
158

Ord. Carnivora
Fam. Canidae
Ord. Carnivora
Fam. Felidae
CC50-90;
C30-50
Lince ibrico Lynx pardina
Ord. Carnivora
Fam. Felidae
CC80-100;
C1216;P9.5fem13mac
Fuinha Martes foina
Ord. Carnivora
Fam. Mustelidae
Ord. Carnivora
Fam. Mustelidae
CC42-49;
C23-26
CC31.5-45;
C12.5-19
Doninha Mustela nivalis
Ord. Carnivora
Fam. Mustelidae
CC13-29;
C3-13
Arminho Mustela erminea V.

Real
Ord. Carnivora
Fam. Mustelidae
CC20-33;
C8-12
Lontra Lutra lutra
Ord. Carnivora
Fam. Mustelidae
CC60-95;
C22-25
Texugo Meles meles
Ord. Carnivora
Fam. Mustelidae
CC60-72;
C15-19
Javali Sus scropa
Ord. Artiodactyla
CC1.1-1.8m;
A0.6-1.15;
C15-25cm
Coro Capreolus capreolus
Ord. Artiodactyla
CC0.95-1.35;
A60-80cm;
P15-35kg
Veado Cervus elaphus
Ord. Artiodactyla
CC1.6-2.5m;
A1-1.5;
C12-15cm
Gamo Dama dama
Ord. Artiodactyla
CC1.3-2.3m;A0.81.1m;C15-20cm
Raposa Vulpes vulpes

Gato-bravo Felis silvestris
Toiro Mustela putorius
CC45-80;
C21-37
Todo o pas. Carnvoro, eventualmente omnvoro. Euritpica,

territorial, toca complexa, familiar, hierrquica.
Coelho e lebres, roedores e aves. Peixes Insectos. Plancies e
Florestas. Nocturno. Sedentrio, monogmico. Territorial. Todo
o pas.
Limitado Serra da Malcata, Contenda, Alcaovas, Monchique e
aparentemente ao vale do Sado. Frequenta carvalhais e floresta
mediterrnica. Alimenta-se de coelhos, aves e roedores.
Territorial.
Eurifgica, carnvora. Florestas e antrpica. Solitria, nocturna,
terrcola. Todo o pas.
Todo o pas. Zonas hmidas, florestas e zonas ruais. Alimentao
base de coelhos e lebres, roedores e aves. Nocturno, solitria
ou familiar, terrcola.
Todo o pas. o menor dos carnvoros, frequentando uma grande
diversidade de habitats. Alimenta-se sobretudo de pequenos
mamferos, coelhos, rpteis, anfbios, aves mas tambm ovos e
insectos.
Extremo Norte do pas. Carnvoro, alimentando-se de
micromomferos e aves. Euritpico. Activos todo o dia,
solitrios.
Peixes, vida aqutica. Crustceos, anfbios e aves tambm.
Galeria nas margens dos rios. Solitrio, nocturno e territorial.
Todo o pas.
Omnvoro, sobretudo inv. e pequenos mamferos Euritpico,
sobretudo pastagens e reas florestais. Tocas com vrias
entradas. Social, familair. Todo o pas, comum.
Omnvoro. Frutos, raizes, hortcolas, vermes, rpteis, colehos,
aves. Florestas e bosques, matagais. Gregrio com hierarquia.
Nmadas, sobretudo nocturnos. Todo o pas.
Herbvoro, Florestal. Grupos familiares. Presente no Externo
Norte do pais (Serras da Nogueira, Montesinho, Gers, Peneda
etac.).
Carnvoro, micromomferos e Herbvoro. Florestas, prados,
matagal. Nocturnos e gregrios. Hierarquicos. As populaes
naturais esto limitadas ao Parque Natural de Montesinho , Tejo
Internacional e Contenda. Tambm em Mafra. V. Viosa, Penha
Garcia, Lombada, Pvoa e Meada. Repovoado em coutadas.
Herbvoro. Sobretudo florestas e zonas arbustivas. Social,
gregrio, hierrquico. Mafra, V. Viosa, H. Pinheiro. Repovoado
em coutadas.
1 cio anual, de Dezembro a Janeiro. 51-53 dias gestao. 4-5 crias.

2 cpulas, Maro ou Abril. 69 dias gest. 1-6 crias.
Cio Fev-Maro. 2-3 crias. Ninho num local inspito. Longevidade entre os
10-18 anos de idade.
Acasalamento no Vero. 5-7 crias em Abril-Maio do ano seguinte.

Cpula Abril. 3-7 crias, 1 ninhada/ano.
Acasala entre Maro-Agosto, gestao de 5 semanas (mnimo); 1-3 ninhadas

ano com 3-9 crias cada uma. As crias so amamentadas durante 5-6
semanas, sendo independentes aos 3-4 meses de idade. A esperana de vida
at aos 8 anos.
Acasalamento entre Maro e Abril ou no final do Vero. Gestao de 7
semanas ou gestao retardada de 9 meses. 1-2 ninhadas/ano com 3-12 crias,
geralmente 5-6 por cada ninhada.
Acasal. Todo o ano. 2-3 crias criadoras pelas fmeas. O grupo familiar
permanece junto um ano.
Acasalamento todo o ano, sobretudo Fevereiro a Maio. O ovo s se instala
no tero em Dez. em Fev-Maro. 1-4 crias
Acasalamento em Outubro-Dezembro. Gestao 1-2 vezes/ano. 4 meses
gest. 2-4 crias.
Cio em Julho-Agosto, com territorialidade, mas sem harm. Embriognese
em Jan., crias nascem em Maio, 1-3.
No final do Vero, h a brama, cpula no Outono, o ovo fica retido, e o
nascimento d-se em Maio-Julho. Formam harm.
Acasalamento em Set-Fev, sobretudo Out. Poligmicos. 1 cria em Julho.

Formam harm.
CC - Comprimento Total; C - comprimento da cauda; A - altura ao garrote.
159

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