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FISIOLOGIA DA DOR
1. Conceito de Dor
Tradicionalmente encarada como uma sensao provocada pela leso de rgos ou tecidos inervados.
Sabe-se pouco sobre os substratos neurais para a sensibilidade dolorosa. Isto em parte, devido a
complexidade das vias centrais que medeiam a dor e, tambm, devido a dificuldade de definir a dor. A dor
uma percepo emocional e mutvel. Em muitos casos h discrepncia entre o grau de leso e o comportamento
doloroso. Entende-se por comportamento doloroso o conjunto de reaes dor. Indivduos do mesmo grupo
scio-econmico, mesma idade, mesmo sexo podem reagir diferentemente dor. As influncias culturais
tambm podem influenciar no comportamento doloroso, por exemplo, os japoneses apresentam um
comportamento mais discreto perante a dor, j os italianos so dramticos e respondem com exuberncia.
Temos ainda casos extremos de indivduos histricos que sentem a dor sem a leso e aqueles que participam de
cerimnias de cunho mstico religioso onde, por exemplo, caminham sobre brasas ou cacos de vidro e no
sentem dor.
Para mostrar ainda mais a complexidade que envolve a sensao dolorosa temos ainda que, para um
mesmo indivduo, o que pode ser doloroso num momento pode no ser em outro e vice-versa. O campo de
batalha durante as guerras tem fornecido vrias experincias que demonstram que outro fator que determina a
intensidade com que a dor sentida a circunstncia em que ela ocorre. Os soldados apresentavam feridas
horrveis, mas na excitao da batalha, diversos afirmavam que tinham conhecimento da leso, mas no sentiam
muita dor, sendo que a dor se iniciava apenas aps o trmino da batalha.
A Associao Internacional para o Estudo da Dor apresenta o seguinte conceito para a dor: Experincia
sensorial e emocional desagradvel, que associada ou descrita em termos de leses teciduais. Entretanto,
muitas vezes, manifesta-se mesmo na ausncia de agresses teciduais vigentes, tal como ocorre em doentes
com neuropatia perifrica ou central e em certas afeces psicopatolgicas.

2. Importncia da dor
Embora incmoda e desagradvel, a dor desempenha funo biolgica para manter a integridade da vida
do indivduo, contribuindo para a preservao da espcie. Exemplo so as pessoas que por motivo hereditrio
so desprovidas da sensibilidade dolorosa - analgesia congnita. Esta doena s conhecida no homem, sendo
este um indcio de que a ausncia da dor seja incompatvel com a sobrevivncia dos animais. O homem, por
seguir instrues para evitar o perigo, consegue levar uma vida quase normal, apesar de ser comum o
aparecimento de desgastes das articulaes, fraturas sseas, leses da pele e extensas necroses provocadas por
posies viciadas.

3. Componentes da dor
a) Perceptivo-discriminativo: o que permite ao organismo identificar o estmulo como doloroso e
localiz-lo numa determinada regio.
b) Reao dor: compreende uma srie de respostas de defesa que vo desde a retirada reflexa at o
comportamento de fuga e luta. A reao dor envolve uma resposta:
afetiva: sensaes de aflio, rejeio, sofrimento, ...
neurovegetativa: so muito variveis: hipertenso arterial, taquicardia, bradicardia, hipotenso
arterial, sudorese, pele fria e mida, taquipnia, vmitos, diarria, ...
motora: reflexo de retirada, reflexo extensor cruzado, aumento do tnus muscular, posies
antilgicas.
comportamental: o indivduo com dor reage de forma diferente de um indivduo normal, tende ao
isolamento, fica pouco socivel, s vezes reage violentamente e de forma inadequada.
De vocalizao: muito frequentemente a sensao dolorosa apresenta manifestaes vocais
especficas como pranto, choro, lamento, gemido, acompanhado de expresses faciais sui generis.
De alerta e ateno: o indivduo com dor est preocupado com ela, pensa na dor o tempo todo, dirige
toda a ateno para a dor, que constitui a principal sensao; pode despertar do sono.

4. Transduo
Tipos de estmulos que podem causar dor: trmicos, mecnicos, qumicos e eltricos.
Receptores de dor nociceptores - so descritos trs tipos:
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a) Nociceptores termo-sensveis : excitados por temperaturas acima de 45 graus e no congelamento.
b) Nociceptores mecano-sensveis: sensveis a deformaes nocivas.
c) Nociceptores quimio-sensveis: excitados por substncias qumicas (fig.12.24).
d) Nociceptores polimodais: excitados por mais de um tipo de estmulo.
Besson e Pearl descreveram receptores polimodais em pequenas zonas da pele, que apresentavam fibras aferentes amielnicas
e respondiam forte presso, forte calor e s substncias qumicas.
SUBSTNCIA FONTE ENZIMA QUE AEFEITO NO
SINTETIZA NOCICEPTOR
Potssio Clulas danificadas Ativao

Serotonina plaquetas Triptofano hidroxilase Ativao

Bradicinina plasma calicrena Ativao

Histamina mastcitos Ativao

Prostaglandinas c. Araquidnico -Clulas cicloxigenase sensibilizao


danificadas

Leucotrienos c. Araquidnico -Clulas 5-lipoxigenase sensibilizao


danificadas
Substncia P nociceptor sensibilizao

5. Tipos de dor
a) Dor rpida ou
epicrtica
bem localizada,
qualificada e quantificada
esta relacionada
com o estmulo. Ex. a dor de uma alfinetada, ou de um belisco.
pode ser causada por estmulos qumicos, trmicos ou mecnicos
sensao comea e termina abruptamente.
transmitida por fibras do tipo A delta (mielinizadas)

b) Dor lenta ou protoptica


mal localizada, qualificada e quantificada
estmulos qumicos ou mecnicos.
corresponde sensibilidade visceral e estmulos profundos
transmitida por fibras do tipo C (amielnicas)
o mecanismo da dor lenta: o estmulo leva lise celular libera enzimas proteolticas no LEC
estas enzimas clivam globulinas plasmticas que produzem vrios neuropeptdeos de cadeias curtas como p. ex.
a bradicinina e a substncia P, estas substncias ativam as terminaes nervosas nociceptoras. Experimentos
mostraram que a injeo de bradicinina em pele saudvel causa a dor. Certos polipeptdeos liberados no veneno
de picada de insetos so semelhantes bradicinina.

6. Tipos de fibras nervosas


As fibras que conduzem a sensao dolorosa so de dois tipos (fig. 12.25):
fibras do tipo C : finas, amielnicas, dimetro 0,5 a 1,0 m, velocidade 0,2 a 2 m/s, transmitem a
dor lenta;
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fibras do tipo A delta: grossas, mielinizadas, dimetro de 1 a 4 m, velocidade 5 a 15 m/s,
transmitem a dor rpida.

7.

Transmisso do sinal doloroso para o Sistema Nervoso Central.


Os sinais dolorosos penetram pelas razes dorsais da medula espinhal e seguem a via somatossensorial
igual a do tato grosseiro e da temperatura, via ntero-lateral. No tlamo os sinais alcanam os ncleos ventro
basais, onde h distribuio espacial caracterstica __ somatotopia __ representao especfica de determinados
campos receptivos.
No crtex cerebral, os sinais dolorosos, atravs de projees contralaterais chegam ao giro ps-central,
na rea sensorial somtica I.
Existem duas vias de transmisso dos sinais da dor que, justamente, caracterizam os dois tipos de dor:
a) Via neoespinotalmica: a via que transmite a dor rpida, formada por fibras do tipo A delta,
possui poucas sinapses, chega a pontos especficos do tlamo, filogeneticamente a via mais evoluda. A
sensao dolorosa percebida por esta via epicrtica, ou seja, precisa, bem definida, bem localizada,
intensificada e discriminada. A dor de origem dentria corresponde a este tipo de dor. Em geral, as estruturas
inervadas pelo nervo trigmeo, quando lesadas excitam o sistema especfico de dor (Sistema Neoespino
trigmeo talmico).
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b) Via paleoespinotalmica: a via que transmite a dor lenta, formada por fibras do tipo C,
amielnicas, so vias multissinpticas. A informao lenta, gradativa e prolongada, muito difusa. Uma parte
das fibras vai ao tlamo e deste ao crtex somestsico, mas a maioria se dirige formao reticular
mesenceflica e, a partir destas reas, a informao mandada para: crtex lmbico e frontal, hipotlamo,
ncleos motores. Esse tipo de dor no consegue ser analisada com preciso, nem sua localizao, nem
intensidade e caratersticas (sensibilidade visceral e sensibilidade profunda). Este tipo de dor acompanhado de
intensa reao neuro-vegetativa, emocional, motora e comportamental, reaes estas que podem ser entendidas
observando as reas que so ativadas pela transmisso do sinal de dor lenta, apresentadas no esquema abaixo.

Crtex Somestsico, Giro


do Cngulo e nsula
Crtex frontal e Ncleos motores 8.
C
basal (comportamento (posio antilgica,
antissocial, afetividade) choro, vocalizao,
expresses faciais)
Tlamo
Substncia cinzenta
periaquedutal (modulao
da dor) Hipotlamo
(reaes
Formao neurovegetativas)
reticular (Alerta) Amgdala

Tronco Enceflico

Medula Espinhal
ausas da dor
a) tecidos lesados: liberao de substncias que estimulam nociceptores (bradicinina, potssio, ATP).
Estas substncias no s estimulam os nociceptores qumicos, como tambm diminuem o limiar de
nociceptores mecnicos e trmicos. Ex. a leso tecidual causada pela queimadura do sol faz com que
estmulos mecnicos e trmicos, mesmo que leves causem dor alodinia.
b) Isquemia tecidual: tecido fica muito dolorido quando h bloqueio de fluxo sanguneo e a dor mais
intensa quanto maior for a atividade do tecido. Ex. se um manguito de medir presso for colocado no
brao e inflado o suficiente para impedir o fluxo sanguneo, aps 3 a 4 minutos iniciar a sensao
dolorosa no brao, fazendo o exerccio com o brao o tempo diminui muito, 15 a 20 segundos o
suficiente para comear a sentir dor. As causas da dor provocada pela isquemia pode ser a formao
de cido lctico pelo metabolismo anaerbico e/ou a formao de outras substncias como
bradicinina devido leso.
c) Espasmo muscular: causa um efeito direto, o prprio espasmo estimula mecanoceptores de dor e,
tambm, causa um efeito indireto, pois, com o espasmo, ocorre a compresso dos vasos sanguneos,
causando isquemia e dor.

9. Receptores de dor no se adaptam


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Os receptores de dor nunca se adaptam, ao contrrio, em algumas situaes eles at diminuem o seu limiar
de estimulao, ficando mais sensveis (ver tabela na pg.2: substncias que sensibilizam os nociceptores),
o que acontece, por exemplo, na hiperalgesia e alodinia provocadas na pele queimadura pelo sol.

10. Substncias algsicas


Exemplos: bradicinina, prostaglandinas, substncia P, potssio, histamina, serotonina. (fig.12.24)

11. Sensibilidade dos tecidos dor


a) Muito sensveis: peristeo, dentina e polpa dentria, revestimento sinovial, adventcia dos vasos
sanguneos, pleura parietal, peritneo parietal, cpsula heptica, msculo cardaco, pele.
b) Pouco ou nada sensveis: osso, esmalte dentrio, superfcies articulares, ntima, pleura visceral e
pulmo, peritneo visceral, tecido heptico e pericrdio.

12. Localizao da dor


Dor localizada: se manifesta no prprio local onde est o estmulo.
Dor irradiada : se manifesta ao longo de um trajeto nervoso onde est ocorrendo o estmulo. Ex. pulpite de
um pr-molar causar dor irradiada na mandbula.
Dor referida: se manifesta distante do local onde est ocorrendo o estmulo (fig. 24.3 e 48.6). Existem
vrias teorias que tentam explicar a dor referida: A possibilidade de uma nica clula nervosa fazer sinapse
com vrias outras e vice-versa gera um fenmeno conhecido como convergncia ou divergncia sinptica
(24.3). O resultado disto que o SNC pode projetar dor para rea diferente daquela onde ocorre o estmulo.
A teoria mais comumente encontrada na literatura para explicar a dor referida a organizao metamrica
do organismo dos mamferos durante a vida embrionria. Cada segmento transverso do corpo, chamado de
metmero, compreende uma poro da pele chamada dermtomo, do osso chamada esclertomo, do
msculo chamado mitomo e das vsceras chamada viscertomo. Cada metmero recebe inervao oriunda
do segmento espinhal correspondente. Com o desenvolvimento do organismo, esta disposio metamrica
se modifica e o resultado disto que na vida adulta a pele e o msculo de um membro, por exemplo,
acabam ficando distantes da vscera qual estavam associados, mas so inervados pela mesma raiz nervosa,
da a dor do infarto ser referida ao brao e mo. Raciocnio idntico ocorre com a face, onde a maxila e a
mandbula pertencem ao mesmo metmero, do que resulta a possibilidade da pulpite de um dente inferior
causar dor referida num dente superior.
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Dor projetada (dor fantasma): O paciente queixa-se que di o dente que foi extrado, da a
denominao de dor fantasma, como o que ocorre com os indivduos que sentem dor nos membros que
foram amputados cirurgicamente ou decepados em ferimentos blicos. Em princpio, as sensaes
projetadas podem ocorrer em todas as modalidades sensoriais. A irritao da fibra aferente transmitida
pelo feixe espinotalmico lateral em direo ao SNC, onde desencadeia uma sensao no local onde
esto os receptores daquelas fibras aferentes (fig.3.20). Na clnica, por exemplo, so freqentes as leses
dos discos intervertebrais (hrnias de disco), levando compresso dos nervos espinhais no local em
que estes penetram no canal vertebral. Neste caso, as sensaes dolorosas que resultam de impulsos
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centrpetos desencadeados nas fibras nociceptivas so projetadas para o territrio de inervao do nervo
espinhal irritado, naturalmente tambm podem ocorrer dores locais.

13. Sistema Modulador da Dor


Teoria da Comporta Mezalck e Wall (1965)- Essa teoria afirma que a transmisso sinptica da
informao
nociceptiva pode ser
regulada, como por
uma comporta na
ponta dorsal da
medula, pela
atividade de outras
vias.
Especificamente, a
atividade de grandes
fibras aferentes
somatossensoriais
(tteis) ativaria um
interneurnio na
substncia cinzenta
da medula espinhal,
que por sua vez
causaria inibio
pr-sinptica das
fibras aferentes
nociceptivas de
menor calibre (dor) (fig. 12.32). A atividade do neurnio de segunda ordem da via nociceptiva poderia ser,
portanto, modificada pela atividade de outras vias somatossensoriais. Isto explica porque pequena dor
cutnea pode ser abolida esfregando-se a rea da pele afetada, isto , o ato de esfregar ativa as grandes
fibras aferentes somatossensoriais que inibem a transmisso das fibras aferentes nociceptivas. Alguns
tentam explicar os efeitos da acupuntura atravs dessas teorias.
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Sistema de Analgesia no crebro e na medula espinhal Em 1969, Reynolds descreveu um novo sistema
modulador da dor envolvendo a substncia cinzenta periaquedutal. O grau em que uma pessoa reage dor
altamente varivel. Isto resulta, em parte, da capacidade do prprio crebro em suprimir a entrada de sinais
de dor ao sistema nervoso ativando um sistema de controle da dor, chamado sistema de analgesia
(fig.12.33). Este sistema constitudo por trs componentes principais: 1) um complexo inibitrio da dor
localizado nas pontas dorsais da medula espinhal, 2) ncleo magno da rafe localizado na ponte, 3) rea
cinzenta periaquedutal e periventricular do mesencfalo. Vrias substncias esto envolvidas no sistema de
analgesia, principalmente a encefalina e a serotonina. Muitas fibras nervosas que se originam nos ncleos
periventriculares e na rea cinzenta periaquedutal secretam encefalina nas suas terminaes nervosas que
alcanam o ncleo magno de rafe. Deste ncleo partem fibras que se dirigem para as pontas dorsais da
medula espinhal, onde secretam serotonina e estimulam os neurnios locais a secretarem encefalina.
Acredita-se que a encefalina cause inibio pr-sinptica nas fibras da dor quando estas fazem sinapse nas
pontas dorsais. A inibio pr-sinptica provavelmente realizada pelo bloqueio de canais de clcio nos
terminais, provocando a diminuio da entrada de clcio e, consequentemente, a quantidade de
neurotransmissor liberado diminui (fig. 24.13). A encefalina tambm age no neurnio de segunda ordem
impedindo a abertura dos canais de Ca ++ ativados pelo glutamato. O bloqueio parece durar perodos
prolongados porque, aps a ativao deste sistema, a analgesia dura vrios minutos at horas.
Sempre que uma informao dolorosa trafega pela via espinotalmica, aferncias chegam at a
substncia cinzenta periaquedutal (ver esquema da pg.4), podendo ativar a via de analgesia endgena.
Porm, normalmente, essa ativao no suficiente para impedir a passagem do estmulo nociceptivo para
o neurnio de segunda ordem, pois, se assim o fizesse no sentiramos dor. Nesse contexto, possvel supor
que sentiramos dor com uma intensidade muito maior caso essa via fosse bloqueada (usando, por exemplo,
naloxone, um antagonista opiide). Por outro lado, a substncia cinzenta periaquedutal recebe muitas
aferncias excitatrias provenientes principalmente do hipotlamo e, sendo o hipotlamo a via de sada das
eferncias do sistema lmbico, possvel entender o porqu da grande influncia (positiva ou negativa) que
o estado emocional do indivduo exerce sobre a intensidade da dor percebida. Por exemplo, soldados feridos
na guerra que continuam a batalha e relatam no sentir dor at que o combate termine; atletas contundidos
que continuam a prova e percebem o ferido somente aps o trmino da competio. Opostamente,
sensibilidade dor aumentada em muitas pessoas deprimidas e ansiosas.
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Fig. 24.13: Modulao da dor no corno dorsal da medula espinhal atravs da liberao de encefalinas por
interneurnios inibitrios ativados por vias serotoninrgicas originadas no ncleo da rafe e ativadas, por sua
vez, por axnios provenientes da substncia cinzenta periaquedutal.
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14. Cefalias

Mecanismo da gnese: trao da artria menngea mdia; trao das grandes artrias da base do encfalo e ou
de seus ramos principais; distenso e ou dilatao das artrias intracerebrais; trao das veias que desembocam
nos seios venosos, inflamao das estruturas sensveis a dor,
compresso dos nervos sensitivos cranianos.

*Verifica-se que as estruturas vasculares enceflicas so as mais sensveis dor e, por conseguinte, as
principais envolvidas na gnese das cefalias.
*Cabe lembrar que massa enceflica e parte das meninges so insensveis dor.

Alguns tipos de cefalias


de origem extraceflica : alguns processos infecciosos causam vasodilatao das artrias enceflicas.
enxaqueca: um tipo de cefalia que est relacionado,provavelmente, com a produo de substncias
algsicas.
cefalia de tenso: decorre da contrao prolongada dos msculos da face, pescoo, regio cervical
posterior, couro cabeludo e ombros. A contrao desses msculos conduz reduo do suprimento
sanguneo, o que contribui para a manuteno da dor. Estados de ansiedade, ao lado de posturas viciadas da
cabea e pescoo so causas comuns de cefalia de tenso.
defeitos de refrao ocular (hipermetropia e astigmatismo): causam cefalia de tenso prolongada que
submetida musculatura extrnseca dos olhos.
glaucoma: o aumento das cmaras intraoculares causa cefalia.
hipertenso arterial : produz cefalia, o provvel mecanismo que pela manh, quando o doente se levanta
a presso arterial eleva-se bruscamente, distendendo repentinamente uma artria com tono 10iminudo e isso
origina a dor.
psiquismo

15. Algumas definies

analgesia: ausncia de sensibilidade dor, outras sensibilidades podem continuar presentes.


anestesia: ausncia de toda sensao.
deaferenciao: o efeito da eliminao da atividade neural aferente, por causa de neurnios interrompidos.
dor heterotpica: termo comum para designar a dor que sentida em outra rea, e no em seu verdadeiro
local de origem.
hiperalgesia: sensibilidade aumentada dor.
neuralgia: dor neurognica sentida ao longo da distribuio perifrica de um nervo.
dor neurognica:dor que iniciada dentro do sistema nervoso, devido alguma anormalidade das estruturas
neurais.
limiar de dor: a menor intensidade de estmulo no qual uma pessoa percebe a dor.

BIBLIOGRAFIA:
BEAR, MF et al. Neurocincias, 3a edio, Ed. Artmed, 2008.

GUYTON, A. e HALL, J.E. Tratado de Fisiologia Mdica. 11a edio. Ed. Elvesieer, 2006.

KANDEL, E.R et al. Principles of Neural Science. 4th ed., Ed. McGraw-Hill, 2000.

SCHMIDT, R.F. Fisiologia Sensorial. EDUSP, 1980.


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