Sistemática Vegetal

Material Teórico
Classificação e Sistemática de Pteridófitas

Responsável pelo Conteúdo:

Prof. Dr. Paulo Henrique de Mello

Revisão Textual:
Profa. Esp. Márcia Ota
 Classificação e Sistemática
de Pteridófitas

• Introdução
• Evolução das Plantas Vasculares
• Grupos Extintos - As Divisões de Plantas Vasculares sem Sementes

OBJETIVO DE APRENDIZADO
· Apresentar uma visão geral sobre as principais características das
Pterifófitas, seus principais grupos, aspectos evolutivos e reprodutivos
deste grupo tão importante das plantas.

ORIENTAÇÕES
Nesta Unidade, entraremos no mundo da sistemática das plantas vasculares
sem sementes, as Pteridófitas! Aprofundaremos nosso conhecimento sobre
as plantas em um grupo que existe há milhares de anos e aprenderemos
muito sobre sua evolução, principais características e reprodução.

Desse modo, leia o material com atenção e, se sentir necessidade, releia

para que sua aprendizagem seja efetivada. Fique atento (a) nessa etapa, pois
é o momento oportuno para elencar suas dúvidas; por isso, não deixe de
registrá-las e transmiti-las ao professor-tutor.

Além disso, para que a sua aprendizagem ocorra em um ambiente mais

interativo possível, na pasta de atividades, você também encontrará a
Avaliação, a Atividade reflexiva e a Videoaula. Cada material disponibilizado
é mais um elemento para seu aprendizado; por isso, estude todos
com atenção!
UNIDADE Classificação e Sistemática de Pteridófitas

Contextualização
Conforme citado em capítulo anterior, segundo os registros fósseis e a opinião
de muitos pesquisadores, as plantas terrestres surgiram há cerca de 400 milhões
de anos e a primeira delas foi uma Pteridófita do gênero Rhynia. Apenas deste
fato já podemos observar a notável importância deste grupo de plantas durante a
evolução dos organismos vegetais.

Para que a conquista do ambiente terrestre se tornasse possível, o desenvolvi-

mento de alguns “passos evolutivos” e de algumas características foram imprescin-
díveis, como, por exemplo, um sistema contra dessecação ou redução da perda de
água sem que isso afetasse as trocas gasosas dos vegetais. Outro ponto de suma
importância para o sucesso evolutivo das plantas no ambiente terrestre foram algu-
mas adaptações reprodutivas, uma vez que a disponibilidade da água para este fim
seria menos abundante neste novo ambiente. Para isso, as pteridófitas desenvolve-
ram algumas características essenciais que atenderam a essas necessidades e que,
então, permitiram a conquista e dispersão para todo o ambiente terrestre.

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Introdução
Os grupos de plantas que discutiremos a partir de agora (Briófitas, Pteridófitas,
Gimnospermas e Angiospermas), comentados em módulo anterior são as,
comumente, chamadas de Embriófitas. Abordando especificamente o grupo
das plantas vasculares sem sementes - as pteridófitas, as quais possuem como
principais características serem todas criptógamas (plantas sem flores), vasculares e
conhecidas popularmente como o grupo das samambaias, avencas e plantas a fins.
Diferentemente das briófitas (discutidas no capítulo anterior), estas possuem como
geração duradoura o esporófito que tem maior desenvolvimento, diferenciação
anatômica e morfológica. Neste grupo, o gametófito apresenta-se como uma
lâmina verde que vive na superfície do solo, possuindo rizoides, que podem ser
subterrâneos e incolores, vivendo como saprófitas.

Com isso, podemos dizer que as pteridófitas são um grupo heterogêneo de

plantas criptógamas vasculares com grande importância, com indivíduos de diversos
portes, desde porte herbáceo a arbóreo com organismos que atingem 20 metros
de altura, possuem grande amplitude de hábitats, como, por exemplo, terrestres,
epífitas, himepífitas, rupícolas e aquáticas. Com relação a sua diversidade estima-
se que existam cerca de aproximadamente 12.000 espécies de Pteridófitas no
mundo, sendo que cerca de 3300 sp ocorrem no continente americano, com
cerca de 30% desse total ocorrendo no território brasileiro, sendo que uma parte
é formada por espécies endêmicas.

*Criptógamas (do grego cripto=escondido e gama=gametas ) são as plantas que não

Explor

possuem flores, frutos e sementes, reproduzem-se por esporos e possuem estruturas

produtoras de gametas pouco evidentes.

Utilize o site abaixo e encontre o Atlas de Sistemática de Criptógamas que mostra diversas
Explor

espécies e aulas práticas, além de suas principais características.

Fonte: https://goo.gl/Fp1p5b

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UNIDADE Classificação e Sistemática de Pteridófitas

Evolução das Plantas Vasculares

Abordando um pouco sobre a evolução das plantas vasculares, sabemos que
o surgimento dos esporos foi um evento imprescindível para a primeira invasão
do ambiente terrestre pelas plantas. Esses esporos possuíam uma parede para
proteção que conferiu tal característica de suma importância contra condições
secas. Além desse grande “passo” evolutivo para a conquista terrestre, as plantas
foram se tornando maiores e conseguiram dispersar seus esporos por áreas mais
amplas permitindo, então, liberação e dispersão de forma muito mais eficiente
desses esporos no ambiente terrestre e o avanço por áreas cada vez maiores
desses organismos.

Dois outros “passos” evolutivos importantes que aconteceram foram o

surgimento da cutícula e dos estômatos, sendo que a primeira atua como uma
barreira contra perda de água e o segundo atuando principalmente nas trocas
gasosas que provavelmente evoluíram juntamente com a cutícula e permitiram,
assim, as trocas gasosas necessárias para a respiração e fotossíntese.

Outro ponto considerado importante pelos botânicos foi a habilidade de

sintetizar lignina que irá sustentar as paredes das células de sustentação e das
células condutoras de água. As plantas primitivas eram pouco diferenciadas
estruturalmente, no entanto, possuíam raízes que atuavam na absorção e fixação,
enquanto seu sistema caulinar atuava nas funções de aquisição energética, dióxido
de carbono e água. A partir dessas plantas primitivas, a diversidade desses
organismos foi se tornando cada vez maior e, com isso, suas gerações gametofíticas
foram se tornando mais reduzidas e foram se tornando cada vez mais dependentes
da geração esporofítica, tanto nutricionalmente quanto em relação à proteção.

Muitos biólogos acreditam que a o ancestral comum das plantas foi

provavelmente uma alga verde muito complexa que surgiu no ambiente terrestre
cerca de 450 milhões de anos atrás durante o período Ordoviciano. Além
disso, muitos fósseis de plantas vasculares datam de 438-403 milhões de anos
atrás, período Siluriano e se diversificaram de maneira consistente no Período
Devonivano (408-360 milhões de anos atrás).

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Grupos Extintos - As Divisões de Plantas
Vasculares sem Sementes
As plantas vasculares sem sementes possuem três grandes divisões que se
encontram extintas: Rhyniophita, Zosterophyllophyta e Trimerophyta, as quais
prosperaram durante o Devoniano.

Quaternário
2 milhões
Terciário Lycophyta Outras Samambaias
6,5 milhões Herbáceas Gimnospermas
Cretáceo
144 milhões

Jurássico
213 milhões

Triássico
248milhões

Permiano
286milhões Pteridos-
Lycophyta
Carbonífero Permales
Pennsilvaniano Arbóreas
320milhões

Mississipiano
360milhões

Pró-Gimnospermas

Devoniano

Zostero-
Phyllophyta Trimerophyta
Rhyniophyta

408 milhões
Siluriano

Figura1. Evolução das plantas vasculares a partir de Zosterophyllophyta e Rhyniophyta

Fonte: Raven, (2001).

Dos grupos com representantes atuais estão a Psilotophyta, Lycophyta,

Sphenophyta e Pterophyta, todas pertencentes aos grupos das
Progimnospermophyta.

Figura 2. Figura mostrando algumas das espécies extintas que viveram no Devoniano,
da esquerda para a direita Cooksonia, Rhynia e Zosterophyllum
Fonte: Raven (2001).

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UNIDADE Classificação e Sistemática de Pteridófitas

Divisão Rhyniophyta
A divisão das Rhyniophytas é o grupo das primeiras plantas vasculares
conhecidas que datam do período Siluriano Médio (cerca de 420 milhões)
e consistiam de plantas relativamente simples e similares com eixos simples e
dicotomicamente ramificados com esporângios terminais. Não apresentavam
diferenciação do caule, raízes e folhas e apresentavam homosporia.

A mais antiga das Rhyniophitas conhecida por Cooksonia, provavelmente

habitava áreas de superfícies lodosas, possuía caules delgados aéreos, sem folhas,
com 6,5 cm de comprimento, com esporângios globosos e possuía traqueídes para
condução dos nutrientes. No entanto, a Rhyniophyta mais conhecida, a Rhynia,
que provavelmente habitava regiões alagadas, possuía caules aéreos, ramificados
dicotomicamente, sem folhas, e presos a um rizoma com prolongamentos similares
a tricomas. Esses caules tinham cerca de 20 cm, apresentavam revestimento com
cutícula e estômatos e ainda atuavam como órgãos fotossintetizantes. Essa estrutura
apresentada era muito similar a de muitas plantas vasculares atuais, com uma única
camada na epiderme, circundando o tecido fotossintético do córtex e na região
central um feixe de xilema recoberto por duas ou mais camadas que podem ter
sido o floema.

Figura 3. Fóssil de Cooksonia sp. à esquerda. Figura 4. Esquema representando

como provavelmente seria a
Cooksonia sp.
Fonte: Wikimedia Commons

Divisão Zosterophyllophyta
Outro grupo extinto de plantas vasculares sem sementes é o das Zostero-
phyllophyta que datam do período Devoniano Inferior ao Superior (cerca de
408-370 milhões de anos atrás) e assim como as Rhyniophytas não apresen-
tavam folhas e eram dicotomicamente ramificadas. Por terem caules aéreos re-
vestidos por uma cutícula e somente os caules que ficavam na região superior

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possuíam estômatos, é possível que esse grupo fosse composto por plantas de
ambiente aquático. Sugere-se que os ramos produzidos que ficavam mais abaixo
produziam ramos laterais que se dividiam; com isso, os ramos que cresciam para
baixo poderiam ter atuado como uma raiz, proporcionando sustentação e permi-
tindo maior expansão da planta. O nome do grupo provém da semelhança com
a Zostera, uma angiosperma marinha similar a uma gramínea.

Já os esporângios das Zosterophyllophyta são globosos, em forma de rim e são

formados por pedicelos curtos e são plantas homosporadas. Muito possivelmente
as Zosterophyllophyta foram ancestrais das Lycophytas, uma vez que seus
esporângios são formados lateralmente e o xilema de ambas as divisões formam-se
centripetamente.

Figura 5. Fóssil de Zoosterophillum à esquerda. Figura 6. Esquema à direita representativo de

como seria a Zoosterphyllum.
Fonte: Wikimedia Commons

Divisão Trymerophyta
As Trymerophytas são provavelmente as plantas ancestrais das progimnos-
permas, derivadas das Rhyniophytas. As Trymerophytas apresentavam tama-
nho superior e eram mais complexas em relação às Rhyniophytas ou Zoste-
rophytas e surgiram inicialmente no Devoniano Inferior (395 milhões de anos
atrás) e foram extintas no final do Devoniano Médio (20 milhões de anos após),
sugerindo que existiram durante um período curto no curso da evolução.

As Trymerophytas ainda não possuíam folhas e o eixo principal apresentava

ramos laterais dicotomizados diversas vezes e assim como os outros grupos
apresentavam homosporia. Além desse padrão de ramificação, as Trymerophytas
possuíam córtex com células de parede espessa, com feixe vascular grande,
possivelmente capaz de suportar uma planta grande, com talvez um metro
de comprimento e assim como as Rhyniophytas apresentavam xilema com
crescimento centrífugo. Seu nome provém do grego tri, meros, phyton, que
significa planta tripartida devido às ramificações dos ramos secundários do
gênero Trymerophyton.

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UNIDADE Classificação e Sistemática de Pteridófitas

Figura 7. Figura a esquerda de um Figura 8. Esquema à direita

fóssil de Trymerophyta representativo de como seria
a Trymerophyta
Fonte: Wikimedia Commons

Divisão Psilophyta
Esta divisão inclui dois gêneros, Psilotum e Tmesipteris, ambos atuais. O
primeiro gênero não apresenta raízes e nem folhas entre os representantes atuais.
Seu esporófito aéreo se ramifica dicotomicamente com pequenos apêndices em
forma de escama ou em forma de múltiplos rizoides. Apresenta homosporia e seus
esporângios são formandos nas porções finais dos ramos laterais. A partir dos
esporos, surgem os gametófitos que são bissexuados e similares ao rizoma, sendo
que, alguns contêm tecido vascular. Os anterozoides produzidos possuem flagelos
(multiflagelos) e precisam da água para fertilizar a oosfera.

O gênero Tmesipteris possuem apêndices em forma de folha e são maiores que

os de Psilotum, no entanto, se assemelham muito a este gênero.

Figura 9. Figura mostrando a espécie Psilotum sp

Fonte: Wikimedia Commons

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Divisão Lycophyta
Este grande grupo se originou no Devoniano, possivelmente das
Zosterophyllophytas. Dentre as Lycophytas atuais, podemos dividi-las em três
famílias: Lycopodiaceae, Selaginellaceae e Isotaceae.

Dentro dessa divisão, estão cerca de 10 a 15 gêneros que possuem

aproximadamente 1200 espécies. Todas as Lycophytas têm micrófilos, sendo esse
tipo de folha característica da divisão.

Figura 10. Figura mostrando a espécie Lycophyta sp

Fonte: Wikimedia Commons

Lycopodiaceae
A família Lycopodiaceae possui cerca de 400 espécies e habita desde regiões
do Ártico até os trópicos, em sua maioria constituída de plantas herbáceas,
com sistema radicular composto por raízes adventícias e caule do tipo rizoma.
O esporófito da maioria dos representantes desse grupo apresenta o rizoma
ramificado de onde partem caules aéreos e raízes adventícias, sendo que ambos são
protostélicos. Seus micrófilos possuem disposição espiralada e os esporângios se
dispõem individualmente sobre a região superior dos micrófilos férteis denominados
esporófilos, lembrando que possuem homosporia. Nos gêneros Huperzia e
Phlegmariurus, os esporófilos são similares a micrófilos estéreis e são difusos entre
si. Após a germinação, os esporos originam gametófitos bissexuados que possuem
morfologia gênero-dependentes e podem ser lobadas e verdes até estruturas
micorrizicas subterrâneas e não fotossintetizantes. A água é necessária para a
fecundação sendo que o anterozoide biflagelado nada para fertilizar o arquegônio.

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UNIDADE Classificação e Sistemática de Pteridófitas

Selaginellaceae
A família Selaginellaceae possui um único gênero, Selaginella e cerca de 700
espécies, sendo a maioria habitante da região tropical.

O esporófito herbáceo de Selaginella possui micrófilos e seus esporófilos

apresentam organização na forma de estróbilos As espécies da família
Selaginellaceae apresentam caule e raiz protostélicos e são heterosporadas
com gametófitos unissexuados. Seus megasporângios são formados pelos
megasporófilos e seus microsporângios são formados pelos microsporófilos.

Os gametófitos masculinos (microgametófitos) desenvolvem-se dentro dos

micrósporos e quando maduros consistem de um único prótalo ou célula vegetativa
e um anterídio que forma muitos anterozoides biflagelados, os quais serão liberados
após o rompimento da parede do micrósporo.

O desenvolvimento do gametófito feminino irá romper a parede do megásporo,

o qual se projeta para o lado externo, sendo esta porção, na qual o arquegônio
irá se desenvolver. Neste grupo, a água também é necessária para permitir
que o anterozoide nade e fertilize a oosfera. Na formação dos embriões, uma
estrutura denominada suspensor é formada e serve para empurrar o embrião
em desenvolvimento para o interior do tecido rico em nutrientes do gametófito
feminino e, por fim, paulatinamente, o esporófito em desenvolvimento se separa
do gametófito e se torna outro indivíduo.

Figura 11. Ciclo reprodutivo da Selaginella denticulata

Fonte: Wikimedia Commons

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 Isotaceae
A família Isotaceae é formada por apenas um gênero, o gênero Isoetes. O
hábito dessas plantas pode ser aquático ou crescer em áreas como lagos que
possuem estação seca.

O esporófito dessa família caracteriza-se por um caule subterrâneo curto e

suculento (cormo), do qual partem micrófilos similares a um caule cilíndrico e
oco como o de gramíneas em sua porção superior e raízes na porção inferior.
Apresentam heterosporia, e seus megasporângios são formados na base de
megasporófilos e os microsporângios, na base dos microsporófilos. Acima de cada
esporófilo é encontrado uma lígula. Uma característica exclusiva de Isoetes é que o
câmbio especializado adiciona tecidos secundários ao cormo. Na porção externa, o
câmbio produz parênquima, enquanto que internamente produz um tecido vascular
com elementos de tubo crivado, células de parênquima e traqueídes.

Figura 12. Figura mostrando a espécie Isoetes sp.

Fonte: Wikimedia Commons

Divisão Sphenophyta
Esta divisão, assim como a divisão Lycophyta, surgiu no Devoniano e atingiu
seu ápice de diversidade e abundância na Era Paleozoica e eram representadas, por
exemplo, pelas Calamites, que eram árvores de 18 metros de altura. Atualmente,
as Sphenophytas são representadas pelo gênero herbáceo de Equisetum com
15 representantes. São espécies popularmente conhecidas por cavalinhas e
habitam locais úmidos ou pantanosos e são facilmente reconhecidas pelo caule

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conspicuamente articulados e textura rugosa. As folhas são megáfilos reduzidos e

verticilados nos nós. As raízes são adventícias e seus caules aéreos surgem como
rizomas subterrâneos ramificados. O Equisetum é homosporado e seus esporângios
são formados por pequenas estruturas na forma de guarda-chuva denominadas
esporangióforos que são reunidos em estróbilos na extremidade do caule. Quando
os esporos estão maduros, são liberados através do rompimento dos esporângios
e liberam diversos esporos.

Os gametófitos são verdes e de vida livre, sendo bissexuados ou masculinos. Em

bissexuados, os arquegônios desenvolvem-se antes dos anterídios, padrão que eleva
a chance de fecundação cruzada. Os anterozoides são multiflagelados e necessitam
de água para realizar a fertilização da oosfera.

Figura 13. Figura mostrando a espécie Equisetum sp.

Fonte: Wikimedia Commons

Divisão Pterophyta
A divisão Pterophyta inclui as samambaias e avencas e possuem abundância
com relação a sua distribuição em seus registros fósseis que datam desde o
Período Carbonífero até os dias de hoje. Atualmente, são representadas por
aproximadamente 11.000 espécies, sendo o maior grupo de plantas excluindo
as fanerógamas.

Em relação ao seu gametófito, as samambaias podem ser divididas em

eusporangiadas e leptosporangiadas. Em um eusporângio, as células primordiais

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ou iniciais estão localizadas na superfície do tecido que dará origem ao esporângio.
Essas células iniciais, então, irão se dividir e originar camadas de células, as quais
umas serão mais internas e outras mais externas. A camada mais externa por
divisões paralelas e perpendiculares irá construir o esporângio com várias camadas.
A camada mais interna origina uma massa de células irregularmente dispostas que
são provenientes das células-mãe dos esporos. Vale lembrar que os eusporângios são
maiores que os leptosporângios e contêm muito mais esporos e são característicos
de todas as divisões de plantas vasculares discutidas até este ponto.

Já os leptosporângios, em contrapartida à origem multicelular dos eusporângios,

são provenientes de uma única célula superficial que irá dividir-se longitudinalmente
ou obliquamente. Dessa forma, uma das duas células originárias dessa divisão irá
originar uma parte do pedicelo do esporângio ou permanecer inativo, o que é mais
comum. Em contrapartida, a célula mais externa irá se dividir e dará origem a um
elaborado esporângio pedicelado que possui uma cápsula globosa que tem parede
com uma camada de células de espessura. Do lado interno da parede, localiza-se
o tapete, uma estrutura nutritiva que irá nutrir as células jovens em divisão. Então,
a massa interna do leptosporângio se divide por meiose e dá origem a quatro
esporos. Os esporos, então, serão liberados após o esporângio secar.

A homosporia é predominante entre as samambaias e a heterosporia está restrita

a apenas duas ordens que são de samambaias aquáticas. Podemos classificar ainda
as samambaias em três grandes grupos:

(1) as Ophioglossales e Marattiales, que são samambaias eusporangiadas;

(2) Filicales ou leptosporangiadas; e

(3) as aquáticas que são as Marsileales e Salviniales que são heterosporadas.

Figura 14. Figura mostrando um exemplo de Eusporângio

Fonte: Wikimedia Commons

Veja as indicações sobre reprodução de Pteridófitas no Material Complementar, ou

Explor

realizando buscar na internet.

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UNIDADE Classificação e Sistemática de Pteridófitas

Samambaias eusporangiadas: Ophioglossales e Marattiales

Dentre os gêneros que ocorrem das ordens acima, sabemos que eles produzem
uma única folha a cada ano, que é produzida a partir do rizoma. Cada folha possuía
duas partes principais, a porção vegetativa e um segmento fértil. Em Botrychium,
o segmento fértil é decomposto, assim como a porção vegetativa e irá formar duas
fileiras de eusporângios nos segmentos mais externos. Já em Ophioglossum, a
porção fértil é inteira e origina duas fileiras de eusporângios.

Os gametófitos de Botrychium e Ophioglossum são estruturas subterrâneas,

tuberosas, alongadas e possuem fungos endofíticos similares aos gametófitos
de Psilotophyta.

Filicales
Essa ordem difere das Ophioglossales e Marattiales por serem leptosporangiadas
e das samambaias aquáticas por serem homosporadas. Dentro desse grupo, estão
grande parte das samambaias familiares com cerca de 10.500 espécies.

Importante! Importante!

Uma característica interessante é que todas as samambaias são leptosporangiadas

e muito poucas possuem gametófitos subterrâneos com fungo endofítico que são
características peculiares de Ophioglossales e Marattiales. Os leptosporângios são,
então, especializações, uma vez que a maioria das características é compartilhada pelos
outros grupos primitivos de plantas. Com isso, podemos sugerir que Ophioglossales e
Marattiales descenderam de um grupo evolutivo que surgiu muito cedo na evolução das
samambaias e essas duas ordens representam algumas das características ancestrais
desse grupo.

As folhas das samambaias são megáfilos e representam a parte mais evidente

do esporófito. As samambaias são as únicas plantas vasculares sem sementes
que apresentam megáfilos, talvez com excessão do Equisetum que possui folhas
muito reduzidas. As folhas, em sua maioria, são compostas e divididas em folíolo
e estão presas a uma raque ou pecíolo. As folhas mais jovens são enroladas e
denominadas báculos, sendo esse padrão de desenvolvimento conhecido como
vernação circinada.
Os esporângios de Filicales, homosporadas, localizam-se nas laterais ou
porção inferior das folhas. Estes ocorrem em conjuntos denominados soros que
apresentam sua distribuição na folha de forma linear, pontual e podendo variar em
coloração que vai do preto ao amarelado. Esses esporos apresentam vida livre e
são bissexuados.
O gametófito, à medida que se desenvolve, origina o prótalo, uma estrutura
cordiforme e achatada que possui diversos rizoides na sua superfície inferior.
Nessa estrutura, é possível se desenvolver tanto anterídio quanto arquegônio e a
diferença no tempo de maturação evita a autofecundação. A água é necessária
para a fertilização de o anterozoide multiflagelado atingir a oosfera.

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 Figura 15. Figura mostrando os esporos da espécie de Filicales.
Fonte: Wikimedia Commons

Samambaias aquáticas
Duas ordens de samambaias habitam o ambiente aquático: as Marsileales
e Salviniales que diferem estruturalmente entre si, no entanto, acredita-se que
surgiram a partir de ancestrais terrestres. Dentro desse grupo de pteridófitas
aquáticas, existem 5 gêneros e todos são heterosporadas.

Dentro da origem Marsileales, há 3 gêneros, incluindo Marsileae (possuem

aprox. 70 espécies), que habitam ambientes úmidos e geralmente locais, onde as
folhas flutuam na água. Seus megáfilos se assemelham a trevos de quatro folhas e
seu rizoma é delgado. Seus esporocarpos são super-resistentes e suportam períodos
longos (100 anos) de estiagem e ainda assim são capazes de produzir soros quando
colocados em água. Seus gametófitos são altamente especializados e apresentam
heterosporia; o que coloca as Marsileales em outra ordem de classificação.

O outro grupo aquático representado pelas Salviniales possui 2 gêneros: Azolla

e Salvinia, compostos por plantas de pequeno porte e flutuantes. Em Salvinia, os
megáfilos são formados em três verticilos fixados ao rizoma que é flutuante e uma
de suas folhas posiciona-se para baixo da água, onde irá formar os esporângios.

Figura 16. Figuras evidenciando espécies das ordens Marsileales

(à esquerda) e Salviniales (à direita).
Fonte: Wikimedia Commons

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UNIDADE Classificação e Sistemática de Pteridófitas

Material Complementar
Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade:

 Vídeos
Introdução à Sistemática
https://goo.gl/qNhCDg
Ciclo Reprodutivo das Samambaias - Pteridófitas
https://goo.gl/xWwjhc
Ciclo Reprodutivo da Samambaia
https://goo.gl/43NBya
Ferns-Pteridophyte life cycle
https://goo.gl/ROOspU

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Referências
Raven, H, P.; Evert, R.F.; Eichhorn, S.E. Biology of Plants. 6 edição. Rio de
Janeiro. Ed. Guanabara Koogan, 2007. 906p.

JOLY, A. B. Botânica: Introdução à taxonomia vegetal. 5. ed. São Paulo:

Companhia Editora Nacional, 1979.

OLIVEIRA, E. C. de. Introdução à Biologia Vegetal. 2. ed. São Paulo:

Edusp, 2003.

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