Taxonomia e Morfologia Vegetal Exerccios de Reviso

Prof. Lgia Queiroz Matias

Universidade federal do Cear

Departamento de Biologia

TAXONOMIA DAS MAGNOLIOPHYTA

Comparao entre os sistemas de classificao
Os sistemas sero utilizados no curso para o conhecimento da taxonomia das angiospermas:
o sistema de Engler1 (1893), o de Cronquist2 (1981) e Judd. et al 3,4 (1999, 2003).
Engler prope a diviso das Angiospermas em duas classes: Dicotyledoneae e
Monocotyledoneae. A primeira classe compreende duas subclasses: Archiclamideae (flores
dialiptalas, monoclamdeas ou aclamdeas) e as Metaclamideae (flores gamoptalas). Este sistema
empregado, com adaptaes, em chaves de identificao taxonmica (Agarez, Pereira e Rizzini,
1994) e tambm na publicao de Joly (1985).
O sistema de Cronquist (1981) apresenta a diviso Magnoliophyta abrangendo duas classes:
Magnoliopsida (dicotiledneas) e Liliopsida (monocoltiledneas), sendo utilizado por Barroso et al.
(1978, 1986, 1991). E, at o momento, consistiu no sistema mais difundido no Brasil.
As Magnoliopsida so plantas que apresentam dois cotildones, nervao foliar reticulada,
raiz com sistema axial pivotante, presena de cmbio, feixes do caule dispostos em anis (eustlicos)
- exceo para ordens primitas (Ex. Nymphaeales). Flores 2-4 ou pentmeras, plen com aberturas
na zona equatorial ou em toda a sua superfcie. Nectrios geralmente situados no receptculo floral,
podendo ser intra ou extra-estaminal. Correspondem s dicotiledneas arquiclamdeas e
metaclamdeas de Engler.
As Liliopsida so plantas com um cotildone, nervao foliar paralela, raiz fasciculada, folhas
predominantemente paralelinrveas (pinadas e flambeliformes em Arecidae, campildroma em
Dioscoriaceae), ausncia de cmbio e de crescimento secundrio, ou com ele anmalo
(espessamento secundrio). Flores trmeras e, quando existem nectrios, estes esto localizados na
parede do ovrio apocrpico ou nos septos dos sincrpicos (septais) exceo para algumas Liliales
e Eriocaulales, nas quais estes situam-se na face interna das tpalas. Correspondem s
monocotiledneas de Engler.
Mais recentemente, Judd. et al. (1999, 2003) afirmam que a anlise cladstica baseada na
morfologia e no sequenciamento de rRNA, rbcL e atpB no mantm a tradicional divisio em
monocotiledneas e dicotiledneas.
Embora as dicotiledneas aparentemente sejam monofilticas, um amplo nmero de
espcies forma um grupo bem definido: as plantas com plen tricolpado ou eudicotiledneas. Alm
do plen tricolpado (e formas derivadas) o grupo definido tambm em termos de seqenciamento
de nucleotdeos (rbcL, atpB, 18S rDNA).
Por outro lado, as relaes entre as plantas dicotiledneas e sem o plen tricolpado (as que
no so consideradas eudicotiledoneas) so pouco entendidas. Estas so tratadas por Cronquist
(1981) na subclasse Magnoliidae, possuindo plen monosulcado.
Judd (1999) dividiu as Magnoliidae em dois grupos: um grupo arbreo magnoliano e as
paleoervas. O grupo magnoldeo incluem as Magnoliales, Laurales e Illiciales. So rvores com
folhas alternas ou opostas, usualmente com nervao reticulada, folhas coriaceas e estmatos
paracticos. As flores possuem tipicamente com arranjo espiralado com abundncia de peas florais,
estames geralmente laminares, com filamento pouco diferenciado e conectivo bem desenvolvido.
Gos de plen sem columela.
As paleoervas incluam as Aristolochiales, Piperales, Nymphaeales e Ceratophyllales. So
ervas com filotaxia alterna, folhas com venao mais ou menos palmada, membranceas, com
estmatos anomocticos. Flores com poucas partes, antera com filamento bem diferenciado e plen
com columela. Consistem no grupo mais estreitamente associado com as Monocotiledneas.
Porm, o representantes do grupo das paleoervas posteriormente (Judd et al. 2003) foram
segregados em clados diferenciados, estando as Nymphaeaceae situadas em posio evolutiva
1

Engler, A. 1983. Das Pflanenreich. [Utilizado em Chaves de Identificao Taxonmica.]

Cronquist, A. 1981. Na integrated system of classification of flowering plants. Columbia University Press., New York.
3
Judd,W.S., Campbell, C.S., Kellog, E.A. & Stevens, P.F. 1999. Plant systematic: a phylogenetic approach. Sunderland, Sinauer.
4
Judd. et al. 2003. Na update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordens and families of flowering plants. APGII.
Bot. J. Linn. Soc. 141(4): 399-436.
2

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inferior s Piperales e Aristolochiades, as quais permaneceram num grupo monofiltico

Magnoldeo. Cloranthaceae e Cerotophyllales aparecem como grupos relacionados s demais
Angiospermas (Eudicotiledenas, Monotilednias, grupo magnoldeo), porm formando uma
politomia.
Classe Magnoliopsida (Cronquist 1981)
Dicotiledneas Arquiclamdeas e M etaclamdeas (Engler 1892).
Grupo de plantas com plen monocolpado (Magnoliano, Paleoervas) e
tricolpado (grupos Rosidae e Asteridae) de Judd et al (1999, 2003)

Pelo sistema de Cronquist, constitue-se pelas seguintes subclasses: Magnoliidae,

Hamamelidae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae e Asteridae.
As Magnoliidae apresentam o maior nmero de caracteres primitivos, constituindo-se no
grupo basal, isto , aquele que, direta ou indiretamente origina os demais.
As Hamamelidae caracterizam-se pelas flores reduzidas, geralmente unissexuadas e
anemfilas (amentilhos).
Em Caryophyllidae encontram-se plantas de pequeno porte, muitas vezes suculentes, que
produzem betalaninas. A placentao caracterstica central-livre ou basal e os estames
diferenciam-se centrifugamente.
Dilleniidae, Rosidae e Asteridae caracterizam-se pelo perianto desenvolvido e grande
diversidade de mecanismos de atrao de polinizadores. Sendo que as Asteridae possuem o maior
nmero de caracteres avanados, com flores gamoptalas, zigomorfas e estames oligostemones ou
isostemones e alterniptalos.
Subclasse Magnoliidae - Cronquist (1981);
Plantas Arquiclamdeas (Engler 1892); Grupo M agnoldeo (M agnoliales,
Laurales, Illiciales e Piperales) e Angiospermas Basais: Nymphaeales,
Ceratophyllales, Amborellaceae(Judd et al 2003)

Embora seja claro que as Magnoliidae renem o maior conjunto de caracteres primitivos,
no h um conjunto simples de atributos que possa ser usado para definir a subclasse. Qualquer
carter que se escolha para circunscrever as Magnoliidae esbarra na dificuldade de encontrar-se
importantes excees dentro do grupo, ou seja, sempre haver famlias numerosas que no
apresentam estes especficos caracteres.
Em geral, as Magnoliidae se caracterizam pelos seguintes atributos:
1. Perianto bem desenvolvido, muitas vezes sem diferenciao em clice e corola e peas
carnosas
2. Cantarofilia
3. Polistemia e estames de desenvolvimento centrpeto
4. Embrio pequeno e abundante endosperma
5. Clulas oleferas esfricas.
Os caracteres acima so considerados primitivos, assim como as flores cclicas ou
hemicclicas, apresentando ovrio com carpelos sem soldadura em suas margens e ausncia de
elementos de vaso (Nymphaeales).
Subclasses Hamamelidae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae e Asteridae
(Cronquist 1988)

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Angiospermas Arquiclamdeas e M etaclamdeas (Engler 1898) ;

Angiospermas com plen tricolpado (tricolpadas) ou Eudicotiledneas
(Judd et al 2003)

As subclasses Hamamelidae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae e Asteridae (Cronquist

1988) e algumas famlias das Arquiclamdeas e Metaclamdeas (Engler 1898) foram reunidas num
clado monofiltico, das Eudicotiledneas ou tricolpadas (Judd et al 2003). Este possui ordens basais
e as Core Eudicotiledneas.

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Angiospermae
(Adaptado de: Soltis, P, Soltis, D. e Edwards, C. 2005. Angiosperms. In: Tree of life
web project. <http://tolweb.org>).
As Angiospermas representam o maior grupo de espermatfitas com ca. 260.000 espcies
classificadas em 453 famlias. As Angiospermas ocupam diversos hbitats em regies ridas,
florestas tropicais pluviais, campos de altitudes e em ambientes aquticos continentais ou ocenicos.
Apesar de sua alta diversidade, as angiospermas podem ser reconhecidas devido s seguintes
sinapomorfias (caractersticas compartilhadas):
1. vulos envolvidos por carpelo, formando o ovrio;
2. Dupla fecundao, levando formao do endosperma triplide;
3. Estames com dois pares de sacos polnicos;
4. Gametfito formado por oito clulas, circundados por 1 ou 2 tegumentos;
5. Floema composto por elemento de tubo crivado e clulas companheiras.

Amborella e o enraizamento da rvore evolutiva das Angiospermas

Recentes anlises situam a monotpica famlia Amborellaceae (Fig. 1 a-b) como grupo irmo
e todas as demais Angiospermas. Amborella trichopoda Baill. (1869) uma espcie endmica de
florestas midas da Nova Calednia e sempre esteve classificada entre os grupos de angiospermas
primitivas (Subclasse Magnoliidae pelo sistema de Cronquist 1988). O ovrio formado por
carpelos que fecham-se devido substncias secretadas, no havendo uma completa fuso entre os
tecidos (Endress and Igersheim 2000). O sistema vascular formado por traquedes e os gros-deplen apresentam exina com tectum granuloso e ausncia de columela, alm de no possurem
tecidos capazes de sntese de leos essenciais, esta ltima caracterstica comumente encontrada
entre as demais angiospermas basais. Desta forma, Amborellaceae possui caracteres considerados
plesiomrficos (ancestrais) para as demais Angiospermas.
rvore evolutiva das Angiospermas
2

1
[1] Os caracteres sinapomrficos das Angiospermas, exculindo-se Amborellaceae, consistem no
sistema vascular com elementos de vaso (Judd et al., 2002; Feild et al., 2000; Doyle and Endress, 2001) e
plen apresentando exina com tectum reticulado (Doyle and Endress, 2001).
[2] Sinapomorfias das demais angiospermas exceto Amborella e Nymphaeaceae (sensu APG II, 2003)
incluem clulas produtoras de leos essenciais e plen com exina columelada (Doyle and Endress, 2001)

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c
d

f
e
Fig. 1. Angiospermas Basais. (a, b) Flor e hbito de Amborella trichopoda; (c, d) Flor e
prancha ilustrativa de Ceratophyllum demersum (Ceratophyllaceae); (d,e) Estames e carpelos e
hbito de de Sarcandra chloranthoides (Chloranthaceae).
Angiospermas Basais, M onocotiledneas e Eudicotiledneas

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As Angiospermas Basais incluem: Amborellaceae, Nymphaeaceae (sensu APG II, 2003),

Austrobaileyales, Ceratophyllaceae (Fig. 1 c-d), Chloranthaceae (Fig. 1 e-f) e o grupo supra-ordinal
Magnoldeo.
Os dados que evidenciam uma direta relao filogentica entre as Ceratophyllaceae,
Monocotiledneas, as Chloranthaceae, o grupo Magnoldeo e as Eudicotiledneas no so
significativos. As evidncias taxonmicas baseadas em registro fssil e em dados biomoleculares
identificam linhagens independentes entre estes grupos e, desta forma, no de pode classificar as
Angiospemas em Monocotiledneas (Subclasse Liliopsida) e Dicotiledneas (Subclasse
Magnoliopsida) como sugerido pelos sistemas tradicionais de classificao gradista de Cronquist
(1988) e Taktajan (1997). Desta forma, linhagens evolutivas mltiplas desenvolveram-se para a
totalidade de plantas que tradicionalmente foram reconhecidos como dicotiledneas, sendo este
conceito atualmente abandonado em favorecimento do termo Eudicotiledneas.

Monocotiledneas

As monocotiledneas possuem as seguintes sinapomorfias:

1. Cotildone nico;
2. Nervao paralelinrvea;
3. Corpos proticos cristalizados com formas cuneadas nos plastdios dos elementos de
tubo crivado;
4. Sistema vascular caulinar atactostlico;
5. Razes com sistema adventcio;
6. Endosperma helobial.
Clado das Monocotiledneas

Clado Alismatanae

Neste grupo esto includas plantas herbceas hidrfitas ou macrfitas aquticas, de

ambientes continentais e marinhos. Estas exibem grande nmero de caracteres comuns com demais
angiospermas aquticas, sendo predominante o aernquima como tecido de preenchimento dos
rgos vegetativos. As sinapomorfias deste clado incluem a presena de tricomas ou escamas entre
as bainhas foliares e ausncia de endosperma.

Clado Aranae

As Arceas so predominantemente plantas tropicais herbceas terrestres, lianas ou epfitas.

Algumas espcies so ornamentais (antrios, Anthurium; filodendros, Philodendron), comestveis

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(taiovas, Colocasia; inhame, Alocasia; conhaco Asterostigma) e outras venenosas. A superordem

contm 2 famlias, 110 gneros e ca. 2.500 espcies.
As arceas se distinguem pelas folhas dsticas, estmatos paracticos, carpelos pluriovulados
e sementes com endosperma. A inflorescncia um espdice, protegido por uma espata. Evidncias
biomoleculartes indicam uma relao estreita entre as Arceae entre as Alismatales APG (2003).
Clado Arecane

As palmeiras so os representantes deste clado, consistindo no grupo terrestre das

monocotiledneas mais facilmente distinguveis e exibem grande diversidade morfolgica. Tpicas
das regies tropicais e subtropicais possuem importncia ecolgica (fonte de alimentos para a fauna,
estabilizadora de solos) e econmica (frutos, ceras, leos).
A superordem inclui uma famlia, 200 gneros e cerca de 2000 espcies. As palmeiras so
identificadas pelos estipes (caules com ns e entre-ns definidos e rigidez devido aos tecidos
esclerequimticos) e pelas folhas plicadas e/ou dobradas de suas espcies.
Clado Zingiberanae

Os gengibres, banadas e helicnias formam um grupo com linhagem bem definida entre as
moocotiledneas e esto representados por 8 famlias, 88 gneros e ca. 2000 espcies. Os caracteres
sinapomrficos incluem: razes com clulas isomrficas, presena de corpos silicosos nas clulas,
flores epgenas, gros-de-plen sem perfuraes distintas e exina pouco espessa, endosperma
nuclear e sementes com arilo.
Clado Commelinanae

Bromlias, capins e aguaps esto includos nesta superordem que est representada por 25
familias, 1075 gneros e 24000 espcies. Os caracteres sinapomrficos so: vulos orttropos,
placentao apical; gros-de-plen com superfcie escabrosa com perfuraes operculadas- aneladas
(Fig. 3b); anteras com endotcio espessado em forma de cintas.

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Eudicotiledneas

So plantas com plen tricolpado e seus tipos derivados. O grupo composto por ordens
basais, grupos no relacionados filogeneticamente e pelas Eudicotiledneas monofilticas (Core
Eudicotiledneas), possuindo esta monofilia baseada em caracteres moleculares (DNA). Apesar de
no poder generalizar caractersticas morfolgicas, pode-se observar que os verticilos florais
possuem nmero estvel de partes (flores pentmeras ou com verticilos em mltiplos de cinco,
diferenciao entre clice e corola e estames diplostmones).

Core Eudicotiledneas

Grupos no relacionados:
Balanophoraceae (plantas parasitas de razes em florestas tropicais);
Eudicotiledneas basais: Ranunculales (Papaveraceae, Argenome na regio semirida);
Proteales (Nelumbonaceae, flor de ltus).
Eudicotiledneas sensu strictu

Grupos Basais das Eudicotiledneas:

a. Gunnerales (ocorrncia apenas no sul do Brasil)
b. Ordem Santalales: Representantes com hbito parasita de caules areos.
Loranthaceae (flores tetrmeras com ovrio nfero, fruto baga).
c. Ordem Saxifragales: representanrtes comuns na flora paisagstica: Crassulaceae
(plantas suculentas) e Begoniaceae (ervas tpicas de ambientes frios e midos).

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d. Grupos com maior diversiade de Eudicotiledneas e mais comuns na flora brasileira e

do Cear:
Rosdeas

Consiste num grupo heterogneo morfologicamente, cujas famlias Cronquist (1988)

classificou nas subclasses Rosidae, Dilleniidae e Hamamelidae. Apresenta dois grandes cladograms,
identificados por Eurosidae I e Eurosidae II.
Flores diclamdeas coriptalas (=dialiptalas), raro aclamdeas ou monoclamdeas.
Sinapomorfia micromorfolgicas: plen com exina reticulada. Quimiotaxonomia: tanino, ltex,
resinas, mucilagens e leos essenciais, cidos elgicos (Antioxidantes responsveis pela morte
natural das clulas). Endosperma nuclear. Androceu com dois ou mais verticilos de estames.
Caryophyllideas

Quimiotaxonomicamente definida pela presena de Betalainas. Morfologicamente: semente

com perisperma (tecido originrio da nucela), embrio encurvado, placentao central livre/basal/
parietal, Ectexina espinulosa ou pontoada.
As Caryophyllilales possuem representantes predominantemente herbceos, podendo ser
secundariamente lenhosos. Admite-se que o grupo originou-se de ancestrais herbceos. A ausncia
de coneces fsseis conhecidas permite supor que o ancestral comum das Caryophyllidae foi uma
erva com flores hipginas e carpelos separados e sem ptalas bem desenvolvidas.
A ordem bastante natural, sendo possvel reunir seus representantes atravs de um grande
nmero de caracteres:
1. Estames de desenvolvimento centrfugo
2. Placentao central livre ou basal
3. Embrio perifrico ao endosperma
4. Polen trinucleado
5. Mecanismo fotossinttico C4 ou CAM
6. Pigmentos betalanicos, em lugar da antociannicos
7. Crescimento secundrio anmalo
8. Flores monoclamdeas muito frequentes
Um grande nmero dos seus representantes apresenta evidentes adaptaes a ambientes
com baixa disponibilidade hdrica, como regies ridas e halofticas, sendo o hbito carnoso
frequentemente observado nessas plantas (Cactaceae). H autores que admitem que o grupo
originou-se em regies ridas. Alm do hbito carnoso, outras adaptaes ao ambiente seco so os
mecanismos fotossintticos.
O registro fssil indica uma origem bem mais recente do que a das Hamamelidae, cerca de
70 milhes de anos atrs. Fato este evidenciado pelo grande nmero de caracteres derivados.
A evoluo do perianto nas Caryophyllales evidencia um ancestral de flores muito reduzidas
(anemfilo?), pois, ainda hoje, este grupo apresenta flores pequenas, incospculas, com ptalas
inaparentes ou ausente. Em vrias famlias, a evoluo de mecanismos para a atrao de
polinizadores selecionou diferentes mecanismos. Em Bouganvillea (Nyctaginaceae), por exemplo, as
flores so pequenas e monoclamdeas, mas o clice forma um tubo com uma colorao atrativa, a
flor tem na base uma bractela relativamente grande e colorida, que exerce a atrao distncia. Em
Cactaceae, as peas do perignio resultam de modificaes de estames. Frequentemente, estes
tambm so intensamente coloridos e numerosos, contribuindo para chamar a ateno de
polinizadores. Nestas famlias, a evoluo conduz a uma multiplicao do nmero de estames.
O ancestral da ordem deve ter sido um grupo com porte herbceo, sem atividade cambial.
No deveria ter, portanto, crescimento secundrio. A retomada evolutiva do crescimento secundrio
foi conseguida atravs do desenvolvimento de um mecanismo anmalo, sem o envolvimento de
atividade do cmbio normal e caracterizado pela formao de anis concntricos de feixes

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vasculares. A maioria das famlias da ordem Caryophyllales tem representantes com este tipo de
crescimento anmalo.
As Caryophyllales apresentam betalanas, enquanto as demais Angiospermas possuem
antonicaninas como pigmentos florais e so fortemente tanferas (apresentam cido elgico e
proantocianidinas). As betalanas so substncias dotadas de nitrognio em suas molculas. No se
conhece outro grupo de Magnoliophyta que apresente tais pigmentos. A ocorrncia de betalanas
no , porm, universal nas Caryophyllales, possuindo representantes com antocianinas
(Caryophyllaceae e Molluginaceae), estas, sendo consideradas as mais evoludas dentro do grupo.
Asterdeas

Consistem nas Metaclamdeas de Engler (1892) e nas Asteridae e algumas Rosidae e

Dilleniidae de Cronquist (1988), com plantas apresentando corola gamopetala (= simptala).
Apresenta dois grandes cladograms, identificados por Eurasteridae I e Euasteridae II.
Estabilizao da frmula floral (flores pentmeras), Spalas e ptalas diferenciadas,
Androceu isostmone ou oligostmone (raro polistmone), comum epiptalos, Gineceu bicarpelar,
carpelos concrescidos, corola fusionada e simetria bilateral, vulos tenuinucelares e unitegmticos,
endosperma celular. Compostos qumicos: alcalides, acetilenos, lactonas sesquiterpnicas e
iridides.

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Bibliografia:
BARROSO, G. M. 1978. Sistemtica de angiospermas do Brasil, vol.1. Livros Tcnicos e
Cientficos, Rio de Janeiro.
BARROSO, G. M. 1984/1986. Sistemtica de angiospermas do Brasil, vol. 2 e 3. UFV, Viosa
AGAREZ, F.V., PEREIRA, C. & RIZZINI, C.M. 1994. Botnica. Taxonomia, Morfologia e
Reproduo em Angiospermae. Chaves para a determinao das famlias. 2. Ed. Ed. mbito
Cultural, Rio de Janeiro.
JOLY, A.B. 1975. Botnica.Chaves para identificao de famlias de plantas vasculares que
ocorrem no Brasil. Ed. Nacional & EDUSP, So Paulo.
SOUZA, V.C. & LORENZI, H. 2005. Botnica sistemtica. Nova Odessa, So Paulo.
Sites:
Rede de Herbrios do Nordeste
<http://www.plantasdonordeste.org/herbarios/index_her.html>
Centro Nordestino de Informaes sobre Plantas
<http://www.cnip.org.br/>
Associao Plantas do Nordeste
< http://www.plantasdonordeste.org/>
Angiosperm Phylogeny Website
<http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/>