Biogeografia

Biogeografia
Prof.a Ângela da Veiga Beltrame

Prof. Ricardo Wagner Ad-Víncula Veado
Prof.a Regina Luiza Gouvea
Indaial – 2019
2a Edição
Copyright © UNIASSELVI 2019
Elaboração:
Prof.ª Ângela da Veiga Beltrame
Prof.ª Regina Luiza Gouvea
Revisão, Diagramação e Produção:

Centro Universitário Leonardo da Vinci – UNIASSELVI
Ficha catalográfica elaborada na fonte pela Biblioteca Dante Alighieri

UNIASSELVI – Indaial.
B453b
Beltrame, Ângela da Veiga
Biogeografia. / Ângela da Veiga Beltrame; Ricardo Wagner Ad-

Víncula Veado; Regina Luiza Gouvea. – Indaial: UNIASSELVI, 2019.
266 p.; il.
ISBN 978-85-515-0344-7
1. Biogeografia. - Brasil. I. Beltrame, Ângela da Veiga. II. Veado,

Ricardo Wagner Ad-Víncula. III. Gouvea, Regina Luiza. IV. Centro Universitário
Leonardo Da Vinci.
CDD 574.9
Impresso por:
Apresentação
Prezado acadêmico!
A ideia da elaboração deste caderno por nós, autores, derivou

da necessidade de uma melhor organização e sistematização de sínteses
elaboradas sobre os temas das três grandes unidades que compõem o estudo
desta disciplina:
• a primeira compreende a introdução à Biogeografia, seus conceitos, objeto

de estudo e objetivo, a biosfera, a atmosfera e o solo, onde há condições
para o desenvolvimento da vida;
• a segunda aborda a história evolutiva da vida sobre a Terra, denominada
aqui de Paleobiogeografia, e também as razões da distribuição e adaptação
dos organismos na biosfera;
• a terceira e última unidade abrange os territórios biogeográficos, os grandes
biomas e a ação do homem sobre eles, de forma a se poder “viajar” através
dos textos.
Há o cuidado, na orientação deste estudo, no sentido de sempre se

considerar a integração dos diferentes aspectos biogeográficos. Com isso,
queremos enfatizar que a vida pode se desenvolver ou se adaptar ou se
extinguir por um conjunto de fatores bióticos e abióticos, que agem sobre uma
população ou comunidade de forma correlacionada, nunca isoladamente.
Não temos intenção de esgotarmos os assuntos aqui colocados.

Pretendemos que o conteúdo deste caderno seja uma boa introdução aos
seus estudos em Biogeografia e que, a partir dele, possa desenvolver outras
leituras sobre esta fascinante disciplina.
Este caderno é dedicado a todos os estudiosos iniciantes em

Biogeografia e a todos os interessados pela temática.
Desejamos uma boa leitura.
Prof.ª Ângela da Veiga Beltrame

Prof.ª Regina Luiza Gouvea
III
NOTA
Você já me conhece das outras disciplinas? Não? É calouro? Enfim, tanto

para você que está chegando agora à UNIASSELVI quanto para você que já é veterano, há
novidades em nosso material.
Na Educação a Distância, o livro impresso, entregue a todos os acadêmicos desde 2005, é

o material base da disciplina. A partir de 2017, nossos livros estão de visual novo, com um
formato mais prático, que cabe na bolsa e facilita a leitura.
O conteúdo continua na íntegra, mas a estrutura interna foi aperfeiçoada com nova
diagramação no texto, aproveitando ao máximo o espaço da página, o que também
contribui para diminuir a extração de árvores para produção de folhas de papel, por exemplo.
Assim, a UNIASSELVI, preocupando-se com o impacto de nossas ações sobre o ambiente,

apresenta também este livro no formato digital. Assim, você, acadêmico, tem a possibilidade
de estudá-lo com versatilidade nas telas do celular, tablet ou computador.

Eu mesmo, UNI, ganhei um novo layout, você me verá frequentemente e surgirei para
apresentar dicas de vídeos e outras fontes de conhecimento que complementam o assunto
em questão.
Todos esses ajustes foram pensados a partir de relatos que recebemos nas pesquisas
institucionais sobre os materiais impressos, para que você, nossa maior prioridade, possa
continuar seus estudos com um material de qualidade.
Aproveito o momento para convidá-lo para um bate-papo sobre o Exame Nacional de

Desempenho de Estudantes – ENADE.

Bons estudos!
IV
V
VI
Sumário
UNIDADE 1 – A BIOGEOGRAFIA, A BIOSFERA, O CLIMA,
O SOLO E OS SERES VIVOS................................................................................... 1
TÓPICO 1 – OBJETO, OBJETIVOS E CONCEITO DA BIOGEOGRAFIA................................ 3

1 INTRODUÇÃO.................................................................................................................................... 3
2 OBJETO E OBJETIVOS...................................................................................................................... 3
RESUMO DO TÓPICO 1...................................................................................................................... 15
AUTOATIVIDADE................................................................................................................................ 17
TÓPICO 2 – A POSIÇÃO DA BIOGEOGRAFIA NA CIÊNCIA GEOGRÁFICA...................... 19

1 INTRODUÇÃO.................................................................................................................................... 19
2 ECOSSISTEMA E GEOSSISTEMA................................................................................................. 19
2.1 O GEOSSISTEMA: A ORGANIZAÇÃO ESPACIAL................................................................. 21
RESUMO DO TÓPICO 2...................................................................................................................... 24
AUTOATIVIDADE................................................................................................................................ 25
TÓPICO 3 – A BIOSFERA..................................................................................................................... 27
1 INTRODUÇÃO.................................................................................................................................... 27
2 CONCEITO E LIMITES DA BIOSFERA......................................................................................... 27
3 AS FONTES DE ENERGIA DA BIOSFERA................................................................................... 28
4 OS FLUXOS DE ENERGIA E NUTRIENTES NA BIOSFERA:
OS CICLOS BIOGEOQUÍMICOS................................................................................................... 30
4.1 HOMEOSTASE EM ECOSSISTEMAS E GEOSSISTEMAS . .................................................... 34
RESUMO DO TÓPICO 3...................................................................................................................... 37
AUTOATIVIDADE................................................................................................................................ 39
TÓPICO 4 – A ATMOSFERA................................................................................................................ 41
1 INTRODUÇÃO.................................................................................................................................... 41
2 O SIGNIFICADO DO CLIMA.......................................................................................................... 41
3 OS PADRÕES CLIMÁTICOS E AS PLANTAS............................................................................. 43
4 OS EFEITOS DO CLIMA SOBRE OS SERES VIVOS................................................................. 45
RESUMO DO TÓPICO 4...................................................................................................................... 48
AUTOATIVIDADE................................................................................................................................ 49
TÓPICO 5 – O SOLO E OS SERES VIVOS....................................................................................... 51

1 INTRODUÇÃO.................................................................................................................................... 51
2 FATORES DE FORMAÇÃO DO SOLO.......................................................................................... 51
3 MECANISMOS E PROCESSOS PEDOGENÉTICOS.................................................................. 53
4 O PERFIL DE SOLO............................................................................................................................ 54
5 DESCRIÇÕES DO PERFIL EM CAMPO........................................................................................ 56
5.1 DESCRIÇÕES GERAIS................................................................................................................... 56
5.2 DESCRIÇÕES ESPECÍFICAS DO PERFIL.................................................................................. 57
6 CLASSIFICAÇÃO DOS TIPOS DE SOLOS.................................................................................. 59
6.1 CLASSIFICAÇÃO DOS SOLOS DO MUNDO........................................................................... 60
VII
6.2 CLASSIFICAÇÃO DOS SOLOS DO BRASIL............................................................................. 62
6.2.1 Tipos de Solos do Brasil........................................................................................................ 62
6.2.2 Sugestão de práticas.............................................................................................................. 71
6.3 PROFUNDIDADE E ESPESSURA DOS HORIZONTES E CAMADAS DE SOLO.............. 72
6.4 COR DOS HORIZONTES OU CAMADAS DE SOLO.............................................................. 73
6.5 COMPOSIÇÃO GRANULOMÉTRICA....................................................................................... 75
LEITURA COMPLEMENTAR.............................................................................................................. 81
RESUMO DO TÓPICO 5...................................................................................................................... 83
AUTOATIVIDADE................................................................................................................................ 84
UNIDADE 2 – A PALEOBIOGEOGRAFIA, EVOLUÇÃO E

DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS..................................................................... 85
TÓPICO 1 – A PALEOBIOGEOGRAFIA........................................................................................... 87
1 INTRODUÇÃO.................................................................................................................................... 87
2 O ESTUDO DAS MUDANÇAS CLIMÁTICAS E A SUA
IMPLICAÇÃO NA BIOGEOGRAFIA............................................................................................. 87
2.1 PALEOSSOLOS E SEDIMENTOS................................................................................................ 90
2.2 ANÁLISE POLÍNICA OU PALINOLOGIA................................................................................ 90
2.3 DATAÇÃO RADIOMÉTRICA...................................................................................................... 91
2.4 PALEONTOLOGIA........................................................................................................................ 91
2.5 DENDROCRONOLOGIA............................................................................................................. 92
2.6 VARVES EM VARVITOS................................................................................................................ 92
2.7 REFÚGIOS FLORESTAIS............................................................................................................... 92
2.8 PALEOMAGNETISMO.................................................................................................................. 93
2.9 FÓSSEIS VIVOS............................................................................................................................... 93
3 A DERIVA CONTINENTAL E O SEU SIGNIFICADO BIOGEOGRÁFICO.......................... 94
4 BREVE DESCRIÇÃO DA EVOLUÇÃO BIOGEOGRÁFICA
NAS ERAS GEOLÓGICAS............................................................................................................... 96
4.1 O ARQUENO.................................................................................................................................. 98
4.2 PROTEROZOICO OU PRÉ-CAMBRIANO................................................................................ 98
4.3 A ERA PALEOZOICA.................................................................................................................... 99
4.3.1 Cambriano.............................................................................................................................. 99
4.3.2 Ordoviciano............................................................................................................................ 100
4.3.3 Siluriano.................................................................................................................................. 101
5.3.4 Devoniano............................................................................................................................... 101
4.3.5 Carbonífero............................................................................................................................. 104
4.3.6 Permiano................................................................................................................................. 105
4.4 A ERA MESOZOICA...................................................................................................................... 107
4.4.1 Triássico.................................................................................................................................. 108
5.4.2 Jurássico.................................................................................................................................. 111
4.4.3 Cretáceo................................................................................................................................... 113
4.5 A ERA CENOZOICA..................................................................................................................... 115
4.5.1 Terciário................................................................................................................................... 116
4.6 QUATERNÁRIO............................................................................................................................. 119
4.6.1 Pleistoceno.............................................................................................................................. 119
4.6.2 Holoceno................................................................................................................................. 120
RESUMO DO TÓPICO 1...................................................................................................................... 121
AUTOATIVIDADE................................................................................................................................ 124
VIII
TÓPICO 2 – ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS SERES VIVOS......................................................... 125
1 INTRODUÇÃO.................................................................................................................................... 125
2 AS PRIMEIRAS IDEIAS SOBRE O APARECIMENTO DA VIDA........................................... 125
2.1 A ADAPTAÇÃO............................................................................................................................. 134
2.2 O ISOLAMENTO GENÉTICO E GEOGRÁFICO...................................................................... 136
RESUMO DO TÓPICO 2...................................................................................................................... 138
AUTOATIVIDADE................................................................................................................................ 140
TÓPICO 3 – A DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS.................................................................... 141

1 INTRODUÇÃO.................................................................................................................................... 141
2 PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO DAS ESPÉCIES......................................................................... 141
3 AS FORMAS DE DISPERSÃO DAS ESPÉCIES............................................................................ 144
4 ESPÉCIES EXÓTICAS OU ESTRANGEIRAS............................................................................... 146
5 OS MOVIMENTOS DOS SERES VIVOS...................................................................................... 148
6 O RELEVO COMO BARREIRA OU PONTE BIOGEOGRÁFICA............................................ 149
7 POPULAÇÕES ISOLADAS: A TEORIA DA BIOGEOGRAFIA DE ILHAS........................... 150
8 A TEORIA DOS REFÚGIOS............................................................................................................. 152
9 CICLOS CLIMÁTICOS, PALEOCLIMAS E OS REFÚGIOS...................................................... 155
10 A TEORIA DOS REFÚGIOS E A ESPECIAÇÃO: OS CENTROS DE ORIGEM, DE
DISPERSÃO E DE DIVERSIFICAÇÃO............................................................................................. 156
11 REFÚGIOS BRASILEIROS ATUAIS............................................................................................. 158
RESUMO DO TÓPICO 3...................................................................................................................... 162
AUTOATIVIDADE................................................................................................................................ 164
UNIDADE 3 – TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS, BIOMAS E A AÇÃO DO HOMEM.... 165
TÓPICO 1 – OS REINOS BIOGEOGRÁFICOS E OS BIOMAS................................................... 167

1 INTRODUÇÃO.................................................................................................................................... 167
2 TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS.............................................................................................. 167
2.1 REINO HOLÁRTICO..................................................................................................................... 172
2.2 REINO PALEOTROPICAL . ........................................................................................................ 173
2.3 REINO AUSTRALIANO................................................................................................................ 173
2.4 REINO NEOTROPICAL................................................................................................................ 179
3 OS BIOMAS ........................................................................................................................................ 182
3.1 BIOMA DE TUNDRA.................................................................................................................... 183
3.2 BIOMA DE TAIGA – FLORESTA BOREAL DE CONÍFERAS................................................. 186
3.3 FLORESTA TEMPERADA SEMIDECÍDUA OU MISTA.......................................................... 190
3.4 BIOMA DE ESTEPES, PRADARIAS OU CAMPOS.................................................................. 191
3.5 BIOMA DE DESERTOS E SEMIDESERTOS............................................................................... 193
3.6 VEGETAÇÃO MEDITERRÂNEA................................................................................................ 199
3.7 BIOMA DE SAVANAS................................................................................................................... 202
3.8 BIOMA DE FLORESTAS PLUVIAIS EQUATORIAIS............................................................... 205
RESUMO DO TÓPICO 1...................................................................................................................... 208
AUTOATIVIDADE................................................................................................................................ 210
TÓPICO 2 – PAISAGENS FITOGEOGRÁFICAS............................................................................ 213

1 INTRODUÇÃO.................................................................................................................................... 213
2 DOMÍNIOS MORFOCLIMÁTICOS BRASILEIROS.................................................................. 213
2.1 DOMÍNIO DOS CHAPADÕES TROPICAIS COM DUAS ESTAÇÕES,
RECOBERTOS POR CERRADOS E COM FLORESTAS-GALERIA....................................... 215
IX
2.2 DOMÍNIO DAS REGIÕES SERRANAS TROPICAIS ÚMIDAS OU DOS
"MARES DE MORROS", RECOBERTOS POR FLORESTAS PLUVIAIS................................ 218
2.3 DOMÍNIO DAS DEPRESSÕES INTERMONTANAS SEMIÁRIDAS, COM INSELBERGS
E DRENAGEM INTERMITENTE E RECOBERTAS POR CAATINGAS............................... 222
2.4 DOMÍNIO DAS TERRAS BAIXAS EQUATORIAIS, EXTENSIVAMENTE
FLORESTADAS DA AMAZÔNIA............................................................................................... 225
2.5 DOMÍNIO DOS PLANALTOS DAS ARAUCÁRIAS................................................................ 227
2.6 DOMÍNIO DAS PRADARIAS MISTAS DO SUDESTE DO RIO GRANDE DO SUL........... 230
RESUMO DO TÓPICO 2...................................................................................................................... 233
AUTOATIVIDADE................................................................................................................................ 235
TÓPICO 3 – DINÂMICA DA VEGETAÇÃO: SUCESSÃO E CLÍMAX....................................... 237

1 INTRODUÇÃO.................................................................................................................................... 237
2 A COMUNIDADE VEGETAL E COMUNIDADES VEGETAIS................................................ 238
3 O DESENVOLVIMENTO DA COMUNIDADE.
SUCESSÃO, CLÍMAX E HIERARQUIA DAS COMUNIDADES............................................. 240
RESUMO DO TÓPICO 3...................................................................................................................... 249
AUTOATIVIDADE................................................................................................................................ 250
REFERÊNCIAS........................................................................................................................................ 253
X
UNIDADE 1
A BIOGEOGRAFIA, A BIOSFERA, O
CLIMA, O SOLO E OS SERES VIVOS
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
A partir do estudo desta unidade, você deverá ser capaz de:
• compreender os fundamentos históricos, conceituais e metodológicos da

Biogeografia;
• identificar a posição da Biogeografia na ciência geográfica, bem como o

funcionamento dos ecossistemas e geossistemas;
• entender o funcionamento da biosfera e sua dinâmica de sustentação da

vida;
• compreender os padrões climáticos e sua relação com as plantas, bem

como os efeitos do clima sobre os seres vivos;
• conhecer os diferentes tipos de solos, os processos que o originaram e sua

importância na sustentação da vida.
PLANO DE ESTUDOS
Esta unidade está dividida em cinco tópicos. No decorrer da unidade
você encontrará autoatividades com o objetivo de reforçar o conteúdo
apresentado.
TÓPICO 1 – OBJETO, OBJETIVOS E CONCEITO DA BIOGEOGRAFIA
TÓPICO 2 – A POSIÇÃO DA BIOGEOGRAFIA NA CIÊNCIA

GEOGRÁFICA
TÓPICO 3 – A BIOSFERA
TÓPICO 4 – A ATMOSFERA
TÓPICO 5 – O SOLO E OS SERES VIVOS
1
2
UNIDADE 1
TÓPICO 1
OBJETO, OBJETIVOS E CONCEITO DA BIOGEOGRAFIA
1 INTRODUÇÃO
Antes de conhecer o objeto, os objetivos e o conceito da Biogeografia é
importante compreender o surgimento desta ciência. Então, vamos conhecer
quando surgiram as primeiras abordagens e o período em que ela se firmou como
ciência?
Desde o século XIX, as primeiras abordagens biogeográficas se apoiavam

na Biologia e na Ecologia, firmando-se como ciência em meados do século XX.
Mas, ao contrário da Ecologia, que não considera o espaço, somente o hábitat,
desenvolveu-se uma visão espacial, integrando-a definitivamente no seio da
Geografia. Com o uso do modelo sistêmico, os estudos biogeográficos foram
ampliados e pôde-se determinar, com maior exatidão, o campo de estudo
biogeográfico dentro de uma perspectiva espacial integrada.
DICAS
Por volta dos anos de 1930, a abordagem sistêmica é preconizada por Ludwig
Von Bertalanffy e R. Defay, com aplicações na Biologia e na termodinâmica. Para conhecer
um pouco mais sobre a teoria que apresenta aplicação em várias áreas do conhecimento,
consulte a obra de Bertalanffy (1973), intitulada Teoria Geral dos Sistemas.
Vamos conhecer o objeto e objetivos dessa ciência, assim como alguns

conceitos da Biogeografia?
2 OBJETO E OBJETIVOS
O objeto de um estudo é o eixo central de uma investigação e os objetivos
estabelecem a finalidade da pesquisa, a meta que se espera alcançar com o
desenvolvimento do estudo. Então, atentem-se para o objeto e objetivos da
Biogeografia.
3
UNIDADE 1 | A BIOGEOGRAFIA, A BIOSFERA, O CLIMA, O SOLO E OS SERES VIVOS
Como as abordagens biogeográficas se apoiavam na Biologia e na Ecologia,

ainda hoje confunde-se Biogeografia com Ecologia.
A Biogeografia explica a distribuição dos seres vivos no espaço

organizado. O dinamismo da expansão e distribuição das espécies na biosfera
é muito complexo e envolve conceitos da Geografia, da Ecologia, da Biologia,
da Climatologia, da Hidrologia e muitas outras disciplinas, inclusive as ligadas
à Geografia Humana, como você poderá perceber ao longo desse livro didático.
Como as primeiras abordagens biogeográficas se apoiavam na Biologia e

na Ecologia, vamos apresentar o conceito de Ecologia e, dessa forma, compreender
o eixo central da investigação da Ecologia e da Biogeografia.
Dansereau (1957, p. 323; 1999, p.128) definiu a Ecologia como “o estudo

das reações das plantas e animais ao seu ambiente imediato, o seu hábitat (e não à
sua localização geográfica)”. Ele foi um dos primeiros ecólogos a tentar construir
uma ponte entre Ecologia e Biogeografia, ao enfocar a participação humana no
meio natural.
Quanto à Biogeografia, considera o espaço geográfico organizado para

explicar as causas e as consequências da distribuição das espécies. Para isso,
precisa considerar o passado e, com ele, explicar o presente, considerando o
homem como um elemento primordial na distribuição das espécies, papel que é,
muitas vezes, ignorado por muitos biogeógrafos, que se preocupam apenas com os
fatores naturais. Não se pode esquecer que o homem sempre exerceu participação
fundamental na repartição das espécies. Causas naturais e antropogênicas se
misturam no decorrer do tempo.
Vejamos algumas definições de Biogeografia. Dansereau (1959) define a

Biogeografia como “a ciência que estuda a distribuição, a adaptação, a expansão
e a associação das plantas e dos animais”. Lemée (1967 apud KUHLMANN, 1977,
p. 48) a define como “a ciência da repartição dos seres vivos, de suas causas e de
suas modificações”. (FURON, 1965 apud KUHLMANN, 1977, p. 48) afirma que
a Biogeografia “é a ciência que estuda a repartição dos seres vivos na superfície
dos continentes e no seio dos oceanos e as causas dessa repartição no espaço e
no tempo”. Elhai (1968 apud QUINTANILLA, 1981, p. 58) destaca a inter-relação
da natureza com o homem e sintetiza o objeto e o objetivo da Biogeografia: “A
Biogeografia estuda os organismos vivos, as plantas e os animais na superfície
do globo, na sua repartição, em seu agrupamento e em suas relações com outros
elementos do mundo físico e humano”.
Para Mielke (1989, p. 1), a Biogeografia “é o estudo científico dos

padrões globais dos animais e das plantas”. Margalef (1989, p. 238) compara a
Biogeografia com a Ecologia, e sua definição mostra que ele se preocupa com o
espaço geográfico, um conceito importante na Geografia, mas que a Ecologia não
leva em conta: a Biogeografia é “[...] o estudo dos fenômenos biológicos em sua
manifestação espacial [...]”.
4
TÓPICO 1 | OBJETO, OBJETIVOS E CONCEITO DA BIOGEOGRAFIA
Troppmair (1989, p. 1) defende a Biogeografia como parte integrante da

Geografia, pois “estuda as interações, a organização e os processos espaciais” nos
quais os seres vivos, inclusive o homem, têm participação fundamental. Por isso,
Troppmair diz (2006, p. 1) que a Biogeografia estuda “as interações, a organização
e os processos espaciais do presente e do passado, dando ênfase aos seres vivos
— biocenoses — que habitam determinado local: o biótopo”.
Cox e Moore (1994, p. 1) definem a Biogeografia como “o estudo das coisas

vivas num contexto espacial e temporal”.
A Biogeografia pesquisa as razões da distribuição dos organismos, das

comunidades vivas (biocenoses) e dos ecossistemas nas paisagens, países e
continentes do mundo. A estrutura, a função, a história e os fatos indicadores
sobre espaços são o objetivo dos estudos biogeográficos. Seu objeto de estudo é,
então, a dinâmica complexa da distribuição espacial dos seres vivos na superfície
do planeta.
Para compreender melhor o objeto e objetivos da Biogeografia, podemos

fazer um exercício procurando responder a várias questões básicas, que segundo
Cox e Moore (1994), os biogeógrafos procuram responder:
• Por que há tantos seres vivos?

• Por que eles se encontram distribuídos segundo os padrões atuais?
• Ocuparam eles, no passado, os mesmos padrões de distribuição de hoje?
• As atividades humanas alteram esses padrões e, se os alteram, o que acontecerá
no futuro?
E
IMPORTANT
A tarefa do geógrafo que estuda a Biogeografia é buscar respostas para essas

indagações e procurar regras gerais que as expliquem e, dessa forma, construir uma rede de
conhecimentos que possa ser usada em predições para o futuro das espécies, incluindo a
humana.
E por falar das atividades humanas e alterações nos padrões da distribuição

das espécies, cabe ressaltar que a Geografia é antropocêntrica. O homem pode
desequilibrar algumas variáveis do meio físico e acelerar e desequilibrar esses
mecanismos e, pois, transformar a organização espacial. Por essa razão, Cox e
Moore (1994, p. 1) afirmam que “[...] seria irreal fazer uma síntese da Biogeografia
sem considerar o impacto causado pela espécie humana”. Quanto a Quintanilla
(1981), confere fundamental importância à atuação do homem como modificador
do meio natural.
5
Dansereau mostrou que a Biogeografia busca auxílio em muitas outras

ciências. Ele chamou essas disciplinas auxiliares de níveis de integração. Contudo,
o pilar principal da Biogeografia é a Geografia, em que se tem a base do estudo
representada pela noção de espaço, de organização espacial. A distribuição dos
seres vivos se faz no espaço geográfico e altera, com a dinâmica, a organização
espacial.
Vamos, então, ver onde a Biogeografia busca auxílio e como elas se

integram?
As disciplinas auxiliares da Biogeografia — Climatologia, Geologia,

Pedologia, Fisiologia, Etologia, Sociologia, Antropologia, Filosofia, Ecologia,
Biologia, Química, Física, Botânica, Zoologia, Paleontologia, Matemática,
Estatística, Bioquímica, dentre outras — são integradas sob um único ponto de
vista, o geossistema, que, de acordo com Monteiro (1996, p. 67), é o “elemento de
integração da síntese geográfica”.
Para ficar mais claro, vamos abordar os importantes conceitos de

geossistema e ecossistema. Observe atentamente as definições de geossistema e
ecossistema e compreenda a diferença entre eles.
Os estudos geográficos e biogeográficos integram-se nos pontos de vista do

geossistema e do ecossistema, embora sejam conceitos diferentes, que não devem
ser confundidos. Orellana (1985, p. 130) explica: “[...] no ecossistema a ênfase é
toda para o componente vivo (biocenose) e o físico é acessório e muito variável
[...]. No geossistema o elemento básico para a classificação é o espaço e tudo o que
nele está contido em integração funcional”. O geossistema é a integração do meio
físico, que constitui a sua base com o meio biótico que vive nele.
Então, ficou claro que a Biogeografia estuda a distribuição das espécies

no espaço organizado? Contudo, para conhecer como ela ocorre é necessário
considerar o passado e, com ele, explicar o presente.
Portanto, conhecer a distribuição atual das espécies implica no estudo da

sua evolução. Não apenas situar as espécies em uma determinada época geológica,
mas, especialmente, compreender o papel delas nos biótopos pretéritos. Da mesma
forma, entender como as espécies atuais derivaram das suas ancestrais (Figura 1)
e que participações elas têm, hoje, nos biótopos. Então, a noção de tempo volta-
se para outro ponto de vista — quanto tempo ainda viverão as espécies atuais
que se encontram em estado de extinção? Quanto tempo levará para que essas
espécies, ao invés de se extinguirem, se adaptem às transformações dos biótopos?
São perguntas feitas por Cox e Moore (1994, p. 2), para as quais os biogeógrafos
precisam encontrar a resposta.
6
ATENCAO
Antes de saber o que é um biótopo, é necessário conhecer o significado de

biótipo. Biótipo é um conjunto de indivíduos com patrimônios genéticos semelhantes.
Assim, um biótopo é a área física na qual os biótipos adaptados às condições ambientais se
apresentam praticamente de maneira uniforme.
FIGURA 1 – ÁRVORE GENEALÓGICA HUMANA
FONTE: <http://humanorigins.si.edu/evidence/human-family-tree>. Acesso em: 21 set. 2018.
DICAS
Conheça uma analogia desde a criação do universo até os dias atuais acessando
o site http://www.ufjf.br/fisicaecidadania/conteudo/big-bang/.
Para realizar essa analogia, foi utilizado um calendário cósmico baseado na obra do astrônomo
Carl Sagan, em que todo o tempo cósmico foi reduzido a um ano. Essa também é uma dica
para quem trabalha ou atuará em sala de aula, pois, nesse calendário, cada mês do ano
representa um pouco mais de um bilhão de anos, e nos 12 meses estão representados 14
bilhões de anos, a idade do universo. Acesse o site e faça essa viagem!
7
Vamos falar agora de outro campo da Biogeografia: as populações e

comunidades.
Já que a Biogeografia estuda a distribuição das espécies, é importante

conhecer a complexa rede de inter-relacionamento dos seres vivos nas
comunidades, que pode permitir a coexistência de espécies diferentes no
mesmo biótopo selecionando as bem adaptadas, mas, também, pode eliminar as
populações pouco adaptadas.
Você conhece uma espécie que possui muita flexibilidade para se adaptar
às mudanças ambientais?
A espécie humana tem muita flexibilidade, não somente pela sua própria
capacidade fisiológica, mas também por dispor de técnicas (Figura 2). Foram os
usos dessas técnicas que permitiram uma transformação na paisagem natural, e a
velocidade com que tais técnicas se inovam permite que as mudanças possam ser
mais velozes e intensas, podendo afetar a estabilidade dos ecossistemas.
FIGURA 2 – IMPACTO DA MUDANÇA CLIMÁTICA NA SAÚDE
FONTE: <https://exame.abril.com.br/mundo/oms-ressalta-impacto-da-mudanca-climatica-na-
saude/>. Acesso em: 21 set. 2018.
Ao afetar a estabilidade dos ecossistemas, podemos comprometer a

existência de muitas espécies, inclusive a do próprio homem.
Então, vamos conhecer o conceito de ecossistema para compreender como

as mudanças impostas a tais sistemas podem afetar sua estabilidade e, dessa
forma, refletirmos sobre nossas ações.
A noção de ecossistema é capital para a Geografia. Segundo Solórzano,

Oliveira e Guedes-Bruni (2009), o conhecimento da história ambiental de uma
determinada área pode ser compreendido a partir do amplo campo conceitual
de paisagem, sejam elas geográficas ou ecológicas. Os autores mencionam que,
dentre essas abordagens, encontra-se um conceito de paisagem definido como um
8
mosaico de ecossistemas locais. Entretanto, o ecossistema não tem escala, o que

não impede que possa ser abordado convenientemente pelos estudos geográficos.
No entanto, deve-se tomar o devido cuidado, exatamente pela falta da escala.
Mas, o que é um ecossistema? Ecossistema é um conjunto constituído

pelas interações entre componentes bióticos, como os organismos vivos, e os
componentes abióticos, elementos químicos e físicos, como o ar, a água, o solo e
minerais. Tais componentes interagem através das transferências de energia dos
organismos vivos entre si e entre estes e os elementos do ambiente.
As diferenças entre o ecossistema e o geossistema começam aqui — a

escala. O ecossistema não é um lugar físico na natureza, mas, sim, um conjunto de
relações ecológicas, que não pode ser mapeado, porque não tem dimensão espacial,
muito embora essas relações de deem no espaço geográfico. O geossistema tem
dimensão e pode ser representado cartograficamente.
Foi mencionado anteriormente que existe uma interação, uma relação

dos organismos com o meio em que vivem e com os outros seres vivos. O fato
de tais relações acontecerem no campo sociológico e biológico proporciona a
dificuldade de mapeá-las. Consideremos, por exemplo, a polinização das flores
por pássaros, insetos ou pelo vento. O mecanismo da polinização é biológico,
mas também implica num aspecto geográfico — graças a ele, a planta pode se
expandir e ocupar o espaço geográfico. A polinização não pode ser mapeada,
mas seus resultados podem ser colocados em tabelas e gráficos. A expansão da
vegetação, por seu lado, pode ser mapeada. Esse fato evidencia a interligação da
Ecologia com a Biogeografia e com a Geografia, o que mostra que as noções de
ecossistema e de geossistema se completam.
A Biogeografia não estuda apenas a distribuição das espécies, mas,

também, as interações dos seres vivos entre si e com o meio em que vivem, tal
como se faz na Ecologia. Contudo, com a diferença de que o espaço organizado
tem que ser levado em conta, o que representa o estudo da organização do espaço,
em que interagem elementos bióticos e abióticos, incluindo o homem.
NOTA
Elementos bióticos são aqueles relativos aos organismos vivos, como plantas e
animais, enquanto elementos abióticos são relativos aos aspectos físicos, químicos ou físico-
químicos do meio ambiente, como a luz, a temperatura, o vento etc.
9
Quando uma população se estabelece num biótopo, provocará mudanças

que alterarão a organização espacial do geossistema. É o caso dos cupins (insetos
da ordem Isoptera), que mudam a paisagem natural do cerrado brasileiro
quando erigem seus ninhos. O número elevado de cupinzeiros dificulta o uso
para pastagem e agricultura (Figura 3). Ao observar a figura que segue é possível
visualizar os montículos feitos por cupins. Nas zonas rurais, os cupinzeiros
podem causar inúmeros problemas.
Isso ocorre especialmente quando os montículos surgem no meio do

pasto ou da área agrícola, atrapalhando a passagem de máquinas e animais. De
acordo com a Embrapa, altas infestações de cupinzeiros limitam a movimentação
de máquinas e, por vezes, dos próprios animais. Reconhece-se também que os
cupinzeiros podem abrigar animais como cobras, aranhas, escorpiões, ninhos de
vespas, abelhas, ratos etc. (EMPRAPA, 1996).
FIGURA 3 – CUPINZEIROS
FONTE: <http://g1.globo.com/sao-paulo/sorocaba-jundiai/nosso-campo/noticia/2017/02/
cupinzeiros-ocupam-espaco-que-e-do-gado.html>. Acesso em: 21 set. 2018.
Na África, os elefantes devastam as florestas de acácias, das quais usam

apenas a casca para se alimentar. Uma publicação da Secretaria de Educação do
Paraná, sobre o elefante africano, aponta que três quartos da vida do elefante
são dedicados à procura de recursos de comida e água, a dieta é estritamente
herbívora. A maior parte deles consome entre 70-150 kg de comida e 80-100 litros
de água por dia. As acácias estão entre folhagens e frutas mais consumidas e
preferidas dos elefantes (SECRETARIA DE EDUCAÇÃO DO PARANÁ, s.d.).
Conforme os exemplos anteriores, os animais alteram a paisagem natural,

contudo numa escala que se diferencia das alterações provocadas pelo homem,
considerado o principal transformador das paisagens. Além das modificações
que ele introduz nos biótopos e nos ecossistemas, um fato que não desperta muita
atenção, a proliferação de doenças, é um dos mais importantes efeitos do mau
planejamento regional. Muitas epidemias, que se julgavam controladas ou até
erradicadas, voltaram com muita força desde o final do século passado.
10
Outros exemplos dos efeitos da organização espacial é a dengue e a febre

amarela, transmitidas pelo mosquito Aedes aegypti, a malária protagonizada pelo
mosquito Anopheles darlingi, que introduz o protozoário do gênero Plasmodium,
a cólera, trazida pelo bacilo Vibrio comma, que vive em águas contaminadas
por esgotos, são exemplos mais recentes de endemias típicas do século XIX e
anteriores.
A organização do espaço não se refere apenas à estrutura visível da

paisagem do geossistema. As microformas, quase invisíveis e pouco observadas,
são um importante componente da organização do espaço. Restos de comida,
simples farelos de pão, por exemplo, esquecidos no canto da sala e que nos passam
despercebidos, são excelentes fontes de alimentos para uma população inteira de
baratas. As lagartixas, que habitam os cantos invisíveis das casas, são um grande
e útil predador de baratas e mosquitos. A organização do espaço doméstico é
fortemente influenciada pelos insetos e outros animais, como os ratos.
FIGURA 4 – ESPÉCIES QUE HABITAM EM ÁREAS NATURAIS OU SEMINATURAIS
FONTE: <http://ciclovivo.com.br/vida-sustentavel/bem-estar/e-book-gratuito-ensina-como-criar-
corredores-de-plantas-em-centros-urbanos/>. Acesso em: 22 set. 2018.
NOTA
Uma dica para as pessoas que queiram conservar a biodiversidade local de

centros urbanos é a criação de corredores ecológicos urbanos — espaços compostos por
vegetações de diferentes características que fazem a conexão entre áreas naturais, auxiliando
na sobrevivência de muitas espécies, isoladas umas das outras pelas edificações urbanas.
FONTE: <http://ciclovivo.com.br/vida-sustentavel/bem-estar/e-book-gratuito-ensina-como-
criar-corredores-de-plantas-em-centros-urbanos/>. Acesso em: 22 set. 2018.
11
Além da organização do espaço não se referir somente à estrutura visível,

ela também tem uma vertente natural, ou seja, não é somente o homem que
cria a paisagem. Há fatores físicos que interferem na distribuição das espécies
e na organização do espaço. Por exemplo, nas altas montanhas, a distribuição
das plantas está diretamente ligada às faixas de temperatura. Podemos observar
isso nas serras de Santa Catarina, que não são tão altas, mas que mostram essa
distribuição claramente. Em Santa Catarina, é possível observar uma clara
distribuição natural da vegetação — a floresta ombrófila densa no litoral e nos
morros e serras litorâneas, a floresta de araucária e os campos no planalto,
com as suas respectivas particularidades. Outro exemplo é a distribuição das
temperaturas segundo as latitudes.
E quanto às diferentes organizações espaciais e sociais, será que para

observá-las precisamos sobrevoar uma área ou fazer uma saída de campo
munidos dos mais diferentes instrumentos de observação?
Não necessariamente. Há inúmeras maneiras de estudar a Biogeografia,

tanto em excursões programadas nos cursos de Geografia e Ecologia, como
um simples passeio em um jardim ou em um quintal. Os jardins e os quintais
apresentam uma organização social e espacial muitíssimo variada, por isso
são excelentes locais para se observar pequenos animais e insetos nas relações
que travam entre si e com o ambiente. As comunidades dos jardins e quintais
dependem integralmente do arranjo dos elementos componentes.
Outro exemplo de local a ser explorado em uma observação é a sombra

de um arbusto. Ela, por exemplo, abriga seres vivos que preferem locais frescos
e com alguma umidade, desde pequenos insetos, como aranhas; animais, como
minhocas, lesmas e centopeias; e plantas, como os musgos. Durrel e Durrel (1989,
p. 31) explora o ambiente doméstico numa observação criteriosa e assinala:
“um quintal é um bom lugar para se estudar a história das plantas, uma vez
que estamos, por assim dizer, ‘in situ’ e podemos observar as suas condições
de crescimento, a forma como florescem e dão sementes e quais os animais que
as ajudam ou prejudicam”. Quanto menos perturbação sofreu esse quintal ou
jardim, maior será a diversidade de seres vivos nele abrigada.
Você já parou para observar as espécies do seu jardim ou do quintal da

sua casa? Sabe como as espécies interagem entre si e com o meio onde habitam?
Então, esse pode ser um bom exercício de observação.
Você poderá observar os diferentes hábitos das espécies. Por exemplo, as

populações em um quintal mudam com as horas do dia, porque cada ser vivo tem
o seu próprio relógio biológico, que interfere no seu comportamento. Há espécies
que preferem as horas mais frescas da manhã e da tarde, outras aparecem no final
da tarde e outras, ainda, só vêm à noite. Nas horas mais quentes, os indivíduos,
normalmente, permanecem em repouso, a fim de resguardar a energia. Nisso
inclui-se o homem, com a sua tradicional sesta após o almoço. No interior das
residências também podemos encontrar padrões biogeográficos bem distintos.
12
Assim, compreende-se que a busca do conhecimento em Biogeografia

passa decisivamente pela observação in situ das inter-relações entre os seres vivos
e deles com o ambiente, como observa Beltrame (1999, p. 519): “a observação do
ambiente natural faz parte do cotidiano do ser humano, de forma mais ou menos
consciente. Todavia, no contexto acadêmico, essa operação deve ser cada vez
melhor registrada, organizada e sistematizada”.
Vamos falar agora dos ramos da Biogeografia para compreender

melhor essa ciência. Foi mencionado anteriormente que a Biogeografia trata da
distribuição das espécies e da interação delas entre si e com o meio. Contudo, essa
ciência está dividida em dois ramos: a Fitogeografia, que estuda a distribuição
espacial e as formas de dispersão das plantas na biosfera; e a Zoogeografia, que
analisa as formas de distribuição e dispersão dos animais. No Brasil, de um modo
geral, tem-se dispensado mais atenção à Fitogeografia.
Camargo (1993) aponta várias dificuldades por que a Zoogeografia é

menos estudada. Vamos conhecer e ver quais são?
• a mobilidade constante dos animais à procura de comida e de abrigo;

• a competição entre as populações e dentro delas, os hábitos específicos de cada
espécie, como a vida noturna, o pequeno porte dos animais brasileiros;
• com a única exceção da onça;
• o pequeno número de indivíduos por espécie, o que torna uma floresta, por
exemplo, quase vazia, sobretudo de mamíferos.
Cremos que você já tenha visto documentários ou reportagens trazendo

algumas espécies que são vigiadas por horas, ou dias, numa tentativa de o
observador capturar suas imagens.
Então, não é tão simples uma aproximação entre o homem e um animal —

ou ele foge ou está bem escondido. O pesquisador tem que acompanhar durante
vários dias as pegadas, as fezes e todos os traços deixados pelo animal no hábitat
até encontrá-lo. Há lugares específicos frequentados pelos animais, como locais
em que vão dessedentar-se em rios. E eles têm períodos próprios para ir a esses
lugares, geralmente, ao cair da noite.
Por essa razão é importante conhecer pessoas que vivam nas proximidades
desses biótopos. Elas, de modo geral, têm algum conhecimento dos hábitos dos
animais. Os lugares mais indicados para se encontrar um animal ou ave são os
ecótonos, uma faixa de transição entre ecossistemas diferentes — que não deve
ser confundido com zonas de conflito ou de tensão ecológica, quando uma ou
mais espécies tentam se impor sobre outras, em clara competição pelo espaço.
Por outro lado, Camargo (1993) ressalta que o estudo da vegetação

é facilitado, porque as plantas são fixas e permitem melhor observação, que
consiste, principalmente, nas suas relações com o clima, o relevo e o solo.
13
A Fitogeografia estuda as relações das plantas com os fatores físicos e

bióticos dos biótopos. A flora é um tema da Botânica, mas não pode ser esquecida
pela Fitogeografia. O enfoque biogeográfico não é biológico, mas procura
relacionar as espécies de plantas — e de animais — com o meio em que se
encontram.
Finalmente, o objetivo da Biogeografia é estudar a repartição dos seres

vivos na Terra e criar as bases conceituais para que a sua compreensão possa
conduzir ao conhecimento dos hábitos e do comportamento das espécies,
permitindo que as pesquisas se estendam até o âmbito da qualidade de vida para
as outras espécies e, por extensão, para o próprio homem.
14
RESUMO DO TÓPICO 1
Neste tópico, você aprendeu que:
• A Biogeografia explica a distribuição dos seres vivos no espaço organizado.

O dinamismo da expansão e distribuição das espécies na biosfera é muito
complexo e envolve conceitos da Geografia, da Ecologia, da Biologia, da
Climatologia, da Hidrologia e muitas outras disciplinas, inclusive as ligadas à
Geografia Humana.
• A Biogeografia considera o espaço geográfico organizado para explicar as

causas e as consequências da distribuição das espécies. Para isso, tem que
• Para Mielke (1988, p. 1), a Biogeografia “é o estudo científico dos padrões

globais dos animais e das plantas”.
• A Biogeografia estuda as interações, a organização e os processos espaciais

do presente e do passado, dando ênfase aos seres vivos — biocenoses — que
habitam determinado local: o biótopo.
• A Biogeografia pesquisa as razões da distribuição dos organismos, das

comunidades vivas (biocenoses) e dos ecossistemas nas paisagens, países e
continentes do mundo. A estrutura, a função, a história e os fatos indicadores
sobre espaços são o objetivo dos estudos biogeográficos.
• A tarefa do biogeógrafo é buscar respostas para essas indagações e procurar

regras gerais que as expliquem e, dessa forma, construir uma rede de
conhecimentos que possa ser usada em predições para o futuro das espécies,
incluindo a humana.
• O tempo é importante na Biogeografia. Ele tem duas escalas diferentes — a

escala do homem e a escala dos tempos geológicos.
• Conhecer a distribuição atual das espécies implica no estudo da sua evolução.

Não apenas situar as espécies em uma determinada época geológica, mas,
sobretudo, compreender o papel delas nos biótopos pretéritos.
• As diferenças entre o ecossistema e o geossistema começam aqui — a escala.

O ecossistema não é um lugar físico na natureza, mas, sim, um conjunto de
relações ecológicas, que não pode ser mapeado, porque não tem dimensão
espacial, muito embora essas relações se deem no espaço geográfico. O
geossistema tem dimensão e pode ser representado cartograficamente.
15
• A Biogeografia é dividida em dois ramos: a Fitogeografia, que estuda a
distribuição espacial e as formas de dispersão das plantas na biosfera; e a
Zoogeografia, que analisa as formas de distribuição e dispersão dos animais.
• O enfoque biogeográfico não é biológico, mas procura relacionar as espécies de

plantas — e de animais — com o meio em que se encontram.
16
AUTOATIVIDADE
1 O que estuda a Biogeografia e quais são os dois principais ramos em que ela
é dividida?
2 Acerca do objeto, objetivo e conceito da Biogeografia, julgue V para as

sentenças verdadeiras e F para as falsas:
( ) As primeiras abordagens biogeográficas, desde o século XIX até meados do

século XX, apoiavam-se na Biologia e na Ecologia.
( ) A Biogeografia considera o espaço geográfico organizado para explicar as
causas e as consequências da distribuição das espécies. Para isso, tem que
( ) A Biogeografia pesquisa as razões da distribuição dos organismos, das
comunidades vivas (biocenoses) e dos ecossistemas nas paisagens, países
e continentes do mundo. A estrutura, a função, a história e os fatos
indicadores sobre espaços são o objetivo dos estudos biogeográficos.
( ) A Biogeografia não estuda apenas a distribuição das espécies, mas, também,
as interações dos seres vivos entre si e com o meio em que vivem, tal como
se faz na Ecologia.
( ) A Biogeografia é dividida em dois ramos: a Fitogeografia, que estuda a
distribuição espacial e as formas de dispersão das plantas na biosfera;
e a Zoogeografia, que analisa as formas de distribuição e dispersão dos
animais.
Assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA:

a) ( ) V – V – V – V – V.
b) ( ) F – V – F – V – V.
c) ( ) V – F – V – V – F.
d) ( ) V – V – V – F – V.
17
18
UNIDADE 1
TÓPICO 2
A POSIÇÃO DA BIOGEOGRAFIA NA CIÊNCIA GEOGRÁFICA
1 INTRODUÇÃO
Neste tópico, estudaremos assuntos relacionados ao ecossistema e ao
geossistema.
Vamos conhecer os conceitos de ecossistema e geossistema, fundamentais

para a compreensão dos estudos em Biogeografia, destacando as implicações dos
geossistemas na evolução da paisagem e o seu relacionamento com o homem e
demais variáveis bióticas.
O enfoque sistêmico, a organização espacial do geossitema, com seus

elementos constitutivos de uma paisagem integrada também são focos de estudo
deste tópico, assim como as concepções de diversos autores sobre os estudos da
paisagens e pesquisas integradas na Geografia.
Então vamos lá!
2 ECOSSISTEMA E GEOSSISTEMA
A unidade funcional da biosfera, na visão da Ecologia, é o ecossistema.
Na visão geográfica, o espaço acha-se integrado à biosfera e é constituído por
geossistemas (DUVIGNEAUD, 1980, p. 99; TROPPMAIR, 2002, p. 100), formados
por um mosaico de ecossistemas.
E
IMPORTANT
Esses dois sistemas são relevantes para a compreensão da biogeografia, dessa

forma, reserve um tempo em seus estudos para compreendê-los corretamente.
No âmbito dos ecossistemas, vamos ver o objeto de estudo da Ecologia e

da Geografia. Para isso, vamos retomar o conceito de ecossistema.
19
Um ecossistema é formado por componentes bióticos e abióbicos, sendo os

bióticos todos os organismos vivos, como produtores primários, consumidores,
decompositores e parasitas, já os componentes abióticos são os elementos não
vivos do sistema. Ou seja, os elementos físicos e químicos que fornecem as
condições necessárias para originar e manter os organismos vivos daquele
ecossistema. Os elementos abióticos são, por exemplo, o solo, as condições de
tempo, os nutrientes do solo.
Observe na imagem a seguir que cada letra demonstra um ecossistema

diferente. A figura demonstra a Tundra (A), a Taiga (B), a Floresta Temperada (C),
Estepes (D), Floresta Tropical (E) e o Deserto (F). Cada ecossistema representa
diferentes componentes bióticos e abióticos:
FIGURA 5 – ECOSSISTEMAS E BIOMAS
FONTE: <http://www.universiaenem.com.br/sistema/faces/pagina/publica/conteudo/texto-html.
xhtml?redirect=98260458224460877914207452922>. Acesso em: 22 set. 2018.
A Ecologia estuda a transferência de matéria e energia no âmbito dos

ecossistemas, enquanto a Geografia estuda a distribuição espacial dos ecossistemas
no sistema geográfico, ou geossistema. É importante ressaltar aqui que não se
pode falar de distribuição espacial dos ecossistemas unicamente, porque eles não
têm escala, dimensão. Um ecossistema não ocupa lugar no espaço, porque é uma
rede de inter-relações e não um elemento concreto.

O ecossistema é a componente biológica do geossistema — que é físico.
Já que estamos tratando de ecossistema, já se perguntou qual é a posição

do homem no ecossistema?
Bem, você deve se lembrar de ter estudado a sequência de matéria e energia

que se inicia com seres produtores e termina nos decompositores, conhecida
como Cadeia Alimentar (Figura 6), certo? Então, o homem é um componente da
cadeia alimentar do ecossistema. Logo, é visto pela Ecologia como um produtor e
consumidor de energia, mas a sociedade humana também é a paisagem geográfica
organizada e cria paisagens diferentes.
20
TÓPICO 2 | A POSIÇÃO DA BIOGEOGRAFIA NA CIÊNCIA GEOGRÁFICA
FIGURA 6 – CADEIA ALIMENTAR
Gaviões
Ratos
Aves Costeiras
Tico-tico
Camundongo Patos
Musaranho Peixes 2
Garça
Gafanhoto
Peixes 1 Molusco
marinho
Plantas terrestres
e de pântanos
Plantas marinhas
e algas
FONTE: <http://www.universiaenem.com.br/sistema/faces/pagina/publica/conteudo/atividade.
xhtml?redirect=228535220920039610162044746&e=9>. Acesso em: 22 de set. 2018.
2.1 O GEOSSISTEMA: A ORGANIZAÇÃO ESPACIAL

O enfoque geossistêmico se baseia na Teoria Geral dos Sistemas, que
tem como objetivo analisar a natureza dos sistemas e a interrelação entre suas
partes; a interrelação entre eles em diferentes espaços; e suas leis fundamentais.
O precursor do termo geossistema foi Sotchava, da escola russa. Para Sotchava
(1977 apud ROSOLÉM, 2010), a análise geossistêmica está relacionada aos
sistemas territoriais naturais que se diferenciam no contexto geográfico,
constituídos de elementos naturais inter-relacionados no tempo e no espaço,
como parte de um todo, sendo sua estrutura influenciada pelos fatores social e
econômico.
De acordo com Rosolém (2010), no campo da geografia a teoria

geossistêmica é caracterizada por Jean Tricart (1965), em seu estudo sobre
a classificação de unidades ecodinâmicas do meio ambiente. Contudo,
segundo o autor, a teoria dos sistemas é citada pela primeira vez em 1950, por
Bertanlanffy.
21
Tricart define sistema como um conjunto de fenômenos que se desenvolve

a partir dos fluxos de matéria e energia, que se origina a partir de uma
interdependência, no qual surge uma nova entidade global, integral e dinâmica,
admitindo assim uma necessidade de análise e de visão do todo (ROSOLÉM, 2010).
Os elementos constitutivos da paisagem integrada agrupam-se em unidades

homogêneas em si mesmas, contudo, heterogêneas em relação ao conjunto. Essas
unidades recebem inúmeras denominações: geossistemas geocomplexos, sistemas
geográficos, sistemas naturais territoriais, dentre outras.
Viktor Sochava (1905-1978) empregou o método sistêmico, desenvolvido pelo

biólogo austríaco Ludwig von Bertalanffy (1901-1972), para desenvolver o conceito
de geossistema (Monteiro, 1996). O conceito de geossistema é fundamentalmente
físico (SOCHAVA,1977; ORELLANA, 1985). A análise de sistemas investiga um
todo unificado, formado por partes integradas, que se completam. Dessa forma é
um excelente método para o estudo da paisagem geográfica.
O geossistema é estruturado por processos dinâmicos que lhe conferem

um estado momentâneo e característico. Para Dias e Santos (2007), o geossistema
decorre da combinação de fatores geológicos, climáticos, geomorfológicos,
hidrológicos e pedológicos associados a determinados tipos de exploração
biológica (Figura 7). Os processos que dinamizam os geossistemas são de
ordem biótica e abiótica e sua ação origina arranjos espaciais que “[...] formam
um mosaico que é a própria organização do espaço geográfico” (TROPPMAIR,
1989, p. 125). Portanto, Segundo Troppmair (2002, p. 99), o geossistema é “[...]
um espaço que se caracteriza pela homogeneidade dos seus componentes, suas
estruturas, fluxos e relações que, integrados, formam o sistema do ambiente físico
e onde há exploração biológica”.
A figura a seguir mostra o modelo geossitêmico proposto por Bertrand.

A definição de Bertrand incorpora a dimensão da ação antrópica ao conceito do
“complexo territorial natural” (PISSINATI; ARCHELA, 2009):
FIGURA7 – MODELO GEOSSISTÊMICO
(Geomorfologia + Clima + Hidrologia) (Vegetação + Solo + Fauna)

POTENCIAL ECOLÓGICO EXPLORAÇÃO BIOLÓGICA
GEOSSISTEMA
AÇÃO ANTRÓPICA
FONTE: <http://biogeografia-ufsm.blogspot.com/2010/06/teoria-geossistemica-aplicada-ao-
estudo.html>. Acesso em: 22 set. 2018.
22
TÓPICO 2 | A POSIÇÃO DA BIOGEOGRAFIA NA CIÊNCIA GEOGRÁFICA
Como é possível observar, o elemento humano é considerado um

composto biótico na teoria geossitêmica.
Para Monteiro (1994), o geossistema é uma organização espacial geográfica

que forma um conjunto só entre o homem e o meio biótico e abiótico. Por essa
razão, Monteiro (1994) “[...] evita a consideração das relações entre a natureza e
sociedade em termos de antagonismo entre sistemas oponentes [...]”, pois, na sua
opinião, o geossistema é um “[...] sistema singular, do tipo complexo, evolutivo
e cibernético. O homem — parte integrante da natureza — [...] deve ser capaz de
ser um elemento catalisador do jogo de relações e capaz de introduzir circuitos
positivos de ‘feed-back’ regeneradores e autorreguladores do sistema”.
O conceito de geossistema não está fechado — ainda se discutem as suas

implicações na evolução da paisagem e o seu relacionamento com o homem
e demais variáveis bióticas. Monteiro (1994) afirma ainda que a ideia dos
geossistemas continua em progressão.
Monteiro (1994) salienta ainda que os componentes naturais podem,

muitas vezes, ser superados pela “antropização” do geossistema, especialmente
em áreas urbanizadas e industrializadas, o que representa outro desafio para o
geógrafo.
Já se perguntou qual é o papel que o homem desempenha no geossistema?

A cultura é um elemento do desenvolvimento cultural, transmitida coletivamente.
Ela é própria da sociedade humana. É ela que diferencia o homem dos demais
animais. Para Drew (1994, p. 1), “a tradição cultural tem desempenhado o seu
papel na determinação do comportamento das pessoas em relação ao ambiente”.
Sem dúvida, é um elemento indispensável na análise da dimensão antropocêntrica
de um geossistema.
Para refletir e compreender melhor o papel do homem no geossistema

podemos nos perguntar: o homem é um componente biótico da cadeia alimentar
ou é um componente à parte situado fora do geossistema? O que o altera? Ou
poderá ser os dois, simultaneamente? Essas dúvidas foram levantadas na década
de 1950 e, até agora, a Geografia não encontrou uma resposta.
Inicialmente, os estudos biogeográficos foram realizados por biólogos e

muitos ainda o são. Mas a Ecologia não estuda a distribuição das espécies, mas,
apenas, a sua localização, situando-as nos diversos biomas. A Geografia tem outra
concepção — ela considera a constituição do espaço geográfico, uma vez que
introduz um componente espacial, que foge aos conceitos ecológicos (SCHÄFER,
1984, p. 37; CAMARGO, 1993).
23
RESUMO DO TÓPICO 2
• Na visão geográfica, o espaço acha-se integrado à biosfera e é constituído por

geossistemas.
• Inicialmente, os estudos biogeográficos foram realizados por biólogos — e

muitos ainda o são. Mas a Ecologia não estuda a distribuição das espécies,
apenas a sua localização, situando-as nos diversos biomas.
• A Geografia tem outra concepção — ela considera a constituição do espaço

geográfico, uma vez que introduz uma componente espacial, que foge aos
conceitos ecológicos.
• O ecossistema é a componente biológica do geossistema — que é físico.
• O objetivo do enfoque sistêmico é servir como um ponto de partida e apoio

para a compreensão dos processos e mecanismos integrados, que se verificam
na biosfera e que nortearão a linha filosófica desse livro.
• Os elementos constitutivos da paisagem integrada agrupam-se em unidades

homogêneas em si mesmas, contudo, heterogêneas em relação ao conjunto.
Essas unidades recebem inúmeras denominações: geossistemas geocomplexos,
sistemas geográficos, sistemas naturais territoriais, dentre outras.
• O geossistema é estrutura por processos dinâmicos que lhe conferem um estado

momentâneo e característico. Os processos que dinamizam os geossistemas
são de ordem biótica e abiótica e sua ação origina arranjos espaciais que “[...]
formam um mosaico que é a própria organização do espaço geográfico”
(TROPPMAIR, 1989, p. 125).
• O geossistema é uma organização espacial geográfica, que forma um conjunto

entre o homem e o meio biótico e abiótico.
24
AUTOATIVIDADE
1 Caracterize três grandes desafios em estudos geográficos da abordagem

geossistêmica.
2 A unidade funcional da biosfera, na visão da Ecologia, é o ecossistema. Na

visão geográfica, o espaço acha-se integrado à biosfera e é constituído por
geossistemas formados por um mosaico de ecossistemas. Diante do exposto,
analise as sentenças a seguir:
I- O termo geobiocenose foi proposto pelo pedólogo russo Soukatchev, em

1947, e é semelhante ao conceito de ecossistema.
II- A Ecologia estuda a transferência de matéria e energia no âmbito dos
ecossistemas e esse movimento cria uma complexa rede de inter-relações.
III- A Geografia estuda, por sua vez, a distribuição espacial dos ecossistemas
no sistema geográfico ou geossistema.
IV- Um ecossistema não ocupa lugar no espaço, porque é uma rede de inter-
relações e não um elemento concreto.
V- O homem é um componente da cadeia alimentar do ecossistema. Logo, é
visto pela Ecologia como um produtor e consumidor de energia.
Agora, assinale a alternativa CORRETA:

a) ( ) Estão corretas apenas as sentenças I, II, III e IV.
b) ( ) Estão corretas apenas as sentenças I, III e V.
c) ( ) Estão corretas apenas as sentenças III e IV.
d) ( ) Todas as sentenças estão corretas.
25
26
UNIDADE 1
TÓPICO 3
A BIOSFERA
1 INTRODUÇÃO
Caro acadêmico, nesse tópico abordaremos temas referentes à Biosfera,
como conceito, limites, fontes de energia, fluxos de energia e nutrientes (ciclos
biogeoquímicos).
É fundamental conhecer a biosfera, pois nessa camada encontram-se

elementos naturais que favorecem e oferecem condições para a manutenção da
vida na Terra.
2 CONCEITO E LIMITES DA BIOSFERA

A biosfera, camada do planeta capaz de ser habitada por organismos,
divide-se em hidrosfera, troposfera (camada mais inferior da atmosfera) e a parte
superior da litosfera, compreendendo uma faixa ou camada do globo terrestre
que não ultrapassa os 20 quilômetros de espessura.
É muito difícil demarcar os limites da biosfera. Formas simples de vida,

como esporos e bactérias, vivem a 8 ou 9 quilômetros de altura, camada em
que o oxigênio é mínimo e a temperatura está por volta de 60°C abaixo de zero.
Nos oceanos, a luz alcança cerca de 200 metros de profundidade, o que é o
limite para as plantas que fazem a fotossíntese. Nas fossas submarinas, a mais
de 10 quilômetros de profundidade, pequenos organismos vivem no limite da
sobrevivência. Na superfície dos continentes, os desertos quentes e frios, as
crateras de vulcões, as fontes termais, onde a água atinge temperaturas de 80°C,
são lugares onde a vida está no seu limite. Dentre esses lugares estão os picos
de montanhas com "neves perpétuas" e lugares muito quentes e áridos. O limite
do oxigênio é cerca de 6.000 metros de altitude, o que obriga os alpinistas a usar
o equipamento especial.
27
FIGURA 8 – OS LIMITES DA BIOSFERA
ATMOSFERA
A
FER
OS
BI
ERA
LITOSF
RA
FE
ROS
D
HI
FONTE: <https://blog-mundo-biologia.blogspot.com/2014/05/a-biosfera-definicoes-e-limites.html>.
Acesso em: 8 set. 2018
3 AS FONTES DE ENERGIA DA BIOSFERA

Foi mencionado anteriormente que a transferência de energia e de matéria,
que ocorre quando um organismo se alimenta do outro é chamada de cadeia
alimentar.
Mas onde começa esse processo de transferência de energia? Esse processo

começa pelo Sol. A principal fonte de energia para a Terra é o Sol. Sua energia
calorífica e luminosa espalha-se de forma desigual pela superfície, devido à forma
globular do planeta. As latitudes e as altitudes criam variações diárias de luz e
calor e os distribuem de forma irregular na superfície, e isso é uma das condições
para a expansão das espécies.
As leis da Termodinâmica dirigem o papel da energia na biosfera. A

energia não pode ser criada nem destruída, apenas pode ser convertida para
outra forma (Lei da Conservação da Energia). Quando uma dada quantidade de
energia muda de forma, ocorre uma perda da quantidade total de energia usada
antes, que se dissipa na forma de calor. A segunda lei, a Lei da Dissipação da
Energia, explica essa perda.
28
FIGURA 9 – A BIOSFERA E OS SEUS SUBSISTEMAS
Atmosfera
Atmosfera Hidrosfera
Litosfera Hidrosfera
Plantas Animais Plantas Animais
FONTE: Beltrame e Veado (2012, p. 24)
Ao atravessar a atmosfera, a radiação solar sofre modificações e perde

considerável parte da quantidade total com que chega ao topo da atmosfera. As
moléculas e os íons dos gases, as partículas de poeira, o vapor d'água, as nuvens
são agentes que modificam a energia incidente.
Eis alguns dados sobre a energia solar (TUBELIS; NASCIMENTO, 1984,

p. 31; AYOADE, 1994, p. 23):
• 56 x 1026 calorias são irradiadas por minuto pelo Sol nas formas seguintes:
◦ radiação ultravioleta (comprimento de onda menor que 0,4 µm) - total de 9%
recebido pela Terra;
◦ radiação visível (de 0,4 a 0,7 µm) - total de 41%;
◦ radiação infravermelha (maior que 0,7 µm) - total de 50%;
◦ a Terra intercepta 2,55 x 1018 cal - meio milionésimo do total, mas cerca de
30 mil vezes mais energia do que o total anual que a humanidade produz e
consome;
◦ constante solar: total de energia que incide numa superfície de 1 cm2 do topo
da atmosfera por minuto. Equivale, aproximadamente, a 2 cal/cm2/min. A
energia solar gasta 9,5 minutos para percorrer os 150 milhões de quilômetros
entre a Terra e o Sol.
Cerca de 98% da energia incidente se perde, e a biosfera absorve apenas

2% desse total, conforme explica a Lei da Conservação da Energia.
29
4 OS FLUXOS DE ENERGIA E NUTRIENTES NA BIOSFERA: OS
CICLOS BIOGEOQUÍMICOS
A transferência de energia na cadeia alimentar é unidirecional. O percurso
se inicia com os organismos autótrofos, que fabricam o seu próprio alimento
através da fotossíntese; passa pelos consumidores, seres heterótrofos que
necessitam buscar em outros seres a energia para sobreviver; e decompositores
que se alimentam da matéria orgânica em decomposição.
As formas da matéria na biosfera são pouco variadas — gasosa, sólida ou

líquida. Ao contrário da energia, que tem apenas uma direção, a matéria transita
na biosfera em círculos. O intemperismo é uma das formas de movimento dos
materiais.
O intemperismo é processo de decomposição e desintegração das rochas

ocasionados por processos mecânicos, químicos e biológicos.
Mas qual é a relação do intemperismo com o fluxo de matéria e energia?

O material originário desse processo pode ser transportado pelo escoamento
superficial, podendo ser absorvido pelas plantas.
O escoamento superficial transporta grandes quantidades de detritos

provenientes do desgaste do solo e das rochas, que são depositadas nos vales e
nos leitos dos rios. É um processo contínuo de exportação e importação de matéria
pelos geossistemas. A decomposição orgânica gera uma enorme quantidade
de elementos e compostos químicos, como nitratos, fosfatos, sulfatos, ácidos
orgânicos e elementos livres, como o enxofre, o carbono etc., que são prontamente
absorvidos pelas plantas.
Tudo começa com a absorção da energia solar pelas plantas clorofiladas.

Esse início determina como a energia solar entra na biosfera e sofre modificações
na sua forma, qualidade e quantidade. Esse trajeto é denominado cadeia trófica e
tem várias etapas.
Na fotossíntese, as plantas verdes produzem carboidratos, que, mais

tarde, são usados como fonte de energia para o metabolismo da planta. As plantas
verdes são chamadas de produtores primários. São autótrofas, porque produzem
sua própria fonte de energia.
Os herbívoros alimentam-se das plantas — são os consumidores de

primeira ordem. Os carnívoros alimentam-se dos herbívoros e são os consumidores
de segunda ordem. Há também os decompositores, micro e macro-organismos,
que degradam ou mineralizam os restos orgânicos e compõem um importante
papel na reciclagem dos nutrientes. Todos esses são heterótrofos, isto é, a fonte
de energia é externa a eles.
30
Na fotossíntese, a energia solar, ou energia dispersa, é transformada
em matéria ou energia concentrada. A primeira lei da Termodinâmica explica
essa transformação, que é chamada de Lei da Conservação da Energia. Esse
processo constitui a primeira etapa da fabricação de matéria na biosfera, por
isso é denominada de produção primária e representa a quantidade de tecidos
orgânicos produzida pelas plantas.
E
IMPORTANT
Apenas 2% da energia solar são absorvidos pela biosfera — 98% se perdem. O

total absorvido é, nada mais que 0,1%, usado na fotossíntese. Não obstante, esse valor tão
baixo, as plantas produzem de 150 bilhões a 200 bilhões de toneladas de matéria orgânica
seca por ano.
Esse mecanismo complexo representa a única forma de manter a energia

nos ecossistemas. A transformação de uma forma de energia — energia solar
— para outra — a matéria ou energia concentrada — implica numa perda ou
dissipação da energia, que supera 90% do total. Portanto, apenas 10% da matéria
produzida num nível trófico são usados no nível trófico seguinte.
Os nutrientes minerais têm outro processo. A energia tem um fluxo

contínuo numa direção apenas — ele não volta sobre si mesmo. Mas os minerais
circulam livremente na biosfera. Esse movimento circular permite que os
nutrientes sejam usados várias vezes pelos seres vivos, antes de se dispersarem
nos sedimentos, na água ou na atmosfera.
Os nutrientes deixam os ecossistemas na forma de biomassa. O conceito

de biomassa compreende as matérias orgânicas utilizadas como fontes de energia,
como resíduos agrícolas, madeira e vegetais.
Vamos ver como ela se dispersa? A dispersão da biomassa é feita por três
caminhos:
• como matéria orgânica morta, que vai ser degradada pelos decompositores,
na forma de restos vegetais, e na forma de outros produtos exportados (pólen,
sementes, gases, líquidos etc.);
• serapilheira, restos vegetais decompostos, que serão transformados em húmus
pelos saprófagos — isso constitui o ciclo curto;
• transformação dessa matéria orgânica em nutrientes por fungos e bactérias.
31
E
IMPORTANT
Você sabe o que são os saprófagos? Os saprófagos atuam como decompositores

da matéria orgânica, sendo responsáveis por grande parte da degradação desta, propiciando
a reciclagem de nutrientes. E serapilheira? Conhece esse termo? Bem, serapilheira é uma
camada constituída de restos de vegetais e de animais e excretas que fica acima do solo. Sua
composição varia de acordo com o ecossistema onde ela se encontra.
As plantas reabsorvem os nutrientes e o ciclo é fechado, para recomeçar

em seguida. O ciclo longo inclui todos os consumidores (parasitas, herbívoros,
onívoros e carnívoros). Embora esse ciclo seja menos representativo em termos
de quantidade de matéria orgânica reciclada, os consumidores são considerados
os reguladores de todo o sistema: “A sobreposição dos circuitos reguladores
forma as cadeias alimentares. O ciclo longo é formado por uma sucessão dessas
cadeias, que garantem, apesar das flutuações, o alto grau de estabilidade média
do ecossistema”.
O fluxo de gás carbônico proveniente dos processos de decomposição da

serapilheira e do húmus é conhecido como respiração do solo.
Os ciclos são relativamente estáveis, mas estão sujeitos a flutuações,

provocadas pela quantidade de matéria que entra no sistema, por pragas,
moléstias, queimadas, escoamento superficial, nevascas, vendavais etc. Walter
(1986, p. 9) cita, por exemplo, que o pastoreio moderado em pradarias “[...]
também estimula o crescimento vegetativo das gramíneas, a ponto de aumentar
a produção anual total” de biomassa vegetal (fitomassa), incluindo a quantidade
consumida pelos animais.
A ciclagem dos elementos é a essência do funcionamento do ecossistema.

Nos ecossistemas terrestres, elementos essenciais circulam nos detritos que
recobrem o solo. No meio aquático, as fontes de nutrientes são os sedimentos.
A ciclagem dos nutrientes é mais conhecida como ciclos biogeoquímicos,

porque deles fazem parte tanto componentes bióticos quanto abióticos. Os ciclos
biogeoquímicos são de dois tipos: ciclos gasosos, cujo reservatório é a atmosfera,
e ciclos sedimentares, em que a crosta terrestre é o reservatório. Um exemplo é o
ciclo do nitrogênio, representado a seguir:
32
TÓPICO 3 | A BIOSFERA
FIGURA 10 – CICLO DO NITROGÊNIO
Fixação
Nitrogênio na atmosfera (N2)
Plantas
Bactérias
desnitrifi-
cantes
Bactérias
fixadoras de N2 nos Nitratos
nódulos de raízes de (NO3-)
leguminosas Decompositores
(fungos e bactérias
aeróbicas e anaeróbicas)
Bactérias
Amonificação Nitrificação nitrificantes
Amônia Nitritos
(NH4+) (NO2-)
Bactérias fixadoras Bactérias
de N2 no solo nitrificantes
FONTE: <https://sequestrarcarbono.com/2016/06/09/mudancas-climaticas-o-ciclo-do-
nitrogenio/>. Acesso em: 22 set. 2018.
Os nutrientes variam em quantidades usadas pelos seres vivos. Por

essa razão, foram classificados em duas categorias: os macronutrientes e os
micronutrientes.
Os macronutrientes existem em maior quantidade, porque as plantas os

usam em grande quantidade. Os micronutrientes são elementos de que as plantas
têm menor necessidade — embora, igualmente, sejam imprescindíveis — e, por
isso, ocorrem em menor quantidade na natureza.
Esses elementos são de origem natural, contudo, o homem tem introduzido

nos ciclos elementos artificiais ou não, que não fazem parte da matéria orgânica,
que Odum (1985, p. 132) denomina elementos não essenciais. Esses elementos
provêm de indústrias, da mineração, da agricultura e contêm concentrações
mais ou menos elevadas de metais e compostos orgânicos tóxicos e, sobretudo,
elementos radioativos.
Por não fazerem parte da matéria orgânica, os elementos não essenciais

não são eliminados pelos mamíferos e acabam por se concentrar neles em órgãos
como o fígado, rins, pulmões, coração, no cérebro e nas gorduras e nos músculos.
33
Na crosta terrestre ocorrem 90 elementos químicos. Desse total, 30 são

fundamentais para os organismos — são os macronutrientes. Carbono — que
aparece no dióxido de carbono, CO2, e é a base da matéria orgânica — hidrogênio,
oxigênio e nitrogênio são essenciais para a vida na Terra. Os demais macronutrientes
são: potássio, cálcio, magnésio, fósforo, enxofre, ferro e manganês, que fazem
parte dos ciclos sedimentares. O dióxido de carbono, o hidrogênio, o oxigênio e o
nitrogênio são elementos gasosos e ocorrem na atmosfera da Terra.
Os macronutrientes ou oligonutrientes são: boro, magnésio, zinco, cobre,

molibdênio, ferro (que também pode ser macro) e cloro.
4.1 HOMEOSTASE EM ECOSSISTEMAS E GEOSSISTEMAS

A energia flui nos ecossistemas e nos geossistemas de maneiras diferentes.
Esse movimento da energia está estreitamente vinculado às estruturas funcionais
dos ecossistemas e dos geossistemas — ou melhor, da Ecologia e da Geografia.
A Ecologia tem um fluxo no sentido vertical — os ciclos biogeoquímicos, a
cadeia trófica, as relações sociológicas, a decomposição orgânica, são alguns dos
processos ecológicos. A Geografia tem um fluxo horizontal, que se dá no espaço
geográfico organizado.
A paisagem geográfica é representada pelos geossistemas, uma unidade

natural, física. Os geossistemas são formados pela união de elementos bióticos
e elementos abióticos. Os ecossistemas constituem os elementos bióticos do
geossistema. A integração dos elementos físicos do geossistema e dos elementos
bióticos do ecossistema origina a organização espacial dos geossistemas. Em
outras palavras, a paisagem geográfica organizada.
A sucessão vegetal é um dos componentes da organização espacial dos

geossistemas. As relações das plantas com o meio e com outros seres vivos são de
ordem ecológica. A expansão espacial é um ponto de vista geográfico. As relações
sociológicas são outro meio de expansão das plantas, por exemplo, a polinização
das flores.
Logo, existe um fluxo de energia e matéria no sentido horizontal no

interior dos geossistemas e um fluxo no interior dos ecossistemas no sentido
vertical. Cada um deles com um resultado diferente, que, entretanto, converge
para a organização espacial.
Os geossistemas e os ecossistemas importam energia e a exportam, como

todo sistema aberto. O calor é a principal forma de energia dissipada por ambos.
A transpiração das plantas e dos animais é uma das formas de dissipação da
energia. A lixiviação dos elementos e compostos solúveis é outra forma. Por outro
lado, também há um ganho de energia quando os nutrientes são incorporados
ao solo ou são absorvidos pelas raízes. A captação da luz para a fotossíntese das
plantas é outra forma de importação de energia.
34
TÓPICO 3 | A BIOSFERA
As quantidades de energia importadas e exportadas pelos sistemas

são relativamente semelhantes. Esse mecanismo mantém os sistemas, como o
geossistema e o ecossistema, em equilíbrio dinâmico. Por essa razão, os sistemas
abertos funcionam em estado estacionário.
O funcionamento do geossistema e do ecossistema está na dependência

da quantidade e da qualidade da energia importada. Quando a importação
muda, ocorre um desequilíbrio no sistema — o equilíbrio dinâmico é rompido e o
sistema altera o seu funcionamento. Nesse momento entram em cena mecanismos
de reajuste ou de retroalimentação, que procuram reequilibrar o sistema.
O sistema equilibrado tem um dado grau de homeostase, isto é, sua

estrutura ajusta-se às mudanças. Nesse caso, as transformações podem ser de
dois tipos — uma vez instaladas, elas podem prosseguir até alterar totalmente
o sistema, criando, então, outro sistema; por outro lado, o mecanismo de
desequilíbrio pode ser interrompido, a mudança não avança e o sistema readquire
o estado — fisionomia — anterior. No primeiro caso, temos a retroalimentação
positiva — ela muda por completo o sistema. No segundo caso, predominará a
retroalimentação negativa, que interrompe a mudança e o sistema se reequilibra
e volta a ser o sistema antigo.
A aptidão de um sistema que lhe permite recuperar o equilíbrio depois de

ter sofrido uma perturbação é conhecida como resiliência.
A Ecologia também utiliza o termo resiliência, que expressa a capacidade

do sistema em resistir às perturbações, retornando as suas condições originais.
Todo sistema tem um limite de resiliência, de resistência às mudanças. Na
natureza, predomina a retroalimentação negativa. Nesse caso, a resiliência do
sistema impede que ele mude totalmente. Para que ocorra a retroalimentação
positiva é necessário que a força introduzida no sistema seja muito poderosa, a
ponto de romper a sua resiliência e mudar a estrutura.
Quando o sistema se reequilibra, dizemos, pois, que é homeostático. Um

exemplo de homeostase pode ser visto no cerrado após a ação do fogo: “[...] são
numerosas as plantas que possuem adaptações ou dispositivos aparentemente
correlacionados ao fogo [...]” (RIZZINI, 1976, p. 89).
O reequilíbrio dos sistemas naturais depende muito da sua complexidade.

Quanto mais complexo um sistema, maior a sua capacidade de homeostasia. A
complexidade do sistema está intimamente ligada a dois fatores: o número de
elementos e o grau de resistência desses elementos às mudanças.
O intemperismo das rochas e a fertilização artificial são dois exemplos

de reequilíbrio das perdas do solo e fazem com que ele readquira o estado
anterior. O homem é um agente de introdução de energia nos ecossistemas e nos
geossistemas, tanto quanto é também um agente de desequilíbrio. Nesse caso,
o homem sempre introduziu atividades que ultrapassam o grau de homeostase
35
da natureza, o que leva muita gente a tecer prognósticos sombrios quanto ao

futuro da humanidade. Drew (1994, p. 194) já alertava que “é inevitável que, em
data futura, as provisões serão inferiores à demanda, enquanto se vai tomando
consciência de que o crescimento infinito é impossível num mundo finito”. É o
fantasma de Malthus voltando para assombrar a humanidade.
36
RESUMO DO TÓPICO 3
• A biosfera é a camada do planeta capaz de ser habitada por organismos.

Divide-se em hidrosfera, troposfera (camada mais inferior da atmosfera) e a
parte superior da litosfera, compreendendo uma faixa ou camada do globo
terrestre que não ultrapassa os 20 quilômetros de espessura.
• O termo biosfera foi introduzido na ciência em 1875, pelo geólogo austríaco

Eduard Suess.
• A principal fonte de energia para a Terra é o Sol. Sua energia calorífica e

luminosa espalha-se de forma desigual pela superfície, unicamente devido à
forma globular do planeta. As latitudes e as altitudes criam variações diárias de
luz e calor e os distribuem de forma irregular na superfície, uma das condições
para a expansão das espécies.
• As formas da matéria na biosfera são pouco variadas — gasosa, sólida ou

líquida. A matéria transita na biosfera em círculos, ao contrário da energia, que
tem apenas uma direção. O intemperismo é uma das formas de movimento
dos materiais.
• Os ciclos biogeoquímicos começam com a absorção da energia solar pelas

plantas clorofiladas. Esse início determina como a energia solar entra na
biosfera e sofre modificações na sua forma, qualidade e quantidade. Esse
trajeto é denominado cadeia trófica e tem várias etapas.
• Na fotossíntese, a energia solar ou energia dispersa é transformada em

matéria ou energia concentrada. A primeira lei da Termodinâmica explica
essa transformação. É chamada de Lei da Conservação da Energia. Esse
processo constitui a primeira etapa da fabricação de matéria na biosfera, por
isso é denominada de produção primária. Representa a quantidade de tecidos
orgânicos produzida pelas plantas.
• Apenas 2% da energia solar são absorvidos pela biosfera — 98% se perdem. O

total absorvido, nada mais que 0,1%, é usado na fotossíntese. Não obstante, esse
valor tão baixo, as plantas produzem de 150 bilhões a 200 bilhões de toneladas
de matéria orgânica seca por ano.
• O fluxo de gás carbônico proveniente dos processos de decomposição da

serapilheira e do húmus é conhecido como respiração do solo.
37
• A ciclagem dos nutrientes é mais conhecida como ciclos biogeoquímicos,
porque deles fazem parte tanto componentes bióticos quanto abióticos. Os
ciclos biogeoquímicos são de dois tipos: ciclos gasosos, cujo reservatório é a
atmosfera, e ciclos sedimentares, em que a crosta terrestre é o reservatório.
• Os nutrientes variam em quantidades usadas pelos seres vivos, por essa razão
foram classificados em duas categorias: os macronutrientes e os micronutrientes.
• Os macronutrientes existem em maior quantidade, porque as plantas os usam

em grande quantidade. Os micronutrientes são elementos de que as plantas
têm menor necessidade — embora, igualmente, sejam imprescindíveis — e,
por isso, ocorrem em menor quantidade na natureza.
• Na crosta terrestre ocorrem 90 elementos químicos. Desde total, 30 são

fundamentais para os organismos — são os macronutrientes. Carbono —
que aparece no dióxido de carbono, CO2, e é a base da matéria orgânica —,
hidrogênio, oxigênio e nitrogênio são essenciais para a vida na Terra. Os
demais macronutrientes são potássio, cálcio, magnésio, fósforo, enxofre, ferro,
cobre, manganês, zinco, molibdênio, boro e cloro, que fazem parte dos ciclos
sedimentares. O dióxido de carbono, o hidrogênio, o oxigênio e o nitrogênio
são elementos gasosos e ocorrem na atmosfera da Terra.
• A energia flui nos ecossistemas e nos geossistemas de maneiras diferentes. Esse

movimento da energia está estreitamente vinculado às estruturas funcionais
dos ecossistemas e dos geossistemas — ou melhor, da Ecologia e da Geografia.
• A paisagem geográfica é representada pelos geossistemas, uma unidade

natural, física.
• Os geossistemas são formados pela união de elementos bióticos e elementos

abióticos.
• Os ecossistemas constituem os elementos bióticos do geossistema. A integração

dos elementos físicos do geossistema e dos elementos bióticos do ecossistema
origina a organização espacial dos geossistemas. Em outras palavras, a
paisagem geográfica organizada. Portanto, todas as interações da biosfera se
dão no interior dos geossistemas e dos ecossistemas.
• Os geossistemas e os ecossistemas importam energia e a exportam, como todo

sistema aberto.
• A Ecologia também utiliza o termo resiliência, que expressa a capacidade do

sistema em resistir às perturbações, retornando as suas condições originais.
38
AUTOATIVIDADE
1 Por que a capacidade de reequilíbrio dos sistemas naturais depende da sua

complexidade? Exemplifique.
2 Sobre a biosfera é correto afirmar que:
I- A biosfera é a camada do planeta capaz de ser habitada por organismos.

II- O termo biosfera foi introduzido na ciência em 1875, pelo geólogo austríaco
Eduard Suess.
III- As leis da Termodinâmica dirigem o papel da energia na biosfera.
IV- As formas da matéria na biosfera são pouco variadas: gasosa, sólida ou
líquida.
V- Todas as interações da biosfera se dão no interior dos geossistemas e dos
ecossistemas.
VI- Apenas 2% da energia solar são absorvidos pela biosfera — 98% se perdem.
O total absorvido, nada mais que 0,1%, é usado na fotossíntese.

a) ( ) Estão corretas apenas as afirmativas II, III, IV e V.
b) ( ) Estão corretas apenas as afirmativas I, II e V.
c) ( ) Estão corretas apenas as afirmativas IV e V.
d) ( ) Todas as afirmativas estão corretas.
3 Acerca dos ciclos biogeoquímicos, coloque V para as sentenças verdadeiras

e F para as falsas:
( ) Na fotossíntese, a energia solar ou energia dispersa é transformada em

matéria ou energia concentrada.
( ) A ciclagem dos nutrientes é mais conhecida como ciclos biogeoquímicos,
porque deles fazem parte tanto componentes bióticos quanto abióticos.
( ) Os ciclos Biogeoquímicos começam com a absorção da energia solar pelas
plantas clorofiladas.
( ) Os macronutrientes existem em maior quantidade porque as plantas os
usam em grande quantidade. Os micronutrientes são elementos de que as
plantas têm menor necessidade e, por isso, ocorrem em menor quantidade
na natureza.
( ) Na crosta terrestre ocorrem 90 elementos químicos. Desse total, 30 são
fundamentais para os organismos — são os macronutrientes.
Assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA:

a) ( ) V – V – V – F – V.
b) ( ) V – V – V – V – V.
c) ( ) F – V – F – V – V.
d) ( ) V – F – V – V – F.
39
40
UNIDADE 1
TÓPICO 4
A ATMOSFERA
1 INTRODUÇÃO
Neste tópico, trataremos sobre o significado de clima, os padrões climáticos
e as plantas, e os efeitos do clima sobre os seres vivos.
Sabemos que o clima interfere nas atividades humanas, assim como as

atividades humanas afetam o clima. Dependendo da escala de alterações, os
efeitos podem ser mais ou menos evidentes. Um exemplo disso são as ilhas de
calor nos centros urbanos e mesmo a amenização da temperatura em áreas verdes
em centros urbanos.
Dessa forma, é importante conheceremos as definições de tempo e clima

e composição da atmosfera, assim como a circulação atmosférica e marítima e o
efeito da altitude no clima e do clima sobre os seres vivos.
2 O SIGNIFICADO DO CLIMA
O clima é o mais ativo fator da natureza. Ele influencia o bem-estar do
homem, desde efeitos diretos do tempo meteorológico às mudanças climáticas.
Todos os seres vivos dependem diretamente do clima.
Na definição de Max Sorre (apud MONTEIRO, 1958), o clima é um conjunto

de estados habituais da atmosfera sobre um lugar na sua sucessão normal.
A Climatologia, a ciência que estuda o clima — e não a Meteorologia,

que estuda os estados do tempo — é um ramo da Geografia Física. O estudo do
clima e as suas influências na biosfera é tema de pesquisa do geógrafo. Conhecer
o clima é fundamental para a Biogeografia.
A atmosfera é uma fina camada de ar composta por mais de 20 gases

diferentes, dentre os quais o oxigênio é o mais importante. O oxigênio é usado na
respiração aeróbica dos seres vivos e, além disso, combina com outros elementos
químicos e origina compostos fundamentais para a vida orgânica. O gás mais
abundante na atmosfera é o nitrogênio, que aparece com 78% do total, o oxigênio
com 21% e os demais gases — argônio, vapor de água, dióxido de carbono, metano
etc. — com menos de 1% (Figura 11).
41
GRÁFICO 1 – COMPOSIÇÃO DA ATMOSFERA
78% de nitrogênio
1% de dióxido de 21% de oxigênio

carbono, argônio, vapor
de água e outros gases
FONTE: <https://alunosonline.uol.com.br/quimica/composicao-ar.html>. Acesso em: 23 de set. 2018.
As radiações letais provindas do Sol, como as ultravioletas, X, gama, que

atingem a Terra constantemente, são filtradas pela capa protetora da atmosfera.
Então, elas chegam aqui em quantidades não prejudiciais aos seres vivos. A capa
de gases tem outro papel importante — impede a perda de calor pela superfície e
mantém a temperatura média em cerca de 16°C em todo o planeta. A temperatura
média de 16°C não é verdadeira em toda a extensão do planeta, mas considera-se
que seja esta a média de temperatura que mantém os seres vivos.
Esse mecanismo é denominado de efeito estufa (Figura 12). Deve-se a

ele a manutenção da vida na Terra. Entretanto, desde o final do século passado,
os físicos começaram a duvidar da real eficiência e, sobretudo, da existência do
efeito estufa. De acordo com eles, a atmosfera não segura na superfície a radiação
emitida pela Terra. O que mantém o calor na superfície da Terra é a pressão
atmosférica exercida pela massa de gases. Cerca de 97% dos gases concentram-se
nos primeiros 30 km de altura da atmosfera.
FIGURA 11 – EFEITO ESTUFA
Ondas 280 ppm em 1850

Ondas longas 360 ppm em 2001
curtas
Raios
infravermelhos
Atmosfera
Calor
Terra
Ondas curtas
aquecem o Ar aquecido
chão sobe na estufa
FONTE: <http://www.dsr.inpe.br/projetofurnas/gh.jpg>. Acesso em: 23 de set. 2018.
42
TÓPICO 4 | A ATMOSFERA
DICAS
Para conhecer o conteúdo do vídeo representado na figura, acesse http://

videoseducacionais.cptec.inpe.br/. Nesse site você poderá assistir ou baixar vídeos
educacionais publicados pelo CPTEC/INPE, com explicações elucidativas de diversos temas
como: a natureza da radiação, balanço hídrico, doenças de plantas e o clima, relevo e clima,
solo, dentre outros. Bons estudos!
O peso da atmosfera sobre a superfície facilita o atrito entre as moléculas,

os átomos dos gases, e todos os corpos que existem na atmosfera, os aerossóis.
O atrito gera calor, e como a maior massa da atmosfera encontra-se sobre a
superfície, assim se mantém aquecida. A radiação infravermelha emitida pela
superfície do planeta — ou a maior parte dela — atravessa a camada de gases e
se perde no espaço.
Por essa razão os físicos propõem que os termos efeito estufa e gases do efeito
estufa sejam trocados para efeito da atmosfera. Além disso, consideram injustificado
supor que o homem pode proteger o clima controlando quantidades/traços de
dióxido de carbono e outros gases na atmosfera. Essa teoria moderna ainda não
está incluída nos anais da ciência atual, porque a contestam flagrantemente, mas
é vista com atenção pelos cientistas.
Na parte superior da atmosfera, onde há menor densidade, o atrito será

reduzido e o calor será proporcionalmente menor. É uma das razões por que as
altas montanhas têm cumes gelados, mesmo sob a linha do Equador.
3 OS PADRÕES CLIMÁTICOS E AS PLANTAS

O clima determina as espécies de plantas e de animais e as formas de
vida que podem viver numa área. A forma da Terra intervém no clima e o altera,
segundo as latitudes.
Há uma constante inter-relação da atmosfera com os oceanos — e com as

massas de água em geral — e com a superfície sólida do planeta. Basicamente, é
uma troca de calor entre o ar circundante e a superfície.
A circulação atmosférica e as correntes marítimas transportam grandes

quantidades de energia calorífica entre os polos e o Equador. Esse transporte
mantém o equilíbrio térmico no planeta.
A circulação marinha é fundamental na distribuição dos climas, não só no

litoral, mas, também, no interior, próximo às zonas costeiras.
43
A água superficial das regiões equatoriais, no Atlântico Norte, ruma

para a Islândia e a Noruega, o que faz com que o clima nas regiões ocidentais
europeias seja mais ameno. Ao aproximar-se do Polo Norte, a água vai, aos
poucos, resfriando-se e afunda. Em seguida, ela volta-se para o Equador e vai até
o extremo sul do Oceano Atlântico e então ruma para os oceanos Índico e Pacífico,
onde se aquece novamente e retoma o processo, que prossegue.
Essa circulação recebe o nome de circulação termohalina (Figura 12), cria

padrões climáticos no globo, que respondem pelas formas de vida litorâneas.
Por exemplo, no hemisfério Norte, as condições amenas do litoral ocidental da
Europa favorecem o aparecimento da floresta boreal de coníferas — a taiga —,
que atinge latitudes maiores na Escandinávia e bem menores no Alasca, cujo
oceano é frio.
FIGURA 12 – CIRCULAÇÃO TERMOHALINA
FONTE: <https://www.researchgate.net/figure/Figura-14-Representacao-esquematica-da-
circulacao-termohalina-apelidada-com_fig9_301553846>. Acesso em: 22 set. 2018.
A altitude afeta os climas. A temperatura do ar, como vimos, cai 0,6°C para
cada 100 metros de ascensão. As condições da encosta, como o grau de inclinação
— que interfere na distribuição do calor nela —, a elevada insolação e a exposição
aos ventos alteram esse quadro. Contudo, nas regiões montanhosas situadas nos
trópicos e nos subtrópicos, como o Himalaia e os Andes, a fauna e a flora diferem
muito em relação às regiões mais quentes.
“O clima determina a chamada forma biológica ou forma de vida das

plantas” (COX; MOORE, 2009, p. 121). O botânico dinamarquês Christian
Raunkier, em 1934, estudou as plantas em seus ambientes e definiu as formas de
vida, que variam segundo as condições climáticas e edáficas locais. Ele observou
que as plantas dominantes numa dada região climática possuíam formas
44
específicas bem adaptadas às condições da região. As plantas possuem brotos de

crescimento que são sensíveis às estações pouco favoráveis — inverno, verão. A
posição dos brotos depende das condições adversas do local onde elas estão.
Raunkier (1934 apud DAJOZ, 2006) classificou as plantas segundo a altura

dos brotos vegetativos em relação ao solo — acima ou abaixo. Nos trópicos, onde
as plantas crescem sem pressão do clima, os brotos estão nos pontos mais altos da
planta. Nos casos de estiagem ou no inverno brando das regiões subtropicais, as
espécies caducifólias se defendem perdendo as folhas para manter a água no seu
interior. A planta, então, entra numa fase de dormência.
Nas regiões de climas severos — polos, desertos e altas montanhas — os

brotos encontram-se mais próximos do solo. Nas regiões áridas, os brotos, em
geral, são subterrâneos. A posição dos brotos está na dependência da quantidade
de calor que a planta recebe. Nos trópicos o calor é constante, por isso os brotos
afastam-se do solo. Nos climas polares e das montanhas elevadas o broto fica
próximo ao solo, porque o calor liberado por ele é importante para a planta e,
ademais, as folhas ficam protegidas do efeito abrasivo de partículas de gelo ou de
areia empurradas pelo vento.
Nos climas desérticos e semidesérticos os brotos são subterrâneos,

porque, em geral, as plantas são anuais e perdem a parte exposta nas estações
desfavoráveis. Permanecem vivas, porque possuem rizomas subterrâneos, que
armazenam água e nutrientes usados nessas estações. Na época favorável, os
brotos subterrâneos germinam. Muitas espécies liberam sementes, que ficam em
estado de dormência nas estações desfavoráveis — inverno, estiagem sazonal.
Os animais também apresentam diversas defesas às estações desfavoráveis.

Nos climas frios, têm pelagem espessa e os pelos possuem uma camada de óleo
que impede o contato da pele com a água fria, como os ursos polares. Nos climas
quentes, a pelagem é escassa ou muito fina, para facilitar a troca de calor com a
superfície.
A distribuição da biota na Terra está na sujeição do clima global. O

número de espécies é elevado na zona tropical e cai gradativamente à medida
que se afasta dela em direção à zona temperada e aos polos. Os biomas terrestres
resultam da interação do clima com o relevo, o solo, a vegetação e a fauna.
4 OS EFEITOS DO CLIMA SOBRE OS SERES VIVOS

As zonas climáticas da Terra mantêm condições de temperatura e de chuvas
diferenciadas, que regulam a distribuição dos seres vivos, incluindo o homem.
Alexander von Humboldt (1769-1859) foi o primeiro cientista a se preocupar

com as relações das plantas com o seu ambiente. Humboldt comparou plantas de
montanhas com as de terras baixas, desde os polos até os trópicos. Ele observou
45
que, em alguns lugares, semelhantes condições abióticas e bióticas condicionavam

um dado grupo de plantas a colonizá-los. Ele denominou esse grupo de plantas,
que vivia na dependência dos fatores locais, de associação, termo ainda empregado
hoje.
O botânico suíço, Augustin Pyrame De Candolle (1778-1841), estudou a

influência do clima sobre as plantas. De Candolle viu que a temperatura exercia
influência sobre as plantas, que se viam obrigadas a se adaptar ao clima de um
lugar. Com base nos seus estudos, ele estabeleceu categorias de plantas segundo
a temperatura da região.
De Candolle criou os seguintes grupos de plantas, de acordo com a

temperatura:
• megatérmicas, plantas tropicais que vivem em temperaturas médias acima de

20°C;
• mesotérmicas, preferem médias entre 15°C e 19°C;
• microtérmicas, plantas de climas temperados, com verões quentes e invernos
frios, com médias abaixo de 15°C;
• hequistotérmicas, espécies herbáceas e arbustivas, que vivem além do limite
das árvores, no Norte e no Sul;
• xerófitas, plantas que nascem em lugares onde a escassez de água é fator
limitante.
Muitos cientistas, nos séculos XVIII e XIX, realizaram importantes

descobertas sobre as plantas. Eis alguns exemplos dessas pesquisas.
O botânico e médico alemão, August Heinrich Rudolf Grisebach

(1814-1879), em 1866 notou que floras separadas por grandes distâncias
guardavam muitos pontos em comum. Ele partiu do princípio de que
plantas e animais, que viviam em comunidades separadas, não podiam ser
estudados em separado dos seus respectivos hábitats. Grisebach descobriu,
então, similaridades em floras distantes ocasionadas pelos tipos climáticos.
Então, ele agrupou numa mesma categoria as floras do Chile, da Califórnia,
do Mediterrâneo e da África do Sul, todas elas pertencentes ao tipo climático
mediterrâneo. Em outro grupo ele colocou as floras das estepes asiáticas,
das pradarias norte-americanas, dos pampas argentinos e dos campos do
Kalahari. Foi uma importante forma de classificação das plantas.
Andreas Franz Wilhelm Schimper (1856-1901), botânico alemão, em 1898

esteve no Brasil (1880-1883) e nas Antilhas (1883). Ele considerou o clima como
o principal fator de influência na distribuição das plantas. Centrando nas zonas
latitudinais, ele elaborou grupos de plantas. Para as zonas tropicais e temperadas
ele criou as categorias de floresta úmida, florestas, bosques e campos. Para o
deserto tropical, criou a categoria xerófita para as plantas que viviam em um
ambiente com deficiência de água. Para ele, a tundra era vegetação exclusiva
46
dos polos e o deserto alpino era a cobertura das altas montanhas. Schimper
criou o termo formações climáticas para distribuir a vegetação no planeta e
formações locais ou edáficas para os grupos de áreas menores.
Em 1870, o climatologista russo, Wladmir Köppen (1846-1940), sogro de

Alfred Wegener (1880-1930), meteorologista alemão nascido na Groenlândia e
criador da teoria da Deriva Continental, elaborou um mapa climático para todo o
planeta deduzido das relações da vegetação com o clima. O mapa só foi publicado
em 1900, quando ele se sentiu seguro da sua classificação dos climas. Köppen
combinou as ideias de De Candolle, acerca das respostas fisiológicas das plantas
às diferentes temperaturas, com as similaridades entre as plantas estudadas por
Grisebach.
Assim, temos a classificação de Köppen muito utilizada em Geografia,

climatologia e Ecologia.
47
RESUMO DO TÓPICO 4
• O clima é o mais ativo fator da natureza. Ele influencia o bem-estar do homem,

desde efeitos diretos do tempo meteorológico às mudanças climáticas. Todos
os seres vivos dependem diretamente do clima.
• A atmosfera é uma fina camada de ar composta por mais de 20 gases diferentes,

dentre os quais o oxigênio é o mais importante.
• O clima determina as espécies de plantas e de animais e as formas de vida

que podem viver numa área. A forma da Terra intervém no clima e o altera
• A circulação marinha é fundamental na distribuição dos climas, não só no

litoral, mas também no interior, próximo às zonas costeiras.
• A altitude afeta os climas. A temperatura do ar, como vimos, cai 0,6°C para
cada 100 metros de ascensão.
• A posição dos brotos está na dependência da quantidade de calor que a planta

recebe. Nos trópicos, o calor é constante, por isso os brotos afastam-se do solo.
Nos climas polares, o broto fica próximo ao solo, porque o calor liberado por
ele é importante para a planta e as folhas ficam protegidas do efeito abrasivo
de partículas de gelo ou de areia empurradas pelo vento.
• As zonas climáticas da Terra mantêm condições de temperatura e de chuvas

diferenciadas, que regulam a distribuição dos seres vivos, incluindo o homem.
48
AUTOATIVIDADE
1 O clima é o mais ativo fator da natureza. Ele influencia o bem-estar do

homem desde efeitos diretos do tempo meteorológico às mudanças
climáticas. Todos os seres vivos dependem diretamente do clima. Diante
do exposto, e com base no estudo realizado sobre a atmosfera, analise as
sentenças a seguir:
I- A Climatologia, a ciência que estuda o clima, é um ramo da Geografia

Física.
II- O clima determina as espécies de plantas e de animais e as formas de vida
que podem viver numa área. A forma da Terra intervém no clima e o altera
III- Os biomas terrestres resultam da interação do clima com o relevo, o solo, a
vegetação e a fauna.
IV- As zonas climáticas da Terra mantêm condições de temperatura e de chuvas
diferenciadas, que regulam a distribuição dos seres vivos, incluindo o
homem.
V- O clima determina a chamada forma biológica ou forma de vida das
plantas.

a) ( ) Estão corretas apenas as sentenças II, IV e V.
b) ( ) Estão corretas apenas as sentenças I, III e V.
c) ( ) Estão corretas apenas as sentenças III, IV e V.
d) ( ) Todas as sentenças estão corretas.
2 Qual é a relação entre a altura do broto vegetativo e o clima? Comente esse

aspecto para plantas de clima tropical e plantas de clima desértico.
3 Por que razão os físicos têm proposto que os termos “efeito estufa” e “gases
do efeito estufa” sejam trocados por efeito da atmosfera?
49
50
UNIDADE 1
TÓPICO 5
O SOLO E OS SERES VIVOS
1 INTRODUÇÃO
O solo é o substrato que sustenta grande parte da vida na Terra.
Corresponde à parte superficial não consolidada do manto de intemperismo.
A ciência que estuda o solo é a Pedologia. Essa ciência compreende o

estudo dos fatores e processos de formação, ou pedogênese, das características
físicas e químicas, bem como a classificação dos diversos tipos de solos.
Você se perguntou qual a importância de se conhecer as características

físicas e químicas dos solos? Bem, essa importância se dá em função da necessidade
de se planejar adequadamente o seu uso e manejo. Veja a partir de agora quais
são os fatores de formação do sol.
2 FATORES DE FORMAÇÃO DO SOLO

De acordo com Jenny (1941 apud PALMIERI; LARACH, 1996), a formação
do solo se dá em função de cinco fatores:
SOLO = ƒ (relevo, clima, geologia, organismos, tempo)
Os cinco fatores agem de forma simultânea, gerando combinações diferentes

e, consequentemente, uma grande diversidade de tipos diferentes de solos:
1) Clima: promove o intemperismo das rochas e age na dinâmica interna do perfil

de solo, transformando e distribuindo materiais através da precipitação, da
temperatura, da umidade e do vento. O clima é um dos principais fatores que
afetam a velocidade na formação do solo, podendo agir como uma espécie
de catalisador (substância que modifica a velocidade de uma reação química),
acelerando as reações químicas e o intemperismo.
2) Geologia: fornece a matéria-prima para a pedogênese, conferindo ao solo
muitas de suas qualidades e limitações, tanto químicas como físicas (VIEIRA et
al., 1988 apud PALMIERI; LARACH, 1996, p. 9). Oliveira (1972a apud PALMIERI;
LARACH, 1996, p. 276) ressalta três principais características da rocha ou do
material de origem, cujos efeitos são fundamentais nas características dos
diferentes tipos de solo:
51
• composição química e mineralógica: afetará o teor de nutrientes, a

textura e a cor do solo;
• estrutura: afetará a organização entre sólidos e vazios do solo e sua
permeabilidade;
• resistência química e mecânica: influi na velocidade de
intemperismo.
3) Relevo: ao influenciar a dinâmica da água nos processos erosivos, no

microclima, no clima regional e na distribuição dos tipos de vegetação, afeta
diretamente a formação dos tipos de solo. O relevo condiciona a formação
de solos eluviais (desenvolvidos in situ), de solos coluviais (resultantes de
transporte gravitacional em uma encosta) e de solos aluviais (resultantes de
materiais transportados pelo rio) (PALMIERI; LARACH, 1996). Em geral, nas
partes mais altas e planas de uma encosta, os solos são bem drenados; na parte
média os solos são excessivamente bem drenados ou secos (embora possam
sofrer influência de lençol temporário em épocas chuvosas); na base da encosta
e áreas de várzea e/ou depressões os solos são mais úmidos e mal drenados,
apresentando-se às vezes saturados quanto mais próximos ao lençol freático
permanente. Embora não seja o único fator, o relevo é um condicionante
importante nos caminhos de distribuição da água no interior do perfil de solo.
As características físicas dos horizontes pedológicos também são de extrema
importância na distribuição da dinâmica da água no interior do perfil.
4) Organismos e matéria orgânica: influenciam na síntese e translocação de
materiais e gases, na mineralização de substâncias, na estruturação física e na
proteção do solo frente aos processos erosivos. Conforme Oliveira (PALMIERI;
LARACH, 1996), pode-se agrupar os organismos conforme a sua forma de ação:
• cobertura vegetal: ação protetora contra a erosão e reguladora

dos efeitos do clima e da radiação solar; adiciona matéria e
ácidos orgânicos;
• fauna: age como agentes de revolvimento, alterando a
porosidade, agindo na decomposição e mineralização da
matéria orgânica;
• homem: altera drasticamente o solo, impermeabilizando-o
com pavimentações e edificações, com obras de drenagem
e irrigação, com a introdução de plantas exóticas e produtos
químicos etc.
É importante ressaltar que todos os fatores se combinam simultaneamente,

embora a intensidade de ação seja distinta entre eles. Assim, é comum um ou
mais fatores se sobressaírem em relação a outros.
5) Tempo: no que se refere ao tempo (idade), a intensidade na formação do solo

se dá em função do dinamismo da ação dos demais fatores. Um solo será
tanto mais antigo ou maduro quanto mais espesso e diferenciado estiverem os
horizontes (PALMIERI; LARACH, 1996).
Agora que conhecemos alguns fatores importantes na formação do

solo, vamos conhecer os mecanismos e processos de formação do solo, ou seja,
processos pedogenéticos.
52
TÓPICO 5 | O SOLO E OS SERES VIVOS
3 MECANISMOS E PROCESSOS PEDOGENÉTICOS

Existem inúmeros processos de formação dos solos (PALMIERI; LARACH,
1996), porém os mais importantes se encontram agrupados em cinco conjuntos, a
partir do principal mecanismo que rege cada um deles:
QUADRO 1 – MECANISMOS E PROCESSOS PEDOGENÉTICOS PRINCIPAIS
MECANISMO AGENTE OU TIPO DE

RESULTADO
DE FORMAÇÃO PROCESSO
Adição de poeiras, sais, cinzas vulcânicas
Vento (adição eólica)
e de queimadas
Adição de minerais dissolvidos, cinzas,
Precipitação
poeiras e sais
Umidade do ar nos poros Adição de oxigênio, nitrogênio e gás
do solo carbônico
Água do lençol freático e
Adições Adição de material coloidal
capilares do solo
Rios Adição de depósitos aluviais e deltaicos
Gravidade Adição de material coluvial
Adição de matéria mineral, matéria
Seres vivos
orgânica e água
Cristalização
Transformação da matéria orgânica em
Ação mecânica das raízes
húmus; de minerais
Transformações Dissolução Primários em secundários e destes em
Oxidação Hidrólise coloides
Soluções livres na Transporte de argila, água, coloides e
porosidade do solo Íons
Transportes para Soluções vasculares dos
Transporte de íons e água
o interior vegetais (raízes)
Seres vivos (fauna do solo) Transporte de matéria orgânica e mineral
Dissolução do calcário Abatimentos (regiões cársticas)
Expansão e retração de
Modificação da porosidade
argilas
Movimentos Desidratação da matéria
mecânicos Abatimentos
orgânica
Seres vivos Abatimentos, remanejamentos, aterros
Colheitas
Fogo Perdas de matéria orgânica, matéria mineral
Enxurradas e água
Perdas
Vento
FONTE: Os autores
53
A partir desses mecanismos, desenvolvem-se fenômenos específicos de

formação do solo, denominados processos pedogenéticos. Os principais são:
a) Latolização ou laterização é decorrente do intemperismo a partir da rocha

exposta na superfície dos terrenos e/ou próximo à superfície, conhecidos como
lateritas ou formações lateríticas. Ocorre em regiões intertropicais onde ocorre
clima úmido ou com estação seca e chuvosa alternadas. Ao completar-se o
processo, forma-se o laterito ou canga, quando o solo se transforma em rocha
ferruginosa. No Brasil, por exemplo, ocorre laterito na região Centro-Oeste,
na Amazônia, no litoral da Paraíba, na Chapada do Araripe (região Nordeste)
(GUERRA, 1989).
b) Podolização: caracteriza-se pela lixiviação ou transporte de material coloidal
em solução no solo, como argilas, matéria orgânica e/ou óxidos de ferro e
alumínio, do horizonte A (eluvial, que perde), tornando-se mais descorado,
para o horizonte B (iluvial, que recebe), que se torna mais marrom ou bruno.
Desenvolve-se sob florestas temperadas ou subtropicais.
c) Calcificação: transporte e deposição de carbonato de cálcio de um horizonte
para outro. Pode ocorrer em certas áreas de clima árido ou semiárido. Em
determinadas concentrações, íon bicarbonato pode inibir a absorção de
nutrientes como nitrogênio, fósforo e potássio em muitas plantas, sendo
considerado fator limitante ao uso do solo.
d) Salinização: é o transporte e deposição de sais solúveis do tipo cloretos e
sulfatos de cálcio, magnésio, sódio e potássio, de um horizonte para outro.
Geralmente acumula-se na camada superficial, por ser consequência de fluxo
água capilar ascendente, sendo proporcional ao índice de aridez do clima, como
no semiárido do Nordeste brasileiro. Ocorre geralmente em áreas deprimidas
do terreno, que recebe água com sal de áreas vizinhas nas épocas de enxurradas.
Constitui-se em fator limitante ao uso do solo, pois é impedimento ao bom
desenvolvimento de grande parte das plantas cultivadas.
e) Gleização: transformação em condição de saturação em água, dos minerais
que contêm ferro e consequente falta de oxigênio (falta de arejamento). Típico
de condições de má drenagem. É indicado pela cor cinza (glei), em forma
de manchas ou de modo contínuo, caracterizando a hidromorfia e/ou solos
hidromórficos. Dependendo da intensidade da saturação, esse solo pode ter
grande limitação de utilização.
4 O PERFIL DE SOLO
À medida que os fatores de formação do solo interagem e a pedogênese
se desenvolve, o material de origem vai sofrendo diferenciações, mais ou menos
paralelas à superfície. Definem-se camadas ou horizontes pedológicos. O conjunto
destes, compreendidos numa sequência vertical desde a superfície até o material
de origem, denomina-se perfil de solo.
54
O perfil hipotético ou perfil modelo é um esquema em que se representa

todos os horizontes possíveis de serem observados em campo. Ressalta-se,
entretanto, que geralmente nem todos estarão presentes.
QUADRO 2 – PERFIL DE SOLO HIPOTÉTICO
HORIZONTE DESCRIÇÃO
Camada de húmus superficial; matéria orgânica
Oi pouco fragmentada, na qual as estruturas
vegetais originais são diferenciáveis.
Camada de fermentação; matéria orgânica
O Oe
parcialmente decomposta.
Horizontes de atividade
Camada úmida; matéria orgânica bem biológica e eluviação
Oh transformada, sem vestígios vegetais máximas.
macroscópicos discerníveis.
Horizonte de coloração escura, com alto teor
A A
orgânico misturado com minerais.
Horizonte de cor clara, com baixo teor orgânico
E
E devido à alta eluviação.
EB Camada de transição.
BBE Camada de transição.
Camada escura de acumulação de argila, óxidos
B B de ferro, com máxima expressão da estrutura Horizontes de eluviação;
maciça e/ou prismática. acumulação de argila,
húmus ou óxidos de ferro
BC Camada de transição. transportados das camadas
Material intemperizado pouco afetado pela superiores.
C C pedogênese, com relíquias da rocha alterada,
podendo apresentar evidências de gleização.
R R Rocha alterada.
FONTE: Adaptado de Lepsch et al. (1986)
As descrições em campo podem ser realizadas abrindo-se trincheiras,

assim como em barrancos à margem de rios ou de estradas, desde que se
proceda a limpeza cuidadosa dele. A retirada de amostras é realizada com uma
sonda manual, o trado. Os tipos de trado para coleta de amostra de solos estão
representados na Figura 14. É importante ressaltar que as amostras retiradas com
trados têm a estrutura deformada pela compressão causada por ele. Ressalta-se
ainda que é de grande importância o detalhamento das descrições de campo, pois
elas são fundamentais na interpretação das análises de laboratório.
55
FIGURA 13 – TRADOS PARA COLETA DE AMOSTRA DE SOLO
Trado de Trado Trado Trado Pá-de-corte Trado

rosca calador holandês caneca fatiador
FONTE: <https://agrofert.app/index.php/principal-noticias/5-evento-tecnico-apresenta-resultados-
de-pesquisas-e-contribui-para-melhoria-da-producao-agricola>. Acesso em: 23 set. 2018.
5 DESCRIÇÕES DO PERFIL EM CAMPO

Em campo é possível descrever a aparência macroscópica do solo, ou seja,
a sua morfologia. Através dessa descrição é possível deduzir comportamentos
dos horizontes em relação à drenagem, à permeabilidade, à compactação, à
suscetibilidade à erosão, subsídio essencial na determinação do tipo de solo, dentre
outros. Com isso é possível separar em campo e, posteriormente, sobre cartas
topográficas e temáticas, unidades pedológicas homogêneas com determinadas
características. Os resultados laboratoriais auxiliam também nessa caracterização.
5.1 DESCRIÇÕES GERAIS

Ao se iniciar a descrição do perfil, “devem ser registradas algumas
características gerais sobre o local” (IBGE, 1995, p. 50). É importante ter-se em
mãos cartas topográficas locais e regionais e fotos aéreas, em escala mais detalhada
possível.
Vamos conhecer alguns dos aspectos a serem observados no campo? Dessa

forma, é possível correlacionar as informações dos aspectos analisados com as
descrições do perfil e com os resultados laboratoriais. Quanto mais detalhadas
forem as descrições de campo, mais “chaves” teremos para compreender a
influência do solo sobre os seres vivos e vice-versa.
Numa saída de campo, é importante que tenha em mãos material para

anotação das informações, como papel e caneta, e equipamentos para registros
fotográficos.
56
Vejamos alguns desses aspectos a serem analisados:
• Relevo regional: observar formas de topos das elevações, forma e largura dos
vales, forma e extensão das vertentes, amplitude de variação dos declives e,
quando houver, descrever microrrelevos. Nesse caso, pode-se tirar uma foto
ou fazer um croqui do relevo para que as informações não se percam.
• Litologia e material originário: observando-se possíveis afloramentos,
pedregosidade, presença de cascalhos e matacões.
• Sinais de erosão: descrever, se ocorrer, erosão, caracterizando suas frequências
e profundidades.
• Vegetação original: de que tipo existente ou se foi retirada, há quanto tempo etc.
• Uso atual: se possível, informar o tempo de uso do solo da área a ser analisada
e que perturbações sofre (queimadas, pastoreio, mecanização etc.).
• Tipo de perfil em análise: corte de estrada, barranco, trincheira, tradagens etc.
5.2 DESCRIÇÕES ESPECÍFICAS DO PERFIL

Quanto às descrições específicas do perfil do solo podemos identificar
a separação e transição dos horizontes, porosidade, cerosidade, consistência,
nódulos, atividades biológicas etc. Estes são atributos utilizados para a
classificação dos solos.
Vamos ver como esses aspectos podem ser conhecidos e descritos?
a) Separação dos horizontes: observando-se as diferenças de cor, estrutura e

consistência, traça-se linhas de separação entre os diferentes horizontes de solo,
colocando-se uma trena em posição vertical (sendo que o zero deve coincidir
com a superfície) e medindo-se a espessura de cada horizonte e a profundidade
total do perfil, se possível até a rocha alterada. De acordo com Embrapa (1999),
o perfil é considerado:
• raso: menor que 50 cm;

• pouco profundo: entre 50 e 100 cm;
• profundo: entre 100 e 200 cm;
• muito profundo: maior que 200 cm.
b) Transição entre horizontes: refere-se ao contraste ou nitidez na separação

de dois horizontes. É uma característica importante como indicadora do
desenvolvimento de processos pedogenéticos. Conforme o IBGE (1995),
dependendo da espessura da faixa de separação, a classificação pode ser:
• abrupta: menor que 2,5 cm;

• gradual: entre 2,5 e 7,5 cm;
• difusa: maior que 12,5 cm.
57
c) Cor: é importante indicadora do teor de matéria orgânica, da aeração e da

capacidade de drenagem do horizonte. Os corantes principais do solo são
o ferro, que dá a cor vermelha quando oxidado (indica horizonte aerado); a
cor amarela clara ou branca ou cinza, quando o ferro está na forma reduzida
(indica hidratação e má drenagem); a matéria orgânica dá a cor escura até o
negro; a sílica dá a cor branca (solos muito arenosos). A determinação da cor
deve ser feita com a amostra úmida e comparada à Tabela de Munsell, que é
o padrão internacional. Cada página da tabela corresponde a um conjunto de
matiz que varia entre o amarelo (Y), vermelho (R) e alaranjado (YR). O matiz é
definido por números e letras e é precedido por uma fração que define valor/
croma. Essas letras e números também podem ser acompanhados pelo nome
correspondente. Exemplos: 5 YR 5/8 (vermelho amarelado); 7.5 YR 4/4 (bruno
ou marrom); 10YR 7/8 (amarelo).
d) Textura: quanto mais grosseira a textura dos materiais, mais eficiente é a
drenagem e a lixiviação de nutrientes. A textura pode ser observada no tato e
deve ser conferida em laboratório. De acordo com a Embrapa (1999), classifica-
se como:
• argiloso: entre 35 e 60% de argila;

• siltoso: menos de 15% de areia e mais de 35% de argila;
• média: menos de 35% de argila e mais de 15% de areia (excluídas as classes
areia e areia franca);
• arenoso: compreende apenas areia e areia franca.
Pode-se incluir, quando necessário, a qualificação sobre a presença de

cascalho fino (2 mm a 20 mm), sendo:
• pouco cascalhento: entre 8 e 15%;

• cascalhento: entre 15 e 50%;
• muito cascalhento: mais que 50%.
Através da análise granulométrica realizada em laboratório, com o apoio

das observações de campo, classifica-se a textura dos horizontes, com base no
gráfico triangular e na escala de texturas. Essa é uma classificação americana,
desenvolvida pelo Departamento de Agricultura dos Estados Unidos e utilizada
pela Embrapa (1999).
e) Estrutura: indica a organização entre poros preenchidos com ar ou água e a

parte sólida do solo. Varia com a umidade, com a disposição das partículas
(mais ou menos compactadas) e com o estado de floculação dos coloides
(partículas amorfas minúsculas, maiores que moléculas). É importante na
avaliação da capacidade de retenção e movimento da água e gases no solo.
f) Porosidade: a funcionalidade dos poros está diretamente relacionada ao
seu tamanho e ao tamanho das frações granulométricas presentes. Indica a
permeabilidade do horizonte.
g) Cerosidade: caracteriza-se por uma película de material coloidal (minerais
de argila, óxidos, matéria orgânica etc.), revestindo poros ou superfícies da
58
estrutura. Em campo, pode ser observada com lupa. É grande indicadora de

lixiviação de materiais para o interior do perfil (geralmente ocorre no horizonte
B ou C) (LEPSCH, 1972 b, p. 346).
h) Consistência: está relacionada às forças de coesão e adesão entre as partículas
do solo em função do teor de umidade presente. A consistência úmida
é observada ao se umedecer um torrão. É considerado pegajoso se aderir a
um objeto e plástica ao se deixar moldar. A consistência levemente úmida é
observada esboroando-se o torrão na mão. Pode ser considerado solto, friável
ou firme. A consistência seca é observada ao esboroar-se um torrão seco na
mão, podendo ser solto, macio, duro ou muito duro.
i) Cimentação: dependendo da consistência, certos horizontes podem
desenvolver crostas superficiais endurecidas, caracterizando a cimentação,
que se desenvolve a partir das forças de coesão de carbonato de cálcio, da sílica
e de óxidos ou sais de ferro e alumínio. A cimentação é capaz de caracterizar o
tipo de horizonte. O horizonte será chamado de Fragipã, quando a cimentação
é dura, quando seca, podendo quebrar-se quando úmida. Geralmente é muito
denso, pouco permeável, dificultando a penetração das raízes. A textura pode
ser média a arenosa, com muito baixo teor de matéria orgânica. O horizonte
será chamado de Duripã quando a cimentação for muito dura, mesmo quando
seca (EMBRAPA, 1999; LEPSCH, 1972,).
j) Nódulos e concreções: são concentrações endurecidas de certos compostos
químicos, identificados quanto à quantidade, tamanho, dureza, forma, cor e
natureza. Os mais comuns são de óxidos de ferro ou ferro e alumínio.
k) Raízes: é indicada pela quantidade visualizada no perfil, sendo utilizados os
termos: muito comuns, poucas ou raras. Geralmente não mencionadas quando
ausentes (IBGE, 1995).
l) Atividade biológica: refere-se à presença de cupins, formigas, minhocas etc.,
em cada horizonte.
6 CLASSIFICAÇÃO DOS TIPOS DE SOLOS

Vimos anteriormente que o solo é produto da combinação de cinco
fatores, em diversas intensidades. Assim, a classificação dos solos não é tarefa
fácil. Requer muito conhecimento teórico interdisciplinar e prática de campo.
Salientamos que a caracterização física e química dos horizontes e, a

partir disso, a identificação de suas aptidões e limitações, pode ser suficiente para
dar o suporte necessário em muitos estudos de biogeografia, não requerendo
necessariamente a identificação do tipo (nome) do solo. Por outro lado, em
trabalhos espacialmente mais abrangentes, a classificação do tipo de solo pode
ser essencial.
59
6.1 CLASSIFICAÇÃO DOS SOLOS DO MUNDO

Durante as décadas de 1920 e 1930, nos Estados Unidos, o estudo dos solos
recebeu grande atenção em função da preocupação frente à intensa erosão, que
estava ocorrendo em terras agrícolas americanas (ODUM, 1985, p. 173). Nessa
época, formou-se a Divisão do Serviço de Solo do Departamento de Agricultura
dos Estados Unidos, que elaborou um sistema de classificação dos solos em nível
mundial, ainda bastante utilizado atualmente (ODUM, 1985).
Inicialmente, a grande diversidade de solos pode ser agrupada em três

grandes conjuntos:
• Solos zonais: o clima e os organismos (principalmente vegetação) são os fatores

de maior influência na definição das características, que são bem desenvolvidas.
São solos bem drenados.
• Solos intrazonais: o relevo dominante ou o material de origem são os fatores
de maior influência na definição das características. Podem ter drenagem
insuficiente em ambientes alagáveis (várzeas e pântanos) ou sob climas úmidos.
Podem se desenvolver em superfícies elevadas e ricas em carbonato de cálcio
ou sob altas concentrações de sais solúveis (desertos e bacias costeiras).
• Solos azonais: não possuem características bem definidas, pois são muito
jovens. Podem se localizar em terrenos íngremes.
Caracterizando-se resumidamente as ordens de solos, tem-se que:
a) Alfissolos (alf/alfafa): são solos com acúmulo de argilas no horizonte B.

São moderadamente intemperizados. Formam-se geralmente sob cobertura
florestal, em climas subúmidos ou úmidos durante pelo menos 90 dias
consecutivos. Predominam na parte central da América do Norte, Europa,
Sibéria Central, Norte da China, Norte e Sul da Austrália, Brasil oriental, Leste
e Sul da África, Oeste de Madagascar, Leste da Índia e Indochina.
b) Aridissolos (arid/árido): são solos com acúmulo de gibsita (mineral de
hidróxido de alumínio), escassa matéria orgânica (horizonte superficial claro),
concentrações de sais de cálcio, magnésio e potássio, típico de clima árido.
Geralmente seco em pelo menos 90 dias consecutivos. Forma-se sob vegetação
dispersa, ervas efêmeras, cactáceas e arbustos, todos xerófitos. Com irrigação
podem ser muito produtivos. Presentes nos grandes desertos das Américas, do
Saara, da Arábia, da Austrália e da Ásia.
c) Entissolos (enti/recente): são solos formados por depósitos recentes de
materiais, como cinzas vulcânicas, depósitos fluviais, areias quartzosas, sem
a definição de horizontes. Desenvolvidos sob qualquer tipo de clima e sob
qualquer tipo de cobertura vegetal.
d) Histossolos (histo/histologia, tecidos): são solos com grande concentração de
matéria orgânica (20% a 30%) nos primeiros 80 cm. Geralmente são originados
de formações pantanosas e turfeiras. Podem se desenvolver diretamente sobre
a rocha, sob clima úmido e temperado. Concentram-se no Canadá.
60
e) Molissolos (moll/mole, macio): são solos com horizontes bem definidos, alta
concentração de carbonato de cálcio (portanto, são básicos), parte superior
escura com concentração média a alta de matéria orgânica. Desenvolvem-se
geralmente sob cobertura de campos ou pastagens de latitudes médias, em
condições semiáridas ou subúmidas. Predominam nas áreas das pradarias
norte-americanas, dos pampas sul-americanos e das estepes da Europa e Ásia.
f) Oxissolos (oxi/óxidos): são solos muito antigos e, portanto, intemperizados,
com horizontes espessos, pouco definidos e bem drenados. Desenvolvem-
se em condições de clima equatorial, tropical e subtropical, sobre superfícies
geologicamente antigas (do Pleistoceno ou anteriores). Ocorrem em extensas
regiões da África e parte tropical e equatorial da América do Sul.
g) Ultissolos (ulti/últimos): são solos com horizonte subsuperficial bastante
intemperizado, argiloso e ácido, requerendo adição de fertilizante para cultivo.
Desenvolvem-se em regiões de floresta, sob clima com leve a pronunciado
déficit hídrico sazonal, sob clima subtropical úmido e clima tropical seco
e úmido. As chuvas sazonais provocam forte lixiviação do perfil, sendo o
horizonte B bem drenado. Ocorrem em porções representativas no Sudeste do
EUA e da China, Bolívia, Sul do Brasil, África central e ocidental, Nordeste da
Índia e da Austrália.
h) Vertissolos (verti/inverter): são solos que se expandem e se contraem,
respectivamente, com o aumento e diminuição da umidade, formando
rachaduras profundas e largas, em função da alta concentração de argilas
expansíveis. Desenvolvem-se sob climas tropicais e subtropicais. Ocorrem na
Índia, Centro-Oeste da África (Sudão) e na Austrália Oriental.
i) Inceptissolos (incep/incipiente, incompleto): são solos jovens, com horizontes
pouco desenvolvidos. Desenvolvem-se sob condição úmida, com pelo menos
90 dias úmidos consecutivos, sob clima de tundra latitudinal e altitudinal,
geralmente associados a relevos jovens ou sobre sedimentos. Ocorrem da zona
equatorial às latitudes médias. São exemplos os terrenos de várzea de rios como
do Amazonas, do Mississipi, do Congo, do Nilo, do Ganges, dentre outros.
j) Espodossolos (espodo/horizonte espódico): solos que sofreram eluviação de
coloides do horizonte superficial, que é, portanto, mais claro e bem drenado,
com iluviação do horizonte inferior (processo de podolização). Geralmente são
ácidos, pobres em nutrientes e húmus. Desenvolve-se em ambientes úmidos a
superúmidos, sob coberturas florestais de latitudes médias, correspondendo à
área de abrangência das florestas de coníferas do Hemisfério Norte.
k) Solos de altitude: o aumento da altitude implica em consideráveis mudanças
climáticas, de vegetação e de relevo, como já mencionado em capítulo anterior.
Mesmo que o material de origem e o tempo cronológico sejam os mesmos,
a combinação dos fatores citados desenvolverá solos de tipos diferentes,
especialmente em função das variações altitudinais.
61
6.2 CLASSIFICAÇÃO DOS SOLOS DO BRASIL

Os solos brasileiros são classificados pelo Centro Nacional de Pesquisas
de Solos da Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (EMBRAPA), com
base na presença ou ausência de certos atributos reconhecidos nos horizontes
diagnósticos, responsáveis na definição do tipo de solo.
A seguir serão apresentadas algumas ordens ao nível de solos brasileiros.

Quanto aos horizontes diagnósticos, essenciais na classificação dos solos, uma
descrição detalhada deles encontra-se em Embrapa (1999) e no Manual técnico de
pedologia (IBGE, 2007).
6.2.1 Tipos de Solos do Brasil

Apresentaremos, resumidamente, as características gerais de algumas
ordens ao nível de solos brasileiros, definidos pela classificação da Embrapa
(1999).
ATENCAO
Algumas dessas características foram retiradas do site da Agência Embrapa

de Informação Tecnológica (AGEITEC). Para consultar, acesse: http://www.agencia.cnptia.
embrapa.br/.
Bons estudos!
ARGISSOLOS (argi/Bt.Tb): apresenta acúmulo de argila em

profundidade devido à mobilização e perda de argila da parte mais superficial
do solo. Apresentam, comumente, mas não exclusivamente, baixa atividade da
argila (CTC), podendo ser alíticos (altos teores de alumínio), distróficos (baixa
saturação de bases) ou eutróficos (alta saturação de bases), sendo normalmente
ácidos:
62
FIGURA 14 – ARGISSOLO VERMELHO ALÍTICO TÍPICO
FONTE: <http://www.agencia.cnptia.embrapa.br/gestor/solos_tropicais/arvore/
CONTAG01_7_2212200611538.html>. Acesso em: 22 set. 2018.
CAMBISSOLOS (cambi/cambiar, trocar): são constituídos por material

mineral, com horizonte B. Como são heterogêneos quanto ao material de origem,
formas de relevo e condições climáticas, as características desses solos variam
muito de um local para outro.
FIGURA 15 – CAMBISSOLO HÁPLICO
FONTE: <http://www.agencia.cnptia.embrapa.br/gestor/bioma_caatinga/arvore/
CONT000g798rt3o02wx5ok0wtedt3n5ubswf.html>. Acesso em: 22 set. 2018.
CHERNOSSOLOS (cherno/preto, rico em bases): apresentam alta

saturação por bases, argilas de atividade alta, horizonte A chernozêmico
sobrejacente a um horizonte B textural ou nítico ou incipiente ou ainda a horizonte
C cálcico ou carbonático.
63
FIGURA 16 – CHERNOSSOLOS
FONTE: <https://www.embrapa.br/solos/sibcs/classificacao-de-solos/ordens>.
Acesso em: 22 set. 2018.
ESPODOSSOLOS (espodo/com horizonte B espódico): solos, em geral,

moderados a fortemente ácidos, podendo ocorrer altos teores de alumínio
extraível. A textura é predominantemente arenosa e raramente argilosa (tendente
para média ou siltosa) no horizonte B espódico. Corresponde aos chamados:
Podzol, inclusive Podzol hidromórfico.
FIGURA 17 – ESPODOSSOLO HUMILÚVICO HIDROMÓRFICO
FONTE: <http://www.agencia.cnptia.embrapa.br/gestor/solos_tropicais/arvore/
CONTAG01_9_2212200611539.html>. Acesso em: 22 set. 2018.
64
GLEISSOLOS (glei/com horizonte glei): os Gleissolos são solos

minerais, hidromórficos, constituídos de sedimentos recentes não consolidados,
de composição argilosa, argilo-arenosa e arenosa, do período do Holoceno.
Compreende solos mal a muito mal drenados, cujas características são
resultantes da influência do excesso de umidade permanente ou temporária,
devido à presença do lençol freático próximo à superfície, em alguns períodos
do ano. O horizonte subsuperficial possui coloração acinzentada, cinzenta, com
mosqueados amarelados ou avermelhados, provenientes da oxidação do ferro na
matriz do solo, em consequência dos fenômenos de oxirredução. Esse tipo de solo
é representado na figura a seguir.
FIGURA 18 – GLEISSOLO
Acesso em 22 de set. 2018.
LATOSSOLOS (lato/com horizonte B latossólico): são solos minerais,

não hidromórficos, espessos (normalmente superiores a 2 m), horizontes B
superior a 50 cm, com sequência de horizontes A, B e C pouco diferenciados.
Quanto às cores, variam de vermelhas muito escuras a amareladas, geralmente
escuras no A, vivas no B e mais claras no C. A massa do solo apresenta aspecto
maciço poroso e estrutura granular muito pequena.
65
FIGURA 19 – LATOSSOLO
LUVISSOLOS (luvi/saturado, acumulação de argila Ta): são solos rasos a

pouco profundos, com horizonte B textural (horizonte resultante de acumulação
ou concentração absoluta ou relativa de argila. Apresenta horizonte A fraco, de
cor clara, pouco espesso, maciço ou com estrutura fracamente desenvolvida. São
moderadamente ácidos a neutros. Apresentam frequentemente revestimento
pedregoso na superfície. Frequentemente, a massa do solo possui uma crosta
superficial de 5 a 10 mm de espessura, além de altos teores de silte. São muito
suscetíveis aos processos erosivos, em virtude da grande diferença textural entre
o horizonte A e o horizonte B.
FIGURA 20 – LUVISSOLOS
66
NEOSSOLO (neo/novo, pouco desenvolvido): são pouco evoluídos, sem

horizonte B. Corresponde aos anteriormente chamados: litossolos; solos litólicos;
regossolo; solos aluviais e areias quartzosas. São constituídos por material mineral
ou material orgânico pouco espesso, com insuficiência de manifestação das
características diagnósticas (Figura 22) que caracterizam os diferentes processos
de formação dos solos. Tal ocorrência pode ser em razão de maior resistência do
material de origem ou dos demais fatores de formação (clima, relevo ou tempo)
que podem impedir ou limitar a evolução dos solos. Apresentam predomínio de
características herdadas do material originário, sendo definido como solos pouco
evoluídos e sem a presença de horizonte diagnóstico. Variam de solos rasos até
profundos e de baixa a alta permeabilidade.
FIGURA 21 – NEOSSOLO
NITOSSOLO (nito/nítido, comhorizonte Bnítico): solos formados por

material mineral, não hidromórfico, caracterizado pela presença de horizonte
diagnóstico subsuperficial B nítico em sequência a qualquer tipo de horizonte A.
Está mais relacionada ao material de origem, sendo originada de rochas básicas,
como basalto e diabásio; e rochas calcárias. Essa classe de solo também pode estar
associada a rochas intermediárias, como gnaisses e charnoquitos. São profundos,
bem drenados, de coloração que varia de vermelha a brunada.
67
NITOSSOLO (nito/nítido, comhorizonte Bnítico): solos formados por

material mineral, não hidromórfico, caracterizado pela presença de horizonte
diagnóstico subsuperficial B nítico em sequência a qualquer tipo de horizonte A.
Está mais relacionada ao material de origem, sendo originada de rochas básicas,
como basalto e diabásio; e rochas calcárias. Essa classe de solo também pode estar
associada a rochas intermediárias, como gnaisses e charnoquitos. São profundos,
bem drenados, de coloração que varia de vermelha a brunada.
FIGURA 22 – NITOSSOLO
Acesso em 22 de set. 2018.
ORGANOSSOLO (organo/orgânico, com horizonte A húmico ou

hístico): constituído por material orgânico, com horizonte O ou A hístico, com
teor de matéria orgânica igual ou superior a 20% e espessura mínima de 30
cm quando sobrejacente à rocha matriz. São caracterizados pela presença de
horizontes de constituição orgânica de coloração preta, cinzenta muito escura
ou brunada, com resíduos vegetais em grau variado de decomposição, que
podem se sobrepor ou estarem entremeados por horizontes ou camadas minerais
de espessuras variáveis (Figura 24). São encontrados em regiões de diferentes
climas, estando comumente associados a ambientes mal a muito mal drenados,
como áreas baixas de várzeas, depressões e locais sob vegetação hidrófila ou
higrófila ou a ambientes úmidos de altitudes elevadas (úmidas durante todo o
ano). Também são encontrados em ambientes saturados com água por apenas
poucos dias (menos de 30 dias consecutivos) durante o período chuvoso.
68
FIGURA 23 – ORGANOSSOLO
PLANOSSOLO (plano/com horizonte B plânico): são típicos de áreas de

cotas baixas, planas a suave onduladas. Geralmente são pouco profundos, com
horizonte superficial de cores claras e textura arenosa ou média, seguido de um
horizonte B plânico (horizonte peculiares dos planossolos), de textura média,
argilosa ou muito argilosa, pouco permeável.
FIGURA 24 – PLANOSSOLO
Acesso em 22 set. 2018.
PLINTOSSOLO (plinto/plintita, com horizonte plíntico): são

constituídos por material mineral, derivados da segregação localizada de ferro,
que atua como agente de cimentação. São fortemente ácidos.
69
FIGURA 25 – PLINTOSSOLO
VERTISSOLO (verti/com horizonte vértico): são solos minerais não

hidromórficos ou com restrição temporária à percolação de água. Apresentam
30% ou mais de argila ao longo do perfil, com pronunciada mudança de volume de
acordo com a variação do teor de umidade. Apresentam como feições morfológicas
características a presença de fendas de contração largas e profundas que se abrem
desde o topo do perfil, nos períodos secos. Esses solos são pouco permeáveis, o
que restringe a sua drenagem e ocorrem em áreas planas, suavemente onduladas,
depressões e locais de antigas lagoas.
FIGURA 26 – VERTISSOLO
70
6.2.2 Sugestão de práticas

Acadêmico, é possível que já tenham observado, em cortes de vertentes ao
longo de rodovias ou cortes de terrenos em loteamentos, as estruturas pedológicas
do solo, espessura, homogeneidade e cor, mas a descrição dessas estruturas não é
uma tarefa tão simples. Contudo, precisamos colocar em prática os conhecimentos
teóricos adquiridos nesse tópico para consolidar tais conhecimentos.
Para essa prática, podemos selecionar um local de fácil acesso, onde

podemos observar com nitidez diferentes perfis de solo. Para isso, separe alguns
materiais necessários para empreender essa atividade, como uma caneta ou outro
objeto que sirva para termos uma noção da escala do perfil; equipamento para
registro fotográfico, caderno para anotações e uma fita métrica ou trena.
Mas antes de iniciarmos as instruções, vamos conhecer alguns conceitos

usados na área de Pedologia, que surgiram da necessidade de se fazer referência
a determinados solos ou amostras deles, levando ao uso de alguns termos ou
expressões a fazer parte do cotidiano dos cientistas de solos, como o termo solo e
solum. Vamos conhecer cada um desses conceitos?
• Solo: material mineral e/ou orgânico inconsolidado na superfície da terra que

serve como meio natural para o crescimento e desenvolvimento da vegetação.
• Solum: parte superior e entendida como mais intemperizada do perfil do solo,
compreendendo somente os horizontes A e B.
Observando a Figura 28, você pode compreender melhor como esses

conceitos são aplicados na prática. A figura apresenta um corte de 170 cm (um
metro e setenta), que corresponde ao solo. A camada mais superficial, com 96 cm
de espessura, corresponde ao solum, ou seja, corresponde à camada mais exposta
aos agentes intemperizantes, como a água e variação da temperatura.
FIGURA 27 – PERFIL DE ARGISSOLO VERMELHO-AMARELO EUTRÓFICO

TÍPICO / GOIÂNIA – GO
Solum
(96cm)
Solo
(170cm)
FONTE: IBGE (2007, s.p.)
71
6.3 PROFUNDIDADE E ESPESSURA DOS HORIZONTES E

CAMADAS DE SOLO
Vamos descrever agora como proceder para mensurar a profundidade e
espessura dos horizontes e camadas de solo. As orientações seguem o método
adotado no Manual Técnico de Pedologia do IBGE.
Para iniciarmos, selecione os horizontes ou camadas de solo para

mensurar. A medida de suas profundidades e espessuras podem ser efetuadas
de acordo com os seguintes critérios:
• A profundidade é obtida colocando-se uma fita métrica, ou trena, na posição

vertical. O zero da fita, ou trena, deve coincidir com a parte superior do
horizonte ou camada superficial do solo e a leitura feita de cima para baixo
a partir da marca zero. Para cada um dos horizontes ou camadas, anota-se
então a medida observada nos seus limites superior e inferior, como mostra
a Figura 28. É importante lembrar que deve-se anotar a unidade utilizada,
preferencialmente centímetros.
• A espessura deve ser anotada ao final da descrição morfológica, sempre que se
tratar de horizontes ou camadas com transição ondulada, irregular ou quebrada
e deve conter as espessuras dos limites máximos e mínimos, conforme Figura
28 e exemplo de medidas.
• Para identificar os horizontes, ou camadas de solo, consulte o Manual Técnico
do IBGE. Nesse manual você encontrará os símbolos de horizontes e camadas
de solo.
E
IMPORTANT
De acordo com o manual do IBGE, sempre que a profundidade do último

horizonte de solo examinado for além da profundidade de observação, deve-se usar o sinal
“+” para indicar que ele se estende a profundidades maiores.
Exemplo: 68-102 cm+
72
FIGURA 28 – EXEMPLO DE TOMADA DE PROFUNDIDADES E ESPESSURAS PARA SOLOS COM

TRANSIÇÃO PLANA E ONDULADA
Profundidade dos Horizontes

Horizonte A - 0 - 28cm
Horizonte E - 28 - 56cm
Horizonte EB - 56 - 78cm
Horizonte B - 78 - 110cm+
Espessura dos Horizontes

Horizonte A - 28cm
Horizonte E - 22 - 33cm
Horizonte EB - 17 - 28cm
Horizonte B - 32cm+
Fonte: IBGE (2007, s.p.)
Quanto à profundidade, as classes de profundidade do solo são

qualificadas pelos termos raso, pouco profundo, profundo e muito profundo.
Termos empregados para designar condições de solos em que um contato lítico
(contato com a rocha) ocorra conforme os seguintes limites:
• Raso – menor ou igual a 50 cm.

• Pouco profundo – maior que 50 cm e menor ou igual a 100 cm.
• Profundo – maior que 100 cm e menor ou igual a 200 cm.
• Muito profundo – maior que 200 cm.
6.4 COR DOS HORIZONTES OU CAMADAS DE SOLO

De acordo com o Manual Técnico de Pedologia do IBGE (2007), as cores dos
solos são mais convenientemente definidas através de comparação com cartas
de cores. De modo geral, utiliza-se para determinação de cores de solos, parte
da coleção de cores do livro Munsell (Munsell book of color), também denominada
Munsell soil color charts, que contém uma gama de cores necessária para a
caracterização dos solos.
Vamos conhecer algumas características das cartas de cores? Bem, os

cadernos ou cadernetas de cores para solos apresentam usualmente sete cartas
ou cartões de cores, correspondentes a sete tons de cor, sendo cada uma delas
composta de duas páginas, que contém o respectivo símbolo em sua parte
superior (Figura 30). Na página da direita constam os diversos padrões de cores
relacionadas àquele tom de cor (notação de matiz), com perfurações circulares,
que têm a finalidade de facilitar a comparação das amostras com os diversos
padrões de cores. A página da esquerda apresenta os códigos de notação de valor
e croma correspondentes a cada padrão de cor, junto ao nome da cor em inglês.
73
FIGURA 29 – CARTA DE MUNSELL PARA DESCRIÇÃO DE SOLOS
FONTE: <http://www.si-rna.com/munsell-soil-color-chart-10yr-page/munsell-soils-archaeology-
c-a-r-t-9-coloriages/>. Acesso em: 25 maio 2018.
Bem, você deve estar se perguntando como fazer a seleção correta da carta
de cores, certo? Então, vamos entender como funciona!
Para a seleção correta da carta, ou cartão de cores, em que a cor da amostra

está inserida, sugere-se posicionar a amostra do lado direito da caderneta de cores
e realizar a comparação da cor da amostra com os padrões de cores encontrados
em cada notação de matiz, alternando-se as páginas das várias cartas. Para tal,
deve-se aproximar a amostra do verso da página em que aparecem os padrões
de cores e realizar a comparação posicionando-a nas perfurações da carta até
encontrar o padrão de cor mais parecido, conforme mostra a Figura 31.
FIGURA 30 – CARTA DE MUNSELL E COMPARAÇÃO DE AMOSTRA COM OS DIVERSOS

PADRÕES DE CORES
FONTE: <http://2engenheiros.com/2017/01/20/munsell-e-as-cores-do-solo/>.
Acesso em: 25 maio 2018.
74
É importante salientar que, em poucos casos, a cor da amostra será

exatamente igual à da carta. Então, o analista deve anotar a cor mais próxima.
Para conhecer os procedimentos recomendados para a determinação da

cor, deve-se consultar o Manual Técnico de Pedologia do IBGE. Nele você encontrará
orientações para registrar as cores da amostra. Mas, a título de conhecimento
antecipado, nas descrições de perfis, o registro das cores deverá satisfazer ao
seguinte padrão: nome da cor em português e, entre parênteses; notações de
matiz; valor; e croma, seguido da condição em que foi verificada a cor, utilizando
sempre a sequência: úmido, seco.
Exemplo: bruno-escuro (10YR 3/3, úmido) e bruno (10YR 5/3, seco).
6.5 COMPOSIÇÃO GRANULOMÉTRICA

Os termos granulometria ou composição granulométrica são usados ao se
fazer referência ao conjunto das frações ou partículas do solo, compreendendo
desde as mais finas de natureza coloidal (argilas) até as mais grosseiras (calhaus e
cascalhos). Quanto ao termo textura, é usado para a composição granulométrica
da terra fina do solo (fração menor que 2 mm de diâmetro).

Como existem diferentes frações no solo, com as mais diversas combinações
possíveis, faz-se necessário o seu agrupamento em classes texturais, conforme o
diagrama a seguir.
FIGURA 31 – TRIÂNGULO TEXTURAL – CLASSES TEXTURAIS DA FRAÇÃO TERRA FINA

1000
0
900 10
0
800 20
0
700 30
)
Muito argilosa
g -1
Te
k
0
o
40
(g.
rd
600
la
eA
rgi
0
rgi
50
A
500 Argila
la
de
(g.
Argilossiltosa
or
0
60
kg
Argiloarenosa
Te
400
)-1
Franco-
Franco-argilosa argilossiltosa 0
70
300
Franco-argiloarenosa
0
80
200
Franco
Franco-siltosa 0
90
100 A Franco-Arenosa
re
ia
-fr
an Silte
ca
Areia 00
10
10
90
80
70
60
50
40
30
20
10
00
Teor de Areia (g.kg-1)
75
Como pode ser observado, cada lado do triângulo representa uma escala
de zero a 1000 g.kg-1, de argila, silte e areia. Para encontrar a classe de uma
textura de uma amostra de solo, imagine setas tracejadas que seguem umas em
direção às outras. No ponto onde as setas se encontram está marcado o tipo de
classe textural da amostra, conforme mostra a Figura 33, em que 500 g.kg-1 de
argila, 250 g.kg-1 de silte e 250 g.kg-1 de teor de areia, classifica a amostra como
um solo argiloso.
FIGURA 32 – TRIÂNGULO TEXTURAL

1000
0
900 10
0
800 20
0
700 30
)
Muito argilosa
kg -1
Te
0
o
40
(g.
rd
600
la
eA
rgi
0
50 rgi
eA
500 Argila la
rd
(g.
Argilossiltosa
0
o
60
kg
Argiloarenosa
Te
400
)-1
Franco-
Franco-argilosa argilossiltosa 0
70
300
Franco-argiloarenosa
0
80
200
Franco
Franco-siltosa 0
90
100 A Franco-Arenosa
re
ia
-fr
an Silte
ca
Areia 00
10
10
90
80
70
60
50
40
30
20
10
00
Teor de Areia (g.kg-1)
Contudo, no campo, a textura é avaliada em amostra de solo molhada,

através de sensação de tato, esfregando-se a amostra entre os dedos após ela ser
amassada e homogeneizada. Então, você vai avaliar a mostra através da sensação
do atrito. Como?
Bem, de acordo com o manual do IBGE, a areia dá sensação de atrito, o silte

apresenta a sensação de sedosidade e, a argila, de plasticidade e pegajosidade. No
caso da argila, essa característica de plasticidade é importante para sua utilização
na indústria de cerâmica vermelha.
Quando a amostra avaliada se tratar de material orgânico, a textura

deverá ser referida como orgânica, ou orgânica fibrosa, em caso de material com
elevados teores de fibras.
Então, vamos partir para a prática de campo?
76
DICAS
Para conhecer mais sobre os diferentes tipos e classificações do solo, assista ao

vídeo Conhecendo o Solo, com a participação de professores do departamento de solos da
UFPR e alunos do Colégio Estadual Polivalente de Curitiba, com duração de 8 min., acessando
o endereço: https://www.youtube.com/watch?v=229LkzVBa3I.
Acadêmico! Agora, a proposta de prática permite que você a realize e

possa trabalhar em sala de aula com seus alunos. Trata-se de uma prática de
reconhecimento dos diferentes tipos de solo.
Essa prática compõe uma sequência de práticas contidas no ABC na Educação

Científica Mão na Massa – Solos (Sugestão de atividades). Os passos necessários
para a realização da prática serão descritos de acordo com as orientações do Prof.
Dr. Ernst W. Hamburger, coordenador do projeto. Vamos lá!
A finalidade dessa atividade é investigar as características do solo,

identificando e separando dois componentes aparentemente semelhantes, mas
bem distintos: solos e rochas.
De acordo Hamburger (2006), as crianças conhecem essa diferenciação

por intuição. Contudo, esse conhecimento deverá ser sistematizado para que um
entendimento mais aprofundado e cientificamente embasado. Para o autor, as
crianças não reconhecem, por exemplo, que todo solo tem as rochas como origem.
Vamos conhecer os objetivos desta prática?
• Perceber as características dos diferentes tipos de solo.

• Observar, reconhecer e categorizar amostras de solo com base em suas
semelhanças e diferenças.
• Testar o comportamento do solo quanto à presença de água e ar.
Agora, iniciemos o reconhecimento dos diferentes tipos de solo,

experimentando os solos, com o objetivo de reconhecer os componentes
constituintes do solo: minerais, matéria orgânica, água e ar até onde isso possa
ser feito apenas utilizando o tato. Nesse contexto, Hamburger (2006) destaca que
tudo o que existe no solo provém dos minerais da rocha original, seja na forma
original (minerais mais resistentes que ainda não foram alterados) ou mineral
que se transformam por ser menos resistentes da rocha inicial. O autor também
destaca que o ar e a água também são fatores cuja presença é essencial nas
transformações da rocha em solo.
77
A preparação do experimento consiste em coletar e colocar as amostras

de solo dentro das caixas (indica-se o uso de caixas de papelão, pois elas serão
fechadas completamente deixando apenas dois buracos nas laterais para que
entrem as mãos das crianças). As amostras devem ser mantidas no pacote plástico
para evitar que as crianças se sujem. Após o fechamento das caixas, as crianças
devem tocar nas amostras sem que possam ver efetivamente o que é.

Finalmente, as caixas devem ser numeradas para que se torne mais fácil
referir-se a seu conteúdo.

Material necessário para equipe:
• Amostras de tipos variados de solo.

• Caixa de papelão vazia. Uma para cada amostra de solo.
• Materiais de uso cotidiano da classe.
Para dar continuidade ao experimento, leia, a seguir, as orientações para

a execução das atividades e mão na massa!
E
IMPORTANT
Colocando a mão na massa
O grupo deverá descrever, sem ver, o conteúdo de cada caixa. Que consistência tem,
se é molhado ou não, se é fofo ou rígido, se sujou as mãos, se reconhece a amostra (como
no caso da arenosa, por exemplo), se há pequenos pedaços de alguma outra coisa como
gravetos ou pedrinhas que, na verdade, constituem restos dos grãos minerais das rochas que
se transformaram nos solos estudados. Enfim, toda a informação que possam levantar sobre
a amostra deve ser anotada para que os grupos construam um perfil de cada amostra.
Uma sugestão é usar amostras iguais em mais de uma caixa para aguçar a percepção
das crianças não apenas quanto ao que é diferente, mas também quanto ao que é igual.
Nessa etapa pode ser usada uma diferenciação muito importante para estudar os
materiais naturais: quando a sensação ao tato é de aspereza, ou quando se percebe grãos
entre os dedos, temos areia, e quando a sensação é de algo liso, como talco, temos então a
argila, que é importante componente do solo.
Discussão Coletiva
Inicialmente, o professor pergunta ao grupo a que conclusões chegaram sobre o que há em

cada uma das caixas e deixa que as crianças se manifestem livremente sobre elas anotando
as informações no quadro. Por exemplo:
• Amostra 1:
◦ Seca.
◦ Áspera.
◦Machuca as mãos se esfregar com força nela.
78
◦ Não suja a mão.

◦ Fácil de pegar.
◦ Fácil de quebrar.
◦ Parece areia, mas na praia (que conheço) ela é mais fina.
Esgotadas as possibilidades de que as crianças falem e havendo consenso sobre

tratarem-se de amostras de solo, o professor retoma a discussão para apresentar uma análise
um pouco mais direcionada a partir dos componentes de cada amostra. Assim, diz às crianças
quais são estes componentes e que cada um deles está presente em maior ou menor escala
nas amostras que experimentaram. Para isso, uma sugestão pode ser usar uma tabela como a
Tabela 1 apresentada ao final da sessão. Não há problema se for difícil preencher os campos,
deixe-os com uma interrogação, o objetivo é apenas fazer com que as crianças pensem a
respeito de serem estes os constituintes e procurem encontra-los enquanto exploram as
amostras.
Durante o preenchimento do quadro, o professor pode e deve permitir que algumas

das crianças voltem às amostras para lembrarem-se de como são. Isso irá enriquecer a
discussão.
Ao final, pode ser interessante abrir as caixas para que as crianças verifiquem as
amostras agora usando também os olhos para observar as cores; isso pode ajudar a descobrir
a composição e enriquecer ainda mais as informações disponíveis sobre cada amostra.
Síntese Escrita
A síntese escrita aqui pode ser feita através de uma explicação do conteúdo de cada caixa,
acompanhada de todas as impressões do grupo e da tabela. São estes os principais pontos
abordados durante a aula e todos devem estar presentes no registro.
Discuta com as crianças a importância deste registro ser feito com cuidado para que possam
retomá-lo em outros momentos, já que haverá outras experiências com o mesmo tema.
Se a idade e o nível de alfabetização das crianças permitir, pode-se também pedir que tenham,
no caderno, onde costumam fazer as anotações referentes ao experimento, as mesmas
informações discutidas coletivamente e expostas no painel coletivo.
Professores observando amostras de solo

Atividade realizada na SBPC Jovem – Cuiabá 2004
79
QUADRO – COMPONENTES DO SOLO E SUAS CARACTERÍSTICAS
Quanta
Quanta Quanto
Quanto ar matéria
Caixas Características água mineral
contém? orgânica
contém? contém?
contém?
Seca.
Não suja.
Caixa 1 Áspera.
(areia) Machuca as mãos
se esfregar.
Fácil de pegar.
Pegajosa.
Caixa 2
Suja as mãos e é
(solo de
difícil de limpar.
textura
Dura, a mão não
argilosa)
entra dentro dela.
Fofo.
Caixa 3
Tem pedacinhos
(solo com
de alguma coisa no
presença
meio.
de matéria
Suja um pouco as
orgânica)
mãos.
FONTE: Adaptado de Hamburger (2006)

FONTE: <http://www.cienciamao.usp.br/tudo/exibir.php?midia=sol&cod=_
reconhecendoosdiferentestiposdesolo>. Acesso em: 11 abr. 2019.
80
LEITURA COMPLEMENTAR
EROSÃO DO SOLO
Frank Press et al.
Antes dos colonizadores estabelecerem suas fazendas nas pradarias dos

Estados Unidos e do Canadá, no século XIX, os solos eram moderadamente
espessos. Eles se formam de modo relativamente rápido nessa área, porque a
glaciação que terminou há cerca de 10 mil anos favoreceu a abundante deposição
de material fragmentado e facilmente alterável do substrato. Mas os solos formam-
se muito lentamente; mesmo em regiões de rápido intemperismo, podem avançar
em taxas baixas de até 2 mm por ano.
Como a formação dos solos envolve um longo tempo, eles não podem
ser renovados rapidamente depois de terem sido erodidos. Há certo equilíbrio
entre a erosão natural moderada dos solos, feita pelo escoamento da água e
pelos ventos, e a lenta formação de novos solos. Se o solo se forma e erode em
taxas aproximadamente semelhantes, sua espessura permanece constante. Se ele
erode mais lentamente do que se forma, sua espessura aumenta. Se erode muito
mais rapidamente do que se forma, o novo solo não tem oportunidade de se
desenvolver e o solo existente é rapidamente perdido.
Como regra geral, são necessários 30 anos para se formarem 2,54 cm

da camada de topo. Contudo, esse intervalo pode ser perdido em menos de
uma década, como resultado de práticas agrícolas equivocadas e pastagem
excessiva. A agricultura acelera a erosão porque a aradura desagrega o solo e
elimina a cobertura natural de vegetais resistentes à erosão. A erosão do solo
tem sido particularmente intensa em muitas regiões do mundo. Uma delas é a
das pradarias norte-americanas, onde a lavra do solo tem sido muito profunda
e as práticas de conservação vêm sendo ignoradas há bastante tempo. Os solos
desagregados foram adelgaçados e carregados pelos rios da região. As pradarias
são, agora, vulneráveis ao incremento da erosão quando tempestades de pó têm
lugar nos longos períodos de seca.
O plantio em curvas de contorno pode diminuir o dano causado pela

agricultura. Essa prática cobre o terreno com uma sulcagem sinuosa que procura
seguir o contorno das curvas de nível das encostas naturais, ao invés de fazê-la
paralela aos limites da propriedade, que podem cruzar a encosta em qualquer
direção. O plantio em curvas de contorno inibe a erosão, porque boa parte da
água da chuva é conduzida ao longo do sulco de contorno, ao invés de escorrer
diretamente encosta abaixo.
Apesar da grande difusão de técnicas agrícolas como essa, os solos

continuam a ser erodidos muito mais rapidamente do que a sua reposição. Em
algumas regiões dos Estados Unidos e do Canadá, mais de 24,7 toneladas de
81
solo arável em cada hectare de terra cultivada são perdidas anualmente. Somente
nos Estados Unidos, 2 bilhões de toneladas da camada arável são perdidas pela
erosão a cada ano – duas vezes a quantidade do solo formado no mesmo período.
Uma perda nessa escala é equivalente à destruição de 1.927.353,6 hectares

de terra agricultável. Perdas comparáveis estão ocorrendo em outras regiões
agrícolas do mundo, incluindo as estepes da Rússia, partes da África e a dizimação
de florestas tropicais em Madagascar e no Brasil. Os custos diretos e indiretos da
erosão do solo são estimados como sendo de US$ 44 bilhões nos Estados Unidos
e US$ 400 bilhões no mundo inteiro. Se tais perdas persistirem neste novo século,
a agricultura em solos delgados terá redução do rendimento, com o inevitável
abandono dessa atividade nas regiões mais seriamente afetadas. E, uma vez
perdido, o solo leva milhares de anos para se formar novamente. A estimativa
e a previsão da erosão do solo são a base das decisões políticas para o uso de
métodos agrícolas adequadas para manter a agricultura em níveis sustentáveis,
como também para preservar a cobertura da Terra.
FONTE: PRESS, F. et al. Para entender a Terra. 4.ed. Porto Alegre: Bookman, 2006.
82
RESUMO DO TÓPICO 5
• A importância de se conhecer as características físicas e químicas dos solos

se dá em função da necessidade de se planejar adequadamente o seu uso e
manejo.
• Os cinco fatores responsáveis pela formação do solo, ou seja, relevo, clima,

geologia, organismos, tempo, agem de forma simultânea, gerando combinações
diferentes e, consequentemente, uma grande diversidade de tipos diferentes
de solos.
• À medida que os fatores de formação do solo interagem e a pedogênese se

desenvolve, o material de origem vai sofrendo diferenciações, mais ou menos
paralelas à superfície. Definem-se camadas ou horizontes pedológicos. O
conjunto destes, compreendidos numa sequência vertical desde a superfície
até o material de origem, denomina-se perfil de solo.
• É de grande importância o detalhamento das descrições de campo, pois estas

são fundamentais na interpretação das análises de laboratório.
• É importante ter-se em mãos cartas topográficas locais e regionais e fotos aéreas,

em escala mais detalhada possível, para associar-se aos seguintes aspectos a
serem observados no campo.
• A classificação dos solos não é tarefa fácil. Requer muito conhecimento teórico
interdisciplinar e prática de campo, já que o solo é produto da combinação
de cinco fatores, em diversas intensidades. A classificação será tanto mais
generalista quanto menos detalhada for a escala de estudos.
83
AUTOATIVIDADE
1 Quais são e como agem os cinco fatores de formação do solo?
2 Os argissolos, latossolos, cambissolos e gleissolos são tipos de solo comuns

no Brasil. Como se caracteriza o horizonte-diagnóstico de cada um deles?
3 O solo é o substrato que sustenta grande parte da vida na Terra. Corresponde

à parte superficial não consolidada do manto de intemperismo. Diante do
exposto e com base no estudo realizado sobre o solo, analise as afirmativas
a seguir:
I- O estudo da origem e formação dos solos teve início na escola russa,

onde se destacou o geólogo V. V. Dokuchaiev (1846-1903), com estudos
realizados entre 1882 e 1900 sobre os cinco fatores de formação do solo.
II- O estudo do solo se faz pela Pedologia, ciência que enfoca os materiais
existentes a partir da superfície até a rocha intemperizada, a alterita.
III- A formação do solo se dá em função de cinco fatores: relevo, clima,
geologia, organismos, tempo.
IV- À medida que os fatores de formação do solo interagem e a pedogênese
se desenvolve, o material de origem vai sofrendo diferenciações, mais ou
menos paralelas à superfície.
V- A partir dos mecanismos de formação (adições; transformações;
transportes para o interior; movimentos mecânicos e perdas) desenvolvem-
se fenômenos específicos de formação do solo, denominados processos
pedogenéticos.
Agora, assinale a alternativa que apresenta as afirmativas CORRETAS:

a) ( ) Estão corretas apenas as afirmativas I, III, IV e V.
b) ( ) Estão corretas apenas as afirmativas I, II e V.
c) ( ) Estão corretas apenas as afirmativas III e V.
84
UNIDADE 2
A PALEOBIOGEOGRAFIA,
EVOLUÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DOS
SERES VIVOS
• compreender de que forma ocorreu a evolução da vida sobre a Terra,

denominada aqui de Paleobiogeografia;
• entender de que forma as mudanças climáticas e a deriva dos continentes

influenciaram na evolução da vida em nosso planeta;
• identificar as causas da distribuição e adaptação dos organismos na

biosfera.
PLANO DE ESTUDOS
Esta unidade está dividida em três tópicos. No decorrer da unidade você
encontrará autoatividades com o objetivo de reforçar o conteúdo apresentado.
TÓPICO 1 – A PALEOBIOGEOGRAFIA
TÓPICO 2 – ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS SERES VIVOS
TÓPICO 3 – A DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
85
86
UNIDADE 2
TÓPICO 1
A PALEOBIOGEOGRAFIA
1 INTRODUÇÃO
Você já sabe que a Biogeografia estuda a distribuição dos seres vivos no
espaço organizado e que as causas da presente distribuição dos seres vivos não
estão apenas nos fatores atuais, mas também são encontradas na evolução da
Terra ao longo das eras geológicas.
Vamos ver quais são os aspectos no estudo da evolução dos seres vivos a
serem considerados?
• As características do meio físico atual e as modificações que sofreram durantes

as eras geológicas.
• A variabilidade genética dos seres vivos, refletindo o seu potencial em preservar
ou desenvolver adaptações para a manutenção das espécies, submetidas às
pressões do meio.
As populações, quando se deslocam, diferenciam-se umas das outras por

causa das influências dos ambientes em que vivem e dos processos genéticos.
Procurar as causas da distribuição atual dos organismos nos conduz a

entender os padrões passados e atuais do clima, que pressionaram a evolução
das espécies, os deslocamentos de animais e plantas, as relações entre eles e as
necessidades de adaptação a um novo ambiente.
Assim, vamos iniciar nosso estudo conhecendo as implicações das

mudanças climáticas na Biogeografia.
2 O ESTUDO DAS MUDANÇAS CLIMÁTICAS E A SUA

IMPLICAÇÃO NA BIOGEOGRAFIA
Estudar os climas do passado requer obtenção de dados, que são inferidos
de indicadores climáticos naturais. Tais indicadores são marcas deixadas no
ambiente que permitem o estudo do clima passado. As marcas ou vestígios
mais estudados são: os fósseis de plantas, de animais e depósitos sedimentares.
Eles indicam a duração e a extinção das condições de temperatura e umidade
87
UNIDADE 2 | A PALEOBIOGEOGRAFIA, EVOLUÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
desde o começo do período Cambriano, há 600 milhões de anos (m.a.), quando o

conteúdo de oxigênio da atmosfera cresceu o bastante para permitir o surgimento
de formas de vida, que, então, expandiram-se rapidamente.
O estudo dos climas do passado é realizado tomando como base as

condições ambientais atuais para permitir comparações. Uma espécie atual
exige condições ambientais que lhe sejam adequadas. Desta forma, projetando-
se para o passado, os cientistas concordam que uma espécie ancestral também
exigia condições adequadas para sobreviver. Este princípio, chamado de
uniformitarismo, regula vasta variedade de estudos geológicos e climáticos que
envolvem os fósseis do passado.
Também evidências inorgânicas são úteis para estudar os climas passados.

Depósitos de origens eólicas, aluviais, glaciais ou vulcânicas, formas de relevo
que mostrem sinais de inundações, glaciações ou ações dos ventos, linhas de
praia que indiquem avanços e recuos do nível de lagos ou mares, também são
evidências de processos climáticos passados. Nos Alpes, estudos de glaciologia
descobriram que “uma combinação de verões frios e invernos muito frios e com
nevascas violentas favorece a expansão das geleiras” (PARRY, 1978, p. 39).
Um claro retrato dos climas pretéritos está impresso nos anéis de

crescimento de algumas espécies de árvores de climas temperados (Figura 1).
Neles, o desenrolar das estações do ano pode ser acompanhado ano a ano. O
estudo dos anéis de crescimento das árvores é chamado dendrocronologia. No
norte da Europa e da América do Norte, e em regiões semiáridas, descobriu-se
que os anéis de algumas espécies têm estreita relação com o clima. Nas coníferas,
temperaturas altas no verão exercem forte controle e favorecem o crescimento
das árvores. Nos climas áridos, a baixa umidade é fator limitante ao crescimento.
FIGURA 1 – ANÉIS DE CRESCIMENTO DE ÁRVORE DA AMAZÔNIA
FONTE: <http://www.lavras24horas.com.br/portal/estudo-na-ufla-promove-a-reconstrucao-do-
clima-da-amazonia-a-partir-de-aneis-de-crescimento-de-arvores/>. Acesso em: 4 out. 2018.
88
TÓPICO 1 | A PALEOBIOGEOGRAFIA
E
IMPORTANT
Você sabia que as plantas respondem a estímulos externos e quando as

condições ambientais não são favoráveis, a parte metabólica, para elas, entra em dormência?
Com base em estudos, constatou-se que tais respostas ficam registradas anualmente nos
anéis de crescimento das árvores, como pôde ser observado na Figura 1.
Cada ano de vida de uma árvore é indicado nos anéis. O anel mais externo
aponta a idade atual do espécime. Os anéis refletem as condições climáticas de
uma determinada época. Temperatura e umidade adequadas indicam uma longa
estação de crescimento, o que resulta em anéis largos. Períodos de seca e de frio
indicam anéis estreitos e um curto período de crescimento.
O crescimento das árvores está ligado diretamente a um tecido chamado

câmbio, que regula este crescimento. Nos climas temperados e frios, o câmbio
funciona na primavera e no verão, quando a árvore retorna da dormência do
inverno. No fim da primavera ou do verão, o câmbio produz um anel. No outono,
o câmbio entra em repouso e só volta a funcionar na primavera. Portanto, cada
anel indica o início da primavera e o fim do verão.
Nas espécies tropicais e subtropicais não há separação muito nítida entre

as estações do ano. Logo, não há produção de anéis de crescimento na árvore, o
que torna difícil calcular a sua idade.
Entretanto, em alguns casos, em épocas secas e chuvosas, nas regiões

tropicais e subtropicais pode ocorrer a produção de anéis de crescimento. Neste
caso, na ausência de estações nítidas, a quantidade de água disponível para as
plantas é que determina as atividades do câmbio – “épocas secas mostram anéis
apertados, indicando um crescimento lento ou ausente, e épocas úmidas são
indicadas por anéis mais largos, que mostram estação favorável ao crescimento”
(FERRI, 1971, p. 80).
Por outro lado, sabemos que épocas secas estão, em geral, relacionadas
com climas frios, e épocas úmidas, com climas quentes.
Restos orgânicos são datados pelo Carbono-14, embora o espectro de

tempo alcançado por este método seja de apenas 50 mil anos. Outro método para
datar restos orgânicos é pela medição de aminoácidos. Alguns aminoácidos são
estáveis, porém, alguns são pouco estáveis e a taxa de sua perda – ou decaimento
– se deve à temperatura. Conhecendo a taxa de decaimento de aminoácidos e
as temperaturas relacionadas, pode-se estabelecer as variações das temperaturas
ambientais por milhões de anos.
89
Não podemos estudar a Biogeografia de hoje sem compreender o passado

geológico da Terra. Entender o passado nos leva a conhecer os fatores físicos e
os grupos taxonômicos (principalmente classe, ordem, família, gênero e espécie)
que constituíam as paleoformas de vida.
Uma das formas de reconhecer as condições climáticas do passado é

através do estudo do relevo, pois é um “espelho preciso das condições climáticas,
porque preserva as modificações ocorridas no clima de uma dada época, como
flutuações de clima úmido para seco ou de frio para quente” (TROPPMAIR, 1989,
p. 168). O relevo do Parque Estadual de Vila Velha, em Ponta Grossa (Paraná), tem
idade paleozoica e toda a sua evolução se deu numa sucessão de climas glaciais
e interglaciais, desde o Carbonífero. O estudo cuidadoso da geomorfologia local
mostra todas essas variações, que ficam impressas nos sedimentos (BIGARELLA
et al., 1985).
Vamos conhecer como é realizada a reconstituição de épocas passadas?
2.1 PALEOSSOLOS E SEDIMENTOS

A granulometria das partículas do solo e dos sedimentos é um testemunho
de paleoclimas. Na costa brasileira pode-se ver estágios do alargamento do Oceano
Atlântico, registrados nos sedimentos marinhos (SALGADO-LABOURIAU,
2001).
2.2 ANÁLISE POLÍNICA OU PALINOLOGIA

Grãos de pólen e esporos, encontrados em sedimentos, informam sobre
espécies vegetais e sobre os climas ocorridos à época em que foram produzidos.
Conhecendo como se deu a velocidade e a espessura da sedimentação, pode-
se inferir a época da deposição e as plantas que liberaram o pólen. Sabendo-se
das características do grupo taxonômico, é possível reconstituir o ambiente de
determinada época.
No Parque dos Aparados da Serra, Roth e Lorscheitter (1991) mostraram

as características paleoambientais da região nos últimos 10.000 anos, estudando
as turfeiras e o pólen encontrados nos sedimentos: há 11.000 anos, o clima era
quente, com elevada pluviosidade, e a vegetação era de florestas em toda a
região estudada. Cerca de 600 anos mais tarde (10.480 anos), o clima passou para
semiárido e a cobertura vegetal mudou, em sua maioria, para gramíneas, que
substituíram as árvores das florestas.
90
2.3 DATAÇÃO RADIOMÉTRICA

Analisa a velocidade de desintegração de elementos radioativos (isótopos
radioativos) presentes nas rochas. Os elementos radioativos perdem metade da
sua massa atômica em períodos, denominados de meia-vida, que variam segundo
o elemento. À medida que perdem massa, ganham uma nova estrutura atômica e
transformam-se em outro elemento de massa menor, conforme podemos observar
no quadro a seguir:
QUADRO 1 – DESINTEGRAÇÃO DE ELEMENTOS RADIOATIVOS
Isótopo radiativo Produto final – Estável Meia-vida (Em anos)

Urânio, U-235 Chumbo, Pb-207 713 milhões
Tório, Th232 Chumbo, Pb-208 14.000 milhões
Tório, Th-230 Protactínio, Pa-231 75.200 mil
Potássio, K-40 Argônio, Ar-40 1.300 milhão
Carbono, C-14 Nitrogênio, N-14 5.730±40
FONTE: Os autores
Segundo Troppmair (1989; 2002), a meia-vida é o período em que o

elemento perde 50% da sua massa. Gastará outro tanto para perder mais 50%,
e assim por diante. Por exemplo, o carbono C-14 tem uma meia-vida de 5.730
anos, período no qual perderá metade da sua massa. Para perder outros 50%
ele gastará o mesmo tempo. Conhecendo o intervalo de tempo e a quantidade
restante do carbono, pode-se deduzir a idade de fósseis.
Eicher (1969) ressalta que o método do Carbono-14 data idades entre

25.000 e 30.000 anos. Datações de idades mais avançadas exigem outros métodos.
Por exemplo, o método potássio-argônio e o rubídio-estrôncio mostraram que as
idades do Escudo Oriental Africano são idênticas às do Escudo Brasileiro.
2.4 PALEONTOLOGIA
O estudo dos fósseis desvenda muita coisa do passado da Terra. Por
exemplo, pode-se identificar o clima da época em que vivia o fóssil, desde que
se conheçam as suas características. No Estado do Acre, estudando fósseis de
animais pastadores dos gêneros Tapirus (anta), Tayassu (cateto ou queixada),
Glyptodon (gliptodonte, um ancestral do atual tatu), Toxodon (preguiça) e Dasypus
(tatu), Ranzi (2000) identificou um ambiente de savana de idade pleistocênica
onde hoje cresce a floresta amazônica.
91
2.5 DENDROCRONOLOGIA
O estudo dos anéis de crescimento de árvores permite conhecer a sua
idade e as condições climáticas a que estiveram submetidas durante o período de
crescimento. As sequoias são as mais longevas espécies de plantas da Terra — a
sua idade pode ultrapassar 5 mil anos. A Sequoia sempervirens é uma dessas
decanas da natureza (SALGADO-LABOURIAU, 2001, p. 50). Molion (1995)
mostrou um jacarandá amazonense de 600 anos, cujos anéis indicavam todas as
variações climáticas ocorridas nesse período.
2.6 VARVES EM VARVITOS

Depósitos de argila, organizados em camadas no fundo de lagos glaciais
e submetidos ao congelamento em períodos frios, originam uma rocha chamada
varvito. Os estratos sedimentares são chamados de varves e indicam as condições
ambientais em que se formaram (DANSEREAU, 1957, p. 117). Em Santa Catarina,
no Município de Trombudo Central, existem camadas de varvitos que indicam a
idade e em que tipos de ambiente elas se formaram.
FIGURA 2 – VARVITO
FONTE: <http://sigep.cprm.gov.br/sitio062/sitio062.pdf>. Acesso em: 8 out. 2018.
2.7 REFÚGIOS FLORESTAIS

São ilhas de vegetação que não combinam com o clima atual. Por exemplo,
na Serra da Mantiqueira e na Serra da Bocaina, a existência de refúgios de Araucaria
angustifolia, em altitudes acima de 1.500 metros, numa região tropical, sugere um
clima relativamente mais frio que o atual no passado, que fez com que a araucária
emigrasse para o norte.
Sobre lajedos e afloramentos rochosos, onde a incidência direta de

raios solares promove a evaporação da umidade, há, em regiões do Sudeste,
Sul e Centro-Oeste do país a ocorrência de espécies relictuais dos climas secos
pleistocênicos, especialmente cactáceas e bromélias de chão.
92
FIGURA 3 – VEGETAÇÃO RELICTUAL NA URCA, RIO DE JANEIRO
FONTE: <http://observatoriogeograficoamericalatina.org.mx/egal12/Procesosambientales/
Edafologia/01.pdf>. Acesso em: 8 out. 2018.
2.8 PALEOMAGNETISMO
Quando as rochas magmáticas se resfriam, deixam marcados nelas
vestígios da direção do campo magnético terrestre. Rochas magmáticas com mais
de 1 bilhão de anos permitiram indicar a posição do território brasileiro no Pré-
Cambriano (BICUDO, 2002).
2.9 FÓSSEIS VIVOS

Alguns animais e plantas atuais originaram-se em eras passadas, mas
continuam vivos. A árvore Gingko biloba (Figura 4), encontrada no Japão e na
China, tem idade triássica e é a única espécie viva do gênero Gingko. O ornitorrinco
(Ornithorhynchus anatinus) é um mamífero primitivo e estranho: ele põe ovos, tem
bico de pato, amamenta os filhotes e não existem outros espécimes do seu gênero.
Vive apenas na Austrália e na Tasmânia.
FIGURA 4 – GINKGO BILOBA
FONTE: <http://revistapesquisa.fapesp.br/2016/12/16/o-genoma-da-ginkgo-biloba/>.
Acesso em: 8 out. 2018.
93
As técnicas de estudo do passado são inúmeras e não atuam sozinhas,

uma dando suporte à outra, como peças de um quebra-cabeça, demonstrando
que elas se correlacionam umas com as outras.
3 A DERIVA CONTINENTAL E O SEU SIGNIFICADO

BIOGEOGRÁFICO
O deslocamento dos continentes teve reflexos em todo o planeta e mudou
a sua face, ao originar oceanos e mares, alterar o clima mundial e levar a uma
incomensurável mudança nas formas de vida em todo o mundo.
Em 1915, o astrônomo e climatologista alemão, Alfred Wegener (1880-

1930), desenvolveu a teoria da deriva continental, que era um tema amplamente
discutido desde o século XIX, na Europa. Wegener sustentava que os continentes
formavam apenas um único bloco, que ele denominou de Pangea, cercado por
um único oceano, a que chamou de Panthalassa.
Vamos conhecer em quais fatos ele se apoiou para formar sua teoria? As
evidências observadas por Wegener são:
• Tilitos (rocha sedimentar) da mesma idade ocorriam na Índia, Austrália, África

do Sul e Brasil.
• Grande semelhança entre a flora da Europa e da América do Norte.
• O réptil fóssil Mesossaurus, do Permiano, era encontrado na África e na América
do Sul. O exemplar brasileiro do fóssil pode ser observado na Figura 5.
• A flora de Glossopteris, do Devoniano, também era encontrada na África, na
Austrália, na Ásia e na América do Sul.
E
IMPORTANT
Flora de Glossopteris ou Província Florística do Gondwana reúne todos os

registros de plantas, como folhas, caules, sementes, lenhos, pólens etc. que apresentam
semelhanças morfológicas e aparecem no meio das rochas sedimentares de idade permiana
(298-252 Ma) encontradas no Sul da África e América do Sul, bem como na Austrália, Antártica,
Nova Zelândia e a Índia. A Flora de Glossopteris é formada por vários grupos vegetais, dentre
eles samambaias e plantas com sementes, como as glossopterídeas (que só ocorrem no
Gondwana e apenas durante o Permiano) e outras gimnospermas (vegetais com sementes,
mas sem flores) como coníferas, entre outras.
FONTE: <https://www.blogs.unicamp.br/paleoblog/tag/flora-de-glossopteris/>. Acesso em:

10 jan. 2019.
94
FIGURA 5 – MESOSAURUS BRASILIENSIS
FONTE: <https://www.cprm.gov.br/publique/media/gestao_territorial/geoparques/coluna_
white/mesossaurus.html>. Acesso em: 7 out. 2018.
FIGURA 6 – GRUPO VEGETAIS DA FLORA DE GLOSSOPTERIS
Folha de Glossopteris, ilustrada

Fragmento de folha de Folhas de Glossopteris,
por Feistmantel na sua
Glossopteris, coletada na Bacia coletadas na Bacia de Sidney
publicação de 1889, acerca dos
do Paraná, Brasil. Barra de na Austrália.
fósseis da Bacia do Karoo na
escala: 5 cm Barra de escala: 5 cm
África do Sul.
FONTE: <https://www.blogs.unicamp.br/paleoblog/tag/flora-de-glossopteris/>.
Acesso em: 12 jan. 2019.
Wegener não elaborou, contudo, uma boa explicação para o deslocamento

dos continentes, o que lhe valeu muitas críticas e a sua teoria foi quase que
esquecida. Entretanto, a moderna teoria da tectônica de placas, surgida nos anos
60, a reviveu.
95
Eicher (1969, p. 109) afirmava:
Muitas evidências geológicas sugerem que a deriva ocorreu, mas não

a provam. Durante décadas recentes esta evidência, por si só, não
conseguiu influenciar os adeptos da permanência continental, que
continuaram céticos a respeito do que consideravam uma hipótese
radical e desnecessária.
As ideias de Wegener foram aceitas a partir da década de 1970, depois que

os métodos de datação e de paleomagnetismo foram aperfeiçoados no final dos
anos 60. A tectônica de placas sustenta que os blocos continentais são empurrados
por fortes correntes de magma e deslizam sobre as placas oceânicas. A América
do Sul afasta-se da África cerca de 5 centímetros por ano. “A Califórnia desloca-se
para noroeste numa velocidade de 3 a 5 centímetros por ano” (EICHER, 1969, p.
112).
A separação dos continentes encerra um importantíssimo significado

biogeográfico. Graças ao deslocamento, as populações de animais e de plantas
se separaram e, com o passar do tempo, foram constituir novas famílias, gêneros
e espécies. O deslocamento explica, por exemplo, por que a araucária existe no
Brasil, na Argentina, no Chile e na longínqua Austrália. Explica também por que
macacos existem na América tropical e na África. E revela por que a fauna da
Austrália difere tanto das demais.
4 BREVE DESCRIÇÃO DA EVOLUÇÃO BIOGEOGRÁFICA

NAS ERAS GEOLÓGICAS
Agora vamos conhecer uma descrição sucinta da evolução biogeográfica
nas eras geológicas.
O Quadro 2 apresenta a Escala do Tempo Geológico, com indicação de

alguns eventos importantes na evolução da vida.
96
QUADRO 2– ESCALA DO TEMPO GEOLÓGICO
Unidades de tempo Desenvolvimento de

Eon Era Período Ma Época plantas e animais
Holoceno
Quaternário Desenvolvimento do Homem
Pleistoceno
1,8
Plioceno "Idade dos Mamíferos"
Cenozóico
Mioceno
Terciário Oligoceno
Eoceno
Paleoceno
Extinção dos dinossauros
65,5
e muitas outras espécies
Fanerozóico
Cretáceo
Mesozóico
145,5
"Idade dos
Jurássico Primeiras plantas com flores
199,6 Répteis"
Primeiros pássaros
Triásico Dinossauros dominantes
245
Permiano "Idade dos Extinção de trilobitas e muitos animais marinhos
299 Anfíbios" Primeiros répteis
Carbonífero Grandes pântanos de carvão
359 Anfíbios abundantes
Paleozóico
Devoniano
Primeiros insetos fósseis
416
Siluriano Primeiras plantas terrestres
443
Primeiros peixes
Ordoviciano
488 "Idade dos Trilobitas
Cambriano Invertebrados" Primeiros organismos com conchas
542
Primeira fauna de metazoários grandes
Proterozóico
Primeiros organismos multicelulares

Pré-Cambriano 2500
Arqueano
Primeiros organismos unicelulares

4030 Idade mínima da crosta
4566
Origem do Sistema Solar
FONTE: <https://www.researchgate.net/figure/Figura-4-Escala-do-Tempo-Geologico-com-
indicacao-de-alguns-eventos-importantes-na_fig3_318891164>. Acesso em: 29 set. 2018.
97
4.1 O ARQUENO
O Arqueano começou há 4,6 bilhões de anos e terminou há 2,5 bilhões de
anos, correspondendo a 45,66% do tempo geológico total.
A crosta ainda era muito fina, com predomínio de rochas vulcânicas

basáltico-andesíticas, envolvidas pelo oceano de magma fumegante. A gravidade
já prendia uma tênue atmosfera, mortal para os seres vivos atuais, formada
apenas por elementos livres – hidrogênio, nitrogênio e oxigênio.
Os oceanos começavam a se formar. Ainda eram de água aquecida e,

no seu interior, o calor atuou como catalisador e os compostos recém-chegados
da atmosfera formaram os primeiros aminoácidos e polímeros e, mais tarde, os
ácidos nucleicos, RNA e DNA.
Bolsões de oxigênio apareciam nos mares rasos e as primeiras algas azuis,

as cianofícias, primeiros organismos autotróficos, começaram a fazer fotossíntese
e liberar mais oxigênio na água. Na atmosfera, o oxigênio do vapor de água
expelido pelos vulcões e pela evaporação dos oceanos aquecidos formou a
primeira capa de ozônio, momento fundamental para a vida, que iniciava seus
primeiros e tímidos passos na proteção dos oceanos.
Junto às cianofícias, que cresciam em número e oxigenavam cada vez mais

os mares, apareceram os primeiros organismos heterótrofos aeróbicos. A partir
dessa época, a concentração de oxigênio não parou mais de crescer. A vida surgia,
pouco a pouco, na Terra.
E
IMPORTANT
Algas Cianobactérias: microrganismos com características celulares procariontes

(organismo unicelular), mas com um sistema fotossintetizante.
4.2 PROTEROZOICO OU PRÉ-CAMBRIANO

Iniciou-se há 2,5 bilhões de anos. É formado pelo Proterozoico Inferior
(2,5 bilhões a 1,6 bilhão de anos), Proterozoico Médio (1,6 bilhão a 900 milhões de
anos) e Proterozoico Superior (900 milhões a 540 milhões de anos).
A crosta ainda era inconsolidada e o teor de oxigênio na atmosfera e na água era

muito pequeno. Os dias tinham 14 horas e 50 minutos e o ano, 880 dias. No Cambriano
(600 Ma) houve um afastamento maior da Terra em relação ao Sol, a velocidade da
Terra reduziu-se, o dia tinha 21 horas e 19 minutos e o ano ficou mais curto, 424 dias.
98
Glaciações sucessivas, vulcanismos, terremotos e colisões constante dos

blocos continentais eram comuns nesse período. O primeiro grande continente,
Rodínia — terra-mãe, em russo — estendia-se pelos dois hemisférios.
No Pré-Cambriano Inferior, uma grande glaciação envolveu toda a Terra,

excetuando-se a faixa equatorial, que se manteve aquecida.
No final do Proterozoico Superior, a Terra foi assolada pela mais

duradoura glaciação em toda a sua história, que se estendeu de 1 bilhão a 600
milhões de anos, e atingiu todos os continentes, deixando marcas em quase todos.
Os tilitos, rochas originadas da consolidação de fragmentos transportados por
geleiras (conglomerado glaciário), são registros das glaciações deste tempo. No
final do período, em consequência dessa glaciação, uma transgressão marinha
atingiu todo o mundo.
A essa época, Rodínia rompeu-se em dois grandes blocos continentais,

que, mais tarde, também se partiram em blocos menores. Abriu-se um novo
oceano — Lapetus — que separava os dois grandes blocos. Nasciam, então, os
continentes de Laurásia (hoje, ocupado pela América do Norte, Sibéria e China),
nas latitudes médias, e Gondwana, o mais extenso, que englobava das latitudes
baixas do hemisfério Norte até o polo Sul.
4.3 A ERA PALEOZOICA

Seis períodos compõem a era Paleozoica: Cambriano, Ordoviciano,
Siluriano, Devoniano, Carbonífero e Permiano. Estende-se de 600-540 milhões a
270 milhões de anos.
4.3.1 Cambriano
A transgressão marinha do período anterior indica o começo deste período
há cerca de 570 Ma. A fauna marinha invadiu as plataformas rasas inundadas na
transgressão e, daí, bem mais tarde, deixaria os oceanos para colonizar as terras
baixas.
Importante acontecimento começou a se desenvolver nessa época: o

teor de oxigênio na água já permitia o surgimento de seres aeróbicos simples.
Invertebrados de corpo mole expandiram-se simultaneamente e constituíram
as faunas de Ediacara (Figura 8) e do Folhelho (rocha sedimentar) de Burgess
encontrados na Colúmbia Britânica — Canadá.
99
FIGURA 8 – INVERTEBRADOS DE CORPO MOLE
FONTE: <https://folhabiologica.bio.br/arquivos/834>. Acesso em: 29 nov. 2018.
As extinções neste período se deram em momentos de regressão marinha

— os organismos eram expostos à radiação solar e ao ambiente fora d'água, a que
não se achavam ainda preparados para enfrentar.
4.3.2 Ordoviciano
Segundo período da era Paleozoica, durou de 505 milhões a 438 milhões
de anos (1,57% do tempo geológico).
O Ordoviciano presenciou uma significativa expansão dos seres marinhos.

As plantas também evoluíram e as primeiras espécies, que migrariam para as
terras emersas bem mais tarde, apareceram nos mares tropicais de águas rasas.
Havia mesmo um esboço de vida terrestre — fósseis de insetos assinalam,

em rochas continentais do Ordoviciano Superior, que já existiam tentativas de
emigração.
Todos os filos de animais modernos já estavam formados no final do

Ordoviciano. Existiam quatro continentes, no Ordoviciano: Laurásia (América
do Norte), Báltica (Europa meridional), Sibéria e Gondwana.
Uma potente glaciação, originada no Sul de Gondwana, no Ordoviciano

Inferior, atingiu todo o planeta e extirpou mais de 60% da fauna e da flora dos mares.
Durou entre 300 mil e 500 mil anos. Desconhece-se a causa dessa glaciação, mas
os indícios dirigem-se para uma modificação na atmosfera, quando houve uma
drástica redução no teor de dióxido de carbono, cuja causa também é ignorada.
Desprovida de um de seus gases mais importantes, o dióxido de carbono, o efeito
estufa reduziu-se ao mínimo e fez cair violentamente a temperatura. O clima só
voltou a se aquecer no final do período.
100
4.3.3 Siluriano
O Siluriano iniciou-se há 438 milhões de anos e terminou há 410 milhões
de anos, tempo equivalente a 0,6% do tempo geológico. Cerca de 400 milhões
antes deste período, os continentes de Laurência, Sibéria e Báltica iniciaram um
movimento que os levou a coalescer e, no final do Siluriano, dar origem à Laurásia.
Esse mecanismo foi chamado de orogênese caledoniana (FONT-ALTABA;
ARRIBAS, 1964) e resultou nas montanhas Caledonianas, na Escandinávia, as
terras altas escocesas, a Groenlândia e os Apalaches. O movimento orogenético
prosseguiu até o Devoniano.
Com o término da glaciação ordoviciana, o clima voltou a ser quente e

úmido. Em algumas regiões, a 40° graus de latitude norte e sul, imperava um
clima árido. A transgressão marinha subsequente originou mares continentais
rasos e bem oxigenados, logo invadidos pelas plantas e por invertebrados, que
encontraram uma infinidade de nichos vazios.
O final do período foi marcado por uma crescente aridez, que substituiu
a umidade até então reinante.
5.3.4 Devoniano
Durou de 410 milhões até 350 milhões de anos. Foi, talvez, o mais
importante período do ponto de vista biogeográfico — plantas vasculares e
animais invertebrados deixaram em definitivo a proteção dos oceanos e ganharam
as terras baixas litorâneas. O Devoniano é chamado de a idade dos peixes, porque,
nele, os peixes tiveram importante desenvolvimento.
Os oceanos proporcionavam aos organismos uma quantidade de

facilidades — evitavam mudanças bruscas de temperatura, o ambiente era
relativamente estável, a comida era abundante e a proteção era fácil. A mudança
para o ambiente subaéreo ou para os lagos e pântanos de água doce litorâneos
obrigou-os a importantes adaptações fisiológicas e morfológicas.
“Nos continentes, as plantas enfrentaram falta de água nas rochas secas,

sob intensa luz solar, enorme perda de água pela transpiração excessiva, acelerada
pelo vento constante” (MCALLESTER, 1997, p. 81). Os animais se viram obrigados
a desenvolver estruturas para respirar o oxigênio do ar. A reprodução assexuada
viu-se em perigo — na água, os gametas podiam ser liberados sem muitos
problemas, mas nas rochas, nuas e quentes, eles corriam perigo de dessecação.
Mas nem tudo era fator limitante nas zonas litorâneas — havia luz em
abundância, oxigênio e comida existiam em quantidades suficientes, desde que
as plantas se adaptaram às condições subaéreas.
101
As algas verdes, do gênero Chlorophyta, foram atraídas pelas

desembocaduras de águas cristalinas e rasas dos rios e córregos. Foram eles os
primeiros seres vivos a colonizar as terras e podem ter sido os ancestrais de todas
as plantas vasculares terrestres atuais, que constituem o filo Tracheophyta.
Dos charcos à beira-mar, as clorófitas retiravam o dióxido de carbono do

ar e liberavam o oxigênio. Desta forma, conseguiram, pouco a pouco, iniciar a
invasão do interior dos continentes. Contudo, apenas no final do período elas
atingiram porte arbóreo.
Os invertebrados que se arriscaram fora do mar eram lamelibrânquios

(moluscos bivalves), gastrópodes (moluscos com concha espiralada) e crustáceos.
Ocuparam os gigantescos charcos e mares rasos, que salpicavam ao longo dos
litorais. A paisagem aquela época era relativamente simples — nas planícies
litorâneas, o avanço do mar, devido à fase úmida de então, originou um
incontável número de pequenos mares, lagoas e pântanos. Poucos além deles,
para o interior, as rochas nuas ainda dominavam, pois, a vegetação ainda não
adquirira condições de se afastar da umidade litorânea.
Um exemplo é o ichthyostega. O ichthyostega é considerado um tetrápode,

que podia passar boa parte do tempo fora d’água. Esse, pode ser um ancestral dos
anfíbios. Seus fósseis foram descobertos em Vitória, Austrália. Em Tibagi, Paraná,
foram encontradas pegadas de um anfíbio mais antigo.
A locomoção era um problema para os primeiros peixes anfíbios,

que morriam asfixiados nos charcos durante as estiagens, pois não
conseguiam alcançar a água a tempo. Além disso, eram presas fáceis
para os predadores. Por mutação, as nadadeiras transformaram-se
num acanhado par de patas, que lhes permitia arrastar-se pela lama e
mudar de um pântano para outro (MCALLESTER, 1991, p. 96).
Mas os “primeiros animais terrestres de respiração aérea podem ter sido os

escorpiões da classe Eurypterida” (STORER et al., 1991, p. 242). Predadores vorazes,
que, embora raramente, atingiam três metros de comprimento, locomoviam-
se com grande facilidade pelos pântanos. Normalmente, os escorpiões não
ultrapassavam os 20 cm de comprimento e os gigantes de três metros eram raros
e, obviamente, muito mais perigosos (STORER et al., 1991).
Gondwana formava o maior continente do planeta e se estendia ao

sul de Laurência e Báltica, que eram grandes ilhas situadas ao longo da linha
equatorial.
Em Gondwana, desertos subtropicais estendiam-se até 35° de latitude Sul.

Em latitudes maiores, em ambos os hemisférios, uma zona de clima sazonal ia em
direção aos polos.
No Devoniano Inferior, uma glaciação iniciada no Sul de Gondwana

começava a marchar para a zona temperada.
102
Um novo acontecimento se aproximava. Laurência e Báltica, ao Norte,

e Gondwana, ao Sul, iniciavam um movimento que os levaria a se chocar no
Devoniano Superior para formar o supercontinente de Pangea (Figura 9).
FIGURA 9 – PANGEA
Eurasia
North
America
Pangea
South Africa
America
India
Australia
Antarctica
FONTE: <https://redhistoria.com/historia-de-la-tierra-el-supercontinente-pangea/>.
Acesso em: 12 jan. 2019.
O nascimento de Pangea alterou todo o clima no planeta. A mudança

de direção dos ventos úmidos favoreceu a expansão da vegetação, que evoluiu
para florestas gigantescas. O consumo de dióxido de carbono aumentou, assim
como o de oxigênio. Em um clima úmido, a decomposição química das rochas e
a decomposição da matéria orgânica tornaram os solos mais ricos em nutrientes,
o que foi ótimo para as nascentes florestas.
No início do Devoniano, o albedo dos continentes era elevado e o calor

transferido para a atmosfera, por causa das rochas nuas dos continentes, que
refletiam a radiação solar sem interferência da camada de ar. O crescimento e
a expansão da cobertura vegetal nas terras emersas fizeram decrescer o albedo.
Paralelamente, com o aumento do porte das florestas, o consumo de dióxido
de carbono aumentou, ao passo que menos calor na atmosfera conduziu
inevitavelmente para a queda da temperatura, o que levou para a glaciação
chamada de permocarbonífera, pois avançou e invadiu os períodos Carbonífero e
Permiano — que serão explicados com mais detalhes a seguir.
103
4.3.5 Carbonífero
Iniciou-se há 355 milhões de anos e prevaleceu até 270 milhões de anos.
No Carbonífero Inferior, a glaciação iniciada no período anterior atingiu as
latitudes médias de todo o globo terrestre. No Carbonífero Superior, Gondwana
chocou-se com Laurásia (ou Laurência) e Báltica, e se uniram para formar o
supercontinente de Pangea (SALGADO-LABOURIAU, 1994). Disso resultaram
os montes Apalaches, na América do Norte, e os Urais, na Rússia. Observe a
seguir a imagem ilustrativa do ambiente terrestre do período Carbonífero:
FIGURA 10 – IMAGEM ILUSTRATIVA DO AMBIENTE TERRESTRE DO PERÍODO CARBONÍFERO
FONTE: <https://redhistoria.com/historia-geologica-de-la-tierra-el-periodo-carbonifero/>.
Acesso em 12 jan. 2019.
Com a glaciação, os mares recuaram e deixaram muitas lagunas rodeadas

por bosques de lepidondendros (fetos arborescentes) em Laurásia. Depósitos
de hulha, encontrados hoje na Inglaterra, França, Holanda e em outros lugares
da Europa, datam dessa época (FONT-ALTABA; ARRIBAS, 1964). “Em
Santa Catarina, as camadas de carvão são do Permiano Médio e Superior e se
desenvolveram em antigas lagunas e pântanos costeiros” (SCHEIBE, 1986, p. 25).
A fauna e a flora ganharam em definitivo os continentes e novos gêneros

e espécies surgiram à medida que a expansão se dava por irradiação. Os mares
eram dominados pelos corais e pelos invertebrados. “Os trilobitas entraram,
finalmente, em declínio sem volta, no Carbonífero Inferior, mas só terminaram a
sua longa vida no final do Permiano” (STORER et al., 1991, p. 231).
Peixes da classe Placodermi dominavam os mares. “Os peixes cartilaginosos,

como tubarões e raias da classe Chondrichthyes, surgiram no Carbonífero Inferior”
(STORER et al., 1991, p. 231). Nos rios, lagos e pântanos costeiros, crocodilos,
salamandras e enguias eram as populações mais importantes.
104
Em Gondwana, durante a glaciação, cresciam plantas apenas de médio e

pequeno portes. No sul do continente a flora de Glossopteris recobria as planícies.
Eram plantas de alguns centímetros de altura, muito semelhantes às atuais
samambaias (FURLEY; NEWEY, 1983, p. 150).
As florestas de Laurásia — antes do nascimento de Pangea — eram

dominadas por árvores dos gêneros Lepidondendron, Sigillaria, Calamites, com 20
metros de altura, e Cordaites, com mais de 45 metros. Seus hábitats preferidos eram
os grandes pântanos litorâneos. No interior, em terrenos mais bem drenados, a
cobertura era esparsa, de menor porte.
4.3.6 Permiano
O Permiano transcorreu entre 270 milhões até 220 milhões de anos,
correspondendo a 0,87% do tempo geológico. O fato que marcou o período foi a
grande extinção de espécies ocorrida ao seu fim.
NOTA
Antes do grande cataclismo provocado pela queda de um imenso meteoro que

quase aniquilou os dinossauros há 65 milhões de anos, ocorreu um desastre muito pior 200
milhões de anos antes, ainda mais devastador. O evento ficou conhecido como “a grande
extinção do fim do Permiano”. Estima-se que este desastre tenha aniquilado 96% de todas as
espécies marinhas e 70% de todas as espécies terrestres do planeta — a maior extinção em
massa de que se tem conhecimento no registro geológico da Terra.
FONTE: <https://ciencia.estadao.com.br/blogs/herton-escobar/maior-evento-de-extincao-
da-terra-durou-60-mil-anos/>. Acesso em: 12 jan. 2019.
Uma extensa cordilheira — chamada de Cordilheira Hercianiana —

emergiu onde hoje é a Europa Central, rodeada por uma grande superfície de
aplainamento muito antiga.
O surgimento de Pangea alterou o clima em todo o planeta, o que pode

ter sido a causa principal das extinções no final do período. Recuos e avanços do
mar foram comuns e, nas regressões, a flora marinha, exposta à radiação solar, foi
exterminada. Sem as plantas, muitas espécies de animais se extinguiram. Observe
a Figura 11, que trata da dinâmica das placas tectônicas do período permiano até
os dias atuais:
105
FIGURA 11 – DINÂMICA DAS PLACAS TECTÔNICAS
PERMIAN TRIASSIC
250 million years ago 200 million years ago
JURASSIC CRETACEOUS
145 million years ago 65 million years ago
PRESENT DAY
FONTE: <https://pubs.usgs.gov/gip/dynamic/historical.html>. Acesso em: 8 out. 2018.
Nas terras emersas, os répteis dominavam, em lugar dos anfíbios.

Destacava-se a classe Synapsida, ancestral dos mamíferos, que dava os seus
primeiros passos no final do período, quando climas secos e frios e climas úmidos
e quentes se alternavam constantemente.
O réptil Mesosaurus brasiliensis, ordem Mesossaurídeos, destacava-se em

Gondwana. Seus fósseis foram encontrados na América do Sul e na
África. Media entre 50-60 cm, tinha cauda comprida, que lhe servia
para se impulsionar na água, dentes finos e alongados. A garganta
pequena e o formato dos dentes sugerem que a sua dieta compunha-
se de pequenos crustáceos, cujos restos foram encontrados ao lado dos
fósseis. No Brasil, os folhelhos da Formação Irati, na bacia do Paraná,
exibem fósseis do Mesossauro. A Formação Irati é rica em fósseis de
peixes, crustáceos, asas de insetos, espículas de esponjas, esporos e
madeiras fósseis (PETRI; FÚLFARO, 1983, p. 129).
106
Barreiras biogeográficas distribuíam a fauna em Laurásia e em

Gondwana. No Sudeste de Laurásia, uma extensa cadeia de montanhas e, em
Gondwana, um deserto longitudinal entre a América do Sul e a África, impediam
que vertebrados nortistas emigrassem para o sul. Desta forma, até o Permiano
Superior, vertebrados terrestres não existiam em Gondwana.
O final do Permiano foi marcado pela maior extinção já ocorrida na Terra.

Cerca de 95% dos vertebrados extinguiram-se. Dentre as inúmeras hipóteses, que
tentam explicar a extinção, quatro são as mais aceitas.
A primeira sustenta que a grande glaciação em Gondwana seria uma causa,

ao provocar resfriamento em todo o mundo e rebaixamento do nível do mar.
A segunda teoria afirma que a colisão de Laurásia e Gondwana fez com

que as terras excedessem os oceanos em área. Isso teria forçado uma intensa
competição pelo espaço entre as espécies marinhas, o que resultaria no extermínio.
A terceira teoria atribui para flutuações climáticas nas zonas temperadas,

causadas por glaciações nos polos Norte e Sul. Essas flutuações são comprovadas
por sequências de dunas e evaporitos, encontradas nas camadas sedimentares
das regiões temperadas atuais. Nos polos há evidências de grandes glaciações
permianas.
A quarta teoria apoia-se em violentos eventos de vulcanismos basálticos

ocorridos na Sibéria. As erupções foram explosivas e lançaram enormes
quantidades de sulfatos na atmosfera. Nuvens de cinzas e de sulfatos provenientes
dos vulcões envolveram todo o planeta, o que o privou da luz solar e o resfriou.
As idades das lavas siberianas coincidem com a época das extinções do Permiano.
4.4 A ERA MESOZOICA

A era Mesozoica assinala uma divisão na história da Terra — podemos
dizer antes e depois do Mesozoico. Ordens e famílias modernas tiveram a sua
gênese no Mesozoico.
Pangea estilhaçou-se em blocos distintos, que desenharam os contornos

dos continentes atuais. Mas o que distinguiu o Mesozoico foram os dinossauros.
Os grandes répteis viraram “heróis” — são representados de todas as formas no
cinema, nas histórias em quadrinhos, na literatura, na televisão.
Nos continentes, os dinossauros ditaram as leis. Nos oceanos, enormes

répteis marinhos dominavam, enquanto os Pterossaurus voejavam nos ares,
atemorizando os pequenos mamíferos, que começavam a surgir.
107
4.4.1 Triássico
O primeiro período dessa era durou de 220 milhões de anos a 180 milhões
de anos. Foram 60 milhões de anos de constantes inovações. As mais importantes
dessas novidades foram o desmantelamento de Pangea e o reflorescimento da
vida no planeta, depois da extinção do Permiano. No Triássico Inferior, o clima
era seco e frio, os oceanos estavam recuados e os continentes ainda eram áridos.
A fragmentação de Pangea iniciou-se no fim do Permiano e avançou no

Triássico Inferior (250 milhões de anos). O movimento intensificou-se no jurássico
(135 milhões de anos) e durou até o Cretáceo (205 milhões de anos).
“Laurásia deu o pontapé inicial ao separar-se de Gondwana, o que fez

surgir, no Triássico Médio, o mar de Thetys” (SALGADO-LABOURIAU, 1994,
p. 138). No final do Triássico, a Europa separou-se, em definitivo, de Gondwana.
Grande destaque em Gondwana, o intenso vulcanismo durou até o final do
Cretáceo. Atingiu o máximo no Jurássico e no Cretáceo e, no Brasil, resultou
no Planalto Meridional. Os derrames ultrapassaram 1 milhão de quilômetros
quadrados em extensão (SALGADO-LABOURIAU, 1994).
Um clima sazonal no interior de Gondwana e da Laurásia favoreceu o

aparecimento de savanas e desertos. No sul do Brasil, o vasto deserto de Botucatu
distinguia a paisagem.
A erosão das terras emersas permianas formou bacias fechadas, de clima

desértico, com acumulação de sedimentos avermelhados. Esses sedimentos,
trabalhados pelos processos erosivos, originaram um arenito vermelho, chamado
de arenito Botucatu, contemporâneo ao início do vulcanismo.
No início do Triássico, o movimento das placas, durante a separação de

Gondwana, era muito lento e isso facilitou a eclosão de novas formas de vida,
favorecidas por um clima que se tornava sazonal e quente. A aridez ainda
prevalecia, como o provam depósitos eólicos e de evaporitos (depósitos de sal),
típicos de ambientes áridos.
No entanto, as grandes extensões de terras com climas sazonais sugerem

que ventos formados em anticiclones marítimos transportavam umidade e calor
do mar para o interior de Gondwana e Laurásia nas latitudes médias e baixas e,
em altas latitudes, climas frios eram comuns. Logo, pode-se inferir que o clima no
início do Triássico era bem diversificado.
O surgimento do mar de Thetys, no leste de Gondwana e sul de Laurásia,

colaborou para o transporte de umidade e para elevar as temperaturas nas regiões
de baixas latitudes.
108
O aquecimento do clima e o aumento da umidade permitiram o

aparecimento de novas formas de vida, que foram ocupar os nichos vazios do
período anterior. Grupos de invertebrados modernos tiveram a sua gênese no
Triássico. Nos continentes, os insetos experimentaram um grande impulso.
Pequenos répteis, como o Protorosaurus, “que media de 50 centímetros

a dois metros de comprimento, evoluíram para os Thecodontia, ancestrais
dos dinossauros” (STORER et al., 1991, p. 666) e para os Archosauriforme. Os
arcossauros eram carnívoros couraçados, que lembravam os modernos crocodilos.
Tinham organismos semiaquáticos e viveram no Triássico Inferior e Médio. Deles
derivaram os dinossauros, os crocodilos e os répteis alados pterossauros. E, bem
mais tarde, deles surgiram os atuais pássaros.
DICAS
Prezado acadêmico!
Para auxiliar seus estudos, acesse os sites:
• http://www.ace.mmu.ac.uk/resources/gcc/5-2-2-2.html.
• http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/270Archosauromorpha/270.000. html.
Os dinossauros apareceram pela primeira vez no Triássico inferior,

atingindo o apogeu no Jurássico. Os primeiros dinossauros eram pequenos,
se comparados aos seus descendentes. Alguns chegavam a nove metros de
comprimento, como os herbívoros plateossauros e melanossauros. Nos mares, os
répteis ictiossauros Shastosaurus e Parvipelvia tinham tamanho avantajado.
Muitos fósseis de dinossauros foram desenterrados no Brasil, como

por exemplo: Endotiodonte (Figura 12), com 235 milhões de anos de idade, foi
encontrado em Apucarana (PR); Labirintodonte (220-240 milhões de anos) foi
achado em Pouso Redondo (SC).
109
FIGURA 12 – A) RECONSTRUÇÃO DO ESQUELETO DE ENDOTHIODON BATHYSTOMA

B) RECONSTRUÇÃO ARTÍSTICA DE ENDOTHIODON UNISERIES
FONTE: Broom (1905 apud BOOS 2012, p. 48)
FIGURA 13 – LABIRINTODONTE
FONTE: <https://aminoapps.com/c/pre-historia-amino/page/blog/dinoremake/YjN3_
glIbu0pQobpMeEv3dJ6kwd6qLzopz>. Acesso em: 12 jan. 2019.
A cobertura vegetal no Triássico teve profundas mudanças com a chegada

do clima sazonal. Gimnospermas, como as coníferas, povoaram o interior dos
continentes. Animais herbívoros acompanharam a sua expansão e foram seguidos
por predadores. Desta forma, o interior se povoava.
No sul do Brasil, no final do período, vulcanismo basáltico intercalou

suas lavas com os arenitos vermelhos do deserto de Botucatu (MONTEIRO,
1968). Na Europa, geossinclinais assinalaram a gênese dos grandes dobramentos
terciários.
110
A chegada dos répteis gigantes pode ter sido uma das causas de uma
grande extinção da fauna de pequeno e médio portes, característica do Triássico,
no final do período. Os grandes dinossauros começavam a dominar a Terra.
Pequenos animais, ágeis, dotados de grande inteligência, espalharam-

se pelos desertos triássicos. Eram os protomamíferos. Refugiavam-se em tocas
escavadas no solo duro e árido, abrigavam-se em cavernas ou afloramentos
rochosos. O Cynognathus (Figura 14) não ultrapassava 1,5 metro de comprimento.
Ágil predador, como se supõe, de acordo com os seus fósseis, predava
principalmente filhotes dos dinossauros ou dos próprios protomamíferos. Por
seu lado, era presa dos dinossauros carnívoros. A Terra assistia, agora, a uma luta
competitiva feroz de antagonistas que se equiparavam.
FIGURA 14 – CYNOGNATHUS
FONTE: <https://www.deviantart.com/willemsvdmerwe/art/Cynognathus-
crateronotus-775075776>. Acesso em: 11 dez. 2018.
5.4.2 Jurássico
Durou 180 milhões a 135 milhões de anos. Na entrada do Jurássico, o
clima umedeceu e aqueceu, e o planeta tomou uma feição tropicalizada. O clima
era quente e úmido, o que favoreceu uma rápida expansão da fauna e da flora.
Os pequenos mamíferos adaptaram-se com grande facilidade às alterações
ambientais. Não podiam enfrentar os grandes répteis e, por isso, agiam nas
sombras — tinham hábitos noturnos, em sua maioria.
Pangea prosseguiu, dividiu-se em grandes blocos. A América do Norte

separou-se de Laurásia e, ao mover-se para oeste, formou um braço de mar,
que se tornaria o Golfo do México. No continente, as Montanhas Rochosas e a
Sierra Nevada começaram a surgir, graças ao deslocamento para oeste do bloco
continental.
111
Em Gondwana, uma grande fenda abriu-se, e o futuro Oceano Atlântico

introduziu-se por ela, iniciando a separação da América do Sul e da África. No
litoral ocidental, o deslocamento de Gondwana para oeste, para baixo da placa
oceânica, provocou grandes dobramentos nos sedimentos marinhos. No final do
período, o mar recuou e esboçou os atuais contornos da Europa (FONT-ALTABA;
ARRIBAS, 1964).
O desdobramento de Pangea foi fundamental para a Biogeografia, porque

separou a biota gonduânica e forçou o aparecimento de linhagens diferentes na
América do Sul, África, Antártida e Austrália.
As famílias atuais de coníferas — Araucariaceae, Cephalotaxaceae, Pinaceae,

Podocarpaceae, Taxaceae e Taxodiaceae — fazem parte da ordem Coniferae. A Figura
15 mostra a araucária angustifólia, uma espécie da família araucariaceae, conhecida
popularmente como: pinheiro, pinheiro-do-paraná, araucária, pinho, pinheiro-
brasileiro.
As coníferas (ordem Coniferae) dominaram o Jurássico.

As famílias atuais Araucariaceae, Cephalotaxaceae, Pinaceae,
Podocarpaceae, Taxaceae e Taxodiaceae estão incluídas na ordem.
Da classe Cycadopsida faz parte a ordem Ginkgoales, com
uma única espécie viva, Gingko biloba, nascida no Jurássico.
Os xaxins pertencem à família Dicksoniaceae e abundaram no
Jurássico (JOLY, 1991, p. 173).
FIGURA 15 – ARAUCARIACEAE (ARAUCARIA ANGUSTIFOLIA)
FONTE: <http://www.ufrgs.br/fitoecologia/florars/open_sp.php?img=5284>. Aceso em: 12 jan. 2019.
As samambaias arborescentes ou samambaiuçus (família Cyatheaceae), com

folhas que podem ultrapassar três metros de comprimento, atingiam mais de 20
metros no Jurássico (JOLY, 1991). Os sub-bosques das coníferas eram cobertos
112
por um tapete de osmundáceas (família Osmundaceae). A classe Sphenopsida,

representada apenas pela família Equisetaceae (ordem Equisetales), tem um
membro sobrevivente, de idade carbonífera — a popular cavalinha, do gênero
Equisetum (JOLY, 1991).
Os oceanos atingiram uma enorme diversidade, com novas famílias que

surgiram no início do Triássico e encontravam nichos desocupados. Esponjas,
corais, briozoários, gastrópodes, bivalves e amonoides, todos invertebrados,
povoavam os oceanos. Nos continentes, lesmas, milípedes, escorpiões, aranhas
espalhavam-se por entre a vegetação luxuriante. Os insetos eram representados
pelas ordens Orthopera, Hemoptera, Psylloidea, Pentamoidea, Cimicoidea, Thysanoptera,
Coleoptera e Hymenoptera.
Os dinossauros, ainda “pequenos e com boa locomoção, deixavam os

hábitats próximos ao litoral e se aventuravam em biótopos interioranos, mais
secos” (STORER et al., 1991, p. 656). Eles mostravam uma excelente adaptação ao
ambiente. A pele grossa e seca reduzia a transpiração e os ovos, agora, passaram a
ser postos em terra firme e não mais na água, o que reduzia o perigo de predação
dos filhotes. Os dinossauros se preparavam para dominar a Terra nos próximos
100 milhões de anos.
Com essa estupenda capacidade de adaptação, os dinossauros foram as

formas de vida superior mais duradouras que apareceram no planeta. No entanto,
no fim do Cretáceo, desapareceram numa velocidade inversamente proporcional
a sua existência.
4.4.3 Cretáceo
Durou de 135 milhões a 70 milhões de anos. Período de intensas mudanças
geológicas e biogeográficas na Terra. A separação da América do Sul e da África
interrompeu a dispersão da flora e da fauna no sentido longitudinal. Com o
movimento da África para o norte, o mar de Thetys desapareceu.
As angiospermas surgiram nesse período nas regiões tropicais. A

expansão teve início pouco antes da divisão definitiva dos continentes, o que
favoreceu plantas com flores e frutos. As flores atraíram insetos polinizadores
— desta forma ambos, flores e insetos, se beneficiavam uns dos outros. Esse
processo chama-se coevolução. Entretanto, as gimnospermas e as coníferas, que
dependiam de mecanismos mais complicados para se expandir, como o vento,
tiveram uma redução correspondente ao avanço das angiospermas. Mais bem-
dotadas, as angiospermas contavam com uma grande capacidade de adaptação e
espalharam-se por todo o planeta.
“Medidas do isótopo de oxigênio de fósseis de conchas marinhas mostram

que o clima era quente, e os oceanos eram cerca de 15° C mais aquecidos que os
atuais” (COX; MOORE, 1994, p. 193). No final do Cretáceo (Cretáceo Superior),
113
o clima esfriou, provavelmente devido ao elevado número de oceanos — como

o Atlântico — e de mares continentais rasos, cuja água absorve mais calor que a
terra e o libera gradualmente. No interior dos continentes, longe dos oceanos, o
clima tornou-se sazonal, “com verões muito quentes e secos e invernos frios e
úmidos” (COX; MOORE, 1994, p. 193).
A evolução dos mamíferos primitivos em placentários e marsupiais foi

muito rápida no Cretáceo, e passaram a competir com os senhores da biosfera —
os dinossauros. O pterossauro, do gênero Ornithocherius, com uma envergadura
de 12 metros, usava com inteligência as correntes ascendentes e descendentes
e voava quilômetros sem a necessidade de bater asas. Seus fósseis foram
encontrados em todo o mundo, inclusive no Brasil, o que atesta a sua enorme
capacidade de voar.
Os pássaros ganharam grande impulso. Os pequenos dinossauros

terapsidas (gênero Therapsida) foram, provavelmente, seus ancestrais, pois sua
estrutura óssea é muito semelhante à das aves atuais. A maioria dos pássaros
cretácicos era dotada de dentes, como o Archeopterix. O arqueoptérix nasceu no
Jurássico e chegou até o Cretáceo com o status de ancestral de todos os pássaros
atuais. Seus restos encontram-se, principalmente, na Alemanha.
O Cretáceo assistiu ao apogeu do vulcanismo Triássico. Em Santa Catarina

e no Rio Grande do Sul, os derrames ácidos deram origem aos campos de altitude,
que constituem os lugares mais elevados desses Estados. Em Presidente Epitácio,
São Paulo, “derrames sucessivos chegaram a 1.500 metros de espessura” (PETRI;
FÚLFARO, 1983, p. 235).
No final do Cretáceo, ilhas de origem vulcânica pontilharam o oceano

entre Gondwana e Laurásia. O “tráfego de plantas e animais, que havia sido
interrompido com a separação, retomou, ainda que timidamente” (SALGADO-
LABOURIAU, 1994, p. 135).
A separação dos continentes teve um enorme significado biogeográfico. As

biotas, antes convivendo e compartilhando cargas genéticas mútuas, separaram-
se e cada uma tomou um rumo diferente na evolução.
O final do Cretáceo coincidiu com o fim dos dinossauros. Muitas teorias

tentam explicar o súbito desaparecimento dos répteis gigantes. A mais aceita
defende a ideia de um meteorito de 10 km de diâmetro que caiu na Península de
Yucatán, no México, há 65 milhões de anos, e abriu uma cratera com 180 km de
diâmetro. Essa teoria foi elaborada por Luiz e Walter Alvarez, em 1980.
O súbito aumento da temperatura poderia ter sido a principal causa da

extinção. Na queda, o meteorito incendiou a atmosfera pelo atrito, em todo o
planeta, e o impacto levantou uma enorme quantidade de poeira. A radiação solar
foi dispersada, as plantas não faziam mais a fotossíntese e, ao se extinguirem,
levaram consigo os animais herbívoros e carnívoros. Não só os dinossauros foram
extintos. Mais de 80% das formas de vida pereceram à época.
114
Em 1990, o pesquisador Alan Hildebrand encontrou uma cratera com 180

km de diâmetro na Península de Yucatán, cuja idade, calculada pelo argônio 40, é
de 65,5 milhões de anos, que coincide com a data da extinção.
DICAS
Para aprofundar seus estudos, sugiro que você acesse os sites:
• http://web.ukonline.co.uk/a.buckley/dino.htm.
• http://www.solarnavigator.net/archaeology/dinosaurs.htm.
• http:// www.solarnavigator.net/archaeology/dinosaurs.htm.
A teoria de Alvarez e Alvarez, embora sofra críticas, é a mais aceita para

explicar o súbito desaparecimento dos dinossauros.
As tentativas de explicar as extinções são inúmeras. Uma das mais

estudadas é o campo magnético da Terra. Muitas rotas de migrações de animais
e aves são governadas pelas linhas magnéticas, que orientam o movimento e
até a comunicação — o tordo europeu, as salamandras, as abelhas, os pombos e
algumas espécies de golfinhos utilizam o campo magnético. Mudanças no campo
magnético afetam o comportamento dos animais.
Nos primeiros 55 milhões de anos do Cenozoico houve, pelo menos, 171

inversões do campo magnético. As mudanças se deram numa média de tempo
que variava em torno de 1 milhão de anos. Nos últimos 170 milhões de anos — no
Mesozoico — houve mais de 300 inversões magnéticas (ERICKSON, 1992).
No Carbonífero Superior, o campo magnético permaneceu estável até

o Permiano — foram cerca de 50 milhões de anos de calma. A grande extinção
permiana coincide com o fim da estabilidade magnética.
Os impactos de meteoritos na Terra podem provocar inversões do campo

magnético. A última inversão se deu há 700.000 anos e parece estar associada
a fragmentos de meteoritos, que caíram na Terra. “As idades dos fragmentos
coincidem com a época da inversão” (MIELKE, 1989, p. 67).
4.5 A ERA CENOZOICA

O Cenozoico é a era atual. Iniciado entre 70 milhões e 65 milhões de
anos. É a era dos mamíferos. A vida evoluiu de maneira definitiva. A evolução
se deu num ritmo mais ou menos acelerado, e os insetos, os pássaros e os peixes
ganharam grande impulso.
115
Dois períodos constituem o Cenozoico — o Terciário, entre 65 milhões e 2

milhões de anos, e o Quaternário, nos últimos 2 milhões de anos.
4.5.1 Terciário
O Terciário é formado por cinco épocas: Paleoceno (70-54 milhões de anos),
Eoceno (54-34 milhões de anos), Oligoceno (34-22 milhões de anos), Mioceno (22-
11 milhões de anos) e Plioceno (11-2 milhões de anos). O Quaternário tem duas
épocas: Pleistoceno (2-1 milhão de anos) e o Holoceno (1 milhão de anos).
• I Paleoceno
Iniciou-se há 70-65 milhões de anos até 54 milhões de anos. Os nichos

vazios por causa da extinção do Cretáceo foram preenchidos, graças ao clima
de temperaturas e umidade elevadas. Grandes cadeias de montanhas surgiram
nessa época — os Andes, as Rochosas, os Alpes, os Cárpatos, os Pirineus e o
Himalaia. A Antártica e a Austrália ainda se achavam ligadas à América do Sul.
No hemisfério Norte, o Atlântico Norte começava a avançar sobre Laurásia, o que
resultaria na separação da América do Norte e da Europa.
• II Eoceno
Durou de 54 milhões a 34 milhões de anos. O surgimento da América do

Norte e da Europa obrigou o Atlântico Norte a dirigir-se para o sul, levando água
fria para o sul. O clima ainda era quente e úmido. A separação da América do Sul
e da Antártica abriu o Atlântico Sul e água quente tropical movimentou-se para o
sul e provocou um aumento da temperatura do ar entre 10° C e 18° C. “Esse clima
quente perdurou por 2 mil anos” (COX; MOORE, 1994, p. 198). Por causa desse
aumento da temperatura, cerca de 150 gêneros de plantas tropicais expandiram
para o norte e alcançaram a região de Londres — fósseis de plantas tropicais
foram encontrados junto ao rio Tâmisa.
A Índia separou-se da África no final do Cretáceo e “levou de 20 milhões

a 30 milhões de anos para chocar-se com o sudeste da Eurásia” (SALGADO-
LABOURIAU, 1994, p. 165). O choque originou o Himalaia, que passou a funcionar
como uma importante barreira biogeográfica entre a Eurásia e o Sudeste Asiático.
O deslocamento da Índia para o norte, devido ao longo tempo, forçou sucessivos
tipos de climas no bloco, desde o equatorial ao temperado, à medida que se
movimentava para o norte. O clima atual da Índia é sazonal, com invernos secos
e frios e verões quentes e úmidos.
Em Laurásia, a orogenia alpina formou os Pirineus e os Alpes. No norte

da África apareceram os montes Atlas (FONT-ALTABA; ARRIBAS, 1964). O mar
de Thetys deu origem ao atual Mediterrâneo. A ligação entre a América do Norte
e a Eurásia ainda prosseguia como palco de trocas de genes entre as duas regiões.
116
Os mamíferos abriram-se em diversas ordens e famílias. Cervídeos,

bovinos, cavalos, rinocerontes e hipopótamos evoluíram para as formas atuais.
As baleias e os morcegos descendem de mamíferos, que retornaram ao mar ou se
desenvolveram sem deixar de ser alados. A maioria dos mamíferos atuais surgiu
no início do Eoceno — morcegos, proboscídeos, primatas, roedores, ungulados e
marsupiais surgiram nesse período.
No Eoceno Médio o clima iniciou uma fase de resfriamento, que

avançou para Oligoceno e deu origem a uma forte glaciação. As
florestas recuaram e campos abertos com gramíneas duras em solos
litólicos as substituíram. O pequeno cavalo primitivo, que habitava as
florestas de solos macios, perdeu as patas aveludadas e ganhou cascos,
que lhe permitiam melhor locomoção no solo duro. Na Antártica, que
se resfriava, a flora tropical foi definitivamente extinta e substituída
por uma flora de clima frio e seco (COX; MOORE, 1994, p. 199).
Desertos proliferaram no final do Eoceno, com um largo esfriamento do

clima. Campos cobriam grandes extensões e animais de cascos puderam evoluir.
Separadas da África desde o Paleoceno (65 milhões de anos), a flora e a

fauna sul-americanas procuraram outros rumos na trilha da evolução.
• III Oligoceno
Durou de 34 milhões a 22 milhões de anos. A orogenia dos Andes marcou

essa época, que desenhou novas paisagens no oeste da América do Sul e alterou
todo o clima do hemisfério Sul. A Austrália libertou-se da Antártica e navegou
para sudoeste e abriu caminho para que águas frias polares chegassem ao extremo
sul da América do Sul, o que ampliou a queda da temperatura e originou uma
forte glaciação.
A Austrália e a América do Sul isolaram-se dos demais continentes e

desenvolveram uma fauna típica. Muitas famílias tornaram-se endêmicas ou
eram relictos de antigas espécies gonduânicas.
NOTA
Você sabe o que é uma espécie endêmica? Espécie, organismo ou população

endêmica é aquela restrita à determinada região geográfica.
O resfriamento exterminou parte da fauna eocênica de pequeno porte,

substituída nessa época por animais de porte maior, ancestrais dos atuais
elefantes, rinocerontes e hipopótamos — um corpo maior retém o calor com mais
facilidade. Alguns grupos antigos conseguiram escapar, como o gambá, o porco-
117
espinho, a toupeira e o mussaranho. Castores, esquilos, ratos, camundongos e

coelhos surgiram entre os roedores. Canídeos e felídeos eram os predadores e,
dentre eles, Hoplophoneus (Figura 16) era o maior predador. Seus dentes poderosos,
compridos, que saíam da boca, valeram-lhe o nome de tigre-de-dentes-de-sabre.
FIGURA 16 – HOPLOPHONEUS
FONTE: <https://www.deviantart.com/leogon/art/Hoplophoneus-entalis-407415464>. Acesso

em: 12 jan. 2019.
No final do período, o clima umedeceu, como mostram “grãos de pólen

encontrados em sedimentos” (SALGADO-LABOURIAU, 1994, p. 171). Florestas
temperadas na Europa e na América do Norte expulsaram as gimnospermas para
locais mais frios e altos.
• IV Mioceno
Iniciado há 22 milhões de anos, terminou há 5,3 milhões de anos. O clima

atravessava um período de extremo dinamismo. Ao separar-se da Antártica, a
Austrália barrou as águas quentes do Pacífico, o que resfriou mais ainda o clima
antártico, até então, subtropical. Correntes frias invadiram os oceanos Atlântico,
Pacífico e Índico até o hemisfério Norte.
Os campos, que se expandiam por causa do clima frio eram povoados por
grandes herbívoros. O estreito de Bhering tornou-se importante rota de trânsito
entre a América do Norte e a Eurásia. Os mamutes, vindos da África, cruzaram
a Sibéria e estabeleceram-se na América do Norte. O Caribe era salpicado de
incontáveis pequenas ilhas, que foram povoadas por animais e por pássaros.
• V Plioceno
Última época da era Cenozoica, o Plioceno durou de 5 milhões até 2 milhões

de anos. O clima continuou esfriando, o que culminaria na grande glaciação do
Pleistoceno. Finalmente, com o recuo do mar, o istmo centro-americano surgiu
das águas e ligou as duas Américas.
118
Isolada desde o Cretáceo (65 ma), a América do Sul desenvolveu

espécies endêmicas na flora e na fauna. O istmo permitiu que a fauna
da América do Norte e da América do Sul entrasse em forte competição.
O isolamento sul-americano acabou por originar uma fauna mais
fraca, com pouco poder de competição, em relação à fauna do Norte,
acostumada a ter contato por competição com as espécies da Eurásia.
Isto a tornou extremamente agressiva. Os mamíferos do Norte tiveram
mais sucesso na competição com os do Sul e invadiam a América do Sul
com frequência (SALGADO-LABOURIAU, 1994, p. 175).
No entanto, a flora sul-americana teve mais sucesso ao invadir o Norte

e estabeleceu-se, sobretudo, no istmo até o México. Planícies litorâneas e as
montanhas foram invadidas e ocupadas pela flora.
4.6 QUATERNÁRIO
O Quaternário é formado por duas épocas: Pleistoceno (1,6 milhão-12 mil-
10 mil anos) e o Holoceno (12.000-10.000 até a época atual).
4.6.1 Pleistoceno
Primeira época da era Cenozoica, o Pleistoceno iniciou-se há 1,6 milhão de
anos e durou até 12 mil-10 mil anos, no fim da última glaciação. A fauna e a flora
da Terra eram muito semelhantes às atuais, exceto pelo porte. O Pleistoceno teve
uma sucessão de glaciações intercaladas com interglaciais.
Entre os predadores, o tigre-de-dentes-de-sabre (Smilodon populator)

era o mais importante. Esqueletos do Smilodon foram encontrados nas grutas
de Maquiné (em Cordisburgo, MG) e Lapinha (em Lagoa Santa, MG) pelo
paleontólogo e naturalista dinamarquês, Pedro Guilherme Lund (1801-1880), no
século XIX. Foi Lund quem criou o nome tigre-de-dentes-de-sabre. Lund chegou
ao Rio de Janeiro em 1825 e viajou por São Paulo, Rio de Janeiro, Goiás e Minas
Gerais. Em Minas Gerais, estabeleceu-se na cidade de Lagoa Santa, onde visitou
e explorou as cavernas da região e encontrou fósseis de animais. Descreveu 115
espécies de animais pré-históricos. Em 1843, em Lagoa Santa, encontrou vestígios
de homens pré-históricos. Seus estudos e descrições iniciaram os estudos
do que ficou conhecido como O Homem de Lagoa Santa. Lund estabeleceu-se
definitivamente em Lagoa Santa, onde morreu em 1880.
Muitas ordens vieram da América do Norte e colonizaram a América

do Sul, como os cavalos (Equus), cervídeos, camelídeos (que evoluíram para os
lhamas e alpacas dos Andes) e os carnívoros, como o tigre-de-dentes-de-sabre.
“A alternância glacial/interglacial tornou-se fundamental mecanismo

de movimentação e distribuição da fauna e da flora em todo o mundo. Nas
glaciações, o gelo recobriu mais de 2 milhões de km2 na América do Sul” (PAULA
COUTO, 1975, p. 130).
119
Entre 28 mil e 14 mil anos, a floresta equatorial foi, em grande parte,

substituída por campos e savanas. Fósseis de animais pastadores, com idade de
12 mil anos, dos gêneros Tayassu (cateto ou queixada), Glyptodon (tatus gigantes),
Toxodon (preguiças), Dasypus (tatus, de menor porte), Eyra (iraras) e os camelídeos
importados do Norte, Paleolama (lhama), Vicugna (vicunha) comprovam a
existência de campos na Amazônia.
Ao longo dos leitos dos rios amazônicos, florestas-de-galeria substituíram

a floresta densa, enquanto nas serras litorâneas a floresta úmida se manteve em
refúgios úmidos por chuvas orográficas.
A chegada do Homo sapiens, que atravessou Bhering durante as glaciações

e marchou até a América do Sul, provavelmente foi a principal causa da extinção
dos grandes herbívoros, como o mastodonte — embora essa ideia seja, por
enquanto, mera especulação.
4.6.2 Holoceno
O Holoceno é a época atual, que começou no fim da glaciação, há cerca de
11.500 anos. A temperatura continua em ascensão e as florestas úmidas podem
expandir-se em latitudes maiores. Não há, por enquanto, o período de extinção
de seres vivos e as que ocorrem hoje devem-se, em sua maior parte, ao homem.
A principal marca desta época é a evolução da civilização humana, desde

que os primeiros homens, que se estabeleceram no Oriente Médio. O avanço da
ciência é uma das características do Holoceno. Incontáveis espécies de animais e
plantas foram extintas pelo homem primitivo e pelo homem moderno. Por outro
lado, a imprensa informa descobertas de novas espécies em lugares remotos, que
o homem ainda não tinha pisado.
120
RESUMO DO TÓPICO 1
• O estudo dos climas do passado tem que ser feito tomando como base as
condições ambientais atuais para permitir comparações. Uma espécie atual
exige condições ambientais que lhe sejam adequadas.
• Procurar as causas da distribuição atual dos organismos nos conduz a

entender os padrões passados e atuais do clima, que pressionaram a evolução
das espécies, os deslocamentos de animais e plantas, as relações entre eles, as
necessidades de adaptação a um novo ambiente.
• O estudo dos climas do passado tem que ser feito tomando como base as
condições ambientais atuais, para permitir comparações. Uma espécie atual
exige condições ambientais que lhe sejam adequadas.
• Um claro retrato dos climas pretéritos está impresso nos anéis de crescimento
de algumas espécies de árvores de climas temperados. Neles, o desenrolar das
estações do ano pode ser acompanhado ano a ano.
• Os anéis de crescimento ilustram períodos de até 3 mil anos nas árvores atuais
e mais de 5 mil anos em fósseis de plantas.
• Não podemos estudar a Biogeografia de hoje sem compreender o passado

geológico da Terra. Entender o passado nos leva a conhecer os fatores físicos
e os grupos taxonômicos (principalmente classe, ordem, família, gênero e
espécie), que constituíam as paleoformas de vida.
• Paleossolos e sedimentos: a granulometria das partículas do solo e dos

sedimentos são testemunhos de paleoclimas. Na costa brasileira é possível
ver estágios do alargamento do Oceano Atlântico, registrados nos sedimentos
marinhos.
• Análise polínica ou palinologia: grãos de pólen e esporos, encontrados em

sedimentos, informam sobre espécies vegetais e sobre os climas ocorridos à
época em que foram produzidos.
• Datação radiométrica: analisa a velocidade de desintegração de elementos

radioativos (isótopos radioativos) presentes nas rochas.
• As técnicas de estudo do passado são inúmeras e não atuam sozinhas, uma

dando suporte à outra, como peças de um quebra-cabeça, demonstrando que
elas se correlacionam umas com as outras.
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• O deslocamento dos continentes teve reflexos em todo o planeta e mudou a
sua face, ao originar oceanos e mares, alterar o clima mundial e levar a uma
incomensurável mudança nas formas de vida em todo o mundo.
• A separação dos continentes encerra um importantíssimo significado

biogeográfico. Graças ao deslocamento, as populações de animais e de plantas
se separaram e, com o passar do tempo, foram constituir novas famílias,
gêneros e espécies.
• A era mais antiga da Terra é o Pré-Cambriano. Foi dividida em dois períodos:

Arqueano, que começou há 4,6 bilhões de anos e terminou há 2,5 bilhões de
anos, e o Proterozoico, que se estendeu de 2,5 bilhões a 540 milhões de anos. O
Arqueano corresponde a 45,66% do tempo geológico total.
• Proterozoico ou Pré-Cambriano: Iniciou-se há 2,5 bilhões de anos. É formado

pelo Proterozoico Inferior (2,5 bilhões a 1,6 bilhões de anos), Proterozoico
Médio (1,6 bilhão a 900 milhões de anos) e Proterozoico Superior (900 milhões
a 540 milhões de anos).
• No final do Proterozoico Superior, a Terra foi assolada pela mais duradoura

glaciação em toda a sua história, que se estendeu de 1 bilhão a 600 milhões de
anos.
• Os primeiros testemunhos de vida na Terra têm a idade de 3,7 bilhões de anos

— eram os estromatólitos, estruturas de carbonato de cálcio, ramificadas ou
laminadas, que formavam bancos com a espessura média de 1 metro, podendo,
em raros casos, chegar a algumas dezenas de metros.
• São seis os períodos que compõem a era Paleozoica: Cambriano, Ordoviciano,

Siluriano, Devoniano, Carbonífero e Permiano. Estende-se de 600-540 milhões
a 270 milhões de anos.
• A fauna do Cambriano era muito rica e era composta de 60% de artrópodos, em

que se inserem mais de mil espécies de trilobitas, 30% de braquiópodos e 10%
de esponjas, cnidários, moluscos e anelídeos. Algas azuis, fotossintetizantes,
não formaram fósseis. No Cambriano Médio, algas verdes, Chlorophyta, eram
comuns.
• O Ordoviciano presenciou uma significativa expansão dos seres marinhos

— as 200 famílias existentes no Cambriano passaram para 500 famílias neste
período.
• Com o caso da glaciação ordoviciana, o clima voltou a ser quente e úmido.
• O final do período siluriano foi marcado por uma crescente aridez, que
substituiu a umidade até então reinante.
122
• Ao passo que as plantas vasculares invadiam as terras emersas, nos mares
vazios esponjas e corais — de idade cambriana e ordoviciana — junto aos
braquiópodos ocupavam os nichos vazios.
• Os primeiros animais terrestres de respiração aérea podem ter sido os escorpiões

da classe Eurypterida.
• Biogeograficamente, o Carbonífero foi riquíssimo em espécies de animais e

plantas. Apareceram os primeiros répteis vertebrados, que punham ovos —
a casca rígida evitava o dessecamento do embrião — e insetos de grandes
proporções. A fauna e a flora ganharam em definitivo os continentes e novos
gêneros e espécies surgiram à medida que a expansão se dava por irradiação. Os
mares eram dominados pelos corais, braquiópodos, equinodermos, amonites,
briozoários.
• O surgimento da Pangea alterou o clima em todo o planeta, o que pode ter sido
a causa principal das extinções no final do período. Recuos e avanços do mar
foram comuns e, nas regressões, a flora marinha, exposta à radiação solar, foi
exterminada. Sem as plantas, muitas espécies de animais se extinguiram.
• O Permiano Médio foi dominado por um clima seco, quando muitos pântanos
costeiros secaram.
• A era Mesozoica assinala uma divisão na história da Terra — podemos dizer

antes e depois do Mesozoico. Ordens e famílias modernas tiveram a sua gênese
no Mesozoico. Pangea estilhaçou-se em blocos distintos, que desenharam os
contornos dos continentes atuais. Mas o que distinguiu o Mesozoico foram os
dinossauros.
• A fragmentação de Pangea iniciou-se no fim do Permiano e avançou no Triássico

Inferior (250 milhões de anos). O movimento intensificou-se no Cretáceo (205
milhões de anos) e durou até o Jurássico (135 milhões de anos).
• Pequenos animais, ágeis, dotados de grande inteligência espalharam-se

pelos desertos triássicos. Eram os protomamíferos. Refugiavam-se em tocas
escavadas no solo duro e árido, abrigavam-se em cavernas ou afloramentos
rochosos. O Cynognathus não ultrapassava 1,5 metro de comprimento.
• Com estupenda capacidade de adaptação, os dinossauros foram as formas de

vida superior mais duradouras que apareceram no planeta. No entanto, no
fim do Cretáceo, desapareceram numa velocidade inversamente proporcional
à sua existência.
• A principal marca da época atual ou holoceno é a evolução da civilização

humana, desde que os primeiros homens se estabeleceram no Oriente Médio. O
avanço da ciência é uma das características do Holoceno. Incontáveis espécies
de animais e plantas foram extintas pelo homem primitivo e pelo homem
moderno.
123
AUTOATIVIDADE
1 O final do Permiano foi marcado pela maior extinção já ocorrida na Terra.

Cerca de 95% dos vertebrados extinguiram-se. Dentre as inúmeras hipóteses
que tentam explicar a extinção, quatro são as mais aceitas. Quais são estas
hipóteses e o que defendiam?
2 De que elementos da natureza e de que técnicas o biogeógrafo se utiliza

como subsídio para interpretação de épocas passadas?
3 Sobre o estudo da Paleobiogeografia, assinale V para as afirmativas

verdadeiras e F para as falsas:
( ) O deslocamento dos continentes teve reflexos em todo o planeta e mudou

a sua face ao originar oceanos e mares, alterar o clima mundial e levar a
uma incomensurável mudança nas formas de vida em todo o mundo.
( ) Não podemos estudar a Biogeografia de hoje sem compreender o passado
geológico da Terra.
( ) Nas espécies tropicais e subtropicais não há separação muito nítida entre
as estações do ano, de modo que o câmbio funciona durante todo o ano.
Logo, não há produção de anéis de crescimento na árvore, o que torna
difícil calcular a sua idade.
( ) Estudar os climas do passado depende diretamente da obtenção de dados,
que são inferidos de indicadores climáticos naturais.
( ) As causas da presente distribuição dos seres vivos não estão apenas
nos fatores atuais, mas também são encontradas na evolução das eras
geológicas.
Agora, assinale a alternativa que abarca a sequência CORRETA:

a) ( ) V – F – V – V – F.
b) ( ) F – V – F – V – V.
c) ( ) V – V – V – F – V.
d) ( ) V – V – V – V – V.
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UNIDADE 2 TÓPICO 2
ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS SERES VIVOS
1 INTRODUÇÃO
Neste tópico abordaremos temas relacionados à origem e evolução dos
seres vivos; o aparecimento da vida, a quimiossíntese, a atmosfera primitiva, o
ambiente na Terra primitiva e a fotossíntese. Estudaremos também a teoria da
Evolução (Darwinismo e o Neodarwinismo), as ideias modernas da evolução, a
adaptação e o isolamento genético e geográfico.
2 AS PRIMEIRAS IDEIAS SOBRE O APARECIMENTO DA VIDA

A origem da vida sempre foi objeto de preocupação do homem, desde os
filósofos da Antiguidade até os pesquisadores modernos, passando por várias
correntes religiosas. São quatro as linhas de pensamento que buscam explicar
como a vida surgiu na Terra.
A religião cristã defende que a vida foi criada por um ser sobrenatural.
Esta corrente de pensamento passou a ser denominada de Criacionismo. Para
aceitar seus dogmas é preciso crer na existência de um ser divino. Visto que
essa corrente se apoia em teorias religiosas e não em fundamentos científicos.
Pois como comprovar cientificamente a existência do ser divino? Essa é uma
discussão teórica milenar entre a Ciência, Religião e Filosofia. Desta forma, a
existência do ser divino encontra-se apoiada na fé pessoal de cada um. Diante
disso, dependendo de sua crença religiosa você pode defender ou não a teoria do
Criacionismo.
Vamos conhecer alguns defensores dessa linha de pensamento? Iniciando

pelo brasileiro Freire-Maia. O brasileiro Freire-Maia (1988, p. 66) dizia que:
[...] Não há evidências da ação direta de forças transcendentes [...]

nos vários passos da evolução, mas, pode-se aceitar que a matéria
tenha sido criada como um ‘impulso evolutivo’ de Deus, há talvez 20
bilhões de anos. Isto significa que a matéria tem propriedades que [...]
a levaram a produzir vida [...].
Freire-Maia (1988) aceita que a matéria contenha um impulso evolutivo,

que a permitiu organizar-se e evoluir sem interferência divina até chegar ao
momento da eclosão da vida. É uma postura que busca conciliar a eterna disputa
entre a ciência e a religião. Tem o mérito de procurar dar um sentido científico à
ideia da criação especial sem, contudo, negar a existência da evolução biológica.
125
Na Austrália, nos anos 80, o biólogo Michael Denton, diretor do Centro

de Pesquisa em Genética Humana, de Sidney, escreveu um livro intitulado
Evolução: uma teoria em crise, no qual defende o Criacionismo e refuta inteiramente
a evolução.
E quanto ao Vaticano? Já se perguntou sobre o grau de abertura do

Vaticano no que se refere à evolução das espécies?
O Vaticano tem sido mais aberto à teoria da evolução e, em 1950, o “papa

Pio XII, na encíclica Humani generis, um papa reconhecidamente conservador,
admitiu a possibilidade da evolução biológica das espécies” (BLANC, 1994, p. 10).
No entanto, nos EUA, nos anos 80, grupos protestantes, autodenominados

fundamentalistas ou criacionistas, exigiram que o relato do Gênesis tivesse, nas
escolas americanas, o mesmo peso que a teoria científica.
Salzano (2005) faz um oportuno comentário sobre a interferência da

religião na ciência, comparando o confronto do idealismo e da razão, ressaltando
o papel da intolerância. Salzano (2005) é contra a inclusão do conceito de criação
nos currículos escolares. Barros (2005) sustenta que os textos religiosos devem
ser cultivados, pelo seu significado para a cultura do homem, mas não devem
ser tomados do ponto de vista científico, porque não é ciência e dificultam a
compreensão dos conceitos científicos.
Outra linha de pensamento da criação da vida vem da hipótese da

panspermia. Essa hipótese foi criada pelo químico sueco, Svante August
Arrhenius (1959-1927), na qual sustenta que organismos unicelulares chegaram
à Terra trazidos por poeira interestelar. Aqui, encontradas condições propícias,
desenvolveram-se nas espécies de organismos, que evoluíram para as atuais.
No entanto, “o problema da origem da vida não é resolvido pela teoria”,

afirma Orgel (1988, p.15). Segundo ele, o problema é apenas transferido para
outro planeta, o que não explica como a vida surgiu. Porém, Arrhenius e seus
seguidores refutaram esse argumento dizendo que a vida era eterna e, pois, não
teria início. Para eles: quem criou a vida eterna? Um ser sobrenatural.
Orgel (1988, p. 15) volta ao ataque e diz que as radiações — raios cósmicos,
raios-X, ultravioletas, gama etc. — que percorrem o cosmo, destruiriam “[...]
qualquer material organizado com base no carbono, hidrogênio, nitrogênio e
oxigênio”.
Mas, compostos orgânicos foram descobertos num meteorito caído na

Austrália — os cientistas detectaram vários compostos orgânicos e aminoácidos
— glicina, alanina, ácido glutâmico, valina e prolina. Caso a matéria orgânica
fique protegida das radiações — no interior do meteorito, por exemplo, — poderia
se preservar. E, caso encontre condições favoráveis aqui na superfície da Terra,
poderia desenvolver-se, sustenta a hipótese de Arrhenius.
126
TÓPICO 2 | ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS SERES VIVOS
Mas, aqui também, muitos argumentos contestam a hipótese. O

principal é que, se uma única célula viva, desenvolvida em outro
planeta e com um código genético já elaborado, caísse na Terra, no
momento em que o planeta ainda estivesse desprovido de seres vivos,
seus descendentes teriam que ter, forçosamente, o mesmo código
genético. O resultado é que todos os seres vivos da Terra, desde os
unicelulares ao homem, comporiam uma única família. Por outro lado,
se células com códigos genéticos diversos caíssem aqui, a diversidade
seria bem maior. No entanto, não há como comprovar essa hipótese
(ORGEL, 1988, p. 82).
O mais correto, por conseguinte, é aceitar que a vida evoluiu aqui mesmo.
As provas que apoiam essa ideia são inúmeras, como veremos.
Vamos ver a terceira hipótese que busca explicar o surgimento da vida

na Terra. A terceira linha de pensamento é a geração espontânea, uma ideia
que durou por quase dois mil anos. A geração espontânea garantia que a vida
podia surgir da matéria inanimada. Ela apoiava-se apenas na observação e tirava
conclusões apressadas, conjugadas com uma fertilíssima imaginação, movida,
sobretudo, pela superstição e pela pressão da Inquisição.
Aristóteles (384-322) talvez tenha sido o primeiro pensador a dar

peso para a ideia. Para ele, a matéria continha uma força sobrenatural, uma
capacidade inerente a ela, que Aristóteles chamou de princípio ativo. Essa força
podia criar a vida sob certas condições. Por exemplo, o princípio ativo explicava
porque um ovo de galinha só gerava um pintinho e não um peixe. Do ovo da
galinha não podia, de forma alguma, nascer um peixe — e vice-versa.
Paracelso, no século XVI, médico e alquimista respeitado no seu tempo,

afirmou que ratos, enguias e tartarugas podiam nascer a partir de água, palha
e madeira podre. O médico belga, Jean Baptiste van Helmont, no século XVII,
cientista renomado que, mais tarde, realizou excelentes experiências em fisiologia
vegetal, escreveu uma receita para a produção de ratos em exatamente 21 dias
a partir de uma camisa suja, na qual o princípio ativo era o suor humano em
contato com trigo ou farelo de pão. Os fósseis, que começavam a ser descobertos
no século XVIII, existiam graças a vapores úmidos, que continham sementes
e sopravam dos mares para dentro das fendas da Terra, onde eles, então, se
desenvolviam.
Apenas no Renascimento começaram a surgir ideias mais arejadas e

a pesquisa científica pôde se desenvolver sem interferência do Vaticano. Mas
nem tudo era esclarecido na Renascença. No século XVIII, um século depois de
Helmont e sua receita, na Inglaterra, o arcebispo de Armagh jurou que vira em
sonho um anjo descer dos céus e lhe revelar que a Terra havia sido criada no ano
4004 a.C. e que sua idade não ultrapassava os 6.000 anos. Foi o que bastou para
que ele tivesse adeptos em toda a Europa.
127
Mesmo assim, enfrentando esses percalços, a ciência avançava. Robert

Hooke (1635-1703), no início do século XVIII, propôs uma relação entre os fósseis
e as camadas geológicas. No meio científico, suas ideias foram bem recebidas,
principalmente, porque começava a se aceitar que a Terra tinha muito mais que
6 mil anos.
Em 1788, o médico escocês, James Hutton (1726-1797), publicou um ensaio

intitulado Uma teoria sobre a Terra, em que explica processos erosivos nas rochas
e nos solos. Para ele, por causa desses processos, os continentes teriam levado
milhões de anos para se formar. Sua teoria foi chamada Uniformitarismo.
O zoólogo francês, Georges Cuvier (1796-1832), professor de Zoologia na

Universidade de Paris e profundo conhecedor de anatomia comparada, deu um
enorme impulso no estudo dos fósseis. Usando apenas ossos esparsos ou marcas
deixadas em sedimentos, ele conseguia reconstruir esqueletos de animais pré-
históricos.
Apesar de todo o seu saber, Cuvier foi o principal responsável por uma,
não muito breve, estagnação da ciência no século XVIII. Ele explicava a existência
dos fósseis graças a catástrofes, como o dilúvio, que exterminaram todos os
animais. Findado o período da catástrofe, a criação divina repovoava a Terra. Sua
ideia foi chamada de catastrofismo e teve muitos adeptos. Cientistas renomados
seguiam as pegadas de Cuvier, como o biólogo suíço-americano Louis Agassiz
(1797-1873), o paleontólogo francês Alcide d’Orbigny (1802-1857), o zoólogo
inglês Richard Owen (1804-1892) e muitos outros.
Outros pesquisadores, de mente aberta, testavam a geração espontânea

e concluíram que era impossível a vida surgir como defendiam seus adeptos.
O médico italiano, Francesco Redi (1626-1698), em Florença, afirmou, depois de
realizar inúmeras experiências, que os vermes observados na matéria orgânica em
decomposição eram fruto de ovos depositados por outros vermes ou por moscas.
Paradoxalmente, um dos maiores inventos usados pela ciência reforçou

a ideia da geração espontânea: o microscópio, inventado em 1672 pelo holandês
Anton van Leeuwenhoek (1632-1723), permitiu ao seu inventor observar as
primeiras bactérias, cuja existência foi logo associada à geração espontânea.
Mais um impulso à geração espontânea partiu de John Needham (1713-

1781), em Londres, em 1745. Ele aqueceu e vedou tubos de ensaio, que continham
um caldo orgânico, e constatou que neles haviam vermes. Lazzaro Spallanzani
(1729-1799), padre italiano, discordou do inglês e declarou que ele não havia
aquecido bem os tubos. Mas Needham contra-atacou e disse, definitivamente,
que se aquecesse em demasia os frascos, o princípio ativo seria destruído. A
glória ficou com o inglês e Spallanzani foi esquecido.
A luz só brilhou no final do século XIX, quando as experiências do

bacteriologista francês Louis Pasteur (1802-1895) pingaram um ponto final à
eterna discussão. Dizia ele: se um líquido orgânico ficar em contato com o ar,
128
cedo conterá um exército de seres vivos, unicamente porque o ar está repleto de

sementes, esporos e microrganismos. E completava: fora do contato com o ar, o
caldo não se deteriorará.
Pasteur provou o que dizia. Preparou um caldo orgânico e, com ele,

encheu vários frascos e não os vedou. Ao contrário, com uma chama, entortou
os gargalos em forma de um alongado S. Outros frascos foram deixados com o
gargalo normal. Os frascos foram postos em repouso por alguns dias. Em seguida,
observou os frascos e notou que nos frascos de gargalos curvos, depositaram-se,
no colo do gargalo, as impurezas contidas no ar. Nesses frascos, o líquido não se
deteriorou. Mas nos frascos normais, houve deterioração.
Pasteur, então, pôde comprovar dois fatos: a geração espontânea,

definitivamente, não existia e, mais importante, o ar era carregado de impurezas,
que provocavam a decomposição da matéria orgânica, com o aparecimento de
bactérias, fungos, vermes e outros organismos, onde, antes, não existiam.
Os frascos com gargalo entortado são mantidos intactos no Instituto

Pasteur, em Paris. Foram apenas tapados para evitar a evaporação.
A experiência de Pasteur foi tão conclusiva que, durante todo o final do

século XIX e princípio do século XX, as investigações sobre a origem da vida
foram relegadas ao esquecimento.
Mas como a ciência não para, no século XX surgiram hipóteses modernas

baseadas em fatos puramente científicos comprovados. A principal delas é
a hipótese da quimiossíntese e traz à tona os primeiros estudos sérios sobre o
surgimento da vida.
Ela se apoia em experiências realizadas em laboratórios, em evidências da

observação cuidadosa, em testemunhos geológicos, nos estudos modernos dos
fósseis e nas observações obtidas em outros planetas. Assim, pode-se afirmar que
a quimiossíntese é uma teoria moderna sobre a origem da vida.
Vamos conhecer um pouco mais sobre esta teoria? No início do século XX,
poucos cientistas deram prosseguimento às pesquisas sobre a origem da vida.
Mesmo no século XIX, cientistas como Thomas Huxley, grande defensor das
ideias de Darwin (1825-1895), e James Tyndall, outro cientista inglês, em 1874,
chegaram à mesma ideia, de que a vida poderia ter surgido na combinação de
substâncias inorgânicas. Suas deduções não tiveram eco, unicamente devido a
Pasteur e seu experimento.
Na década de 1920, o russo Aleksander Ivanovich Oparin (1894-1980) e o

inglês John Burdon Sanderson Haldane (1892-1964 – mais conhecido como J.B.S.
Haldane), trabalhando em separado, disseram que a vida teria surgido a partir de
moléculas orgânicas existentes numa atmosfera rica em hidrogênio e substâncias
orgânicas. Levadas pelas chuvas para os oceanos, que Haldane definia como uma
sopa fina e quente, as moléculas originaram compostos orgânicos.
129
A matéria viva é formada por hidrogênio, oxigênio, carbono, nitrogênio,

fósforo e enxofre. Esses elementos combinam-se de diversas maneiras e originam
os principais compostos, que constituem a matéria orgânica: água, carboidratos,
lipídios (graxas ou gorduras), proteínas, enzimas e os ácidos nucleicos.
Para que entendamos como esses elementos se combinaram para gerar

a matéria orgânica, devemos recuar no tempo até a formação da Terra e sua
atmosfera primitiva.
NOTA
A primeira atmosfera da Terra era formada por amônia (NH3), metano (CH4),
dióxido de carbono (CO2), ácido clorídrico (HCl), gás sulfídrico (H2S), dióxido de enxofre
(SO2) e vapor d'água.
Em 1953, Stanley Miller (1930-2007), então estudante da Universidade

de Chicago, elaborou um aparelho no qual conseguiu representar as condições
ambientais da Terra primitiva, como era há 3,5 bilhões de anos. Em seu aparelho,
ele mostrou que as reações entre compostos inorgânicos geravam compostos
orgânicos. Miller recebeu o Prêmio Nobel de Química por sua experiência.
Miller comprovou que, sob uma descarga elétrica, compostos como o

dióxido e monóxido de carbono, amônia, vapor de água, metano e elementos
simples, como hidrogênio, hélio, nitrogênio e oxigênio, reagiam entre si e
originavam aminoácidos, carboidratos, ácidos nucleicos, glicose, frutose e,
mais tarde, proteínas. Na sua experiência original, Miller obteve aminoácidos.
Nas experiências que se seguiram, realizadas por ele e por outros cientistas,
conseguiram os compostos mais complexos, como os ácidos nucleicos.
Miller sugeriu então que, sob certas condições e contando com uma fonte
de energia permanente, esses gases, na Terra primitiva, reagiam e formavam
moléculas mais complexas. As chuvas encarregavam-se de levar para os oceanos
as moléculas formadas na atmosfera.
O passo seguinte deu-se nos oceanos aquecidos e representou a formação

de macromoléculas, os polímeros, que são protegidos por uma membrana de
substâncias gordurosas. Oparin, em 1938, chamou os polímeros de coacervados.
A membrana de gordura era fundamental para os coacervados primitivos — ela
mantinha os componentes orgânicos fora do contato com a água do mar e, desta
forma, eles puderam se organizar e realizar reações químicas mais complexas.
Surgiram daí mecanismos essenciais, como a síntese dos ácidos nucleicos. Os
130
ácidos nucleicos, por seu lado, passaram a comandar todas as funções internas dos
coacervados, que, a partir dessa época, podiam se multiplicar e, pois, aumentar
sua população.
Enquanto esses acontecimentos se davam nos oceanos, na atmosfera

também as coisas iam se alterando lentamente — a camada de ozônio começava
a se formar. As reações químicas formadoras dos compostos orgânicos, como
os carboidratos. Os coacervados primitivos eram heterótrofos e os carboidratos
importantes na sua fisiologia. Sem o ultravioleta, a produção de compostos
orgânicos reduziu-se e começou a faltar comida para os coacervados, cuja
população já era numerosa.
Isso aconteceu há 2,7 bilhões de anos. A formação da camada de ozônio

mostrava, entretanto, que a concentração de oxigênio na atmosfera aumentava.
As primeiras moléculas de oxigênio podem ter surgido na desgaseificação das
rochas, quando vapor de água foi liberado. O hidrogênio, por ser leve, localizou-
se nas camadas superiores da atmosfera e o oxigênio, mais pesado, permaneceu
ao nível da superfície, o que facilitava o seu contato com a água do oceano. Desta
forma, apareceram pequenos bolsões de água mais oxigenada. Nesses bolsões
desenvolveram-se moléculas orgânicas que podiam usar o oxigênio — as algas
cianofíceas. As algas azuis conseguiam processar compostos como o dióxido de
carbono e água, que sob a ação da luz solar, nos mares rasos, liberavam oxigênio
para a água na fotossíntese. A oxigenação da água dos mares rasos foi o trampolim
para o surgimento de outro processo de obtenção de energia — a respiração.
Havia dois tipos de organismos nos oceanos primitivos — os autótrofos,

como as cianofíceas, e os heterótrofos, subdivididos em dois grupos: os
anaeróbicos, que obtinham sua energia por meio da fermentação, e os aeróbicos,
que a conseguiam pela respiração.
A oxigenação da água dos mares foi um passo fundamental para a

vida na Terra. Desde o surgimento da fotossíntese em diante — há cerca de 2
bilhões de anos — até a transição do período Pré-Cambriano para o Paleozoico, o
planeta presenciou uma significativa expansão de seres aeróbicos. Nessa época,
a concentração de oxigênio equivalia a 1 centésimo da atual, mas foi o bastante
para a explosão populacional que ocorreu naquele período.
Agora que compreendemos a sequência de mudanças no ambiente e na

evolução das espécies, vamos conhecer sobre a distribuição atual dos seres vivos
estudando a teoria da evolução: o Darwinismo e o Neodarwinismo — a seleção
natural e a origem das espécies.
A distribuição atual das espécies se sustenta no processo conjunto da

evolução e das mudanças ambientais no decorrer dos tempos geológicos. O termo
evolução refere-se à biosfera como um todo e não apenas às espécies.
131
O ambiente tem forte participação na evolução dos organismos, embora

não seja determinista. Se o ambiente muda, a espécie responderá a essa alteração
com uma adaptação às novas propriedades. Se a espécie se adapta, passará para a
sua prole a sua capacidade de se amoldar a um novo ambiente. Desta forma, cria-
se uma linhagem de organismos preparados para viver em ambientes diversos. Se
a espécie não consegue transmitir as variações genéticas, não manterá a linhagem
futura e extinguir-se-á.
NOTA
No estudo da evolução é preciso considerar os aspectos genéticos e as

transformações que se sucederam nos ambientes antigos, porque estes são uma das causas
das mudanças ocorridas nos organismos, como veremos à frente.
É esse o conceito de seleção natural que Charles Darwin (1809-1882)

introduziu no seu livro A Origem das Espécies, em 1859. A evolução darwinista
apoia-se inteiramente no mecanismo da seleção natural. Contudo, a própria
evolução da teoria da evolução alterou o conceito darwinista e, hoje, é muito
diferente do conceito inicial. Outras linhas de pensamento sustentam que existem
outros mecanismos, além da seleção natural — que muitas dessas linhas também
aceitam — que atuam no desenvolvimento dos seres vivos. E, em alguns casos,
afirmam seus defensores, a seleção não tem qualquer influência. De qualquer
maneira, a evolução darwinista é aceita pela maioria dos biólogos. Darwin
deu o pontapé inicial e involuntariamente preparou o campo para que estudos
posteriores aprimorassem a teoria.
A discussão sobre a evolução caminhou com o século XX e ganhou muito

impulso na década de 1940. Digladiavam, de um lado, os neodarwinistas, adeptos
da teoria de Darwin adaptada à Biologia moderna, e, de outro, os adversários,
que não aceitavam totalmente, mas que concordavam que a evolução era um fato
incontestável.
A teoria darwinista não explica como uma nova espécie surge, tampouco
a neodarwinista clareia os fatos. Para Gould (1992, p.13), “devem existir outros
fatos além da explicação neodarwinista para solucionar os mistérios da evolução”.
As discussões filosóficas sobre a evolução darwinista, a neodarwinista

e outras teorias modernas não fazem parte deste texto, mas não podem deixar
de ser acompanhadas, mesmo à distância. É necessário que se forme uma visão,
ainda que superficial, do atual quadro da discussão do tema.
132
A teoria darwinista apoia-se no conceito de seleção natural — alguns

indivíduos estão mais bem preparados que outros para enfrentar fatores
limitantes. Quando a espécie se ajusta ao ambiente, diz-se que está adaptada. A
adaptação é, pois, resultado da seleção natural. A evolução é consequência da
adaptação — quando uma espécie se adapta, simultaneamente, evolui.
Entretanto, o darwinismo não oferece exemplos de seleção natural que

possam ser observados na natureza. As observações de Darwin foram feitas na
seleção artificial, realizadas por criadores de pombos.
Os criadores escolhiam pombos que lhes pareciam bem preparados para

transmitir seus caracteres aos filhos. Esperava-se que os pombos da geração
seguinte tivessem características que os tornassem superiores aos seus pais.
Darwin, ao entrar em contato com os criadores e vendo a aplicação de um método
simples, perguntou-se se na natureza não poderia ocorrer o mesmo. É bom
termos em mente que a genética só seria desenvolvida no final do século XIX,
pelo padre Gregório Mendel (1822-1884). Portanto, as dúvidas de Darwin eram
todas empíricas, não apoiadas na ciência.
Além disso, Darwin não observou esses mecanismos na natureza, mas

apenas deduziu que se davam como ele imaginava, repousando suas ideias
nas suposições de outros cientistas, como o inglês H. W. Bates, que estudou o
mimetismo de borboletas na Amazônia, no século XIX.
Portanto, as ideias de Darwin não tinham qualquer base científica. Mas tal
era a sua coerência, que serviu de modelo para o desenvolvimento da Biologia.
O neodarwinismo apoia-se na genética e atua em conjunto com a seleção

natural e o mecanismo da mutação é essencial. Duas proposições sustentam o
neodarwinismo:
[...] a evolução consiste no surgimento de novas variantes de genes por

mutação ao acaso nas populações, seguida da substituição gradual,
sob a ação da seleção natural, das variantes menos apropriadas pelas
mais apropriadas [...] (BLANC, 1994, p. 97);
[...] o mesmo mecanismo de modificação da composição genética das

populações permite explicar como uma espécie gradualmente dá
origem a outra, como resultado da diferenciação genética acrescida de
uma de suas subespécies (BLANC, 1994, p. 88).
Portanto, o neodarwinismo explica como surgem novas espécies. Como

a genética ainda não havia surgido, Darwin não pôde explicar esse mecanismo.
Muitas teorias biológicas são o ponto de apoio para o neodarwinismo formular
o seu conceito — genética, mutações gênicas, paleontologia, taxonomia etc. Por
isso, “Julian Huxley, em 1942, neto de T. H. Huxley, o grande defensor de Darwin,
propôs o nome de teoria sintética da evolução” (BLANC, 1994, p. 88).
133
Na década de 1960, os neodarwinistas acrescentaram uma nova corrente

na teoria, que “afirmava que o acaso era mais importante que a seleção natural
no aparecimento de espécies novas” (BLANC, 1994, p. 93). A teoria passou a ser
denominada de teoria neutralista da evolução e seu defensor era o japonês Motoo
Kimura, em 1968.
Como dito anteriormente, a evolução é consequência da adaptação —

quando uma espécie se adapta, simultaneamente, evolui.
Dessa forma, vamos compreender o conceito e mecanismos da adaptação.
2.1 A ADAPTAÇÃO
A adaptação é a resposta de uma população às condições ambientais em
que vive, graças à pressão exercida pela seleção natural, de acordo com o que
sustenta o neodarwinismo.
O mecanismo de adaptação é muito complexo. Um ambiente em constante

transformação, em que os fatores limitantes sejam constantes, como numa restinga
ou num deserto, obriga a espécie a adaptar-se. A seleção natural presenteia a
espécie com meios de ajustar-se ao ambiente e ela transmite essas características
aos descendentes. A espécie certamente se extinguirá se não ocorrer adaptação ou
se a seleção natural não atuar a contento.
Caso o ambiente seja estável e as mudanças sejam raras, as espécies não

terão dificuldade em se adaptar. As sequoias são as mesmas há cerca de 5 mil
anos. Portanto, o ambiente em que elas se encontram não mudou muito nesse
período.
ATENCAO
Você sabia que a variável mais importante na transformação do biótopo é o

clima? Sabe por quê? Porque as plantas são muito sensíveis às alterações do tempo e do clima.
Para os neodarwinistas, o acaso na mutação genética e não na seleção

natural é o que permite a adaptação (BLANC, 1994). A adaptação e a evolução
são lentas, defendem os neodarwinistas, e passam-se gerações até que surja uma
espécie bem adaptada ao seu ambiente. Contudo, teorias modernas contestam
essa ideia e insistem que a evolução é um processo muito rápido. A rapidez da
evolução explica a falta de fósseis intermediários em algumas camadas geológicas.
134
A teoria dos equilíbrios pontuados, de Stephen Gould (GOULD, 1992;

BLANC, 1994), procura explicar a quebra na sequência de fósseis quando uma
espécie salta para outra repentinamente na camada superior, sem que apareçam
entre elas espécies intermediárias. É como se a evolução se desse em saltos.
Gould baseia-se no fato de que trilobitas do Devoniano Médio (370 Ma)

permaneceram imutáveis por cerca de 4 milhões de anos e, subitamente, foram
substituídos por espécies muito diferentes, sem que houvesse uma transição
gradual entre a espécie ancestral e a mais nova. Para ambos, esse fato mostrava
“[...] mudanças espasmódicas ou episódicas, preferencialmente a um ritmo suave
e gradual” (GOULD, 1992, p. 259). Períodos de evolução lenta e gradual eram
substituídos por especiação rápida (a que eles chamaram de pontuações).
Parece, no entanto, que a evolução obedece tanto a um ritmo rápido

quanto a um processo lento. Os grupos antagônicos aceitam os aspectos de uma
ou de outra teoria.
Voltando à adaptação, notamos que uma espécie muito bem ajustada

ao seu ambiente tem pouca flexibilidade de se adaptar caso houver mudanças
bruscas no seu ambiente. Em outras palavras, uma especialização excessiva é
prejudicial e a espécie não terá tempo para se ajustar e perecerá.
Toda espécie deve ser flexível às mudanças ambientais. Transformações

muito rápidas, como um terremoto ou vulcanismo, exigem respostas rápidas das
espécies, o que vem reforçar a ideia de que a evolução é rápida.
Em contrapartida, a flexibilidade de adaptação é a capacidade que

uma espécie tem de se amoldar às mudanças do ambiente. Em princípio, as
probabilidades de sobrevivência serão maiores quanto mais flexível for a espécie
— uma fonte variada de alimento, por exemplo, evitará que uma espécie se
extinga. Contudo, excesso de flexibilidade também pode ser fatal, porque a
espécie não suportará a competição com outras populações bem adaptadas e isso
pode levá-la à extinção. Por exemplo, se ela mudar de nicho, entrará em choque
com outra espécie já ocupando esse nicho.
ATENCAO
Cuidado para não confundir especiação e especialização. Especiação é a

criação, por evolução, de uma nova espécie. Especialização é o ato dessa espécie distinguir-
se em alguma particularidade.
135
O papel do ambiente é importante, mas não determinante. Mudanças

ambientais podem influir nas variações e nas alterações na carga genética de uma
espécie, o que pode levar a uma mutação.
Mas as mutações genéticas podem se dar sem que haja influência ambiental.
A adaptação do organismo a novas condições tem tanto origem genética quanto
comportamental. Muitas vezes, a velocidade e a capacidade de adaptação salvam
a espécie. Muitas plantas, por exemplo, nascem em solos estéreis de zonas de
mineração. Se a adaptação é lenta, a espécie pode se ajustar ao novo ambiente.
As formas de muitos mamíferos resultam de uma adaptação forçada por

condições climáticas ou ambientais. Mamíferos de pequeno porte, normalmente,
não vivem em climas muito frios — embora haja exceções, como os lemingues —,
porque corpos pequenos perdem calor rapidamente.
A variação genética é chamada de cline. O bagre Catostomus clarki tem

uma distribuição no rio Colorado (EUA), que depende de uma enzima (proteína)
produzida em suas células. A ação da enzima varia com a temperatura da água.
Dessa forma, os bagres do rio Colorado possuem enzimas diferentes segundo a
temperatura da água. A variação é gradual, pois a temperatura da água muda
lentamente com a latitude. Esse é um exemplo de cline.
Em uma mesma espécie podem ocorrer diferenças genéticas muito

notáveis — é o que se chama de polimorfismo (do grego, poli, muito; morfo, forma).
Estudaram-se duas populações de caracóis terrestres da espécie Cepaea nemoralis,
na Inglaterra. Uma população apresentava listras nas conchas e a outra possuía
conchas lisas (sem listras). A adaptação dos caracóis dependia de suas formas e
do ambiente em que viviam. Em superfícies uniformes, os caracóis sem listras
podiam ocultar-se do predador, o tordo. Mas os listrados tornavam-se visíveis a
ele. Nas florestas, de ambiente escuro, o caracol listrado sofria menor predação.
2.2 O ISOLAMENTO GENÉTICO E GEOGRÁFICO

Populações que vivam no mesmo hábitat trocam informações genéticas
e as características da espécie são resguardadas. O isolamento interrompe essa
troca. É o primeiro passo para o aparecimento de uma nova espécie. Ilhas exercem
importante participação no processo da especiação. É esse o caso dos fringilídeos
(os tentilhões) das Galápagos, estudados por Darwin.
Supõe-se que os tentilhões das Galápagos se originaram de pássaros

transportados da América do Sul por ventos e tempestades. Os ventos sopram no
sentido continente-oceano — anti-horário — e é possível que tenham apanhado
os pássaros no litoral da América do Sul e os transportado para as Galápagos.
Caídos — ou pousados — numa das ilhas, os pássaros adaptaram-se logo, porque
os nichos deviam estar vazios.
136
A fauna das ilhas Galápagos contém várias espécies de aves, uma de

rato — possivelmente levada pelos primeiros navios que lá aportaram, no início
da colonização — uma espécie de morcego, uma de tartaruga gigante — em
espanhol, galápago, que deu nome ao arquipélago —, várias espécies de insetos
e lesmas. Não existem anfíbios.
Quando uma espécie é isolada de outras por uma barreira e origina novas
espécies, diz-se que houve uma especiação alopátrica (pátria diferente).
Um exemplo brasileiro de especiação alopátrica foi observado por

Vanzolini (1970 apud MIZUGUCHI; ALMEIDA; PEREIRA, 1998, p. 111), que:
Estudou a dispersão do lagarto do gênero Liolaemus (família Iguanidae)

na América do Sul e mostrou que ele tem duas áreas de distribuição —
uma, desde o Peru até a Terra do Fogo, no oeste do continente, a outra,
no leste, no norte da Argentina, Uruguai e na costa do Rio Grande do
Sul. Nessa faixa de distribuição contínua reside o Liolaemus occiptalis.
Ocorre que, no litoral do Rio de Janeiro, existe outra espécie do mesmo

gênero — o Liolaemus lutzae. Essa espécie originou-se a partir da L. occiptalis,
mas devido às transformações ocorridas no litoral da América do Sul, isolou-
se dela para formar uma variedade nova, ou espécie disjunta. O L. occiptalis
expandiu-se, desde o oeste do continente até o litoral do Atlântico. No Holoceno,
há exatamente 2.680 anos, segundo Mizoguchi, Almeida e Pereira (1998, p. 113),
“uma transgressão marinha isolou a população do L. occiptalis em dois grupos,
que, com o decorrer do tempo, evoluíram por caminhos diferentes”. Derivou
dela, pois, a espécie L. lutzae, típica da restinga do Estado do Rio de Janeiro.
O isolamento de uma população não se deve unicamente às barreiras

geográficas. Uma única espécie pode ocupar dois nichos diferentes dentro do
mesmo hábitat e não ocorrer nenhum cruzamento entre as duas populações.
Desta forma, não ocorrerá especiação, porque ocorreu um isolamento simpátrico.
A espécie é chamada de simpátrica, isto é, pátria comum.
Vários fatores podem se dar para um isolamento simpátrico. No caso

de híbridos, não há cruzamento, embora vivam no mesmo hábitat. Plantas com
épocas distintas de reprodução ou de floração podem isolar-se geneticamente e
originar grupos de uma mesma espécie.
Numa experiência de laboratório, duas linhagens de milho da mesma

espécie foram selecionadas. Colheram-se sementes híbridas que foram replantadas
nas seis gerações seguintes. A época de floração das variedades era a mesma nas
cinco primeiras gerações. No entanto, na última geração, a floração apresentou
uma diferença de dez dias entre uma população e outra, o que dificultava o
cruzamento entre as populações. Desta forma, as populações estavam se tornando
geneticamente isoladas e estavam prestes a originar espécies simpátricas.
137
RESUMO DO TÓPICO 2
• Quatro linhas de pensamento buscam explicar como a vida surgiu na Terra.
• A criação especial é a ideia defendida pela religião cristã. Nesse ponto de vista,
a vida foi criada por um ser sobrenatural, não houve qualquer tipo de evolução
e os animais de hoje são exatamente como eram no momento da criação. Essa
ideia não tem qualquer fundamento científico e não se apoia na ciência.
• Outra linha de pensamento da criação da vida vem da hipótese da panspermia.

Essa hipótese foi criada pelo químico sueco Svante August Arrhenius (1959-
1927), na qual sustenta que bactérias e outros organismos unicelulares chegaram
à Terra trazidos por poeira interestelar. Aqui, encontradas condições propícias,
desenvolveram-se nas espécies de organismos, que evoluíram para as atuais.
• A terceira linha de pensamento é a geração espontânea, uma ideia que durou

por quase dois mil anos. A geração espontânea garantia que a vida podia surgir
da matéria inanimada. Ela apoiava-se apenas na observação e tirava conclusões
apressadas, conjugadas com uma fertilíssima imaginação, movida, sobretudo,
pela superstição e pela pressão da Inquisição.
• Em 1788, o médico escocês, James Hutton (1726-1797), publicou um ensaio

intitulado Uma teoria sobre a Terra, em que explica processos erosivos nas rochas
e nos solos. Para ele, por causa desses processos, os continentes teriam levado
milhões de anos para se formar. Sua teoria foi chamada Uniformitarismo.
• A luz só brilhou no final do século XIX quando as experiências do bacteriologista

francês, Louis Pasteur (1802-1895), pingaram um ponto final à eterna discussão.
Dizia ele: se um líquido orgânico ficar em contato com o ar, cedo conterá um
exército de seres vivos, unicamente porque o ar está repleto de sementes,
esporos e micro-organismos. E completava: fora do contato com o ar, o caldo
não se deteriorará.
• Na década de 1920, o russo Aleksander Ivanovich Oparin (1894-1980) e o

inglês John Burdon Sanderson Haldane (1892-1964 – mais conhecido como
Haldane), trabalhando em separado, disseram que a vida teria surgido a
partir de moléculas orgânicas existentes numa atmosfera rica em hidrogênio e
substâncias orgânicas.
• A primeira atmosfera da Terra era formada por amônia (NH3), metano (CH4),
dióxido de carbono (CO2), ácido clorídrico (HCl), gás sulfídrico (H2S), dióxido
de enxofre (SO2) e vapor d'água. A volatilização dos compostos, antes retidos
nos interstícios dos planetesimais foi chamada de desgaseificação.
138
• A oxigenação da água dos mares foi um passo fundamental para a vida na
Terra. Desde o surgimento da fotossíntese em diante — há cerca de 2 bilhões de
anos — até a transição do período Pré-Cambriano para o Paleozoico, o planeta
presenciou uma significativa expansão de seres aeróbicos. Nessa época, a
concentração de oxigênio equivalia a 1 centésimo da atual, mas foi o bastante
para a explosão populacional que ocorreu naquele período.
• A distribuição atual dos seres vivos resulta de uma sequência de mudanças

ocorridas nos ambientes e na evolução das espécies no decorrer do tempo.
• É esse o conceito de seleção natural que Charles Darwin (1809-1882) introduziu

no seu livro A Origem das Espécies, em 1859. A evolução darwinista apoia-se
inteiramente no mecanismo da seleção natural. Contudo, a própria evolução
da teoria da evolução alterou o conceito darwinista e, hoje, é muito diferente
do conceito inicial.
• A discussão sobre a evolução caminhou com o século XX e ganhou muito

impulso na década de 1940. Digladiavam, de um lado, os neodarwinistas,
adeptos da teoria de Darwin adaptada à Biologia moderna, e, de outro, os
adversários, que não aceitavam totalmente, mas que concordavam que a
evolução era um fato incontestável.
• Portanto, o neodarwinismo explica como surgem novas espécies. Como a

genética ainda não havia surgido, Darwin não pôde explicar esse mecanismo.
Muitas teorias biológicas são o ponto de apoio para o neodarwinismo formular
o seu conceito — genética, mutações gênicas, paleontologia, taxonomia.
• A adaptação é a resposta de uma população às condições ambientais em que

vive, graças à pressão exercida pela seleção natural, de acordo com o que
sustenta o neodarwinismo.
• A variável mais importante na transformação do biótopo é o clima. As plantas

são muito sensíveis às alterações do tempo e do clima.
• Parece que a evolução obedece tanto a um ritmo rápido quanto a um processo

lento. Os grupos antagônicos aceitam os aspectos de uma ou de outra teoria.
Populações que vivam no mesmo hábitat trocam informações genéticas e as
características da espécie são resguardadas. O isolamento interrompe essa
troca. É o primeiro passo para o aparecimento de uma nova espécie. Ilhas
exercem importante participação no processo da especiação. É esse o caso dos
fringilídeos (os tentilhões) das Galápagos, estudados por Darwin.
139
AUTOATIVIDADE
1 Qual é a relação entre seleção natural, mutação genética, isolamento genético

na evolução e adaptação de seres vivos?
2 Explique com suas palavras como ocorreu a experiência em que o bacteriologista

francês, Louis Pasteur (1802-1895), provou que definitivamente a geração
espontânea não existia, mas que o ar estava carregado de impurezas que
provocavam a decomposição da matéria orgânica.
3 A origem da vida sempre foi objeto de preocupação do homem, desde os

filósofos da Antiguidade até os pesquisadores modernos, passando pelos
religiosos das diversas seitas do mundo. Neste contexto e com base no
estudo realizado sobre as primeiras ideias no que tange ao aparecimento da
vida, analise as afirmativas a seguir.
I- Quatro linhas de pensamento buscam explicar como a vida surgiu na Terra:

a criação especial; hipótese da panspermia; geração espontânea; e hipótese
da quimiossíntese.
II- No início do século XX, poucos cientistas deram prosseguimento às
pesquisas sobre a origem da vida.
III- Geração espontânea, uma ideia que durou por quase dois mil anos,
garantia que a vida podia surgir da matéria inanimada. Essa ideia apoiava-
se apenas na observação e tirava conclusões apressadas, conjugadas com
uma fertilíssima imaginação, movida, sobretudo, pela superstição e pela
pressão da Inquisição.
IV- No século XX, surgiram hipóteses modernas baseadas em fatos puramente
científicos comprovados. A principal delas é a hipótese da quimiossíntese
e traz à tona os primeiros estudos sérios sobre o surgimento da vida.

a) ( ) Estão corretas apenas as afirmativas I, III e IV.
b) ( ) Estão corretas apenas as afirmativas II e III.
c) ( ) Está correta apenas a afirmativa IV.
140
UNIDADE 2 TÓPICO 3
A DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
1 INTRODUÇÃO
Neste tópico estudaremos a distribuição dos seres vivos, as espécies e suas
formas de dispersão, as espécies exóticas, as interações entre os seres vivos, o
relevo, as teorias, os ciclos climáticos e os refúgios brasileiros atuais (importância
da preservação).
2 PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO DAS ESPÉCIES

A distribuição atual de animais e plantas é fruto de processos físicos e
biológicos passados e atuais. A evolução das espécies, as migrações, mudanças
ambientais e climáticas, extinções em larga escala, adaptação aos hábitats e a
ocupação de nichos vazios foram alguns processos que convergiram para a
distribuição atual.
Existe uma significativa quantidade de fatores que intervêm na especiação

e na repartição atual. Podemos destacar:
• fatores físicos: altitude, longitude, latitude, temperatura, umidade do ar, luz,

pressão atmosférica, radiação solar;
• fatores geográficos: relevo (cadeias montanhosas, vales), corpos hídricos
(mares, rios e lagos);
• fatores químicos: acidez, alcalinidade, salinidade, concentração de gases no ar ou
em solução, presença ou ausência de minerais importantes como o cálcio e fosfatos;
• fatores biológicos: relações biocenóticas inter e intraespecíficas, mobilidade,
recursos alimentares, presença de água etc.
Há também fatores que dificultam ou impedem o estabelecimento das

espécies, como os enumera Furley (1986, p. 165):
• quando a dispersão é interrompida, seja pela presença de barreiras

ou pela inabilidade da população em se dispersar ou, ainda, pelo
tempo, que pode ser insuficiente para que ela se dissemine segundo
o seu próprio potencial de dispersão;
• quando, ao atingir a nova área, a população não a coloniza por
incapacidade de adaptação, de competição ou de reprodução;
• no caso de a colonização ser bem-sucedida, podem existir adaptações
fisiológicas, morfológicas ou comportamentais que conduzem à
evolução de uma nova espécie.
141
Alternativamente, a extinção pode reduzir a dispersão de uma espécie

desde o seu ponto inicial.
O ponto que dá início à dispersão de uma espécie é chamado de área de

dispersão. A origem das áreas de dispersão gera muitas discussões atualmente
entre os biogeógrafos: “as espécies deixaram as altas latitudes para colonizar
a zona tropical ou migraram dos trópicos em direção às altas latitudes?”
(MARGALEF, 1989, p. 295).
“A área de distribuição geográfica de uma espécie animal compreende,

em princípio, a sua área de reprodução” (MÜLLER, 1979, p. 27).
“As áreas de migração ou corredores são rotas que apresentam ambientes

favoráveis às espécies em deslocamento. Os corredores são estreitas faixas
contínuas de vegetação, que diferem do restante da paisagem que os circunda,
denominada matriz” (FORMAN; GODRON, 1986, p. 123).
Alguns exemplos de corredores são as matas ciliares, “cercas de arbustos

para delimitar pastos e propriedades, faixas de vegetação para diminuir a perda
de nutrientes pelo solo e para evitar a erosão, vale de rios, curso de água, estradas
etc.” (FORMAN; GODRON, 1986, p. 121). As cercas vivas, em geral, estão
conectadas a capões ou bosques. Os corredores também podem ser barreiras para
algumas espécies, que não se adaptem as suas condições ambientais.
Condição fundamental para o estabelecimento das áreas de distribuição

é o potencial biótico, “valência ecológica” (DAJOZ, 1973, p. 30) ou “limite de
tolerância” (ODUM, 1985, p. 142).
Ao deixar o seu centro de origem ou centro de dispersão, a espécie

ocupará, sucessivamente nichos e hábitats novos. Se não tiver contato com
outras populações da sua espécie, a especiação poderá se dar e novas espécies
divergirão daquela espécie ancestral. Esse, em resumo, é o mecanismo da radiação
adaptativa, que pode ter se dado com alguma frequência no passado. As espécies,
obrigatoriamente, têm que estar bem preparadas, com um genótipo adequado,
que lhes permita capacidade de adaptação.
Uma espécie dotada dessa habilidade poderá ocupar vastas áreas, porque
seu genótipo lhe permite. É chamada de cosmopolita.
São poucos os casos de cosmopolitismo ao nível de espécie. Existem

apenas 25 espécies de plantas superiores que se distribuem por mais de 50% da
superfície terrestre, sendo a maioria de plantas aquáticas.
Uma área cosmopolita é ocupada por um táxon que apareça em todos

os continentes — exceto a Antártica — e que “não seja menor que um 1/3 da
superfície terrestre” (VALDÉS, 1985, p. 123). Eis alguns exemplos: a coruja-da-
igreja (Tyto alba), Musca doméstica (mosca), Canis familiaris (cachorro), Rattus
142
TÓPICO 3 | A DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
novegicus (ratazana) e o Homo sapiens, a espécie mais cosmopolita de todas. No

reino vegetal, temos Pteridium caudatum (samambaia invasora de terrenos depois
de derrubada a vegetação), Urtiga dioica (urtiga), Taraxacum officinale (chicória) etc.
QUADRO 3 – ESPÉCIES COSMOPOLITAS E CONDIÇÕES FAVORÁVEIS

PARA A SUA SOBREVIVÊNCIA
Entretanto, as espécies cosmopolitas exigem certas condições favoráveis

para a sua sobrevivência. A barata (Periplaneta americana), por exemplo,
precisa de ambientes propícios, como o lixo acumulado em locais tranquilos
e escuros.
Outros organismos dividem-se entre limites latitudinais precisos

e definem áreas circunterrestres — a lebre-do-Ártico (Lepus timidus), os
pinguins (Família dos Esfenisídeos) etc.
Dentre as plantas que ocupam a zona intertropical ou circuntropical

estão a erva-sensitiva (Mimosa pudica) e a família das Palmáceas. Exemplos
de plantas da zona temperada do hemisfério Norte (circuntemperada) são
os carvalhos (gênero Quercus), as faias (gênero Fagus) e a erva produtora da
bebida groselha (gênero Ribes).
As espécies endêmicas resumem-se a poucas áreas ou mesmo em

apenas uma área. São espécies com um baixo nível de tolerância. Por isso, sua
área é determinada pelas condições ambientais.
FONTE: Furley (1986, p. 165)
O endemismo está estreitamente ligado às barreiras biogeográficas que

isolam grupos de organismos. Esses grupos são aqueles que poderão originar
especiações.
Alguns exemplos de espécies endêmicas: a ordem dos monotremos

(équidna e ornitorrinco) é endêmica da Austrália e Nova Guiné; o
gênero Sequoia, que já ocupou amplas áreas do globo, atualmente está
restrito às montanhas da Califórnia; 80% da flora da Nova Zelândia
são endêmicos (LACOSTE; SALANON, 1973, p. 22).
Segundo Szymhiewcz (1938 apud DANSEREAU, 1957, p. 29), “a ilha de

Córsega (França) possui 58% de espécies endêmicas, a ilha de Madagascar, 66%;
Nova Zelândia 79%; Havaí (EUA) 82% e a ilha Santa Helena (Reino Unido), 85%”.
Um exemplo brasileiro de área de endemismo são as dunas do rio São

Francisco, ao norte da Bahia. Ao final do último período glacial, há 12 mil
anos, este rio desaguava num grande lago interior, em cujas margens diversas
populações de lagartos se entrecruzavam. Com o aquecimento posterior, o rio
transpôs as serras do norte da Bahia e atingiu o Oceano Atlântico, passando a
isolar geneticamente as populações de cada margem.
143
Klein (1990) cita diversos exemplos da flora catarinense: a orquídea Laelia

purpurata, usada como símbolo do Estado, endêmica do sul do Brasil, atualmente
quase extinta; bromélias como a Aechmea kleinii Reitz, endêmica da borda oriental
do planalto da Serra Geral, e a A. lindenii (E. Morren) Baker, variedade makoyana
Mez, endêmica da Ilha de Santa Catarina; árvores da família das Mirtáceas, como
o guaramirim-ferro (Nomitrnthes gemballae (Legr. Legr.), endêmica do alto vale do
rio Itajaí, e o araçazeiro (Eugenia pseudomalactha Legr.), endêmica do Estado.
Muitas espécies endêmicas estão a caminho da extinção, ressalta Klein,

por causa do seu valor econômico, farmacológico ou alimentar – o pinheiro-
do-paraná (Araucaria angustifolia), a canela-preta (Ocotea catharinensis), a imbuia
(Ocotea porosa), o palmiteiro (Euterpe edulis), a erva-mate (Ilex paraguariensis), além
de muitas outras.
Os níveis taxonômicos que possuem um ancestral comum, mas que pelo

surgimento de barreiras biogeográficas se separaram, evoluindo distintamente,
são chamados de vicariantes. Por exemplo, os gêneros Camelus e Llama são
vicariantes, ou seja, tiveram a mesma origem evolutiva, pois ambos são da família
Camelidae. A distribuição desta família atualmente encontra-se em territórios
descontínuos, chamados de áreas disjuntas.
É preciso tomar o cuidado de não confundir o centro de origem ou de

dispersão de uma espécie com a sua atual área de distribuição. Centros de
origem ou de dispersão são áreas que, antes, eram refúgios, e se tornam áreas
irradiadoras das espécies. Áreas de distribuição são aquelas em que as espécies se
localizam hoje. Elas resultam de processos — como a irradiação adaptativa — que
se superpõem e interagem no tempo e no espaço.
3 AS FORMAS DE DISPERSÃO DAS ESPÉCIES

Dispersão é o mecanismo em que uma população, ou parte dela, abandona
seu hábitat e procura outro para sobreviver. No decorrer do tempo, ocupa nichos
vagos e, eventualmente, poderá entrar em competição com outras espécies.
A migração é um dos mecanismos da dispersão. Ela pode ser temporária,

como as migrações sazonais, ou definitivas. Existem vários fatores que levam
uma população a emigrar — escassez de alimento, superpopulação, competição
com outras espécies etc. Por outro lado, também podem ser controladas pelas
estações do ano e mesmo as fases da lua — são os movimentos sazonais.
As migrações sazonais são comuns em animais de montanha, de savana,

da tundra. Muitas espécies de peixes deixam o mar para desovar nas cabeceiras
dos rios — é o caso dos salmões. A piracema nos rios brasileiros é outro exemplo
de movimento regulado pela estação da desova dos peixes.
144
Explosões populacionais também são uma potente mola de migrações.

Os lemingues (Lemmus lemmus), na tundra ártica, e o pássaro siberiano
quebra-nozes (Nucifraga cariocatactes), que invade e Europa Central
quando a densidade da sua população ultrapassa certo limite. Mas
o movimento depende da abundância de nozes nas coníferas das
regiões invadidas. Caso a produção de nozes seja reduzida, não há
crescimento da população e nem migração (MÜLLER, 1979, p. 41).
Quando a espécie imigrante se adapta bem ao novo hábitat, a população

atingirá um grau de segurança, que encorajará novos nascimentos e a
espécie se estabelece em definitivo. Caso contrário, a espécie tornará a
emigrar ou poderá ser extinta. Para as plantas é necessária a existência
de um agente dispersor, como insetos e aves polinizadores. Água
corrente e vento são importantes dispersores do pólen, de sementes
e esporos. Uma espécie de planta pode ocupar um hábitat favorável,
mas se não houver agentes polinizadores, ela não se desenvolverá e,
desta forma, ao permanecer estéril, não constituirá uma população.
Orquídeas centro-americanas enfrentam essa dificuldade, quando o
vento leva suas sementes para a Flórida, onde elas formam grupos
e não populações. Essas regiões estéreis são chamadas de áreas de
expatriação (MARGALEF, 1989, p. 241).
É o caso da Flórida, para essas orquídeas.
Os agentes de transporte são muitos e variados: a gravidade, a água da

chuva, rios e córregos, as correntes marinhas, o vento, os animais, o homem, as
geleiras etc.
Vamos conhecer um pouco mais sobre estes processos. A anemocoria

é o processo em que o ser vivo é levado por correntes aéreas. “Organismos
empurrados pelos ventos são chamados de diásporas” (DANSEREAU, 1957, p.
227). Normalmente, têm menos de 0,1 mm de comprimento — são sementes,
esporos, fungos, fetos, algas etc. e vivem em suspensão numa vida latente na
atmosfera até cair ao solo. Diásporas maiores precisam ser levadas por ventos
mais fortes, como vendavais, furacões ou ciclones, tornados etc.
A hidrocoria é o transporte pela água. Animais que são levados por

correntes marítimas são chamados de planctônicos. Quando se locomovem por
meios próprios são os bentônicos – peixes, crustáceos etc. Quando apanhados por
correntes marinhas, dispersam-se por grandes distâncias.
Conhecem-se 24 espécies do Mar Vermelho, que atravessaram os

162 quilômetros do canal de Suez, construído em 1869, e estabeleceram-se no
Mediterrâneo. O estreito de Gibraltar é também um corredor entre o Mediterrâneo
e o Oceano Atlântico.
As correntes marinhas são agentes colonizadores de ilhas, porque levam

frutos e plantas em geral a grandes distâncias. Frutos, como o coco, que tem
proteção, podem flutuar e, ao chegar a uma praia, podem brotar novamente. O
leite é uma reserva de água e nutrientes.
145
A ilha de Krakatoa, entre Java e Sumatra, foi praticamente destruída por

um vulcão, em 1883. Toda a fauna e flora, e 30 mil pessoas que a habitavam,
pereceram. A ilha mais próxima está a 40 quilômetros de distância.
A ilha reunia ótimas condições para recolonização — calor e umidade e

um solo vulcânico muito rico.
“Cerca de 60% das espécies haviam sido transportadas pelo mar, 32% por
correntes aéreas e 8% por pássaros” (MOTTERSHEAD, 1984, p. 16).
Outro exemplo ocorreu na ilha de Surtsey (Islândia), uma ilha de 2,5 km2
e com 172 metros na parte mais alta, surgida na erupção de um vulcão submarino
em 14 de novembro de 1963. Cinco anos mais tarde, em 1968, a população de
animais e plantas já era considerável.
Quando o transporte se faz simultaneamente pela água e pelo vento,

recebe o nome de anemohidrocoria. O vento empurra os organismos na superfície
da água até a margem oposta. Na Finlândia, mais de 4 mil insetos por metro
quadrado foram estudados numa praia do Mar Báltico, depois de cruzar mais de
100 quilômetros de mar.
Biocoria ou zoocoria é o processo de transporte feito por animais ou

pelo homem. Organismos que possuem garras, espinhos ou pelos prendem-se à
pelagem, às patas, unhas, cascos de animais e às roupas do homem e mudam de
hábitat com muita frequência. Aves transportam sementes nas penas, nas fezes
ou no bico. Uma das formas de dispersão da araucária (Araucaria angustifolia),
na floresta ombrófila mista, é feita por animais e aves. Destacam-se a gralha-azul
(Cyanocorax caeruleus) e a gralha-amarela (C. chrysops). Animais, como o ouriço
(família Erethizontidae), a paca (Cuniculidae), a cotia (Dasyproctidae), o esquilo
(caxinguelê) (Sciuridae) e camundongos de diversos gêneros (família Cricetidae)
também dispersam a araucária (MÜLLER, 1986).
4 ESPÉCIES EXÓTICAS OU ESTRANGEIRAS

Enumera categorias de organismos que surgiram naturalmente através
da dispersão natural e principalmente os que foram introduzidos
pelo homem. A dispersão feita pelo homem sempre foi importante.
Em todos os lugares para onde foi ele levou consigo não só espécies
domesticadas – cão, aves, gato, gado etc. – e plantas diversas, mas
também espécies selvagens, como o pardal, ou comensais (que
convivem com ele), como o rato e a barata (DANSEREAU, 1957, p.
266).
Muitas espécies indígenas, sobretudo os vegetais, foram domesticadas

pelos povos primitivos, nos últimos 20 mil ou 10 mil anos. Cerca de 400 novas
subespécies surgiram disso.
146
Espécies estrangeiras esporádicas — ou estrangeiras, que nunca se

estabelecem, porque não conseguem se adaptar a outro hábitat. Pinguins levados
pela corrente das Malvinas vão parar nas costas do Estado de Santa Catarina, mas
não sobrevivem.
Espécies estrangeiras conservadas (não naturalizadas) — exigem a

intervenção do homem. É o caso do Eucalyptus spp. Introduzido no Brasil em
meados do século XX, se dispersa graças ao homem, mas sua dispersão natural
é um fato consumado. O café (Coffea arabica) e as frutas cítricas — laranjas, limas,
limões, tangerinas — originárias da Ásia, também vieram na bagagem do homem.
Espécies estrangeiras naturalizadas instalam-se com a ajuda do homem e

se dispersam sem a sua ajuda, o que causa desequilíbrios. No Brasil, os portugueses
introduziram o pardal (Passer domesticus), o bico-de-lacre (Estrilda cinerea), o
capim-gordura (Melinis minutiflora), o capim-colonião (Panicum maximum), vindos
com os navios de escravos. Os problemas ambientais que essas espécies podem
causar são graves. Na Nova Zelândia e na Austrália, os ingleses introduziram
o gato doméstico e o coelho, este na Austrália. O gato tornou-se uma praga tão
séria, porque não tem predadores, que o governo da Nova Zelândia liberou sua
caça a tiros.
A introdução de epidemias é outro exemplo deste grupo. A peste bubônica,

transmitida pela pulga do rato, chegou à Europa por navios. Marinheiros ingleses
levaram doenças venéreas, como a sífilis, para as ilhas do Pacífico. A febre
amarela, a dengue e outras doenças foram introduzidas no Brasil pelos navios
que traziam escravos. Também chegou com os navios o mosquito Anopheles
gambiae, transmissor da malária.
A propagação da abelha africana, Apis mellifera adansonii, no Brasil, deveu-

se a um acidente. Em 1956, 70 rainhas africanas foram levadas para a cidade de
Rio Claro (SP), com a finalidade de melhorar a produção de mel, que é alta na
espécie. No ano seguinte, um funcionário deixou cair ao chão uma colmeia e as
abelhas se dispersaram. Em poucos anos, cruzaram fronteiras e invadiram todos
os países das Américas do Sul e Central. No início dos anos 80, haviam invadido
os EUA, onde se encontram até hoje.
Um exemplo bem atual da dispersão de espécies estrangeiras naturalizadas

e seus impactos negativos sobre os ambientes nativos dá-se com o gênero Pinus,
no sul do Brasil. O centro de dispersão da familia Pinaceae localiza-se na América
do Norte. Chegado ao Brasil nos anos 60, com finalidade comercial, como o
eucalipto, dispersou-se com extrema facilidade. Por ser um gênero altamente
invasor, entrou em competição com as espécies endêmicas.
Reitz (1961) refere-se a esse tipo de monocultura como floresta artificial

homogênea e alertava que:
147
As florestas desta espécie são de um estrato único e suas folhas

resinosas, de difícil decomposição, impedem, pela ação dessas mesmas
resinas, o crescimento de ervas que cobrem o solo, diminuindo-lhe a
absorção das águas pluviais que, ao rolarem pela superfície, erodem o
solo. [...] (e) a ausência nela de frutos para a alimentação dos animais
de pelo e de pena, que exercem importante papel ecológico na floresta,
inclusive o de fertilização (REITZ, 1975, p. 15).
Espécies estrangeiras aclimatadas a habitações e cidades — são aqueles

insetos que infernizam a vida do homem e com quem competem — a mosca
doméstica (Musca domestica), o rato (Rattus rattus, R. norvegicus) e a resistente
barata (Periplaneta americana, Blatta germanica e B. americana). Também plantas
em grandes quantidades foram trazidas do meio natural e aclimataram-se com
facilidade à vida doméstica. O pardal (Passer domesticus) está completamente
adaptado à América do Norte (e ao Brasil também).
Espécies estrangeiras de áreas abandonadas — o cactus figo-da-índia

(Opuntiaficus-indica), natural da América Central, foi introduzido no Mediterrâneo.
O agave (Agave spp) também levado das Américas para outros países.
Espécies estrangeiras de áreas cultivadas — são plantas de jardins, agricultura

e pastos. O mangusto-da-índia (Herpeste edwardsii) foi introduzido na Jamaica e, como
seu alimento principal são as cobras venenosas, adaptou-se rapidamente. O coelho
(Lepus europaeus), introduzido na Austrália, é outro caso conhecido. O caramujo
Achatina fulica, natural das Ilhas Maurício, foi introduzido no Havaí e em Guam em
meados do século XIX. Daí expandiu-se naturalmente por todo o Pacífico, agarrado
aos cascos dos navios. Foi introduzido no Brasil com vistas à produção comercial, em
Curitiba (PR). No entanto, a produção foi abandonada e o caramujo expandiu-se, pois
não houve cuidado em interromper a sua proliferação. Os caramujos foram jogados
em córregos e, sem predador, proliferaram — como acontece em todos os lugares por
onde passou. Em pouco tempo ele chegou ao norte da Ilha de Santa Catarina, onde se
instalou e se tornou uma praga de difícil erradicação.
5 OS MOVIMENTOS DOS SERES VIVOS

Forman e Godron (1986, p. 357) enquadram os movimentos dos seres
vivos em dois grupos: “movimentos contínuos e movimentos descontínuos”.
O movimento contínuo é visto em paisagens homogêneas, sem barreiras

que possam interromper o movimento.
O movimento descontínuo é feito por partes, interrompido e retomado

em seguida. Quando o ser vivo interrompe seu deslocamento pode
haver uma integração dele com o ambiente, e isto é importante na
colonização de territórios. Criam-se, então, interações do organismo
com o ambiente, porque, quando a população para de se deslocar,
integrar-se-á ao hábitat e viverá nele um certo tempo. A parada pode
ser para descansar, por exemplo, após uma refeição, ou pode significar
a colonização de um território (FORMAN; GODRON, 1986, p. 360).
148
Os movimentos descontínuos podem ser de três tipos: “dentro do hábitat,

dispersão e migração” (FORMAM; GODRON, 1986, p. 361). No primeiro caso,
o animal fica apenas nas proximidades da sua moradia (ninhos, cavernas, tocas
etc.), em geral, à procura de alimento. A área onde se desloca uma espécie é o seu
território, que ela defende com unhas e dentes. O confronto torna-se competição
quando o intruso é da mesma espécie, porque haverá luta pelas fêmeas, pelo
alimento, pela hierarquia dos grupos etc. Os intrusos são expulsos com violência.
As lutas, normalmente, não causam a morte do intruso. Elas resumem-se a sons
emitidos para intimidação ou a encontrões, marradas, coices etc. No caso de
carnívoros, como os lobos, as lutas são violentas e os contendores saem muito
feridos. A delimitação do território dá-se também no âmbito doméstico — num
galinheiro, o galo mais forte não vê com bons olhos a chegada de um rival, com o
qual acabará, um dia, disputando as fêmeas. O galo mais forte, o chefe do terreiro,
ocupa o posto mais alto nas grades construídas para a noite.
“A dispersão é um movimento ligado ao estabelecimento de territórios,

contíguos ou não” (FORMAM; GODRON, 1986, p. 361). A dispersão é um
processo em que o indivíduo deixa o território natal, paterno, e estabelece os seus
próprios domínios. Todos os animais fazem isso.
6 O RELEVO COMO BARREIRA OU PONTE

BIOGEOGRÁFICA
Quando os fatores físicos interferem na distribuição das espécies,
temos uma barreira biogeográfica. Contudo, a barreira pode funcionar como
um corredor ou como uma ponte biogeográfica para umas espécies e não para
outras.
Muitas espécies conseguem sobreviver nos dois ambientes,

independentemente da temperatura. Klein (1960) denominou as florestas ao
norte da serra de tropicais e ao sul de subtropicais, porque nelas faltam espécies
tipicamente tropicais, como lianas e orquídeas. As bromeliáceas são mais
tolerantes e aparecem nos dois lados da serra.
O clima é uma barreira geográfica. No caso da Serra do Tabuleiro, as

temperaturas governam a distribuição. No sul da serra, massas úmidas e frias
vindas do polo Sul são o principal fator limitante para as espécies do Norte. Mas,
no Norte, as massas tropicais úmidas e quentes barram a expansão das espécies
sulistas. A serra separa duas formações fitogeográficas.
As altitudes selecionam as espécies de plantas por causa da sensível

queda da temperatura à medida que se sobem as montanhas e serras. Na
floresta ombrófila densa, ao longo das vertentes dos morros cristalinos de Santa
Catarina, o palmiteiro Euterpe edulis não ultrapassa os 200 ou 300 metros de
altitude.
149
Em vales muito encaixados, onde prevalecem áreas muito sombreadas e

a circulação do ar é difícil, as massas de ar originadas neles podem ser mais frias
que aquelas das encostas batidas pelo sol, até numa altitude em que a temperatura
comece a cair. No fundo do vale é comum o aparecimento de nevoeiros no fim do
dia e no início da manhã. Isso torna o ambiente muito úmido, o que é acentuado
pelas sombras. Na Serra do Tabuleiro, os vales encaixados nas partes mais
altas, essas temperaturas mais baixas e o excesso de umidade podem funcionar
como barreira para plantas e animais, mesmo que eles estejam acostumados à
maior umidade ao norte da serra — neste caso, a temperatura contrabalançará a
umidade.
Oceanos, mares, rios e ilhas separam e distribuem muitas espécies de

animais e vegetais, servindo como barreiras para alguns e de pontes para outros.
Um simples lago num jardim, por exemplo, pode ser uma barreira intransponível
para caracóis. A água salgada dos mares, outro exemplo, age contra espécies de
água doce, assim como a temperatura da água de rios. O mosquito conhecido
como borrachudo (Simulium spp.), da família Simulidae, só põe seus ovos em
riachos de águas límpidas, frias e correntes. Se alguma dessas variáveis faltar, ele
emigra.
A inclinação das encostas também influencia na distribuição do calor do

sol e da umidade do solo e do ar. Em vertentes íngremes, o escoamento superficial
é maior e a pedogênese reduzida. Num relevo suave ondulado, a pedogênese é
mais rápida porque a água infiltra no solo mais facilmente. A cobertura vegetal
nesses biótopos será governada pela declividade e pela espessura do solo, assim
como a fauna que a acompanha.
7 POPULAÇÕES ISOLADAS: A TEORIA DA BIOGEOGRAFIA

DE ILHAS
A teoria da biogeografia de ilhas foi desenvolvida por Robert McArthur
e Edward Wilson, dois ecólogos americanos, em 1963-1967. Embora ecólogos,
biólogos e biogeógrafos tenham feito muitas críticas à teoria (KENT, 1987;
FOWLER; ROMAGNANO; AGUIAR, 1991), os seus conceitos são ainda
utilizados. Hoje em dia a teoria está em desuso, substituída pela teoria dos
refúgios ecológicos, que veremos à frente. Não vamos abordá-la nesta unidade.
O termo ilha biogeográfica não se refere apenas a uma porção de terra

cercada de água por todos os lados, como na antiga definição de ilha. Ele se refere a
qualquer biótopo isolado, dentro do qual se desenvolve uma ou mais populações,
isoladas de outras. Esse conceito também foi substituído pelo de refúgio.
A teoria da biogeografia de ilhas tem recebido muitas críticas, porque

não considera as comunidades dinamicamente e parte do princípio de que o
“número de espécies é afetado somente pelas características físicas da ilha e não
pelas relações biológicas entre elas, que são complexas e fundamentais” (COX;
150
MOORE, 1994, p. 147). A biota das ilhas não é um conjunto de comunidades

individuais, que vivam isoladas umas das outras, mas um sistema dinâmico,
integrado, complexo, no qual novas comunidades surgem, afastando as antigas.
No campo da Geografia, uma das principais críticas que se fazem à

teoria é que, por ter origem na Ecologia e Biologia, ela não considera os aspectos
espaciais, fundamentais na análise geográfica e, por extensão, na biogeográfica
também, quando vista nessa perspectiva (KENT, 1987).
Mais importante do que as considerações sobre populações ilhadas, como

na teoria da biogeografia de ilhas, são as condições físicas das ilhas.
O estudo das ilhas pode fornecer informações sobre o mecanismo da

seleção natural. “Arquipélagos, ilhas isoladas, lagos, cavernas, são propícios para
a diferenciação taxonômica” (MARGALEF, 1989, p. 266). Populações de ilhas
contíguas — da mesma espécie — podem apresentar cargas genéticas diferentes,
por causa do isolamento, o que pode levar à especiação.
As populações de ilhas não levam boa vida. As ilhas contêm

proporcionalmente maior quantidade de fatores limitantes, do que o continente,
por causa de sua menor dimensão. Alterações ambientais numa ilha podem afetar
as populações, que não têm para onde correr. Furacões, terremotos e vulcões
causam enormes problemas nas ilhas. Terremotos submarinos podem originar
maremotos/tsunamis. Ilhas e regiões costeiras com poucas altitudes são vítimas
frequentes de ondas gigantes ou de tufões, como Bangladesh, Sri Lanka, o litoral
da Índia. Nesses locais, as planícies litorâneas não têm barreiras para a penetração
das ondas.
Cavernas são outro tipo de refúgio biogeográfico ou ilha biogeográfica.

A fauna é diminuta e especializada e, como expõe Margalef (1989, p. 267), “sua
diferenciação taxonômica em todos os grupos sistemáticos é muito maior do que
as mesmas espécies que habitam a superfície”. Isso se deve ao isolamento a que
foram submetidas. A especiação será tanto mais acentuada quanto mais antiga
for a colonização da região. A seleção e o isolamento genético podem ser as molas
propulsoras dessas modificações.
Os animais cavernícolas são cegos e desprovidos de pigmentos e de asas.

Não estão, de forma alguma, preparados para a vida fora das cavernas.
O lago é outro local de intenso processo de especiação. A maioria

dos grandes lagos é atual de origem glacial, portanto, bem recente.
A pequena diversidade biológica que contêm provém da sua idade.
Lagos mais antigos, como Baikal, na Sibéria, Ocrida, na Iugoslávia,
Tanganica e Malawi, na África, são mais ricos em espécies. Por
exemplo, o lago Baikal tem 2.113 espécies catalogadas e, destas, 90%
são endêmicas — o Baikal tem 70 milhões de anos de idade e a sua
profundidade máxima é de 1.620 metros (MARGALEF, 1989, p. 268).
151
Os cumes de montanhas originam áreas descontínuas com alta diversidade

de ambientes e de hábitat, que também são ilhas biogeográficas. Nesses locais
existem muitas espécies do Terciário, que, hoje, são consideradas relictos. Müller
(1979) cita vários exemplos de animais e plantas que sobreviveram de alguma
forma às glaciações quaternárias, como a Planaria alpina, um verme carnívoro,
de vida livre ou parasita, cujo hábitat eram as bacias superiores dos rios alpinos.
Alguns lugares nos cumes das montanhas ficaram livres do gelo durante
as eras glaciais e tornaram-se refúgios para animais e plantas. São chamados de
nunataks e “mantêm espécies de animais e plantas que se diferenciaram de outras
áreas” (MIELKE, 1989, p. 185). Muitos invertebrados e coleópteros sobreviveram
nos nunataks.
Agora vamos abordar um dos temas principais na Biogeografia atual:

teoria dos refúgios.
8 A TEORIA DOS REFÚGIOS

Apesar de ser um dos principais temas na Biogeografia atual, somente a
partir da década de 1930 ela passou a ser considerada com mais profundidade,
quando se realizaram estudos na África, na Austrália, na Malásia, na Nova Guiné
e na América do Sul.
Na Geografia, Ab'Sáber (1924-2012) deu impulso à teoria com trabalhos

sobre a evolução geomorfológica e paleoclimática da América do Sul e do Brasil.
Viadana (2002) fez uma detalhada revisão da literatura acerca do tema no Brasil e
aplicou a teoria dos refúgios florestais para o Estado de São Paulo.
Ab´Sáber (1966), ao fazer uma retrospectiva dos estudos sobre paleoclimas

da Amazônia, salientou que, até 1950, não se observava a presença de “ilhas” ou
manchas de floresta como redutos de tropicalidade vegetacional biótica.
Como toda teoria, esta também recebe críticas pela não aceitação de
indicadores de interpretações de dados e modelos por parte de alguns autores,
conforme exposto por Haffer e Prance (2002) e Viadana (2002). Entretanto, este último
salienta que nenhuma crítica apresenta sustentação teórica e científica convincente.
O estudo dos refúgios envolve uma grande quantidade de temas ligados à

Biogeografia, à Ecologia, à Geomorfolgia e à Paleoclimatologia. A ideia do refúgio
surgiu da observação de paisagens que diferem da paisagem geral da qual fazem
parte, como os enclaves de cerrado na Floresta Amazônica, de araucária na
floresta Atlântica etc. São facilmente destacados na paisagem circundante.
Como surgiram esses núcleos, também chamados de disjunções, no seio

de paisagens tão diferentes? As flutuações climáticas são o pilar principal em que
se apoia a ideia do aparecimento de uma disjunção.
152
Nessa ótica, o refúgio florestal nos trópicos é conceituado como resultado

de flutuações climáticas ocorridas no final do Pleistoceno (entre 18.000 e 12.000
anos), quando o clima se tornou mais seco e frio e forçou as florestas tropicais a se
retraírem para pequenas áreas onde a umidade se manteve. Nessas áreas, elas se
mantiveram protegidas do frio e puderam sofrer diferenciações, que originaram
novas espécies de plantas. O modelo dos refúgios não se restringe apenas ao
Quaternário, mas pode ser aplicada ao Terciário ou a períodos mais antigos.
A teoria dos refúgios florestais no Brasil foi esboçada por Ab'Sáber a

partir de observações iniciadas em 1957, junto ao geomorfólogo francês Jean
Tricart. Ab'Sáber mostrou que, nos trópicos úmidos, regiões em que linhas de
pedras apareciam espacialmente muito próximas umas das outras, tinham tido
solos litólicos, semelhantes aos atuais solos do Nordeste. Portanto, aventou que
a presença de “linhas de pedra” sugere climas áridos e semiáridos do passado,
pois a existência de solos pedregosos significa uma impossibilidade para o
aparecimento de florestas e consequente estabelecimento de uma vegetação
aberta. E, em condições normais, a mata só recua se o clima se tornar mais seco.
Em 1970, Damuth e Fairbridge estudaram a costa brasileira e constataram

a presença de depósitos sedimentares, de idade quaternária, que sugerem um
clima passado bem mais seco que o atual na América do Sul. Contudo, Ab'Sáber
já sugeria um clima com tendências à semiaridez desde que iniciou os estudos
sobre as linhas-de-pedra.
As primeiras observações de Ab'Sáber sobre as linhas-de-pedra se

deram no Estado de São Paulo, assessorando uma excursão com Tricart (1957)
(VIADANA, 2002).
Ab'Sáber, então, fazendo comparações com o Nordeste, levantou a

hipótese de que nas regiões com solos pedregosos predominara a caatinga e
que as florestas teriam recuado para ambientes mais úmidos, semelhantes aos
brejos do Nordeste, que ele chamou inicialmente de redutos. O nome refúgio foi
adotado por outros pesquisadores.
Aos estudos de Ab'Sáber seguiram-se outros, que realizaram pesquisas

sobre animais e plantas nas regiões tropicais e concluíram acerca da existência
de antigos refúgios florestais em regiões próximas ao equador como resultado de
um dessecamento do clima no final do Pleistoceno.
Bigarella, Andrade-Lima e Riehs (1975) sugerem a criação de refúgios

na Amazônia ao afirmarem que, durante épocas secas, houve uma notável
modificação do recobrimento vegetal, que forçou a fauna e a flora quaternárias
a deslocamentos e a diferenciações genéticas. Eles citam várias pesquisas sobre
o aparecimento de pássaros e mamíferos na África e na Austrália, ocorrido nos
deslocamentos da vegetação durante a glaciação Würm (Pleistoceno Superior)
e na subsequente era pós-glacial. No sul do Brasil, Klein (1975) mostrou que, no
Quaternário, o clima úmido atual ainda não conseguiu erradicar a vegetação
153
de campos, típica de climas semiáridos, nem a floresta de araucária, própria de

climas temperados. Ele sustenta que a vegetação atual na região Sul está em clara
discordância com o clima atual.
“A hipótese de Klein (1975) sobre a variação da vegetação com as oscilações

climáticas é apoiada por trabalhos de Ab'Sáber” (1980 apud VIADANA, 2002,
p. 28). Entre 18.000 e 13.000 anos, no final do Pleistoceno, houve um período
de dessecamento do clima no Brasil. Nessa época, as formações abertas, como
campos e savanas, predominaram e as matas recolheram-se nas áreas de maior
umidade, principalmente nas encostas e vertentes sujeitas a chuvas orográficas.
A semiaridez era acentuada pela expansão da corrente fria das Malvinas para o
norte, até cerca do Espírito Santo. Nas serras cristalinas litorâneas, a mata pluvial
refugiou-se nos vales estreitos e nas encostas, varridas por chuvas orográficas,
constituindo núcleos, semelhantes aos atuais brejos nordestinos rodeados por
campos e savanas.
Ao regredir por dezenas de quilômetros em relação à linha costeira atual,

o mar expôs afloramentos cristalinos, que, intemperizados, serviram de fonte
de areia para a formação de restingas e dunas, quando o oceano voltou a subir
(VIADANA, 2002).
No interior, estepes emigraram da Patagônia e avançaram para o norte

para entrar em contato com o cerrado e a caatinga, que predominavam no centro
do continente. A caatinga, partindo do Nordeste, de onde se expandia, era a mais
extensa formação vegetal do interior, envolvendo o cerrado, que formava um
núcleo no Planalto Central. Para o oeste, estendia-se até o sopé dos Andes, e,
para o norte, até a Amazônia, onde ocupou toda a região, sendo barrado pelas
florestas-de-galeria. Refúgios de florestas espalhavam-se pelas áreas mais úmidas
na Amazônia, rodeados pelo cerrado, com enclaves de caatinga.
A floresta de araucária, graças ao clima mais frio, expandiu-se para o

norte, acompanhando as serras mais altas junto aos campos que prevaleceram
nas áreas mais elevadas da região Sul e chegaram até as serras do Planalto Central
(Espinhaço etc.), onde ocuparam os topos.
Entre 3.000 e 2.000, a umidade voltou e as florestas puderam deixar os

refúgios, revigoradas, com novas espécies, pois eles funcionam principalmente
como bancos genéticos para a especiação, o que sustenta as teorias expostas por
Bigarella, Andrade-Lima e Riehs (1975).
Uma vez mudado o clima, os refúgios passaram a atuar como centros de

dispersão, com as florestas e suas faunas dispersando-se em radiação adaptativa.
Podemos, agora, definir o refúgio, segundo Müller (1977 apud

TROPPMAIR, 2002, p. 138), como:
154
[...] áreas florestais ou não, onde espécies da flora e fauna permanecem

isoladas em espaços relativamente restritos, enquanto em grandes
áreas circunvizinhas ocorrem condições ambientais adversas à sua
expansão. Esses refúgios somente podem ser considerados como tais
se as condições ambientais neles reinantes permitirem a preservação
integral dos ecossistemas que encerram.
Um refúgio é uma ilha, não no sentido usual de ilha, mas no ponto de

vista biogeográfico — uma ilha biogeográfica —, porque neles as espécies estão
isoladas, ilhadas, sujeitas a condições ambientais específicas.
9 CICLOS CLIMÁTICOS, PALEOCLIMAS E OS REFÚGIOS

As oscilações climáticas a que se refere a teoria dos refúgios fundamentam-
se nos ciclos astronômicos de Milankovic (1879-1958). Para compreender como os
refúgios se formaram e que causas os levaram a se estabelecer, é preciso entender
as causas das glaciações.
Antes, é necessário ficar bem claro que as condições climáticas normais na

Terra são os períodos glaciais e que as épocas interglaciais — como a atual, que
mostra indícios de estar caminhando para o ocaso —, além de curtas, são apenas
a transição para outra glaciação.
A teoria de Milankovic é um método muito seguro para calcular a

incidência de idades glaciais, que afetaram o clima durante a maior parte da
história da Terra.
No Brasil, o efeito dos ciclos na última glaciação fez reduzir a radiação

solar e, consequentemente, a temperatura do mar, o que afetou a evaporação e
baixou a precipitação. “As áreas com florestas reduziram em favor de vegetação
mais aberta” (BIGARELLA; ANDRADE-LIMA; RIEHS,1975, p. 456).
Simultaneamente às alterações climáticas, outras alterações não cíclicas

— regressão e transgressão marinhas, que alteraram a distribuição das terras e
do mar, mudanças climáticas locais devido à ação do relevo, deriva continental,
processos morfogenéticos — atuaram durante a história geológica da Terra,
formando barreiras ou pontes e promovendo a especiação de forma mais ou
menos intensa.
Damuth e Fairbridge (1970 apud LEITE; KLEIN, 1990, p. 114) indicam

alguns fatores decorrentes de um dessecamento e resfriamento do clima na
América do Sul, embora acentuem não se tratar de um fato generalizado, mas
talvez localizado devido ao relevo local. São eles:
• laterização, típica de clima sazonal;

• existência de xilopódios (órgão subterrâneo para o armazenamento
de água e nutrientes), em plantas do gênero Baccharis, Croton,
Psidium, Mimosa;
155
• presença de vegetação distinta da paisagem local, como a existência

de cerrado no meio da mata tropical (ou da equatorial, no caso
da Amazônia), os campos no Planalto Meridional, junto com a
araucária, e desta última na mata subtropical, como acontece na
serra do Tabuleiro, em Santa Catarina, ou da mata tropical, como
em Campos do Jordão e no sul de Minas Gerais, e nas serras mais
elevadas do Espírito Santo e Rio de Janeiro;
• existência de espécies arbóreas com flores coloridas na floresta
estacional do rio Uruguai (canafístula, Cassia spp, ipês). Flores
muito coloridas são típicas de climas sazonais, como o cerrado, e as
cores vivas servem para atrair pássaros e insetos polinizadores;
• plantas como a peroba (Aspidosperma spp), o cedro (Cedrela spp),
o ipê (Tabebuia spp), têm lenho espesso e quando aparecem na mata
tropical úmida podem indicar um paleoclima semiárido;
• ocupação dos campos pela araucária (Araucaria angustifolia) e as
espécies companheiras, indicando que o clima úmido atual favorece
a expansão das florestas;
• invasão da mata de araucária, de caráter temperado, pela floresta
subtropical subestacional do rio Uruguai, de caráter subtropical,
que indica uma alteração do clima para o tipo úmido atual;
• disjunções da araucária no meio da floresta ombrófila densa no sul
do país.
Esses fatores mostram que, na última fase do Pleistoceno, o clima era

frio e seco, o que favorecia o avanço de formações como a estepe, a savana e
a caatinga. As matas tropicais recuaram e ocuparam locais em que a umidade
ainda se preservava, como vales encaixados, que serviam de refúgios florestais. O
solo, desprovido de vegetação, era lavado nas chuvas torrenciais, que arrastavam
detritos como areia e cascalho para os interflúvios. Esses detritos deram origem às
linhas-de-pedra, muitas vezes associadas ao clima glacial do final do Pleistoceno
(AB´SÁBER, 1979; VIADANA, 2002).
No Brasil, durante o final do Pleistoceno, “o clima semiárido predominou

nas regiões tropicais e subtropicais” (BIGARELLA, 1971 apud VIADANA, 2002,
p. 29). Num clima semiárido, as vertentes não têm proteção porque são recobertas
por formações abertas de cerrado ou de caatinga. A dissecação do relevo é mais
intensa, pois as chuvas, embora sazonais, são aguaceiros poderosos, que lavam
as vertentes. Nos períodos interglaciais, o clima volta a ser quente e úmido, com
chuvas regularmente distribuídas.
10 A TEORIA DOS REFÚGIOS E A ESPECIAÇÃO: OS

CENTROS DE ORIGEM, DE DISPERSÃO E DE DIVERSIFICAÇÃO
As mudanças paleoclimáticas cíclicas originaram continuidades e
descontinuidades de hábitats e promoveram a especiação. A diversificação
de hábitats, permitida em ambientes tropicais, estimulou a biodiversidade.
A teoria considera a multiplicação, a dispersão e a migração de espécies em
“alterações por pulsação, como efeito dos ciclos paleoclimáticos e vegetacionais”
(HAFFER, 1992, p. 20). E, ainda, “[...] ciclos paleoclimáticos funcionaram como
eficiente ‘máquina de especiação’ ou ‘bomba de espécies’ durante o curso da
156
história geológica”. Uma vez isoladas no refúgio, as espécies passam a sofrer

diferenciações genéticas que, uma vez transmitidas às gerações seguintes,
podem originar espécies e subespécies novas.
As populações, que deixam o refúgio num processo de radiação adaptativa,

entram em contato com outras populações. No processo de expansão podem se
dar novas transformações genotípicas e fenotípicas até que novas espécies sejam
criadas, diferindo, pois, das ancestrais. Vanzolini (1970 apud TROPPMAIR, 1989,
p. 187) enumera algumas transformações nesse contato e as divide em dois
grupos: com incompatibilidade total entre as novas espécies e no caso de haver
compatibilidade entre elas.
No caso da incompatibilidade total, o contato pressupõe os seguintes fatos:
• não há cruzamento entre as espécies, devido às divergências

genéticas desenvolvidas durante o isolamento: neste caso, trata-se
de espécies distintas;
• se há especialização no âmbito das espécies, pode não haver
competição entre elas e, deste modo, elas podem conviver, porque
ocupam nichos diferentes. São espécies ditas simpátricas, isto
é, coexistem na mesma área, mas ocupam nichos diferentes. Foi
rara em áreas consideradas centro de origem de espécies. Para
estimular este tipo de especiação seria necessário que as espécies
se separassem geograficamente, em virtude do surgimento de
barreiras biogeográficas.
• no caso de competição, uma das espécies, ou mais de uma, pode ser
extinta;
• se houver competição, as espécies podem, contudo, ocupar nichos
semelhantes ou diferentes em territórios diferentes, mas contíguos.
As espécies, neste caso, são chamadas de alopátricas — e, vivem
em áreas distintas — e podem se desenvolver em separado até a
criação de novas espécies, como mencionado abaixo (VANZOLINI,
1970 apud TROPPMAIR, 1989, p. 187).
Se houver compatibilidade genética entre as espécies, temos:
• cruzamentos entre as espécies;

• populações (da mesma espécie) ocupam áreas distintas, que
apresentam diferenciações entre si, mas numa área de transição elas
podem manter contato genético e cria-se uma faixa de hibridização,
que pode originar subespécies ou raças (VANZOLINI, 1970 apud
TROPPMAIR, 1989, p. 187).
Embora o processo de especiação ocorra de maneira idêntica tanto nas

faunas tropicais como nas extratropicais do mundo, é na região equatorial que a
disponibilidade de hábitats para manter a especiação é maior e pode ter, segundo
Terborgh (1973 apud HAFFER, 1992, p. 32), “mais de 10 vezes a disponibilidade
das latitudes médias”.
De acordo com Müller (1971 apud BIGARELLA; ANDRADE-LIMA;

RIEHS,1975, p. 450), os “centros de dispersão são tipos especiais de refúgios
onde, ao cessar as pressões que levaram ao isolamento, ocorre a expansão
157
territorial das espécies vegetais e animais antes retraídas”. Assim, um refúgio não
é necessariamente um centro de dispersão, embora o contrário seja verdadeiro.
Por conta da existência dos centros de dispersão, certos biomas se conservam
durante períodos que lhe são adversos.
Müller (1979, p. 175) reforça essa ideia ao dizer que “uma área só terá
importância como centro de dispersão se as condições ambientais em seu interior
não provocarem a extinção das comunidades que a habitam”. E completa: “[...] as
áreas de dispersão são zonas de refúgio em sua origem”.
Outro conceito importante são os centros de diversidade. Para que uma

determinada área seja considerada atualmente como um centro de diversidade é
necessário que atenda a alguns pré-requisitos, como:
• A existência de diversas raças primitivas, especialmente se elas forem endêmicas.

Um exemplo ocorre com a área de abrangência das raças de pupunha (Bactris
gasipaes), palmácea da Amazônia, domesticada pelos ameríndios e que tem
sido motivo de pesquisa no Brasil, pois com a farinha obtida do seu fruto é
possível a produção de pães e bolos em substituição ao trigo e ao milho.
• A existência de dados arqueológicos, históricos, linguísticos, sobre as espécies.
• A presença de parasitas especializados na espécie. Estes, além de indicarem
a evolução em direção à resistência, indicam também a coevolução parasita-
espécie.
11 REFÚGIOS BRASILEIROS ATUAIS

No Holoceno, há 11.000 anos, outra flutuação climática trouxe a umidade
de volta e, com ela, a expansão das florestas, que ocuparam as áreas de cerrado e
caatingas, reduzindo-as praticamente à localização atual.
Refúgios atuais podem ser observados em vários lugares do mundo. Na

Amazônia e no Pantanal, por exemplo, existem comunidades ilhadas de cerrados e
de caatinga. A floresta de araucária, de caráter temperado, deixou enclaves na mata
Atlântica, tropical e subtropical. No Nordeste, o clima semiárido isolou pequenas
áreas úmidas, recobertas por florestas, cercadas por caatingas, denominadas brejos.
No cerrado do Planalto Central, as veredas são outro tipo de refúgio, semelhantes aos
brejos — áreas alagadas com vegetação muito diferente daquela do cerrado, que as
circunda, geralmente, palmeiras e árvores da mata tropical sazonal, cujo hábitat foi
invadido pela exsudação do lençol aquífero, quando da formação da vereda.
Na Amazônia, áreas de endemismos de espécies animais e vegetais atuais

coincidem com áreas onde se aplica o modelo dos refúgios ecológicos.
O Pantanal mato-grossense apresenta componentes da flora do cerrado,

do Chaco e da Amazônia. Apresenta também relictos florísticos provenientes de
áreas mais secas, como espécies arbóreas da caatinga e cactáceas, relacionados à
158
expansão das caatingas no final do Pleistoceno (entre 23.000 e 13.000 anos A.P.),
quando estas ocuparam territórios inter e subtropicais no Brasil. Segundo Ab'Sáber
(1988, p. 40), é possível identificar áreas diferenciadas no contato entre os domínios
morfoclimáticos e fitogeográficos brasileiros, que se apresentam em forma de
composições e mosaicos e, por isso, propõe o desuso do termo “complexo do
Pantanal”, uma vez que “[...] a região possui um mosaico integrado de paisagens
e espaços geoecológicos perfeitamente visualizáveis e cartografáveis”. Em razão
da sua situação geográfica atual, entre três grandes domínios fitogeográficos, ele
caracteriza o Pantanal mato-grossense como “[...] uma imensa depressão-aluvial-
tampão e ao mesmo tempo, como um receptáculo de componentes bióticos
provenientes das áreas circunvizinhas”, comportando-se como “[...] um delicado
espaço de tensão ecológica, em termos fitogeográficos” (AB’SÁBER, 1988, p. 40).
Na região Sudeste, nos terrenos elevados do sul de Minas Gerais, de São

Paulo (Campos do Jordão), do Rio de Janeiro e do Espírito Santo, a araucária
(Araucaria angustifolia) deixou disjunções, que se destacam claramente nas
paisagens tropicais.
Klein (1975) relacionou a vegetação do Sul do Brasil às flutuações

climáticas ocorridas no Quaternário. Nesse estudo, ele mostrou que a distribuição
da mata e dos campos está intimamente ligada às mudanças do clima na América
do Sul e enunciou a hipótese de que a flora atual na região Sul se encontra em
discordância com o clima de hoje. Maack (1947 apud BIGARELLA; ANDRADE-
LIMA; RIEHS,1975) sugeriu que climas mais rigorosos haviam existido no
decorrer do Quaternário no Brasil, e que os campos atuais são relictos desses
climas frios e secos do passado. Klein concorda com esta opinião.
Pelo menos três flutuações climáticas quaternárias influenciaram a

composição e a estrutura da vegetação no Sul do país. O clima úmido de hoje
favorece a expansão da mata tropical e a tendência é o desaparecimento dos
campos e da mata de araucária. Na realidade, durante o Quaternário ocorreram
nove épocas de glaciações.
Klein (1978) observou discordâncias na composição da floresta Atlântica e

o clima atual como a existência de espécies decíduas. Ele cita inúmeras espécies de
árvores encontradas no vale do rio Itajaí-Açu (SC) remanescentes de climas menos
úmidos. Embora produzam sementes férteis, não deixam mais descendentes
dentro da floresta, estando, pois, a caminho da extinção. É o caso da Alchornea
triplinervia, o tanheiro ou tapiá-guaçu, árvore com mais de 25 metros de altura,
caducifólia, muito comum na floresta Atlântica catarinense, porém:
[...] apresenta melhor vitalidade nas matas abertas e esparsas, onde se

podem encontrar plantas em todos os estágios de desenvolvimento.
Na mata densa, alta e sombria, quase só é encontrada como árvore
plenamente desenvolvida, possivelmente porque suas sementes não
encontram luz suficiente ou condições edáficas adequadas para o seu
desenvolvimento (REITZ et al., 1961, p. 266).
159
Essa espécie enfrenta dificuldades em manter a sua descendência no

interior da floresta, indicando que pertencia originalmente à outra condição
climática mais seca, anterior à atual.
Gêneros de origem andina também podem ser encontrados nas matas de

araucária do Sul do Brasil, como Gunnera, Drimys, Podocarpus, Weinmannia, Berberis,
dentre outros, sendo “[...] uma representação diluída e empobrecida da flora da
região sulina dos Andes” (KLEIN, 1975 apud BIGARELLA; ANDRADE-LIMA;
RIEHS,1975, p. 425). Outro exemplo apontado por Klein é a presença de espécies
arbóreas das florestas interiores da bacia Paraná-Uruguai também encontradas
na floresta Atlântica do vale do Itajaí-Açu. São relictos de uma expansão da mata
tropical do interior durante uma época mais seca que a atual. Quando o clima
umedeceu, a floresta ombrófila retomou o seu lugar e empurrou para a posição
atual as formações interiores.
160
POR UMA NOVA BIOGEOGRAFIA
Edu Silvestre de Albuquerque

Luciano Zanetti Pessôa Candiotto
Beatriz Rodrigues Carrijo
Leonel Brizola Monastirsky
Como já colocado, a partir do século XX a Biogeografia passou a atribuir ao

homem um papel relevante, sobretudo na biogeografia econômica (ao ocupar-se do
valor e do aproveitamento econômico das espécies da flora e fauna), na biogeografia
médica (preocupada com a distribuição e causa de pragas e moléstias), além dos
estudos sobre a vegetação e a fauna urbana (TROPPMAIR, 1995). Contudo, o
enfoque central da Biogeografia ainda reside na interpretação da distribuição de
espécies animais e vegetais separada da espacialização dos processos sociais.
Como afirma E. Soja (1993, p.101), a ênfase num espaço físico ou na

natureza constituiu-se numa base epistemológica ilusória para se analisar o
sentido concreto e subjetivo da espacialidade humana. O espaço em si pode ser
primordialmente dado, mas a organização e o sentido do espaço são produtos da
translação, da transformação e da experiência sociais.
Portanto, a teoria social crítica na Geografia tem afirmado que o espaço, assim
como o tempo, não pode ser compreendido indissociavelmente de um elemento
estruturante da própria sociedade. Para os geógrafos marxistas esse elemento
seria dado pela economia (mais exatamente modo de produção e classes sociais),
e na proposta legada por M. Santos (1997; 1999) pela técnica. O entendimento da
Geografia como uma ciência social passa a exigir novas demandas da Biogeografia
no sentido de explicar a natureza incorporada ou recriada pelo homem.
Ressalva-se que não se trata de negar a validade do estudo da distribuição

geográfica da flora e fauna “naturais” bem como da influência dos fatores físicos
sobre essa mesma distribuição, mas de propor um redimensionamento destas
questões frente às novas demandas sociais surgidas para os estudos biogeográficos.
De longa data o homem vem selecionando e extinguindo elementos

da fauna e flora terrestres, vem introduzindo espécies exóticas em todos os
ecossistemas, vem atribuindo valor econômico a um número sempre crescente de
fatores naturais (não é acaso que agora fala-se da regulamentação do uso da água
por todo o mundo). Nesse sentido, não caberia ao biogeógrafo ater-se também aos
aspectos sociais, culturais e econômicos que influenciam na distribuição espacial
das espécies? O próprio homem acaso não se constitui numa espécie natural?
FONTE: ALBUQUERQUE, E. S. et al. A nova natureza do mundo e a necessidade de uma

biogeografia “social”. Geosul, Florianópolis, v. 19, n. 38, p. 141-158, jul. - dez. 2004. Disponível
em: <https://periodicos.ufsc.br/index.php/geosul/article/view/13436>. Acesso em: 16 jul. 2019.
161
RESUMO DO TÓPICO 3
• A evolução das espécies, as migrações, mudanças ambientais e climáticas,

extinções em larga escala, adaptação aos hábitats e a ocupação de nichos vazios
foram alguns dos processos que convergiram para a distribuição atual.
• Muitas espécies endêmicas estão a caminho da extinção, ressalta Klein (1975),

por causa do seu valor econômico, farmacológico ou alimentar – o pinheiro-do-
paraná (Araucaria angustifolia), a canela-preta (Ocotea catharinensis), a imbuia
(Ocotea porosa), o palmiteiro (Euterpe edulis), a erva-mate (Ilex paraguariensis),
além de muitas outras.
• É preciso tomar o cuidado para não confundir o centro de origem ou de

dispersão de uma espécie com a sua atual área de distribuição. Centros de
origem ou de dispersão são áreas que, antes, eram refúgios, e se tornaram áreas
irradiadoras das espécies. Áreas de distribuição são aquelas em que as espécies
se localizam hoje. Elas resultam de processos – como a irradiação adaptativa –
que se superpõem e interagem no tempo e no espaço.
• Dispersão é o mecanismo em que uma população, ou parte dela, abandona seu

hábitat e procura outro para sobreviver. No decorrer do tempo ocupa nichos
vagos e, eventualmente, poderá entrar em competição com outras espécies.
• A migração é um dos mecanismos da dispersão. Ela pode ser temporária, como

as migrações sazonais, ou definitiva.
• Transporte pela água chama-se hidrocoria. Animais planctônicos – que se

locomovem ao sabor das correntes – são transportados pela água. Os bentônicos
– peixes, crustáceos etc. – podem se locomover por meios próprios e, quando
são apanhados pelas correntes marinhas, dispersam-se com grande facilidade,
podendo se espalhar por todo o planeta
• As correntes marinhas são agentes colonizadores de ilhas, porque levam frutos

e plantas em geral a grandes distâncias. Frutos, como o coco, que têm proteção,
podem flutuar e, ao chegar a uma praia, podem brotar novamente. A água de
coco é uma reserva de nutrientes.
• A dispersão feita pelo homem sempre foi importante. Em todos os lugares para
onde foi, ele levou consigo não só espécies domesticadas – cão, aves, gato, gado
etc. – e plantas diversas, mas também espécies selvagens, como o pardal, ou
comensais (que convivem com ele), como o rato e a barata.
162
• A propagação da abelha africana (Apis mellifera adansonii), no Brasil, deveu-se
a um acidente. Em 1956, 70 rainhas africanas foram levadas para a cidade de
Rio Claro (SP), com a finalidade de melhorar a produção de mel, que é alta na
espécie. No ano seguinte, um funcionário deixou cair ao chão uma colmeia e
as abelhas se dispersaram. Em poucos anos, cruzaram fronteiras e invadiram
todos os países das Américas do Sul e Central. No início dos anos 80, haviam
invadido os EUA, onde se encontram até hoje.
• Um exemplo bem atual da dispersão de espécies estrangeiras naturalizadas e

seus impactos negativos sobre os ambientes nativos dá-se com o gênero Pinus,
no sul do Brasil.
• As interações biológicas são influências mútuas entre os seres vivos, que

interferem substancialmente (positiva ou negativamente) em sua sobrevivência.
São também chamadas de associações ou de relações biocenóticas. Contribuem
substancialmente no equilíbrio do ecossistema, permitindo o controle
populacional, tornando possível a sobrevivência de diversos seres vivos,
muitas vezes em detrimento de outros.
• As interações ocorrem dentro da população e entre indivíduos de espécies

diferentes.
• A Teoria dos Refúgios foi desenvolvida por Edward Forbe, em 1846. É este
um dos temas principais na Biogeografia atual, no entanto, apenas a partir da
década de 1930 ela passou a ser considerada com mais profundidade, quando
se realizaram estudos na África, na Austrália, na Malásia, na Nova Guiné e na
América do Sul.
• Na Geografia, Ab'Sáber deu impulso à teoria com trabalhos sobre a evolução

geomorfológica e paleoclimática da América do Sul e do Brasil.
• As mudanças paleoclimáticas cíclicas originaram continuidades e

descontinuidades de hábitats, e promoveram a especiação. A diversificação de
hábitats, permitida em ambientes tropicais, estimulou a biodiversidade.
• Refúgios atuais podem ser observados em vários lugares do mundo. Na

Amazônia e no Pantanal, por exemplo, existem comunidades ilhadas de
cerrados e de caatinga. A floresta de araucária, de caráter temperado, deixou
enclaves na mata Atlântica, tropical e subtropical. No Nordeste, o clima
semiárido isolou pequenas áreas úmidas, recobertas por florestas, cercadas por
caatingas, denominadas brejos.
• Os animais e as plantas exigem um espaço mínimo para se estabelecer e esse

espaço tem que lhes oferecer recursos compatíveis com o número de indivíduos
que as populações possuem num dado momento. Se o espaço da vegetação
diminuir, a consequência será clara – a fauna também mostrará uma retração.
163
AUTOATIVIDADE
1 A distribuição atual de animais e plantas é fruto de processos físicos e

biológicos passados e atuais. Que fatores intervêm na especiação e na
repartição atual das espécies?
2 Caracterize e explique espécies endêmicas, cosmopolitas e os diversos tipos

de espécies estrangeiras no enfoque biogeográfico.
3 Competição, amensalismo, comensalismo, epifitismo, saprofitismo e

efeito de massa são relações biocenóticas importantes em populações e
comunidades. Caracterize e exemplifique cada uma delas.
4 Em síntese, no que constitui a Teoria dos Refúgios e qual a importância

biogeográfica da preservação de áreas consideradas refúgios da vida
silvestre?
5 Sobre a Teoria dos Refúgios é correto afirmar que:
I- A Teoria dos Refúgios foi desenvolvida por Ab’Sáber, em 1846, e é

considerada um dos principais temas na Biogeografia atual.
II- Na Geografia, Ab'Sáber deu impulso à Teoria dos Refúgios com trabalhos
sobre a evolução geomorfológica e paleoclimática da América do Sul e do
Brasil.
III- Como toda teoria, a Teoria dos Refúgios também recebeu críticas pela não
aceitação de indicadores de interpretações de dados e modelos por parte
de alguns autores.
IV- O estudo dos refúgios envolve uma grande quantidade de temas ligados à
Biogeografia, à Ecologia, à Geomorfologia e à Paleoclimatologia.
V- A teoria dos refúgios florestais no Brasil foi esboçada por Ab'Sáber a partir
de observações iniciadas em 1957, junto ao geomorfólogo francês, Jean
Tricart.
VI- A ideia do refúgio surgiu da observação de paisagens que diferem da
paisagem geral da qual fazem parte, como os enclaves de cerrado na
Floresta Amazônica, de araucária na floresta Atlântica etc.

a) ( ) Estão corretas apenas as afirmativas I, II, III e VI.
b) ( ) Estão corretas apenas as afirmativas I, IV, V e VI.
c) ( ) Estão corretas apenas as afirmativas II, III, IV, V e VI.
164
UNIDADE 3
TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS,
BIOMAS E A AÇÃO DO HOMEM
• compreender o que são territórios ou reinos biogeográficos;
• conhecer e aprender a localizar os diferentes tipos de biomas existentes

no planeta;
• entender o que são paisagens fitogeográficas do reino neotropical e os

domínios morfoclimáticos brasileiros;
• compreender a dinâmica da vegetação e como ocorre a sucessão e o

clímax no reino dos vegetais.
PLANO DE ESTUDOS
Esta unidade está dividida em três tópicos. No decorrer da unidade você
encontrará autoatividades com o objetivo de reforçar o conteúdo apresentado.
TÓPICO 1 – OS REINOS BIOGEOGRÁFICOS E OS BIOMAS
TÓPICO 2 – DOMÍNIOS MORFOCLIMÁTICOS BRASILEIROS
TÓPICO 3 – DINÂMICA DA VEGETAÇÃO: SUCESSÃO E CLÍMAX
165
166
UNIDADE 3
TÓPICO 1
OS REINOS BIOGEOGRÁFICOS E OS BIOMAS
1 INTRODUÇÃO
Já sabemos que a Biogeografia é o ramo das ciências biológicas que se
dedica a compreender a distribuição geográfica dos organismos. Os seres vivos
se movimentam na biosfera e os padrões de distribuição não são aleatórios, ou
seja, não são casuais, mas dependem de vários fatores abióticos e bióticos, que
interagem atualmente ou que interagiram no passado, para constituir conjuntos
de habitats.
Os territórios onde há uma distribuição exclusiva de determinados grupos

da flora e da fauna são denominados territórios biogeográficos ou biorreinos.
Nesta unidade vamos compreender como estes territórios se distinguem

e como são divididos. Vamos conhecer os territórios biogeográficos e suas
características.
2 TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS
Os territórios biogeográficos possuem extensões continentais e se
distinguem pelo número elevado de endemismos, geralmente em nível de
ordens e de famílias. Os reinos subdividem-se em Regiões Biogeográficas,
com endemismos ao nível de subfamílias e de gêneros. Por sua vez, as regiões
biogeográficas subdividem-se em Domínios ou Províncias Biogeográficas,
compreendendo áreas com elevado número de endemismo ao nível de gêneros e
espécies. Os domínios subdividem-se em Setores ou Distritos Biogeográficos, que
correspondem a territórios restritos com elevado número de endemismos ao de
espécies ou de gêneros, se estes últimos possuírem poucas espécies (LACOSTE;
SALANON, 1973; VALDÉS, 1985).
E
IMPORTANT
Endemismo é o fenômeno no qual uma espécie ocorre exclusivamente em

determinada região geográfica.
167
UNIDADE 3 | TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS, BIOMAS E A AÇÃO DO HOMEM
Entre os reinos biogeográficos existem faixas de transição. Sobre essas

faixas, Troppmair (1989, p. 176) destaca:
Os limites dos reinos biogeográficos, muitas vezes, se confundem e

se interpenetram, principalmente quando as barreiras biogeográficas
não são bem definidas. Essas divisões variam muito, principalmente
quando o nível taxonômico é mais restrito. Por isso, existem as faixas
de transição, que ligam reinos contíguos e indicam uma passagem
gradual de um reino para o outro. Nessas faixas encontram-se espécies
de um reino e de outro em convívio e ocupando hábitats diferentes.
Por exemplo, na estreita faixa de terras da América Central coexistem
espécies tropicais na planície costeira e nas baixas encostas cobertas
pela mata tropical úmida e quente, mas nas serras, de clima frio e seco,
aparecem espécies próprias de regiões frias (TROPPMAIR, 1989, p. 176).
Inúmeros pesquisadores estabeleceram divisões fito e zoogeográficas

para a biota. Destacam-se, dentre tantos, Candolle (1778-1841), Sclater (1829-1913)
e Wallace (1823-1913), que criaram as bases das classificações modernas. Entre
os autores atuais, destacam-se Schmithuesen (1909-1984), que criou seis reinos,
Lemée (1908-1996), com sete reinos, Müller (1940-2010), com cinco e Udvardy
(1919-1998), com oito reinos biogeográficos. Hoje, uma das classificações mais
usadas é a de Müller (1979), subdividida em várias sub-regiões.
Na sua classificação, Müller (1979, p. 54) estabeleceu os reinos

biogeográficos (Figura 2), resumidos no Quadro 1.
QUADRO 1 – REINOS BIOGEOGRÁFICOS DE MÜLLER (1979)
Reino Região Localização

Holártico Neártica América do Norte, Ártico e Groenlândia.
Eurásia (incluídas Islândia, Canárias, Coreia e Japão) e
Paleártica
norte da África.
Paleotropical Etiópica África, ao sul do Saara.
Malgache Madagascar e ilhas oceânicas.
Oriental Índia, Indochina, até a linha de Wallace.
Australiana
Oceânica Austrália, Nova Guiné e ilhas vizinhas, Oceania, parte da
Australiano
Neozelandesa Nova Zelândia, Havaí e demais ilhas do Pacífico.
Havaiana
Neotropical - Américas do Sul e Central e Antilhas.
Antártida, sudoeste da América do Sul e sudoeste da Nova
Arquinótico -
Zelândia.
FONTE: Adaptado de Müller (1979)
168
TÓPICO 1 | OS REINOS BIOGEOGRÁFICOS E OS BIOMAS
A divisão entre os reinos Neotropical e Paleotropical e o reino Holártico

tem suscitado discussões. Alguns pesquisadores consideram a América Central
não uma zona de transição entre os reinos Holártico e Neotropical, mas uma
região do reino Neotropical, pois nela predomina a fauna sul-americana e o
clima é tropical. Também é difícil traçar os limites entre os reinos Paleotropical
e Holártico. Os animais migram com facilidade entre as duas regiões, sobretudo
na zona de transição representada pela Península Arábica e pelo norte da África.
Na América Central, a variabilidade da capacidade de dispersão dos

grupos de animais foi o ponto principal que levou a essa diversidade de opiniões.
Para os mamíferos e aves, grupos com alta capacidade de dispersão, as condições
climáticas e de relevo da América Central não influíram muito, mas, para os
anfíbios, répteis e outros, as dificuldades de dispersão foram maiores. O número
de espécies sul-americanas é muito maior que as norte-americanas. Ao se traçarem
os limites setentrionais das espécies sul-americanas e os limites meridionais dos
grupos norte-americanos, podem-se observar dois fatos (MÜLLER, 1979):
• as famílias sul-americanas aparecem em maior número;

• existe uma barreira natural que marca o limite setentrional das espécies sul-
americanas, representada, ao norte da América Central, pela floresta tropical
das terras baixas e pelas altitudes de 1.500 metros da Sierra Madre, no México.
Acima dessa cota altimétrica, espécies norte-americanas predominam e migram
para a América do Sul pelos Andes.
O deserto do Saara é outra região de transição cujos limites são incertos.

Nela transitam espécies de animais e de plantas dos reinos Holártico (região
Paleártica) e Paleotropical (principalmente da região Etiópica). A região central
do Saara é mais seca, porém, possui montanhas de clima mais ameno, que atuam
como se fossem ilhas ou corredores biogeográficos, por onde migram espécies
holárticas em direção ao sul. É também usada pelas espécies etiópicas, que a
cruzam no seu movimento para o norte.
No período Quaternário, quatro flutuações climáticas marcaram as

zonas centrais do Saara: um período úmido, entre 22.000 e 8.500 a.p.,
seguido por uma fase de aridez que se estendeu de 8.500 a 5.000 a.p.
Nova fase de umidade predominou de 5.000 a 2.500 a.p. e, finalmente,
o período seco atual, desde 2.500 a.p. O atual lago Tchad é um resíduo
dos diversos lagos quaternários que se sucederam nas flutuações
climáticas (MÜLLER, 1979, p. 61).
Essa sucessão de condições climáticas criou refúgios que isolaram as

populações de animais e estabeleceram uma fauna particular, típica de desertos.
No entanto, essa fauna aparece em zonas áridas da Índia, o que mostra a existência
de corredores antigos entre as duas regiões, ativos possivelmente durante a
existência do continente de Gondwana. Esse fato justifica a união das regiões
Oriental e Etiópica no reino Paleotropical. Aparecem, nas duas regiões, inúmeras
espécies de animais, como o elefante, o camelo, o rinoceronte, aves diversas e
anfíbios.
169
Outra região de transição entre os reinos Holártico e Paleotropical aparece

na China, bastante modificada pela ocupação humana, especialmente depois
da chegada dos europeus. As matas subtropicais originais foram totalmente
erradicadas e a fauna florestal substituída por espécies adaptadas ao campo
aberto.
Observe a Figura 1, ela apresenta a localização de transectos (linhas através

de uma faixa de terreno) e áreas de amostragem ao longo do ecótono Cerrado-
Caatinga no estado do Piauí, conferindo à região singularidade de cenários e
paisagens.
FIGURA 1 – LOCALIZAÇÃO DE TRANSECTOS
Cerrado
Ecotono Cerrado-Caatinga
Caatinga
Transecto Cerrado/Transição/Caatinga
Localidades de Amostragem
FONTE: Gonçalves (2015, p. 12)
E
IMPORTANT
Ecótono é uma região que resulta do contato entre dois ou mais biomas
fronteiriços. No caso da Figura 1, a área de contato fica entre os biomas Cerrado e Caatinga.
A última zona de transição encontra-se nas regiões meridionais da América

do Sul e da Nova Zelândia e as separa do reino Arquinótico. Muitas famílias de
plantas e de invertebrados atuais mostram estreita relação nessas regiões, cujas
origens estão no período Terciário.
170
Na atualidade, grupos imigrantes antigos e modernos nos diversos

reinos se superpõem uns aos outros. Origina-se aí uma confusa complexidade,
que tende a se acentuar simultaneamente ao avanço da intervenção humana nos
geossistemas. Contudo, cada reino ainda conserva as suas peculiaridades.
FIGURA 2 – OS REINOS BIOGEOGRÁFICOS
1 – Holártico 3 – Australiano
1a – Região Paleártica 3a – Região Australiana
1b – Região Neártica 3b – Região Oceânica
3c – Região Neozelandesa
Os reinos biogeográficos,
2 – Paleotropical 3d – Região Havaiana
segundo MÜLLER (1979).
2a – Região Etiópica
Sem escala.
2b – Região Malgache 4 – Netropical
2c – Região Oriental 5 – Arquinótico
Faixas de transição
FONTE: Adaptado de Müller (1979)
“Como foi descrito anteriormente, o problema dos limites suscita muitas

discussões, eles são bem definidos apenas quando existem acidentes geográficos
como montanhas, desertos e oceanos, que também atuam como barreiras”
(TROPPMAIR, 2002, p. 131).
Resumimos no Quadro 2 alguns exemplos de grupos da flora e fauna de

cada reino biogeográfico para ilustrar importantes endemismos que serviram de
indicação da delimitação desses territórios.
171
QUADRO 2 – FAUNA E FLORA MAIS COMUNS DOS REINOS BIOGEOGRÁFICOS
Reino Fauna Flora

Mamíferos: Ursidae (ursos), Canidae (cães, lobos,
coiotes), Cervidae (cervos e alces), Bovidae (búfalo,
bisão), Castoridae (castores), Erinaceídae* (ouriço),
Betulaceae (arbustos
Didelphidae** (gambás), Procionedae** (quatis).
e árvores como
Aves: Regularidae (saracura), Tetraonidae (urogalo),
as avelanzeiras),
Alcidae (papagaio-do-mar), Ciconidae* (cegonha),
Holártico Salicaceae (choupo,
Cuculidae* (cucos), Turdidae* (rouxinóis), Vulturidae**
álamo), Ranunculaceae
(abutres).
(ranúnculos), Moráceas
Peixes: Acipenseridae (esturjão), Percidae (perca),
(amoreiras).
Salmonídae (salmão e truta).
*Exclusiva da Região Paleártica.
**Exclusiva da Região Neártica.
Mamíferos: Giraffidae (girafa), Hippopotamidae
Gêneros Pelargonium
(hipopótamos), Hyaenidae (hiena), Pongidae (gorila,
(gerânios), Khaia
chimpanzé), Felidae (leão), Elephantidae (elefante),
Paleotropical (ébano), Cola (árvore
Equidae (zebras).
produtora de
Aves: Struthioniformes (avestruz), Galliformes
alcaloide).
(galinhola).
Ordem Monotremata (équidna, ornitorrinco),
Macropodidae (canguru), Phascolarctos cinereus (coala),
Australiano Gênero Eucalyptus.
Casuarius casuarius (casuar), Dromaius novaehollandiae
(emu).
Mamíferos: Cebidae (macacos), Callithricidae (saguis),
Cactaceae (cactos),
Myrmecophagidae (tamanduás), gênero Lama (lhama,
Bromeliaceae
Neotropical vicuña, guanaco).
(bromélias), gênero
Aves: Trochilidae (beija-flores), Tinamiformes
Hevea (seringueira).
(perdizes), gênero Rhamphastos (tucanos).
Aptenodytes forsteri (pinguim-imperador), Pycoscelis Deschampsia Antarctica.
Arquinótico
adeliae (pinguim-de-adélia) Colobanthus crassifolius.
FONTE: Adaptado de Lacoste e Salanon (1973); Pereira e Almeida (1996)
NOTA
Você já observou e localizou no mapa os reinos biogeográficos, além de

conhecer a fauna e flora mais comuns dos reinos biogeográficos. Então, vamos estudar cada
um destes reinos e suas principais características.
2.1 REINO HOLÁRTICO

O reino Holártico é restrito ao Hemisfério Norte. Compreende a Europa,
incluindo a Islândia, a Sibéria, os países asiáticos, incluindo a Coreia e o Japão,
o norte da África e a América do Norte, exceto o México. O reino Holártico tem
uma fauna e uma vegetação bem diversificadas.
172
No reino Holártico aparecem os biomas da tundra, taiga, floresta

temperada decídua, estepes e pradarias, desertos e vegetação mediterrânea,
que abrigam uma fauna muito variada. “A riqueza de biomas no reino se deve a
uma complexa rede de interações, cujo centro está nas condições climáticas, que
levou ao desenvolvimento de paisagens variadas e antigas”. Strahler (1984, p.
244) e Strahler e Strahler (1996, p.184) classificaram o clima do reino Holártico
no “grupo climas de médias latitudes e no de altas altitudes, que variam desde o
clima de tundras, no norte do Canadá e Alaska e no norte da Sibéria, até um clima
subtropical úmido, no sul dos EUA, passando por clima mediterrâneo, desértico
e de montanhas”.
O reino Holártico subdivide-se em duas regiões: a região Paleártica, que

engloba a Eurásia e o norte da África, excluindo-se a zona de transição com o
reino Paleotropical, e a região Neártica, representada pela América do Norte
e a Groenlândia. O bloco continental Europa-Ásia-África é contínuo e permite
um trânsito relativamente constante de animais e plantas em todos os sentidos,
respeitando-se as barreiras montanhosas, que se interpõem às rotas (Montes
Urais, Stanovoi e Verkhianski, Cárpatos, Cáucaso, Bálcãs, Alpes etc.) e, acima de
tudo, a presença do homem.
2.2 REINO PALEOTROPICAL

O reino Paleotropical aparece na África e no Oceano Índico, onde se limita
com o reino Australiano. Três regiões biogeográficas o compõem: região Etiópica,
região Malgache e região Oriental. Nele aparecem biomas de deserto, estepe,
savana e a floresta tropical úmida.
No reino Paleotropical predominam climas tropicais e subtropicais,

que dão características um pouco diferentes aos desertos e estepes, embora as
semelhanças com seus homônimos do reino Holártico sejam maiores que as
diferenças.
Os climas encontrados no reino Paleotropical são todos tropicais, exceto

os de altas montanhas. De acordo com a classificação de Straher (1984) e de
Strahler e Strahler (1996), os climas que aparecem neste reino são o tropical árido,
o subtropical árido, o mediterrâneo, o tropical com duas estações (seco-úmido) e
o equatorial.
2.3 REINO AUSTRALIANO

O que mais chama a atenção no reino Australiano é a sua fauna endêmica,
consequência do isolamento desde o Mesozoico Inferior. O reino inclui a
Austrália, Nova Caledônia, Tasmânia, o centro-norte da Nova Zelândia, Nova
Guiné, Polinésia e Havaí. O reino Australiano é um dos mais ricos em formações
173
fitogeográficas, abrangendo quase todas as formações do planeta – desertos,

estepes e pradarias, savanas, floresta temperada decídua, floresta tropical úmida
e o chaparral. Da mesma forma, apresenta uma variedade climática significativa.
De um modo geral, as faixas climáticas do reino Australiano são estreitas

na Austrália, mas as incontáveis ilhas da região resumem-se a apenas um tipo de
clima, com algumas poucas exceções. Segundo Strahler e Strahler (1996, p. 185):
Aparecem os seguintes tipos climáticos na região: nas ilhas que

circundam a Austrália, o clima equatorial úmido predomina na Nova
Guiné, Nova Caledônia, Fiji e Havaí; no centro da Nova Guiné, uma
alta cadeia de montanhas, com altitudes acima de 4.000 metros,
constantemente batida pelos alísios de nordeste, com clima tropical
seco; na Nova Zelândia e na Tasmânia predomina o clima marítimo
da costa ocidental. Na Austrália, o clima no litoral é úmido e o interior
apresenta climas sucessivamente mais sazonais até chegar ao deserto,
no centro do país.
Para entender as atuais flora e fauna australianas devemos recorrer à

paleobiogeografia. No Cretáceo Médio, a Austrália e as ilhas faziam parte de
Gondwana. Com a separação dos continentes, a Austrália moveu-se para o norte
até meados do Eoceno (há 54 Ma), quando se isolou por completo do restante
dos continentes. Em latitudes mais baixas, o clima mudou de temperado frio
para uma variedade de climas à medida que o continente se assentava na sua
posição atual – climas mediterrâneo, desértico, temperado, tropical e subtropical
(FURLEY; NEWEY, 1983).
No Pleistoceno, a Austrália teve uma fase úmida seguida de um período

seco, entre os anos 18.000 e 16.000. A alternância entre os dois períodos levou a
uma redução do nível do mar e originou uma ligação entre a Austrália e a Nova
Guiné, que emergiu e submergiu várias vezes. Essa ponte só se interrompeu de
forma definitiva entre os anos 8.000 e 6.500. “A floresta tropical úmida da Nova
Guiné pode, então, colonizar o litoral nordeste da Austrália, juntamente com a
fauna típica” (MÜLLER, 1979, p. 72). Savanas e estepes (campos) predominam
na paisagem australiana. As florestas equatoriais formam duas estreitas faixas
no litoral nordeste. “As maiores florestas encontram-se no litoral norte – são as
florestas de monções, sempre verdes, com palmeiras, atingidas por ventos alísios,
que se misturam às savanas arbóreas e estepes” (STRAHLER; STRAHLER, 1996,
p. 548). “No interior, quando as precipitações escasseiam, a savana e os bosques
de árvores esparsas passam a ter o domínio” (WALTER, 1986, p. 176).
A floresta tropical úmida sempre verde aparece em todas as ilhas que

rodeiam a Austrália, embora, nela própria, não seja comum.
O isolamento da Austrália e das ilhas fez com que a evolução de animais

e plantas trilhasse outros caminhos, bem peculiares, pois não ocorreu a troca de
genes com outras populações. Semelhante processo também se deu na América
do Sul, embora com menos intensidade. Na Austrália, depois da separação de
Gondwana, o único contato se deu com a Nova Guiné, já mencionado antes.
174
Austrália é a terra por excelência dos marsupiais. Apenas duas famílias de

marsupiais aparecem em outros continentes — Didelphidae (gambás) e Caenolestidae
(semelhante ao mussaranho). As famílias de marsupiais endêmicas à Austrália
são Dasyuridae (gêneros Thylacinus (lobo-da-Tasmânia), Sarcophilus (diabo-da-
Tasmânia), Phalangeridae (Phascolarctus, coala), Phascolamidae (Vombatus, vombate),
Macropodidae (Megaleia e Macropus, cangurus, Petrogale, wallaby-das-rochas,
Lagorchestes, wallaby-lebre, Dendrolagus, canguru-das-árvores) etc. (STORER et
al., 1991). Totalizam, na Austrália, 16 famílias e 152 espécies de marsupiais.
E
IMPORTANT
Marsupiais são mamíferos que possuem o marsúpio, ou seja, uma bolsa

de pele, localizada na região abdominal das fêmeas, onde os filhotes completam o seu
desenvolvimento. Os gambás, encontrados na América do Sul, são espécies deste grupo.
O reino Arquinótico abrange o extremo sul da América do Sul, Antártica

e o sudeste da Nova Zelândia. As condições adversas à vida dificultam o
estabelecimento de animais e plantas, de modo que as espécies que conseguiram
se adaptar às condições reinantes são altamente especializadas e de pequeno
número de espécies. O termo especializado se refere ao processo de adaptação
pelo qual passou em sua evolução. Ao contrário das espécies generalistas, que são
muito adaptáveis e pouco exigentes, são pouco adaptáveis e mais vulneráveis às
mudanças no meio ambiente e do clima.
São 13,5 milhões de quilômetros quadrados de gelo, apenas no Continente

Antártico. O gelo tem uma espessura média de cerca de 2.000 metros e o Monte
Vinson, na cadeia Ellsworth, é o ponto culminante, com 4.897 metros. Cerca de
90% do gelo da Terra está na Antártica, que corresponde a 70% da água doce do
planeta.
Junto à América do Sul, África, Austrália e Índia, a Antártica fazia parte

do continente de Gondwana (Figura 3). Portanto, a geologia da Antártica é muito
semelhante à daqueles continentes.
175
FIGURA 3 – DERIVA CONTINENTAL
FONTE: <https://www.worldatlas.com/articles/what-was-the-gondwana-supercontinent.html>.
Acesso em: 30 abr. 2019.
Fósseis antigos, encontrados na Antártica, comprovam a antiga ligação

ao continente de Gondwana. São fósseis de idades cambrianas, ordoviciana e
siluriana. Depósitos glaciais de tilito carbonífero, recobertos por sedimentos
permianos e triássicos encerram fósseis de vertebrados terrestres, camadas de
carvão e presença da flora Glossopteris. Essa variedade de fósseis e as evidências
geológicas mostram que o clima antártico já foi mais quente do que o atual. As
camadas de carvão indicam um clima úmido e quente. A flora de Glossopteris é de
idade carbonífera e é contemporânea à do réptil carnívoro Lystrosaurus (CUNHA,
1973).
Da mesma forma que no Polo Norte, a Antártica não tem um ciclo diário
dividido em 24 horas. De setembro a março, o Sol paira sobre o horizonte, o
que corresponde ao verão austral – o dia no Polo Sul. De março a setembro ele
desaparece lentamente, à medida que o outono avança e o inverno o sucede.
Quando a primavera retorna, ele ascende no horizonte para clarear nos próximos
seis meses. O Sol nunca fica no zênite nos polos e nunca sobe muito além do
horizonte. Por essa razão, os polos recebem muito pouca radiação solar e este é
um dos fatores das baixas temperaturas.
A massa de gelo se desloca lentamente do centro do continente em direção

à periferia. No Oceano Antártico, a plataforma continental tem uma extensão
média de 30 quilômetros e, devido ao peso do gelo, é mais profunda do que dos
demais continentes.
O continente gelado é a fonte da massa de ar antártica (mP), que se

forma no anticiclone fixo polar e se desloca sob a forma de fortes
ventos, que alcançam velocidades superiores a 100 km/h no litoral.
O anticiclone permanente tem inversão térmica muito baixa, fazendo
com que o deslocamento das massas quentes superiores para a
superfície seja lento. Por esta razão, o contato das massas de ar com a
superfície gelada é longo. Dessa forma, elas perdem totalmente o calor
adquirido na descida (NIMER, 1979, p. 11).
176
O vento chamado de catabático diverge do anticiclone em direção ao

litoral com um desvio constante para a esquerda, devido ao efeito de Coriolis, e
atinge velocidades superiores a 100km/h em razão do forte gradiente de pressão
existente entre o interior do continente e o mar.
Em alguns lugares do litoral, como no Mar de Weddel, onde há um centro

de baixa pressão, para os quais migram as massas antárticas, as tempestades
são violentas e podem durar semanas. No interior, as precipitações são de neve,
raramente de água líquida. No litoral, o total pluviométrico não ultrapassa
os 250mm/ano. Em todo o continente, o índice médio é inferior a 100mm de
precipitação.
A Antártica tem temperaturas bem menores que o Ártico. As razões são

as seguintes:
• no Ártico há maior quantidade de água, que retém melhor o calor. Na Antártica,

com muito mais gelo, apenas uma pequena porcentagem do calor é mantida
pela água;
• o oceano reflete cerca de 5% da radiação solar incidente (de ondas curtas) e
absorve o restante, liberando-o lentamente. A superfície exposta à radiação
reflete entre 15% e 35% da radiação de ondas curtas. O restante é liberado com
maior velocidade, o que resfria a superfície. A capa de gelo antártica reflete
cerca de 80% da radiação incidente – por isto, existe mais gelo na Antártica que
no Ártico;
• no inverno, o Oceano Glacial Antártico se congela e praticamente dobra o
tamanho do continente, impedindo ou dificultando que a água do mar funcione
como um mecanismo moderador das temperaturas.
A temperatura média anual no interior do continente é de 54°C negativos.

Todos os meses têm média inferior a 0°C. Mas no verão no litoral, a temperatura
máxima do verão raramente chega a 1°C, registrada na Península Antártica Norte,
a região mais aquecida do continente. Em outras regiões litorâneas, a temperatura
raramente chega a 5°C. A mínima absoluta da Terra registrou-se na estação russa
de Vostok, que está a uma altitude de 3.505 metros e na latitude de 78°28’: -89,2°C,
em julho de 1983. O recorde anterior havia sido da mesma estação, em agosto de
1960: -88,3°C. A média anual na estação Vostok é de -56°C, a média no mês mais
quente (janeiro) é de -3°C e a máxima absoluta, -21°C. No inverno, no litoral, a
média é inferior a -40°C.
No Polo Sul, a amplitude térmica varia entre -25°C e -62°C. As altitudes

elevadas, o anticiclone polar, que mantém a atmosfera quase sempre límpida, e a
baixa umidade atmosférica contribuem para as temperaturas tão baixas.
A vida no reino Arquinótico enfrenta fatores limitantes severos,

representados, sobretudo, pelo clima. Os seres vivos se viram obrigados a um
complexo processo de adaptação, muito próximo do limite vital.
177
“O limite meridional das plantas superiores encontra-se a 68° de latitude

sul, e, na Antártica, aparecem apenas duas espécies: a gramínea Deschampsia
antarctica e a vascular com flores Colobanthus crassifolius” (MÜLLER, 1979, p. 78;
WALTER, 1986, p. 294). O restante é representado por musgos, algas terrestres e
líquens, que ocuparam, esparsamente, apenas a costa. A erva C. crassifolius cresce
em lugares protegidos do vento, que contenham alguma umidade, especialmente
depois do degelo da primavera. Suas flores são brancas e têm menos de 0,5
centímetro de comprimento. D. antarctica e C. crassifolius crescem apenas na
Península Antártica e nas ilhas mais setentrionais, que têm temperaturas mais
amenas.
Segundo Walter (1986, p. 294):
Nas ilhas próximas, as temperaturas são superiores a 0°C no verão,

mas o solo litólico e o frio extremo impedem o crescimento de árvores.
As baixas temperaturas dificultam a pedogênese e a superfície é
coberta por calhaus de pedras. Chuva e neblina ocorrem durante todo
o ano e o vento polar varre as ilhas sem parar. A cobertura vegetal das
ilhas é representada por musgos, samambaias e líquens.
Líquens e musgos são as vegetações mais comuns e melhor adaptadas em

todo o Continente Antártico, podendo ser encontrados a até 400 quilômetros do
Polo Sul. Nas rochas, onde as aves fazem os seus ninhos, a alga verde terrestre
Prasiola crispa é comum. Algas azuis, as cianofícias, são frequentes também.
Quanto à fauna, a Antártica tem cerca de 200 espécies endêmicas de peixes,

em geral, de tamanho pequeno, com menos de 25cm de comprimento, raramente
chegando a 50cm. O krill (Euphausia superba) é a principal fonte de alimentação da
maioria dos peixes antárticos. É um crustáceo muito semelhante ao camarão, que
não ultrapassa 6 cm de comprimento e pesa, no máximo, 1,5g.
Os pinguins são os representantes mais comuns do reino Arquinótipo.

O pinguim-imperador (Aptenodytes forsterii), que pode ter mais de um metro
de altura e pesar 40 quilos, e o pinguim-de-Adélia (Pygoscelis adeliae) formam
grandes colônias de milhares de indivíduos e são os únicos que vivem ao longo do
litoral durante todo o ano. O pinguim-imperador forma colônias de mais de 300
mil indivíduos. O krill é o principal alimento dos pinguins e os seus predadores
são a foca-leopardo (Hydrurga leptonyx), a gaivota (Larus dominicanus) e as skuas
(Chataracta spp.).
Na Antártica encontram-se três espécies de gaivotas: Larus dominicanus, a

gaivota-dominicana, Sterna paradisaea, a gaivota-do-Ártico (que, nos respectivos
invernos, voa para o polo oposto no verão) e Sterna vitatta, a gaivota da Antártica.
A família Laridae tem 90 espécies de gaivotas, das quais, 20 vivem no Brasil.
O hábitat preferido são as ilhas Shetland do Sul, que dividem com as focas e
pinguins. Alimentam-se de peixes, ovos, roedores pequenos e restos de animais
mortos e de plantas. O seu predador mais contumaz é o estercorário.
178
Outras aves na Antártica são o cormorão-da-Antártica (Phalacrocorax

bransfieldensis), que pesca a 30 metros de profundidade e prende a respiração por
um minuto. No Brasil, o biguá (P. olivaceus) representa a espécie. O cormorão
é uma ave cosmopolita e, no reino Paleotropical, estende os seus domínios da
Europa Ocidental até a Ásia e a Austrália. Outros procelários (família Procelariidae)
na Antártica são Daption capense, o petrel, Macronecte giganteus, o petrel-gigante,
Pagoroma nivea, o petrel-das-neves, Chionis alba, a pomba-antártica.
Dentre os mamíferos marinhos, duas ordens fazem parte da fauna

antártica: Carnívora e Cetácea. Dentre os carnívoros estão a foca (família
Phocidae) e o lobo- marinho (família Othariidae). Na ordem Cetácea, na Antártica,
encontram-se a baleia-azul (Balaenoptera musculus), o maior animal do planeta,
com 32m de comprimento, a mink (Balaenoptera acutorostrata), a baleia-de-corcova
ou corcunda (Megaptera novaeangliae) e a baleia fin (Balaenoptera physalus), dentre
as baleias sem dentes.
2.4 REINO NEOTROPICAL

O reino Neotropical inclui a América do Sul, as Antilhas e grandes
extensões da parte oriental da América Central. As condições paleogeográficas e
paleoecológicas favoreceram o desenvolvimento e a manutenção de uma fauna e
uma flora riquíssima em espécies.
O reino Neotropical possui os seguintes biomas: floresta equatorial,

floresta tropical, savanas ou cerrados, campos, manguezais e restingas tropicais.
As relações existentes no reino Neotropical são muito semelhantes às relações
já vistas anteriormente em outros biomas tropicais e equatoriais, mas, em razão
da localização, da complexidade e da atuação da população humana, os biomas
neotropicais apresentam peculiaridades. Por exemplo, a floresta Amazônica,
que se estende sob o equador, e a floresta tropical da encosta da Serra do Mar
— a floresta Atlântica — exibem características que as diferem uma da outra. A
floresta tropical da América Central tem características próprias. O cerrado, que
é a savana neotropical, é muito diferente da savana africana ou da australiana,
embora as suas relações dinâmicas tenham muitas semelhanças com as outras.
Há uma grande e complexa variedade de climas no reino Neotropical, o

que levou ao desenvolvimento de hábitats diferentes — desde os superúmidos,
como o clima equatorial, até o semiárido da caatinga e o clima de deserto, nas
partes mais elevadas dos Andes e nas planícies do centro e do sul da Argentina.
Strahler (1984) e Strahler e Strahler (1996) enquadram os climas neotropicais

em dois tipos principais: climas de baixas latitudes e climas de latitudes médias.
São climas governados por movimentos de massas de ar e por zonas frontais.
179
As massas de ar que atuam nos climas das baixas latitudes têm regiões-
fonte variadas: podem ser continentais tropicais, tropicais marítimas e equatoriais
marítimas e continentais. As regiões-fonte encontram-se tanto nas zonas tropicais
quanto nas subtropicais e incluem a zona de convergência intertropical, o cinturão
dos ventos alísios e partes das células subtropicais de alta pressão.
Na faixa de baixas latitudes, os climas predominantes são o equatorial

úmido, o clima de monção das costas atingidas pelos ventos alísios, o tropical
seco-úmido e o tropical árido (STRAHLER 1984; STRAHLER; STRAHLER,
1996). Os tipos climáticos vão desde o extremamente úmido e quente, como o
equatorial, ao extremamente quente e árido, como o desértico. Nas montanhas,
como os Andes, as altitudes criam tipos climáticos com características muito
especiais e contrastantes, como vertentes a barlaventos com chuvas torrenciais
e vertentes, a sotavento, semiáridas (sombra de chuva). A insolação é elevada
nas altas latitudes, devido à rarefação do ar, e a radiação solar incide sobre a
superfície quase sem encontrar barreira imposta pela umidade, que é baixa, e
pelos aerossóis. A concentração de radiação ultravioleta é alta e pode causar
danos ao homem e aos animais.
As latitudes médias situam-se na zona de confronto de massas de ar

tropicais e polares, as zonas de descontinuidades. Nas descontinuidades, a frente
polar origina ondas ciclônicas, que se movem ora na direção do equador, ou
retrocedem para o Polo Sul, trazendo chuvas constantes, muitas vezes violentas
tempestades. Na América Central, a atividade frontal é menor, mas ciclones e
furacões são comuns. As células ciclonais podem aparecer em qualquer época do
ano, sobretudo no verão.
Essa variedade de climas com características e propriedades diferentes

mantém os biomas no reino Neotropical, mas a presente distribuição da fauna
e da flora se deve, sobretudo, à sucessão de fatores paleoambientais e genéticos,
paralelamente a flutuações climáticas, que marcaram o Pleistoceno e o Holoceno.
As variações dos ecossistemas ocorridas no Quaternário podem ser acompanhadas
nos estudos de fósseis vegetais e animais, o que permite formar um quadro
preciso dos paleoambientes para entender a paisagem atual.
Ao relacionar fatores geomorfológicos, climáticos, fitogeográficos,

hidrológicos e ecológicos, Ab'Sáber (1977a) agrupou a paisagem sul-americana
em três grandes domínios paisagísticos: planaltos intertropicais do Brasil, das
Guianas e de parte da Venezuela, que ele chamou de áreas nucleares; domínios
transicionais das planuras e baixos platôs meridionais do sul do continente; e
domínios de montanhas e altiplanos da Cordilheira dos Andes, controlados
pelo clima de altitude. A essas paisagens integradas, Ab'Sáber (1967, p. 1977)
denominou domínios morfoclimáticos e fitogeográficos e as definiu como "[...]
um conjunto espacial de certa ordem de grandeza territorial — de centenas de
milhares a milhões de km2 de área — onde haja um esquema coerente de feições
de relevo, tipos de solos, formas de vegetação e condições climático-hidrológicas".
Essas paisagens integradas ocorrem sempre numa área típica, que o autor chama
180
de área core ou área nuclear. A área nuclear apresenta as características típicas, que
são reflexo dos seus fatores naturais, mas que, à medida que se afasta do centro,
vão se alterando gradativamente, para mais adiante dar lugar à outra paisagem.
Essas áreas de transição compõem corredores que interligam e envolvem as áreas
nucleares. Elas resultam de processos diferentes, que originaram vegetação, solos
e formas de relevo particulares (AB'SÁBER, 1977a).
As áreas de transição são extremamente complexas e podem apresentar

fisionomias em mosaico de duas ou várias áreas nucleares, ou mesmo combinações
totalmente diversas, que Ab'Sáber (1977b) chamou de áreas-tampão – que não
têm nenhuma relação direta com as áreas nucleares adjacentes. As paisagens-
tampão podem se localizar no centro das faixas de transição e se destacam da
paisagem envolvente. Essas paisagens-tampão são formações fitogeográficas que
se adaptaram às condições climáticas, edáficas (relativo ou pertencente ao solo) e
de relevo das zonas de transição. Ab'Sáber (1977b) cita a zona dos cocais (Figura
4), as matas-de-cipó e as matas-secas como representantes mais típicos das áreas-
tampão. Na verdade, são refúgios ou enclaves, que se estabeleceram numa época
de clima e condições ecológicas diferentes das de hoje.
FIGURA 4 – MATA DE COCAIS
FONTE: <http://www.geoimagens.com.br/buscar-imagens/mata-dos-cocais/carnaubas-2/>.
Todas essas variações ambientais estão sujeitas diretamente ao comando

de mudanças e flutuações climáticas. As condições climáticas, principalmente as
regionais, são, em parte, responsáveis pelas formas de relevo, pelos tipos de solos,
pela hidrografia e pela cobertura vegetal (BIGARELA; ANDRADE-LIMA; RIEHS,
1975). Segundo o tipo de clima, ocorria a degradação lateral ou a dissecação
vertical, que moldavam a paisagem e lhe conferiam tipos específicos de formações
181
geográficas, acompanhadas das respectivas faunas. Bigarella e Mousinho (1965,

p. 17) “mostraram, estudando os sedimentos da região de Pariquera-Açu (Estado
de São Paulo), que a degradação lateral é típica de um clima semiárido”. Naquela
região, a morfogênese mecânica formou superfícies aplainadas e sedimentos
grosseiros e finos. A dissecação vertical, característica da decomposição química
de climas úmidos e quentes, produziu espessos regolitos recobertos por densas
florestas úmidas.
Nas épocas semiáridas, as florestas recuam para os biótopos em que

a umidade possa ser mantida e, então, constituem refúgios para a fauna e
para a flora. Bigarella (1964 apud VIADANA, 2002, p. 26) estudou “depósitos
sedimentares em vários lugares do Brasil e mostrou que a ciclicidade do clima fica
revelada nos sedimentos, o que permite calcular a idade das formações vegetais
atuais”. Bigarella (1964 apud VIADANA, 2002) mostrou, estudando sedimentos
quaternários em diversas regiões do país, que as glaciações causam a semiaridez,
enquanto os períodos interglaciais umedecem o clima. Em 1970, Damuth e
Fairbridge (1990 apud VIADANA, 2002, p. 34) “confirmaram a afirmação de
Bigarella e de Leite e Klein, de que nos períodos glaciais o clima é frio e seco e nos
períodos interglaciais é úmido e quente”.
3 OS BIOMAS
Os reinos biogeográficos compreendem os biomas, embora os critérios de
delimitação estejam baseados mais na forma das plantas submetidas a um tipo
climático existente atualmente do que propriamente no nível de endemismo, na
sua evolução e nas áreas de dispersão dos seres vivos.

Os biomas estão reunidos em quatro grupos principais, também chamados
biócoros. São eles: florestas, savanas, estepes (pradarias, campos) e desertos.
Os reinos biogeográficos abrigam os seguintes biomas:
• Reino Holártico: tundra, taiga, floresta temperada decídua, estepes e pradarias,

deserto, vegetação mediterrânea.
• Reino Paleotropical: deserto, estepe, savana, floresta tropical úmida.
• Reino Australiano: deserto, estepes e pradarias, savana, floresta temperada
decídua, floresta tropical úmida, vegetação mediterrânea.
• Reino Neotropical: floresta tropical úmida, savana, estepe e pradaria, floresta
temperada decídua, vegetação de montanhas.
A seguir, a descrição dos biomas, independentemente de reino ou

região biogeográfica em que se encontram. Os principais biomas terrestres estão
representados na Figura 5.
182
FIGURA 5 – PRINCIPAIS BIOMAS TERRESTRES
OCEANO
ATLÂNTICO
OCEANO
OCEANO PACÍFICO
PACÍFICO
OCEANO
ÍNDICO
Tundra
Taiga
Floresta Temperada
Floresta Tropical
Campos
Savana
Deserto
FONTE: <https://www.picswe.com/pics/mundi-mapa-biomas-terrestres-7e.html>.
3.1 BIOMA DE TUNDRA

Nos limites do Polo Norte, entre 50° e 70° de latitude norte está a tundra
— vegetação de porte rasteiro, que enfrenta um clima cujo verão é de 6 a 10
semanas, com apenas quatro meses do ano ultrapassando 10°C, e invernos longos
de temperaturas abaixo de zero grau. O nome, tundra, significa terra nua e deriva
do finlandês, tunturia. O ecossistema da tundra é muito recente e formou-se no
fim da última glaciação, há cerca de 10 mil anos, quando o gelo começou a recuar
e a expor a superfície nua das rochas. É o maior ecossistema da Terra, recobrindo
cerca de 20% do planeta.
No Hemisfério Sul, a tundra aparece apenas em pequenas ilhas ao largo

da Antártida e Península Antártica. Nas altas montanhas, como nos Andes, ocorre
uma cobertura vegetal fisionomicamente muito semelhante à tundra ártica,
embora com flora diferente. É considerada tundra altitudinal.
A tundra (Figura 6) distingue-se por quatro fatores: um período de

crescimento vegetativo de menos de 50 dias entre a primavera e o outono seguinte;
existência do permafrost, denominação do subsolo sempre gelado; precipitações
inferiores a 250mm/ano concentradas no verão; baixa produtividade das plantas
(inferior a 1g de matéria seca por m2/dia), ou seja, a vegetação cresce muito
lentamente.
183
A FIGURA 6 – TUNDRA NO ÁRTICO
FONTE: <https://revistagalileu.globo.com/galileu-e-o-clima/noticia/2018/09/plantas-estao-
crescendo-cada-vez-mais-no-artico-mas-isso-nao-e-bom.html>. Acesso em: 30 abr. 2019.
As temperaturas são extremas e, no mês de julho, o mais quente, elas não

chegam a 10°C. No inverno, as temperaturas podem chegar a 50°C abaixo de zero
ou menos. As chuvas anuais não alcançam 250mm.
Embora a tundra ártica cubra uma larga extensão espacial, a composição

florística é muito pobre, resumindo-se a musgos, liquens, gramíneas, arbustos e
ervas diversas. Não existem árvores na tundra. As baixas temperaturas e os solos
litólicos, em sua maioria, determinam faixas de vegetação, que se estendem a
partir da taiga (floresta de coníferas, a última linha de árvores). Furley e Newey
(1983, p. 225) apontam três faixas: “tundra alta, tundra média e tundra baixa”. As
designações não se referem ao porte da vegetação, mas à latitude em que elas são
achadas.
O permafrost (Figura 7), camada permanentemente congelada do subsolo,

pode atingir, no norte do Hemisfério Norte, centenas de metros de profundidade,
reduzindo-se para o sul, chegando até cerca de 25cm de espessura. O permafrost
dificulta o crescimento das plantas superiores, porque as raízes são impedidas
de se aprofundar, e reduz a atividade de bactérias e fungos na decomposição
da matéria orgânica. A matéria orgânica morta mal decomposta acumula-se na
superfície, originando uma espessa camada de turfa.
184
FIGURA 7 – PERMAFROST
FONTE: <https://planetaterrasustentabilidade.blogspot.com/2018/03/emissoes-de-metano-do-
permafrost-e-das.html>. Acesso em: 30 abr. 2019.
A umidade do solo regula a distribuição das plantas. Em solos bem

drenados, como os litossolos, liquens e musgos predominam. Nos solos não
encharcados, como nas encostas suaves de solos castanhos, gramíneas e arbustos
anões de Vaccinium spp. aparecem ao lado de ervas do gênero Dryas spp. Nos
solos alagados dos brejos são comuns ciperáceas como Carex spp., e musgos como
Hypnum spp., Sphagnum spp. e Aulocomnium spp.
Do mesmo modo que as plantas, os animais da tundra também se

adaptaram ao frio e aos predadores. São representantes da fauna do Hemisfério
Norte o boi almiscarado (Ovibus muschatus), a raposa-do-Ártico (Alopex lagopus),
a ptármiga (Lagopus hyperboreus), dentre outros, e que possuem adaptações como
grossa camada de pele, impermeável ao frio e à umidade. A raposa pode suportar
temperaturas abaixo de 50°C negativos sem interromper as suas atividades. A
camuflagem é importante para escapar dos predadores. A raposa e o arminho
(Mustela erminea) são marrons no verão e brancos no inverno. A pelagem branca é
valiosa no mercado de peles e, por isso, sofrem, ambos, intensa caça.
No Ártico existe um pequeno roedor, conhecido como lemingue, cuja

lenda popular diz que eles se suicidam no verão. Na verdade, a cada quatro ou
cinco anos há uma explosão populacional, se a comida é farta. Após devastar a
região, partem à procura de outras áreas e o processo de devastação prossegue.
A redução do alimento leva a uma drástica redução populacional e a colônia
emigra. Nesse período de escassez, os lemingues constituem massas compactas
de animais, que vagam pela tundra. Ao encontrar um braço de mar, rio ou lago,
não hesitam em pular na água, pois são exímios nadadores. No entanto, muitos
perecem afogados, devido ao cansaço da marcha. Gaivotas, peixes carnívoros,
raposas, lobos e corujas fartam-se com tanta comida. São predadores do lemingue
a skua (Catharacta skua), a raposa do Ártico, a doninha e a coruja. Por isso, a
variação cíclica da população de lemingues atinge em cheio as populações dos
predadores. Quando a população dos lemingues reduz-se, os predadores partem
para outras presas, como a ptármiga e os esquilos, ou emigram para o sul.
185
3.2 BIOMA DE TAIGA – FLORESTA BOREAL DE CONÍFERAS

Localizada ao sul da tundra, entre as latitudes de 45° e 75°, a taiga (Figura
8) forma um cinturão contínuo entre a América do Norte (Canadá e Alaska, uma
estreita faixa no extremo oeste americano e pequenas manchas no norte dos EUA),
o norte da Europa (norte da Escócia e Escandinávia), atravessava toda a Sibéria,
e chega até o Japão. Na Sibéria, a taiga alcança a sua maior extensão norte-sul,
estendendo-se por 1.600 quilômetros de território. O bioma de taiga no Hemisfério
Sul é pouco expressivo em território. Aparece pontualmente no sul do Chile, no
extremo sul-ocidental da Austrália, na Nova Zelândia e na Tasmânia – apresentam
uma cobertura semelhante na fisionomia, mas com flora muito diferente.
FIGURA 8 – TAIGA
FONTE: <https://www.worldatlas.com/articles/what-and-where-are-the-taiga-forests.html>.
A floresta tem uma fisionomia característica: árvores, muitas vezes com

mais de 40 metros de altura, de copa com forma cônica quando jovem, com troncos
retos, galhos curtos e folhas pequenas, estreitas, em forma de agulha (acícula), de
onde advém o nome da floresta (aciculifólia).
“A tundra e a taiga têm origem pós-glacial, quando o gelo começou a

recuar, há cerca de 10 mil anos” (WALTER, 1986, p. 276). A taiga ocupava, então,
pequenos refúgios, e graças ao clima mais úmido do Holoceno, pôde então
avançar para colonizar as terras atuais, paralelamente à tundra, ao norte.
As condições climáticas são extremas. O gradiente de temperatura entre

verão e inverno cresce com as latitudes. Por exemplo, na cidade de Fort Vermilion,
Província de Alberta, no Canadá, na latitude de 58° norte, a temperatura máxima
absoluta do verão é de 14°C, a mínima absoluta no inverno, -27°C. São sete meses
consecutivos de temperaturas abaixo de zero. “Em Yakutsk, na Sibéria, a 62° de
latitude norte, a máxima absoluta é de 17°C, e a mínima, -43°C” (STRAHLER;
STRAHLER, 1996, p. 214).
186
As precipitações não chegam, em muitos casos, a 300 mm anuais e

se concentram sempre no verão. Em Fort Vermilion, o máximo se dá
em julho, com 50 mm. O total anual é de 310 mm. No verão, o sol
brilha durante 16 horas consecutivas em julho, mas no inverno o sol
só aparece por cinco horas diárias (janeiro) (STRAHLER; STRAHLER,
1996, p. 214).
A maioria das coníferas é perenifólia. As copas são muito densas e o

sub-bosque, por esta razão, é ralo. A umidade no interior da mata é elevada e o
solo é recoberto por um denso tapete de musgos. A comunidade vegetal é pobre
em espécies, predominando, em geral, uma ou duas espécies em vastas áreas.
Entretanto, as populações são numerosas. Nos lugares mais bem drenados, mas
ainda com alguma umidade, liquens e certas espécies de musgos são as espécies
dominantes, e nos trechos onde o solo é mais úmido, arbustos baixos (Vaccinium
spp., Empetrum spp.) são os dominantes. O musgo Sphagnum spp. aparece apenas
nas baixadas muito encharcadas.
A forma cônica das árvores impede que a neve se acumule nos galhos.
Isso evita que quebrem com seu peso. Se houver água suficiente, a
fotossíntese se faz sempre, exceto no inverno, quando a água congela.
A forma acicular das folhas diminui a superfície de contato com o ar,
o que reduz a evapotranspiração no verão e na primavera preserva a
água nas células (SIMMONS, 1982, p. 130).
“A variação de latitude tem forte influência da composição florística da

taiga” (FURLEY; NEWEY, 1983, p. 242). Os autores dividem a floresta em três
zonas: a floresta da tundra, a última linha de árvores, ao norte; a subzona de
bosques, uma zona de transição, ao sul da floresta da tundra; e a floresta boreal.
Esta última designação engloba toda a floresta da taiga.
Uma das características da floresta boreal é a competição entre as

plantas, que determina a sua distribuição espacial. As coníferas
consomem com grande rapidez os nutrientes do solo, restando poucos
elementos úteis para o sub-bosque, que, por isto, é formado por plantas
pouco exigentes e raquíticas. Mesmo coníferas jovens, sobretudo os
pinheiros, têm dificuldade em competir com as plantas adultas: têm que
aguardar a morte de uma árvore velha para que possam se desenvolver
convenientemente, livres da competição (WALTER, 1986, p. 268).
A concentração de nutrientes é mais importante que a luminosidade para a

composição florística do estrato herbáceo. Outro fator importante na distribuição
das plantas é a resistência ao frio, que chega na Sibéria Oriental a -60°C.
Também a fauna tem participação na distribuição da floresta. Furley e

Newey (1983) agrupam os animais em categorias, segundo os efeitos que causam
na cobertura: dominantes, maiores influentes e menores influentes. Os dominantes
agem sobre outros animais e plantas diretamente e, pois, controlam as comunidades.
Como o alce (Alces alces), que pisoteia o solo e muda a composição florística,
erradicando muitas espécies e prejudicando outros animais. Entre os maiores
influentes agrupam-se os predadores de grande porte (os carnívoros) e mesmo o
homem. Na última categoria estão os carnívoros invertebrados e os parasitas.
187
O podzol é o solo predominante. É um solo ácido e muito lixiviado. Há

pouca atividade bacteriana, o que resulta numa espessa camada de húmus, que
comporta razoáveis concentrações de cálcio, sódio e potássio. O teor de nutrientes,
as chuvas abundantes, o inverno suave, são fatores primordiais para a floresta,
que, então, abriga as maiores árvores do mundo.
“A sequoia vermelha (Sequoia sempervirens), a sequoia gigante (S.

giganteum) e o abeto de Douglas (Psudotsuga taxifolia) são as espécies dominantes”
(STRAHLER, 1986, p. 379). A sequoia vermelha e a gigante podem ultrapassar
100 metros de altura e 20 metros de perímetro de tronco.
O bioma de taiga no Hemisfério Sul não apresenta a mesma

expressividade territorial e de diversidade. O Chile é influenciado
predominantemente pela presença do Oceano Pacífico, de águas
frias, devido à corrente de Humboldt, o que empurra as temperaturas
para baixo. No sul do Chile a dominância é de espécies do gênero
Nothofagus. Este gênero pertence à família Fagaceae, com 600 espécies
distribuídas em seis gêneros (JOLY, 1991, p. 228).
“São árvores, em geral, caducifólias, como N. obliqua, que forma extensas

florestas” (WALTHER, 1986, p. 174). Mais para o sul, o clima torna-se superúmido,
com as chuvas atingindo índices entre 2.000 e 3.000 mm anuais, e a floresta
perenefólia é formada por N. dombeyia, com os gêneros de coníferas Austrocedrus
e Podocarpus e a espécie Araucaria araucana. No extremo sul aparecem florestas
de menor porte, denominadas localmente de florestas de Magalhães, com uma
flora empobrecida pelas baixas temperaturas e árvores de porte reduzido, com
6-8 metros de altura. Aparecem também pântanos bem desenvolvidos.
A vida animal na taiga é muito semelhante à da tundra. A fauna é mais

diversificada, porque o período de frio é menor. Entretanto, muitas espécies
emigram no inverno. No Hemisfério Norte, muitos mamíferos hibernam, como
os ursos. Outros, como os veados e os alces, não hibernam, mas desenvolveram
pelos longos contra o frio, a neve e a chuva. Mussaranhos e ratos silvestres vivem
sob a neve, que os mantêm aquecidos e alimentados com uma boa provisão de
comida estocada durante os meses quentes. Os ursos preparam-se para o inverno
alimentando-se fartamente de frutas, peixes e pequenos mamíferos. Veados e
alces, que não hibernam, alimentam-se, no inverno, de liquens, musgos e cascas
de árvores e de arbustos.
Quanto às alterações na paisagem, a poluição do ar, exploração de madeira

e até mesmo a fauna local interferem na paisagem. Vamos ver como?
O alce tem participação intensa na modificação da paisagem: o pisoteio

compacta o solo e dificulta o crescimento da vegetação herbácea, e a intensidade
com que consome as plantas pode reduzir algumas populações. “No verão,
alimenta-se de plantas aquáticas e, no inverno, quando os lagos congelam, procura
ramos de bétulas, salgueiros e faias” (FURLEY; NEWEY, 1983, p. 246). Outro
herbívoro que altera a paisagem é o caribu, que se alimenta em todos os estágios
188
de desenvolvimento da sucessão vegetal. Os caribus estendem o seu hábitat até

a tundra. No estágio pioneiro, os liquens são a sua dieta predileta. No inverno,
manadas de milhares de caribus deslocam-se para o sul e invadem a taiga. Os
galhos de abetos e lariços recobertos de liquens são arrancados e, com a língua,
eles retiram os liquens. Em poucos dias, a paisagem da taiga fica profundamente
modificada, com árvores mutiladas.
A madeira é explorada desde o século XIX, principalmente para a produção

de papel. Por isto, a floresta boreal está bastante reduzida, restringindo-se a
pequenas manchas. Raios causam incêndios no verão, quando a vegetação está
muito ressecada. “As clareiras abertas são logo colonizadas por ervas, arbustos,
que são alimento de veados e aves, e, principalmente, pinheiros (Pinus spp.), que
são plantas invasoras de rápido crescimento” (WALTER, 1986, p. 264). Nas zonas
de transição da floresta boreal com a floresta decídua ao sul, os pinheiros, no
processo de regeneração da mata, podem ser substituídos por plantas decíduas,
que acabam por constituir florestas decíduas puras. Monoculturas de abeto-
vermelho (Picea abies), decíduas, têm substituído as florestas decíduas e as de
pinheiros. Acampamentos itinerantes formam a base da indústria madeireira
na Sibéria. “Plantas medicinais, como o teixo (Taxus brevifolia), de cuja casca se
produz remédios contra o câncer, são muito procuradas” (COX; MOORE, 1994,
p. 92).
A poluição do ar pelas indústrias é outro fator limitante para a floresta

boreal. Óxidos de enxofre e de nitrogênio, ao reagir com a água da atmosfera,
originam ácido sulfúrico e nítrico, que retornam à superfície como chuva ácida.
A resistência da floresta boreal à poluição é baixa, porque a diversidade florística
não é grande. “A homogeneidade dos ecossistemas facilita o ataque de insetos e
larvas, que se alimentam das cascas ou das raízes” (COX; MOORE, 1994, p. 92).
A chuva ácida diminui a capacidade dos solos alcalinos, típicos da

floresta, em neutralizar os ácidos trazidos por ela. O degelo, por sua vez, leva
água acidificada para os rios e lagos. A água ácida, uma vez infiltrada no solo,
lixiviando os minerais solúveis, é absorvida pelas raízes e isto acelera a redução
da resistência da planta. O teor de alumínio no solo também é aumentado com
a acidez e, como não é eliminado, acumula-se nos vasos da planta, afetando seu
desenvolvimento.
Sem a mata, os pássaros emigram, em sua maioria, e deixam

o campo livre para insetos, principalmente da ordem Diptera,
como moscas e mosquitos, que têm causado muitos problemas
de saúde não só para o homem no norte do Canadá, mas
também para aves e animais domésticos (FURLEY; NEWEY,
1983, p. 246).
189
3.3 FLORESTA TEMPERADA SEMIDECÍDUA OU MISTA

Ao sul da floresta boreal, a floresta semidecídua ocupa uma área menor que
a taiga. Situada entre 50° e 30° de latitude norte, na zona temperada da América
do Norte, do leste da Ásia, da Europa Ocidental e Central. No Hemisfério Sul ela
aparece no litoral do Chile, na Patagônia, numa estreita faixa no litoral sudeste da
Austrália, na Nova Zelândia e no extremo sul da África do Sul.
Cox e Moore (1994, p. 93) agrupam a Floresta Semidecídua Temperada em

quatro categorias:
• Floresta mista de coníferas e árvores decíduas de folhas largas, que

constitui a vegetação clímax da maior parte da floresta.
• Floresta mista de coníferas e árvores perenefólias de folhas
largas, típica da região mediterrânea, rara atualmente, mas ainda
observável no Chile, na Nova Zelândia, Tasmânia e África do Sul.
• Floresta de folhas largas composta quase inteiramente de árvores
decíduas, que, antigamente, recobria a Europa, norte da Ásia e leste
da América do Norte, e, hoje, existe somente na Patagônia.
• Floresta de árvores perenefólias de folhas largas, encontrada na
Flórida, nordeste do México e no Japão.
No outono, a floresta ganha um colorido que varia em tons de amarelo e

laranja, pois, ao cessar a fotossíntese, deixa de produzir clorofila e passa a mostrar
outros pigmentos, até o momento da queda das folhas. As folhas caem no outono,
porque os dias tornam-se gradativamente mais curtos e a radiação do sol diminui,
compondo a serapilheira, que forma um espesso tapete no chão da mata. Ao se
decompor, recobre o solo com uma camada de matéria orgânica ou húmus, que traz
muita fertilidade. Na primavera, a vegetação apressa-se em reproduzir. A floresta
toma o colorido de incontáveis árvores e do estrato herbáceo. O adensamento
das copas provocado pelas novas folhas que vão brotando aos poucos acaba por
impedir a penetração da luz no chão. Com o sombreamento, o tapete de ervas que,
neste curto momento já brotou, floresceu, produziu frutos e sementes, perece.
Floristicamente, a formação norte-americana é mais rica que a euroasiática,

por causa do clima, da topografia e dos solos. “Essas propriedades originavam
vários tipos de clímax” (FURLEY; NEWEY, 1983, p. 251). Mas, na Eurásia, desde
a Idade Média e acentuando-se nos séculos XIX e XX, a fase final e mais madura
da sucessão vegetal não é mais encontrada. No seu lugar, predominam hoje
formações secundárias, terras ocupadas pela agricultura e cidades.
A distribuição da fauna e da flora no reino Holártico depende fortemente

do relevo. Cadeias montanhosas, que se estendem no sentido latitudinal, como
os Alpes e os Pirineus, na Europa, funcionaram como uma barreira para os
deslocamentos no sentido do sul, durante as glaciações, o que levou muitas
espécies à extinção. O Himalaia constitui uma barreira difícil de ser transposta
pela maioria das espécies de plantas e de animais. Outras cadeias atuam como
corredores de dispersão, como as Montanhas Rochosas e os Apalaches, na
América do Norte, e os Urais, na Sibéria, que se dispõem no sentido longitudinal
e facilitam, por isto, os deslocamentos no sentido dos meridianos.
190
3.4 BIOMA DE ESTEPES, PRADARIAS OU CAMPOS

No reino Holártico, estepes e pradarias correspondem a uma zona de
transição entre a floresta decídua e a savana e o deserto. A vegetação constitui-
se de gramíneas e ervas perenes. As árvores são muito raras, como também
são os arbustos, e só podem ser vistas em pequenos capões nas depressões ou
em vales úmidos. Para buscar água no profundo lençol aquífero, as gramíneas
desenvolveram raízes longas. A paisagem da estepe e da pradaria é um mar
contínuo de ervas, que se perde no horizonte.
A Figura 9 apresenta a paisagem de uma pradaria canadense, enquanto a

Figura 10 apresenta uma estepe na região de Belgorod, Rússia.
FIGURA 9 – PRADARIA CANADENSE
FONTE: <https://www.todamateria.com.br/pradarias/>. Acesso em: 30 abr. 2019.
FIGURA 10 – ESTEPE NA RÚSSIA
FONTE: <https://www.todamateria.com.br/estepes/>. Acesso em: 30 abr. 2019.
191
Walter (1986, p. 233) “divide este bioma em duas zonas principais,

determinadas pela denominação: as estepes euroasiáticas, que se estendem no
sentido Leste-Oeste, e as pradarias norte-americanas, no sentido norte-sul”.
Strahler e Strahler (1996, p. 563) demarcam as regiões de coberturas

herbáceas em duas formações: “as pradarias, que têm gramíneas altas, chuvas
mais abundantes, quando aparecem sob o clima continental úmido, e as estepes,
formadas por gramíneas baixas e pouco exigentes em água e nutrientes, com
menor índice pluviométrico. Entre elas há uma zona de transição com gramíneas
mistas”.
Strahler e Strahler (1996, p. 235) classificam o clima das estepes e

pradarias como “seco das latitudes médias, situado nas sombras de chuva das
grandes montanhas”. “As chuvas concentram-se no verão, em geral convectivas,
e variam entre 600 e 800 mm/ano” (TROPPMAIR, 2002, p. 92). “As temperaturas
sempre acima de 25°C no verão, e descem a índices negativos no inverno”
(STRAHLER,1986, p. 294). No verão, os tornados são comuns. No inverno, os
ventos podem ultrapassar 10 quilômetros/hora.
Os solos predominantes nas estepes e pradarias são os chernozem,

considerados os mais férteis do mundo, devido à considerável camada de húmus
decorrente da incorporação de grande quantidade de biomassa resultante da
renovação anual das folhas de gramíneas e outras ervas.
O degelo e as chuvas de primavera e verão suprem o lençol freático nas

zonas do clima continental úmido. “O calor do verão faz a água do solo ascender
por capilaridade e conduz para cima compostos calcários, que concentram os
nutrientes ao nível das raízes” (FURLEY; NEWEY, 1983, p. 255). Nas áreas com
menor índice pluviométrico, a água dos poros superficiais evapora no alto verão,
originando um déficit hídrico.
A decomposição orgânica é lenta, porque o calor excessivo do verão e o frio

do inverno reduzem os microrganismos. Como a lixiviação também é reduzida
nos meses de inverno, a perda de compostos orgânicos é insignificante. Forma-
se um horizonte rico em matéria orgânica e carbonatos, povoado por minhocas,
roedores e insetos, fertilíssimo, intensamente usado na agricultura.
Predominam as gramíneas e as árvores aparecem em geral nas depressões

úmidas, onde formam capões. “O pisoteio de animais pastadores (bisões) e de
animais domésticos, as queimadas feitas por agricultores e os incêndios causados
por descargas elétricas nas tempestades de verão facilitam a expansão das
gramíneas, em detrimento das árvores” (WALTER, 1986, p. 234). As gramíneas
e arbustos têm caules flexíveis e raízes profundas, com o que se protegem dos
ventos fortes.
192
Onde as chuvas começam a se escassear, a pradaria caracteriza-se por

gramíneas baixas, denominada estepe propriamente dita. O tapete de ervas é
esparso e o solo nu, muitas vezes, é visível, mas árvores e arbustos, sempre de
pequeno porte, podem aparecer onde haja concentração maior de umidade.
A fauna, originalmente muito rica, praticamente não existe mais, por causa
das atividades humanas, em que se inclui caça predatória desmedida realizada
nos séculos XIX e XX. Reservas biológicas foram criadas na América do Norte e
Eurásia com o fim de proteger o que restou da fauna e da flora.
Dentre as espécies que mantêm estreitas relações com as pradarias na

América do Norte, o bisão (Bison bison) e o cão-da-pradaria (Citellus spp.), que não
é um canídeo, mas um roedor, ajudam com o seu pastoreio na manutenção da
vegetação. O bisão (que não deve ser confundido com o búfalo) formava imensas
manadas e movia-se das pradarias, na primavera e no verão, para as florestas,
no inverno, à procura de abrigo e comida. Os índios das planícies — Apaches,
Comanches, Navajos etc. — tinham nos bisões a sua principal fonte de energia.
As manadas foram quase exterminadas, sobretudo por caçadores brancos. O
mais famoso deles, William Cody, conhecido com Buffalo Bill, vendia a sua carne
para os trabalhadores das ferrovias, que começavam a se alastrar pelo centro-
oeste americano. No fim do século XIX, leis protetoras preservaram os bisões
remanescentes e as manadas voltaram a crescer.
O uso intensivo e mal planejado do solo nas pradarias foi a origem de

muitos desastres ambientais, como na estepe siberiana e, sobretudo, na destruição
de milhares de hectares de terras no centro-oeste americano na década de 30,
quando a região ficou conhecida como Dust Bowl (Bacia da Poeira).
3.5 BIOMA DE DESERTOS E SEMIDESERTOS

A principal característica das regiões áridas de latitudes médias
subtropicais é que a evapotranspiração potencial é maior que a precipitação
anual. Uma segunda característica, que resulta da anterior, é que o fator limitante
nos desertos é a falta de água na superfície: a precipitação é inferior 250mm/
ano. A escassez de água superficial tem como resposta uma vegetação de baixo
porte e as adaptações que animais e plantas desenvolveram para viver num
ambiente seco. Os desertos (Figura 11) não são uma região destituída de vida.
Na verdade, eles possuem fauna e flora bastante diversificadas. Uma terceira
característica é que os desertos têm chuvas irregulares, umidade muito baixa e
intensa insolação.
193
FIGURA 11 – BIOMA DE DESERTOS
FONTE: <http://www.geografia.seed.pr.gov.br/modules/galeria/detalhe.
php?foto=652&evento=7>. Acesso em: 30 abr. 2019.
“Os desertos aparecem em diferentes geossistemas, cujas variáveis

físicas são responsáveis pela sua origem. Neste caso, as condições climáticas e
topográficas locais têm um peso importante. Existem quatro tipos principais”:
(FURLEY; NEWEY,1983, p. 310; SIMMONS, 1982, p. 119):
• desertos subtropicais, influenciados pelas células de alta pressão,

como o Saara;
• desertos costeiros frios, com baixa precipitação devido a massas de
ar que passam por correntes frias e que também recebem influência
das células de alta pressão. Estão neste caso os desertos da Namíbia,
no sudoeste da África, de Atacama, nos Andes peruano-chilenos e
da Baixa Califórnia, no México;
• desertos de sombras de chuva. São também desertos frios, muito
secos, que se localizam a sotavento de grandes massas montanhosas,
como Gobi, ao norte do Himalaia, a Grande Bacia, no sudoeste dos
EUA, e Chihuahua, no norte do México, a sotavento das serras
Nevada, San Gabriel e Madre Ocidental, no México;
• desertos continentais, afastados da influência marítima e com
extremos de temperatura e chuvas. É o caso do deserto de Gobi e
os desertos no interior da Califórnia (como o Vale da Morte) e do
México.
Normalmente, os desertos verdadeiros são circundados por uma faixa de

transição semiárida, chamada de semideserto, considerado por alguns autores
como um bioma. Os semidesertos aparecem nas zonas tropicais e nas latitudes
médias. No reino Paleotropical, os semidesertos aparecem na parte meridional
do Saara, na zona do Sahel, contornam a Etiópia, avançam para leste, sempre
seguindo a fímbria do deserto, e infletem para sudoeste e para o interior do
Quênia, quando o litoral toma a direção sudoeste-nordeste, no chamado Chifre
da África.
194
NOTA
Existem muitos tipos diferentes de desertos, cujas características atendem às

condições físicas do solo e do relevo locais. Walter (1986) relaciona seis tipos de desertos. As
designações foram tiradas dos dialetos dos povos do deserto do Saara. Nesta lista estão não
só os desertos das latitudes médias, mas, também, os desertos tropicais. Foram mantidos
juntos, independentemente da sua localização, para tornar mais fácil a comparação de um
tipo com o outro.
Deserto rochoso ou hamada – aparece nos topos e escarpas de planaltos onde o vento
removeu a areia e expôs a rocha subjacente, que forma uma superfície com blocos de rochas
espalhados por uma extensão variável. Óxidos de manganês e de ferro dão às rochas uma
cor escura, conhecida como verniz do deserto. Depósitos de sal sob as rochas impedem
o crescimento da vegetação. Apenas espécies xero-halófitas resistem às adversidades
ambientais da hamada e colonizam as fendas das rochas.
Desertos de cascalho (reg ou serir) – a rocha-mãe, do tipo conglomerado, libera blocos de

pedregulhos, que se espalham pela superfície, formando uma paisagem de relevo ondulado,
com vertentes pedregosas longas e vales pouco profundos, nos quais se acumula a areia levada
pelo vento. Nessas depressões a umidade é maior, o que favorece o aparecimento de plantas,
principalmente halófitas. “A hamada e o reg compõem a maior parte dos desertos: o Saara tem
1,8 milhão de km2 de areias e 7,3 milhões de km2 de rochas nuas” (LEINZ; AMARAL, 1972, p. 169).
Deserto arenoso (erg ou areg) – são formações arenosas, de cor avermelhada, devido ao
óxido de ferro, existentes nas áreas de bacias, nas quais a areia, transportada pelo vento, se
deposita. Quando o vento apresenta uma direção predominante, formam-se dunas do tipo
barcana. Os ergs ocupam uma área pouco extensa. No Saara, os ergs ocupam apenas 30%
de sua superfície. As dunas são boas armazenadoras de água, que infiltra até o lençol, que é
formado de água doce. As dunas móveis não têm vegetação sobre elas e se movimentam ao
sabor dos ventos. As fixas são colonizadas por gramíneas do gênero Ziziphus spp., que junto
a alguns arbustos, seguram a areia e originam pequenas dunas, chamadas de nebka.
Vales secos (wadi ou oued) – em períodos mais úmidos do Pleistoceno formaram-se rios
estreitos, que secaram e deram origem a uma rede de vales pelos quais escoa a água das
chuvas muito fortes. Nos vales mais largos a vegetação não cresce, porque as enchentes
eventuais são muito fortes e arrancam as plantas do solo, levando-as para jusante. Mas
nas margens cresce uma cobertura vegetal, halofítica ou não. A tamarindo (Tamarix spp.),
uma halófita, encontra aí boas condições de crescimento. Nos locais em que se dá alguma
lixiviação nas chuvas, o sal é removido ou reduzido a um mínimo, e espécies não halófitas,
como Retama spp. e Caligonum spp., podem crescer. Rios subterrâneos não são raros nas
regiões cársticas e, então, há umidade bastante para o crescimento de densos bosques de
espécies não halófitas.
Depressões (playas, sebka ou schott) – nessas depressões depositam-se grandes

quantidades de argila e silte, podendo haver também concentração de sais. Quando há
um rio subterrâneo, a água acumulada na superfície não será salobra. O solo é argiloso e
muito seco, porque a água das enchentes forma grandes poças, que evaporam rapidamente,
deixando um hábitat pouco adequado para as plantas. A água penetra apenas nas camadas
superficiais do solo e quando a poça evapora, a água de infiltração ascende por capilaridade e
evapora, formando espessas camadas de sal (sebka ou schott). As depressões são bordejadas
por pequenos arbustos não halofíticos, porque nas margens, o teor de sal é menor. As plantas
atuam como fixadoras da areia e, em sua volta, formam-se pequenos montes de areia, os
nebka, que originam uma paisagem típica.
195
Oásis – são áreas em que a água doce do lençol aflora em quantidade suficiente para permitir
uma densa vegetação, muitas vezes, de espécies hidrófitas. Normalmente, são circundadas
por depressões que contêm grandes concentrações de sal, para as quais o excesso de água
escoa, torna-se salobra e evapora, aumentando, pois, a quantidade de sal na superfície que
rodeia os oásis. São os lugares mais densamente povoados dos desertos, unicamente porque
têm água. Por isto, a vegetação primária tem diminuído e dado lugar para plantas cultivadas.
FONTE: WALTER, H. Vegetação e zonas climáticas. São Paulo: EPU, 1986, p. 117.
As plantas que dependem das chuvas são anuais e perenes. As anuais

têm raízes superficiais, que absorvem a água das primeiras chuvas, quando,
então, crescem rapidamente. As espécies perenes têm raízes profundas e dois
mecanismos lhes permitem usar a água disponível: estocando a água, como as
suculentas, ou usando-a economicamente, como fazem as xerófitas.
As depressões (sebka), os vales secos (wadi) e os oásis são locais onde

as plantas podem germinar, porque a água subterrânea mantém a umidade
necessária. Nos oásis, devido à densidade de população humana, muitas espécies
endêmicas cederam espaço para variedades cultivadas, como as tâmaras (Phoenix
dactylifera) e outras frutíferas.
A evolução da flora dos desertos holárticos e paleotropicais remonta aos

continentes de Laurásia e Gondwana – por esta razão, ambas as floras diferem
muito. “No sul do Saara, no Sahel, aparecem gramíneas como Aristida, Eragrostis e
Paniwia, e arbustos dos gêneros Acacia, Commiphora, Maerua e Grewia” (WALTER,
1986, p. 130). Na África do Sul, o deserto de Karroo tem muitas suculentas, como
Euphorbia, Portulacaria e Cotyledon, e arbustos anões da família Compositae. Dentre
as lenhosas, Acacia, Rhus, Euclea, Olea e Diospyro colonizaram o fundo de vales
áridos, locais onde a umidade se concentra.
A zona de transição entre os reinos Paleotropical e Holártico é uma região

montanhosa no centro do Saara (as montanhas Tibetsi têm 3.415 metros).
É uma das regiões mais secas do planeta. [...] No sudoeste da África,

o anticiclone subtropical do Atlântico Sul, somando-se à água fria da
corrente de Benguela (12° a 16°C), origina o deserto da Namíbia. A
camada inferior da massa é úmida e forma densos nevoeiros no litoral,
que são a marca da região. “O vento de oeste empurra a neblina para
o interior do deserto e, durante mais de 200 dias por ano, uma pesada
neblina acompanhada de temperaturas baixas paira sobre o deserto
(WALTER, 1986, p. 143).
O uso da terra nas regiões vizinhas aos desertos tem trazido inúmeros
problemas ambientais. Na África, as populações saarianas praticaram, ao longo
dos séculos, agricultura e pecuária primitivos, cujos reflexos transformaram-
se, hoje, em processos de desertificação. Uma das regiões mais atingidas pelo
avanço do deserto é o Sahel. A pecuária pode estar na base da desertificação desta
196
porção do Saara. O uso intensivo do pastoreio pelas populações nômades levou

à destruição da vegetação, que era de savanas. As grandes secas das décadas de
1970 e 1980 aceleraram o processo de desertificação. Problemas político-tribais e
a agricultura ao sul impediam a criação de gado nas suas áreas. “Desprovido de
vegetação, o albedo do solo aumentou e a temperatura aumentou, promovendo o
processo de desertificação” (HARE, 1995, p. 120).
“Os solos mais comuns nos desertos são regossolos, rendzinas e

vertissolos, além das dunas” (TROPPMAIR, 2002, p. 89) — solo mais rocha
fragmentada na fração areia. Os regossolos são pouco desenvolvidos, possuem
excesso de areia, são pobres em bases, muito drenados devido à areia, ácidos,
têm perfil pouco desenvolvido e são muito susceptíveis à erosão. “Os vertissolos
são solos com elevado teor de argila” (VIEIRA, 1975, p. 362). “Os solos do tipo
rendzinas são típicos de pradarias, provenientes da decomposição de rochas
calcárias” (BUCKMAN; BRADY, 1976, p. 362).
Devido à forte insolação diária, na superfície os desertos podem ter

temperaturas acima de 60°C, enquanto a temperatura do ar não chega a 40°C.
À noite, a perda de calor pela superfície é considerável, porque a escassez de
umidade no ar facilita esta perda. Portanto, a amplitude térmica diária é muito
grande em ambientes desérticos, pode ser superior a 90°C. No inverno, durante
a madrugada, a temperatura, que era positiva durante o dia, pode cair para 40°C
abaixo de zero. As chuvas podem faltar por anos, mesmo por décadas e, quando
caem, são, em geral, muito violentas. A pouca umidade do ar não impede a
formação de orvalho, que é, muitas vezes, a única fonte de água para sustentar a
vida.
“Nas regiões semiáridas, a quantidade de chuvas anuais varia entre

380mm e 760mm e vão reduzindo-se em direção às regiões áridas, que recebem
entre 125 e 380mm por ano” (BUCKMAN; BRADY, 1976, p. 311).
A abrasão da areia levada pelos ventos esculpe o relevo e pode originar

uma superfície pedregosa, quando material fino é levado pelas chuvas. Quando
a areia em movimento encontra um obstáculo, origina-se um sistema de dunas.
O material levado pelas águas das chuvas acumula-se em depressões e forma
camadas de sedimentos, que podem ter quantidades variadas de sais, como
sulfatos e carbonatos de sódio e potássio.
As plantas desenvolveram um complexo mecanismo contra a perda de

água por transpiração. Mas essa perda varia muito com as espécies. “A Larrea
divaricata (creosoto), por exemplo, transpira quase toda a água das células e vive
com o mínimo necessário até a próxima chuva, que pode tardar anos” (SIMMONS,
1982, p. 122). Nos desertos arenosos, as raízes são longas, às vezes com mais de 50
metros, para buscar água no lençol subterrâneo. Plantas suculentas armazenam
água nas raízes, nos caules e nas folhas. O recobrimento de cera sobre as folhas,
em muitas espécies, reflete a luz e reduz a absorção do calor. Pelos sobre as folhas
formam uma micrométrica camada de ar, que dificulta a perda de água pela
197
transpiração. Folhas carnudas são boas armazenadoras de água, folhas pequenas

têm poucos estômatos, folhas enroladas protegem os estômatos da luz. Os cactos
transformaram as folhas em espinhos que fazem as trocas gasosas e protegem
contra herbívoros predadores, o caule verde e recoberto de cera é responsável
pela fotossíntese e pelo armazenamento de água. Algumas espécies param de
crescer até que a água volte a ser suficiente. Espécies anuais permanecem em
forma de sementes, que só brotam na chuva seguinte. Os mecanismos de proteção
não se resumem a modificações fisiológicas e morfológicas, apenas. A quantidade
de água disponível regula a competição entre as plantas e, portanto, a densidade
entre elas. “Uma estiagem prolongada pode ser fatal para certas populações
vegetais” (WALTER, 1986, p. 120).
Em desertos onde o índice de chuvas é inferior a 100 mm/ano, a umidade se

concentra em ravinas e depressões, porque a água escoa para eles. As plantas têm
um sistema radicular avantajado. “Portanto, a quantidade de água nos desertos
secos não é tão pequena como se pensa. Onde há plantas, há, obrigatoriamente,
água”. Segundo Walter (1986), as plantas dos desertos podem ser agrupadas em
três categorias: xerófitas, suculentas e halófitas. Ele também define os xerófitos
como “plantas que vivem com mínima quantidade de água e não a armazenam”
(WALTER, 1986, p.123). Para Rizzini (1976, p. 258), “xerófito é uma planta que
vive num hábitat seco e desenvolveu mecanismos para resistir à seca”. Se o solo
mantém a água nas estações secas, como ocorre com o cerrado brasileiro, as
plantas não são xerófitas. Só serão xerófitas se o ambiente for seco, como se dá
nos solos argilosos dos desertos — que são secos.
Walter (1986) e Rizzini (1976) concordam que a maioria das plantas dos
desertos é mesófita e não xerófita. Há plantas que evitam a seca e as que resistem
à seca, com menor ou maior capacidade (WALTER, 1986). “O que distingue o
xerófito do mesófito é a capacidade que ele tem de utilizar a água”, diz Rizzini
(1976, p. 262).
Os mesófitos só fecham os estômatos quando há o déficit de água, mas eles

continuam transpirando através da cutícula e, se a água não for reposta, podem
murchar e morrer. O xerófito não transpira pela cutícula e, desta forma, mantém
a água no seu interior. Portanto, ele tem maior capacidade de reduzir a perda de
água a um mínimo suportável, e é esta faculdade que distingue os xerófitos.
As suculentas armazenam água nas folhas, no caule e nos rizomas e

tubérculos subterrâneos. “As raízes das suculentas são, em geral, superficiais, e,
na primeira chuva, absorvem a água com muita eficiência” (RIZZINI, 1976, p.
263). Elas aparecem nos desertos e estepes, nas restingas, sobre as rochas, em
solos salinos, nos troncos e galhos de árvores, nas montanhas, nos polos etc. As
halófitas são suculentas e são típicas de ambientes salinos. Dependem mais do solo
do que do clima local. São, pois, de caráter edáfico. Plantas efêmeras germinam
quando há água e sobrevivem nas estiagens na forma de sementes ou frutos.
198
A vida nos desertos é particularmente difícil para os animais: a falta de

água e o calor excessivo são os fatores limitantes também para eles. Animais de
pele macia, úmida e porosa e sem pelos têm hábitos noturnos. Durante o dia,
escondem-se em tocas ou em afloramentos. A procura de comida se dá, às vezes,
no início da manhã ou no fim da noite. As adaptações fisiológicas nos animais
foram criadas por processos evolutivos relacionados à genética, pressionado pelo
ambiente. Inúmeras aves, insetos e roedores obtêm água apenas a partir do seu
alimento. O asno selvagem africano e o asiático (Equus asinus e E. hemmionus)
bebem até a quarta parte do seu peso em água. “O camelo pode beber 120 litros
de água de uma só vez” (SIMMONS, 1982, p. 123). Grande parte dos animais
tem hábitos exclusivamente noturnos, porque são muito sensíveis ao calor e à
desidratação. No momento em que o sol nasce, retornam às tocas, em geral muito
profundas. Lagartos, a maioria dos pássaros e alguns mamíferos enfrentam
o calor do dia, mas, quando à temperatura ultrapassa os 50°C, eles procuram
abrigo. A dormência e o enquistamento são defesas contra o calor. A dormência
é própria de animais grandes, mas os microrganismos (ameba, ciliados e outros
protozoários) enquistam. Em ambos os processos, a respiração, metabolismo e o
crescimento reduzem-se a um mínimo e o indivíduo gasta pouca energia. Alguns
caramujos podem permanecer em dormência por mais de cinco anos. “Nas
chuvas torrenciais e rápidas, que formam pequenas poças d'água, o camarão
Triops eclode e tem um ciclo de vida de duas semanas, quando se reproduz e
entra em dormência, quando as poças secam. Novo ciclo de vida, só na próxima
e incerta chuva” (FURLEY; NEWEY, 1983, p. 316).
3.6 VEGETAÇÃO MEDITERRÂNEA

Nas costas ocidentais dos continentes, nas latitudes de 30° e 45°, entre a
floresta temperada decídua e os desertos quentes, a vegetação de certas regiões
é dita mediterrânea (Figura 12) não necessariamente por estar à margem do Mar
Mediterrâneo, mas porque guardam entre si uma similaridade acentuada quanto
à topografia, clima e elementos biogeográficos. São apenas cinco regiões em todo
o mundo, que apresentam características tão marcantes que constituem uma
transição entre aqueles dois biomas. Com um clima semiárido de verões quentes
e secos e invernos suaves e úmidos, as regiões mediterrâneas foram colonizadas
pelo homem desde a Antiguidade. As regiões mediterrâneas aparecem no litoral
do Mar Mediterrâneo, na Califórnia, no sul do Chile e nos extremos meridionais
da África do Sul e da Austrália.
199
FIGURA 12 – VEGETAÇÃO MEDITERRÂNEA
FONTE: <https://blogdoenem.com.br/vegetacao-americana-geografia-enem/>.
O clima é muito seco no verão, mas os invernos são relativamente frios,

com raras quedas de neve, e muito chuvosos. No verão, o anticiclone subtropical
traz um aumento da temperatura, porque é atraído pelas baixas pressões polares.
Ao passar sobre regiões desérticas e subdesérticas continentais, no seu trajeto
para os polos, perde a pouca umidade e torna-se massa tropical continental seca
e quente. As temperaturas no verão podem ser altas e não é raro chegar aos 40°C,
em verões particularmente quentes, na Europa. Mas a média anual fica por volta
dos 20°C. As altas temperaturas e a secura do ar no verão são causas de incêndios
espontâneos na floresta mediterrânea.
No inverno, ciclones subtropicais, formados no encontro das massas

subtropicais marítimas com as massas polares, invadem as costas ocidentais e
a região mediterrânea europeia, com muita chuva e queda da temperatura. As
chuvas, em média, variam entre 300mm e 500mm no inverno.
Algumas plantas têm raízes superficiais e outras profundas, como a

amendoeira (Prunus amygdallus). Alguns vegetais são terófitos (a maior parte
do ano em forma de sementes), outros são geófitos (com raízes e brotos abaixo
da superfície – tubérculos), entram em dormência no verão e florescem apenas
no inverno. Animais e insetos herbívoros atacam as plantas, que sobrevivem no
verão, obrigando-as a criar mecanismos de defesa, como folhas duras e espinhos.
“O junco bravo exala substâncias odoríferas, que espantam seus predadores”
(HARE, 1995, p. 122).
Não obstante a escassez de água, a flora e a fauna mediterrâneas são

consideráveis. No litoral mediterrâneo, florestas de carvalho (Quercus spp.)
predominavam na paisagem, com destaque para o Q. ilex, árvore perenefólia,
clímax nas terras baixas, hoje reduzido a manchas e substituído no litoral pelo
sombreiro (Q. suber), de maior valor econômico. A oliveira (Olea europaea),
200
também com importante atividade econômica, substituiu os carvalhos em quase

todo o Mediterrâneo. “Nas montanhas pode-se ver carvalhos decíduos, faias e as
florestas de coníferas, de abetos e pinheiros” (FURLEY; NEWEY, 1983, p. 266).
A vegetação é esclerófila e xerófita e tem porte médio e baixo, com árvores

pouco desenvolvidas e arbustos espinhosos, principalmente onde o solo serviu de
pasto para o gado doméstico. O aspecto da vegetação é muito parecido em todos
aqueles lugares, mas recebe nome específico e com certas diferenças: “mallee na
Austrália, chaparral na Califórnia, fynbos (ou fynbosch) na África do Sul, matorral no
Chile” (HARE, 1995, p. 122), maquis ou macchia no Mediterrâneo e garrigue, no sul
da França. Estes nomes designam arbustos esclerófilos com um metro de altura,
e batha refere-se a arbustos anões, com menos de 0,5 metro de altura. O maquis
ou macchia é um matagal denso e impenetrável, com arbustos de mais de dois
metros de altura, espalha-se, favorecido pelos desmatamentos. Quando o maquis
é substituído por pastos ou é destruído por incêndios ou por cortes, o garrigue o
substitui. O garrigue é uma vegetação de ervas e arbustos duros, acostumada a
solos estéreis e com pouca água, que forma touceiras espalhadas, deixando o solo
praticamente descoberto entre eles. As fortes chuvas de inverno atacam o solo
desnudo e aceleram a erosão e retiram do solo os penúltimos elementos nutrientes,
o que favorece a chegada do batha, arbustos esparsos, muito resistentes, um estágio
que antecede a invasão de plantas do deserto, onde, outrora, havia uma floresta
de carvalho. O maquis resulta das atividades milenares dos povos europeus. Ele
forma a primeira etapa da sucessão ecológica e, caso evoluísse normalmente, sem
interferência do homem, regenerar-se-ia num bosque de folhas perenes. O pastoreio
com cabras e ovelhas, por séculos sucessivos, mudou a organização espacial da
vegetação do Mediterrâneo. As ovelhas alimentam-se apenas dos brotos macios
dos arbustos anões, mas as cabras são extremamente vorazes e comem plantas de
textura grossa e até espinhos. Ágeis, sobem em árvores e se equilibram na beira de
barrancos altos, com grande indiferença ao perigo, para comer as folhas, onde quer
que elas existam. Um rebanho de cabras faz um estrago considerável no maqui e,
em poucos meses, ele se transforma num garrigue.
No verão, a vegetação ressecada pelo calor e pela escassez de água é um

excelente combustível para o alastramento do fogo. O fogo faz parte da ecologia
da vegetação Mediterrânea, como também de outros biomas, como da Taiga,
da Floresta Mista, da Savana e do Campo. Em todos, o fogo seleciona espécies
chamadas tipos do fogo, ao impedir, por exemplo, a expansão de árvores e arbustos,
que, ao se propagarem, fariam sombra sobre as pradarias. Favorece o rápido
desenvolvimento de espécies resistentes, como gramíneas de raízes extensas, cujos
brotos germinam quando as chuvas retornam e destroem substâncias químicas
tóxicas formadas por alguns arbustos, e, desta forma, liberam nutrientes para o
solo. Quando vêm as chuvas do inverno seguinte, a rápida lixiviação faz infiltrar
os nutrientes, ajudando no crescimento de ervas e gramíneas, que se alastram
rapidamente, pois os solos são, em geral, ricos em bases. “Incêndios pequenos
causados naturalmente (por raios ou por superaquecimento de minerais, como
quartzo), consomem o combustível constituído pela serapilheira e assim previnem
grandes incêndios naturais” (RICKLEFS, 1996, p. 360).
201
3.7 BIOMA DE SAVANAS

As savanas (Figura 13) são tipicamente tropicais — elas aparecem entre
a floresta equatorial e os desertos e estepes das latitudes médias. A paisagem
é uma cobertura de árvores, gramíneas e arbustos espaçados. Constitui-se por
um balanço entre ervas, arbustos e árvores, podendo caracterizar-se como mais
herbácea ou mais arbustiva-arbórea. “As savanas variam muito de um lugar para
outro, o que vai depender das condições do hábitat, mas, de um modo geral,
estrutural e funcionalmente, elas se assemelham” (COLE, 1987, p. 334-356).
FIGURA 13 – SAVANA
FONTE: <https://veja.abril.com.br/ciencia/savana-era-paisagem-dominante-quando-homem-
aprendeu-a-andar/>. Acesso em: 30 abr. 2019.
Walter (1986, p. 76) define a savana como uma "[...] comunidade vegetal
homogênea, do ponto de vista ecológico, caracterizada pela presença de vegetais
lenhosos esparsos, em meio a prados relativamente secos". É bom frisar que o
termo seco não se aplica ao cerrado brasileiro.
Müller (1979, p. 108) e Troppmair (2002, p. 80) relacionam três tipos de

savanas, segundo as condições climáticas: savana úmida, com três a quatro meses
de estiagem; savana árida, com 6-7 meses sem chuvas; savana espinhosa, com 8-9
meses sem chuvas. O cerrado brasileiro inclui-se no primeiro tipo e a caatinga
neste último tipo de savana.
O clima das savanas tem dois períodos bem marcados — chuvas de

verão e estiagem no inverno. No reino Paleotropical, a savana aparece nos dois
hemisférios. Portanto, tem dois regimes de chuvas — no verão do Hemisfério
Norte (junho, julho, agosto e setembro), com as chuvas concentradas em agosto
(360mm); o inverno (dezembro, janeiro, fevereiro e março) é seco. A estação
das chuvas começa em março e avoluma-se na direção do meio do ano. No
Hemisfério Sul o verão é chuvoso — dezembro, janeiro, fevereiro e março — e o
inverno é seco — junho, julho, agosto e setembro. O período das chuvas inicia-se
em setembro e outubro.
202
No inverno predominam massas tropicais continentais secas trazidas pelo

anticiclone marítimo, e, por isto, sempre estável. Cerca de meados do outono
seguinte, a pressão principia a cair, devido ao aquecimento do hemisfério, e
massas tropicais e equatoriais começam a se movimentar na direção dos trópicos,
trazendo chuvas de convecção abundantes. A massa tropical marítima é a mesma
que atua no inverno, mas agora, com uma diferença — como o hemisfério está
aquecido, ela forma chuvas de convecção, típicas do verão, que caem no final da
tarde. Simultaneamente, as temperaturas também sobem.
As savanas são um ecossistema extremamente sensível. Para se manter,

precisam de uma complexa rede de interações de animais, plantas e variáveis
físicas — dentre estas, a água, os nutrientes do solo e o fogo são fundamentais para
a fisionomia, para a flora e, sobretudo, para a distribuição espacial da vegetação
e da fauna (COLE, 1987).
A fisionomia das savanas é típica e inconfundível — árvores espaçadas,

raramente ultrapassando os 15 metros de altura, troncos de cascas grossas, com
poucos galhos e ramos, sempre tortuosos, em geral micrófilas, raramente xerófitas.
Essa paisagem é comum nas savanas africanas e no cerrado brasileiro. “Em
algumas ocasiões pode predominar uma espécie única, como o baobá (Adansonia
digitata), que se estende do Senegal até a Tanzânia, ou as palmeiras (Borassus spp.),
no Sudão e na Costa do Marfim” (FURLEY; NEWEY, 1983, p. 296). O baobá é uma
árvore mítica para o nativo africano. O tronco chega a ter 20 metros de diâmetro
e pode armazenar até 120.000 litros de água (MÜLLER, 1986, p. 78).
Furley e Newey (1983, p. 296) classificaram a savana africana em três

zonas principais:
A zona da Guiné, mais úmida, com árvores entre 15 e 20 metros, e que,

segundo eles, pode representar os restos de antigas floresta tropicais;
a zona do Sudão, formada por uma associação de espécies lenhosas
(Acacia spp.) com palmeiras (Hyphaene spp.) e gramíneas de um a 1,5
metro de altura; finalmente, a zona do Sahel, ao norte, mais seca, com
árvores espaçadas de folhas espinhentas.
Walter (1986, p. 86), por seu lado, distinguiu quatro tipos de savanas
africanas, segundo a origem:
• savanas fósseis, formadas em épocas geológicas passadas (embora

ele não determine a época geológica);
• savanas climáticas, em regiões com precipitações inferiores a 500
mm/ano;
• savanas edáficas, reguladas pelas condições dos solos:
a) solos que contenham camadas impermeáveis, como lateritas e
argilas, que influenciem o balanço hídrico local;
b) solos pobres em nutrientes;
c) solos encharcados, em que palmeiras são comuns – no cerrado
brasileiro este tipo é denominado de vereda;
• savanas secundárias, cuja existência deve-se ao fogo, à pastagem
pelos grandes herbívoros e ao homem.
203
Os grandes herbívoros são um fator importante na expansão das savanas

e Walter (1986) faz considerações interessantes: “O elefante é um inimigo especial
das florestas, arrancando árvores ou descascando os seus troncos. As trilhas dos
elefantes rarefazem a mata, abrindo caminho por onde os incêndios dos capinzais
penetram na floresta. Um só elefante destrói em média quatro árvores por dia”.
Os elefantes são grandes apreciadores da casca das acácias, que as derrubam e
as arrancam com as presas. Nas reservas, onde os elefantes são protegidos dos
caçadores, o pisoteio feito pelas manadas, que usam sempre o mesmo trajeto,
acelera a erosão em sulcos. Walter (1986, p. 86) também atribui aos hipopótamos
a erosão nas margens dos rios.
A água, o solo e o fogo são elementos que influenciam a estrutura e a

fisionomia das savanas. Cole (1987) considera o fogo tão importante quanto a água
e os nutrientes, mas para Furley e Newey (1983, p. 297), “as labaredas reduzem
a quantidade de matéria orgânica, afetam o microclima e a fauna”. Supunha-
se que queimadas praticadas por povos antigos eram responsáveis não só pela
origem como pela fisionomia da savana, porque raízes jovens e brotos apicais
eram destruídos pelo calor.
Rawitscher, Ferri e Rachid (1943 apud TROPPMAIR, 2002, p. 82),

mostraram que não falta água no cerrado e que altas concentrações de alumínio
em solos pobres em bases trocáveis são os responsáveis pela forma retorcida das
árvores.
A savana africana é a mais rica em espécies animais. Na Austrália, aparecem

os marsupiais e as aves, como os papagaios, e o emu (que não voa), equivalente ao
avestruz africano. Na América do Sul destacam-se o guará (Chrysocyon brachyurus,
chamado popularmente de lobo-guará, mas que não pertence ao gênero Canis),
o cervo dos pampas e do Pantanal e felinos, como a onça pintada, a parda ou
suçuarana, dentre outros.
As térmitas (cupins) revolvem e arejam o solo e, pois, melhoram

as condições de trocas entre ele e a vegetação e acabam por desenhar uma
paisagem típica, que Müller (1979, p. 111) e Walter (1986, p. 87) “chamam de
savana de termiteiros”. No cerrado brasileiro, os cupinzeiros são uma das marcas
características. Térmitas e formigas estão na base de muitas cadeias alimentares
na África — o aardvark e o pangolim, pássaros, cobras e lagartos têm nelas a sua
principal dieta. No Brasil, o tamanduá (Myrmecophaga spp.) é grande apreciador
de formigas e cupins. Destacam-se no Brasil o tamanduá-bandeira (M. tridactyla)
e o tamanduá-mirim (M. tetradacctyla).
Os cupins edificam monturos, que alteram a paisagem e impedem o

seu uso pela agricultura ou por pastos. Eles podem movimentar mais
de 1.500 m3 de terra. Outras espécies cavam extensos túneis e galerias
subterrâneos e acumulam matéria orgânica com que alimentam as
larvas. Quando o fogo devasta a superfície da savana, as formigas
escapam ao calor refugiando-se nas galerias mais profundas (FURLEY;
NEWEY, 1983, p. 298).
204
O fogo extermina a fauna de pequeno porte que vive no solo,

principalmente os invertebrados, que têm menor capacidade
de deslocamento. Quando o fogo elimina a vegetação e expõe
o solo nu, o microclima é totalmente alterado, o que conduz
a uma profunda alteração nos nichos ecológicos e nas cadeias
tróficas. A sucessão ecológica, que sobrevém ao fogo, logo que
as primeiras chuvas caem, repõe 60% da micro e macrofauna
do solo (FURLEY; NEWEY, 1983, p. 300).
3.8 BIOMA DE FLORESTAS PLUVIAIS EQUATORIAIS

A floresta equatorial (Figura 14) do reino Paleotropical aparece na bacia do
Congo e no sudeste asiático, onde atinge as maiores extensões. A região equatorial
recebe calor durante todo o ano, porque a obliquidade dos raios solares é zero,
e, por isto, a pressão atmosférica é baixa, o que origina a Zona de Convergência
Intertropical, CIT ou ZCIT. A baixa equatorial, como também é chamada a CIT,
atrai massas oceânicas e, no interior, produz massas equatoriais continentais,
sempre úmidas e quentes, que provocam chuvas fortes a sua passagem. No
Sudeste Asiático são comuns as chuvas de monções, sazonais: chuvas de verão e
estiagens no inverno.
FIGURA 14 – FLORESTA EQUATORIAL, PARQUE NACIONAL DE GUNUNG PALUNG,

NA ILHA DE BORNÉU, NA INDONÉSIA
FONTE: <https://www.nationalgeographicbrasil.com/meio-ambiente/2019/01/como-os-cupins-
ajudam-florestas-equatoriais-sobreviverem-mudancas-climaticas>. Acesso em: 30 abr. 2019.
“A precipitação média nas florestas tropicais pluviais varia entre 2.000 e

3.000mm/ano. Contudo, no sudoeste de Camarões ou nas montanhas de Khasi, na
Índia, as chuvas ultrapassam os 10.000mm/ano” (FURLEY; NEWEY 1983, p. 275).
As médias de temperatura ficam por volta dos 20°C e raramente são superiores
a 30°C.
205
As árvores são sempre altas, de troncos lisos, sem galhos, que só aparecem
no topo para formar as copas, sempre largas. As raízes, normalmente, são
tabulares e servem para a sustentação da árvore e para absorver prontamente
os nutrientes provindos da reciclagem da matéria orgânica. As folhas são largas,
com uma nervura central bem definida, que ajuda no escoamento da água.
O ciclo de vida na floresta tropical é muito rápido e as árvores raramente

ultrapassam os 300 anos de idade. Na floresta temperada, o metabolismo é mais
lento e as árvores podem superar os 1.000 anos de idade, como as sequoias. Na
floresta tropical, uma clareira aberta pela queda de uma árvore é logo repovoada
por pequenas árvores, que antes eram impedidas de crescer por causa do
sombreamento feito pelas maiores e, por isto, tinham porte arbustivo. Com a luz
abundante, as árvores disparam para cima numa ferrenha luta pela luz. Em cinco
anos podem atingir 25 metros de altura, com meio metro de circunferência. Em
poucos anos, a floresta fecha a clareira.
A floresta tropical tem de quatro a cinco estratos de árvores — ou sinúsias.

No primeiro estrato estão as árvores emergentes, que formam um conjunto
disperso, com mais de 40 metros de altura. O segundo estrato é contínuo e as
árvores têm de 15 a 40 metros de altura. É ele que forma o dossel característico
da floresta tropical. No terceiro estrato estão as arvoretas, de hábitos ciófitos,
dispersas no meio da mata, atingindo entre cinco e 15 metros de altura. O
quarto estrato é constituído por arbustos, geralmente árvores pequenas, que não
conseguem crescer devido à competição pela luz e pela sombra feita pelas árvores
maiores. O quinto estrato é o herbáceo, e a sombra impede o seu desenvolvimento
pleno — são ervas, fetos, gramíneas e rebentos de árvores, que aparecem aonde
alguma claridade chega até a superfície do solo, e que ficam à espera da eventual
abertura da clareira.
A distribuição da temperatura no sentido horizontal é muito uniforme.

Contudo, no sentido vertical, a sua distribuição origina microclimas específicos e
complexos. As populações de animais e insetos que vivem nas árvores dependem
diretamente dos microclimas, porque a luz e a sombra fazem variar o teor de
umidade e a temperatura ao longo do dia e cria hábitats especializados nos troncos.
As copas reduzem a velocidade das gotas de chuva, que perdem a energia

à medida que descem em direção ao solo. No solo, o tapete de folhas mortas e em
decomposição reduz ainda mais o impacto da gota, o que torna a erosão pluvial
mínima na floresta. Mas nas clareiras, sem a proteção das copas, como o solo fica
exposto, a insolação e a erosão são maiores.
As raízes são, em geral, superficiais, penetrando muito pouco no solo, no

máximo até 2,5 metros de profundidade, contudo, mantendo uma média de 10
cm até 30 cm de profundidade. “Algumas espécies de Bombaceae, Leguminoseae,
Sapotaceae e Meliaceae são dotadas de raízes escora, que podem chegar a nove
metros de altura” (FURLEY; NEWEY, 1983, p. 279), e se estender horizontalmente
por mais de cinco metros.
206
As florestas tropicais não se resumem apenas às planícies. Também

em áreas montanhosas, como as atingidas pelos ventos alísios, as vertentes
montanhosas revestem-se de florestas densas, como na costa oriental da América
do Sul (Mata Atlântica), em Madagascar e no nordeste da Austrália, todas regiões
atingidas pelos alísios.
A fauna das florestas tropicais é muito rica e é um reflexo também da

sua complexidade. A atividade dos animais está intimamente ligada à estrutura
da vegetação, da biomassa e da flora. Eis alguns poucos exemplos da fauna:
o bongo (Boocerus euryceros) habita a África Ocidental, a bacia do Congo até o
Sudão; o bonobo (Pan panisous), uma espécie muito pacífica de chimpanzé, muito
relacionada ao homem, vive somente nas florestas do Zaire, numa área de 350.000
km2, na bacia do Congo; o elefante indiano (Elephas maximus) ocorre na Índia
até Mianmar (antigo Ceilão), Sumatra e Bornéu, domesticável, é muito usado em
tarefas pesadas, como transporte; o elefante pigmeu (Loxodonta cyclotis) vive no
interior das florestas da África Central e Ocidental; o chimpanzé (Pan troglodytes),
no Zaire, Guiné, Uganda e Tanzânia, ocupa desde as florestas à savana; o tigre-
de-bengala (Leo tigris) habita as selvas da Índia, Bangladesh, Burma, Sumatra,
Java, Bali, China e Sibéria; o búfalo (Syncerus caffer) tem duas raças na África,
mas apenas uma espécie: o búfalo das savanas, no Quênia e Tanzânia, e o búfalo
das florestas, também chamado de búfalo anão, na África Ocidental; o leopardo
(Panthera pardus), o mais ardiloso e inteligente dos carnívoros e o mais forte dos
felinos; o pacífico gorila-das-montanhas (Gorilla berengei berengei), nas montanhas
de Uganda e levado quase à extinção.
TURO S
ESTUDOS FU
As florestas pluviais equatoriais do Reino Neotropical, mais especificamente a

Floresta Amazônica, pela sua exuberância e diversidade de características, será tratada mais
detalhadamente no Tópico 2, que trata das paisagens fitogeográficas do reino Neotropical.
207
RESUMO DO TÓPICO 1
• Os territórios biogeográficos possuem extensões continentais e se distinguem

pelo número elevado de endemismos, geralmente em nível de ordens e de
famílias. Os reinos subdividem-se em Regiões Biogeográficas, com endemismos
ao nível de subfamílias e de gêneros. Por sua vez, as regiões biogeográficas
subdividem-se em Domínios ou Províncias Biogeográficas, compreendendo
áreas com elevado número de endemismo ao nível de gêneros e espécies.
• O deserto do Saara é uma região de transição cujos limites são incertos.

Nela, transitam espécies de animais e de plantas dos reinos Holártico (região
Paleártica) e Paleotropical (principalmente da região Etiópica). A região central
do Saara é mais seca, porém, possui montanhas de clima mais ameno, que
atuam como se fossem ilhas ou corredores biogeográficos, por onde migram
espécies holárticas em direção ao sul
• O reino Holártico é restrito ao Hemisfério Norte. Compreende a Europa,

incluindo a Islândia, a Sibéria, os países asiáticos, incluindo a Coreia e o Japão,
o norte da África e a América do Norte, exceto o México. O reino Holártico tem
uma fauna e uma vegetação bem diversificadas.
• O termo Arquinótico significa oposto ao Ártico e engloba o extremo sul da

América do Sul, Antártica e o sudeste da Nova Zelândia. As condições
adversas à vida dificultam o estabelecimento de animais e plantas, de modo
que as espécies que lograram se adaptar às condições reinantes são altamente
especializadas e de pequeno número de espécies.
• O nome, tundra, significa terra nua e deriva do finlandês tunturia. O ecossistema

da tundra é muito recente e formou-se no fim da última glaciação, há cerca de
10 mil anos, quando o gelo começou a recuar e a expor a superfície nua das
rochas. É o maior ecossistema da Terra, recobrindo cerca de 20% do planeta.
• Localizada ao sul da tundra, entre as latitudes de 45° e 75°, a taiga forma um

cinturão contínuo entre a América do Norte (Canadá e Alaska, uma estreita
faixa no extremo oeste americano e pequenas manchas no norte dos EUA), o
norte da Europa (norte da Escócia e Escandinávia), atravessava toda a Sibéria
e chega até o Japão. Na Sibéria, a taiga alcança a sua maior extensão norte-sul,
estendendo-se por 1.600 quilômetros de território.
208
• Ao sul da floresta boreal, a floresta semidecídua ocupa uma área menor que a
taiga. Situada entre 50° e 30° de latitude norte, na zona temperada da América
do Norte, do leste da Ásia, da Europa Ocidental e Central. No Hemisfério Sul
ela aparece no litoral do Chile, na Patagônia, numa estreita faixa no litoral
sudeste da Austrália, na Nova Zelândia e no extremo sul da África do Sul.
• A principal característica das regiões áridas de latitudes médias subtropicais

é que a evapotranspiração potencial é maior que a precipitação anual. Uma
segunda característica, que resulta da anterior, é que o fator limitante nos
desertos é a falta de água na superfície: a precipitação é inferior a 250mm/
ano. A escassez de água superficial tem como resposta uma vegetação de baixo
porte e as adaptações que animais e plantas desenvolveram para viver num
ambiente seco. Os desertos não são uma região destituída de vida. Na verdade,
eles possuem fauna e flora bastante diversificadas. Uma terceira característica
é que os desertos têm chuvas irregulares, umidade muito baixa e intensa
insolação.
• Nas costas ocidentais dos continentes, nas latitudes de 30° e 45°, entre a floresta
temperada decídua e os desertos quentes, a vegetação de certas regiões é dita
mediterrânea não necessariamente por estar à margem do Mar Mediterrâneo,
mas porque guardam entre si uma similaridade acentuada quanto à topografia,
clima e elementos biogeográficos. São apenas cinco regiões em todo o mundo,
que apresentam características tão marcantes que constituem uma transição
entre aqueles dois biomas. As regiões mediterrâneas aparecem no litoral do
Mar Mediterrâneo, na Califórnia, no sul do Chile e nos extremos meridionais
da África do Sul e da Austrália.
• As savanas são tipicamente tropicais – elas aparecem entre a floresta equatorial

e os desertos e estepes das latitudes médias. A paisagem é uma cobertura de
árvores, gramíneas e arbustos espaçados. Constitui-se por um balanço entre
ervas, arbustos e árvores, podendo caracterizar-se como mais herbácea ou mais
arbustiva-arbórea. As savanas variam muito de um lugar para outro, o que
vai depender das condições do hábitat, mas, de um modo geral, estrutural e
funcionalmente, elas se assemelham.
• A floresta equatorial do reino Paleotropical aparece na bacia do Congo e no

sudeste asiático, onde atinge as maiores extensões. A região equatorial recebe
calor durante todo o ano, porque a obliquidade dos raios solares é zero, e,
por isto, a pressão atmosférica é baixa, o que origina a Zona de Convergência
Intertropical, CIT ou ZCIT.
209
AUTOATIVIDADE
1 Qual a relação entre o nível de endemicidade e os territórios biogeográficos?
2 Qual a localização dos cinco reinos biogeográficos, conforme a classificação

de Müller (1979)?
3 Os territórios biogeográficos possuem extensões continentais e se distinguem

pelo número elevado de endemismos, geralmente em nível de ordens e de
famílias. Acerca do estudo realizado sobre os territórios biogeográficos,
analise as afirmativas a seguir:
I- As regiões biogeográficas subdividem-se em Domínios ou Províncias

Biogeográficas, compreendendo áreas com elevado número de endemismo
ao nível de gêneros e espécies.
II- Os domínios subdividem-se em Setores ou Distritos Biogeográficos, que
correspondem a territórios restritos com elevado número de endemismos
ao de espécies ou de gêneros, se estes últimos possuírem poucas espécies.
III- Os limites dos reinos biogeográficos, muitas vezes, se confundem e se
interpenetram, principalmente quando as barreiras biogeográficas não
são bem definidas. Essas divisões variam muito, principalmente quando o
nível taxonômico é mais restrito.
IV- A divisão entre os reinos Neotropical e Paleotropical e o reino Holártico
tem suscitado discussões. Alguns pesquisadores consideram a América
Central não uma zona de transição entre os reinos Holártico e Neotropical,
mas uma região do reino Neotropical, porque nela predomina a fauna sul-
americana e o clima é tropical.

a) ( ) Estão corretas as afirmativas I, III e IV.
b) ( ) Estão corretas as afirmativas II e IV.
c) ( ) Apenas a afirmativa III está correta.
4 Relacione cada reino biogeográfico com seus respectivos grupos da flora e

da fauna.
1- Reino Holártico.
2- Reino Paleotropical.
3- Reino Australiano.
4- Reino Neotropical.
5- Reino Arquinótico.
210
( ) Pinguim-imperador; pinguim-de-adélia; Deschampsia Antactica; Colobanthus
crassifolius.
( ) Macacos; saguis; tamanduás; lhama; vicuña; guanaco; beija-flores;
perdizes; tucanos; cactos; bromélias; seringueira.
( ) Ornitorrinco; canguru; coala; casuar; Gênero Eucalyptus.
( ) Girafa; hipopótamos; hiena; gorila; chimpanzé; leão; elefante; zebras;
avestruz; gerânios; ébano; árvore produtora de alcaloide; galinhola.
( ) Ursos; cães; lobos; coiotes; cervos e alces; búfalo; bisão; castores; ouriço;
gambás; quatis; saracura; urogalo; papagaio-do-mar; cegonha; cucos;
rouxinóis; abutres; esturjão; perca; salmão e truta; arbustos e árvores como
as avelanzeiras; choupo; álamo; ranúnculos; amoreiras.
Agora, assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA:

a) ( ) 1 – 2 – 3 – 4 – 5.
b) ( ) 5 – 4 – 3 – 2 – 1.
c) ( ) 3 – 4 – 5 – 2 – 1.
d) ( ) 4 – 5 – 3 – 2 – 1.
211
212
UNIDADE 3
TÓPICO 2
PAISAGENS FITOGEOGRÁFICAS
1 INTRODUÇÃO
Todo o complexo mecanismo climático, edáfico e geomorfológico
anteriormente descrito foi a mola que empurrou e manteve a evolução das
paisagens nos trópicos. A paisagem geográfica integrada resulta de um jogo de
fatores interconectados, que estendem a sua influência por uma área de tamanho
variado ao longo de um tempo determinado. A evolução da paisagem depende
tanto de fatores locais quanto de fatores externos a ela.
Nesta unidade, você conhecerá os domínios morfoclimáticos brasileiros

e províncias fitogeográficas brasileiras, delimitados pelo geógrafo brasileiro
Ab'Sáber. O conceito de domínios morfoclimáticos utilizado por Aziz Ab’Sabe
teve como objetivo fazer um levantamento da diversidade paisagística do
território brasileiro, conceito este que institui uma associação ou integração entre
diversos elementos da paisagem.
Vamos conhecê-las?
2 DOMÍNIOS MORFOCLIMÁTICOS BRASILEIROS

Apoiado no princípio de que tanto fatores locais quanto externos
influenciam na evolução da paisagem, Ab'sáber (1967) delimitou os domínios
morfoclimáticos e as províncias fitogeográficas brasileiras (Figura 15):
• Domínio dos chapadões tropicais a duas estações, recobertos por cerrados e

com florestas-galeria.
• Domínio das regiões serranas tropicais úmidas ou dos "mares de morros",
recobertos por florestas pluviais.
• Domínio das depressões intermontanas semiáridas, com inselbergs e drenagens
intermitentes e recobertas por caatingas.
• Domínio de planaltos subtropicais com florestas de araucária e pradarias de
altitude.
• Domínio das coxilhas subtropicais uruguaio-sul-rio-grandense, com pradarias
mistas.
• Domínio das terras baixas equatoriais florestadas da Amazônia brasileira.
Os domínios são separados por faixas contínuas de paisagens de transição,

em que padrões inteiramente podem se destacar.
213
FIGURA 15 – DOMÍNIOS MORFOCLIMÁTICOS BRASILEIROS
OCEANO
PACÍFICO
I. Amazônico Terras baixas

florestas equatoriais OCEANO
II. Cerrado Chapadões tropicais interiores ATLÂNTICO
com cerrados e florestas-galeria
III. Mares de morros Áreas mamelonares
Domínios
tropical-atlânticas florestadas
IV. Caatinga Depressões intermontadas e
interplanáticas semiáridas
V. Araucárias Planaltos subtropicais com
araucárias
VI. Pradarias Coxilhas subtropicais com
pradarias mistas
Faixas de transição (Não diferenciadas)
FONTE: <http://geografia.hi7.co/brasil---mapas-de-biomas--ecossistemas--dominios-
morfoclimaticos-56c3cffc6011d.html>. Acesso em: 21 maio 2019.
A descrição das paisagens neotropicais será apoiada nas ideias de

Ab'Sáber, mas, nela, introduziremos conceitos de outros autores.
E
IMPORTANT
Vamos conhecer um pouco da trajetória do geógrafo brasileiro Azis Ab'sáber?
O autor possui uma vasta produção bibliográfica, iniciada em 1948, período inicial de seus
trabalhos formado especialmente por trabalhos acadêmicos voltados para a geomorfologia
e geologia. Os primeiros temas voltados ao meio ambiente e ecologia surgem no final da
década de 1960 e início da década de 1970, se acentuando na década de 1980. O século XXI
é marcado pelo início de uma série de artigos de uma página na Scientific America Brasil, e
participação em temas relacionados à preservação ambiental, compreendendo problemas
climáticos, e publicação de livros que podem ser considerados de monumentais.
FONTE: <http://www.geografia.fflch.usp.br/graduacao/apoio/Apoio/Apoio_Attila/1s2018/
excursoes/A_Obra_de_Aziz_Ab'Saber.pdf>. Acesso em: 21 maio de 2019.
São pesquisas realizadas em outros campos que não apenas da Geografia,

mas também da Ecologia, da Geologia, da Geomorfologia, da Botânica, e outros,
que nos auxiliarão a ter uma visão detalhada das paisagens atuais deste reino.
214
TÓPICO 2 | PAISAGENS FITOGEOGRÁFICAS
2.1 DOMÍNIO DOS CHAPADÕES TROPICAIS COM DUAS

ESTAÇÕES, RECOBERTOS POR CERRADOS E COM
FLORESTAS-GALERIA
Recobrindo uma superfície de cerca de 18 milhões de km², no Planalto
Central brasileiro, “este domínio tem clima sazonal, com chuvas de verão, que
mantêm uma drenagem perene” (TROPPMAIR, 2002, p. 82). “A estiagem dura
de quatro a cinco meses, predominantemente no inverno. As chuvas variam entre
1.100 e 1.600 mm/ano” (EINTEN, 1972 apud PINTO, 1994, p. 20).
“A região é formada por planaltos de estrutura complexa e planaltos

sedimentares compartimentados” (AB'SÁBER, 1967, p. 5). “Os interflúvios têm
rampas suaves e os vales são espaçados e pouco ramificados” (BIGARELLA;
ANDRADE-LIMA; RIEHS, 1975, p. 429). “São comuns níveis de pediplanos e
terraços embutidos nos vários compartimentos, o que revela a ação de flutuações
climáticas pleistocênicas” (BIGARELLA; ANDRADE-LIMA; RIEHS, p. 428).
“Os solos são pobres e predominam os latossolos vermelho-escuros e vermelho-
amarelos, com textura argilosa. “Nos relevos acidentados aparecem lateritas, e
nas veredas, solos orgânicos e gley húmicos” (BIGARELLA; ANDRADE-LIMA;
RIEHS, p. 430).
A paisagem do cerrado é formada por um tapete descontínuo e esparso

de gramíneas, entremeado de ervas, arbustos e árvores. Arbustos e
árvores têm troncos tortuosos, casca espessa, folhas coriáceas, duras
e revestidas por uma camada de cera ou pelos. As folhas têm cor clara
ou acinzentada, são grandes e pontudas, o que facilita o gotejamento
e evita a acumulação da água na folha, reduzindo a incidência de
infecções por fungos (EINTEN, 1972 apud PINTO, 1994, p. 22).
A referida paisagem pode ser observada na seguinte figura:
FIGURA 16 – CERRADO BRASILEIRO – ALTO PARAÍSO/GO
FONTE: <http://www.geoimagens.com.br/buscar-imagens/cerrado/vegetacao-caracteristica-
do-cerrado-2/>. Acesso em: 30 abr. 2019.
215
“Ideias antigas consideravam o cerrado um campo seco” (FERRI, 1971,

p. 288). No entanto, quando Rawitscher, Ferri e Rachid (1943, apud FERRI, 1971)
realizaram as primeiras pesquisas sobre o cerrado, tendo o cerrado de Emas
(Estado de São Paulo) como área de estudo, novas concepções vieram à tona e
mudaram os conceitos antigos. Em Emas, aqueles pesquisadores mostraram que:
• o solo é profundo, tem água disponível e permanente para as

plantas, exceto na camada superficial (2 m de profundidade), que é
seca na estiagem. O lençol flutua segundo as duas estações;
• a água gravitacional move-se para baixo durante todo o ano. Acima
do lençol a quantidade de água armazenada nos poros equivale às
precipitações de três anos.
Segundo Ferri (1971, p. 254), a água pode levar até seis meses para alcançar
o lençol, o que mostra que o movimento descendente avança estação seca adentro:
• a maioria das espécies alcança o lençol, enquanto outras não o

atingem, mas suas raízes descem além de 10 metros, onde há água
abundante nos poros do solo;
• os estômatos da maior parte das plantas permanecem abertos
durante o dia, mesmo na estiagem, e elas transpiram livremente
(FERRI, 1971, p. 289).
“O cerrado exibe uma fisionomia xerófita muito acentuada, maior que a

da caatinga. Mas como não falta água, a vegetação é mesófita e não xerófita. O
aspecto xerófito se deve não à falta de água, mas à deficiência de nutrientes no
solo” (FERRI, 1980, p. 134). As plantas do cerrado fazem a fotossíntese durante
todo o dia — há luz em excesso no cerrado. A produção de carboidratos, pois,
é alta. Eles se acumulam nas folhas e nos caules e galhos e, desta forma, lhes
emprestam um aspecto xeromorfo.
As plantas do cerrado são, por definição, escleromorfas oligotróficas. A

escleromorfia produz tecidos grossos e duros, o que dificulta o crescimento
normal da planta, tornando-a raquítica. Oligotrofismo é um termo que se refere
à deficiência de absorção — oligo, do grego, significa pouco, escasso, e trofismo
vem de trophein, grego, alimentar-se. Portanto, plantas que dispõem de poucos
nutrientes são oligotróficas e escleromorfas. O limite do cerrado pode ser marcado
pela deficiência de minerais no solo. Nos lugares em que os nutrientes existem
em quantidades mais elevadas, aparecem o cerradão e a mata mesófita.
Por outro lado, “o alumínio aparece em teores muito elevados, o que

agrava o problema do escleromorfismo”, como demonstrou Goodland (1971,
apud FERRI, 1971, p. 321), porque ele é tóxico para as plantas, mas não para os
animais.
A fisionomia do cerrado está na dependência da quantidade de nutrientes

e de alumínio nos solos. Goodland mostrou que na região do cerrado há uma
variedade de formações dependentes das condições do solo. Goodland (1971,
apud FERRI, 1971, p. 337) estabeleceu um gradiente de formações:
216
• campo sujo, com árvores de até três metros de altura;

• campo cerrado, com árvores até quatro metros;
• cerrado (sensu strictu), com árvores até seis metros;
• cerradão, com árvores até nove metros.
Em algumas classificações, refere-se ao campo limpo, uma formação de

ervas e subarbustos esparsos. Matas-galerias são muito comuns nas margens dos
rios e córregos (EINTEN, 1972 apud GARCIA; PIEDADE, 1980).
O porte da vegetação cresce no sentido do cerradão, o que significa que

o teor de nutrientes aumenta, ao passo que o pH e a concentração de alumínio
descem na direção do campo sujo. Portanto, o xeromorfismo aumenta do cerradão
(35% de alumínio no solo) para o campo sujo (58% de alumínio no solo), de acordo
com Goodland (1971 apud FERRI, 1971).
No reino Neotropical, as savanas aparecem no Brasil (cerrado e caatinga),

na Venezuela, onde constitui os lhanos, no Chaco e em pequenas porções da
América Central.
O cerrado brasileiro está caminhando em ritmo acelerado para a sua

extinção. Em Minas Gerais, o cerrado foi praticamente todo cortado para
alimentar os fornos siderúrgicos. O uso do cerrado como fornecedor de carvão
vegetal é antigo. Com a expansão de fornos de ferro-gusa naquele Estado, o corte
do cerrado acelerou-se, e, praticamente, não existe mais em vastas áreas do norte
de Minas Gerais. Em seu lugar veem-se extensas monoculturas de eucaliptos.
Fornos de carvão são uma visão comum no meio das áreas sem vegetação. Nos
pátios das siderúrgicas, dezenas de caminhões aguardam o descarregamento. Nas
estradas da região, os caminhões andam praticamente em fila, tal o seu número.
Contudo, agora, transportam carvão de eucalipto, pois quase não há mais cerrado
para ser cortado. O que restou está, finalmente, protegido. Por seu turno, grandes
propriedades do norte do Estado também transformaram o cerrado, retirando
a vegetação para formar pastos. Extensas áreas, antes cobertas pela vegetação,
agora são ocupadas pelo gado de corte.
As atividades agrícolas no cerrado aceleraram-se a partir da década de

70, quando técnicas modernas de cultivo e de criação foram introduzidas, com o
objetivo de estimular o crescimento econômico do Planalto Central, especialmente
depois da fundação de Brasília. Cerca de 70% da produção de carne bovina vêm
do Planalto Central. Feijão, soja, milho e arroz são outros produtos largamente
cultivados, graças às técnicas de correção do solo. Plantações de eucaliptos
(Eucalyptus spp.) e de pinheiros (Pinus spp.) atendem à fabricação de polpa de
celulose para a indústria de papel. A ocupação do cerrado, como toda ocupação
mal planejada, tem levado a uma deterioração dos hábitats, com redução da
flora e da fauna, embora unidades de conservação tenham sido criadas, mas em
número insuficiente.
217
2.2 DOMÍNIO DAS REGIÕES SERRANAS TROPICAIS

ÚMIDAS OU DOS "MARES DE MORROS", RECOBERTOS
POR FLORESTAS PLUVIAIS
Este domínio corresponde à região dos mares de morros (Figura 17)
de origem ígnea e metamórfica, forma uma faixa que se estende ao longo do
litoral oriental do reino Neotropical e ocupa uma área de mais de 1 milhão de
quilômetros quadrados. O clima superúmido, com temperaturas elevadas
durante todo o ano, originou uma forte decomposição das rochas, o que resultou
num manto de alteração muito espesso, graças a um processo de mamelonização,
que se alternou com a pedimentação e compôs uma paisagem típica de morros
gnáissicos e granítico- gnáissicos de vertentes arredondadas, que Ab'Sáber (1966
apud AB'SÁBER, 1973, p. 15) chamou de “mares de morros e Libault denominou
de colinas policonvexas” .
FIGURA 17 – MARES DE MORROS
FONTE: <http://educacao.globo.com/geografia/assunto/geografia-fisica/dominios-
morfoclimaticos.html>. Acesso em: 30 abr. 2019.
Ab'Sáber (1973, p. 14) define mamelonização como "[...] um conjunto de

processos fisiográficos, suficientemente capaz de arredondar as vertentes de
rochas cristalinas decompostas até o nível de uma feição geométrica policonvexa
[...]". Simultaneamente, a pedogêne tropical, sob floresta úmida, aprofundava o
manto de intemperismo, enquanto a drenagem ganhava desenho dendrítico e
caráter perene. A pedimentação é a aplainação lateral das vertentes, vinculada
a uma transição de clima úmido para clima semiárido, um processo oposto à
mamelonização, que forma rampas de erosão. Ab'Sáber explica que em toda zona
costeira do Brasil tropical úmido as condições de pedimentação e mamelonização
ocorreram durante todo o Quaternário.
A mamelonização se deu em climas úmidos sob florestas tropicais úmidas

e, na mudança para climas semiáridos, de curta duração, houve a retração da
cobertura florestal, a erosão mecânica se instalou e atacou as colinas policonvexas,
218
agora sem vegetação, e transportou os detritos para os vales por pedimentação,

formando pavimentos detríticos. Uma umidificação posterior do clima retomou
o intemperismo químico, que prevalece atualmente. As linhas-de-pedra (stone
lines) são um testemunho da última fase seca, que se deu na transição entre o
Pleistoceno e o Holoceno (AB'SÁBER, 1973; VIADANA, 2002).
A floresta ombrófila densa, a mata Atlântica, recobre a cadeia costeira, a

Serra do Mar, estende-se até os mares-de-morros e a Serra da Mantiqueira, cujo
ambiente já apresenta algumas diferenças em relação ao litoral. Muitos autores
ampliam os domínios da floresta Atlântica até o interior do Brasil (RIZZINI, 1979;
FUNDAÇÃO SOS MATA ATLÂNTICA, 1992, 1993), o que não corresponde à
realidade. A Fundação SOS Mata Atlântica inclui os Estados de Goiás e Mato
Grosso do Sul como áreas ocupadas pela floresta Atlântica. Rizzini (1979, p. 67)
vai mais longe: “a mata Atlântica avança até a Argentina”. Considera a floresta de
araucária uma continuação da floresta ombrófila densa e, por isto, a inclui nesta,
ao dizer que "[...] teremos que lidar com as seguintes formações dentro da floresta
Atlântica: floresta pluvial montana, floresta pluvial baixo-montana, floresta de
Araucária e floresta pluvial ripária e em manchas" (RIZZINI, 1979, p. 67)
As condições ecológicas e biogeográficas da floresta ombrófila densa, que

se encontra no litoral, e a floresta tropical do interior, são inteiramente diferentes
e ambas as formações não podem ser tomadas como uma comunidade única.
Fisionomicamente, as matas do interior se assemelham à floresta litorânea

e as floras apresentam muitas espécies e gêneros comuns. No entanto, as
características ambientais, numa e noutra região, são completamente diferentes.
Não são apenas a flora e a fisionomia que particularizam uma formação
fitogeográfica. Muitos fatores intervêm e se completam para produzir uma rede
complexa de interações, que caracterizará as diversas formações fitogeográficas.
As florestas Atlântica e Amazônica são muito semelhantes, se observarmos
apenas a fisionomia. Mas são inteiramente diferentes geográfica e ecologicamente
falando. A floresta ombrófila mista, a mata de araucária, apresenta espécies da
floresta Atlântica, como se pode ver na divisa entre os Estados de Santa Catarina e
Paraná, em plena Serra do Mar. Essa região é um ecótono entre as duas formações,
que se misturam e interpenetram, mas cada uma guarda a sua individualidade.
As condições ambientais mudam do litoral para o interior — o clima

úmido do litoral, sem estação de estiagem, torna-se mais seco, sazonal, com
duas estações bem marcadas. A influência do oceano reduz-se gradativamente
para o interior. As frentes polares raramente entram no interior de Minas Gerais,
vindas do litoral, pois o seu avanço é dificultado pelas serras do sul do Estado e,
sobretudo, pela Serra do Mar e, mais no interior, pela Mantiqueira. As invasões
da frente polar pelo interior se dão por outro padrão de dinâmica. As chuvas
(orográficas, frontais e de convecção) nas serras litorâneas chegam a 4.000 mm/
ano, na Serra do Mar em São Paulo, mas caem paulatinamente no interior até
atingir a marca de 1.000 mm/ano no norte de Minas Gerais.
219
O clima está diretamente vinculado à variedade de relevo e de rochas.

As condições de umidade do litoral e do interior proporcionam processos
morfogenéticos diferentes, que “condicionam formações vegetais diversas. No
litoral superúmido, o relevo é típico de regiões tropicais cristalinas florestadas”
(MOREIRA; CAMELIER, 1977, p. 25). Os processos morfogenéticos úmidos
“[...] são interrompidos pela passagem do domínio cristalino para a depressão
Paleozoica em São Paulo, e em Minas Gerais pelas altas superfícies do Espinhaço”
(MOREIRA; CAMELIER, 1977, p. 25).
Desse modo, a umidade reduz-se do litoral para o interior, permitindo o

desenvolvimento de formações fitogeográficas típicas de clima sazonal. De acordo
com os fatores morfogenéticos, “as formações vegetais podem ser subdivididas
em dois setores: as florestas perenefólias costeiras e as florestas subcaducifólias
tropicais do interior” (MOREIRA; CAMELIER, 1977, p. 25).
Essas duas formações desenvolveram-se graças a condições ambientais

específicas. Essas condições ambientais facultam às florestas litorâneas o caráter
perene. No interior, a menor umidade, o período de estiagem e outros fatores,
como os solos, dão à floresta o caráter subcaducifólio — não se incluem aqui os
cerrados e a caatinga. A deciduidade se torna mais conspícua à medida que se
caminha para o interior da Região Sudeste.
Alonso (1977, p. 91) enfatiza que “nas encostas voltadas para leste e sul das
serras do Mar e Mantiqueira, a floresta é pluvial, mas nos seus reversos (sombra
de chuva, a sotavento), a floresta é subcaducifólia”.
A floresta ombrófila densa costeira desenvolveu-se onde impera a

meteorização química, favorecida pelas elevadas temperaturas e índices
pluviométricos. Colonizando as escarpas íngremes da Serra do Mar, a floresta
recebe influências muito marcadas das faixas de altitude, o que levou Veloso
(1992) a descrevê-la segundo os níveis de altitude: floresta ombrófila densa aluvial,
floresta ombrófila densa das terras baixas, floresta ombrófila densa submontana e
floresta ombrófila densa montana.
“A floresta Atlântica típica situa-se entre 800 e 1.500-1.700 metros de

altitude” (RIZZINI, 1979, p. 67), recobrindo a paisagem de morros mamelonares,
entre os quais aparece um relevo acidentado, com vertentes de alta declividade
e vales encaixados e muito profundos. É denominada, por Veloso (1992), de
formação montana — com altitudes entre 600 e 2.000 metros, na região tropical, e
diminuindo a cota de altitude simultaneamente ao aumento da latitude. Chuvas
copiosas, que podem ultrapassar os 4.000 mm/ano na Serra do Mar, no norte
de São Paulo, mantêm a floresta sempre verde e intemperizam as rochas para
formar mantos de alteração profundos — não raro, com profundidade de 40-60
metros (AB'SÁBER, 1963 apud RIZZINI, 1979). Nos trechos muito íngremes, o
solo é superficial, comportando apenas uma cobertura herbácea com poucos
arbustos.
220
Entre as altitudes de 300 e 800 metros, a floresta dos mares-de-morros

distribui-se no interior dos Estados de Minas Gerais e Espírito Santo e Rio de
Janeiro até o litoral. A floresta tropical do interior não pode mais ser chamada
de floresta Atlântica ou floresta ombrófila densa, primeiro, porque não é mais
ombrófila — há uma nítida estação seca — e, depois, porque a flora, em razão
disso, muda sensivelmente. Segundo Veloso (1992, p. 17), “a rotula de formação
submontana, com altitudes entre 100 e 600 metros”.
A floresta tropical do interior, que recobre as colinas policonvexas

interioranas, é diferente da floresta tropical do litoral, a floresta ombrófila densa,
tanto na composição florística, quanto na fisionomia. Rizzini (1979, p. 72) aponta
as diferenças:
• na floresta do interior, as árvores são menores (15-25 m de altura);

• menor densidade e maior espaçamento entre as árvores, para evitar
ao máximo a competição pela água e nutrientes;
• há poucas lianas, epífitos, plantas macrofilas, palmeiras, fetos
arborescentes, liquens arbustivos e musgos, que, no entanto, são
comuns nos vales encaixados, onde a umidade é maior;
• poucas raízes de escora (sapopemas).
“O maior espaçamento entre as árvores permite o desenvolvimento de

um sub-bosque com árvores menores e maior densidade de arbustos” (RIZZINI,
1979, p. 72). Rizzini (1979, p. 72) diz que a "[...] impressão geral é de secura. A
própria terra parece seca em julho".
Quando se aproxima do litoral, onde a umidade é maior, a floresta dos

mares de morros adquire outra fisionomia. As árvores atingem 20-25
metros e algumas podem ter mais de um metro de diâmetro, como o
vinhático (Plathymenia), o guarabu (Peltogyne) e o jequitibá (Cariniana).
O sub-bosque tem árvores menores e um estrato arbustivo. Lianas,
palmeiras e epífitos podem se mostrar (RIZZINI, 1979, p. 72).
Segundo Rizzini (1979, p. 73), “muitas espécies são comuns à floresta dos
níveis mais altos — floresta ombrófila densa montana — e à floresta dos níveis
mais baixos — floresta ombrófila densa baixo-montana”.
A floresta ombrófila densa dos mares-de-morros e das encostas

da Serra do Mar varia em composição florística, segundo a
latitude. As condições climáticas mudam com as latitudes,
principalmente as temperaturas. As temperaturas médias
(médias anuais, médias das máximas e das mínimas) mudam
no sul. As temperaturas caem sensivelmente no litoral do
Paraná, de Santa Catarina e Rio Grande do Sul, o que afeta o
desenvolvimento da floresta e as árvores têm porte menor.
Mesmo assim, podem-se encontrar gigantes com 30-35 metros
de altura (KLEIN, 1978, p. 3).
221
2.3 DOMÍNIO DAS DEPRESSÕES INTERMONTANAS

SEMIÁRIDAS, COM INSELBERGS E DRENAGEM
INTERMITENTE E RECOBERTAS POR CAATINGAS
O domínio das depressões intermontanas semiáridas, com inselbergs e
drenagem intermitente e recobertas por caatingas (Figura 18) é considerada uma
região de contrastes. O Nordeste brasileiro começa a mostrar a sua complexidade
no clima, que é "[...] o que mais se destaca, não só por conferir individualidade à
região, como também, por ser o principal elemento do qual decorrem as demais
características do relevo, da vegetação e da rede fluvial" (SILVA, 1972, p. 215).
A tudo isso soma-se os aspectos humanos, estreitamente ligados e praticamente
dependentes do clima semiárido. A circulação atmosférica deriva da conexão
de sistemas diferentes, o que origina regimes pluviométricos de características
locais. Se as chuvas diferem de um lugar para outro, o regime de temperaturas,
no entanto, é um fator que unifica a Região Nordeste. Nimer (1977, p. 315) a
considera "[...] uma das regiões mais complexas do mundo".
FIGURA 18 – CAATINGA
FONTE: <http://educacao.globo.com/geografia/assunto/geografia-fisica/dominios-
morfoclimaticos.html>. Acesso em: 30 abr. 2019.
A umidade chegada do mar concentra-se no litoral — o que favorece o

aparecimento da floresta ombrófila densa, hoje completamente devastada pelos
canaviais, que aproveitaram e esgotaram, praticamente, solos extremamente
férteis. No litoral, as chuvas variam entre 1.500 e 2.000 mm/ano.
A semiaridez do Nordeste deve-se à presença, no interior, de um

ramo destacado do anticiclone marítimo, cuja subsidência impede
a ascensão de massas de ar e, pois, a condensação, permanecendo a
região sob um regime de chuvas escassas, que não chegam a 600 mm/
ano. O anticiclone do interior provavelmente é um extenso braço do
anticiclone dos Açores, que se estende para o sul, ultrapassa a linha do
equador e se instala no interior do Nordeste (CONTI; FURLAN apud
ROSS, 1995, p. 105). Dessa forma, a célula anticiclônica, ao divergir
ventos, impede a entrada na região da massa equatorial continental
222
(mEc) e da frente polar. Outro fator que pode também estar na origem
da semiaridez é a temperatura baixa da água do oceano. A corrente de
Benguela, que margeia o litoral ocidental da África, é empurrada para
oeste pelo movimento anti-horário do anticiclone do Atlântico e, no
litoral dos Estados do Ceará e Rio Grande do Norte, a água mais fria
tem menores evaporação e condensação. Com isto, caem os índices
pluviométricos. Em Cabeceiras, na Paraíba, foi registrado o menor
índice de chuvas no Brasil – 278,1 mm/ano (SILVA, 1972, p. 217).
“O período seco varia muito de um lugar para outro. No Raso da Catarina,

na Bahia, há de nove a 10 meses secos, e, a sotavento da Borborema, entre os
Estados de Pernambuco e Rio Grande do Norte, a estiagem dura 11 meses”
(FERRI, 1980, p. 40).
No interior, o sertão, zona da caatinga, a umidade desce a valores mínimos.

É uma região de depressões interplanálticas, que constituem superfícies de erosão,
com altitudes inferiores a 500 metros, situada entre serras — Borborema, Araripe,
Ibiapaba, com 800 metros de altitude, e a Diamantina, com 1.200 metros. Perdidos
no meio dessa planura semiárida, destacam-se morros isolados, talhados em
rochas mais resistentes, os inselbergs, testemunhos de ciclos de erosão em climas
áridos no passado. Os solos são rasos, litólicos. Esses solos ocorrem em toda região
semiárida, especialmente nas áreas onde são encontrados afloramentos rochosos.
A Figura 19 apresenta Neossolo Litólico, enquanto a Figura 20 apresenta uma
paisagem de ocorrência deste tipo de solo.
FIGURA 19 – NEOSSOLO LITÓLICO
FONTE: <https://www.agencia.cnptia.embrapa.br/gestor/bioma_caatinga/arvore/
CONT000gdhgdwhv02wx5ok0rofsmqv90tsmc.html>. Acesso em: 30 abr. 2019.
223
FIGURA 20 – PAISAGEM DE OCORRÊNCIA DO NEOSSOLO LITÓLICO
FONTE: <https://www.agencia.cnptia.embrapa.br/gestor/bioma_caatinga/arvore/
CONT000gdhgdwhv02wx5ok0rofsmqv90tsmc.html>. Acesso em: 30 abr. 2019.
“O regime de chuvas no Nordeste é muito variado, segundo as regiões.

No litoral, o período chuvoso dá-se no outono-inverno e a estiagem na primavera-
verão. No interior, as chuvas caem no verão-outono, e o inverno é a época da
estiagem” (SILVA, 1972, p. 217). As chuvas e as secas estão na dependência da
posição da Zona de Convergência Intertropical (CIT) e das invasões das ondas
de leste. Quando o Hemisfério Norte está no inverno, a CIT é empurrada para
o sul, ultrapassa a linha do equador e traz chuvas para o nordeste de janeiro a
abril. De maio em diante a pressão começa a subir e atinge o máximo em julho,
o que mantém a CIT fora da região. De agosto em diante a pressão começa a
cair e atinge o mínimo em janeiro. Estimulada pela baixa regional e pela baixa
equatorial, a CIT desloca-se para o sul.
“A estiagem se dá nos meses de alta pressão, quando o anticiclone dos

Açores avança até a região e predomina sobre ela. Em junho, julho e agosto,
as ondas de leste levam chuvas para o litoral, mas, no interior, a célula de alta
pressão traz a seca” (NIMER, 1977, p. 36).
No inverno do Hemisfério Sul, a CIT emigra para o norte, e a alta pressão

prevalece. As chuvas nordestinas têm características únicas: são escassas, e, no
entanto, podem ser torrenciais e costumam faltar durante anos a fio.
Esse complexo regime de chuvas e de temperaturas elevadas mantém uma

região semiárida em que a maioria das plantas é xerófita. Os solos são férteis, mas
são litólicos ou arenosos, permeáveis e bem arejados. A vegetação da caatinga é
muito rica em espécies.
As árvores são baixas (10-12 m de altura), espalham-se esparsamente,

deixando um bom espaço descoberto entre elas, de modo a reduzir ao máximo
a competição pela água. As árvores são cobertas por espinhos ou acúleos e as
cactáceas e bromeliáceas são comuns. Epífitos e lianas não existem na caatinga.
224
A flora da caatinga, apesar da severidade do ambiente, é muito rica. Eis

algumas espécies:
Baraúna ou braúna (Schinopsis brasiliensis), aroeira (Astronium

urundeuva), umbuzeiro (Spondias tuberosa), que produz, em dezembro,
o umbu, um fruto muito apreciado, juazeiro (Ziziphus joazeiro), de
copa muito densa, sempre verde, mesmo na seca mais aguda, sempre
nas partes mais baixas das vertentes onde há acúmulo de umidade. O
seu fruto amarelo, que nasce em janeiro e fevereiro, o joá, é também
muito apreciado. A oiticica (Licania rigida) também prefere as baixadas
dos rios secos – ainda há alguma umidade no solo – e igualmente
permanece verde por muito tempo na seca, mas acaba por perder
parte das folhas. Os ipês amarelo e roxo, no Nordeste são chamados,
respectivamente, de caraibeira (Tabebuia caraiba) e pau-d'arco (T.
avellanedae). Estas são apenas algumas das muitas espécies de árvores
da caatinga. Com exceção do juazeiro e da oiticica, todas as espécies do
cerrado são caducifólias (JOLY, 1970, p. 28).
As plantas suculentas, como as cactáceas, armazenam água no caule e são

sempre verdes. Os cactos fazem parte da paisagem da caatinga. O mandacaru
(Cereus jamacaru), que dá frutos saborosos, o facheiro (C. squomosus) e o xique-
xique (Pilocereus gounellei) são dos mais comuns.
2.4 DOMÍNIO DAS TERRAS BAIXAS EQUATORIAIS,

EXTENSIVAMENTE FLORESTADAS DA AMAZÔNIA
O domínio das terras baixas equatoriais, extensivamente florestadas da
Amazônia, estende-se na região equatorial e subequatorial, ocupando
uma superfície de mais de 2,5 milhões de km2. São planícies de
inundação labirínticas e meândricas, tabuleiros de vertentes convexas
e morros mamelonares baixos, que aparecem nos relevos cristalinos,
juntamente com relevos residuais de pães-de-açúcar, inselbergs no
Quaternário (AB'SÁBER, 1973, p. 3).
A floresta (Figura 21) deve a sua existência ao regime de chuvas e às

temperaturas elevadas, que provêm os ecossistemas com uma população de
organismos, macro e micro, decompositores da matéria orgânica, que promovem
uma intensa e vital reciclagem da matéria e mantêm a floresta.
225
FIGURA 21 – FLORESTA AMAZÔNICA
FONTE: <https://www.nationalgeographicbrasil.com/meio-ambiente/2018/07/lado-obscuro-
amazonia-floresta-amazonica-indios-trafico-drogas-desmatamento-extracao-ilegal-madeira-brasil>.
Ab'Sáber (2002) expõe que a complexidade da região leva a muitas

distorções no estudo dos ecossistemas locais, porque, numa primeira vista,
a floresta amazônica constituiu uma enorme massa vegetal aparentemente
homogênea, mas que esconde uma infinidade de ecossistemas individualizados
e inteiramente diferentes uns dos outros, ou, em outros casos, tão semelhantes
que apenas sutilezas permitem diferenciá-los.
Essa dinâmica complexa origina três tipos de paisagens principais: a

floresta de terra firme, a floresta de várzea e a floresta de igapó.
Floresta de terra firme: é a formação de grande porte, que caracteriza a

região. Colonizou terrenos acima da faixa de inundação — entre 60 e 200 metros
de altitude. No seu interior encontram-se as florestas de várzea, de igapós e os
campos. As copas das árvores emergentes, muitas vezes acima de 60 metros de
altura, formam um dossel tão compacto que, no interior da mata, chegam tão
somente de 5% a 10% da luz incidente. A umidade, pois, cresce em direção à
superfície do solo.
Rizzini (1979, p. 56) destaca quatro estratos de árvores na floresta:
O andar emergente, acima de 60 metros, comumente, entre 40-50

metros. O segundo estrato tem árvores com altura entre cinco e 20
metros. O terceiro estrato é arbóreo-arbustivo, entre dois e cinco
metros. O estrato herbáceo, formado por ervas e árvores jovens, fica sob
a sombra permanente e só se desenvolve se houver a abertura de uma
clareira. Cipós e trepadeiras não chegam a formar um emaranhado.
Florestas de várzeas: colonizam terrenos baixos, recentes, sujeitos a

inundações períodicas. A faixa de terras inundáveis pode chegar a 100 km terra
adentro. Ferri (1980 p. 25) “refere-se a uma várzea baixa, em que a cobertura é
226
muito semelhante à dos igapós, porque permanece inundada por muito tempo, e
a uma várzea alta, em que a inundação é curta e a vegetação é muito parecida com
a da terra firme”. Rizzini (1979, p. 55) “distingue a flora das matas de várzea dos
rios de água branca, que transportam muitos sedimentos erodidos das margens,
da flora das matas de várzea dos rios de água preta, que não transportam
sedimentos”.
As várzeas são menos desenvolvidas a partir da foz do rio Negro, em

direção ao mar. Em muitos lugares aparecem campos com canarana, uma
gramínea alta, quase sempre inundados, e nos quais a população planta a juta
(JOLY, 1991, p. 456).
“As árvores da mata de várzea têm, em média, de 10 e 20 metros, embora

o andar emergente possa variar entre 20 e 30 metros. O sub-bosque é rico em
arbustos, lianas, palmeiras e epífitos” (RIZZINI, 1979, p. 56).
Floresta de igapó: “nas margens sempre inundadas dos rios e córregos, a

mata de igapó assemelha-se a um grande pântano” (Rizzini, 1979, p 59). A água é
escura, porque contém grandes quantidades de restos orgânicos em decomposição
e, por isto, o substrato é mal arejado.
Os igapós são mais comuns no baixo Amazonas, devido à maior deposição

de sedimentos pelos rios. As raízes sapopemas com dois ou três metros de altura
são frequentes. Para suprir a deficiência de aeração da água empoçada, as raízes
retiram oxigênio do ar por meio de lenticelas, orifícios existentes nas raízes, e
o passam para a árvore. As matas de igapós são pobres em espécies, quando
comparadas às outras duas. As árvores são cobertas de musgos, hepáticas,
orquídeas, aráceas, piperáceas, bromeliáceas, gesneriáceas e pteridófitos.
A Victoria amazonica, a planta mais conhecida da Amazônia, tem folhas com

1,50 a dois metros e flores brancas ou rosadas, com 40 centímetros de diâmetro.
O caule permanece enterrado no substrato no fundo do rio e o longo pecíolo sobe
em direção à superfície da água, onde se abre nas folhas cujo limbo pode suportar
um adulto deitado.
2.5 DOMÍNIO DOS PLANALTOS DAS ARAUCÁRIAS

O domínio dos planaltos das Araucárias é recoberto pela conífera Araucaria
angustifolia, com altitudes entre 500 e 1.300 metros, clima subtropical úmido,
verões brandos e invernos suaves, com neve eventual e rara. A amplitude térmica
anual é acentuada. As temperaturas são fortemente influenciadas pelas altitudes.
A floresta de araucária (Figura 22) — floresta ombrófila mista — recobria uma
superfície de 177.600km2, mas hoje não passa de 20.000km2 (LEITE, 1995).
227
FIGURA 22 – FLORESTA DE ARAUCÁRIA – CAMBARÁ DO SUL/RS
FONTE: <http://www.geoimagens.com.br/buscar-imagens/mata-de-araucarias/mata-de-
araucarias-9/>. Acesso em: 30 abr. 2019.
A paisagem do geofácies, Planalto Central, é distinguida por áreas

aplainadas recobertas por vegetação campestre, cercadas por vertentes em
degraus, nas quais a floresta ombrófila mista avança sobre os campos, migrando
desde os vales recobertos pelas matas de galeria.
A floresta mista deixa a impressão de homogeneidade, mas, na verdade,

é muito heterogênea, e Klein (1978, p. 10) estabelece duas formações: a floresta
dos pinhais ou de araucária e a floresta dos faxinais. A floresta de pinhais ou
de araucária "[...] é formada por pinheiros em geral de grande porte e submatas
igualmente bem desenvolvidas e densas, onde predominam as Lauráceas [...]". A
floresta de faxinal, entre 700 e 1.200 metros de altitude, “[...] apresenta pinheiros de
menor porte e esparsos, com submata baixa, pouco densa, onde predominam os
representantes das Mirtáceas e Aquifoliáceas, entremeadas por densos taquarais e
carazais" (KLEIN, 1978, p. 14). Os faxinais são uma transição da floresta ombrófila
densa do litoral para a floresta ombrófila mista.
Klein (1978) agrupa a floresta de araucária em quatro núcleos principais:

bacia dos rios Iguaçu e Negro e do alto vale dos afluentes do rio Uruguai; bacia
dos rios Pelotas e Canoas; do extremo oeste; e núcleos da floresta na zona da mata
pluvial atlântica.
A fase da sucessão da araucária mostra que ela está, aos poucos, sendo
substituída pela floresta pluvial subtropical. Klein (1978, p. 13) enfatizava que "na
submata destes pinhais, o pinheiro não apresenta possibilidades de regeneração.
Tudo indica que estamos assistindo a uma lenta, mas segura expansão da floresta
subtropical em detrimento dos pinhais, que, paulatinamente, vêm perdendo
terreno". Klein (1960, p. 38) já chamava a atenção para esse fato ao observar que
"[...] em grandes extensões as associações da mata pluvial vêm subindo pelos
vales dos rios, substituindo todas as espécies características do pinheiro [...] (que)
cairá também, vítima da invasão da mata pluvial".
228
Isso significa que a floresta de araucária, independente da ação do

homem, tende a se autoextinguir no clima atual, porque, por ser uma conífera,
típica de clima com temperaturas baixas, a araucária não suporta temperaturas
muito altas. O clima atual favorece a expansão das florestas tropicais úmidas,
razão pela qual as espécies da floresta ombrófila mista estão sendo substituídas
pela flora subtropical do rio Uruguai, que avança para o norte.
Núcleos de pinhais na zona da mata pluvial atlântica: são disjunções

da araucária na planície quaternária, no meio da floresta ombrófila densa,
formadas por pinheiros adultos e velhos. A submata tinha espécies tanto do
planalto quanto da mata pluvial. Há muito essas disjunções deixaram de
existir, substituídas por agricultura e pastos e outras atividades humanas. A
importância paleofitogeográfica delas era muito grande, pois eram os últimos
representantes de uma época do Quaternário em que, devido ao período
glacial, a araucária desceu as encostas das serras e chegou até as proximidades
do mar.
A migração do pinheiro sobre os campos, a formação dos capões e

das matas de galeria são consequência de uma perfeita interação da Araucaria
angustifolia com a fauna. No início da brotação, o pinhão prefere a sombra, mas
passada essa fase inicial, a luz solar é capital para o seu desenvolvimento.
O principal veículo de dispersão do pinheiro são animais roedores e

aves. Müller (1986, p. 36) identificou várias espécies de animais e de aves que
se alimentam dos pinhões e estudou os seus hábitos alimentares na dispersão
do pinhão: “ouriço (Coendu insidiosus), paca (Cuniculus paca), cotia (Dasyprocta
azarae), caxinguelê (Sciurius ingrami), camundongos diversos (família Cricetidae),
gralha-azul (Cyanocorax caeruleus, Corvidae) e a gralha-amarela (Cyanocorax
chrysops, Corvidae)”.
A gralha-azul é, popularmente, considerada o mais importante vetor

de dispersão do pinheiro. A gralha-azul apanha o pinhão na própria pinha e
o transporta para um lugar que julga seguro para comê-lo. No entanto, se no
voo o pinhão cair, ela voltará à árvore à procura de outro. Uma vez no solo, o
pinhão poderá germinar. A gralha-amarela pega o pinhão no chão, que caiu da
árvore, não da pinha. Muitas vezes, um pinhão que a gralha-azul deixou cair,
no momento em que bicava a pinha, pois a gralha-azul jamais desce até o solo.
Portanto, ocupam nichos diferentes e não competem entre si. Observe a imagem
desta ave apresentada na figura a seguir:
229
FIGURA 23 – GRALHA AZUL
FONTE: <http://www.soupnews.com.br/projeto-gralha-azul/>. Acesso em: 30 abr. 2019.
Os demais animais e aves pegam o pinhão no chão. Os roedores o levam

para a sua toca, onde podem se alimentar em segurança.
2.6 DOMÍNIO DAS PRADARIAS MISTAS DO SUDESTE DO RIO

GRANDE DO SUL
O domínio das pradarias mistas do Sudeste do Rio Grande do Sul,
constitui uma paisagem temperada úmida, que se estende do Rio
Grande do Sul para o Uruguai e para a Argentina, compondo o limite
das pradarias pampeanas [sic] e, ao mesmo tempo, uma paisagem
individualizada (AB'SÁBER, 1973, p. 6).
A paisagem é aplainada, com encostas suaves e longas, tendo, nos

vales, florestas galerias subtropicais. Os solos são variados: paleossolos claros,
desenvolvidos em climas frios e paleossolos vermelhos, evoluídos em climas
quentes, o que gerou uma grande quantidade de tipos de solos, destacando-se
as classes brunizem, grumossolo e planossolo (BIGARELLA; ANDRADE-LIMA;
RIEHS, 1975).
Os campos não se limitam apenas ao Rio Grande do Sul, mas invadem os

Estados de Santa Catarina e Paraná, trazendo características específicas em cada
um deles. Na Região Sudeste eles aparecem no topo das serras da Mantiqueira,
do Mar e do Espinhaço. Embora este tópico tenha a designação do domínio
morfoclimático de Ab'Sáber, ele será estendido para outras áreas do Brasil onde
as formações campestres predominam.
Rizzini (1979) mostra uma afinidade entre o cerrado e os campos, ao

estabelecer uma hierarquia nítida, que se inicia com o cerradão, passa pelo cerrado e
continua no campo cerrado, campo sujo e campo limpo – com o solo cada vez mais
escasso em nutrientes e mais rico em alumínio e, consequentemente, a vegetação
empobrecendo nesta direção – isto é, desde a fisionomia de mata fechada no cerradão
às ervas do campo limpo, que, contudo, pode ter árvores baixas e muito espaçadas.
230
Na Região Sul, onde os campos aparecem no interior da floresta de

araucária, Leite (1995, p. 129), extrapolando a limitação sugerida por Ab'Sáber,
explica que a aplicação do termo estepe para os campos sulinos deve-se à
“influência das altitudes sobre os campos, o que se acentua no inverno. Existe um
nítido período frio de três a oito meses, em que a média térmica é igual ou inferior
a 15°C, e um período quente de zero a três meses, com médias de temperatura
maior ou igual a 20°C”.
“As estepes mencionadas por Ab'Sáber aparecem no extremo sul do

Estado do Rio Grande do Sul, ocupando o Planalto da Campanha e a Depressão
do Rio Ibicuí e do Rio Negro” (LEITE; KLEIN, 1990, p. 138).
Observando os aspectos fisionômicos e estruturais, Leite (1995, p. 130)

agrupa os campos nas seguintes categorias: “Formação Parque, Formação
Gramíneo-Lenhosa, Contato Estepe Ombrófila e Floresta Ombrófila Mista”.
Formação Parque: aparece nas superfícies onduladas e forte-onduladas

dos derrames ácidos mesozoicos, em altitudes superiores a 1.000 metros na
forma de estepe. Aparece nas regiões de São Joaquim e Bom Jardim da Serra, em
Santa Catarina, e no Planalto Sul-Rio-Grandense, em terrenos forte-ondulados e
montanhosos pré-cambrianos com acentuada erosão e em altitudes menores que
1.000 metros. “Nos locais protegidos do vento pode-se ver formações florestais
mais bem desenvolvidas” (LEITE; KLEIN, 1990, p 133). Klein (1978, p. 19) “inclui
a Formação Parque nos campos de altitude, que aparecem nos topos das serras
Geral e do Mar, em Santa Catarina, na forma de manchas no meio da floresta
nebular”.
Formação Gramíneo-Lenhosa: a paisagem campestre mais típica

encontra-se espalhada no meio das florestas de araucárias, que formam capões
e florestas-de-galeria. Os campos formam a paisagem mais característica do
Planalto Meridional, de tal forma que são conhecidos pelo nome local, muitas
vezes associado ao Município: Campos Gerais, do Segundo Planalto Paranaense,
Campos de Curitiba, Campos de Lages etc. — cada um deles associado a fatores
geológicos e pedológicos específicos, que lhes dão características próprias. Mas
advertem Leite (1995, p. 131) e Leite e Klein (1990, p. 134): “essas características
não os dotam, necessariamente, de flora ou de fisionomia notáveis”.
Em Santa Catarina, Klein (1978, p. 17) inclui esta formação na sua

classificação de campos com capões, florestas ciliares e pequenos bosques
de pinhais. Nos campos sujos acham-se os capões e as matas ciliares, que se
expandem e ocupam os campos e, desta forma, exercem um papel fundamental
na dispersão da araucária.
Contato Estepe Ombrófila/Floresta Ombrófila Mista: a facilidade que as

espécies têm para ocupar o espaço depende diretamente da sua capacidade de
expansão. A temperatura no Planalto Meridional é uma barreira para espécies
tropicais, mas não o é para as subtropicais e temperadas. A temperatura está
231
vinculada diretamente à latitude e à altitude. O contato entre as duas formações

mostra claramente essa característica. Os campos sulinos originaram-se em
climas frios e mais secos que o atual (KLEIN, 1975). Portanto, as espécies atuais
que os recobrem descendem de um ambiente diferente do de hoje. Por outro lado,
a flora da floresta mista congrega tanto espécies temperadas, como a araucária, e
tropicais ou subtropicais, como a canela.
Klein (1975) afirma que a flora dos campos e a temperada estão em

desacordo com o atual período interglacial, úmido e quente. A sucessão vegetal
se faz, por isso, do litoral, mais quente, para o interior, mais frio. Entretanto, há
espécies da floresta ombrófila densa que não suportam temperaturas demasiado
baixas, ao passo que outras conseguem galgar as escarpas das serras Geral e do
Mar (LEITE, 1990).
Para Leite (1990), a expansão da flora tropical para o planalto mostra

uma importante qualidade sua, que é a agressividade. Em contrapartida, a flora
ombrófila mista – subtropical e temperada – é pouco agressiva, pois que se deixa
invadir por contingentes florísticos diversos por todos os lados, de forma que
espécies como a araucária foram suplantadas em muitos lugares.
Todavia, a agressividade das espécies tropicais é menor nos pontos mais

altos, onde as temperaturas são baixas. Desse modo, os campos estão livres da
sua expansão. As condições ambientais em que se encontram os campos mostram
que eles atingiram o clímax climático nas suas áreas de ocorrência, porque o seu
hábitat não pode ser ocupado por outra vegetação por causa dos solos rasos e das
temperaturas baixas. Nas áreas de solos pouco espessos, litólicos, bem drenados,
que não podem suportar árvores nem espécies tropicais, os campos de solos
espessos são invadidos e ocupados pela araucária, o que mostra que, neste caso,
o clímax é florestal e não campestre.
As serras quartzíticas de Minas Gerais e Goiás são o centro de dispersão

dos campos no Brasil. Rizzini diz (1979, p. 202): “todos os campos derivam desses.
Nas serras, os solos são rasos e secos e há uma estação seca ecológica. O campo
aí também atingiu o clímax climático, pois não cede o lugar para qualquer outro
tipo de vegetação”.
Nesses biótopos, a flora campestre é muito rica, mas à medida que se

irradia vai empobrecendo e diferenciando. Em direção ao sul, a flora tem menos
representantes, mas é “composta de um maior número de indivíduos, o que é
favorecido pelo clima de temperaturas menores e chuvas constantes” (RIZZINI,
1979, p. 196).
232
RESUMO DO TÓPICO 2
• A paisagem do cerrado é formada por um tapete descontínuo e esparso de

gramíneas, entremeado de ervas, arbustos e árvores. Arbustos e árvores têm
troncos tortuosos, casca espessa, folhas coriáceas, duras e revestidas por uma
camada de cera ou pelos. As folhas têm cor clara ou acinzentada, são grandes e
pontudas, o que facilita o gotejamento e evita a acumulação da água na folha,
reduzindo a incidência de infecções por fungos.
• As atividades agrícolas no cerrado aceleraram-se a partir da década de

70, quando técnicas modernas de cultivo e de criação foram introduzidas,
com o objetivo de estimular o crescimento econômico do Planalto Central,
especialmente depois da fundação de Brasília.
• O domínio das regiões serranas tropicais úmidas ou dos "mares de morros",

recobertos por florestas pluviais, corresponde à região dos mares de morros
de origem ígnea e metamórfica, forma uma faixa que se estende ao longo
do litoral oriental do reino Neotropical e ocupa uma área de mais de 1
milhão de quilômetros quadrados. O clima superúmido, com temperaturas
elevadas durante todo o ano, originou uma forte decomposição das rochas,
o que resultou num manto de alteração muito espesso, graças a um processo
de mamelonização, que se alternou com a pedimentação e compôs uma
paisagem típica de morros gnáissicos e granítico-gnáissicos de vertentes
arredondadas, que Ab'Sáber (1966 apud AB'SÁBER, 1973, p. 15) chamou de
“mares de morros”.
• A floresta ombrófila densa, a mata Atlântica, recobre a cadeia costeira, a Serra

do Mar, estende-se até os mares-de-morros e a Serra da Mantiqueira, cujo
ambiente já apresenta algumas diferenças em relação ao litoral.
• As condições ecológicas e biogeográficas da floresta ombrófila densa, que se

encontra no litoral, e a floresta tropical do interior, são inteiramente diferentes
e ambas as formações não podem ser tomadas como uma comunidade única.
• As condições ambientais mudam do litoral para o interior – o clima úmido

do litoral, sem estação de estiagem, torna-se mais seco, sazonal, com duas
estações bem marcadas. A influência do oceano reduz-se gradativamente para
o interior.
233
• O domínio das depressões intermontanas semiáridas, com inselbergs e
drenagem intermitente e recoberta por caatingas, é considerada uma região
de contrastes. O Nordeste brasileiro começa a mostrar a sua complexidade
no clima, que é o que mais se destaca, não só por conferir individualidade à
região, como também, por ser o principal elemento do qual decorrem as demais
características do relevo, da vegetação e da rede fluvial.
• Na caatinga, como há falta de água, as plantas têm que economizá-la. Por isto,
os estômatos se fecham durante as horas quentes do dia, reduzindo, pois, a
fotossíntese. Dessa forma, não há produção excessiva de carboidratos — como
se dá no cerrado — e as plantas, por conseguinte, não os acumulando, não são
esclerófitas.
• O domínio das terras baixas equatoriais, extensivamente florestadas da

Amazônia, estende-se na região equatorial e subequatorial, ocupando uma
superfície de mais de 2,5 milhões de km2. São planícies de inundação labirínticas
e meândricas, tabuleiros de vertentes convexas e morros mamelonares baixos,
que aparecem nos relevos cristalinos, junto a relevos residuais de pães-de-
açúcar, inselbergs no Quaternário.
• O domínio dos planaltos das Araucárias é recoberto pela conífera Araucaria

angustifolia, em altitudes entre 500 e 1.300 metros, clima subtropical úmido,
verões brandos e invernos suaves, com neve eventual e rara. A amplitude
térmica anual é acentuada. As temperaturas são fortemente influenciadas pelas
altitudes. A floresta de araucária — floresta ombrófila mista — recobria uma
superfície de 177.600 km2, mas hoje não passa de 20.000 km2 (LEITE, 1995).
• A paisagem dos geofácies, Planalto Central, é distinguida por áreas aplainadas

recobertas por vegetação campestre, cercadas por vertentes em degraus, nas
quais a floresta ombrófila mista avança sobre os campos, migrando desde os
vales recobertos pelas matas de galeria.
• A migração do pinheiro sobre os campos, a formação dos capões e das matas

de galeria são consequência de uma perfeita interação da Araucaria angustifolia
com a fauna. No início da brotação, o pinhão prefere a sombra, mas passada
essa fase inicial, a luz solar é capital para o seu desenvolvimento.
234
AUTOATIVIDADE
1 Quais são os Domínios Morfoclimáticos Brasileiros, conforme Ab’Sáber

(1967)?
2 Recobrindo uma superfície de cerca de 18 milhões de km2 no Planalto

Central brasileiro, o Domínio dos chapadões tropicais tem um clima
sazonal, com chuvas de verão que mantêm uma drenagem perene. Acerca
deste domínio morfoclimático, marque V para as afirmativas verdadeiras e
F para as falsas.
( ) A estiagem dura de 4 a 5 meses, predominantemente no inverno. As

chuvas variam entre 1.100 e 1.600mm/ano.
( ) A paisagem do cerrado é formada por um tapete descontínuo e esparso de
gramíneas, entremeado de ervas, arbustos e árvores.
( ) O cerrado exibe uma fisionomia xerófita muito acentuada, maior que a da
caatinga. Mas como não falta água, a vegetação é mesófita e não xerófita.
( ) O cerrado brasileiro está caminhando em ritmo acelerado para a sua
extinção. Em Minas Gerais, por exemplo, o cerrado foi praticamente todo
cortado para alimentar os fornos siderúrgicos.
( ) Os solos são pobres e predominam os latossolos vermelho-escuros e
vermelho-amarelos, com textura argilosa. Nos relevos acidentados
aparecem lateritas, e nas veredas, solos orgânicos e gley húmicos.

a) ( ) V – F – V – F – F.
b) ( ) V – V – V – V – V.
c) ( ) F – F – V – V – V.
d) ( ) F – F – V – F – V.
3 Relacione os domínios morfoclimáticos brasileiros com suas respectivas

características:
1- Domínio dos chapadões tropicais.

2- Domínio das regiões serranas tropicais úmidas.
3- Domínio das depressões intermontanhas semiáridas.
4- Domínio de planaltos subtropicais.
5- Domínio das coxilhas subtropicais uruguaio-sul-rio-grandense.
6- Domínio das terras baixas equatoriais.
235
( ) Tem clima sazonal, com chuvas de verão que mantêm uma drenagem
perene. A estiagem dura de quatro a cinco meses, predominantemente no
inverno. As chuvas variam entre 1.100 e 1.600mm/ano.
( ) Estende-se na região equatorial e subequatorial, ocupando uma superfície
de mais de 2,5 milhões de km2. São planícies de inundação labirínticas
e meândricas, tabuleiros de vertentes convexas e morros mamelonares
baixos, que aparecem nos relevos cristalinos, junto a relevos residuais de
pães-de-açúcar, inselbergs no Quaternário.
( ) São recobertos pela conífera Araucaria angustifolia, com altitudes entre
500 e 1.300 metros, clima subtropical úmido, verões brandos e invernos
suaves, com neve eventual e rara. A amplitude térmica anual é acentuada.
As temperaturas são fortemente influenciadas pelas altitudes.
( ) A paisagem é aplainada, com encostas suaves e longas, tendo nos vales
florestas-galerias subtropicais. Os solos são variados: paleossolos claros
desenvolvidos em climas frios e paleossolos vermelhos evoluídos em
climas quentes, o que gerou uma grande quantidade de tipos de solos,
destacando-se as classes brunizem, grumossolo e planossolo.
( ) Este domínio corresponde à região dos mares de morros de origem
ígnea e metamórfica, forma uma faixa que se estende ao longo do litoral
oriental do reino Neotropical e ocupa uma área de mais de 1 milhão de
quilômetros quadrados.
( ) É considerada uma região de contrastes. O Nordeste brasileiro começa a
mostrar a sua complexidade no clima, que é "[...] o que mais se destaca,
não só por conferir individualidade à região, como também, por ser o
principal elemento do qual decorrem as demais características do relevo,
da vegetação e da rede fluvial" (SILVA, 1972, p. 215). A tudo isso somam- se
os aspectos humanos, estreitamente ligados e praticamente dependentes
do clima semiárido.

a) ( ) 1 – 2 – 3 – 4 – 5 – 6.
b) ( ) 1 – 6 – 4 – 5 – 2 – 3.
c) ( ) 2 – 3 – 4 – 1 – 5 – 6.
d) ( ) 6 – 1 – 5 – 3 – 4 – 2.
236
UNIDADE 3
TÓPICO 3
DINÂMICA DA VEGETAÇÃO: SUCESSÃO E CLÍMAX
1 INTRODUÇÃO
Como visto anteriormente, os fatores físicos e bióticos interferem na vida
dos organismos e estes também intervêm nas variáveis naturais.
Para Margalef (1989, p. 738), duas forças atuam simultaneamente nesse

sistema natural-antrópico. Uma força age fora das relações ecossistêmicas e, sobre
ela, os seres vivos não têm qualquer controle. Mas, no interior do ecossistema,
outra força interfere diretamente em suas atividades e, consequentemente, nos
seres vivos. Graças à ação conjunta dessas forças, o ecossistema evolui e é palco
de mudanças dirigidas por elas.
Uma das mais importantes mudanças que se dão nos ecossistemas e nos
geossistemas é a sucessão vegetal ou ecológica. Do ponto de vista biogeográfico,
a sucessão ecológica dirige a expansão espacial das plantas e da fauna que as
acompanha. É, na verdade, um processo muito complexo, que procura levar os
ecossistemas e os geossistemas a um equilíbrio final. Temos duas forças atuando
na sucessão – uma, de origem biológica, alicerçada nas relações ecossistêmicas,
e outra, de origem geográfica, que leva as plantas a ocupar o espaço geográfico e
dar-lhe uma forma.
À medida que a sucessão prossegue, os biótopos e hábitats são ocupados

e podem, pois, ser mapeados e descritos biogeograficamente. A complexidade
do mecanismo da sucessão aparece quando se considera todos os seus aspectos
físicos e biológicos. Solos, clima, bioquímica e fisiologia do solo, sociologia
vegetal, as atividades do homem etc. têm que ser analisadas detidamente.
Conceitos de botânica, zoologia, geografia, biologia, ecologia, química, física,
econômicos e sociais são a base para a compreensão da sucessão. Portanto, a
sucessão vegetal, dentro da perspectiva da Biogeografia, não congrega apenas os
aspectos biológicos e ecológicos.
Quando as plantas encontram condições físicas — solos, clima, relevo

— adequadas, estabelecem-se em grupos denominados comunidades vegetais.
No interior das comunidades formam grupos sociais de espécies diferentes. Os
grupos sociais refletem as condições ecológicas e geográficas de cada hábitat
particular.
237
2 A COMUNIDADE VEGETAL E COMUNIDADES VEGETAIS

As plantas ocupam diferentes hábitats e é neles que a competição é alta.
As plantas constituem agrupamentos variados, com estrutura e composição
florística próprias. Esses grupos são as comunidades vegetais.
As biocenoses são formadas por uma variedade de populações e

comunidades. A formação fitogeográfica que predomina numa biocenose é
chamada de matriz (FORMAN; GODRON, 1986).
Quando a matriz é alterada, instala-se um mecanismo complexo de

recomposição da vegetação. Esse mecanismo deriva da retroalimentação negativa
e é conhecido como sucessão vegetal ou ecológica. Nela, uma variedade de formas
vegetais se sucederá, usando o mesmo hábitat e repartindo entre si as mesmas
condições ambientais, desde o clima aos minerais e a água do solo, conforme
mostra a seguinte figura:
FIGURA 24 – SUCESSÃO ECOLÓGICA
Líquenes e
Rocha musgos
nua
Carvalhos
Pinheiros Vidoeiros
Ervas e Matagal Abetos
pequenos com arbustos
arbustos
FONTE: <https://www.funverde.org.br/blog/sucessao-ecologica/>. Acesso em: 30 abr. 2019.
Existe também uma variação da cobertura vegetal entre o topo das

montanhas, as vertentes e os vales. A flora em cada caso desses também é diferente.
Os vales, uma vez ocupados, comporão um mosaico relativamente homogêneo
de vegetação. Por serem unidades ou subsistemas menores, os vales apresentam,
em geral, condições físicas muito homogêneas, o que congrega uma flora mais
ou menos específica – isto não é uma regra geral, contudo. Dentro de um mesmo
hábitat pode haver muitas diferenciações florísticas.
Logo, o mosaico de vegetação resulta das condições físicas locais, do

topoclima, isto é, o clima local, o microclima, solos, relevo, água, altitude etc.
Portanto, a noção de hábitat alicerça-se nos componentes físicos.
Vamos conhecer exemplos do efeito das condições físicas locais sobre a

vegetação?
238
TÓPICO 3 | DINÂMICA DA VEGETAÇÃO: SUCESSÃO E CLÍMAX
A planície costeira em Santa Catarina é um biótopo ocupado pela floresta

ombrófila densa. Nela, o clima tem menor participação na manutenção da
vegetação do que as propriedades do solo. O biótopo da planície quaternária
costeira tem hábitats colonizados por plantas típicas. Por exemplo, os banhados,
as áreas de solos úmidos, mas não encharcados, as áreas de solos secos etc. A
vegetação desses biótopos e hábitats é denominada de edáfica, porque o solo
prevalece sobre o clima.
A comunidade é um conjunto de seres vivos — animais e plantas —

que habita um território. Os conjuntos diferentes de seres vivos que compõem
a comunidade são as populações, e cada população é integrada por uma única
espécie animal ou vegetal.
Na comunidade, os organismos cumprem, cada um, uma função

própria, um papel específico. Essa posição é seu nicho ecológico. Por exemplo,
os herbívoros têm o seu próprio nicho — comem vegetais. Mas cada herbívoro
específico — o boi, o coelho, o elefante, a girafa etc., ocupa seu nicho próprio: a
girafa alimenta-se das folhas mais altas da árvore; o coelho come as ervas etc.
Portanto, a noção de nicho ecológico está ligada ao tipo de alimento.
As comunidades de seres vivos vivem na biosfera, a zona favorável à vida,

que se estende desde o subsolo até a troposfera. Por ocupar área tão extensa, as
comunidades especializaram-se em três grandes ambientes, ou biociclos — águas
salgadas, águas doces e terras.
O biociclo terrestre compreende quatro grandes biomas — florestas,

savanas, pradarias (ou campos ou ainda estepes) e desertos. Os biomas são
subdivididos em unidades menores.
E
IMPORTANT
É importante destacar que a base dos biomas é a resposta que as associações

vegetais dão aos grandes regimes climáticos — precipitação, luz, temperatura e ventos. Assim,
fica mais fácil de compreender o que é um bioma.
“As comunidades vegetais constituem uma hierarquia complexa,

interligada, que resulta da interação de variáveis físicas e bióticas. O homem
intervém constantemente e altera algumas de suas propriedades. Mas o homem não
muda o geossistema, apenas transforma a organização espacial” (TROPPMAIR,
2002, p. 5). Algumas variáveis físicas são ligeiramente modificadas. Por exemplo,
horas de insolação, maritimidade e continentalidade, embasamento geológico,
tipos de solos, relevo, climas etc., não mudam quando o homem ocupa um
239
território. Podem ocorrer alterações em algumas propriedades dessas variáveis,

como no solo — ele pode tornar-se fértil ou infértil, mais ácido, mais seco etc. O
homem pode rebaixar um morro ou mesmo uma serra, mas não alterará o relevo
regional. Pode alterar as condições climáticas de um lugar, mas não mudará o
clima regional, muito menos o global etc.
O estudo dos biótopos é de grande importância para o planejamento

territorial. Troppmair (1984, p. 59) define o biótopo como “[...] o espaço ocupado
por determinada biocenose, com seus diferentes tipos de vida (biotipo); [...] o
biótopo é uma expressão espacial que abrange os aspectos estruturais abióticos e
bióticos em equilíbrio”. Para o autor, os biótopos têm uma vasta amplitude, que vai
desde as nascentes, passa pela vegetação ciliar, que são paisagens de valor estético,
até antigas zonas de mineração, em que crateras foram abandonadas e depósitos de
rejeitos são biótopos que podem ser transformados em áreas de refúgio da flora e
da fauna. São chamadas de Áreas de Preservação Ambiental ou APA.
3 O DESENVOLVIMENTO DA COMUNIDADE. SUCESSÃO,

CLÍMAX E HIERARQUIA DAS COMUNIDADES
O desenvolvimento das comunidades de plantas é um processo gradual,
que representa o estágio final de uma longa série sucessiva de diferentes
comunidades que colonizaram o hábitat.
A substituição de uma comunidade por outra é chamada de sucessão

vegetal ou sucessão ecológica e a sequência de mudanças pelas quais as
comunidades passaram é conhecida por sere. Uma sere é considerada completa
somente quando a comunidade alcançou uma forma estável, que apresenta a mais
alta forma de vida vegetal que o hábitat pode conter a comunidade clímax. Nesse
momento, a comunidade atingiu o seu ponto de equilíbrio com o meio natural e
não ocorrem mais mudanças. Alguns ecossistemas podem levar milhares de anos
para atingir o clímax. Mas em alguns casos, a sucessão completa pode levar cerca
de um século ou menos para atingir o estágio de equilíbrio dinâmico, um estado
estável ou estado estacionário.
Os seres têm participação ativa na pedogênese — as raízes aprofundam

o solo, as plantas mortas e decompostas enriquecem o solo e mantêm a teor de
umidade. Essas propriedades favorecem a comunidade seguinte, que será mais
exigente que a anterior.
A sucessão vegetal ocorre em três tipos de habitats — numa rocha exposta,

num solo recém-desenvolvido ou recém-exposto às intempéries ou numa área
desmatada.
Existem dois tipos de sucessão — a sucessão primária e a sucessão

secundária.
240
A sucessão primária dá-se em um lugar nunca colonizado por vegetação,

como uma rocha, lava resfriada ou o leito seco de um rio ou lago. O exemplo mais
notável são as ilhas Krakatoa, em Java, e Surtsey, na Islândia. Nessas ilhas, pouco
tempo depois das erupções, formou-se um solo rico em nutrientes, provindos
do magma e, num tempo relativamente curto, as ilhas foram recolonizadas por
plantas e animais.
A sucessão secundária ocorre num lugar em que a cobertura anterior foi

retirada, como um terreno cuja vegetação foi queimada ou uma área cultivada
e, em seguida, abandonada. Na sucessão secundária, o hábitat não é totalmente
estéril, porque alguns espécimes das comunidades anteriores permanecem nele.
Mas, devido à exposição do solo às intempéries — erosão laminar, em sulcos —
ventos, neve, chuvas, radiação solar etc. — ele, forçosamente, empobrecerá e a
sucessão será menos rica que a primária. Com o tempo, contudo, as comunidades
tenderão a se tornar mais complexas, com a introdução de novas espécies. A flora
não será idêntica à primária.
A sucessão é governada por fatores internos ou externos à comunidade. No

primeiro caso, a sucessão é autogênica, isto é, os fatores originam-se na própria área,
como modificações no solo — não na classe do solo, mas nas suas propriedades,
por exemplo, quando ele se torna mais salinizado ou mais ácido ou mais rico ou
pobre em nutrientes. A sucessão é alogênica quando os fatores são externos, como
uma mudança climática ou um processo de erosão (cuja origem é externa).
A sucessão primária começa com a chegada de plantas pioneiras sobre uma

rocha nua. Esta etapa inicial é chamada de fase de colonização. Participam dela
poucas espécies vegetais, sempre bem adaptadas às condições locais, resistentes aos
fatores limitantes e, pois, pouco exigentes – drenagem rápida da água, pouca oferta
de água e de nutrientes, exposição à luz e ao vento e variação de temperaturas.
As plantas pioneiras são algas microscópicas e líquens, que aderem firmemente
à rocha e se encontram aptos para suportar condições extremas de calor, frio,
vento. A morte dos líquens libera ácidos orgânicos, ao serem decompostos por
micro-organismos, que dissolvem minerais do substrato e dão início à formação
do solo (pedogênese). À medida que aumenta a carga de matéria orgânica, cresce
também a população de micro-organismos, logo seguida por uma fauna de macro-
organismos, como formigas, aranhas, ácaros, lesmas, caracóis e outros.
A comunidade pioneira gradualmente é substituída pela comunidade

seguinte, representada pelos musgos, que dão ao solo recém-formado estabilidade e
profundidade, fato que ajuda a manter a sua coesão e adiciona matéria orgânica a ele
e, desta forma, retém a umidade. O solo só é considerado formado quando, à matéria
mineral proveniente das rochas decompostas, é adicionada a matéria orgânica.
Seguem-se aos musgos, quando morrem, arbustos perenes ou anuais, cujas

raízes encontraram profundidade bastante para se fixar. As plantas modificam
o microclima, porque criam sombra e, desta forma, alteram a temperatura e a
luz solar. Além disso, reduzem a velocidade do vento e, portanto, diminuem a
evapotranspiração.
241
Os musgos e as pequenas ervas preparam o solo e o ambiente para o

estabelecimento de plantas maiores e mais exigentes: são espécies de arbustos
lenhosos, que expulsam as ervas e os musgos e, eventualmente, podem formar
uma densa comunidade arbustiva. Pequenas árvores heliófitas começam
a chegar ainda esparsas, retorcidas, e logo se tornam cobertas por líquens,
musgos e pequenas epífitas. O adensamento das árvores expulsa os arbustos,
por causa do sombreamento. A continuação da sucessão vai depender do tipo
de relevo, do clima e do solo. Num relevo (topografia) plano, a floresta pode
dominar, finalmente, mas numa vertente com alta declividade, a sucessão pode
se interromper nos arbustos.
A evolução da cobertura vegetal prosseguirá até o clímax dominante. Há,

pois, uma progressão da cobertura mais simples até a mais complexa, de uma
camada de plantas a várias camadas e de uma comunidade instável a uma mais
estável. O número de espécies de animais e de plantas aumenta ao passo que a
sucessão prossegue. A produtividade da comunidade também cresce no mesmo
sentido.
A sucessão leva mudanças aos fatores físicos do ambiente, como o

microclima de uma floresta, cuja evolução está na dependência do crescimento da
vegetação. Numa escala maior, a atmosfera local também se encontra relacionada
ao resultado da sucessão.
À medida que a sucessão avança, a intensidade do seu ritmo tende a

reduzir-se gradativamente. Nas etapas iniciais ela é rápida e intensa, mas nas
finais, com a vegetação mais densa bem evoluída, o ritmo diminui até atingir um
estado estacionário no clímax. As etapas ou fases se sucedem e nunca se repetem –
a sucessão só se dá numa direção. As fases podem ser consideradas sistemas menos
maduros, ou menos instáveis – no começo da sucessão – e sistemas mais maduros,
ou mais estáveis – no fim da sucessão. No entanto, há um certo retorno a uma
etapa imediatamente anterior, representado pela vegetação que começa a crescer e
substituir a anterior e vai representar aquela fase. Em outras palavras, há uma zona
intermediária em que as formações vegetais são simultâneas a duas fases sucessivas.
Por isso, Margalef (1989, p. 738) representa a sucessão por uma estrutura helicoidal.
A amplitude da hélice muda com o passar do tempo e das etapas. Ocorrem sempre
sobreposições, que representam uma rápida volta à etapa anterior.
Na realidade, o que há é a sobreposição da etapa seguinte na precedente,

até que esta última seja, finalmente, substituída. No início, a hélice tem amplitudes
largas, porque a quantidade de novidades que chegam é muito grande. Em outras
palavras, as etapas iniciais são abertas a vários gêneros de plantas.
Mas nas etapas finais, a amplitude da hélice diminui proporcionalmente

à maturidade do sistema, porque ele se torna, paulatinamente, exclusivo,
mais complexo e mais estável. Quanto mais maduro o ecossistema, maiores
as possibilidades de vida para os organismos e, pois, mais intensa é a taxa de
renovação dos seres vivos. A tendência da sucessão é alcançar um estado mais
provável, ou o estado estacionário, no clímax.
242
Há dois tipos de sucessão: aquela que cria uma organização com os

elementos de que dispõe (sucessão primária ou secundária) e a que admite
inovações na forma de novos elementos, que se juntam à estrutura inicial graças
à dispersão natural ou quando introduzidos pelo homem.
As primeiras fases da sucessão têm pouca organização, porque recebem

o impacto direto do ambiente físico. Mas à medida que o ecossistema se torna
maduro e uma ordem se estabelece, as trocas com o meio externo se reduzem, mas
não cessam, porque ele, pouco a pouco, se estabiliza. Por exemplo, uma estiagem
prolongada — fator externo ao ecossistema — afetará pouco a vegetação de
maior porte das etapas finais, porque o lençol aquífero a abastece relativamente
bem de água até que as chuvas retornem ao seu ritmo normal. A vegetação de
maior porte está bem assentada no hábitat e convive relativamente bem com
as condições naturais que lhe são oferecidas. É claro que ela tem um limite de
resistência. Quando o limite for ultrapassado — e ele é frágil, por mais complexo
que seja o ecossistema —, toda a comunidade poderá ser destruída e substituída
por outra. Essa substituição inclui a vegetação plantada pelo homem.
À medida que a comunidade caminha no sentido da formação mais

estável, torna-se mais fechada — não um sistema fechado —, mais exclusiva, e,
pois, restringe o aparecimento de novas espécies, porque o grau de liberdade é,
gradativamente, menor. Isto se explica pela especialização cada vez mais intensa
da formação, isto é, as espécies que colonizaram o hábitat estão mais e mais
próximas do clímax regional.
A sucessão é uma acumulação de informações do ambiente em que a

associação consegue, com o desenvolvimento cronológico da sucessão, ajuntá-las
e usá-las de imediato para dificultar cada vez mais a entrada de novas informações
vindas de fora, o que mostra que a organização surgida pode ser indiferente nas
fases iniciais e resistente a mudanças nas fases mais adiantadas.
No início da sucessão há um desequilíbrio entre a produção de matéria

bruta (produção primária), ou fotossíntese total, e a respiração da comunidade.
Enquanto a sucessão prossegue, a tendência é estabelecer um equilíbrio entre
produção primária e respiração da comunidade. O equilíbrio ocorre quando a
comunidade atinge um nível de desenvolvimento em que possa ser mantida pelo
fluxo disponível de energia e matéria, isto é, quando atinge um estado estacionário
ou clímax.
Na sucessão num ambiente inorgânico, por exemplo, sobre uma rocha, a

taxa de fotossíntese total ou de produção primária bruta é sempre maior que a
da respiração da comunidade, mas num ambiente orgânico, como nos esgotos, a
respiração é mais intensa do que a produção primária, porque, nesse ambiente, a
sucessão é feita por organismos heterotróficos (ODUM, 1985).
Em qualquer estágio da sucessão haverá uma comunidade vegetal

interligada a animal, que será substituída pela comunidade seguinte, até o clímax
final.
243
A vegetação evolui para um estágio mais complexo e permanece, então,

estável. Em teoria, ela está em equilíbrio com as condições físicas locais, isto é,
num estado estacionário: as entradas de energia e nutrientes estão em equilíbrio
com as saídas, e a composição da população é estável, com as taxas de natalidade
e de morte em equilíbrio. Na prática, entretanto, as condições ambientais são
pouco estáveis por longos períodos e o equilíbrio é precário, podendo ser rompido
com relativa facilidade — mesmo na fase de clímax, em que o ecossistema está
maduro e bem estruturado. A retirada de uma única árvore poderá refletir-se em
todo o sistema.
O período necessário para alcançar o clímax varia muito e depende das

condições locais e da capacidade de dispersão das plantas e dos animais. Em
algumas ocasiões, a vegetação não evolui para o seu clímax, embora as condições
do hábitat o permitam, porque um fator externo, como vertentes com alta
declividade, excesso de umidade no solo ou falta de nutrientes impede o clímax.
Esse estágio é chamado de subclímax. Se o fator externo for retirado, o mecanismo
da sucessão prosseguirá em direção ao clímax.
A fase de clímax corresponde, pois, ao final da sucessão, a um

ecossistema maduro – estável – quando a vegetação dominante encontra-se em
equilíbrio com o meio (clima, relevo, litologia, solo e água do solo e os fatores
bióticos), um estado estacionário, em que a energia é importada apenas para
manter o ecossistema e não mais para promover o seu desenvolvimento. Por
essa razão, a produção líquida do ecossistema é pequena. “Neste caso, diz-se
que o ecossistema está em equilíbrio com o ambiente, sobretudo o clima, e não
ocorrem mudanças posteriores — esta situação é chamada de monoclímax e
é explicada pela teoria monoclimácica” (CLEMENTS, 1916 apud FURLEY;
NEWEY, 1983, p. 109).
É o que se chama de clímax-climácico. “A teoria monoclimática foi

desenvolvida por Frederick Clements (1874-1945), que supunha ser o clima o único
elemento que controlava o desenvolvimento das plantas” (MOTTERSHEAD,
1984, p. 25).
“Por outro lado, se a comunidade de plantas não estiver em equilíbrio

com o clima, o clímax será determinado pelo solo, pelo relevo, pelo fogo ou pela
ação do homem. Portanto, há um policlímax, explicado pela teoria policlimácica”
(CLEMENTS, 1916 apud FURLEY; NEWEY, 1983, p. 109).
“O solo tem papel preponderante na sucessão policlimácica — o clímax

edáfico. A teoria policlimática substituiu a teoria monoclimácica, pois o clímax
não é determinado apenas pelo clima regional, mas pela interação de todos os
fatores locais” (MOTTERSHEAD, 1984, p. 25).
A vegetação do cerrado brasileiro atingiu o clímax regional. O cerrado

não deve o seu desenvolvimento unicamente ao clima, porque o solo tem ação
capital no seu estabelecimento e manutenção. Há, pois, um clímax edáfico, que
244
governa as diversas formas de cerrado — campo cerrado, cerrado, cerradão —,

que depende do teor de nutrientes nos solos — que cresce do campo cerrado para
o cerradão, e de alumínio, que reduz na mesma direção.
A hierarquia das comunidades está relacionada ao porte da planta. A

maior comunidade é chamada de bioma. Os biomas são constituídos por
formações fitogeográficas, que são reconhecidas pela planta predominante —
por exemplo, a formação da araucária. A floresta subtropical semidecídua do Rio
Uruguai é dominada pela presença de espécies decíduas. As florestas tropicais
úmidas – florestas ombrófilas densas — das Américas do Sul e Central, as florestas
sempre verdes de coníferas (taiga) ou os campos temperados da eurásia (Sibéria),
são outros exemplos de formações fitogeográficas. Em cada uma dessas áreas,
as espécies de plantas (floras) são diferentes, mas a resposta do tipo dominante
de vegetação a um regime climático similar é igualmente similar, desde que
essas espécies tenham, durante o curso de sua evolução, desenvolvido estruturas
adaptadas ao ambiente. Por exemplo, as estepes russas são fisionomicamente
muito semelhantes às pradarias americanas, embora cada região esteja situada
a uma grande distância uma da outra e tenham climas diferentes. Em cada uma
delas há espécies tipicamente predominantes.
A sucessão das plantas também varia segundo os diferentes ambientes.

Caso o ambiente seja desprovido de água, temos uma xerossera; se for úmido,
hidrossera. As xerosseras podem ser litosseras (em rochas nuas), ou psamosseras
(em ambientes arenosos, como nas restingas). Se a sucessão se dá em água doce,
temos a hidrossera. Se em água salgada, a halossera.
As áreas modificadas pelo homem são extensas e a vegetação original,

praticamente, não mais regenera em muitos desses lugares. A cobertura poderá
ser de ervas raquíticas, muitas vezes, xerófitas, esparsas, com largas extensões
do solo descoberta. A retirada da vegetação leva à sucessão secundária, com as
etapas diferentes que se superpõem — etapa das pioneiras, etapa de campos (com
ervas, gramíneas), etapa arbustiva, etapa arbustivo-arbórea (quando arbustos
e árvores se misturam), etapa arbóreo-arbustiva (com predomínio das árvores
sobre os arbustos) e etapa arbórea. A etapa arbórea pode ser de dois tipos — a
etapa arbórea da sucessão primária e a etapa arbórea da sucessão secundária, que
antecede a floresta secundária.
Na floresta ombrófila densa do litoral do sul do Brasil, essas etapas têm

os seguintes nomes populares, durante a recuperação da vegetação: campo ou
pasto, capoeirinha (arbustos), capoeira (arbustos e árvores), capoeirão (árvores) e
floresta secundária (árvores de grande porte).
As formações secundárias jamais serão semelhantes às primárias, porque,

quando a cobertura é retirada, as propriedades ambientais dos solos e dos
topoclimas e microclimas mudam muito e com certa rapidez. Até que a cobertura
vegetal se recomponha, o solo será lavado pelo escoamento superficial e a perda
de nutrientes será considerável. Quando a vegetação começa a se recompor, nas
245
etapas iniciais da sucessão, o solo recebe quantidades crescentes de nutrientes à

medida que a sucessão prossegue. Mas a sua recomposição é muito lenta, o que
influi no porte e no tipo (espécie) de planta. Nas primeiras etapas prevalecem
plantas pouco exigentes em nutrientes e água e tolerantes ao excesso de luz e
calor. O solo é oligotrófico (isto é, pobre em nutrientes), as espécies são, em geral,
esclerófitas e xerófitas. À medida que o sombreamento se expande, a umidade
é mantida no solo e começam a aparecer espécies ciófitas, que não que não são
esclerófilas nem xerófitas, mas mesófitas.
Acadêmico, vamos conhecer como as mudanças na disponibilidade

de alimento e estrutura da vegetação alteram ocorrência de animais numa
determinada área fazendo a leitura complementar que trata de resultado de um
estudo publicado pela Agência USP de Notícias.
246
ESPÉCIES DA FAUNA VARIAM DURANTE REGENERAÇÃO DE MATA
Júlio Bernardes
No Instituto de Biociências (IB) da USP, pesquisa mostra as alterações

na fauna que acontecem durante o processo de sucessão ecológica. O biólogo
Bruno Trevizan Pinotti analisou as espécies de pequenos mamíferos terrestres
(roedores e marsupiais), assim como a disponibilidade de alimento e estrutura de
vegetação em diferentes estágios da regeneração de uma área de Mata Atlântica.
O resultado do estudo aponta que as informações sobre as espécies existentes, e
não apenas sobre seu número, são essenciais para avaliar a biodiversidade em
áreas de floresta secundária, surgidas após a ocorrência de desmatamento.
A sucessão ecológica é o processo pelo qual as comunidades biológicas

se estruturam ao longo do tempo. “Ela depende dos requisitos ecológicos das
espécies, que definem as condições ambientais a que estão adaptadas, assim
como as interações entre elas”, afirma a professora Renata Pardini, orientadora
do trabalho. “Se há um distúrbio que desestrutura a comunidade, como
ações de desmatamento empreendidas pelo homem, inicia-se um processo de
reorganização, em que as espécies se sucedem conforme as condições ecológicas
do local vão se modificando”.
Os resultados mostraram que para a fauna o processo de sucessão reflete

um gradiente ambiental e temporal, como já foi convencionado para plantas. “No
início, há maior disponibilidade de alimento, como artrópodes no solo e frutos
no sub-bosque, e menor complexidade estrutural, em especial menos folhiço e
galhadas no chão da floresta”, aponta a professora. “Nos estágios mais avançados,
diminui a quantidade de alimento a disposição e a estrutura do ambiente é mais
complexa, o que muda os requerimentos necessários para a ocupação do local”.
Espécies
Nas fases iniciais, observou-se um predomínio de espécies não restritas a

Mata Atlântica, que também ocupam biomas mais abertos, como o Cerrado, entre
as quais se encontra o roedor Akodon montensis. “Sua abundância diminui com
o avanço da sucessão, quando passam a ser mais comuns espécies endêmicas da
Mata Atlântica, como o Euryoryzomys russatus”, destaca Renata.
O biólogo analisou a Reserva Florestal do Morro Grande, em Cotia

(Grande São Paulo), uma área que se tornou protegida, permitindo a regeneração
da vegetação. Por meio de fotos aéreas, a região foi mapeada em três setores com
estágios sucessionais distintos, definidos conforme a legislação ambiental: médio,
médio/avançado e avançado. “Nesta última categoria se encontra as florestas
maduras, sem evidências de que tenham sofrido corte raso, ou seja, derrubada
total”, conta a professora.
247
A professora observa que apesar do número de espécies ser semelhante

entre florestas mais jovens e maduras, não se pode afirmar que florestas jovens
mantenham a biodiversidade encontrada antes do distúrbio no ambiente. “Para
avaliar o valor de florestas jovens na conservação da biodiversidade, é preciso
levar em conta não apenas o número de espécies, mas quais estão presentes”,
ressalta. “Além disso, conhecer as mudanças ambientais que estão por trás
das alterações na fauna é fundamental para embasar as técnicas de manejo e
restauração visando acelerar o processo de regeneração de áreas degradadas”.
FONTE: BERNARDES, J. Espécies da fauna variam durante a regeneração de mata. Agência USP
de Notícias, São Paulo, maio 2011. Disponível em: <http://www.usp.br/agen/?p=58382>. Acesso
em: 30 jul. 2019.
248
RESUMO DO TÓPICO 3
• Uma das mais importantes mudanças que se dão nos ecossistemas e nos
geossistemas é a sucessão vegetal ou ecológica.
• Do ponto de vista biogeográfico, a sucessão ecológica dirige a expansão espacial das

plantas e da fauna que as acompanha. É, na verdade, um processo muito complexo,
que procura levar os ecossistemas e os geossistemas a um equilíbrio final.
• Quando as plantas encontram condições físicas — solos, clima, relevo — adequadas,

estabelecem-se em grupos denominados comunidades vegetais. No interior das
comunidades formam grupos sociais de espécies diferentes. Os grupos sociais
refletem as condições ecológicas e geográficas de cada hábitat particular.
• A comunidade é um conjunto de seres vivos — animais e plantas — que

habita um território. Os conjuntos diferentes de seres vivos que compõem a
comunidade são as populações e cada população é integrada por uma única
espécie animal ou vegetal.
• O biociclo terrestre compreende quatro grandes biomas — florestas, savanas,

pradarias (ou campos ou ainda estepes) e desertos. Os biomas são subdivididos
em unidades menores.
• A substituição de uma comunidade por outra é chamada de sucessão vegetal

ou sucessão ecológica e a sequência de mudanças pelas quais as comunidades
passaram é conhecida por sere.
• A sucessão vegetal ocorre em três tipos de hábitats — numa rocha exposta, num solo
recém-desenvolvido ou recém-exposto às intempéries ou numa área desmatada.
• A sucessão leva mudanças aos fatores físicos do ambiente, como o microclima de

uma floresta, cuja evolução está na dependência do crescimento da vegetação.
Numa escala maior, a atmosfera local também se encontra relacionada ao
resultado da sucessão.
• Em qualquer estágio da sucessão haverá uma comunidade vegetal interligada

a animal, que será substituída pela comunidade seguinte, até o clímax final.
• A hierarquia das comunidades está relacionada ao porte da planta. A maior

comunidade é chamada de bioma. Os biomas são constituídos por formações
fitogeográficas, que são reconhecidas pela planta predominante — por
exemplo, a formação da araucária.
249
AUTOATIVIDADE
1 Caracterize os dois tipos de sucessão vegetal.
2 As plantas podem ser agrupadas segundo as formas de vida e segundo as

espécies. Os dois conceitos são importantes na descrição e classificação das
comunidades. Diante do exposto e com base no estudo realizado sobre a
estrutura das comunidades, analise as afirmativas a seguir.
I- O agrupamento de espécies obedece à fitossociologia vegetal. O estudo

da fitossociologia vegetal implica em conhecer padrões qualitativos e
quantitativos de todas as espécies numa área-teste da comunidade.
II- Simultaneamente, o hábitat é descrito, por exemplo, quanto aos tipos de
solos, de relevo, à altitude etc.
III- Constância compreende a porcentagem de ocorrência dos indivíduos de
uma mesma espécie numa comunidade. Esse grupo de indivíduos, que é
a população, indica a ocorrência da espécie naquela comunidade.
IV- Frequência é o número de vezes que uma espécie aparece numa única
área. Fidelidade indica o grau com que uma espécie é restrita a um tipo
particular de comunidade.
V- O grau de fidelidade varia de espécies exclusivas, limitadas a associações
específicas, até espécies indiferentes, que não têm preferência por uma
associação particular, isto é, podem aparecer em vários hábitats diferentes.
VI- Espécies de alta fidelidade são um indicador confiável de certas condições
ambientais.

a) ( ) Estão corretas as afirmativas III, IV e V.
b) ( ) Estão corretas as afirmativas I, III e IV.
c) ( ) Apenas a afirmativa II está correta.
3 A sucessão primária tem início com a chegada de plantas pioneiras sobre

uma rocha nua, etapa esta chamada de fase de colonização. Sobre a sucessão
primária e formação dos solos, analise as afirmativas.
I- Participam desta fase poucas espécies vegetais, sempre bem adaptadas às

condições locais e resistentes aos fatores limitantes.
II- As espécies pioneiras são muito exigentes quanto, por exemplo, à oferta de
água e de nutrientes, exposição à luz e ao vento e variação de temperaturas.
III- As plantas pioneiras são algas microscópicas e líquens, que aderem
firmemente à rocha e se encontram aptos para suportar condições extremas
de calor, frio, vento.
IV- O início da formação do solo (pedogênese) ocorre com a morte dos líquens
que liberam ácidos orgânicos e que, ao serem decompostos por micro-
organismos, dissolvem minerais do substrato.
250
Assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) Estão corretas as afirmativas I, III e IV.
b) ( ) Estão corretas as afirmativas II e IV.
c) ( ) Apenas a afirmativa III está correta.
251
252
REFERÊNCIAS
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intertropical. Geomorfologia, São Paulo, n. 53, p. 1-19, 1977a.
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266

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Prof.a Ângela da Veiga Beltrame

Revisão, Diagramação e Produção:

Ficha catalográfica elaborada na fonte pela Biblioteca Dante Alighieri

Beltrame, Ângela da Veiga

Biogeografia. / Ângela da Veiga Beltrame; Ricardo Wagner Ad-

266 p.; il.

1. Biogeografia. - Brasil. I. Beltrame, Ângela da Veiga. II. Veado,

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TÓPICO 3 – A DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS.................................................................... 141

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TÓPICO 1 – OS REINOS BIOGEOGRÁFICOS E OS BIOMAS................................................... 167

TÓPICO 2 – PAISAGENS FITOGEOGRÁFICAS............................................................................ 213

TÓPICO 3 – DINÂMICA DA VEGETAÇÃO: SUCESSÃO E CLÍMAX....................................... 237

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• identificar a posição da Biogeografia na ciência geográfica, bem como o

• entender o funcionamento da biosfera e sua dinâmica de sustentação da

• compreender os padrões climáticos e sua relação com as plantas, bem

• conhecer os diferentes tipos de solos, os processos que o originaram e sua

TÓPICO 1 – OBJETO, OBJETIVOS E CONCEITO DA BIOGEOGRAFIA

TÓPICO 2 – A POSIÇÃO DA BIOGEOGRAFIA NA CIÊNCIA

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FONTE: <http://humanorigins.si.edu/evidence/human-family-tree>. Acesso em: 21 set. 2018.

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