Desvendando A História Natural Dos Nematóides Parasitas

13/05/22, 16:19 Desvendando a história natural dos nematóides parasitas usando genética de populações - ScienceDirect
Tendências em Parasitologia
Volume 29, Edição 9 , setembro de 2013 , Páginas 438-448
Análise
Desvendando a história natural de nematóides parasitas

usando genética de populações
Aude Gilabert , James D. Wasmuth 1
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https://doi.org/10.1016/j.pt.2013.07.006 Obtenha direitos e conteúdo
Destaques
• Abordagens genéticas populacionais estão sendo usadas para entender os
parasitas nematóides.
• Lançamos luz sobre os conceitos de espécie, que são vagos em nematóides.
• A atividade humana é uma das principais causas de novas invasões de parasitas.
• Novas tecnologias genômicas devem ser adotadas para revelar mais

conhecimento.
A saúde e a importância econômica dos nematóides parasitas não podem ser exageradas. Além
disso, eles oferecem uma gama complexa e diversificada de estratégias de vida, levantando
uma infinidade de questões evolutivas. Pesquisadores estão aplicando genética de populações
a nematóides parasitas para desvendar alguns aspectos de suas estratégias de vida, melhorar
nosso conhecimento sobre epidemiologia de doenças e projetar estratégias de controle. No
entanto, estudos de genética populacional de nematóides têm sido limitados devido à
dificuldade em amostrar nematóides e desenvolver marcadores moleculares. Nesse contexto,
novas tecnologias computacionais e de sequenciamento representam ferramentas promissoras
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1471492213001219?casa_token=enS49ro2JdoAAAAA:T9oBH-X1ZRT5QinXFC77RX6_5U6_… 1/36
para investigar a genômica populacional de espécies de nematóides parasitas não-modelo em

um contexto epidemiológico.
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Palavras-chave
genética de populações; epidemiologia molecular; nematóides parasitas; estratégias
de vida; história de invasão
Por que genética de populações de nematóides parasitas?

Espécies parasitas do filo Nematoda são onipresentes. Muitas espécies animais e vegetais têm
pelo menos uma, e muitas vezes muitas, espécies associadas de nematóides parasitas. A perda
anual de safra mundial causada por nematóides parasitas é estimada em US$ 78 bilhões [1] .
Para animais de produção, a infecção por nematóides resulta em diminuição da reprodução,
lactação e ganho de peso. A resistência às drogas atuais já é comum, motivando a busca por
novas medidas de controle. No que diz respeito à saúde humana, cinco das doenças tropicais
negligenciadas, definidas pela Organização Mundial da Saúde (OMS), são causadas por
nematoides ( http://www.who.int/neglected_diseases/diseases/en/ ). A recente implementação
de programas de administração de medicamentos em massa levantou a real preocupação com
a resistência emergente aos medicamentos.
Além de seu impacto global na saúde, a alta plasticidade fenotípica faz com que os nematóides
sejam organismos excitantes para serem usados na tentativa de desvendar processos
evolutivos. De fato, o filo Nematoda apresenta uma enorme diversidade de estratégias de vida,
com ciclo de vida direto ou indireto (ver Glossário ), apresentando diferentes modos
reprodutivos e graus de especialização do hospedeiro ( Figura 1 ). A genética populacional tem
se mostrado eficiente para decifrar a história evolutiva dos parasitas e para melhorar nossa
compreensão da epidemiologia das doenças infecciosas 2 , 3. Com os recentes avanços das
tecnologias de sequenciamento de DNA e o aumento das sequências genômicas disponíveis
facilitando estudos comparativos de espécies/populações com diferentes características e a
identificação de loci de particular interesse, os nematoides parasitas são ainda mais
promissores no que diz respeito ao esclarecimento de temas evolutivos como a evolução de
parasitismo, modo reprodutivo, especialização do hospedeiro e/ou transmissão.
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Figura 1 . Representação arbórea das espécies de nematóides citadas no texto. As relações

entre as espécies são apresentadas no site de genomas de nematóides 959 (
http://www.nematodes.org/nematodegenomes/index.php/Main_Page ), que derivou dados do
banco de dados de taxonomia NCBI (National Center for Biotechnology Information) e vários
análises baseadas em sequências de DNA SSUr 82 , 83 , 84 , 85 . Os clados correspondiam aos
principais clados identificados em [82]. Para cada espécie, indicamos sua ecologia trófica (de
vida livre, planta ou animal – mamífero, escamado, peixe ou ave – parasitas), seu ciclo de vida
(direto ou indireto, com ou sem estágios de vida livre) e modo reprodutivo (reprodução
sexuada, partenogenética ou hermafrodita), o significado da espécie e as questões abordadas

nos estudos e seu status de genoma (publicado ou em andamento de acordo com o site 959
genomas de nematoides em 29 de julho de 2013).
A genética de populações tem sido aplicada a várias espécies de nematóides parasitas ( Figura 1
). No entanto, os estudos de nematóides parasitas são complicados pela dificuldade de
amostragem de indivíduos e no desenvolvimento de marcadores [4] , uma questão que agora
pode ser abordada pelo sequenciamento de DNA de alto rendimento. Os protocolos de
amplificação de genoma completo podem superar problemas relacionados à amostragem de
uma pequena quantidade de molde de DNA; A extração de DNA e a amplificação de
marcadores podem ser realizadas a partir de ovos, que são mais fáceis de amostrar. No
entanto, isso pode introduzir um viés, pois não reflete o número de adultos que contribuíram
para a geração amostrada e pode levar a uma estimativa errada de alguns parâmetros da
genética populacional [2]. Novos protocolos baseados em sítios de corte de enzimas de
restrição têm a vantagem de permitir a genotipagem dos mesmos marcadores em diferentes
populações e espécies sem a necessidade de procedimentos personalizados ( Quadro 1 ) [5] . A
genotipagem convencional de microssatélites também se beneficia dos avanços das técnicas
moleculares, pois permitem a identificação de um grande número de locos de microssatélites
de forma mais rápida, eficiente e econômica do que o método tradicional, que envolve uma
laboriosa etapa de clonagem 4 , 6 , 7 .
Caixa 1
Sequenciamento de DNA associado à restrição
O método de genotipagem SNP, RAD-seq [79] , parece especialmente adequado para

estudos genômicos populacionais de nematóides parasitas. O RAD-seq tem sido
usado com sucesso para abordar muitos temas evolutivos [86] , como filogeografia
[87] , hibridização inter ou intraespecífica [88] , o estudo de adaptação e seleção [89]
ou o estudo da estrutura populacional em ambientes naturais. populações [80] , tanto
em espécies modelo 80 , 89 como não modelo [87] . As análises de SNP em todo o
genoma também se mostraram eficientes para detectar a estrutura populacional que
não foi detectada quando analisada com outros marcadores, como microssatélites
[90], e para elucidar surtos de doenças [91] .
O RAD-seq combina o uso de REs e multiplexação com as tecnologias de

sequenciamento de alto rendimento para genotipar em um único sequenciamento
centenas de indivíduos, sem perder as informações de variação de nível individual,
em milhares de loci distribuídos por todo o genoma. As principais etapas da
construção de uma biblioteca RAD-seq incluem: (i) digestão do DNA por um RE; (ii)
ligação de adaptadores de DNA (adaptadores P1) que contêm códigos de barras
específicos (geralmente de três a dez nucleotídeos); (iii) agrupamento das amostras e
cisalhamento aleatório; e (iv) seleção do tamanho do fragmento para selecionar
fragmentos que tenham um tamanho apropriado para sequenciamento (tipicamente

300–700 bp) ( Figura I). Um segundo adaptador (adaptador P2) é então ligado antes
da amplificação por PCR dos fragmentos que possuem ambos os adaptadores. Ambos
os lados dos fragmentos são então tipicamente sequenciados ao longo de um
comprimento de aproximadamente 100 pb.
Figura I. Construção da biblioteca RAD-seq.
Um derivado desta metodologia, o RAD-seq de digestão dupla, ddRAD-seq [92] , foi

desenvolvido para melhorar a eficiência e robustez do RAD-seq. As principais
diferenças entre os dois métodos são que o ddRAD-seq usa uma combinação de dois
REs em vez da etapa de cisalhamento aleatório e uma etapa de seleção de tamanho
mais precisa. Portanto, as amostras terão seu genoma cortado nos mesmos sítios, e as
regiões genômicas sequenciadas serão menos aleatórias, tornando a metodologia
ddRAD-seq repetível entre estudos e indivíduos. Os autores também desenvolveram
uma abordagem de indexação combinatória que permite análises de mais indivíduos,
bem como um pipeline de software para analisar saídas ddRAD-seq [92] . Este
método pode ser usado de forma eficiente, mesmo em espécies não-modelo, porque
não é necessário conhecimento prévio do genoma[92] . Eles fornecem o protocolo

completo para a preparação da biblioteca e um guia para auxiliar na escolha das
enzimas, que dependerá do tamanho do genoma, sua composição de base e o
número de marcadores necessários.
Investigar a estrutura e a história da população ilumina a epidemiologia, esclarecendo o modo

de transmissão, o grau de especialização do hospedeiro, a ocorrência de eventos de
hibridização, o modo reprodutivo e o grau de endogamia, fornecendo insights sobre o
potencial evolutivo das populações de parasitas. Nesta revisão, apresentamos estudos de
genética de populações de nematóides parasitas, com foco em três principais tópicos
evolutivos: (i) hibridização interespécies; (ii) o modo reprodutivo e endogamia; e (iii) história
de colonização.
Hibridação e delimitação de espécies e populações

Ao projetar estratégias de controle de infecção, os epidemiologistas exigem espécies e
populações definidas com precisão. De fato, conhecer os limites populacionais é necessário
para caracterizar as unidades relevantes para o controle de infecção e a escala geográfica em
que as medidas de controle devem ser aplicadas. Em particular, no caso de nematóides, onde
espécies intimamente relacionadas são muitas vezes difíceis de distinguir morfologicamente,
marcadores moleculares fornecem um meio poderoso de esclarecer questões taxonômicas e
definir populações e limites de espécies. Por exemplo, marcadores de microssatélites
identificaram espécies crípticas dentro do complexo de espécies Teladorsagia circumcinta [8] , e
também sugerem que duas espécies previamente descritas, Teladorsagia davtiani e Teladorsagia
trifurcata, são na verdade morfotipos da espécie T. circumcinta [9] . Outro exemplo de espécie
críptica é sugerido pela polifilia de Spauligodon atlanticus , um parasita de lagartos, revelada por
análises filogenéticas baseadas em um marcador de DNA mitocondrial e dois marcadores de
RNA ribossômico nuclear (rRNA) [10] . Além disso, espécies crípticas foram recentemente
identificadas a partir de análises de características morfológicas e dados moleculares de
sequências parciais do gene mitocondrial COX1 e genes rRNA no complexo de espécies
Xiphinema [11] .
Como parasitas, os nematóides dentro de um hospedeiro constituem uma infrapopulação, que

pode se agrupar em populações componentes. A extensão da subdivisão da população depende
do modo reprodutivo de um parasita, seu modo de transmissão, parasita e dispersão do
hospedeiro, e será específico para cada espécie de parasita [12] . Essa é uma preocupação
essencial em genética de populações, pois uma amostragem inadequada e/ou definição a priori
do que define uma população pode levar a conclusões falsas sobre a biologia dos parasitas 2 ,
12 , 13 . Esta questão foi abordada para o nematóide de cisto da batata, Globodera pallida, em
seu Peru natal, usando isolamento por distância (IBD), autocorrelação espacial e análises de
agrupamento baseadas em modelos para detectar a escala em que a estrutura populacional foi
observada [14] ( Caixa 2 ). A estrutura genética e os padrões de DII só foram detectados em
maior escala, quando barreiras geográficas ou hospedeiros desigualmente distribuídos
isolaram populações de G. pallida , refletindo sua migração passiva facilitada por fatores
naturais e/ou atividades humanas [14] . Em contraste, o nematóide punhal, índice Xiphinema ,
exibiu forte diferenciação genética em escala muito local, dentro e entre campos de videira,
sugerindo que para este parasita de plantas uma população pode ser definida em uma escala
fina [15]. Esta diferença foi atribuída ao seu habitat em solos profundos, sua distribuição
irregular e fraca capacidade de dispersão, e uma planta hospedeira perene (culturas de videira),
resultando em baixa migração passiva e ativa [15] . O modo de reprodução principalmente
partenogenético, juntamente com o índice X. ser uma espécie introduzida, também pode
contribuir para a forte estrutura genética observada em escala local.
Caixa 2
Exemplos de ferramentas analíticas para analisar a estrutura populacional
Isolamento por distância (IBD)
O modelo IBD descreve um modelo de dispersão onde as populações são

distribuídas continuamente (ao contrário do modelo stepping-stone) e afirma que a
dispersão ocorre preferencialmente entre populações vizinhas. Sob um modelo IBD,
espera-se que a distância genética aumente com a distância geográfica devido à
dispersão de curta distância [93] . O IBD pode ser testado regredindo as estimativas
de distância genética em comparação com a distância geográfica. A correlação entre
matrizes genéticas e geográficas pode ser testada realizando testes de Mantel e
permutações de linhas e colunas de uma das matrizes.
Autocorrelação espacial
A análise de autocorrelação espacial testa a independência espacial de uma variável:

O valor observado em um local é independente dos valores em posições vizinhas?
Em genética de populações, descreve a associação entre a correlação nas frequências
alélicas entre pares populacionais situados a uma determinada distância e seus
valores em outras localizações. Uma das estatísticas mais utilizadas na autocorrelação
espacial é a I de Moran , calculada para diferentes classes de distância [94] . Sob a
hipótese de dispersão geograficamente restrita, espera-se que os valores de Moran I
diminuam com as classes de distância, indicando que quanto mais geograficamente
distintas, menos semelhantes são as populações.
Análises de cluster
Essas análises agrupam os indivíduos em grupos genéticos definidos de acordo com

um modelo de genética populacional. Não é necessária uma definição a priori das
populações. Os dois métodos de agrupamento mais amplamente baseados em
modelos são STRUCTURE [20] e GENELAND [95] . STRUCTURE assume
independência espacial das frequências alélicas; A GENELAND utiliza as informações
das coordenadas espaciais para detectar e localizar descontinuidades genéticas.
Ambos os métodos definem grupos genéticos assumindo HWE e nenhum LD entre
loci dentro dos grupos, sendo o número de grupos definido pelo usuário. Cada
indivíduo é então atribuído aos grupos com uma determinada associação. Esses tipos
de software permitem inferir o número mais provável de grupos genéticos no
conjunto de dados quando executados para vários números de grupos (por exemplo,
1 an , sendo n maior que o número potencial de populações, conforme definido pelo
usuário).
STRUCTURE também pode ser usado para detectar híbridos: com um modelo de
duas populações considerado e mistura permitida, espera-se que os indivíduos F1
tenham pertencimentos populacionais de 0,5 para ambos os clusters. Híbridos
também podem ser detectados usando NOVOS HÍBRIDOS [21] , outro método de
agrupamento Bayesiano que estima a probabilidade posterior de um indivíduo
pertencer a diferentes categorias híbridas (F1, F2, retrocruzamentos, etc.).
Investigar a delimitação de populações requer uma amostragem contínua ou hierárquica que

possa detectar a escala em que a estrutura populacional é observada. Além da biologia dos
parasitas, as considerações devem incluir as práticas de manejo e manejo do gado das fazendas
amostradas 8 , 16 , 17 , e as habilidades de dispersão e comportamentos dos vetores dos
parasitas, hospedeiros intermediários e definitivos. A dirofilariose canina, Dirofilaria immitis ,
que é transmitida por muitas espécies de mosquitos, exibiu uma estrutura genética
substancial em grande escala geográfica (América do Norte), espelhando as barreiras
geográficas ou corredores para a dispersão do mosquito [18]. Em outro estudo, a estrutura
genética do tricostrongilídeo Neoheligmonella granjoni foi comparada com a estrutura dos dois
hospedeiros de Mastomys roedores dominantes observados na área investigada, que
apresentam diferentes padrões de dispersão. Os parasitas foram encontrados para espelhar a
estrutura do hospedeiro Mastomys mais móvel [19] .
A hibridização através do cruzamento interespecífico pode ter consequências evolutivas

importantes nas espécies e populações, promovendo ou prevenindo a divergência,
dependendo da viabilidade e capacidade reprodutiva dos híbridos. Traços adaptativos também
podem ser adquiridos por meio de hibridização, resultando em um aumento na aptidão dos
híbridos. A hibridização pode ser detectada analisando marcadores mitocondriais e nucleares.
A discordância entre filogenias baseadas em ambos os tipos de marcadores é frequentemente
usada como argumento para a hibridização. Alternativamente, isso pode resultar da retenção
de polimorfismo ancestral e classificação de linhagem incompleta. Eventos de hibridização
contemporâneos podem ser inferidos usando marcadores altamente polimórficos, como
microssatélites, e métodos de agrupamento baseados em modelos bayesianos, por exemplo,
aqueles implementados no software STRUCTURE[20] ou NOVOS HÍBRIDOS [21] ( Caixa 2 ).
Quatro exemplos de hibridação interespecífica de nemátodos, Trichinella , Haemonchus , Ascaris
e Trichuris , foram relatados e merecem menção.
Trichinella T6 e Trichinella nativa são simpátricas nos EUA e Canadá [22] , com infecções mistas
e híbridos naturais relatados em carcajus e lobos 23 , 24 , 25 . O exame de marcadores
mitocondriais e nucleares de Trichinella extraído de carcajus em Nunavut, Canadá, revelou uma

introgressão do haplótipo mitocondrial de T. nativa na população de Trichinella T6; as larvas T6
tinham um haplótipo nuclear T6 e um haplótipo mitocondrial de T. nativa [23] . Da mesma
forma, infecções mistas por Haemonchus contortus eHaemonchus placei foram observados em
bovinos e caprinos, e há evidências crescentes de hibridação interespecífica [26] .
Em relação às espécies do gênero Ascaris , há muito se discute se o ascarídeo humano, Ascaris

lumbricoides , e o do porco, Ascaris suum , são duas espécies distintas; isso influencia o potencial
zoonótico dos vermes Ascaris , bem como os programas de controle [27] . Estudos moleculares
recentes argumentam a favor de uma única espécie, embora algumas vezes tenha sido
detectada diferenciação genética entre populações humanas e suínas de Ascaris 28 , 29 , 30 , 31.
Em dois países (Guatemala e China) onde a ascaridíase é endêmica, os microssatélites
revelaram que a estrutura populacional foi influenciada principalmente pela localização
geográfica primeiro e pela espécie hospedeira em segundo. Isso favoreceu a hipótese de
isolamento geográfico seguido por vários deslocamentos independentes de hospedeiros em
vez de um único deslocamento de hospedeiro seguido de isolamento geográfico [32] . Alguns
híbridos (~5%) foram detectados nos dois locais de amostragem, uma assinatura de
transmissão cruzada recente (ou seja, migrantes) e hibridação (ou seja, cruzamento) entre
Ascaris humano e suíno . Mais recentemente, a infecção cruzada e os híbridos foram
detectados em humanos e porcos de seis províncias chinesas [29]. Diferenças provinciais
foram observadas na frequência de hibridização, provavelmente refletindo diferenças nas
oportunidades de infecção ou afiliação do hospedeiro e dinâmica da infecção (sazonal vs
anual) [29] . Mais amostras de regiões com baixa prevalência de Ascaris foram testadas para
determinar se diferentes padrões de transmissão ocorrem em áreas de alta e baixa incidência
[28] . Evidências de infecção cruzada e hibridização também foram encontradas em áreas de
baixa ocorrência de Ascaris , sugerindo que também nessas regiões, os vermes Ascaris cruzam
com ambos os hospedeiros. No que diz respeito aos programas de controle da ascaridíase, há
necessidade de considerar populações de ascarídeos de origem suína e humana 28 ,29, 31.
Por outro lado, os vermes primatas e suínos, Trichuris trichiura e Trichuris suis , respectivamente,
são duas espécies diferentes. Análises de genomas mitocondriais e marcadores nucleares
diferenciam claramente os vermes isolados de humanos e outros primatas daqueles isolados
de suínos e javalis 33 , 34 , 35 , embora um conjunto de dados nucleares sugira que a infecção
cruzada e/ou hibridização pode ter ocorrido [35] .
Decifrando as estratégias de vida de nematóides parasitas

Os sistemas reprodutivos e de acasalamento, a transmissão do hospedeiro e a especificidade
do hospedeiro afetarão a epidemiologia das doenças, influenciando o potencial evolutivo das
populações de patógenos [36] . Todos os modos reprodutivos são observados dentro dos
nematóides [37] . Até onde sabemos, a maioria das espécies parasitárias se reproduz
sexualmente (embora a partenogênese seja comum entre os fitoparasitas, e espécies
hermafroditas tenham sido descritas). Certas espécies, mais notavelmente Strongyloides spp.,
investem em modos reprodutivos sexuais e partenogenéticos. Machos têm sido observados,
embora raramente, in naturapara espécies de nematódeos hermafroditas e partenogenéticos,

sugerindo que eventos sexuais e cruzamentos podem ocorrer em baixa frequência. Por causa
de suas estratégias de vida complexas e tamanho pequeno, decifrar o sistema reprodutivo e os
padrões de transmissão de nematoides requer métodos indiretos, como análises de genética
de populações e análises de paternidade baseadas em marcadores microssatélites
(codominantes). Os índices genéticos populacionais que são úteis para investigar o modo
reprodutivo e a clonalidade incluem: (i) a razão entre o número de genótipos detectados e o
número de indivíduos analisados; (ii) o índice de fixação local F IS ; e (iii) desequilíbrio de
ligação 38 , 39 , 40 . Análises de microssatélites do índice X.assim, levou a uma taxa estimada de
clonalidade variando entre 95% e 100% [15] . Esses dados sugerem que eventos sexuais raros
ocorrem nesta espécie, que anteriormente era considerada uma espécie puramente
partenogenética.
O acasalamento múltiplo foi demonstrado em quatro espécies gonocorísticas ( Trichostrongylus

tenuis , A. suum , H. contortus e Onchocerca ochengi ) 41 , 42 , 43 , 44 . Para T. tenuis , um parasita
de aves de caça e aquáticas, os genótipos microssatélites de todas as fêmeas, machos e
descendentes de um único hospedeiro foram analisados para inferir a probabilidade: (i) de
paternidade de cada um dos pais candidatos; (ii) que o verdadeiro pai não havia sido
amostrado; e (iii) que o pai estava na região vizinha do intestino [42]. Os resultados sugerem
que um grande número de machos não foi amostrado e que o acasalamento ocorre de forma
aleatória e promíscua dentro de uma única região do intestino. Além disso, não foram
observadas diferenças no grau de promiscuidade entre machos e fêmeas [42] .
Para A. suum e H. contortus , o uso de microssatélites ligados ao sexo mostrou-se eficiente para
realizar análises genéticas paternas e elucidar sistemas de acasalamento nesses nematoides
parasitas. Em A. suum , o F1 de três fêmeas solteiras (ou seja, três famílias) foi genotipado, e o
número de pais para cada família foi inferido usando dois métodos diferentes [44] . Ambos os
métodos indicaram múltiplas paternidades para os descendentes de pelo menos uma família,
sugerindo que a poliandria ocorre nessa espécie. A poliandria também foi detectada usando
loci de microssatélites localizados no cromossomo X em um estudo anterior dedicado a
descobrir a genética, acasalamento e sistemas de determinação do sexo em H. contortus [43].
Uma explicação para o acasalamento múltiplo inferido é um aumento na variação genética na
prole. Isso apresentaria uma vantagem diante do sistema imunológico imprevisível e
altamente variável do hospedeiro, que pode diferir dos hospedeiros dos pais 42 , 43 .
A extensão da endogamia tem importantes consequências evolutivas e epidemiológicas. Por

exemplo, alelos recém-surgidos para resistência a drogas se aproximarão da fixação mais
rapidamente em populações endogâmicas 45 , 46 . Níveis significativos de endogamia, através
da estimativa de F IS , foram detectados em parasitas de reprodução sexuada de plantas e
animais. Capacidades limitadas de dispersão do nematóide Rotylenchulus reniformis [47] e dos
nematóides de cisto Heterodera schachtii [46] e G. pallida [48] levaram a um acasalamento
favorecido entre irmãos. Desvios do equilíbrio de Hardy-Weinberg (HWE) também foram
observados em T. circumcinta, H. contortus , N. granjoni , Anguilicoloides crassus e A. lumbricoides
8 , 19 , 45 , 49 , 50 . Enquanto a presença de alelos nulos confundiu os resultados para as três
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primeiras espécies, a endogamia foi a explicação mais provável em A. crassus e A. lumbricoides .

No caso de A. lumbricoides , duas amostragens ocorreram com 3 anos de intervalo de 165 casas
em uma única aldeia nepalesa. Os aglomerados de genótipos se agregaram ao redor das casas e
mostraram pouca variação temporal, sugerindo focos de transmissão discretos e estáveis [45].
Se o mesmo padrão de transmissão for verdadeiro em porcos, isso poderia explicar a forte
diferenciação genética geralmente observada entre ascarídeos humanos e porcos, mesmo no
caso de baixa especificidade do hospedeiro. Para o parasita da enguia, A. crassus , as práticas de
manejo dos hospedeiros parecem afetar a probabilidade de endogamia nos parasitas [17]. O
estudo comparou parasitas de dois rios europeus com diferentes planos de gestão de enguias,
um com sistema de recrutamento natural e outro com repovoamento frequente. No primeiro
sistema, as frequências genotípicas dos vermes não diferiram do HWE, sugerindo uma única
população panmítica. Por outro lado, o segundo sistema mostrou evidências de endogamia e
subestrutura, como resultado de um efeito Wahlund devido à mistura de diferentes
populações devido ao repovoamento frequente.
Influência humana na evolução de parasitas nematoides

Os humanos podem ter uma grande influência na evolução das espécies, sendo a seleção
genética o exemplo mais óbvio. Em nematóides parasitas, o uso de drogas levou ao rápido
surgimento e disseminação da resistência [51] . Os humanos também podem influenciar a
demografia e a distribuição das espécies; a manipulação do habitat pode levar à diminuição do
tamanho populacional de algumas espécies, enquanto o ecossistema resultante pode fornecer
um ambiente estável com alimentos abundantes para outras espécies, permitindo o aumento
do tamanho populacional; movimentos humanos e comércio comercial podem levar à
translocação de organismos e seus parasitas em áreas nativas e novos hospedeiros suscetíveis.
Isso pode ter consequências drásticas para esses hosts. Existem vários casos bem
documentados de introduções auxiliadas por humanos. O parasita da enguia, A. crassus, foi
introduzido na Europa no início dos anos 80. Isso coincide com o início do declínio drástico
da enguia europeia, que é mais suscetível à infecção por A. crassus do que o hospedeiro
original 52 , 53 . Análises de marcadores mitocondriais e microssatélites de populações
introduzidas e algumas nativas elucidaram sua história de introdução; as populações
européias de A. crassus são provavelmente devidas a uma única introdução de Taiwan,
enquanto a fonte na América do Norte é provavelmente o Japão [50] , com os parasitas
encontrados na ilha de La Réunion sendo do Mar Báltico [54]. A amostragem pan-europeia
mostra um declínio norte-sul na diversidade genética após a progressão do parasita na
Europa. Este padrão IBD é indicativo de dispersão de trampolim ao longo da costa [50] .
Os estudos sobre invasão muitas vezes se limitam a identificar a origem da introdução. No

entanto, estudos comparativos de populações nativas e introduzidas podem fornecer
informações sobre o sucesso de uma invasão. Populações nativas podem ter diferentes
fenótipos (por exemplo, estratégia de reprodução), um dos quais resulta em um
estabelecimento mais provável após a introdução [55] . A origem de G. pallida na Europa
Ocidental foi categorizada com precisão devido ao conhecimento preciso de sua filogeografia
e estrutura populacional em sua área nativa 14 , 16 , 48 , 56 . Foi mais provavelmente de uma
pequena área do sul do Peru [16] . G. pallidaas populações também apresentaram diversos
níveis de endogamia na área nativa e na área introduzida, o que provavelmente resultou de
diferentes práticas agrícolas [16] .
Um padrão de invasão mais complexo é observado para o nematoide do pinheiro (NMP),

Bursaphelenchus xylophilus , que causa a doença da murcha do pinheiro (PWD) às coníferas nas
novas áreas de introdução e às espécies de coníferas virgens. Introduzido pela primeira vez da
América do Norte para o Japão no início de 1900, se espalhou para a Coréia, Hong Kong,
Taiwan e China. Um alto nível de diversidade genética e filogenias geograficamente
parafiléticas apontam para reintroduções repetidas entre países asiáticos 57 , 58. O PWN
também foi introduzido em Portugal no final da década de 1990, onde foi restrito por uma
década. Posteriormente, espalhou-se pelo sul da Europa. As amostras portuguesas recolhidas
durante o primeiro surto mostraram uma diversidade menor em comparação com as
amostradas durante o segundo surto [59] , bem como com os isolados norte-americanos e
asiáticos [60] . Inicialmente, pensava-se que a primeira introdução em Portugal resultou de
uma única introdução do Leste Asiático. A presença do NMP na Espanha e nas Ilhas da
Madeira sugere a possibilidade de múltiplas introduções de Portugal e outros países
indefinidos 59 , 60 , 61. No entanto, esses estudos muitas vezes se basearam em uma
amostragem desequilibrada de populações de origem introduzidas versus nativas e putativas.
As descobertas e rotas de colonização, portanto, precisam ser confirmadas e esclarecidas pela
análise de amostras adicionais de áreas nativas e introduzidas, bem como marcadores e
análises mais adequados e poderosos [62] .
Muitos estudos sobre espécies de nematóides parasitas de animais domésticos ou espécies

hospedeiras com significância econômica ou sanitária sugerem que as atividades humanas
têm impacto na evolução do parasita. Uma maneira mais direta de detalhar o efeito das
atividades humanas na estrutura genética e evolução dos nematóides é comparar a estrutura
genética das espécies de nematóides que parasitam hospedeiros associados ao homem (por
exemplo, animais domésticos e de fazenda, plantas cultivadas e os próprios humanos) com a
dos nematóides. infectar a vida selvagem. Assim, expansões populacionais anteriores foram
testadas em parasitas de hospedeiros associados a humanos e animais selvagens usando os
dados mitocondriais disponíveis e dois métodos independentes [63]. A maioria dos parasitas
associados ao homem mostrou evidências de rápida expansão populacional, ao contrário da
maioria dos parasitas da vida selvagem. A importância disso é exemplificada pelo surgimento
de resistência a drogas, porque o tamanho da população afetará a eficiência da seleção e a
probabilidade de surgimento de mutações que levem à resistência. A influência das atividades
humanas (ou seja, domesticação de porcos) na evolução de Trichinella foi investigada
comparando a diversidade genética de uma espécie que parasita animais selvagens e
domésticos, Trichinella spiralis , com a de outras espécies de Trichinella , que infectam
principalmente animais selvagens (por exemplo, Trichinella britovi , T. nativa , eTrichinella
murrelli [64] ). Sequências mitocondriais e nove loci de microssatélites revelaram uma notável
homogeneidade do T. spiralis amplamente amostrado em toda a Europa, América e Egito em
comparação com a amostragem de T. spiralis menor da Ásia (predominantemente China).
Maior heterogeneidade foi observada com as amostragens mais limitadas de T. nativa , T.
murrelli , e a coleção européia-cêntrica de T. britovi . A atividade humana pode estar subjacente

aos padrões de diversificação de T. spiralis com uma recente disseminação dos isolados
ocidentais e a introdução de T. spiralis na América do Norte a partir da Europa [64]. Da mesma
forma, efeitos antropogênicos foram sugeridos em um estudo que investigou a influência das
rotações de culturas na estrutura populacional de uma das principais pragas do algodão
Upland, R. reniformis [65] .
O próximo passo: sequenciamento de geração atual

Traditional population genetic methods have revealed the striking diversity in the biology of
parasitic nematodes. Nevertheless, recently developed methods and computational
approaches have yet to be fully embraced. For example, coalescent theory and Bayesian
approaches such as those implemented in the software MSVAR [66] or BEAST [67] (Box 3)
often have been used to infer epidemiological history of diseases [68], particularly diseases
caused by viruses, protozoan parasites, or bacteria 69, 70, 71. With respect to parasitic
nematodes, a single study analysing gene flow of Trichostrongylus axei between different hosts
was identified, which inferred demographic changes in T. axei populations using BEAST [72].
To infer the natural history of biological invasions, an implementation of the approximate
Bayesian computation (ABC) (Box 3) provides more accuracy than tree and network
reconstructions 73, 74. ABC was used to decipher invasion patterns of fungal pathogens 75, 76
and estimate diverse epidemiological patterns including transmission rate, recombination
rate, and relative fitness of drug resistance [77]. A recent study applied Bayesian approaches on
a mitochondrial and microsatellite dataset to elucidate the timing of diversification of the
four main lineages of the free-living nematode, Pristionchus pacificus, and the colonisation of
La Réunion Island [78]. Such studies are now within the grasp of nematode biologists willing
to embrace the recent advances in DNA sequencing technology.
Box 3
Reconstruction of population histories
Os processos evolutivos que atuam nas populações influenciam o polimorfismo

genético e os padrões observados dentro e entre as populações. Vários métodos
foram desenvolvidos para inferir os processos que moldam a diversidade genética
em populações naturais a partir de dados genéticos [por exemplo, sequência,
polimorfismo de comprimento de fragmento de restrição (RFLP), polimorfismo de
comprimento de fragmento amplificado (AFLP) ou polimorfismo de microssatélite];
os métodos tradicionais usam análises de agrupamento, filogenética, rede e/ou
distribuição de incompatibilidade (para dados de sequência; a distribuição de
diferenças de sítios de nucleotídeos entre indivíduos) para inferir a história da
população e/ou mudanças demográficas. Devido ao desenvolvimento da teoria
calescente e avanços computacionais, inferência Bayesiana acoplada à Cadeia de
Markov Monte Carlo (MCMC; veja a revisão em [96]para uma explicação dessas
técnicas, bem como uma descrição de sua utilidade em genética e genômica) se

mostrou eficiente e amplamente utilizada para tais fins.
Métodos baseados em coalescentes que usam abordagens de probabilidade e MCMC

Bayesianas inferem mudanças demográficas passadas estimando a distribuição
posterior de parâmetros demográficos a partir de marcadores genéticos: MSVAR [66]
e IM [97] e IMa [98] estima o tempo desde o início de a mudança demográfica e o
tamanho da população ancestral e atual; Skylines Bayesianas [99] em BEAST [67]
inferem mudanças demográficas ao longo do tempo.
ABC usa simulações e estatísticas resumidas que descrevem as informações para

inferir e testar cenários evolutivos ( Figura I ). As probabilidades posteriores dos
parâmetros são determinadas a partir da distância entre as estatísticas resumidas
observadas e aquelas calculadas a partir do conjunto de dados simulado em um
determinado cenário. Probabilidades posteriores de diferentes cenários podem ser
estimadas e comparadas para inferir o cenário evolutivo mais provável.
Figura I. Exemplo de cenários que podem ser testados usando uma abordagem ABC.
ABC é uma abordagem flexível que permite testar vários modelos evolutivos; aqui,
damos apenas alguns exemplos de cenários testáveis de mudanças demográficas (A) e
divergência populacional (B) como uma ilustração do uso dessa metodologia. (A)
Variantes desses cenários podem ser testadas informando diferentes distribuições a
priori para os parâmetros do modelo: mudanças demográficas passadas ou recentes
podem ser testadas definindo prioris maiores ou menores para o parâmetro de
tempo; diferentes priors para os parâmetros de tamanho da população Na , Nb ou Nc
podem ser dados para testar vários cenários demográficos. Não ,Nb ou Nc são o
tamanho efetivo da população das populações ancestral, gargalo e atual,
respectivamente; t é o tempo desde a mudança demográfica. (B) N 1 a N 4 são o
tamanho efetivo da população das populações 1 a 4; t 1 a t 3 indicam o tempo desde a
divergência. No cenário de divergência com miscigenação, a população 3 resulta da

miscigenação entre a população 1 à taxa ra e a população 2 à taxa 1 – r a .
Embora o sequenciamento, montagem e anotação de um genoma completo ainda esteja além

do alcance financeiro de muitos, agora é possível genotipar milhares de loci de centenas de
indivíduos sem a necessidade de conhecimento prévio do genoma e a um custo mais acessível
. 5] . Uma abordagem, o sequenciamento de DNA associado ao sítio de restrição (RAD-seq) (
Caixa 1 ) [79] , foi usado para a descoberta do polimorfismo de nucleotídeo único (SNP), que
revelou a diversidade genética global em Caenorhabditis elegans [80]. O aumento esperado nas
sequências genômicas montadas para nematóides parasitas fornecerá modelos robustos sobre
os quais esses genótipos putativos podem ser mapeados. Assim, será possível identificar genes
candidatos envolvidos em fenótipos alterados, por exemplo, resistência a drogas.
Tradicionalmente, o conhecimento de um fenótipo que varia entre populações é necessário
para provar com precisão que um polimorfismo está associado a uma adaptação ou
característica específica. No entanto, usando uma abordagem genômica populacional de
ecologia reversa, duas populações crípticas do fungo Neurospora crassa foram identificadas
juntamente com os genes envolvidos em adaptações locais nessas populações [81] .
Anteriormente, as comparações entre as espécies apresentavam complicações devido ao uso de

diferentes marcadores genéticos. Com a grande plasticidade encontrada na biologia do
nematoide, incluindo estratégias de vida e alimentação, comparações intra e interespécies no
mesmo loci seriam de grande interesse no que diz respeito à evolução dessas características e
adaptações. Adaptações em estudos de genética de populações de nematóides parasitas foram,
até agora, realizadas principalmente usando abordagens de genes candidatos. Essas novas
metodologias não são baseadas nas suposições sobre loci envolvidos em características
fenotípicas e podem destacar o papel de genes insuspeitos em algumas características
biológicas e adaptações [81]. Abordagens como RAD-seq permitem a descoberta de loci
neutros e adaptativos. Portanto, em uma única corrida, pode-se analisar a estrutura genética
neutra em populações, bem como identificar locos que apresentam padrões contrastantes com
locos neutros, possivelmente refletindo a ação da seleção sobre esses locos.
Observações finais
A genética populacional tem sido aplicada a diversas espécies de nematóides parasitas. Esses
estudos esclareceram muitos aspectos da biologia dos nematóides parasitas, revelando alguns
padrões que parecem ser compartilhados entre as espécies (por exemplo, o alto nível de
endogamia em parasitas de plantas), mas também destacando as especificidades das espécies.
Estudos comparativos de espécies intimamente relacionadas são necessários para uma melhor
compreensão do sucesso de nematóides parasitas e a evolução de algumas características e
adaptações particulares, como especialização do hospedeiro ou resistência a drogas ( Quadro
4).). Além disso, estudos sobre hospedeiros e patógenos em paralelo, que hoje em dia
requerem menos tempo para otimização molecular, são de particular importância para
entender a evolução da doença e as interações hospedeiro-patógeno, e ajudar a projetar um
controle eficiente de parasitas.
Caixa 4
Perguntas pendentes
• E quanto à resistência aos medicamentos? Na medicina veterinária, as estratégias

de controle de nematódeos parasitas muitas vezes se baseiam na administração
de medicamentos em massa (MDA). A resistência aos medicamentos apareceu, às
vezes muito rapidamente, e se espalhou rapidamente. Com programas de
controle de parasitas de humanos adotando abordagens semelhantes de MDA, a
ameaça de resistência aos medicamentos é real. A genética populacional é uma
ferramenta poderosa para analisar o surgimento de alelos resistentes e sua
disseminação na população.
• How will climate change influence nematode populations? Some nematode

species with free-living larval stages are frost or heat sensitive, limiting their
geographic distribution to a (more or less) restricted area; climate change could
therefore lead to an increase or decrease of their repartition. Because parasites
disperse together with their host and because climate change influences host
distributions, parasitic nematodes will also be affected by climate change through
the influence on hosts.
• What species concepts, if any, are meaningful in nematodes? Morphological

identification of nematodes is often difficult, due to their very small size (for
many) or the access restricted to even smaller or undistinguishable stages such as
eggs or larvae. Molecular data are often absent in the reports of newly
(morphologically) described species. Population genetics will help identify the
relationship between the genome and phenotypic plasticity, and the extent of
hybridisation between ‘species’.
Acknowledgements
This work was supported by the NSERC CREATE (Natural Sciences and Engineering Research
Council of Canada Collaborative Research and Training Experience Programme) training
programme in Host–Parasite Interactions (#413888-2012). We thank Brian McDonald,
Constance Finney, Julien Foucaud, and Jonathan Mee for helpful comments on the
manuscript.
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Uma estrutura evolutiva molecular para o filo Nematoda
Nature , 392 ( 1998 ) , pp . 71-75
83 M. Holterman , et ai.
A análise de todo o filo de SSU rDNA revela relações filogenéticas profundas entre
nematóides e evolução acelerada em direção a clados de coroa
Mol. Biol. Evoluir , 23 ( 2006 ) , págs . 1792-1800
84 BHM Meldal , et ai.

Uma filogenia molecular melhorada do Nematoda com ênfase especial nos táxons
marinhos
Mol. Filogeneto. Evoluir , 42 ( 2007 ) , págs . 622-636
85 H. van Megen , et ai.

Uma árvore filogenética de nematóides com base em cerca de 1200 sequências de DNA
ribossômico de subunidade pequena de comprimento total
Nematologia , 11 ( 2009 ) , pp . 927-950
86 SR Narum , et ai.
Genotipagem por sequenciamento em genômica ecológica e de conservação
Mol. Eco , 22 ( 2013 ) , págs . 2841-2847
KJ Emerson , et ai.
87
Resolvendo a filogeografia pós-glacial usando sequenciamento de alto rendimento
88 PA Hohenlohe , et al.
O sequenciamento RAD de próxima geração identifica milhares de SNPs para avaliar a
hibridização entre a truta arco-íris e a truta da costa oeste
Mol. Eco Recurso. , 11 ( 2011 ) , págs. 117 - 122
89 PA Hohenlohe , et al.
Genômica populacional de adaptação paralela em três espinhos usando etiquetas RAD
sequenciadas
PLoS Genet. , 6 ( 2010 ) , pág. e1000862
90 T. Downing , et ai.
Genome-wide SNP and microsatellite variation illuminate population-level
epidemiology in the Leishmania donovani species complex
91 A. Roetzer, et al.
Whole genome sequencing versus traditional genotyping for investigation of a
Mycobacterium tuberculosis outbreak: a longitudinal molecular epidemiological study
PLoS Med., 10 (2013), p. e1001387
92 B.K. Peterson, et al.

Double digest RADseq: um método barato para descoberta de SNP de novo e
genotipagem em espécies modelo e não modelo
PLoS ONE , 7 ( 2012 ) , p. e37135
93 S. Wright
Isolamento por distância
Genetics , 28 ( 1943 ) , pp . 114-138
94 OJ Hardy , X. Vekemans
Isolamento por distância em uma população contínua: reconciliação entre análise de
autocorrelação espacial e modelos de genética de populações
G. Guillot , et ai.
95
Um modelo estatístico espacial para a genética da paisagem
Genética , 170 ( 2005 ) , pp . 1261-1280
96 MA Beaumont , B. Rannala
A revolução Bayesiana na genética
Nat. Rev. Genet. , 5 ( 2004 ) , pp. 251 - 261
97 J. Ei , R. Nielsen
Métodos multilocus para estimar tamanhos populacionais, taxas de migração e tempo
de divergência, com aplicações à divergência de Drosophila pseudoobscura e D.
persimilis
Genética , 167 ( 2004 ) , pp . 747-760
98 J. Ei
Isolamento com modelos de migração para mais de duas populações
Mol. Biol. Evoluir , 27 ( 2010 ) , pág. 905 - 920
99 AJ Drummond , et ai.
Inferência coalescente bayesiana da dinâmica populacional passada a partir de
sequências moleculares
Mol. Biol. Evoluir , 22 ( 2005 ) , pp . 1185-1192
Citado por (25)
Semelhante, mas diferente: co-análise da diversidade genética e estrutura de um

parasita nematóide invasor e seu hospedeiro mamífero invasor
2018, Revista Internacional de Parasitologia
Trecho da citação:
…De fato, as invasões de parasitas podem constituir um problema para a conservação da biodiversidade,
agricultura e saúde humana/animal (Daszak et al., 2000; Walker et al., 2008). É provável que nematóides
parasitas sejam translocados com seus hospedeiros, pois são disseminados e muitas espécies animais e
vegetais têm uma ou mais espécies associadas de lombrigas (Taraschewski, 2006; Gilabert e Wasmuth,
2013; Demiaszkiewicz, 2014). Uma vez introduzidos, os nematóides não indígenas podem se tornar
altamente invasivos – até mesmo reduzindo a ocorrência de parasitas nativos em seus novos hospedeiros
em alguns casos (Radwan et al., 2010) – e podem ser uma das principais causas de doenças destrutivas
(Cheng et al., 2008; Plantard et al., 2008).…
Mostrar resumo
Epidemiologia Molecular de Anisakis e Anisakiasis: Um roteiro ecológico e

evolutivo
2018, Avanços em Parasitologia
Trecho da citação:
…Finally, the study of hybridization and introgression has taken advantage of a Bayesian clustering
method to assess the identification of pure samples of parental species and samples of mixed ancestry.
Such tools, provided by the STRUCTURE and NEWHYBRIDS software, are advantageous because the
analyses are able to indicate both contemporary hybridization and events of past hybridization, detecting
hybrid categories going back to two or three generations (Gilabert and Wasmuth, 2013). To date, nine
species belonging to the genus Anisakis have been identified worldwide.…
Show abstract
Molecular genomics resource for the parasitic nematode Spirocerca lupi:

Identification of 149 microsatellite loci using FIASCO and next generation
sequencing
2015, Molecular and Biochemical Parasitology
Citation Excerpt :
…Although mostly restricted to domestic canid populations, there have also been cases of spirocercosis
occurring in wild canid populations [4]. Several studies have indicated the severity of the disease and the
requirements for characterizing genetic diversity in parasitic nematodes for biological and management
purposes [5–7]. There are to date no microsatellite studies available for S. lupi, however, two previous
studies based on mitochondrial cox1 found different results in vastly contrasting geographic ranges in
terms of diversity of the species as well as within host diversity [5,6].…
Show abstract
Modelling the Effects of Mass Drug Administration on the Molecular Epidemiology

of Schistosomes
2015, Advances in Parasitology
Citation Excerpt :
…Accurately parameterized mathematical models incorporating genetic or genomic data can, for
example, inform on rates of changes of schistosome phenotypes or genotypes associated with drug
resistance, so that monitoring and evaluation studies can understand what they need to monitor, how
and when is best to monitor, and advise on optimal treatment strategies to maximize the gains from
limited resources. Although the cost of NGS has fallen exponentially in recent years, the outlay of
sequencing all 380 Mb of the schistosome genome remains currently beyond the financial capacity of
most institutions, although RAD-seq or exon-capture may represent a more cost-effective alternative
(Gilabert and Wasmuth, 2013). When dealing with a disease that affects the very poorest in the world, the
most useful public health interventions are those which cost the least and are broadly sustainable;
therefore it is important that this technology is targeted to answer the most relevant public health
questions.…
Show abstract
Unexpected absence of genetic separation of a highly diverse population of

hookworms from geographically isolated hosts
2014, Infection, Genetics and Evolution
Citation Excerpt :
…Such exploratory movement of females in their pre-breeding years might suggest potential for females
to discover and exploit new feeding grounds and, therefore new breeding colonies were resource
competition at their natal colony to become too great. In conclusion, this study highlights the potential
for studies of parasite dispersal or vicariance to inform our understanding of empirical parasite biology
and host ecology (Gilabert and Wasmuth, 2013; Nieberding and Olivieri, 2007). We have identified a
hookworm model in which generally accepted features of extreme female natal site fidelity and
transmammary infection are not restricting the hookworm’s dispersal.…
Show abstract
Molecular epidemiology, phylogeny and evolution of the filarial nematode

Wuchereria bancrofti
2014, Infection, Genetics and Evolution
Show abstract
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Glossary
Autocorrelation
correlation of an observation with itself.
Barcode
short nucleotide sequences (usually three to ten nucleotides) that are added to the primers (the forward
and/or reverse primer) prior to sequencing, either through a ligation step or by directly incorporating the
nucleotides to the 5′ extremity of the primer. Each barcode used in the same sequencing run typically
differ from each other by two or more nucleotides. Barcodes are used in the multiplexing methodology to
pool and sequence several samples in a single sequencing run (see below).
Bayesian approach
um método pelo qual uma probabilidade é calculada para os dados observados dado um modelo de
parâmetro previamente determinado, também chamado de distribuição a priori. Para exemplos bem
trabalhados, consulte http://kevinboone.net/bayes.html .
Teoria coalescente
modelo de genética populacional que rastreia os alelos de um gene para trás no tempo até que eles se
fundam com o ancestral comum mais recente (ou seja , o tempo coalescente).
Populações de componentes
todos os indivíduos de uma espécie parasitária de um hospedeiro individual em um determinado
momento (infrapopulações) de uma população de hospedeiros.
Transmissão cruzada
transmissão de um parasita de uma espécie hospedeira para outra espécie hospedeira.
Espécies crípticas
duas ou mais espécies distintas que são erroneamente classificadas sob o nome de uma espécie. Isso
pode ter envolvido dados morfológicos e/ou moleculares.
Hospedeiro definitivo
um hospedeiro no qual um patógeno atinge a maturidade e para espécies patogênicas que se
reproduzem sexualmente, onde ocorre a reprodução sexuada.
Ciclo de vida direto

ciclo de vida que ocorre em uma única espécie hospedeira (o hospedeiro definitivo) e não requer nenhum
hospedeiro intermediário ou espécie de vetor.
Discordância entre filogenias

a comparação entre duas árvores filogenéticas dá diferentes topologias (estruturas), sugerindo que os
genes ou espécies na árvore têm diferentes histórias evolutivas. Um uso frequente é identificar casos em
que a especiação do parasita não espelha a de seus hospedeiros, uma provável consequência da troca de
hospedeiros.
Dispersão
movimento de indivíduos que resulta em fluxo gênico (ou seja, transferência de material genético) entre
populações.
Índice de fixação
uma medida para quantificar a endogamia em diferentes níveis em uma estrutura hierárquica da
população. Em uma estrutura populacional de dois níveis (uma população subdividida em
subpopulações), três índices de fixação podem ser definidos. F IS mede a saída de HWE dentro de cada
subpopulação. F ST mede o afastamento de HWE devido à estrutura populacional (distribuição não
aleatória de indivíduos dentro de subpopulações) e, portanto, é uma medida de diferenciação
populacional. F IT mede a saída do HWE para toda a população.
Espécies gonocorísticas
espécies com indivíduos machos e fêmeas separados.
Equilíbrio de Hardy-Weinberg (HWE)

o modelo de Hardy-Weinberg descreve uma situação idealizada onde, na ausência da ação das forças
evolutivas (mutação, seleção, deriva genética e migração) e sob acasalamento aleatório, as frequências
alélicas e genotípicas em uma população permanecem constantes com o tempo. O modelo HWE assume
uma população ideal, ou seja, uma grande (ou seja, infinita) população de indivíduos diplóides que se
reproduzem sexualmente e aleatoriamente, com gerações não sobrepostas e onde mutação e migração
são desprezíveis e a seleção não atua. Frequências genotípicas que se desviam significativamente desse
modelo sugerem a ação de uma das forças evolutivas acima.
Hermafroditismo
modo reprodutivo em que os organismos produzem tanto gametas masculinos quanto femininos.
Organismos hermafroditas podem se reproduzir por autofecundação, quando a prole é produzida por
gametas masculinos e femininos de um único organismo ou por cruzamento, que envolve gametas de
dois indivíduos distintos.
Hibridação
o cruzamento de indivíduos de linhagens divergentes da mesma espécie ou de diferentes subespécies
(hibridação intraespecífica), ou de indivíduos de espécies diferentes (hibridação interespecífica). Os
indivíduos resultantes de um evento de hibridização são chamados de híbridos.
Endogamia
acasalamento entre parentes. Uma consequência importante da endogamia nas populações é o aumento
da homozigosidade.
Ciclo de vida indireto

ciclo de vida que requer que o parasita passe por várias espécies de hospedeiros (hospedeiros
intermediários e definitivos) e/ou uma espécie de vetor. Para espécies de Strongyloididae (por exemplo,
Strongyloides ratti ), indireta pode se referir à sua capacidade de passar por uma fase gonocorística de vida
livre em vez da rota parasitária direta.
Infrapopulação
todos os indivíduos de uma espécie parasita de um hospedeiro individual em um determinado momento.
Hospedeiro intermediário
um hospedeiro no qual um patógeno passa parte de sua vida sem atingir a maturidade com a
possibilidade de passar por mudanças de desenvolvimento.
Introgressão
a transferência de um segmento do genoma de uma espécie para o genoma de outra espécie após um
evento de hibridização e retrocruzamentos repetidos.
Padrão de isolamento por distância (IBD)

o aumento da diferenciação genética entre populações com a distância geográfica refletindo o fato de que
a dispersão ocorre preferencialmente entre populações vizinhas.
Desequilíbrio de ligação (LD)

associação não aleatória de alelos em diferentes loci genéticos.
Microssatélite
marcador genético codominante (em indivíduos heterozigotos, ambos os alelos são detectados)
consistindo na repetição de um pequeno número de nucleotídeos (geralmente de dois a seis). Os
microssatélites, também chamados de short tandem repeats (STRs) ou simple sequence repeats (SSRs),
são mais frequentemente caracterizados por uma taxa de mutação relativamente alta em comparação
com outras regiões genômicas e alto nível de polimorfismo intraespecífico, que resulta do ganho ou
perda de unidades de repetição .
Análises de cluster com base em modelo

análises que agrupam indivíduos em clusters genéticos a partir de seus genótipos multilocus e
frequências alélicas e atribuem cada indivíduo aos clusters detectados. Agrupamentos genéticos são
definidos com base em suposições sobre a definição de uma população (por exemplo, um grupo
panmítico).
Eu de Moran
coeficiente de correlação que mede a correlação dos valores de uma variável, definida para um conjunto
de localidades, entre pares de localidades localizadas em uma determinada distância geográfica. O I de
Moran varia de –1 (forte autocorrelação espacial negativa, ou seja, populações próximas serão
dissimilares) a 1 (forte autocorrelação positiva, ou seja, populações próximas compartilharão mais
similaridade genética do que o esperado por acaso); um Moran's I de 0 é esperado no caso de um padrão
aleatório.
Multiplexação
uma metodologia que permite o sequenciamento de vários indivíduos em uma única execução utilizando
códigos de barras para atribuir cada leitura obtida no sequenciamento a um indivíduo específico. Cada
indivíduo de uma única execução de sequenciamento receberá um código de barras exclusivo (ou uma
combinação exclusiva de códigos de barras se os códigos de barras forem fixados nos primers direto e
reverso; isso permite multiplexar um número maior de amostras); cada leitura do mesmo indivíduo,
portanto, compartilhará o(s) mesmo(s) código(s) de barras, que será(ão) diferente(s) dos códigos de barras
dos outros indivíduos, permitindo rastrear o indivíduo de origem de cada leitura.
Alelo nulo
alelo que não é amplificado embora presente. A não amplificação do alelo pode ocorrer devido à presença
de mutações nas regiões flanqueadoras impedindo a ligação dos primers.
população panmítica
população onde o acasalamento é aleatório com todos os indivíduos sendo potenciais parceiros.
Parafilia
descrição de um grupo de organismos que não inclui todos os descendentes de um ancestral comum, ao
contrário de grupos monofiléticos, que incluem um ancestral comum e todos os seus descendentes.
Organismos de grupos monofiléticos e parafiléticos compartilham características que são idênticas por
descendência (ou seja, que foram herdadas de um ancestral comum recente).
Partenogênese
modo reprodutivo assexuado que não envolve a fertilização do gameta feminino.
Filogeografia
o estudo dos processos que conduzem a distribuição geográfica dos organismos por meio de genealogias
gênicas para estudar as relações evolutivas entre linhagens (filogenética) interpretadas à luz da repartição
geográfica dos indivíduos.
Poliandria
o acasalamento de uma fêmea com vários machos.
Polifilia
descrição de um grupo de organismos que inclui organismos que compartilham características

convergentes ou revertidas (características idênticas por estado, ou seja, características que são
semelhantes devido ao acaso e que não foram herdadas de um ancestral comum recente) ou organismos
de vários grupos distintos. ancestrais comuns.
Estrutura da população
A estrutura populacional descreve o fato de que as populações se desviam do modelo aleatório (onde
todos os indivíduos são parceiros potenciais e acasalam aleatoriamente) e, portanto, são subdivididos. A
estrutura populacional pode ser consequência de acasalamentos não aleatórios devido, por exemplo, a
fatores ambientais (como a presença de barreiras geográficas que limitam a dispersão ou a presença de
diferentes condições que levam à pressão de seleção diferencial) ou à organização social, que pode levar,
por exemplo, para endogamia.
Promiscuidade
acasalamento com vários parceiros.
Enzima de restrição (RE)

enzima que corta o DNA em sequências de nucleotídeos específicas chamadas sítios de restrição.
Polimorfismo de nucleotídeo único (SNP)

em um sítio de nucleotídeo específico, as sequências de diferentes organismos não possuem o mesmo
nucleotídeo, resultando em um polimorfismo. Os SNPs podem estar em regiões codificantes e não
codificantes do genoma.
Autocorrelação espacial
análise espacial que testa se as observações são geograficamente distribuídas e correlacionadas em
alguma distância no espaço. A autocorrelação espacial indica se uma variável é agregada, distribuída
aleatoriamente ou dispersa (consulte o Quadro 2 no texto principal para obter mais detalhes).
Modelo de trampolim
modelo de dispersão que afirma que o fluxo gênico ocorre entre subpopulações adjacentes, e apenas as
adjacentes. O modelo considera que a população é subdividida em um número infinito de subpopulações
panmíticas (subpopulações discretas). Sob um modelo de trampolim, espera-se que a diferenciação
genética entre duas subpopulações aumente com a distância geográfica entre as subpopulações, como
sob o modelo de isolamento por distância.
Vetor
um organismo que carrega e transmite um patógeno para outro organismo. As larvas parasitas podem se
desenvolver no vetor. Um exemplo é a transição de microfilárias para L3 para Brugia malayi dentro do
mosquito.
Efeito Wahlund
déficit heterozigoto devido a uma subestrutura em uma população e refletindo a mistura de pools de
genes diferenciados.
1
Twitter : @jdwasmuth
Ver Resumo
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Desvendando A História Natural Dos Nematóides Parasitas

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Desvendando A História Natural Dos Nematóides Parasitas

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13/05/22, 16:19 Desvendando a história natural dos nematóides parasitas usando genética de populações - ScienceDirect

Desvendando a história natural de nematóides parasitas

Contorno Compartilhar Citar

https://doi.org/10.1016/j.pt.2013.07.006 Obtenha direitos e conteúdo

• Lançamos luz sobre os conceitos de espécie, que são vagos em nematóides.

• A atividade humana é uma das principais causas de novas invasões de parasitas.

• Novas tecnologias genômicas devem ser adotadas para revelar mais

para investigar a genômica populacional de espécies de nematóides parasitas não-modelo em

Por que genética de populações de nematóides parasitas?

Download : Baixe a imagem em tamanho real

Figura 1 . Representação arbórea das espécies de nematóides citadas no texto. As relações

sexuada, partenogenética ou hermafrodita), o significado da espécie e as questões abordadas

O método de genotipagem SNP, RAD-seq [79] , parece especialmente adequado para

O RAD-seq combina o uso de REs e multiplexação com as tecnologias de

fragmentos que tenham um tamanho apropriado para sequenciamento (tipicamente

Download : Baixe a imagem em tamanho real

Figura I. Construção da biblioteca RAD-seq.

Um derivado desta metodologia, o RAD-seq de digestão dupla, ddRAD-seq [92] , foi

não é necessário conhecimento prévio do genoma[92] . Eles fornecem o protocolo

Investigar a estrutura e a história da população ilumina a epidemiologia, esclarecendo o modo

Hibridação e delimitação de espécies e populações

Como parasitas, os nematóides dentro de um hospedeiro constituem uma infrapopulação, que

Isolamento por distância (IBD)

O modelo IBD descreve um modelo de dispersão onde as populações são

A análise de autocorrelação espacial testa a independência espacial de uma variável:

Essas análises agrupam os indivíduos em grupos genéticos definidos de acordo com

Investigar a delimitação de populações requer uma amostragem contínua ou hierárquica que

A hibridização através do cruzamento interespecífico pode ter consequências evolutivas

mitocondriais e nucleares de Trichinella extraído de carcajus em Nunavut, Canadá, revelou uma

Em relação às espécies do gênero Ascaris , há muito se discute se o ascarídeo humano, Ascaris

Decifrando as estratégias de vida de nematóides parasitas

embora raramente, in naturapara espécies de nematódeos hermafroditas e partenogenéticos,

O acasalamento múltiplo foi demonstrado em quatro espécies gonocorísticas ( Trichostrongylus

A extensão da endogamia tem importantes consequências evolutivas e epidemiológicas. Por

primeiras espécies, a endogamia foi a explicação mais provável em A. crassus e A. lumbricoides .

Influência humana na evolução de parasitas nematoides

Os estudos sobre invasão muitas vezes se limitam a identificar a origem da introdução. No

Um padrão de invasão mais complexo é observado para o nematoide do pinheiro (NMP),

Muitos estudos sobre espécies de nematóides parasitas de animais domésticos ou espécies

murrelli , e a coleção européia-cêntrica de T. britovi . A atividade humana pode estar subjacente

O próximo passo: sequenciamento de geração atual

Os processos evolutivos que atuam nas populações influenciam o polimorfismo

técnicas, bem como uma descrição de sua utilidade em genética e genômica) se

Métodos baseados em coalescentes que usam abordagens de probabilidade e MCMC

ABC usa simulações e estatísticas resumidas que descrevem as informações para

Download : Baixe a imagem em tamanho real

divergência. No cenário de divergência com miscigenação, a população 3 resulta da

Embora o sequenciamento, montagem e anotação de um genoma completo ainda esteja além

Anteriormente, as comparações entre as espécies apresentavam complicações devido ao uso de

• E quanto à resistência aos medicamentos? Na medicina veterinária, as estratégias

• How will climate change influence nematode populations? Some nematode

• What species concepts, if any, are meaningful in nematodes? Morphological

2 M.L. Steinauer, et al.

3 S.K. Volkman, et al.

5 J.W. Davey, et al.

18 D.H. Belanger, et al.

20 J.K. Pritchard, et al.

21 E.C. Anderson, E.A. Thompson

Infectar. Genet. Evoluir , 12 ( 2012 ) , págs. 530 - 538

26 BSAF Brasil , et al.

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32 C.D. Criscione, et al.

34 GH. Liu , et ai.