Fisiologia Vegetal

Fisiologia Vegetal
Prof.a Juçara Elza Hennerich
Indaial – 2020
1a Edição
Copyright © UNIASSELVI 2020
Elaboração:
Prof. Juçara Elza Hennerich
a
Revisão, Diagramação e Produção:

Centro Universitário Leonardo da Vinci – UNIASSELVI
Ficha catalográfica elaborada na fonte pela Biblioteca Dante Alighieri

UNIASSELVI – Indaial.
H515f
Hennerich, Juçara Elza
Fisiologia vegetal. / Juçara Elza Hennerich. – Indaial: UNIASSELVI,

2020.
242 p.; il.
ISBN 978-65-5663-183-7
ISBN Digital 978-65-5663-184-4
1. Fisiologia vegetal. - Brasil. Centro Universitário Leonardo da Vinci.
CDD 581.1
Impresso por:
Apresentação
A fisiologia vegetal estuda o funcionamento dos organismos
vegetais. É, originalmente, um ramo da biologia, do estudo da vida que
busca a compreensão de como funciona a planta como um organismo vivo.
Seu entendimento perpassa pelos conhecimentos básicos de anatomia,
morfologia, biologia celular, bioquímica, ecologia e biofísica, todos
interconectados nos processos que proporcionam o ciclo de vida de um
vegetal e do próprio ecossistema. São diversos processos físicos e químicos
que têm, por responsabilidade, formar a base para o desenvolvimento de
outras espécies vegetais e animais, compondo a base da pirâmide alimentar.
Em outro ângulo, a fotossíntese realizada pelos vegetais é diretamente

responsável pelos seres humanos, visto que, além da base alimentar, ela
absorve o gás carbônico da atmosfera e gera, como subproduto, o oxigênio,
contribuindo para a manutenção da atmosfera terrestre e para a sobrevivência
de organismos aeróbicos. Somam-se, a esses aspectos fundamentais, o
econômico e social, considerando que toda a produção vegetal, como
grãos, fibras, frutas, flores, bebidas, verduras e legumes, e a maior parte
da produção animal, como carne, leite, couros, ovos etc., estão na base da
economia mundial e, principalmente, nacional.
Os vegetais são seres autótrofos, transformam luz em energia para

o desenvolvimento de seus processos morfofisiológicos. São considerados
produtores, classificados dentro do reino plantae ou metaphyta, eucariontes e
pluricelulares, fotossintetizantes, podendo variar em termos de complexidade
fisiológica, conforme suas propriedades evolutivas. Conhecer o reino vegetal
e a fisiologia possibilitou, ao homem, tornar a agricultura a base da civilização
humana e em um instrumento do desenvolvimento econômico de grande
importância na soberania e segurança dos povos da terra.
Neste livro, você terá a oportunidade de realizar uma imersão no

universo vegetal, iniciando, na primeira unidade, com uma breve introdução
e relembrando as estruturas básicas, desde a célula até a formação de tecidos
e órgãos de uma planta. Entenderá o importante papel da água nos processos
fisiológicos, sua estrutura, funções e mecanismos que, aliados à nutrição,
proporcionam, ao vegetal, os insumos básicos para o seu desenvolvimento.
Na segunda unidade, falaremos de fotossíntese e translocação de

solutos, desvendando o caminho desde a absorção da luz até a formação e
transporte de substâncias para todo o organismo vegetal, tendo a respiração
como o fator propulsor dos passos.
Na terceira e última unidade, compreenderemos o papel do nitrogênio

no desenvolvimento da planta. Com os demais ciclos biogeoquímicos,
fornece os subsídios necessários. Ainda nesse aglomerado de componentes,
estão os reguladores vegetais, substâncias características de diferentes ciclos
e processos complexos. Com diversos questionamentos sobre seus efeitos
e funções, trazem a fisiologia para o campo da evolução, da biotecnologia,
aprofundando, ainda mais, a compreensão humana sobre o mundo vegetal.
Para finalizar, veremos as diferentes fases do crescimento e desenvolvimento
vegetal, desde a semente até a senescência, suas particularidades e relações.
É importante que tenhamos a compreensão de que todos esses assuntos

estão em um grande complexo de funcionamento, são interdependentes
e correlacionados, capazes de, juntos e em constante e gradual processo
evolutivo, adaptar-se e continuar a proporcionar o funcionamento das
“engrenagens” dos ecossistemas terrestres.
Desejamos a você, acadêmico, um ótimo percurso de estudo! Que

o material aqui exposto possa somar ao objetivo de formação de capital
humano, capaz de não só compreender a produção vegetal, mas de trabalhar
para aperfeiçoá-la em suas funções vitais.
Prof.a Juçara Elza Hennerich
NOTA
Você já me conhece das outras disciplinas? Não? É calouro? Enfim, tanto para
você que está chegando agora à UNIASSELVI quanto para você que já é veterano, há
novidades em nosso material.
Na Educação a Distância, o livro impresso, entregue a todos os acadêmicos desde 2005, é

o material base da disciplina. A partir de 2017, nossos livros estão de visual novo, com um
formato mais prático, que cabe na bolsa e facilita a leitura.
O conteúdo continua na íntegra, mas a estrutura interna foi aperfeiçoada com nova
diagramação no texto, aproveitando ao máximo o espaço da página, o que também
contribui para diminuir a extração de árvores para produção de folhas de papel, por exemplo.
Assim, a UNIASSELVI, preocupando-se com o impacto de nossas ações sobre o ambiente,

apresenta também este livro no formato digital. Assim, você, acadêmico, tem a possibilidade
de estudá-lo com versatilidade nas telas do celular, tablet ou computador.

Eu mesmo, UNI, ganhei um novo layout, você me verá frequentemente e surgirei para
apresentar dicas de vídeos e outras fontes de conhecimento que complementam o assunto
em questão.
Todos esses ajustes foram pensados a partir de relatos que recebemos nas pesquisas
institucionais sobre os materiais impressos, para que você, nossa maior prioridade, possa
continuar seus estudos com um material de qualidade.
Aproveito o momento para convidá-lo para um bate-papo sobre o Exame Nacional de

Desempenho de Estudantes – ENADE.

Bons estudos!
LEMBRETE
Olá, acadêmico! Iniciamos agora mais uma disciplina e com ela

um novo conhecimento.
Com o objetivo de enriquecer seu conhecimento, construímos, além do livro

que está em suas mãos, uma rica trilha de aprendizagem, por meio dela você terá
contato com o vídeo da disciplina, o objeto de aprendizagem, materiais complementares,
entre outros, todos pensados e construídos na intenção de auxiliar seu crescimento.
Acesse o QR Code, que levará ao AVA, e veja as novidades que preparamos para seu estudo.
Conte conosco, estaremos juntos nesta caminhada!

Sumário
UNIDADE 1 — RELAÇÕES CÉLULA, ÁGUA, SOLO E DESENVOLVIMENTO VEGETAL........1
TÓPICO 1 — INTRODUÇÃO À FISIOLOGIA VEGETAL: CONCEITOS, APLICAÇÕES E

FUNDAMENTOS........................................................................................................... 3
1 INTRODUÇÃO..................................................................................................................................... 3
2 FISIOLOGIA VEGETAL..................................................................................................................... 3
2.1 IMPORTÂNCIA E APLICAÇÕES DA FISIOLOGIA VEGETAL.............................................. 4
2.2 RELAÇÃO DA FISIOLOGIA VEGETAL COM OUTRAS CIÊNCIAS..................................... 5
3 ESTRUTURA E FUNÇÕES DAS CÉLULAS, TECIDOS E ÓRGÃOS VEGETAIS.................. 5
4 PRINCÍPIOS UNIFICADORES DA VIDA VEGETAL................................................................. 7
5 A CÉLULA VEGETAL.......................................................................................................................... 7
6 MERISTEMAS E SISTEMAS DE TECIDOS VEGETAIS............................................................. 8
7 FISIOLOGIA GERAL DE ESTRUTURAS DE RAIZ, CAULE E FOLHA.................................. 9
LEITURA COMPLEMENTAR............................................................................................................. 10
RESUMO DO TÓPICO 1..................................................................................................................... 14
AUTOATIVIDADE............................................................................................................................... 15
TÓPICO 2 — RELAÇÕES HÍDRICAS EM CÉLULAS E TECIDOS VEGETAIS...................... 17

1 INTRODUÇÃO................................................................................................................................... 17
2 RELAÇÕES HÍDRICAS..................................................................................................................... 17
3 ESTRUTURA E PROPRIEDADES FÍSICO-QUÍMICAS DA ÁGUA....................................... 18
3.1 ESTRUTURA DA MOLÉCULA DE ÁGUA............................................................................... 18
3.2 PROPRIEDADES FÍSICAS E QUÍMICAS DA ÁGUA.............................................................. 19
4 PROPRIEDADES TÉRMICAS......................................................................................................... 20
5 PROCESSOS DE TRANSPORTE DA ÁGUA............................................................................... 21
RESUMO DO TÓPICO 2..................................................................................................................... 40
AUTOATIVIDADE............................................................................................................................... 41
TÓPICO 3 — NUTRIÇÃO VEGETAL............................................................................................... 45

1 INTRODUÇÃO................................................................................................................................... 45
2 NUTRIÇÃO VEGETAL..................................................................................................................... 45
3 NUTRIENTES NÃO ESSENCIAIS E NUTRIENTES TÓXICOS.............................................. 48
4 NUTRIÇÃO EM CULTURAS HIDROPÔNICAS ....................................................................... 49
5 ABSORÇÃO E TRANSPORTE DOS ELEMENTOS MINERAIS NAS PLANTAS............... 49
5.1 CONCEITOS E DEFINIÇÕES: ABSORÇÃO, TRANSLOCAÇÃO E REDISTRIBUIÇÃO
DE ELEMENTOS........................................................................................................................... 50
5.2 FORMAS E ESPECIFICIDADES DA ABSORÇÃO DE ELEMENTOS................................... 50
5.3 TRANSPORTE DOS ANIÔNIOS ATRAVÉS DOS CARREGADORES.................................. 51
5.4 SELETIVIDADE DE ELEMENTOS MINERAIS – TEORIA DA CINÉTICA ENZIMÁTICA.......52
5.5 COMPETIÇÃO E ANTAGONISMO ENTRE OS ELEMENTOS MINERAIS........................ 53
5.6 ESPAÇO EXTERIOR OU ESPAÇO LIVRE NAS RAÍZES........................................................ 54
5.7 PENETRAÇÃO DOS ELETRÓLITOS NAS CÉLULAS VEGETAIS....................................... 55
5.8 VELOCIDADE DE ABSORÇÃO DOS ELEMENTOS MINERAIS ........................................ 56
5.9 DIFUSÃO, TROCAS CATIÔNICAS E TRANSPORTE IÔNICO-METABÓLICO NA RAIZ....... 57
5.10 ABSORÇÃO E LIXIVIAÇÃO FOLIAR..................................................................................... 58
5.11 DETERMINAÇÃO DO POTENCIAL DE HIDROGÊNIO (PH) DAS SOLUÇÕES
HIDROPÔNICAS E DA ABSORÇÃO DE NUTRIENTES..................................................... 60
6 FUNÇÕES E DEFICIÊNCIAS DOS ELEMENTOS MINERAIS NAS PLANTAS.................. 61
6.1 FUNÇÕES, FORMAS DE ABSORÇÃO E SINTOMAS DE DEFICIÊNCIA DOS
MACRO E MICRONUTRIENTES............................................................................................... 61
RESUMO DO TÓPICO 3..................................................................................................................... 64
AUTOATIVIDADE............................................................................................................................... 65
UNIDADE 2 — FOTOSSÍNTESE E TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS.................................... 69
TÓPICO 1 — FOTOSSÍNTESE........................................................................................................... 71
1 INTRODUÇÃO................................................................................................................................... 71
2 FOTOSSÍNTESE ................................................................................................................................ 71
2.1 CONCEITO E IMPORTÂNCIA................................................................................................... 72
2.2 RADIAÇÃO FOTOSSINTETICAMENTE ATIVA..................................................................... 73
2.3 PIGMENTOS FOTOSSINTETIZANTES..................................................................................... 74
2.4 GÁS CARBÔNICO E ÁGUA ...................................................................................................... 77
2.5 FASE CLARA DA FOTOSSÍNTESE............................................................................................ 78
2.6 FASE ESCURA DA FOTOSSÍNTESE, SUAS VARIAÇÕES E ADAPTAÇÕES EVOLUTIVAS.....80
2.6.1 Plantas C4............................................................................................................................... 82
2.6.2 Plantas CAM.......................................................................................................................... 83
2.7 INIBIÇÃO DA FOTOSSÍNTESE.................................................................................................. 85
2.7.1 Luz.......................................................................................................................................... 85
2.7.2 Concentração de CO2........................................................................................................................................................................................... 86
2.7.3 Temperatura.......................................................................................................................... 86
2.8 DESTINO DOS PRODUTOS DA FOTOSSÍNTESE................................................................... 87
RESUMO DO TÓPICO 1..................................................................................................................... 88
AUTOATIVIDADE............................................................................................................................... 89
TÓPICO 2 — RESPIRAÇÃO............................................................................................................... 91
1 INTRODUÇÃO................................................................................................................................... 91
2 RESPIRAÇÃO NAS PLANTAS....................................................................................................... 91
2.1 RESPIRAÇÃO E FOTOSSÍNTESE............................................................................................... 91
2.2 O FLUXO DE CARBONO NA CÉLULA .................................................................................. 92
2.2.1 Glicólise.................................................................................................................................. 93
2.2.2 Ciclo de Krebs....................................................................................................................... 94
2.2.3 Quociente respiratório......................................................................................................... 97
2.2.4 Cadeia de transporte de elétrons........................................................................................ 98
2.3 VARIAÇÕES NO PROCESSO RESPIRATÓRIO........................................................................ 99
2.3.1 Inibição ................................................................................................................................ 100
2.3.2 Estado Fisiológico............................................................................................................... 102
2.3.3 Fatores Internos................................................................................................................... 103
2.4 RESPIRAÇÃO NOS TECIDOS E ÓRGÃOS VEGETAIS........................................................ 104
2.4.1 Raízes.................................................................................................................................... 105
2.4.2 Caule..................................................................................................................................... 105
2.4.3 Folhas.................................................................................................................................... 106
2.4.4 Flores e frutos...................................................................................................................... 106
2.4.5 Sementes.............................................................................................................................. 107
RESUMO DO TÓPICO 2................................................................................................................... 109
AUTOATIVIDADE............................................................................................................................. 110
TÓPICO 3 — TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS......................................................................... 111
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................................ 111
2 TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS............................................................................................... 111
2.1 ESTRUTURA DO FLOEMA . .................................................................................................... 112
2.2 CIRCULAÇÃO DAS SUBSTÂNCIAS SINTETIZADAS........................................................ 115
2.3 FLUXO DE PRESSÃO NA PLANTA........................................................................................ 117
2.4 VELOCIDADE DE TRANSLOCAÇÃO DOS SOLUTOS....................................................... 120
LEITURA COMPLEMENTAR........................................................................................................... 122
RESUMO DO TÓPICO 3................................................................................................................... 125
AUTOATIVIDADE............................................................................................................................. 126
UNIDADE 3 — METABOLISMO DO NITROGÊNIO, REGULADORES,

CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO DAS PLANTAS........................ 129
TÓPICO 1 — METABOLISMO DO NITROGÊNIO NAS PLANTAS...................................... 131

1 INTRODUÇÃO................................................................................................................................. 131
2 METABOLISMO DO NITROGÊNIO NAS PLANTAS............................................................ 132
3 O NITROGÊNIO DOS FERTILIZANTES NITROGENADOS .............................................. 143
RESUMO DO TÓPICO 1................................................................................................................... 153
AUTOATIVIDADE............................................................................................................................. 155
TÓPICO 2 — REGULADORES DO CRESCIMENTO VEGETAL............................................. 159

1 INTRODUÇÃO................................................................................................................................. 159
2 REGULADORES DO CRESCIMENTO VEGETAL................................................................... 160
2.1 FITORMÔNIOS............................................................................................................................ 161
2.1.1 Auxinas................................................................................................................................. 164
2.1.2 Giberelinas........................................................................................................................... 168
2.1.3 Citocininas........................................................................................................................... 172
2.1.4 Etileno................................................................................................................................... 176
2.1.5 Ácido abscísico.................................................................................................................... 179
2.2 SUBSTÂNCIAS SINTÉTICAS.................................................................................................... 182
LEITURA COMPLEMENTAR........................................................................................................... 185
RESUMO DO TÓPICO 2................................................................................................................... 188
AUTOATIVIDADE............................................................................................................................. 189
TÓPICO 3 — CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO DAS PLANTAS............................ 193

1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................................ 193
2 CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO DAS PLANTAS.................................................. 194
3 FISIOLOGIA DA GERMINAÇÃO............................................................................................... 196
4 SEMENTES: COMPOSIÇÃO QUÍMICA E FUNÇÕES ESTRUTURAIS.............................. 198
5 FATORES EXTERNOS DA GERMINAÇÃO.............................................................................. 201
6 CONTROLE HORMONAL DA GERMINAÇÃO...................................................................... 203
7 ESTÁGIOS DO PROCESSO GERMINATIVO.......................................................................... 204
8 VERNALIZAÇÃO E CONSEQUÊNCIAS.................................................................................... 206
9 DORMÊNCIA E QUIESCÊNCIA.................................................................................................. 207
10 LONGEVIDADE DA SEMENTE................................................................................................. 208
11 JUVENILIDADE DA PLANTA.................................................................................................... 209
12 CINÉTICA DO CRESCIMENTO................................................................................................. 210
13 TIPOS DE JUVENILIDADE......................................................................................................... 212
14 FITOCROMO E FLORAÇÃO....................................................................................................... 212
15 ESTRUTURA, FORMAS, ESPECTROS DE ABSORÇÃO E FOTOCONVERSÃO
DO FITOCROMO........................................................................................................................... 213
16 ASPECTOS FISIOLÓGICOS DA POLINIZAÇÃO E FECUNDAÇÃO............................... 218
RESUMO DO TÓPICO 3................................................................................................................... 226
AUTOATIVIDADE............................................................................................................................. 228
REFERÊNCIAS..................................................................................................................................... 231
UNIDADE 1 —
RELAÇÕES CÉLULA, ÁGUA, SOLO E

DESENVOLVIMENTO VEGETAL
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
A partir do estudo desta unidade, você deverá ser capaz de:
• apresentar a fisiologia vegetal, conceitos e importância para a produção

agropecuária;
• entender a estrutura e a dinâmica da célula vegetal como bases dos

processos e funções fisiológicas da planta;
• compreender as propriedades, funções, mecanismos e importância da

água como componente dos processos fisiológicos;
• conhecer os aspectos relacionados à nutrição vegetal, considerando seus

mecanismos e especificidades de absorção.
PLANO DE ESTUDOS
Esta unidade está dividida em três tópicos. No decorrer da unidade
você encontrará autoatividades com o objetivo de reforçar o conteúdo
apresentado.
TÓPICO 1 – INTRODUÇÃO À FISIOLOGIA VEGETAL: CONCEITOS,

APLICAÇÕES E FUNDAMENTOS
TÓPICO 2 – RELAÇÕES HÍDRICAS EM CÉLULAS E TECIDOS VEGETAIS
TÓPICO 3 – NUTRIÇÃO VEGETAL
CHAMADA
Preparado para ampliar seus conhecimentos? Respire e vamos

em frente! Procure um ambiente que facilite a concentração, assim absorverá
melhor as informações.
1
2
TÓPICO 1 —
UNIDADE 1
INTRODUÇÃO À FISIOLOGIA VEGETAL: CONCEITOS,

APLICAÇÕES E FUNDAMENTOS
1 INTRODUÇÃO
Olá, acadêmico! Neste tópico, você adentrará no universo da fisiologia
vegetal. Faremos uma pequena introdução e conceituação e, posteriormente,
revisaremos os aspectos gerais de uma célula vegetal, tecidos e órgãos de uma
planta.
Uma visão comum do reino vegetal nos tempos atuais está baseada na
produção vegetal como um recurso para retorno financeiro pontual, reduzindo a
real importância, além da complexidade que perfaz a cadeia alimentar.
As plantas, como seres autótrofos, estão na base da cadeia alimentar, são

capazes de produzir sua energia vital. Nós, humanos, heterótrofos, dependemos
da existência, vida e desenvolvimento dos componentes da cadeia para existirmos
como espécie. Em contraponto, é importante considerarmos a afirmativa de Aragão
(2006), que alerta para o afastamento do ser humano do reino vegetal. Segundo
A Autora, habituamo-nos, cotidianamente, a uma vida artificial, considerando-
nos superiores ou externos a esse “universo” vegetal. A reflexão é válida em sua
introdução ao estudo da fisiologia vegetal, dada a necessidade de aproximação,
além da correlação entre nossa existência e a qualidade de uso, melhoramento,
recuperação e produção vegetal.
A fisiologia de um vegetal proporciona medicamentos, moradia, fibras

para o vestuário, alimentos, bebidas, borracha e combustíveis. Além de inúmeros
outros serviços, é fundamental para a sustentabilidade do ecossistema no qual
estamos inseridos, sendo papel ainda mais determinante aos profissionais da
agronomia.
2 FISIOLOGIA VEGETAL
A fisiologia vegetal é, originalmente, um ramo da botânica que estuda os
processos vitais para o desenvolvimento e reprodução das espécies vegetais. O
estudo da fisiologia vegetal abrange, além dos processos e funções que envolvem
o funcionamento do organismo vegetal, as respostas das variações do ecossistema
em seus fatores bióticos e abióticos.
3
UNIDADE 1 — RELAÇÕES CÉLULA, ÁGUA, SOLO E DESENVOLVIMENTO VEGETAL
2.1 IMPORTÂNCIA E APLICAÇÕES DA FISIOLOGIA VEGETAL

Os maiores impactos do estudo da fisiologia vegetal estão concentrados na
agricultura, em suas diversas cadeias produtivas. Para Prisco (2007, p. 2) algumas
das conquistas responsáveis pela elevação da produtividade foram:
A utilização de cultivares mais produtivos (contribuição da Genética e

do Melhoramento), o uso de fertilizantes (contribuição da Fisiologia e
da Ciência do Solo), o uso de pesticidas (contribuição da Fitopatologia
e da Entomologia), o uso de irrigação e de máquinas agrícolas
(contribuição da Engenharia Agrícola, da Ciência do Solo e da
Ecofisiologia), o uso de técnicas de propagação vegetativa (contribuição
da Fisiologia) e, finalmente, o uso de técnicas de armazenamento e
de transporte de sementes, de frutos e de hortaliças (contribuição da
Engenharia Agrícola e da Fisiologia).
A afirmativa de que a fisiologia está presente em todas as técnicas

e tecnologias desenvolvidas para a produção de alimentos de forma direta
ou indireta não é exagero. Mesmo no desenvolvimento de maquinários e
equipamentos, as questões relacionadas à forma de desenvolvimento, estágio
vegetativo, potencial produtivo são fundamentais. O mesmA Autora pontua as
demandas principais da fisiologia para os anos futuros (PRISCO, 2007):
• O esclarecimento dos mecanismos envolvidos na absorção e transporte

de nutrientes, além dos de fixação simbiótica do nitrogênio atmosférico,
encontrado em algumas espécies vegetais. Essas descobertas contribuirão
para otimizar o uso de fertilizantes e poderão fornecer subsídios para que
se transfira a característica de fixar nitrogênio para determinadas espécies.
Assim, a consecução desses objetivos possibilitará uma grande economia de
fertilizantes originados de fontes não renováveis.
• A compreensão dos mecanismos envolvidos na resistência aos diversos tipos
de estresses sofridos pelas plantas. É preciso desenvolver métodos e técnicas
de manejo que sejam capazes de minorar os efeitos deletérios do estresse.
Informações, quando acopladas ao trabalho de biologistas moleculares e de
melhoristas, podem redundar no desenvolvimento de cultivares que sejam
produtivos e menos susceptíveis aos diferentes tipos de estresse.
• O estudo dos mecanismos fisiológicos e bioquímicos envolvendo a relação
patógeno/planta e inseto/planta. Uma melhor compreensão do que ocorre na
fisiologia das plantas susceptíveis e daquelas que são resistentes ao ataque
do patógeno ou inseto poderá fornecer dados fundamentais para o controle
biológico das doenças e pragas, possibilitando a descoberta de “medicamentos
curativos”.
4
TÓPICO 1 — INTRODUÇÃO À FISIOLOGIA VEGETAL: CONCEITOS, APLICAÇÕES E FUNDAMENTOS
2.2 RELAÇÃO DA FISIOLOGIA VEGETAL COM OUTRAS

CIÊNCIAS
A fisiologia está diretamente relacionada à biologia, botânica, veterinária,
medicina, nutrição, entre outras áreas ligadas à produção de alimentos e às saúdes
humana e animal, porém, é importante entendermos que está ainda relacionada às
ciências econômicas, sociais e culturais, sempre na perspectiva do entendimento
de que a produção vegetal está na base da existência da vida animal.
3 ESTRUTURA E FUNÇÕES DAS CÉLULAS, TECIDOS E

ÓRGÃOS VEGETAIS
Como dito anteriormente, a fisiologia se ocupa do estudo de funções e
processos. O exposto a seguir apresentará um mapa conceitual da fisiologia, suas
funções e processos que serão detalhados no decorrer da disciplina.
5
Fisiologia Vegetal
Citologia Anatomia
Funções do organismo vivo
FIGURA 1 – MAPA CONCEITUAL DA FISIOLOGIA
FONTE: Adaptado de Valasques (2007)

Fotossíntese Respiração Nutrição Mineral Desenvolvimento
Espectro Espectro de Fixação e Movimento Elementos Fixação de

de energia absorção transformação da água essenciais e N2 (solo
radiante e ação das do CO2 acessórios árido)
6
clorofilas Mecanismos
Dualidade Processo de Transpiração de absorção
de processo Curvas e
difusão Regulação e acúmulo estágios
Sistema Adubação
transportador orgânica e
inorgânica
Uso da Reguladores
Etapas do
energia
processo
liberada
Inibidores
Hormônios
Crescimento
Absorção Condução
de seiva
Na base de todos esses processos e funções que ocorrem nas plantas está a
estrutura fundamental, a célula, presente desde um musgo frágil até uma sequoia
gigante. A partir dessa unidade medida em micrômetros, com diferentes formas
e funções, se compõem os tecidos e o órgão da planta.
4 PRINCÍPIOS UNIFICADORES DA VIDA VEGETAL

Embora uma variedade de formas vegetais seja encontrada na biosfera,
segundo Taiz e Zeiger (2009), alguns princípios podem ser pontuados e perfazem
essa variedade, com o objetivo de caracterizar, de maneira geral, os vegetais:
• As algas verdes são os coletores fundamentais de energia solar, captando para

conversão em energia química, armazenada em ligações formadas durante a
síntese de carboidratos. Há os elementos dióxido de carbono e a água.
• Em substituição à mobilidade, os vegetais desenvolveram a capacidade de
crescer em busca dos elementos essenciais para o seu desenvolvimento, como
luz, água e nutrientes minerais.
• São capazes de desenvolver estruturas reforçadas que dão suporte ao
desenvolvimento, à massa vegetal, na medida em que crescem em direção à
luz e contra a força da gravidade.
• Desenvolveram mecanismos que evitam a dessecação causada pela perda de
água pela evaporação.
• As plantas terrestres desenvolveram mecanismos de transporte dos elementos
essenciais, água e sais minerais, que vão do solo até os locais de fotossíntese e
crescimento, transportando os fotoassimilados para todos os locais da planta.
5 A CÉLULA VEGETAL
Tendo a célula vegetal como base estrutural para o desenvolvimento
vegetal, segue uma breve revisão de seus componentes principais e funções,
responsáveis pela produção de moléculas simples, como óxido nítrico, até aquelas
complexas, como lignina, celulose e fosfolipídios.
A célula pode ser definida como uma unidade anatômica e fisiológica

presente em todos os seres vivos. Nos eucariontes, de nosso interesse, os
componentes principais são a membrana celular, citoplasma, organelas celulares,
núcleo e, nas células vegetais, a parede celular celulósica.
7
FIGURA 2 - ESTRUTURA BÁSICA DE UMA CÉLULA VEGETAL
FONTE: Adaptado de Alvarez (2019)
DICAS
No link https://www.youtube.com/watch?v=4dudveftZNs, você terá acesso a

uma aula de morfologia da célula vegetal e poderá relembrar quais são seus componentes
e suas funções. Não deixe de conferir!
6 MERISTEMAS E SISTEMAS DE TECIDOS VEGETAIS

Os meristemas são regiões onde se concentra o crescimento vegetal.
Abrigam a maior parte dos processos de mitose e citocinese das plantas. A
atividade dos meristemas apicais é responsável pelo alongamento e expansão
celular com a formação de novos órgãos e tecidos durante o crescimento primário.
O crescimento secundário se dá ao término do alongamento celular e envolve
os meristemas laterais: câmbio vascular (origina o xilema e floema) e felogênio
(origina a periderme). Os tecidos principais das plantas são o tecido dérmico,
tecido fundamental e tecido vascular.
8
TUROS
ESTUDOS FU
No decorrer da Unidade 1 e na Unidade 2, você terá detalhes dos vasos

condutores, sua estrutura, função e importância na fisiologia vegetal.
7 FISIOLOGIA GERAL DE ESTRUTURAS DE RAIZ, CAULE

E FOLHA
Apesar da complexidade e diversidade, o corpo vegetativo da planta é
composto, basicamente, pelos órgãos raiz, caule e folha, com funções distintas e
complementares:
• Raiz: absorção de nutrientes e fixação da planta no solo.

• Caule: sustentação, condução de água e nutrientes da raiz para a parte aérea e
dos fotoassimilados para os demais órgãos.
• Folha: função principal é a realização da fotossíntese, além da transpiração da
planta. Com o caule, forma a parte aérea da planta.
De acordo com sua classificação, entre as espermatófitas (angiospermas

ou gimnospermas), encontramos os órgãos responsáveis pela perpetuação das
espécies vegetais, com funções distintas e complementares:
• Flor: estrutura onde ocorre a produção da semente, responsável pela reprodução

da planta.
• Fruto: estrutura que protege a semente e realiza o armazenamento de nutrientes
para a manutenção e germinação.
• Semente: responsável pela propagação da planta.
9
LEITURA COMPLEMENTAR
Introdução
Fica claro que as plantas verdes são muito mais que figuras paisagísticas
ou ornamentais, pois elas respiram, realizam fotossíntese, crescem, produzem
sementes e frutos, ou seja, apresentam uma intensa vida metabólica e silenciosa.
Os alunos da área da botânica, em especial da fisiologia de plantas, bem

como biólogos, agrônomos e engenheiros florestais, aos quais esta obra é dirigida,
terão a oportunidade de apreciar e entender os conceitos pertinentes a esta
disciplina, apresentados de forma clara, precisa e didática.
Ajudará para isso, a formatação simples e seu custo reduzido em relação

a outros textos análogos, normalmente importados e com pouca disponibilidade
nas bibliotecas universitárias em relação à demanda estudantil.
Assim, o conhecimento científico do funcionamento das plantas ficará

mais acessível para este público alvo, espalhado nas centenas de universidades
por este país adentro, o que é fundamental para a boa formação acadêmica dos
egressos neste campo, já que esta é uma condição básica em qualquer área do
conhecimento.
Outrossim, a divulgação deste livro, pelo seu potencial técnico/

pedagógico, na compreensão do mundo intracelular das plantas, será de grande
apoio na compreensão desta ciência chamada Fisiologia Vegetal, que dá suporte
às ciências agronômicas e florestais.
Finalmente, não poderíamos deixar de agradecer a excelente acolhida,

entusiasmo e apoio institucional da Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia
na publicação desta obra.
A célula vegetal
Dentro do contexto da Fisiologia Vegetal, a célula é a estrutura fundamental

onde se assentam todas as funções da planta: genéticas, bioquímicas e fisiológicas,
constituindo uma unidade concatenada e imbricada de funções em todo o reino
vegetal.
Esta unidade, a célula, começou desde que a vida surgiu na Terra e a

evolução separou os procariontes dos eucariontes a partir da mistura da sopa
primordial que eram os oceanos primitivos na infância de nosso planeta.
10
Na planta, encontra-se uma variedade de formas e funções de células,

desde a raiz até as flores, que produzem diversos metabólitos, desde moléculas
simples, como o óxido nítrico e o etileno, até moléculas mais complexas e díspares,
como, por exemplo, celulose, lignina e fosfolipídios.
Por isso, este documento começa pela célula vegetal que, por um lado, é o
verdadeiro crisol onde se forjam todas essas moléculas e milhares de outras mais;
por outro lado, é o tijolo fundamental desse andaime estrutural que vai desde
um fino e delicado musgo da mata atlântica até uma colossal e robusta árvore da
selva amazônica.
No presente tópico, foram incluídos 32 verbetes providos de seus

respectivos conceitos, que, na opinião dos autores, é suficiente para um estudante
de graduação entender essa unidade anátomo-fisiológica que é a célula.
Esta palavra foi descrita pela primeira vez pelo polêmico e erudito cientista
inglês Robert Hooke, em 1695, em seu livro Micrographiae. Curiosamente, esta
descoberta esteve relacionada com uma célula vegetal e, a partir de então, os
biólogos não deixaram de esquadrinhá-la.
Célula
Unidade anatômica e fisiológica de todos os seres vivos. Nos eucariontes,

suas partes fundamentais são membrana celular, citoplasma e núcleo, mas nas
plantas há que se agregar a parede celular. Os procariontes, como bactérias e
micoplasmas, são considerados células por possuírem estas quatro estruturas,
entretanto não possuem núcleo compartimentalizado, mas possuem um genoma
ativo que está disperso no citoplasma. Os vírus não são células justamente por
não apresentarem estas estruturas, no sentido clássico da palavra. Por outro
lado, os vírus raramente apresentam ácido desoxirribonucleico (DNA) e ácido
ribonucleico (RNA) juntos; normalmente apresentam um ou outro. Conforme a
teoria de Schleiden & Schwan (1839), todos os seres vivos estão constituídos por
uma ou mais células. De acordo com esta premissa, toda célula provém de outra
célula, sendo que qualquer célula viva de uma planta possui a informação genética
necessária para produzir uma planta completa, capacidade esta denominada de
totipotencialidade e foi plenamente demonstrada pela fisiologia vegetal por meio
da cultura de células in vitro (VASIL & HILDERBRANT, 1965). A palavra célula
tem sua raiz na palavra latina cellula (pequena sala) e seu nome está associado a
Robert Hooke, que, em 1695, com esse vocábulo quis expressar a menor matriz
ou unidade de um ser vivo.
Parede celular
É uma estrutura lignocelulósica das plantas que recobre a célula por fora
dando proteção contra bactérias, fungos e insetos, além de servir como suporte
mecânico para o crescimento e desenvolvimento das plantas. Nas plantas, quando
a parede celular é retirada por enzimas, a célula passa a se chamar protoplasto.
11
Como sistema, a parede celular envolve três elementos estruturais: a parede

primária, secundária e a lamela média. A parede primária é rica em celulose
e, em menor grau, hemicelulose, pectina e proteína. A parede secundária está
presente em células que pararam de se multiplicar, de crescer e se especializaram.
São abundantes no sistema xilemático, em cuja composição é frequente a lignina.
A terceira parede é uma estrutura de união entre células, caracterizada por seu
alto conteúdo de pectinas em cuja composição entra o ácido galacturônico, rico
em grupos carboxílicos (COO-), que lhe conferem capacidade de intercâmbio
catiônico à célula, especialmente na raiz. Em fungos, o constituinte principal da
parede celular é a quitina, mas em bactérias é a mureína, que possui oligopeptídeos
com L e D-aminoácidos; estes últimos são raros na natureza. Antibióticos, como
penicilina e ß-lactâmicos, inibem a formação da parede celular em bactérias.
Está claro que estes diferentes constituintes da parede celular são regulados pela
expressão gênica celular.
Celulose
Homopolímero feito à base de unidade de glucose (monômero), por meio

de uniões β-1,4-glucose, catalisadas pela enzima celulose sintase, que forma fibras
separadas e independentes, constituindo ligações chamadas de microfibrilas, que
têm aproximadamente 4 nanômetros de diâmetro e comprimento variável de ±
30 nm. Uma grande conquista da ciência foi isolar os genes desta importante
enzima. São derivados industriais da celulose: algodão, tecidos, celofane, papel,
etanol de segunda geração etc. Na planta, forma parte da parede celular, por isso
mesmo é um dos carboidratos mais abundantes do planeta e fundamental na
economia do carbono.
Hemicelulose
Forma parte da parede celular das plantas e é um heteropolímero,

frequentemente constituído à base de cadeias lineares de glucose (β-1,4-glucose)
que inclui xilose por meio de ligações 1-6 com ramificação lateral (xiloglucanos).
Em outros casos, como nas gramíneas, a hemicelulose pode formar cadeias lineares
de xilose (β-1,4-xilose) com presença lateral de arabinose e ácido glucurônico
(glucuronoarabinoxilanos). Suas cadeias moleculares são de tamanho variável
(± 200 nm) e sua função estaria relacionada com a conexão das microfibrilas de
celulose (1 nm = 10-9 m).
Pectina
Polímero constituído principalmente por unidades de ácido galacturônico

via união α-1-4. Sem dúvida, o ácido galacturônico (monômero) pode estar ligado
a outros carboidratos, como ramnose e arabinose. Assim, as pectinas podem
ser homopolímeros ou heteropolímeros. As pectinas são os componentes mais
solúveis da parede celular das plantas (lamela média), no caso de alguns frutos
12
(melão, pera, maçã, laranja), e são extraídos apenas com água quente. As pectinas,
especialmente aquelas de caráter homopolímero, têm a propriedade de formar
gel com a sacarose. As pectinas constituem fibras solúveis de importante função
digestiva para humanos.
Lignina
É um polímero que forma parte da parede celular das plantas,

reforçando-a. Está formada por unidades de fenilpropanoides e monolignoles, os
quais são polimerizados pelas peroxidases e lacases, formando uma rede dessas
unidades e conformando a estrutura da lignina da parede secundária das células
xilemáticas apoptóticas. A via metabólica da síntese de lignina é complexa e tem
sido intensamente estudada por meio de seus genes e enzimas de diferentes
plantas de interesse econômico, como alfafa, pinus e eucalipto, bem como
em plantas modelos como Zinnia, Coleus e Arabidopsis. Sem dúvida, a lignina
continua sendo uma molécula desconhecida em muitos aspectos e representa um
grande problema na obtenção da celulose para a fabricação de papel e etanol de
segunda geração. Juntamente com a celulose, formam parte importante do ciclo
do carbono na natureza.
FONTE: CID, L. P. B.; TEIXEIRA, J. B. Fisiologia vegetal – definições e conceitos. 2017. Disponí-
vel em: https://www.infoteca.cnptia.embrapa.br/infoteca/handle/doc/1082840. Acesso em: 18
maio 2020.
13
RESUMO DO TÓPICO 1
Neste tópico, você aprendeu que:
• A fisiologia vegetal é, originalmente, um ramo da botânica que estuda os

processos vitais para o desenvolvimento e reprodução das espécies vegetais.
• Os avanços da fisiologia vegetal são responsáveis diretos e indiretos por

inúmeros resultados em diferentes áreas da produção vegetal, da tecnologia
agrícola e da economia rural.
• Os principais sistemas de órgãos vegetativos das plantas com sementes são a

parte aérea e a raiz. A parte aérea é composta por dois tipos de órgãos: o caule
e as folhas.
• A célula vegetal é a base estrutural para o desenvolvimento vegetal, e seus

componentes são responsáveis pela produção de moléculas simples, como
óxido nítrico, até aquelas complexas, como lignina, celulose e fosfolipídios.
• Os meristemas são regiões onde se concentra o crescimento vegetal. Abrigam a

maior parte dos processos de mitose e citocinese das plantas.
14
AUTOATIVIDADE
1 A fisiologia vegetal atua de forma direta e transversal com diferentes áreas

do desenvolvimento. Algumas das conquistas responsáveis pela elevação
da produtividade, que podemos associar direta ou indiretamente às
conquistas da fisiologia vegetal, são, EXCETO:
a) ( ) Uso adequado de fertilizantes e pesticidas.

b) ( ) Uso de técnicas de armazenamento e irrigação de cultivos agrícolas.
c) ( ) Uso do transporte de sementes, frutos e hortaliças.
d) ( ) Uso de ampla mão de obra, sem necessidade de capacitação específica.
2 A fisiologia está presente em todas as técnicas e tecnologias desenvolvidas

para a produção de alimentos, de forma direta ou indireta, no
desenvolvimento de maquinários e equipamentos. Na atualidade, as
principais demandas da fisiologia são:
a) ( ) O esclarecimento dos mecanismos envolvidos na absorção e transporte

de nutrientes, além dos de fixação simbiótica do nitrogênio atmosférico.
b) ( ) A compreensão dos mecanismos envolvidos na resistência aos diversos
tipos de estresses sofridos pelas plantas. O objetivo é desenvolver
técnicas e métodos que amenizem os efeitos na produção vegetal.
c) ( ) A compreensão de que mecanismos fisiológicos e bioquímicos envolvem
a relação patógeno/planta e inseto/planta. O objetivo é desenvolver formas
“curativas”, eficientes e assertivas para potencializar a produção vegetal.
d) ( ) Todas as alternativas anteriores.
3 Os principais tecidos vegetais são o tecido dérmico, tecido fundamental

e tecido vascular. Assim, sobre os tecidos vegetais, marque V para as
sentenças verdadeiras e F para as sentenças falsas:
( ) A concentração dos processos de divisão celular e, portanto, das zonas de

crescimento dos vegetais, está, principalmente, alocada no tecido vascular.
( ) Os meristemas apicais são responsáveis pelo alongamento e expansão
celular, com a formação de novos órgãos e tecidos durante o crescimento
secundário.
( ) A região do câmbio vascular envolve os vasos condutores e o felogênio,
sendo resultados do crescimento secundário, havendo início dos processos
de divisão e alongamento celular.
( ) A formação de novos órgãos vegetais é fruto da divisão e alongamento
celular, especialmente concentrada nos meristemas apicais durante o
crescimento primário.
15
16
TÓPICO 2 —
UNIDADE 1
RELAÇÕES HÍDRICAS EM CÉLULAS E TECIDOS VEGETAIS
1 INTRODUÇÃO
Caro acadêmico, neste tópico, conheceremos as relações hídricas da célula
e dos tecidos vegetais. Assim, entenderemos a estrutura e propriedades da água
e, posteriormente, como essa molécula participa de fundamentais processos
fisiológicos.
A água está presente nos diversos processos metabólicos que ocorrem

no vegetal. É absorvida no solo e percorre toda a planta, sendo uma molécula
altamente suscetível aos fatores abióticos, principalmente para a temperatura,
capaz de aumentar a taxa de transpiração vegetal.
A diversidade de funções fisiológicas que a água desempenha na planta

torna a compreensão das relações hídricas fundamental para o processo de
desenvolvimentos vegetal, o recurso mais abundante e limitante nos processos
da fisiologia vegetal.
2 RELAÇÕES HÍDRICAS
A água é uma substância essencial para a vida, por ser um solvente ideal
para a ocorrência de processos bioquímicos. Nas plantas em crescimento, a água
origina de 80 a 90% da massa, utilizando grande quantidade de água. Para cada 2g
de matéria orgânica produzida, aproximadamente, 1 L de água é absorvido pelas
raízes (KERBAUY, 2004). Do total de água absorvido, mais de 90% é perdido em
evaporação para a atmosfera.
Os índices de constituição da massa por água são reduzidos em plantas

tolerantes (20%), em tecidos lenhosos (35 a 75%) e em sementes secas (5 a 15%),
porém, nos dois últimos casos, é importante considerar que essas estruturas
estão metabolicamente inativas ou com taxas metabólicas reduzidas (FREIRE;
FONSECA, 2003).
17
3 ESTRUTURA E PROPRIEDADES FÍSICO-QUÍMICAS DA ÁGUA

A célula vegetal é composta por diversas estruturas funcionais que
conferem propriedades necessárias para o desenvolvimento de cada um de seus
órgãos. Juntas, são responsáveis pela fisiologia de cada espécie.
3.1 ESTRUTURA DA MOLÉCULA DE ÁGUA

As propriedades da água estão diretamente relacionadas com sua
estrutura polar, conferindo uma forte ligação com outras moléculas, devido às
pontes de hidrogênio.
O exposto a seguir ilustrará o formato de uma molécula de água, formada

por um átomo de oxigênio (O) covalentemente ligado a dois átomos de hidrogênio
(H) que formam um ângulo de 105° e distância de 0,099nm. A molécula de oxigênio
é fortemente eletronegativa, tendendo a atrair, em sua direção, os elétrons dos
átomos de hidrogênio. No processo, o oxigênio adquire uma carga negativa parcial,
enquanto os dois átomos de hidrogênio se tornam positivamente carregados. A
assimetria das cargas torna a molécula de água bipolar, gerando uma forte atração
mútua entre as moléculas, além de algumas outras macromoléculas. Essas ligações
são responsáveis por muitas das propriedades físicas da água, como a coesão,
tensão e adesão (MARTINS et al., 2013).
FIGURA 3 - REPRESENTAÇÃO ESQUEMÁTICA DE MOLÉCULAS DE ÁGUA LIGADAS POR

PONTES DE HIDROGÊNIO
Ponte de hidrogênio
0,177 nm
Ligação covalente
0,0965 nm
FONTE: Adaptado de Fonseca (2013)
18
TÓPICO 2 — RELAÇÕES HÍDRICAS EM CÉLULAS E TECIDOS VEGETAIS
DICAS
A complexa e importante estrutura química da água e suas propriedades

estão detalhadas no vídeo que você pode acessar pelo link https://www.youtube.com/
watch?v=6MU-cp1bE1g. Confira!
3.2 PROPRIEDADES FÍSICAS E QUÍMICAS DA ÁGUA

A molécula de água, composta por dois elementos, é capaz de
fornecer a vida, seja vegetal ou animal, complexas relações essenciais para seu
desenvolvimento e sobrevivência. As propriedades térmicas, coesão, adesão e
solvência, serão detalhadas a seguir.
• Solvente
A água possui a capacidade de dissolver inúmeras substâncias, tornando-

as um solvente universal. A propriedade deve-se ao pequeno tamanho da
molécula e à natureza polar. A polaridade torna a água particularmente eficiente
como solvente de moléculas, como açúcares e proteínas que, em sua composição,
contêm grupos polares –OH ou –NH2 (PAES; KHOURI, 2018).
A água tem capacidade de neutralizar cargas de íons ou macromoléculas,

circundando-as de forma orientada, com uma ou mais camadas, formando a
“camada de solvatação”.
A figura a seguir ilustrará o processo de solvatação do NaCl. O cátion Na+

atrai a carga negativa do Cl- pela ligação iônica e ocorre a dissolução de seus íons
pela molécula de água, formando a camada de solvatação em volta dos íons de
sódio e cloreto.
FIGURA 4 – PROCESSO DE SOLVATAÇÃO DO NACL
FONTE: A Autora
19
Na solvatação, as pontes de hidrogênio entre macromoléculas e água

reduzem a interação entre as macromoléculas e ajudam a trazê-las para a solução
(TAIZ; ZEIGER, 2009; KERBAUY, 2004).
4 PROPRIEDADES TÉRMICAS
As propriedades térmicas da água são consideradas atípicas e
biologicamente importantes, com elevados valores de ponto de fusão e de
ebulição, de calor latente de fusão e vaporização e de calor específico (BASTOS
et al., 2011):
• Calor específico: calor necessário para aumentar a temperatura de uma

substância em uma quantidade específica. A água precisa de uma adição de
energia (calor) relativamente grande para quebrar as pontes de hidrogênio,
fazendo-as vibrar mais rapidamente, permitindo sua movimentação pelo
sistema. Na prática, a propriedade auxilia a planta em sua regulação térmica.
• Calor latente de fusão e vaporização: energia necessária para separar as
moléculas da fase líquida e transformar em fase gasosa com temperaturas
constantes, ocorrendo durante o processo de transpiração. A água possui o
valor de vaporização mais alto conhecido entre os líquidos (25ºC – 44 KJ mol-
1
), assim, as plantas reduzem suas temperaturas por evaporação na superfície
foliar, atuando diretamente na regulação térmica.
• Coesão e adesão
O resultado da forte atração entre as moléculas de água e entre estas e

outras superfícies carregadas é conhecido como propriedades de coesão e adesão,
respectivamente.
Uma consequência da coesão é que a água tem uma elevada tensão

superficial, a qual é mais evidente nas interfaces entre a água e o ar (PIMENTEL,
2004). A tensão superficial surge porque as forças coesivas entre as moléculas de
água são mais fortes do que a interação entre a água e o ar. Para aumentar a área
de superfície da interface água e ar, torna-se necessária a quebra de pontes de
hidrogênio. Essa energia necessária é, portanto, a tensão superficial.
Como resultado dessa tensão superficial, a água apresenta dificuldade de

se espalhar, o que explica a formação de gotas, por exemplo, ou a capacidade de
suportar o peso de pequenos insetos.
A coesão entre as moléculas de água é também responsável pela força de

tensão (força tênsil). Esta é responsável pela capacidade de resistência a uma força
de arraste, definida como força máxima que uma coluna de água pode suportar
antes de quebrar. Indiretamente, podemos entender como a força necessária para
quebrar as pontes de hidrogênio. Essa propriedade é extremamente importante
para o transporte da seiva inorgânica pelo xilema.
20
As mesmas forças que atraem as moléculas de água (coesão) são aquelas

que atraem as moléculas de água a superfícies sólidas (adesão). Juntas, elas são
fundamentais para o transporte da água em tubos de pequeno diâmetro.
Coesão, adesão, tensão superficial e força tênsil, juntas, ocasionam a

capilaridade, outra propriedade importante para o movimento da água de forma
ascendente no xilema, explicando a teoria de Dixon, ou teoria da coesão e tensão,
a ser detalhada posteriormente.
5 PROCESSOS DE TRANSPORTE DA ÁGUA

Os movimentos das águas do solo para planta e para atmosfera ocorrem de
formas variadas e dependentes do meio. Alguns componentes da célula vegetal têm
importante papel. Podemos pontuar a parede celular, o citoplasma, membranas e
espaços de ar. Os mecanismos para esses caminhos são, principalmente, a difusão
e o fluxo de massa, além da osmose.
• Fluxo de massa
É o movimento conjunto de grupos de moléculas em massa. É resultante

de uma força externa, como gravidade ou pressão (compressão mecânica),
fazendo com que todas as moléculas se movam em uma massa única. É, portanto,
o movimento conjunto de partículas de um fluido em resposta a um gradiente de
pressão (KERBAUY, 2004). O movimento de água por fluxo em massa é comum
nos solos e no xilema de plantas.
• Difusão
A difusão é o movimento, ao acaso, de partículas de uma região de

alta concentração para uma região de baixa concentração ou menor potencial
químico. Ocorre pela própria energia cinética dessas partículas. Enquanto o fluxo
em massa é impulsionado pela pressão e responsável pelo transporte por longas
distâncias, a difusão é impulsionada pela diferença de concentração e importante
nos processos de transporte a curtas distâncias. Em particular, a difusão é um
importante fator no suprimento de CO2 para a fotossíntese e para a perda de
vapor d’água durante a transpiração na folha (USP, 2001).
• Osmose
Na osmose, o gradiente de pressão (fluxo de massa) e o de concentração

(difusão) influenciam no transporte de substâncias. No processo, a direção e a
taxa de fluxo de água, através de uma membrana, são determinadas pela soma
das duas forças (gradiente de pressão e de concentração) (USP, 2001).
21
As membranas das células vegetais são seletivamente permeáveis, ou seja,

elas permitem que água e outras pequenas substâncias sem carga atravessem
mais prontamente do que solutos de partículas grandes e substâncias carregadas
(KERBAUY, 2004).
A osmose ocorre, então, na absorção de água pelas células, envolvendo a

combinação de difusão de moléculas de água através da membrana (bicamada
lipídica) plasmática e o fluxo de massa ocorre pelos canais formados por
proteínas, como aquaporinas. Contudo, é importante entendermos que, para os
dois movimentos, o fator determinante, que dirige o processo, é o gradiente de
potencial químico da água (potencial hídrico).
A água entra na célula por osmose até que o potencial osmótico seja
balanceado pela resistência da parede celular. A água pode manter a célula firme,
ou túrgida, e a pressão que se desenvolve contra as paredes celulares, como
“resultado da entrada da água no vacúolo celular, é chamada de potencial de
pressão ou potencial de turgor” (USP, 2001, p. 17).
Os potenciais osmótico e de turgor combinados resultam no potencial

hídrico da célula vegetal. Se nós tivermos duas células adjacentes com dois
potenciais hídricos diferentes, a água se moverá da célula de maior para aquela
de menor potencial hídrico (USP, 2001).
• Potencial hídrico (Ψw)
O potencial hídrico é o potencial químico da água diante de uma medida

do nível de energia livre das moléculas de água. É uma maneira termodinâmica
(energia livre de Gibbs) de descrever, de forma quantitativa, essa energia
associada com a capacidade de uma substância de realizar determinado trabalho
(UFC, 2015).
Pode-se afirmar que os movimentos da molécula de água na planta são

influenciados pela termodinâmica, além da quantidade presente. De acordo com
o potencial hídrico da célula, as moléculas de água se moverão de uma situação de
maior energia livre (hipotônica) para outra de menor energia livre (hipertônica),
como podemos observar o movimento da água do solo para a raiz (COSTA, 2001).
O Ψw indica, portanto, o quanto a energia livre de um sistema difere do

estado de referência (água pura Ψw=0). A diferença é a soma das forças do soluto,
da pressão e da gravidade agindo sobre a água, determinando o caminho da água
no sistema do solo, planta e atmosfera (KERBAUY, 2004).
22
• Componentes do potencial hídrico
Quatro fatores compõem a energia livre da água: concentração (Ψs),

pressão (Ψp), forças de superfície e coloidais (Ψm) e gravidade (Ψg). Dessa
forma, o potencial hídrico (Ψw) é igual:
Ψw = Ψs + Ψp + Ψm + Ψg
Esses fatores podem aumentar ou diminuir o potencial hídrico, ou seja, a

energia livre capaz de realizar trabalho (LACERDA, 2007).
• Potencial osmótico: O símbolo Ψs, conhecido como potencial de soluto ou

potencial osmótico, representa o efeito dos solutos dissolvidos sobre o potencial
hídrico.
As moléculas dipolares da água são atraídas e retidas pelos solutos

(cátions e ânions), induzindo um decréscimo na atividade da água. Os solutos
diminuem a energia livre da água por diluição. O Ψs é inversamente proporcional
à concentração de solutos na solução, ou seja, quanto maior a concentração de
solutos, menor o potencial osmótico.
Transferindo uma célula normal para uma solução, o movimento de

entrada ou saída do vacúolo depende da diferença entre os potenciais osmóticos
do conteúdo celular e da solução externa (USP, 2001). Num meio hipotônico
(aquoso), o Ψs é menos negativo do que o conteúdo celular. A água flui para o
vacúolo e ocasiona pressão hidrostática interna, que comprime o protoplasto
contra a parede celular (PIMENTAL, 2004). Os potenciais osmóticos medidos em
células vegetais têm amplo espectro de variações, diferem não só entre as células,
mas entre os diferentes órgãos e tecidos de uma planta (SALAMONI, 2008).
• Potencial de pressão: Pressões positivas aumentam o potencial hídrico e, as

negativas, reduzem-no. A pressão hidrostática positiva no interior das células
pode ser referida como pressão de turgescência ou turgor, porém, o valor
do Ψp pode ser negativo, por exemplo, no xilema, ou entre as paredes das
células, onde podem ser desenvolvidas forças de tensão ou pressão hidrostática
negativa (TAIZ; ZEIGER, 1998). A pressão de turgor resulta da água que chega
ao protoplasto, seguindo um gradiente de Ψw favorável, na medida em que
a água que penetra na célula pressiona a parede celular. Naturalmente, esta
resiste à expansão, exercendo uma força de retorno. Células com pressão de
turgor são chamadas de turgidas e, sem turgor, de flácidas, sendo que a perda
de pressão de turgor ocasiona murchamento.
• Potencial mátrico (Ψm): Resulta das influências que as forças de superfícies
dos coloides e espaços intermicelares exercem sobre o potencial quimico da
água. O componente pode ser muito importante quando se estuda o potencial
hídrico de solos, sementes, paredes celulares etc. Representa a presença de
interfaces de coloides, proteínas e macromoléculas nas células vegetais,
23
reduzindo a atividade termodinâmica da água. A distinção entre Ψm e Ψs é, até

certo ponto, arbitrária, uma vez que é difícil decidir se as partículas são solutos
ou sólidos, de forma que Ψm é, muitas vezes, incluído em Ψs (JONES, 1992).
Comum em valores elevados em tecidos meristemáticos e sementes secas
(LACERDA, 2007).
• Potencial gravitacional (Ψg): Relaciona a ação do campo gravitacional sobre
a energia livre da água. É o trabalho necessário para manter a água em um
determinado ponto em relação à atração gravitacional. A sua importância é
desprezivel para as relações de raiz e folhas, mas torna-se importante para o
movimento da água em árvores de grande porte. O movimento ascendente em
um tronco de árvore deve vencer uma força gravitacional de, aproximadamente,
0.01 Mpa m-1 acima da altura do solo (JONES, 1992).
• Potencial hídrico na célula vegetal
Os espaços internos das células vegetais são chamados de simplastos

(citoplasma e vacúolos), enquanto aqueles externos à membrana plasmática são
chamados de apoplastos. Uma vez que a água permeia facilmente a membrana
plasmática, o potencial hídrico dentro das células equilibra-se com o ambiente
circundante dentro de segundos, ainda que seja preciso mais tempo para todas
as células, num tecido, se equilibrarem com uma solução exterior (JONES, 1992).
Outra característica importante das células vegetais é que estão

encaixadas numa parede celular relativamente rígida que resiste à expansão,
permitindo, assim, que se gere uma pressão hidrostática interna (COSTA, 2001).
Os componentes do potencial hídrico que são relevantes numa célula vegetal são
os potenciais, osmóticos e de pressão (JONES, 1992).
Para o estudo das relações hídricas em células vegetais, podemos

simplificar a equação do potencial hídrico para (UFC, 2001):
Ψw = Ψs + Ψp
O componente gravitacional é ignorado, como já referido anteriormente,

porque ele é desprezível quando as distâncias verticais são menores que 5m
e o potencial mátrico (Ψm). Embora exista dentro da célula, é considerado
desprezível. Ele deve ser considerado em tecidos meristemáticos (que possuem
densos citoplasmas), em sementes e em outros tecidos desidratados (que possuem
macromoléculas e espaços intermicelares) (KERBAUY, 2008). No caso de células
diferenciadas (com grandes vacúolos), os únicos componentes significativos
do Ψw são o potencial osmótico e o potencial de pressão. Vale salientar que os
valores do Ψw e dos seus componentes podem variar, dependendo das condições
do ambiente e do tipo de planta. Dentro da planta, pode ocorrer alteração na
contribuição de cada componente para o potencial hídrico total (UFC, 2008).
Para melhor entendermos, imaginemos uma demonstração simples da

reação de uma célula vegetal a diferentes meios. É uma forma de ilustrar os
conceitos de potencial hídrico e seus componentes. Na primeira situação, quando
24
uma célula vegetal é colocada em água pura, a água irá se mover para o simplasto
até que o Ψw se iguale ao do apoplasto, no caso de a água pura se igualar a zero.
Nessa condição de equilíbrio, a célula atingirá sua capacidade total de turgor.
Na segunda situação, se adicionarmos, em uma solução, sacarose a 1,0 M,

e colocarmos uma célula vegetal, ainda assim ocorrerá a absorção de água pela
célula, porém, sem que seja atingido o turgor total. Na condição, então, o Ψp
da célula em equilíbrio será menor que o Ψs, dessa forma, o Ψw da célula será
negativo (USP, 2001).
Na terceira situação, retirando a célula em equilíbrio com a solução de

sacarose a 0,1 M e imergindo-a em uma solução de 0,3 M (valor de menor Ψs),
a água sairá, em maior quantidade, da célula, em resposta ao gradiente de Ψw.
Na busca do equilíbrio entre o Ψw, a célula se tornará flácida e o Ψp será zero,
reduzindo, também, o volume e o Ψw da célula. O ponto em que o protoplasto deixa
de pressionar a parede celular é chamado de plasmólise incipiente (USP, 2001).
E
IMPORTANT
É importante destacar que as discussões tratam de uma célula hipotética. “As

paredes celulares, na realidade, não são totalmente rígidas, mas elásticas, implicando numa
variação de volume celular em função da pressão de turgescência” (UFC, 2001, p. 23). A
modificação no volume celular ocasiona uma variação no Ψs, uma vez que há entrada de
água e a concentração da solução da célula é alterada.
Da mesma forma, a Plasmólise é a condição em que o protoplasto se

desprende da parede celular, fenômeno que ocorre somente em condições de
laboratório, ou em condições de ambiente extremamente salino.
FIGURA 5 – CÉLULA VEGETAL E AS REAÇÕES DE PLASMÓLISE E DESPLASMÓLISE

Parede
Celular
Membrana
Plasmática
Núcleo
Vacúolo
Citoplasma
Célula Vegetal Plasmólise Plasmólise Desplasmólise
Normal Avançada
FONTE: Adaptado de Magdalena et al. (2019)
25
Para Pes e Arenhardt (2015) a manutenção da turgescência celular é

fundamental para diversos processos e situações, como:
• Turgescência folhar: permite que seja apresentada a máxima superfície exposta

para interceptação da luz do sol.
• Turgescência das pétalas e sépalas: promove a abertura da flor.
• Turgescência radicular: promove o crescimento da raiz e a penetração no solo.
• Turgescência de frutas e verduras: importante para a comercialização e
preservação da qualidade, pois quando perdem a turgescência, apresentam
sintomas de murchas.
• Relações hídricas solo-planta-atmosfera
Após a infiltração no solo, a água fica armazenada em poros, ficando

disponível para as plantas, a considerar, porém, a capacidade de armazenamento
do solo. Quando o volume de água ultrapassa a capacidade de armazenamento
do solo, o excedente é percolado pelo horizonte do solo, perdendo-se na condição
de alcance das raízes, alcançando rios e lençóis freáticos.
A água, no solo, é também retirada pelas raízes das plantas e, depois,

evapora no interior das folhas, com transferência, para a atmosfera, pela
transpiração (LACERDA, 2007). O processo conjunto que envolve a evaporação
do solo e a transpiração das plantas é denominado de evapotranspiração. O ciclo
é fundamental para que o vapor de água volte à atmosfera e, consequentemente,
realimente o ciclo da água. A taxa da evapotranspiração depende, basicamente,
da demanda da atmosfera, da intensidade de radiação e da disponibilidade de
água no solo (LACERDA, 2007).
• Água no solo
O tipo de solo e sua estrutura influenciam diretamente na movimentação,

na forma de armazenamento e disponibilidade de água para as plantas, somando
ao fato de que toda a água que é utilizada pelas plantas e aquela perdida para a
atmosfera na forma de transpiração são provenientes do solo.
Nos solos arenosos, verificamos baixa área de superfície, macroporos

abundantes, baixa capacidade de campo, alta condutividade elétrica, baixa
retenção de água e elevado potencial de drenagem. Já nos solos argilosos, temos
alta área superficial, quantidade considerável de microporos, alta capacidade de
campo, baixa condutividade elétrica e elevada capacidade de retenção de água.
Consequentemente, há baixa drenagem.
O solo é composto por três fases:
Sólida: frações minerais e orgânicas são as frações minerais resultantes

da ação do intemperismo sobre o material de origem, com diferentes tamanhos
de partículas. A fração orgânica (matéria orgânica ou húmus) é provinda das
decomposições vegetal, animal e de microrganismos.
26
Líquida: solução aquosa diluída consiste, essencialmente, de água e

materiais solúveis dissolvidos (minerais e moléculas orgânicas). Ela ocupa parte
dos poros do solo, podendo ocupar praticamente todos os espaços vazios em
solos saturados. À medida que o solo perde água, os poros maiores (macroporos)
se esvaziam e a água passa a ocupar apenas os poros menores (microporos), os
quais possuem poder de retenção de água.
Gasosa: parte composta pelo ar do solo que ocupa os espaços vazios

(macroporos) não ocupados pela água. É do ar do solo que é suprimida a maior
parte do oxigênio usada na respiração dos vegetais e dos organismos vivos que
habitam o próprio solo. Quanto à constituição, possui os mesmos componentes
do ar atmosférico, porém, o nível de organismos e a textura do solo influenciam
na concentração dos gases. De acordo com Lacerda (2007), em geral, o ar do solo
apresenta maiores concentrações de CO2 e menores de oxigênio, em comparação
com o ar atmosférico.
O mesmo autor considera que o solo ideal deve ter 50% dos seus espaços
preenchidos pela parte sólida, 30% pela solução do solo e 20% pelo ar do solo.
Essas proporções, entretanto, são variáveis, dependendo do tipo de solo e de
suas propriedades físicas (principalmente textura, estrutura e densidade). É
importante ressaltar que a estrutura do solo está diretamente ligada à quantidade
de macro e microporos, ou seja, à capacidade de retenção de água e ar.
O transporte de água do solo para o interior da raiz pode ser compreendido,

inicialmente, pela redução do potencial hídrico da raiz (negativo) em relação ao
potencial hídrico do solo, considerando a água disponível no sistema. O potencial
hídrico do solo é dado pela pressão osmótica da água no solo (presença de solutos) e
pela pressão hidráulica negativa (gradiente de conteúdo de água no solo). O gradiente
é formado pelas propriedades de adesão e tensão da água.
Em geral, para a determinação do potencial hídrico no solo, mede-se o

potencial mátrico e é considerado igual ao Ψw, desprezando-se a contribuição do
componente osmótico (em geral, a solução do solo é muito diluída). O potencial
mátrico é consequência dos efeitos da capilaridade e da interação da água com as
superfícies sólidas do solo (principalmente a argila) (UFC, 2001).
Quando o solo perde muita água por gravidade ou evaporação, as

moléculas de água por adesão e pelas forças eletrostáticas aderem às partículas
do solo, originando alta tensão, constituindo o principal componente do Ψw, com
exceções em condições de alta salinidade (USP, 2001). Segundo o mesmA Autora,
à medida que o teor de água do solo decresce, a água retrocede para os interstícios
entre partículas do solo (formando uma fina camada aderida às partículas sólidas)
e a superfície ar/água desenvolve interfaces curvas. A água, sob tais superfícies
curvas, desenvolve uma pressão negativa que determina o Ψm. Em solos secos, o
valor de Ψm na água do solo torna-se completamente negativo porque o raio de
curvatura na superfície ar/água torna-se muito pequeno.
27
Para solos úmidos, o Ψp encontra-se perto de zero em situação de

capacidade de campo (CC). Quando o solo começa a secar, reduz o Ψp e,
consequentemente, o Ψw.
Capacidade de campo (CC): é o conteúdo de água que permanece

retido por capilaridade após o excesso de água ter sido drenado livremente. É o
conteúdo ideal de água no solo, em que os microporos estão cheios de água e os
poros maiores cheios de ar.
À medida que as plantas absorvem água do solo, elas a esgotam junto às

raízes. Tal esgotamento reduz ainda mais o Ψp da água próxima à superfície das
raízes, estabelecendo um gradiente de pressão em relação às regiões vizinhas do
solo, onde o Ψp é mais elevado. Dessa forma, a água se move em direção às raízes
por fluxo de massa, obedecendo a um gradiente de pressão. No processo, além
do gradiente de pressão, a condutividade hidráulica do solo deve ser considerada
para a determinação da taxa de fluxo.
Condutividade hidráulica: é uma medida da facilidade com que a água

se move pelo solo, dependendo do tipo de solo e da disponibilidade de água.
Solos arenosos, com espaços grandes entre partículas, têm alta

condutividade hidráulica, já solos argilosos, com espaços pequenos entre as
partículas, possuem condutividade hidráulica consideravelmente menor. Quando
a quantidade de água reduz, a sua condutividade hidráulica também reduz,
principalmente pela ocupação dos espaços (macroporos) entre partículas de solo
pelo ar. A ocupação força a água a migrar para a superfície das partículas sólidas
do solo, restringindo o movimento da água à periferia dos canais, dificultando,
reduzindo a condutividade hidráulica (TAIZ; ZEINGER, 2009).
Em situações de extrema seca do solo, o Ψw pode reduzir a ponto de

murchar permanente. No ponto, o Ψw do solo é tão baixo que as plantas não
conseguem recuperar a pressão de turgidez (fechamento estomático).
Ponto de murcha permanente (PMP): ocorre quando o fluxo de água

no solo não atender mais à demanda atmosférica, ou seja, quando a redução
do Ψw do solo for tamanha a ponto de ser menor ou igual ao Ψs da planta (e,
consequentemente, da raiz), impedindo a absorção pela planta, que entra em
murcha permanente (reserva de água no solo está no fim).
A quantificação do PMP depende, além do solo, das características da

espécie vegetal em cultivo.
28
• Absorção e movimento radial da água nas raízes
O sistema radicular, primeiramente, fixa a planta ao solo e, sobretudo,

tem a função de satisfazer as exigências hídricas das folhas. Quase toda a água
utilizada pela planta vem do solo e penetra através da epiderme da raiz, em
grande parte, na região dos pelos radiculares. A partir dos pelos radiculares, a
água se move através do córtex, da endoderme e do periciclo, chegando ao xilema
primário ascendendo pela raiz, caule, até nas folhas (USP, 2001).
No ponto inicial do ciclo está, portanto, o contato direto da raiz com o

solo, que determinará a área de superfície de contato com a água do solo. Fatores
importantes são o crescimento da raiz e a presença dos pelos radiculares.
Pelos radiculares: extensões microscópicas das células da epiderme das

raízes que aumentam significativamente a área de contato com o solo.
Após a absorção nos pelos ou células da epiderme da raiz, a água precisa

se movimentar radialmente, atravessando o córtex para chegar aos elementos
do xilema no centro do estelo. Ela deixa, portanto, de enfrentar o caminho dos
poros do solo, e passa a enfrentar as diferentes camadas de células que separam
a superfície da raiz do tecido condutor (xilema).
ATENCAO
Relembrando que uma raiz jovem apresenta, em corte transversal, a epiderme,

córtex, endoderme e cilindro central, contendo xilema e floema (LACERDA, 2001).
Radialmente, a água pode seguir três vias distintas (USP, 2001):
• Via apoplástica: utiliza as paredes e os espaços intercelulares, movendo-se, de

forma continuada, até a endoderme.
• Via simplástica: movimento de célula em célula através dos plasmodesmas,
lembrando que o simplasto é uma rede inteira de citoplasmas de células
interconectadas pelos plasmodesmas.
• Via transmembranar: a água se move de célula em célula cruzando a membrana
plasmática e podendo cruzar, também, a membrana do vacúolo (tonoplasto).
O transporte de água, através das membranas, pode ocorrer pela bicamada
fosfolipídica ou através de canais, sendo facilitado pelas aquoporinas (proteínas
que formam canais para o transporte de água pela membrana).
29
FIGURA 6 – CORTE TRANSVERSAL EM RAIZ NA ZONA DOS PELOS RADICULARES, MOSTRAN-

DO AS TRÊS VIAS DO MOVIMENTO RADIAL DA ÁGUA
Endoderme Xilema
Movimento
simplástico
Movimento
transcelular
Bandas de Floema
Cortex Caspary
Movimento
Periciclo
apoplástico
FONTE: Adaptado de Salisbury e Ross (1992)
Na endoderme, o movimento de água através do apoplasto pode ser

obstruído pelas estrias de Caspary, uma deposição de suberina, substância
hidrofóbica depositada nas paredes radiais das células da endoderme. A suberina
age como uma barreira diante dos movimentos de água e de íons, e a entrada
de água no cilindro central ocorre, então, via simplasto ou via transmembranar
(LACERDA, 2001).
NOTA
Precisamos considerar, também, que o sistema radicular é uma característica

genética da espécie, e seu desenvolvimento integral depende de condições do ambiente
do solo, como acidez, compactação, disponibilidade de nutrientes, retenção de água etc.
30
• Transporte de água para a parte aérea da planta
O xilema é o principal tecido condutor do transporte de água nas plantas,

sendo responsável pela condução de minerais e pequenas moléculas orgânicas e
pela sustentação (KERBAUY, 2004).
As células condutoras do xilema têm uma anatomia especializada que

possibilita o transporte de grande quantidade de água com alta eficiência. O
tecido é constituído por dois tipos básicos de elementos traqueais, os traqueídeos
e os elementos de vasos. Ambos são células mortas, muito longas, com parede
secundária lignificada e que funcionam como suporte estrutural para a planta.
Os elementos de vasos são encontrados nas angiospermas e em um

pequeno grupo de gimnospermas, já os traqueídeos estão presentes tanto nas
angiospermas como nas gimnospermas. As terminações dos elementos são
abertas, o que diminui a resistência ao fluxo de água no xilema, considerado uma
via de baixa resistência quando comparado à raiz.
O movimento de água das raízes para a folha, via xilema, pode ocorrer
devido a uma pressão positiva na base (raiz) ou a uma pressão negativa (tensão)
no topo (folha) (TAIZ; ZEIGER, 2009).
• Pressão positiva da raiz
A pressão radicular pode ser entendida como uma pressão hidrostática

positiva no xilema. Ocorre a partir da absorção de íons pela raiz provindos
da solução do solo. Estes são conduzidos para dentro do xilema. Quando a
transpiração é muito lenta ou ausente, como no período noturno, as células da raiz
podem secretar íons de dentro do xilema, onde ficam acumulados, considerando
que o tecido vascular da raiz é circundado pela endoderme, com presença das
estrias de Caspary, (camada de células com paredes impermeáveis à água e aos
íons), impedindo que os íons saiam do xilema da raiz.
Com o acúmulo, ocorre um decréscimo no potencial osmótico e,

consequentemente, no potencial hídrico do xilema, possibilitando, então, o
movimento de água da superfície radicular até o xilema da raiz por diferença
de Ψw (movimento radial de água por osmose). A entrada de água, por sua vez,
produz uma pressão positiva no xilema, que provoca a ascensão da seiva para a
parte aérea.
A pressão de raiz é mais proeminente em plantas bem irrigadas e sob

condição de alta umidade relativa do ar, quando a transpiração é baixa. Plantas
que desenvolvem pressão radicular podem exibir a exsudação de líquido pela
folha, um fenômeno conhecido como gutação (UFC, 2001).
31
A pressão positiva no xilema provoca exsudação da seiva através dos

hidatódios, estruturas localizadas próximas aos traqueídeos terminais do feixe na
margem das folhas. As gotas de gutação podem ser vistas nos ápices e margens
de folhas, principalmente quando a umidade relativa do ar é alta, como ocorre
durante as primeiras horas do dia. Esse processo é mais comum em plantas de
baixo porte, visto que as pressões produzidas não são de grandes magnitudes
(UFC, 2001).
• Capilaridade
A capilaridade é uma propriedade física que traduz a capacidade que

um fluido tem de subir ou descer dentro de um tubo com um diâmetro muito
pequeno (capilar), aparentemente desafiando as leis da gravidade. O fenômeno
ocorre devido à intervenção de forças, como adesão, coesão e tensão superficial da
água. A força de adesão é gerada pela atração entre grupos polares, ao longo da
superfície interna do tudo (xilema), e deste com as moléculas de água. À medida
que ocorre o fluxo de água ao longo da parede do tubo, as forças de coesão e
adesão entre as moléculas de água agem “puxando” o volume de água que se
encontra no interior do tubo. Essa subida da água continua até essas forças serem
balanceadas pela força da gravidade (KERBAUY, 2004).
A subida da água em um tubo é inversamente proporcional ao raio do

tubo, ou seja, quanto mais fino for o tubo, mais a água subirá devido às forças
atrativas da superfície, maiores em relação à gravidade.
• Teoria da coesão e tensão
Nas plantas vasculares, a água segue do solo pelas raízes até as folhas pelo
xilema, este que forma uma intrincada rede de vasos no limbo foliar. Quando as
plantas estão transpirando, o fluxo de água do solo para as folhas é proporcional
ao gradiente de potencial hídrico, e inversamente proporcional ao somatório
das resistências concentradas na raiz, no xilema e na folha, respectivamente. A
resistência ao movimento de água das paredes celulares (na folha) para a atmosfera
exterior é bem maior. Na realidade, a resistência coincide com a diferença de
potencial hídrico que existe entre as paredes das células do mesofilo foliar e o ar
exterior (LACERDA, 2007).
Segundo o autor, o fator limitante para o movimento de água através

da planta é a resistência ao movimento de água das paredes celulares para os
espaços intercelulares, câmara subestomática, estômatos e camada de vapor
d’água adjacente à folha. Portanto, a transpiração (perda de água na forma de
vapor) deve desempenhar papel fundamental no movimento de água através do
sistema solo-planta-atmosfera.
Essas constatações desenvolveram a teoria de coesão-tensão, proposta,

originalmente, por Dixon & Joly (1894), conhecida também como teoria de
Dixon. De maneira simplificada, pela teoria, o ar que circunda as folhas possui,
32
normalmente, menos água, ou seja, o potencial hídrico é menor na atmosfera.

Assim, a planta perde água das folhas para o ar durante a transpiração e,
conforme as folhas perdem água, suas células absorvem a seiva inorgânica dos
vasos xilemáticos, provocando uma pressão de sucção que puxa a coluna de água
no interior dos vasos do xilema.
A água perdida pelas células do mesofilo, que delimitam a câmara

subestomática, é reposta pela água de células adjacentes, criando um gradiente de
potencial hídrico que se propaga ao longo de toda a folha, atingindo as células do
xilema. Assim, os vasos xilemáticos são submetidos a uma forte tensão (pressão
negativa), sugando a água. Essa sucção, induzida pela diferença de concentração
colaborada pelo déficit hídrico no extrato arbóreo (somatório da evaporação das
folhas), gera um gradiente osmótico, desencadeando uma pressão positiva nos
capilares desde a raiz, suficiente para sensibilizar a zona pilífera a absorver a
água contida no solo. Logo, a água permanece sendo continuamente absorvida
pela planta, limitada pela disponibilidade desta no solo.
Todo o processo é entremeado pela extraordinária força de coesão das

moléculas de água, fundamentais para o fenômeno de puxar a coluna de água
por todo o sistema. A coesão e a tensão formadas no sistema geram a capacidade
de fluxo de água, além do solo, planta e atmosfera.
• Transferência de água da folha para a atmosfera
Conforme já pontuado anteriormente, o gradiente de concentração de

água leva-a até o limbo foliar, e o mesmo diferencial, somado aos processos
metabólicos, ocasiona a perda da água para a atmosfera. A trajetória final do
movimento de água, através da folha, denomina-se transpiração, a qual pode ser
definida, também, como a evaporação da água das superfícies celulares para os
espaços intercelulares. Destes, para a atmosfera.
• Transpiração
A perda de água pelas plantas na forma de vapor é chamada de

transpiração. Ela pode ocorrer através dos estômatos e da cutícula, porém, estima-
se que somente cerca de 5% da perda de água da folha ocorre pela cutícula. A
maior taxa de transpiração ocorre por difusão, através dos poros do aparelho
estomatal, os quais são, geralmente, mais abundantes na superfície abaxial da
folha.
A transpiração é dispendiosa para a planta, principalmente em situação

de estresse hídrico e por sua relação com a captação de CO2 essencial para a
fotossíntese. No processo, os estômatos são responsáveis por possibilitar a
absorção de CO2 com a perda de água na forma de vapor. A transpiração contribui
também para reduzir a temperatura da folha (resfriar), o que é fundamental
durante o dia, quando folha está absorvendo grande quantidade de energia do
33
sol. A anatomia foliar está diretamente ligada à transpiração, seja pela quantidade
e distribuição dos estômatos ou pela espessura da cutícula (camada de ceras) que
cobre a epiderme.
A cutícula que cobre a superfície exposta da planta serve como uma

barreira efetiva para evitar a perda de água e, assim, proteger a planta da
dessecação (LACERDA, 2007). A continuidade da epiderme imposta pela cutícula
é interrompida por pequenos poros que fazem parte do complexo estomático.
Esses poros são circundados por duas células especializadas chamadas de células-
guarda, que operam o tamanho da abertura do poro.
A transpiração estomática envolve dois processos:
• Difusão do vapor d’água dos espaços intercelulares para a atmosfera por

intermédio dos estômatos.
• Evaporação da água das superfícies das paredes celulares que estão em contato
com os espaços intercelulares ou espaços aeríferos do mesófilo.
Nesses processos, os estômatos se comunicam com uma estrutura alveolar

de espaços cheios de ar dentro da folha, circundando as células de paredes delgadas
do mesófilo (USP, 2001), sendo que o fechamento dos estômatos não apenas evita
a perda de vapor d’água da folha, como também previne, naturalmente, a entrada
de dióxido de carbono (KERBAUY, 2004).
A temperatura do ar afeta consideravelmente a concentração de vapor de

água na saturação. A temperatura tende a aumentar o gradiente de pressão de
vapor entre a folha e o ar exterior e, consequentemente, a taxa de transpiração
(LACERDA, 2007).
Em geral, plantas bem irrigadas apresentam maiores taxas de transpiração

nas horas mais quentes do dia, quando o déficit de pressão de vapor é elevado.
Outro fator que afeta a perda de água por transpiração é formado pelas
resistências ao fluxo de vapor. Essa resistência está associada à difusão através
dos estômatos, ou chamada resistência estomática, que indica o grau de abertura
dos estômatos. Quanto maior a resistência estomática, menor o grau de abertura.
Ainda como resistência ao fluxo de vapor, está aquela associada à camada

de ar limítrofe, uma camada de ar saturado e não sujeito, em amplitude, ao
intemperismo que surge na interface da folha com o ar, sendo que a espessura
dessa camada é definida, principalmente, pelo tamanho da folha e pela velocidade
do vento. A espessura aumenta com o aumento do tamanho da folha e diminui
quando a velocidade do vento aumenta. Vale ressaltar que a presença de pelos
(tricoma) nas folhas diminui o efeito do vento sobre a camada de ar limítrofe,
favorecendo a ocorrência de menores taxas de transpiração (LACERDA, 2007).
34
• Sudação da planta
Sudação ou gutação é o processo realizado pelos vegetais, que consiste em

eliminar a água e alguns sais minerais, em forma de gotículas, através de poros
denominados hidatódios, aberturas especiais que se encontram principalmente
nas bordas e nas pontas das folhas.
A quantidade de água eliminada na gutação é relativa às especificidades

de cada espécie vegetal, porém, é maior naquelas adaptadas aos trópicos.
As plantas precisam transpirar para manter o equilíbrio ideal de água em

seu interior, porém, quando o dia está muito úmido, a transpiração vegetal não
ocorre ou se dá de forma lenta. No período noturno, entram em ação, então, os
hidatódios, garantindo a eliminação de água (sais minerais) da planta. A gutação
também ocorre quando a quantidade de água absorvida pelas raízes é maior do
que a capacidade da planta de eliminar água a partir das folhas (UFC, 2001).
• Exsudação
A exsudação é o processo de perda de seiva pela planta. É provocado

por podas, incisões ou ferimentos causados por insetos ou microrganismos
(FLOSS, 2006), observado, comumente, durante as podas, em espécies lenhosas,
ou claramente exemplificado pela extração de látex na seringueira.
• Mecanismos de abertura e fechamento estomático
Os estômatos são pequenas estruturas epidérmicas existentes

principalmente nas folhas, mas podem ser encontrados em frutos, flores e
caules jovens. São formados por duas células estomáticas (células-guardas)
que delimitam uma fenda (ostíolo), duas ou mais células anexas (acessórias ou
subsidiárias) adjacentes e uma câmara subestomática, a qual está em conexão
com os espaços intercelulares. Através dos estômatos, há uma comunicação direta
do interior da planta com o ambiente.
O número de estômatos nas folhas varia entre 1000 e 100.000 por centímetro
quadrado (em cactáceas e em algumas plantas decíduas, respectivamente). “O
tamanho médio dos estômatos varia de 3 a 12 µm de largura por 7 a 40 µm
de comprimento e, quando abertos, 100 µm quadrados de área. Os estômatos
ocupam, em uma folha, cerca de 1 a 2% da área foliar total” (SANTOS, 2005, p. 1).
Os estômatos possuem cloroplastos em suas células capazes de realizar

fotossíntese. Outra especificidade importante no entendimento do funcionamento
do estômato é a parede celular mais espessa em pontos estratégicos. As microfibrilas
são dispostas no sentido radial em relação ao ostíolo (SANTOS, 2005).
35
FIGURA 7 – ESTRUTURA DO ESTÔMATO EM CORTE TRANSVERSAL DA FOLHA
Estômato Ostíolo Células-guarda Epiderme

em corte inferior da folha
Vista
externa
Em
corte
Câmara Parênquima
subestomática clorofiliano
FONTE: Adaptado de Raven (2001)
Os estômatos se abrem quando as células se apresentam mais túrgidas,

e se fecham quando as células se encontram menos túrgidas. “A turgência é
mantida ou perdida devido ao movimento osmótico passivo da água para dentro
e para fora das células ao longo de um gradiente de concentração de solutos que
é estabelecido ativamente” (USP, 2001, p. 5).
DICAS
O texto Estômatos, de Durvalina Maria Mathias dos Santos, esclarecerá

detalhes da estrutura e funcionamento do importante mecanismo. Confira: https://www.
fcav.unesp.br/Home/departamentos/biologia/DURVALINAMARIAM.DOSSANTOS/TEXTO-
24-Estomatos%202005.pdf!
Diferentes fatores ambientais afetam a abertura e o fechamento dos

estômatos, sendo a perda de água o principal fator, além das concentrações de
dióxido de carbono, luz e temperatura (UFC, 2001). É importante dizer que o
aumento na temperatura ocasiona um incremento da respiração e um aumento
consequente da concentração de dióxido de carbono intercelular, constituindo a
causa do fechamento do estômato que, indiretamente, preservará a nutrição do
vegetal.
A abertura do estômato ocorre durante o dia (alta taxa de luz, temperatura),

enquanto o fechamento ocorre durante a noite (redução de luz e temperatura).
O padrão é encontrado na maior parte das plantas vasculares, porém, algumas
36
espécies de regiões áridas abrem seus estômatos somente durante a noite, como
forma de economizar água, já que as temperaturas são mais amenas e, portanto, os
processos fisiológicos são reduzidos. Essas espécies são conhecidas como plantas
CAM (metabolismo ácido crassuláceo), que possuem uma especialização na
realização do processo fotossintético. O CO2 é capturado de noite e armazenado
na forma ácida para a realização dos processos de formação de moléculas
(fotossíntese), esta que será realizada durante o dia (TAIZ; ZEIGER, 2009).
Os mecanismos para o funcionamento dos estômatos, para plantas CAM

e as demais podem ser resumidos da seguinte forma sistematizada por Lacerda
(2007):
• Luz → Fotossíntese → Queda na concentração interna de CO2 → Abertura

Estomática
• Nas plantas CAM:
No escuro → Fixação do CO2 → Queda na concentração → Abertura Estomática
em malato interna de CO2
Na Luz → Descarboxilação → Aumento na concentração → Fechamento Estomático
do malato interna de CO2
As especificidades indicam que a abertura estomatal depende,

principalmente, da concentração interna de CO2, sugerindo que os estômatos
foram desenvolvidos (em processo evolutivo) realmente para a captação de CO2
para a fotossíntese (LACERDA, 2007).
Como já vimos, a abertura dos estômatos ocorre devido à absorção

osmótica de água pelas células, aumentando o turgor e a pressão hidrostática
no ambiente. As células “incham”, aumentando de 40 a 100 vezes seu tamanho
(dependendo da espécie vegetal). O aumento e a composição da parede celular
provocam a aberturo do ostíolo. Desta forma, para entender os mecanismos de
abertura estomática, é preciso conhecer os fatores que influenciam seu potencial
osmótico.
Algumas teorias são apontadas:
Osmorregulação das células pela entrada de íons potássio, cloreto e a

síntese de malato: quando as folhas são expostas à luz ou ao ar livre (CO2), ocorre
um aumento significativo na concentração de K+ nas células, além de outros
solutos, inclusive solutos orgânicos sintetizados. O acúmulo ocorre devido à
ativação da uma bomba de prótons H+ que estimula a atividade fotossintética dos
cloroplastos, abrindo os canais para a entrada do K+, causando um decréscimo
no Ψs e, consequentemente, no Ψw. Com isso, a água se move para dentro das
células, provocando aumento na sua turgescência. O aumento na turgescência,
associado ao espessamento diferenciado das paredes celulares e ao arranjo radial
das microfibrilas de celulose, leva à abertura estomática (KERBAUY, 2004).
37
Mecanismo hidropassivo: como já vimos, a absorção e perda de água

pelas células mudam sua turgescência e modulam a abertura e fechamento
estomático. Como as células são expostas à atmosfera, elas podem perder água
diretamente por evaporação, ocasionando a perda de turgescência e o fechamento
estomático. Esse mecanismo é conhecido como fechamento hidropassivo e ocorre
quando a umidade do ar é muito baixa e a perda de água por evaporação é muito
alta (KERBAUY, 2004).
Mecanismo hidroativo: promove o fechamento estomático quando

ocorre deficiência hídrica no solo, sendo dependente dos processos metabólicos
nas células. O mecanismo é promovido pela redução do Ψw foliar (mesofilo)
e parece ser regulado pelo hormônio ácido abscísico (ABA). O aumento nos
níveis de ABA nas células, induzido pelo estresse hídrico, ocasiona, através de
vias de transdução de sinais, o efluxo (saída) de K+ e de outros íons das células,
produzindo um aumento no Ψs e, consequentemente, no Ψw. Com isso, as
células perdem água para as células vizinhas, gerando um decréscimo na sua
turgescência. Finalmente, o estômato fecha (LACERDA 2001).
NOTA
Os mecanismos de abertura estomática possuem diversas variáveis complexas

e interligadas. Podem ser influenciados pela luz, pelas concentrações de CO2, pela
temperatura, deficiência de água, umidade do ar, ventos, potássio, efeitos do estado hídrico
do solo e da planta, idade da folha e espécie vegetal.
• Déficit hídrico
A obtenção de água pela planta depende de inúmeros fatores ligados

ao ecossistema, em que ela está inserida e é específica da espécie. Na realidade,
em qualquer lugar que as plantas cresçam, elas estarão sujeitas às condições
de múltiplos estresses, os quais limitarão seu desenvolvimento e suas chances
de sobrevivência. A deficiência hídrica e a salinidade do solo ocupam lugar de
destaque, particularmente em regiões semiáridas.
No ecossistema, ocorrem flutuações diárias no estado interno de água

das plantas, mesmo quando as plantas estão com suas raízes mergulhadas em
um solo com muita umidade. Durante o dia, com temperaturas muito elevadas
(acima de 30-35º), embora a taxa de absorção de água seja alta (solo com elevada
disponibilidade), ela pode ser menor em comparação à transpiração. Na situação,
a planta experimenta um déficit hídrico. Ainda, a alta taxa de transpiração
é a responsável pela absorção de água durante o dia, como já discutimos
38
anteriormente (LACERDA, 2007). Durante a noite (em condições normais), a

planta praticamente não transpira e a taxa de absorção de água, embora seja
pequena, mantém-se maior em relação à transpiração, promovendo a hidratação
dos tecidos.
Observações mostram variações de água de caules, folhas e raízes, sendo

os menores valores obtidos nas horas mais quentes e, os maiores, durante noite
e início do dia. Na perspectiva, o déficit hídrico diário exemplificado pode não
comprometer o crescimento da planta. Quando as plantas não recebem água
em dias consecutivos, elas passam a sofrer um déficit que pode comprometer
seu desenvolvimento e produtividade. Déficit hídrico é configurado, portanto,
quando as taxas de respiração e transpiração são maiores que aquelas de absorção.
39
RESUMO DO TÓPICO 2
• A molécula de água possui estrutura polar, formando pontes de hidrogênio,

responsáveis diretas pelas propriedades de coesão e adesão e solvência de
diversas moléculas.
• Quando a molécula de água chega até a raiz, ela segue seu curso via limbo
foliar por via apoplástica, simplástica ou transmembranar.
• O transporte da água acontece por difusão, fluxo de massa e osmose,

considerando seu caminho do solo até os processos de transpiração e perda
para a atmosfera, seguindo um gradiente de pressão.
• A pressão positiva da raiz, capilaridade e a teoria da coesão e tensão das

moléculas de água são os mecanismos que embasam o processo de transporte
da água da raiz até a folha via xilema.
• A maior taxa de transpiração ocorre por difusão, através dos poros do aparelho
estomatal, os quais são, geralmente, mais abundantes na superfície abaxial da
folha.
• A abertura dos estômatos ocorre devido à absorção osmótica de água pelas

células, aumentando o turgor e a pressão hidrostática no ambiente. O aumento
e composição da parede celular das células provocam a abertura do ostíolo e
proporcionam as trocas gasosas essenciais para a fotossíntese.
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40
AUTOATIVIDADE
1 Sobre a estrutura e as propriedades físico-químicas das moléculas de água,

marque V nas sentenças verdadeiras e F nas sentenças falsas:
( ) A molécula de oxigênio é fortemente eletronegativa, tendendo a atrair,

em sua direção, os elétrons dos átomos de hidrogênio, processo que
gera moléculas de oxigênio parcialmente negativas e de hidrogênio
positivamente carregadas.
( ) Coesão, tensão e adesão são propriedades da molécula de água atribuídas
a sua capacidade de formação de pontes de hidrogênio. São responsáveis
por grande parte dos processos de deslocamento da água, principalmente
pela capacidade de fluência descendente em tubos estreitos.
( ) A força de tensão é a resistência a uma força de arraste, definida como
força máxima que uma coluna de água pode suportar antes de quebrar.
Indiretamente, podemos entender como a força necessária para quebrar
as pontes de hidrogênio, sendo esta facilmente quebrada por pequenas
elevações na temperatura.
( ) Fluxo de massa, difusão e osmose são processos de transporte de água,
sendo o último responsável pelo transporte a longas distâncias.
2 Sobre o desenvolvimento vegetal, suas interações com as moléculas de água

e suas propriedades, marque V nas sentenças verdadeiras e F nas sentenças
falsas:
( ) O efeito das variações ambientais sobre o crescimento e desenvolvimento

do vegetal depende, em grande parte, do genótipo do indivíduo, porém,
há relação com as atividades físicas e químicas dos componentes celulares,
regulados pela interação entre o patrimônio genético do indivíduo e o
meio ambiente.
( ) A estrutura bipolar da molécula de água é uma característica química
que permite que parte da molécula se torne capaz de absorver mais
moléculas negativas e parte absorver moléculas positivas, possibilitando
a polarização e formação de pontes de hidrogênio, fundamentais para sua
caracterização como solvente universal.
( ) A ascendência da água pelo floema se justifica pelas propriedades de
adesão e coesão da molécula de água, sendo a propriedade fundamental
para a chegada da água até a evaporação.
( ) A gutação é um dos principais fatores de ascensão da água no xilema.
Atua aumentando o gradiente de concentração e a tensão no xilema.
( ) A capilaridade é uma característica dos sais minerais que resulta das
ligações do hidrogênio. Torna este capaz de se movimentar por ascensão
pelo xilema.
41
3 Sobre os movimentos da água no interior da planta, analise as afirmativas a
seguir:
a) Nos movimentos em curta distância, como nos sistemas osmóticos, a água

se desloca de regiões de maior potencial hídrico (maior energia livre) para
regiões de menor potencial hídrico (menor energia livre).
b) A transpiração impede a destruição dos tecidos, favorece a movimentação
da seiva bruta no interior dos vasos condutores, além de permitir a
manutenção do equilíbrio da temperatura.
c) A transpiração contribui para o surgimento de um gradiente positivo de
concentração que favorece a subida da água e dos sais minerais pelos vasos
do xilema até as folhas, aumentando a absorção pelas raízes.
d) Os estômatos são pequenas estruturas presentes na área foliar do vegetal,
principalmente no limbo inferior (abaxial) da folha. São influenciados pela
presença de potássio nas células, provocando turgidez dos estomas. Essa
turgidez causa a abertura do ostíolo e, consequentemente, a perda de água
na forma de vapor para a atmosfera.
e) Como fatores abióticos que influenciam na abertura dos estomas, podemos
citar a luz solar, que aquece a folha, acelerando a transpiração, e a umidade
do solo, que proporciona menor intensidade de transpiração às plantas que
vivem em solo úmido e maior intensidade de transpiração às plantas que
vivem em solo seco.
A alternativa CORRETA é:
a) ( ) Todas as afirmativas estão corretas.
b) ( ) As afirmativas “a”, “c” “e” estão corretas.
c) ( ) As afirmativas “c” e “e” estão incorretas.
d) ( ) Somente a afirmativa “c” está incorreta.
4 Sobre os processos de transporte de água, sabemos que o movimento é

sempre um fenômeno passivo e dinâmico, considerando o caminho da água
desde o solo até a atmosfera. Assim, marque a alternativa INCORRETA:
a) ( ) A difusão é um movimento de água que responde a um gradiente

de concentração que é estabelecido entre duas zonas distintas. O
mecanismo é efetivo e viável para o nível celular e, ainda, para o
transporte a longas distâncias.
b) ( ) A osmose é um movimento de água que responde a um gradiente
de potencial de água. O movimento ocorre em determinadas direção
e velocidade, definidas pela soma dos gradientes de concentração
(difusão) e de pressão (fluxo em massa).
c) ( ) O fluxo em massa é mais um dos tipos de movimentos que a água pode
efetuar e recorre ao movimento concentrado de um determinado grupo
de moléculas em resposta a um gradiente de pressão, sendo, portanto,
independente do gradiente de concentração (independente do soluto).
d) ( ) Os mecanismos que embasam o processo de transporte da água da raiz
até a folha via xilema são a pressão positiva da raiz, a capilaridade e a
teoria da coesão e tensão das moléculas.
42
5 A abertura dos estômatos está diretamente ligada à capacidade fotossintética
dos vegetais, vista sua possibilidade de trocas gasosas durante o processo de
transpiração. Sobre a abertura estomatal, marque a alternativa INCORRETA:
a) ( ) O número de estômatos em uma planta é variável, segundo suas

espécies e propriedades evolutivas de adaptação.
b) ( ) O aumento da temperatura em níveis que possam comprometer o
desenvolvimento fisiológico da planta provoca o fechamento dos
estômatos, mesmo em condições de energia luminosa plena.
c) ( ) A excitação dos cloroplastos nas células está diretamente envolvida na
abertura do ostíolo, provocando mudanças no potencial osmótico e a
saída da água para as células adjacentes.
d) ( ) De maneira geral, o maior número de poros do aparelho estomatal está
na superfície abaxial da folha.
43
44
TÓPICO 3 —
UNIDADE 1
NUTRIÇÃO VEGETAL
1 INTRODUÇÃO
Olá, acadêmico! Neste tópico, nós estudaremos os aspectos amplos da
nutrição vegetal, considerando desde as fontes dos nutrientes, suas especificidades
de participação nos processos fisiológicos até as formas de identificação da
deficiência.
O solo tem origem nas rochas que, pela ação do intemperismo, perdem sua
estrutura, se desgastam e liberam pequenas partículas minerais, íons, materiais
inorgânicos que interagem com materiais orgânicos e fatores bióticos e abióticos
do meio, fatores que irão compor as características nutricionais do solo.
O termo nutrição mineral provém desse processo e influenciará o potencial

de produção vegetal, a estrutura, textura e capacidade de retenção de água e dos
próprios minerais.
2 NUTRIÇÃO VEGETAL
A nutrição corresponde a uma série de processos fisiológicos associados e
fundamentados na composição dos elementos minerais.
• Composição elementar dos vegetais
Os principais componentes da matéria seca são polissacáridos e lignina

da parede celular, componentes do protoplasma, incluindo proteínas, lipídios,
aminoácidos, ácidos orgânicos e elementos minerais (SALISBURY; ROSS, 1992).
Conhecer a composição da matéria seca auxilia a entender a necessidade nutricional
da planta, ou seja, o que devemos disponibilizar para o desenvolvimento integral.
Nesse sentido, são três os meios que contribuem com elementos químicos para a
composição das plantas: ar (C como CO2), água (H e O) e solo (demais elementos
minerais) (FAQUIN, 2005).
Do ponto de vista quantitativo, o solo é o meio menos importante no

fornecimento de elementos às plantas. Contudo, é, também, aquele de mais fácil
interferência pelo homem, tanto no aspecto físico (aração, gradagem, drenagem)
quanto no químico (calagem e adubação).
45
A intervenção na nutrição do solo é um dos métodos mais rápidos e com

certa segurança de retorno para produção vegetal. Como técnicas, podemos citar
a calagem, a adubação mineral e as intervenções físicas, que proporcionam a
produção de alimentos, fibras e energia. “Como o homem come planta, ou planta
transformada, e a planta tem que se alimentar, somente alimentando a planta
adequadamente que é possível alimentar o homem e ainda fornecer energia
alternativa e a vestimenta que necessita” (FAQUIN, 2005, p. 6). Portanto, é preciso
justificar os esforços no estudo e desenvolvimento da nutrição vegetal.
• Elementos da relação solo-planta
As plantas são organismos autotróficos, na base da cadeia alimentar,

que retiram, da biosfera, os elementos necessários para o seu desenvolvimento,
retirando, de maneira geral, CO2 da atmosfera, água e nutrientes minerais do solo
(FAQUIN, 2005).
Os nutrientes minerais são adquiridos, primariamente, em forma de

íons inorgânicos, e entram na planta, predominantemente, através do sistema
radicular. A área superficial das raízes e sua grande capacidade para absorver
íons inorgânicos em baixas concentrações na solução do solo tornam a absorção
mineral, pela planta, um processo efetivo. Além disso, outros organismos, como
os fungos (micorrízicos) e as bactérias fixadoras de nitrogênio, contribuem para
a disponibilização de nutrientes para as plantas. Depois de absorvidos, os íons
são transportados para as diversas partes da planta, nas quais são assimilados e
utilizados em importantes processos fisiológicos.
• Fontes de nutrientes
“A aplicação de substâncias diversas aos solos para aumentar o crescimento

das plantas é, possivelmente, uma ação tão velha como a própria agricultura”
(COSTA, 2014, p. 1), assim, o conhecimento de que o uso de elementos, como
estrume e restos vegetais, potencializava o desenvolvimento vegetal, antecede
as teorias e estudos sobre nutrição. “No entanto, as plantas se alimentam de
forma tão pouco evidente que foram necessários vários séculos de observação
e investigação antes de compreender a função desempenhada pela luz, pela
atmosfera e pelo solo na sua alimentação” (COSTA, 2014, p. 2).
Uma diversidade de elementos deve ser considerada no processo de

desenvolvimento vegetal, com diferentes fontes, funções e mecanismos de ação
e reação. A fotossíntese proporciona a absorção do carbono e do oxigênio (em
sua maior parte) da atmosfera. São componentes essenciais da matéria seca dos
vegetais. O carbono e o oxigénio constituem cerca de 90% do peso seco da maioria
das plantas superiores (NOGGLE; FRITZ, 1976).
Para além da sua função na respiração, o oxigênio molecular pode ser

incorporado em certos constituintes orgânicos, como a peroxidação de certos
ácidos gordos. O hidrogênio atmosférico pode também ser incorporado nas
46
TÓPICO 3 — NUTRIÇÃO VEGETAL
plantas através da ação de microrganismos que vivem em simbiose com as

plantas. Pequenas quantidades de amônia (NH3) e dióxido de enxofre (SO2)
podem ser assimiladas pela planta a partir da atmosfera (FAQUIN, 2005).
Do solo, as plantas retiram a água em grandes quantidades. Ainda que a

maior parte da água absorvida pelas raízes seja perdida pela transpiração, uma
pequena parte (0,2 %) é utilizada em reações metabólicas, como nas reações de
hidrólise do amido. A água é, também, um reagente nas reações da fotossíntese
diretamente dependentes da luz.
Além disso, o solo fornece íons minerais derivados da rocha e da

decomposição de resíduos animais e vegetais. Tanto a água como os íons minerais
são absorvidos essencialmente pelas raízes. Contudo, em algumas espécies, que
crescem em troncos e ramos de árvores, ou em outros suportes, os íons minerais
podem ser obtidos de partículas do ar que se depositam na sua superfície e que
se dissolvem na água da chuva ou no orvalho (epífitas).
• Concentrações, propriedades e funções dos elementos
As especificidades de composição dos elementos ocasionam propriedades

também específicas que determinam suas funções no ambiente e nas espécies.
• Nutrientes: definição e classificação
A definição inicial de Arnon e Stout (1939) aceita, até a atualidade, que o

elemento é considerado essencial quando atende aos três critérios seguintes:
• Estar diretamente envolvido no metabolismo da planta (como constituinte de

molécula, participar de uma reação etc.).
• Quando a planta não é capaz de completar o seu ciclo de vida na ausência do
elemento referido.
• Quando a função do elemento é específica, ou seja, nenhum outro elemento
poderá ser colocado naquela função.
Os elementos minerais essenciais são classificados como macro ou

micronutrientes, de acordo com a sua concentração relativa no tecido ou de
acordo com a concentração exigida para o crescimento adequado da planta. Em
geral, as concentrações dos macronutrientes (N, P, K, Si, Ca, Mg e S) são maiores
do que as dos micronutrientes (Fe, Cu, Zn, Mn, Mo, B, Cl, Ni e Na) (UFC, 2001).
• Critérios de essencialidade
Como vimos no item anterior, essenciais são os nutrientes minerais, sem

os quais a planta não vive, sendo determinados por critérios diretos e indiretos de
essencialidade (FLOSS, 2006):
47
Critérios diretos: determinam que o elemento é essencial quando faz

parte de um composto essencial à célula vegetal ou quando participa de uma
reação fundamental para os processos fisiológicos que tornam a vida vegetal
possível (PES; ARENHARDT, 2015).
Critérios indiretos: relacionam o elemento quanto à deficiência, ou

seja, a falta do elemento pode comprometer o desenvolvimento da planta. Da
mesma forma, a deficiência é específica, com necessidade de disponibilização
específica do elemento em questão para a retomada da eficiência fisiológica da
planta (UFC, 2001).
São nomeados 17 elementos pelos critérios diretos e indiretos de

essencialidade:
Elementos essenciais: Carbono, Hidrogênio, Oxigênio, Nitrogênio,

Fósforo, Potássio, Cálcio, Magnésio, Enxofre, Ferro, Manganês, Boro, Zinco,
Cobre, Molibdênio, Cloro e Níquel.
3 NUTRIENTES NÃO ESSENCIAIS E NUTRIENTES TÓXICOS

Os nutrientes não essenciais são aqueles cuja ausência não compromete
a vida da planta, porém, sua presença é capaz de contribuir para o crescimento,
produção ou para a resistência/tolerância às condições desfavoráveis de meio
(clima, pragas e moléstias, compostos tóxicos do solo ou do ar) (FLOSS, 2006).
São exemplos de elementos úteis (PES; ARENHARDT, 2015):
• Cobalto (Co): é importante para a fixação biológica do nitrogênio.

• Silício (Si): participa das reações de autodefesa das plantas, portanto, na
prevenção da incidência de pragas e doenças, resistência ao acamamento das
plantas etc.
• Sódio (Na): participa das reações que aumentam a eficiência da fotossíntese
em condições de baixa concentração de CO2. Também, em algumas espécies, o
Na pode substituir o K, com benefícios para a planta.
Nutrientes tóxicos: causam toxidez nas plantas e prejuízos diretos e

indiretos.
O principal exemplo de elemento tóxico é o alumínio (Al). O elemento,

principalmente na forma de alumínio trocável (Al+3), é um problema em solos
ácidos, especialmente naqueles com pH menor que 5,5. O principal efeito do Al+3
se manifesta nas raízes, apresentando alteração na anatomia (menor crescimento e
engrossamento), o que irá interferir na absorção e transporte de água e nutrientes
(PES; ARENHARDT, 2015). O Al+3 também interfere negativamente em processos
48
fisiológicos das plantas, como a fotossíntese e a respiração, além de interferir

no metabolismo de nutrientes essenciais, reduzindo os teores de quase todos e
interferindo na absorção, transporte e uso de nutrientes, como Ca, P, Mg, Cu, Zn,
Mn e Fe. Ainda, podem ser considerados tóxicos: cromo (Cr), flúor (F), chumbo
(Pb) e bromo (Br) (PES; ARENHARDT, 2015).
4 NUTRIÇÃO EM CULTURAS HIDROPÔNICAS

Desde o século XIX, pesquisadores buscam formas de desenvolvimento
de plantas com o uso de soluções nutritivas (meio líquido contendo somente sais
inorgânicos). A técnica, conhecida como hidroponia, tem sido importante para
estudos relacionados à nutrição mineral.
A solução nutritiva utilizada na hidroponia fornece os elementos essenciais

em concentrações adequadas para o eficiente desenvolvimento da planta, exigindo
cuidados referentes às concentrações para que não sejam atingidos níveis tóxicos,
insuficientemente absorvidos ou disponibilizados (COSTA, 2014).
O cultivo hidropônico requer alguns cuidados especiais. Há necessidades

de grandes volumes de solução e do ajuste frequente das concentrações dos
nutrientes e do pH do meio (o pH influencia a disponibilidade dos nutrientes).
Por outro ângulo, o O2 necessário para respiração das raízes deve ser fornecido
de maneira artificial e constante (ar comprimido). Nos cultivos hidropônicos
comerciais, um método utilizado, que facilita o manejo, é o uso de canos de PVC
cortados ao meio. São acomodadas as raízes pelas quais a solução nutritiva flui em
uma fina camada, alimentando e garantindo um amplo suprimento de oxigênio
às plantas (CID; TEIXEIRA, 2017).
5 ABSORÇÃO E TRANSPORTE DOS ELEMENTOS MINERAIS

NAS PLANTAS
O suprimento de nutrientes disponibilizados para as raízes depende
dos atributos físicos e químicos do solo, da espécie iônica do elemento e das
características morfológicas e fisiológicas das raízes. São três os mecanismos
responsáveis pelo movimento dos íons no solo em direção às raízes: fluxo de
massa, interceptação radicular e difusão (SANTOS, 2004).
49
5.1 CONCEITOS E DEFINIÇÕES: ABSORÇÃO,

TRANSLOCAÇÃO E REDISTRIBUIÇÃO DE ELEMENTOS
São inúmeras as variáveis presentes no processo de absorção dos elementos
e que são responsáveis pela nutrição das plantas. Dessa forma, algumas definições
sobre o processo são importantes (FAQUIN, 2005):
• Absorção: processo pelo qual o elemento mineral passa do substrato (solo,

solução nutritiva) para uma parte qualquer da célula vegetal (parede,
citoplasma, vacúolo).
• Transporte ou translocação: é a transferência do elemento, em forma igual ou
diferente da absorvida, de um órgão ou região de absorção para outro qualquer
(da raiz para a parte aérea).
• Redistribuição: é a transferência do elemento de um órgão ou região de
acúmulo para outro ou outra em forma igual ou diferente da absorvida (de
uma folha para um fruto; de uma folha velha para uma nova).
Em condições naturais, a concentração interna de elementos (na planta/

célula) é maior, propondo certa seletividade na absorção. Dessa forma, observa-se
que a absorção iônica dos elementos é caracterizada pela seletividade, acumulação
e genótipo.
5.2 FORMAS E ESPECIFICIDADES DA ABSORÇÃO DE

ELEMENTOS
Para entendermos todos os processos envolvidos na absorção iônica,
precisamos detalhar o caminho que os solutos, presentes na solução do solo,
percorrem através da parede celular das raízes e da membrana plasmática até
chegarem ao citoplasma, e pela membrana tonoplasto (membrana do vacúolo)
até o vacúolo (KERBAUY, 2004).
Um dos caminhos é via apoplasto, que é o espaço entre as células vegetais,

constituído pelas paredes celulares. Nesse sentido, o movimento de solutos de
baixa massa molecular (íons, ácidos orgânicos, aminoácidos e açúcares), através
da parede celular de células das raízes, representa um processo não metabólico,
passivo, dirigido por difusão ou fluxo de massa.
Precisamos considerar, porém, que a difusão através de membranas

biológicas é restrita, devido à baixa permeabilidade da bicamada lipídica para
moléculas polares. Com exceção da água, as substâncias polares e iônicas
devem atravessar as membranas biológicas através de outros mecanismos, por
outras regiões, e não por simples difusão. Dessa forma, além da concentração, o
transporte de solutos, através de membranas biológicas, pode ser impulsionado
por outras forças: pressão hidrostática, gravidade (desprezível) e campos elétricos.
Considerando as variáveis, a absorção dos elementos pode ser passiva ou ativa
(FAQUIN, 2005).
50
A absorção pode ser efetivada via apoplasto (passiva) ou simplasto (ativa).
• Absorção passiva: refere-se à ocupação do apoplasto radicular quando o

elemento entra na raiz sem que a célula necessite gastar energia, deslocando-se
de uma região de maior concentração (solução externa, entorno da raiz) para
outra de menor concentração, no caso, a parede celular, espaços intercelulares
e superfície externa do plasmalema (AQUINO, 2005).
• Absorção ativa: refere-se à ocupação do simplasto radicular quando o
elemento mineral atravessa a barreira lipídica da plasmalema, atingindo o
citoplasma. Contudo, para chegar ao vacúolo depois de vencer a outra barreira
representada pelo tonoplasto, a célula tem que gastar energia (ATP) fornecida
pela respiração, considerando que o elemento mineral se desloca de uma
região de menor concentração para outra de maior concentração. O processo
ativo é, porém, lento e irreversível, ou seja, o elemento só deixa o citoplasma ou
o vacúolo se as membranas forem danificadas (FAQUIN, 2005).
5.3 TRANSPORTE DOS ANIÔNIOS ATRAVÉS DOS

CARREGADORES
As membranas da célula vegetal são formadas por camadas de lipídios
polarizados e proteínas intrínsecas e extrínsecas, uma estrutura complexa com
composição média de, aproximadamente, 55% de proteínas, de transporte e
estruturais, 40% de lipídios e 5% de carboidratos (KERBAUY, 2004). Segundo A
Autora, a permeabilidade da membrana aos solutos é inversamente proporcional
ao diâmetro das moléculas sem carga e à velocidade, podendo, portanto, constituir
uma barreira efetiva aos solutos com alto peso molecular.
Como visto, as proteínas não têm somente uma função estrutural,

mas, frequentemente, têm função enzimática, sendo responsáveis por reações
bioquímicas. Aquelas que se estendem através das membranas formam canais
entre as duas faces (interna e externa), ponto importante para a passagem de
partículas hidrofílicas, como moléculas de água e íons inorgânicos (FAQUIN,
2005).
No caso, as proteínas transportadoras fazem a facilitação do processo de

entrada de alguns solutos, com ou sem gasto de energia pela célula. Em síntese, os
solutos que atravessam livremente a membrana se movem por difusão simples,
e aqueles que precisam de um transportador membranar se movem por difusão
facilitada (JONES et al., 2013).
Na difusão facilitada, o gasto de energia ocorre quando os transportadores

proteicos movem solutos contra um gradiente de potencial eletroquímico com
consumo de energia (ativo). Esse transporte pode ser subdividido em duas
categorias: transporte ativo primário e transporte ativo secundário.
51
Durante o transporte ativo primário, o ATP ou pirofosfato (Pi) é

hidrolisado de forma a fornecer energia para estabelecer o gradiente iônico
(COSTA, 2014). As proteínas responsáveis pelo transporte ativo primário são
chamadas de bombas (bombas de prótons ou força motiva de prótons), já as
proteínas responsáveis pelo transporte ativo secundário são chamadas de
cotransportadores e usam o gradiente iônico causado pelo transporte ativo
primário, movendo um segundo íon contra o seu gradiente eletroquímico.
Esses cotransportadores (cotransporte próton/ânion) movem dois solutos
simultaneamente através da membrana, um no sentido decrescente do seu
potencial eletroquímico e outro no sentido contrário, isto é, contra o gradiente
decrescente do potencial eletroquímico (JONES et al., 2013).
O movimento por cotransportadores pode ser dividido em dois grupos,

conforme a direção do soluto: simporte e antiporte (COSTA, 2014):
• Simporte: dois solutos atravessam a membrana na mesma direção.

• Antiporte: um soluto se move em uma direção e, o outro, na direção oposta.
5.4 SELETIVIDADE DE ELEMENTOS MINERAIS – TEORIA DA

CINÉTICA ENZIMÁTICA
Segundo Aquino (2005), a absorção de água e de íons minerais ocorre,
predominantemente, através do sistema radicular, o qual está inserido em um
meio heterogêneo e dinâmico (notadamente nos seus aspectos químicos): o solo.
A raiz, além de se desenvolver dentro do solo, deve ter mecanismos que permitam
selecionar os nutrientes que a planta necessita para o seu crescimento. O processo
de seleção aplicado aos solutos é feito primeiramente pela membrana celular,
impondo certa barreira de controle utilizada pela planta.
Em geral, o transporte é altamente seletivo, ou seja, a membrana tem

preferência por alguns íons e essa preferência é determinada pelas proteínas de
transporte na membrana. Como o transporte celular via carregador ou bomba
envolve a ligação e a dissociação de moléculas nos sítios de ligação da proteína de
transporte, há o estudo, também, pelo uso da cinética enzimática.
Segundo Cid e Teixeira (2017), o transporte mediado por carreador tende

para uma taxa máxima (Vmax), que é alcançada quando todos os sítios de ligação
do substrato estão ocupados. A concentração do carreador, não a do soluto,
torna a taxa limitante. A constante Km, concentração do soluto que produz
Vmax/2, tende a refletir as propriedades do sítio de ligação, em particular, a
especificidade. Assim, quanto menor o km, maior a especificidade (maior a
preferência pelo soluto e maior seletividade). A equação, portanto, determina a
cinética enzimática, relaciona hiperbolicamente a absorção de um determinado
elemento (variável x) com sua concentração do substrato (variável y). Quanto
52
menor o valor de km, maior é a afinidade dos sítios transportadores do soluto

(por exemplo, potássio). Conclui-se, portanto, que de acordo com a cinética de
absorção, em alguns casos, a resposta (velocidade e absorção) parece ser alterada
quando se varia a concentração do soluto (CID; TEIXEIRA, 2017).
DICAS
A nutrição vegetal é um processo com inúmeras características, funções

e desdobramentos na fisiologia das plantas. Acesse o link https://www.youtube.com/
watch?v=P6_QSBQWX5s e confira mais detalhes dos processos.
5.5 COMPETIÇÃO E ANTAGONISMO ENTRE OS

ELEMENTOS MINERAIS
O manejo inadequado do solo, por exemplo, pode causar o seu
desequilíbrio nutricional, que pode ocasionar dificuldades para as plantas na
absorção de nutrientes e, consequentemente, no seu desenvolvimento. No caso, o
excesso de um nutriente no solo pode promover a redução da absorção de outros,
ocorrendo um fenômeno conhecido como antagonismo. Ainda, pode ocasionar a
competição entre os elementos pelo mesmo sítio de absorção. A competição pode,
então, favorecer a absorção do elemento em excesso e bloquear a absorção dos
demais, causando a chamada inibição competitiva (VILLAR, 2007).
Um clássico exemplo de antagonismo é observado entre os nutrientes

potássio (K), cálcio (Ca) e magnésio (Mg). O teor desses elementos no solo precisa
estar em equilíbrio para garantir a plena absorção. Adubações potássicas muito
pesadas reduzem a absorção de Ca e Mg pelas plantas, assim como o aporte de
grandes quantidades de Ca no solo pode inibir a absorção de K e Mg (FAQUIN,
2005). Segundo o mesmA Autora, outro elemento importante para a produção
vegetal e suscetível ao antagonismo é o fósforo (P). O excesso de fósforo (P)
atinge diretamente a absorção de boro (B) e zinco (Zn), participantes de diversos
processos fisiológicos.
Existem, basicamente, três tipos de interações entre nutrientes: duas

negativas (Antagonismo e Inibição) e uma positiva (Sinergismo).
• Antagonismo: a presença de um elemento diminui a absorção de outro

elemento, independentemente da sua concentração no meio.
• Inibição: a presença de um elemento diminui a absorção de outro elemento. A
Inibição Competitiva ocorre quando os dois elementos competem pelo mesmo
sítio (local) de absorção. A Inibição é Não Competitiva quando os sítios de
absorção são diferentes para cada elemento (SILVA; TREVISAM, 2015).
53
• Sinergismo: a presença de um elemento favorece a absorção de outro elemento,

proporcionando efeito benéfico para a planta. Um exemplo de sinergia é o
Nitrato, que facilita a absorção do Potássio.
5.6 ESPAÇO EXTERIOR OU ESPAÇO LIVRE NAS RAÍZES

Depois de chegarem à rizosfera, seja pelo processo de difusão, fluxo de
massa ou interceptação, os nutrientes penetram nas raízes e, preferencialmente,
na primeira etapa, eles estão no apoplasto (apoplasto é conjunto de paredes
celulares e espaços intercelulares), lembrando que “as paredes celulares são uma
rede de fibras de celulose, hemicelulose e glicoproteínas” (KERBAUY, 2004, p.
46). A constituição apresenta a formação de macro e microporos, chamados de
espaços livres (não há restrição de movimentos de elementos, independentemente
das cargas).
O espaço livre é denominado espaço livre aparente por causa das cargas
negativas no apoplasto e das restrições provocadas pelos movimentos de solutos
com carga. Essas restrições ocorrem porque as paredes celulares têm cargas
negativas devido às hidroxilas livres, então, nos microporos, nos quais o espaço
para o deslocamento dos íons é muito pequeno, ocorre a repulsão dos ânions, já
nos macroporos, o espaço para o movimento dos solutos é grande. Os ânions,
então, não passam perto das paredes celulares e não são repelidos (SANTOS,
2010).
Os componentes do espaço livre aparente são (KERBAUY, 2004):
• Espaço livre da água: local por onde se movimentam, livremente, a água e os

solutos com ou sem carga (macroporos). Não ocorre repulsão de ânions.
• Espaço livre de Donnan: local onde ocorrem repulsão de ânions e troca
catiônica (microporos).
O Espaço Livre Aparente é constituído pelo Espaço Livre Aquoso,

que é facilmente acessado por íons, e pelo Espaço Livre de Donnan,
em que a troca catiônica e a repulsão aniônica tomam lugar. Esses
grupos carboxílicos ou ânions indifusíveis do apoplasto retêm Ca2+ e,
em menor proporção, Mg2+ e H+. O alumínio também pode ser retido
nesses grupos funcionais para, em seguida, ser transportado para o
citoplasma. É exatamente nesse local que se observa uma das ações
fitotóxicas do alumínio, que é a inibição da absorção de Mg2+ por meio
da competição por grupos funcionais na raiz (MACHADO, 1997, p. 6).
Para entendermos o espaço livre aparente, é importante relembrarmos

questões relacionadas à CTC (capacidade de troca de cátions), como as paredes
celulares, que apresentam cargas negativas.
54
Os cátions são atraídos quando um cátion está ligado à parede, porém,

ele pode ser substituído por outro cátion de maior carga, processo denominado
de troca de cátions ou troca catiônica. Os íons presentes no espaço livre ainda
não podem ser considerados absorvidos pelas plantas porque absorção é o
processo de passagem por membrana, e eles estão nas paredes celulares ou nos
espaços entre células. Assim, o movimento de íons no apoplasto é caracterizado
por interações eletrostáticas com a parede celular e no chamado Espaço Livre
Aparente (ELA). O ELA corresponde a mais ou menos 5% do volume da raiz,
sendo que a relação entre o ELD e o ELA é de 20% para 80%. O ELD é responsável
pela CTC da raiz, que não é constante, variando com o ambiente, e é regulada
por enzimas, como a pectina metilesterase (UFC, 2005).
5.7 PENETRAÇÃO DOS ELETRÓLITOS NAS CÉLULAS

VEGETAIS
Como já vimos nos itens anteriores, a absorção iônica pelas células das
raízes depende das características de seletividade, acumulação e características
da espécie. De outo ângulo, a capacidade da planta de obter água e nutrientes
minerais do solo está relacionada com sua capacidade de desenvolver um
extensivo e eficiente sistema radicular. Paralelamente, a absorção possui caminhos
determinados. Ao chegar à superfície da raiz, o elemento segue via simplasto ou
apoplasto.
Em termos de transporte de pequenas moléculas, a parede celular é

uma treliça aberta de polissacarídeos através da qual os elementos minerais se
difundem livremente. O contínuo de paredes celulares e espaços intercelulares
é conhecido como apoplasto. Similarmente, os citoplasmas de células vizinhas,
conectadas através dos plasmodesmas, formam um contínuo, coletivamente
conhecido como simplasto (UFC, 2004).
Segundo o mesmo autor, o apoplasto forma um contínuo que engloba as

células da epiderme e do córtex. Já entre o córtex e o cilindro central existe uma
camada de células especializadas, a endoderme. Nessa camada de células, formam-
se as estrias de Caspary (deposição de uma substância hidrofóbica, a suberina,
nas paredes radiais das células da endoderme), que bloqueiam efetivamente a
entrada de água e de íons minerais no cilindro central, via apoplasto.
Em síntese, podemos considerar que:
Na raiz, um íon pode entrar, via simplasto, imediatamente na membrana

plasmática das células epidérmicas (inclusive, nos pelos radiculares), ou ele pode
se difundir entre as células da epiderme e córtex, via apoplasto.
Do apoplasto do córtex, um íon pode se difundir radialmente para a

endoderme ou entrar via membrana da célula cortical, no simplasto.
55
Em todos os casos, o íon deve entrar no simplasto antes que ele chegue
ao cilindro central, devido à presença das estrias de Caspary nas células da
endoderme.
Conforme vimos no item anterior, devemos observar a existência do

Espaço Livre Aparente. Em associação com as estrias de Caspary da endoderme,
evita que o íon retorne para o apoplasto do córtex, possibilitando, à planta, manter
uma boa concentração iônica no xilema. Ainda, há manutenção do gradiente
necessário para as relações de absorção. Uma vez no xilema, os elementos são
carreados, para a parte aérea, pelo fluxo transpiratório.
5.8 VELOCIDADE DE ABSORÇÃO DOS ELEMENTOS

MINERAIS
A efetividade e velocidade de absorção do elemento estão relacionadas
a diversos fatores internos e externos que formam uma complexa cadeia de
interações a ser analisada conjuntamente e em cada realidade de solo, espécie e
condições ambientais.
Clarkson (1985) enumera diversos parâmetros que são utilizados nos

modelos matemáticos para explicar a absorção de nutrientes do solo:
• Grupo de fatores do solo: acrescido da taxa de transpiração da planta, define

a taxa final de um dado nutriente na superfície da raiz, condição necessária,
como visto, para que um nutriente seja absorvido. No grupo, também estão
incluídos parâmetros de distribuição de raízes.
• Grupo da superfície de absorção: condicionarão a área ou superfície
absorvida do sistema radicular (importante lembrar da grande influência de
fungos micorrízicos na absorção de P, devido ao aumento da área de absorção)
(FAQUIN, 2005).
• Grupo da disponibilidade dos nutrientes no solo: com as características
morfológicas do sistema radicular e com a capacidade de absorção (parâmetros
cinéticos) pelas raízes, confere, à planta, o influxo de íons capaz ou não de
atender a exigências nutricionais (FAQUIN, 2005).
De maneira geral, podemos elencar fatores internos e externos que afetam

a absorção:
• Fatores externos: aeração, tipo de solo, temperaturas do ar e do solo, umidade,

disponibilidade de nutrientes, teor de matéria orgânica, pH, micorrizas,
características de mobilidade e carga do nutriente.
• Fatores internos: potencial genético da planta, morfologia da raiz, taxa de
crescimento, atividade metabólica (fotossíntese e respiração), concentração
interna de nutrientes, taxa de transpiração e transporte interno de nutrientes.
56
Ainda, devemos observar todos esses fatores relacionados com o manejo

da planta e do solo e com as possibilidades e especificidades do sinergismo,
antagonismo e inibição entre os elementos. Dessa forma, é possível prever
características e condições de velocidade de absorção, porém, dependentes de
inúmeras variáveis e de um conjunto de elementos a ser considerado.
5.9 DIFUSÃO, TROCAS CATIÔNICAS E TRANSPORTE

IÔNICO-METABÓLICO NA RAIZ
Como já estudado, a difusão é o movimento de moléculas ou íons de uma
região de alta concentração para uma região de menor concentração. É um dos
princípios de deslocamento do movimento por fluxo de massa e determinante
como principal forma de movimento na absorção radicular. Como fatores que
podem influenciar a absorção, conforme vimos no item anterior, temos a CTC
(Capacidade de Troca de Cátions) do solo. De forma simplificada, determina qual
elemento, molécula chegará até a raiz pelo fluxo de massa, por estar disponível
na solução do solo ou adsorvido (UFC, 2004).
Para entendermos mais sobre a CTC, precisamos lembrar que o solo é um

substrato complexo em termos físicos, químicos e biológicos, sendo composto
das fases sólida, líquida e gasosa, as quais interagem com os elementos minerais.
Na fase sólida que está a reserva de nutrientes, como K+, Ca2+, Mg2+, Fe2+.
Também associadas à fase sólida estão as partículas orgânicas (decomposição de
restos orgânicos), com elementos essenciais, como N, P, S etc.
Na fase líquida do solo, estão contidos os íons dissolvidos. É o meio para

o movimento de íons em direção à superfície das raízes (FAQUIN, 2005).
Os gases, como O2, CO2 e N2, estão dissolvidos na solução do solo, porém,
sua absorção pelas raízes ocorre, predominantemente, nas bolhas de ar entre as
partículas do solo.
No complexo, as partículas coloidais do solo, orgânicas (pectinas com

COO- e hemiceluloses com OH-) e inorgânicas (caolinita, smectita e ilita), têm
cargas negativas na sua superfície. Assim, os cátions, como Ca2+, Mg2+, K+, NH4
+, ficam adsorvidos nas cargas negativas das partículas do solo (COSTA, 2014). A
característica evita que os elementos sejam perdidos por lixiviação e representam
uma reserva de nutrientes para a planta.
Esses íons podem ser substituídos no complexo de troca, novamente,

um processo conhecido como troca de cátions. A capacidade de troca de cátions
(CTC) é altamente dependente do tipo de solo. Solos com partículas menores
(argila) têm grande superfície específica (relação área superficial/volume). Esses
solos, e também os solos ricos em matéria orgânica, possuem grande superfície
57
de cargas expostas e, portanto, maior CTC. Um solo que tem alta CTC possui
maior reserva de nutrientes minerais. A fertilidade desse solo será completa se a
maior CTC for devido à elevada percentagem de saturação de bases (Ca2+, Mg2+,
K+, NH4+) (RONQUIN, 2010).
Os minerais se tornam disponíveis na solução edáfica (do solo) para as

plantas sob a forma de íons. Estas utilizam a energia metabólica para concentrar os
íons de que necessitam. Alguns dos íons são captados por processos de transporte
ativo, ao passo que outros fluem aparentemente de modo passivo, devido aos
gradientes eletroquímicos criados pelos íons que se movem ativamente e suas
bombas.
Em condição natural, os elementos são retirados do solo pelas plantas e,

a seguir, retornam quando as plantas ou animais morrem. As associações do tipo
micorriza entre fungos e raízes de plantas são importantes no funcionamento
desse sistema e na mediação direta da captação dos íons.
Sob condições agrícolas, o nitrogênio, o fósforo e o potássio tornam-

se, comumente, fatores limitantes para o crescimento vegetal, portanto, esses
elementos são fornecidos ao solo nos fertilizantes (RONQUIN, 2010).
5.10 ABSORÇÃO E LIXIVIAÇÃO FOLIAR

A nutrição das plantas parte, inicialmente, da absorção pela raiz, porém,
diante da busca da eficiência produtiva, potencializar a nutrição passa a ser o
objetivo de muitos pesquisadores para a melhoria da produtividade vegetal.
Dessa forma, a nutrição foliar surge com o objetivo de equilibrar ou potencializar
a quantidade de nutrientes absorvida via solo. O intuito é reduzir os gastos,
contribuindo com o equilíbrio dos nutrientes no solo e na planta.
O desequilíbrio nutricional nas plantas é causado pelo desbalanço das

relações entre os macros e micronutrientes na CTC dos coloides do solo. A nutrição
foliar é uma ferramenta capaz de contribuir com as exigências nutricionais da
cultura. Um dos objetivos da nutrição foliar é ajudar a estabelecer níveis foliares
aproximados para obtenção de plantas na lavoura equilibrada nutricionalmente
(TORRES, 2008).
Ainda, segundo Torres (2008):
Vantagens da adubação foliar
• As doses para aplicação são menores do que as aplicações via solo.

• Uniformidade da distribuição é facilmente obtida.
58
• Respostas à aplicação dos micronutrientes são quase que imediatas e,

consequentemente, as deficiências podem ser corrigidas durante a estação de
crescimento.
• Suspeitas de deficiências podem ser facilmente diagnosticadas por meio de
ensaios simples de aplicação via foliar.
Desvantagens da adubação foliar
• A demanda de nutriente é, geralmente, alta quando as plantas são pequenas e

a área foliar é insuficiente para absorção foliar.
• Idade da folha.
• Pode ser muito tarde para corrigir as deficiências e, ainda, obter produções
máximas.
• Com alta concentração salina, pode ocorrer queima das folhas.
• Custos de aplicações extras, não planejadas podem ser necessários, considerando
a incerteza do grau de resposta da planta.
Fatores intrínsecos que afetam a eficiência da absorção foliar
• Permeabilidade da cutícula.
• Idade da folha.
• Estado iônico interno da planta.
• Via de assimilação do carbono.
• Estado fisiológico da cultura.
A folha é um órgão que, embora adaptado à fotossíntese, pode também

absorver água e soluções diluídas de substâncias orgânicas e inorgânicas
(FAQUIN, 2005), da mesma forma que na proposta da nutrição foliar o caule
também pode absorver soluções, porém, em menores condição e eficiência.
Pulverizações foliares, com os micronutrientes Zn, Fe, Mn, Cu, B e Mo, têm sido
empregadas para corrigir ou prevenir problemas nutricionais específicos das
plantas. Além de micronutrientes, o cálcio, o magnésio e outros macronutrientes
são também absorvidos pelas folhas e usados no controle de deficiências.
Os critérios para medir a absorção de nutrientes aplicados às superfícies

das plantas são: aumento da coloração verde das folhas, correção de deficiências
específicas, aumentos de crescimento e de produção e variações na composição dos
tecidos das plantas (MENDES, 2007). Mais recentemente, os isótopos radioativos,
que permitem medida sensível e direta da absorção, estão sendo utilizados de
forma cada vez mais intensa na adubação foliar.
Na aplicação foliar, a quantidade de nutriente para atingir determinado

status nutricional é considerável menor, sendo considerada mais efetiva quando
as raízes não podem absorver nutrientes suficientes do solo, ocorrendo devido
à baixa taxa de nutrientes disponíveis ou, ainda, à grande fixação, perdas por
lixiviação, pouca umidade ou pela ocorrência de pragas e doenças (nematoides e
fungos).
59
A absorção foliar é obrigatoriamente cuticular. Estudos efetuados com a

cutícula foliar isolada enzimaticamente mostraram que é permeável à difusão de
cátions e ânions, mais no sentido de fora para dentro (influxo) (FAQUIN, 2005).
Ainda, segundo Faquin (2005), a absorção foliar de nutrientes, como

acontece com a radicular, é processada em duas etapas:
• Passiva: consiste em um processo não metabólico. O nutriente aplicado na

superfície foliar atravessa a cutícula, ocupando o ELA (Espaço Livre Aparente),
formado pela parede celular, espaços intercelulares e superfície externa do
plasmalema (ocupação do apoplasto).
• Ativa: é um processo metabólico lento. Acontece contra um gradiente de
concentração e exige o fornecimento de energia (ATP) para vencer as membranas
plasmáticas (ocupação do simplasto).
A técnica de diagnose foliar é interessante porque investiga as relações

existentes entre o “status” nutricional da planta e a fertilidade dos solos,
possibilitando o estabelecimento de sistemas de estimação e correção
das possíveis deficiências ou excessos nutricionais com base nas análises
químicas dos nutrientes presentes nas plantas (TORRES, 2008, p. 1).
5.11 DETERMINAÇÃO DO POTENCIAL DE HIDROGÊNIO

(PH) DAS SOLUÇÕES HIDROPÔNICAS E DA ABSORÇÃO
DE NUTRIENTES
Quando há o uso da técnica de hidroponia, o controle do pH da solução
nutritiva é essencial para possibilitar a absorção dos nutrientes pelas plantas,
além do uso de reagentes com elevado grau de pureza e uso de água destilada ou
deionizada.
As questões relativas à condutividade elétrica e período de substituição

das soluções nutritivas também precisam ser acompanhadas detalhadamente.
A sensibilidade à variação de pH pode ser explicada porque as soluções
nutritivas não têm boa capacidade tampão, com pH muito variável e dificuldade
de manutenção das faixas adequadas. A faixa adequada depende da espécie
pretendida ao cultivo, assim, em geral, as variações devem estar entre 4,5 a
7,5, não causando problemas ao desenvolvimento das plantas. Valores abaixo
de 4,0 afetam a integridade das membranas celulares e valores superiores a 6,5
contribuem para a indisponibilização de Fe, P, B e Mn (FURLANI et al., 1999).
A própria absorção causa variações. Um exemplo é o aumento da absorção

de nitratos (NO), que pode levar a um aumento do pH da solução. Isso acontece
porque a planta, para manter o balanço iônico da membrana celular, libera o ânion
OH na solução. Segundo Carrijo e Makishima (2000), o pH da solução nutritiva
deve ser mantido na faixa ideal de 6,0 a 6,5, considerando que variações acima ou
60
abaixo podem causar redução na solubilidade do P e de micronutrientes, além da

precipitação de alguns nutrientes para pH acima de 7. Para valores abaixo de 4,
há toxicidade às plantas.
6 FUNÇÕES E DEFICIÊNCIAS DOS ELEMENTOS MINERAIS

NAS PLANTAS
Em decorrência de suas funções, a ausência dos elementos nos processos
de vida vegetal causa sintomas, sinais e, muitas vezes, a morte do vegetal.
6.1 FUNÇÕES, FORMAS DE ABSORÇÃO E SINTOMAS DE

DEFICIÊNCIA DOS MACRO E MICRONUTRIENTES
Como já vimos, os macronutrientes N, P, K, Ca, Mg e S (também chamados
de nutrientes principais) são absorvidos pela planta em maior proporção. Tanto
macro como micronutrientes são constituintes dos minerais e da matéria orgânica
do substrato.
A tabela a seguir apresentará, de forma sucinta, as principais funções,

formas de absorção e sintomas de deficiência dos macro e micronutrientes nas
plantas.
TABELA 1 - FUNÇÕES, FORMAS DE ABSORÇÃO E SINTOMAS DE DEFICIÊNCIA

DOSMACRO E MICRONUTRIENTES
Macronutrientes
Forma de
Nutriente Função Deficiência
absorção
Aminoácidos, proteínas,
No3 (ou O amarelecimento ou clorose das
Nitrogênio nucleotídeos, ácidos nucleicos,
NH4+) folhas mais velhas.
clorofila e coenzimas.
Distúrbios no metabolismo
Absorvido
Compõe os ácidos nucleicos e desenvolvimento, menor
sob a forma
e composto de “alta” energia perfilhamento, redução de frutos
Fósforo de PO4-3,
como o ATP, função de e sementes, coloração verde,
HPO42- ou
armazenamento e estrutural. bronze, ou violeta nas folhas
H2PO4.
velhas.
Abertura e fechamento dos
estômatos, síntese e estabilidade Necrose das margens das folhas
Potássio K +
de proteínas, relações osmóticas mais velhas.
e síntese de carboidratos.
Ativação enzimática, estabilidade Clorose entre as nervuras e,
Magnésio Mg+2
de ribossomos, fotossíntese. posteriormente, em todo o limbo.
61
Ativação enzimática, parede

Clorose nas margens das folhas
Cálcio Ca+2 celular e permeabilidade da
jovens e morte da gema apical.
membrana.
Aparece na composição
de certos aminoácidos e,
Clorose desde a nervura central
SO4 (solo) consequentemente, proteínas.
Enxofre até o meio da lâmina das folhas
SO2 (ar) Cisteina, cistina, sulfolipídeos,
jovens.
coenzimas e metabólitos
secundários.
Micronutrientes
Grupo ativo de enzimas, síntese Lâmina foliar verde com
da clorofila, citocromos e nervuras verdes. Posteriormente,
Ferro Fe e Fe
2+ 3+.
ferredocina, transportadores de folha totalmente amarela e,
elétrons. depois, esbranquiçada.
Metabolismo do nitrogênio,
do carbono e de compostos Folhas novas se curvam para
Cobre Cu+2
secundários, catalisador de cima em S ao longo da nervura.
reações.
Folhas jovens com internervuras
Catalisador em nível de
verdes, com pontuações
Mn+2, fotossíntese e ciclo de Krebs,
Manganês amarelas, folhas velhas, necrose
quelatos. metabolismo secundário de
nas pontas progredindo para a
ácidos graxos.
região basal.
Folhas pequenas e irregulares,
Participação na síntese das
Zinco Zn+2 nervuras verdes contra um
auxinas, clorofila e enzimas.
fundo amarelo.
Manchas verdes amareladas
se alongando no sentido das
Fixação de nitrogênio e redução nervuras secundárias com
Molibdênio MoO4-2
de nitrato. necrose na região central. As
folhas se curvam para baixo até
que as pontas se toquem.
Atua nos processos de
Morte das gemas apicais,
translocação, transporte de
HBO3-2, folhas estreitas, requeima,
Boro carboidratos, combinação com
H2BO3 folhas retorcidas com bordas
fenóis e ativação de reguladores
irregulares.
de crescimento.
Osmose, equilíbrio iônico,
Cloro Cl- essencial na fotossíntese para Enrolamento das folhas.
ativação das enzimas.
FONTE: A Autora
Conforme já discutido, devemos considerar, no processo de nutrição, os

elementos úteis, que, relembrando, são elementos não essenciais, porém, sua
presença é capaz de contribuir para o crescimento, produção ou para a resistência/
tolerância a condições desfavoráveis de meio (clima, pragas e moléstias, compostos
tóxicos do solo ou do ar) (FLOSS, 2006).
62
• Plantas que apresentam comportamentos especiais a certas deficiências
Os sintomas de deficiência nutricional podem aparecer de diversas formas,

dependendo do órgão da planta a ser analisado. De maneira geral, observam-se
as folhas para tal análise, porém, é importante que possamos entender que os
sintomas podem aparecer nos frutos, flores, raízes e sementes.
Outra relação para classificação da deficiência é o estado de

desenvolvimento da planta, que podemos relacionar com o fator anterior e, ainda,
ponderar que alguns nutrientes são mais ou menos exigidos, conforme o estado
de desenvolvimento da planta. Nesse sentido, é fundamental que, para uma
correta diagnose, proceda-se com a análise dos órgãos da planta, essencialmente
as folhas, para a correta correção da deficiência.
• Determinação das deficiências e toxidez dos elementos minerais nos vegetais
São consideradas três zonas distintas para análise correta do nível de

deficiência do nutriente na planta (FAQUIN, 2005):
• Zona de deficiência: ocorre quando o teor do nutriente no tecido é baixo e o

crescimento é reduzido. Na zona, adição de fertilizante produz incrementos na
produtividade.
• Zona adequada: na região, aumento no teor do nutriente não implica em
aumento do crescimento ou da produtividade.
• Zona de toxicidade: o nutriente acumulou em excesso, produzindo toxicidade.
Os sintomas de deficiência em uma planta são a expressão da desordem

metabólica causada pela falta, redução ou excesso do nutriente em condições de
absorção (FAQUIN, 2005).
Para um correto processo de diagnose, deve-se considerar que:
• A falta, redução ou excesso de um elemento pode interferir na absorção de outro.

• Algumas doenças e ataques de parasitas podem produzir sintomas semelhantes
aos de deficiência nutricional.
• Dependendo do nutriente e da severidade, o sintoma pode aparecer em estágio
irreversível de desordem metabólica do vegetal.
A periodicidade das análises de solo e, em muitos casos, a análise da planta

(análise foliar), são primordiais para evitar os problemas de desenvolvimento
vegetal por questões nutricionais.
63
RESUMO DO TÓPICO 3
• As plantas trocam solutos e água com seus ambientes e entre seus tecidos
e órgãos. Esses processos de transportes (curtas e longas distâncias) são
controlados por membranas celulares.
• O transporte de nutrientes inclui os gradientes de concentração, gradientes

de potencial elétrico e de pressões hidrostáticas (potencial eletroquímico). O
transporte de solutos ao longo de um gradiente químico favorável é conhecido
como transporte ativo e exige entrada de energia.
• A permeabilidade de nutrientes depende das propriedades químicas do soluto,

relacionando com as propriedades da membrana celular, além das proteínas
de membrana que facilitam o transporte de substâncias específicas.
• Quando um íon entra na raiz, ele pode ser absorvido através do citoplasma
de uma célula epidérmica ou pode se difundir pelo apoplasto para dentro
do córtex e entrar no simplasto por uma célula cortical ou endodérmica. Do
simplasto, o íon é carregado para dentro do xilema e se dirige à parte aérea da
corrente de transpiração.
• A adubação foliar pode ser utilizada como instrumento de melhoria do estado

nutricional da planta. Nesse procedimento, os nutrientes são absorvidos mais
significativamente pela região cuticular das folhas.
CHAMADA

64
AUTOATIVIDADE
1 Sobre nutrição vegetal, analise as afirmativas a seguir:
a) A área superficial das raízes tem grande capacidade para absorver íons
inorgânicos em baixas concentrações na solução do solo, tornando a
absorção mineral, pela planta, um processo difícil e lento, que pode ser
potencializado pela ação de fungos e bactérias específicas.
b) O elemento mineral é considerado essencial para a planta quando: está
direta e/ou indiretamente envolvido no metabolismo da planta, quando
impede a conclusão do ciclo de vida ou quando somente macronutrientes
podem fazer suas funções.
c) O Al+3, considerado um elemento tóxico, interfere negativamente nos
processos fisiológicos das plantas, no metabolismo de nutrientes essenciais
e na absorção de Ca, P, Mg, Cu, Zn, Mn e Fe.
Marque a alternativa CORRETA:

a) ( ) As afirmativas “a” e “c” estão incorretas.
b) ( ) As afirmativas “a” e “b” estão incorretas.
c) ( ) Todas as afirmativas estão corretas.
d) ( ) A afirmativa “c” está incorreta.
2 Os elementos minerais estão sujeitos a processos de absorção, translocação

e redistribuição, conduzidos conforme as necessidades dos processos
e funções na planta. Analise as alternativas a seguir e marque aquela
que representa a definição INCORRETA de absorção, translocação ou
redistribuição:
a) ( ) Absorção: processo pelo qual o elemento mineral passa do substrato

para uma parte qualquer da célula vegetal, sendo, inicialmente,
absorvido no ápice do sistema radicular.
b) ( ) Translocação: ou sistema de transporte, é a realocação do elemento,
de forma igual ou diferente da absorvida, de um órgão ou região de
absorção para outro onde será utilizado normalmente nos processos
fisiológicos.
c) ( ) Redistribuição: é a transferência do elemento de um órgão ou região de
acúmulo para outro, de forma igual ou diferente da absorvida (de uma
folha para um fruto; de uma folha velha para uma nova).
3 Sobre o caminho que os solutos, presentes na solução do solo, percorrem

até chegar ao vacúolo celular, analise o exposto a seguir e marque V para as
Verdadeiras e F para as Falsas:
65
( ) Inicialmente, os elementos penetram através da parede celular das raízes
e da membrana plasmática até o citoplasma.
( ) O caminho via apoplasto é passivo e específico para solutos de baixa massa
molecular, como alguns íons, ácidos orgânicos, aminoácidos e açúcares.
( ) A baixa permeabilidade da bicamada lipídica da parede celular impõe
limitações à absorção, dessa forma, algumas substâncias polares e iônicas
devem atravessar as membranas biológicas através de outros mecanismos,
por outras regiões, e não por simples difusão.
( ) A absorção ativa se refere à ocupação do simplasto radicular quando o
elemento mineral se desloca de uma região de menor concentração para
outra de maior concentração. É uma forma de absorção considerada
rápida e irreversível.
4 A permeabilidade da membrana celular aos solutos é inversamente

proporcional ao diâmetro das moléculas sem carga e à velocidade. Assim,
analise o exposto a seguir e marque V para as Verdadeiras e F para as Falsas:
( ) A parede celular pode constituir uma barreira efetiva aos solutos com
alto peso molecular, exigindo a ação de facilitadores, como as proteínas
presentes nos espaços da membrana.
( ) O processo de transporte via membrana, que envolve a facilitação pelas
proteínas, ocasiona, impreterivelmente, o gasto de energia (ATP) pela
célula.
( ) O transporte ativo via membrana pode ser considerado primário
ou secundário, facilitado pela força motiva de prótons ou pelos
cotransportadores.
( ) Com relação à direção do movimento ativo primário, pode ser simporte
(dois solutos atravessam a membrana na mesma direção) ou antiporte
(um soluto se move em uma direção e, o outro, em uma direção oposta).
5 A capacidade de troca de cátions (CTC) é altamente dependente do tipo de

solo e está diretamente ligada à disponibilidade de nutrientes passiveis de
absorção pelas raízes. Assim, analise o exposto a seguir e marque V para as
Verdadeiras e F para as Falsas:
( ) Solos argilosos têm partículas menores, maior superfície de contato e

maior CTC.
( ) Solos com menor CTC podem ser considerados mais pobres do ponto de
vista da fertilidade natural.
( ) A CTC pode ser mais elevada quando sua saturação de bases for maior.
( ) A disponibilidade de nutrientes “reserva” no solo está relacionada,
exclusivamente, ao seu material de origem.
6 Os sintomas de deficiência em uma planta se referem à expressão da

desordem metabólica causada pela falta, redução ou excesso do nutriente
em condições de absorção. Assim, para haver um processo correto de
diagnose, marque V para as Verdadeiras e F para as Falsas:
66
( ) A falta, redução ou excesso de um elemento pode interferir na absorção
de outro.
( ) Algumas doenças e ataque de parasitas podem produzir sintomas
semelhantes aos da deficiência nutricional.
( ) O estágio de desenvolvimento da planta, a forma e a intensidade de
absorção podem variar.
( ) Dependendo do nutriente e da severidade, o sintoma pode aparecer em
estágio irreversível de desordem metabólica do vegetal.
67
68
UNIDADE 2 —
FOTOSSÍNTESE E TRANSLOCAÇÃO
DE SOLUTOS
• aprender a fotossíntese e a translocação de solutos, conceitos e importância

para a produção agropecuária;
• entender como ocorrem os processos de fotossíntese e respiração nos

vegetais com base nos processos e funções fisiológicas da planta;
• compreender as propriedades, funções, mecanismos e importância da

respiração como componente dos processos fisiológicos;
• conhecer os aspectos relacionados à translocação de solutos, considerando

seus mecanismos e especificidades.
PLANO DE ESTUDOS
apresentado.
TÓPICO 1 – FOTOSSÍNTESE
TÓPICO 2 – RESPIRAÇÃO
TÓPICO 3 – TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS
CHAMADA

69
70
TÓPICO 1 —
UNIDADE 2
FOTOSSÍNTESE
1 INTRODUÇÃO
Olá, acadêmico! Nesta unidade e tópico, você aprenderá o processo de
fotossíntese, seus mecanismos e reações. Faremos uma pequena introdução e
conceituação e, posteriormente, revisaremos os aspectos gerais das fases da
fotossíntese, os pigmentos fotossintetizantes e a radiação fotossinteticamente
ativa.
A fotossíntese transformou o mundo em um lugar habitável. O processo

é essencial, pois dela derivam dois itens necessários à manutenção dos seres
habitantes na Terra: o oxigênio e a glicose. O oxigênio é o que nos mantém vivos,
participa de reações necessárias aos humanos e animais e, até mesmo, às plantas.
A glicose forma os carboidratos, os quais compõem os alimentos. Se não há
fotossíntese, não há alimento para a maioria das formas de vida heterotróficas.
A fotossíntese mostra sua importância na esfera econômica. Por meio

dela, é possível a comercialização de produtos agropecuários, como alimentos
vegetais e animais, tecidos, látex, combustíveis e inúmeros outros produtos dos
quais depende a sobrevivência humana.
Não somente os animais que habitam a superfície terrestre dependem da

fotossíntese, mas também aqueles que vivem no subsolo, como microrganismos,
minhocas, insetos, que sobrevivem por meio da matéria orgânica incorporada ao
solo. As plantas convertem a energia solar em formas de energia que podem ser
armazenadas.
2 FOTOSSÍNTESE
O processo de fotossíntese, que será abordado e explicado adiante,
evidencia como a vida na biosfera é cíclica. Observamos que, para realizar a
fotossíntese, a planta utiliza CO2 e água, resultando em carboidrato e oxigênio,
atuando como produtora na cadeia alimentar que, por sua vez, alimenta seres
herbívoros. Estes se apresentam como consumidores primários, alimentos
de animais carnívoros, que fazem o papel de consumidores secundários.
Prosseguindo, após a morte desses seres, os organismos decompositores iniciam
seu papel na cadeia. Então, esses seres incorporam, ao solo, nutrientes que são
absorvidos pelas plantas e fazem parte dos processos, reiniciando o ciclo da
cadeia alimentar.
71
UNIDADE 2 — FOTOSSÍNTESE E TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS
FIGURA 1 – O FLUXO DE MATÉRIA E ENERGIA PELOS ECOSSISTEMAS
Sol
Produtor
Consumidor
Primário Consumidor
Decompositores
Secundário
FONTE: <https://conhecimentocientifico.r7.com/fotossintese-o-que-e/a3-61/>.
Acesso em: 26 ago. 2020.
2.1 CONCEITO E IMPORTÂNCIA
NOTA
A palavra fotossíntese sugere um processo de síntese que ocorre por meio da luz.
É do sol que deriva essa luz, além da energia da qual depende a vida
na Terra. A fotossíntese é o processo que converte a energia vinda do sol em
forma luminosa em energia química. Essa energia química é utilizada pelos seres
autótrofos, ou seja, as plantas, algas e bactérias fotossintetizantes, suprindo suas
necessidades energéticas. A fotossíntese pode ser expressa por meio de uma
equação:
6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2
Durante o processo de fotossíntese, seis moléculas de dióxido de carbono

e seis moléculas de água reagem na presença de luz solar, dando origem a uma
molécula de glicose e seis de oxigênio.
A fotossíntese acontece em duas grandes etapas, que envolvem várias

reações químicas: a primeira é a fase clara ou fotoquímica e, a segunda, é a fase
escura ou fase química. Em linhas gerais, os eventos principais da fotossíntese são
a absorção da energia da luz pela clorofila, a redução de um aceptor de elétrons
chamado NADP, que passa para NADPH2, a formação de ATP e a síntese de
glicose. Todos esses processos serão explicados.
72
TÓPICO 1 — FOTOSSÍNTESE
O físico holandês Jan Ingenhousz foi o cientista que deu início às

descobertas que levaram à explicação da fotossíntese, em 1779, baseando-se
em estudos de Priestley, o qual descobriu o oxigênio. Ingenhousz indicou que
as plantas produziam o oxigênio na presença de luz solar e que, na escuridão,
expeliam gás carbônico, além disso, que o balanço entre oxigênio e gás carbônico
expelido era diferente, indicando que uma parte da massa das plantas vinha do
ar, e não somente do solo. Mais tarde, em meados de 1782, Senebier salientou que,
além da necessidade luminosa, o dióxido de carbono também se faz necessário
para que ocorra a fotossíntese (TAIZ; ZEIGER, 2017).
2.2 RADIAÇÃO FOTOSSINTETICAMENTE ATIVA

A radiação fotossinteticamente ativa (PAR do inglês – Photosynthetically
Active Radiation, ou RFA), de forma geral, é tida como a densidade de fluxo
de energia que está na faixa espectral do visível. Compreendida entre os
comprimentos de 0,4 a 0,7 nm do espectro da radiação solar global (Rg), é utilizada
no processo de fotossíntese (FINCH et al., 2004; MONTEITH, 1972). A radiação
fotossinteticamente ativa está associada à produção de biomassa, à morfologia
vegetal e ao crescimento das plantas.
O espectro da luz solar pode ser dividido em três faixas diferentes: a

radiação ultravioleta, entre 0,3 a 0,4 nm; a banda visível, tida como a radiação
fotossinteticamente ativa, já citada; e o infravermelho, que está próximo de 0,7 a
2,8 nm (MONTEITH; UNSWORTH, 1990). A RFA é a faixa do espectro que mais
excita as moléculas de clorofila nas plantas, iniciando o fluxo de energia durante
o processo de fotossíntese. A radiação ultravioleta também contribui no processo,
porém, de forma muito menos significativa (MCCREE, 1971).
FIGURA 2 – ESPECTRO DA LUZ SOLAR
FONTE: <https://conhecimentocientifico.r7.com/fotossintese-o-que-e/a3-61/>.
73
Muitos trabalhos científicos ressaltam a eficiência do aproveitamento

da radiação fotossinteticamente ativa pelas plantas. Indicam que apenas uma
pequena porcentagem de energia luminosa captada é convertida em energia
química. Essa variação depende não somente da espécie e do tipo de folha, mas
também de aspectos agronômicos, como o estádio vegetativo, a posição das folhas,
geometria foliar, sombreamento e condições do ambiente, como temperatura,
vento e umidade (MOTA, 1985).
Apesar da sua importância, a RFA não é uma variável frequentemente

medida nas estações meteorológicas convencionais e automáticas. Para mensurá-
la, vários pesquisadores propuseram modelos matemáticos capazes de estimar a
RFA com base na sua relação com a Rg. Portanto, há métodos diretos de medição,
assim como métodos indiretos.
Para o método direto, a radiação global é medida por meio de um

piranômetro de termopilhas e a RFA é medida por um sensor quântico. O método
indireto é realizado por meio de equações estimativas. Como a faixa espectral da
RFA ainda indica variações e não apresenta valores padronizados, contabiliza
uma fonte de erro.
2.3 PIGMENTOS FOTOSSINTETIZANTES

As plantas são capazes de capturar energia luminosa e utilizá-la para
produção de carboidratos, através de um processo chamado fotossíntese. Esse
processo inicia com a absorção da luz por moléculas orgânicas especializadas,
que são denominadas pigmentos, encontradas nos cloroplastos das células
vegetais. A clorofila, que é o principal pigmento fotossintetizante, está inserida
nas membranas internas do cloroplasto, as tilacoides, como componentes de
unidades chamadas de fotossistemas.
A luz visível do sol aparenta ser branca, mas, na verdade, é composta por
múltiplos comprimentos de onda de luz, as cores. Você pode ver essas diferentes
cores quando uma luz branca atravessa um prisma. Devido aos diferentes
comprimentos de onda de luz se desviarem em ângulos distintos à medida que
passam pelo prisma, eles se espalham e formam o que nós conhecemos como
arco-íris.
74
FIGURA 3 – REFRAÇÃO DA LUZ ATRAVÉS DO PRISMA
FONTE: <https://www.colegioweb.com.br/reflexao-e-refracao-de-ondas/dispersao-da-luz.html>.
Os pigmentos fotossintetizantes e a sua abundância variam de acordo

com a espécie. A clorofila “a” está presente em todos os organismos que realizam
fotossíntese a partir do oxigênio. Ela é o pigmento responsável por realizar o
primeiro estágio do processo fotossintético, enquanto os demais auxiliam na
absorção de luz e na transferência da energia radiante (pigmentos acessórios).
Os principais pigmentos acessórios incluem outros tipos de clorofilas: clorofila b,
presente em vegetais superiores, algas verdes e em algumas bactérias; clorofila c,
em feófitas e diatomáceas; e clorofila d, em algas vermelhas (TAIZ; ZEIGER, 2004).
GRÁFICO 1 – ESPECTRO DE ABSORÇÃO DE VÁRIOS PIGMENTOS FOTOSSINTETIZANTES
FONTE: Taiz e Zeiger (2017, p. 175)
75
Os diferentes comprimentos da onda da luz do sol não são utilizados

igualmente na fotossíntese. Os organismos fotossintéticos, que contêm moléculas
que absorvem luz, absorvem apenas comprimentos de onda específicos de luz
visível. Esse comprimento absorvido por um determinado pigmento é considerado
o seu espectro de absorção, enquanto os demais comprimentos são refletidos,
configurando as cores que enxergamos. Por exemplo, as plantas parecem verdes
para nós, porque elas contêm muitas moléculas de clorofila, principal pigmento
da fotossíntese que absorve luz nos comprimentos das ondas violeta, azul e
vermelho, refletindo a cor verde. A maioria dos organismos fotossintéticos tem
uma variedade de pigmentos fotossintetizantes diferentes, então, eles podem
absorver energia de uma faixa ampla de comprimentos de luz.
NOTA
A clorofila “a” é considerada o principal pigmento fotossintetizante. As clorofilas

b, c e d são consideradas pigmentos acessórios.
A clorofila “a” é responsável pela produção do oxigênio durante a reação

da fotossíntese. A clorofila b, assim como outros pigmentos acessórios, não está
associada diretamente com a produção de energia, mas é utilizada para ampliar
a faixa de luz utilizada durante a fotossíntese.
Os carotenoides, que são outro grupo de pigmentos acessórios, apresentam

as bandas de absorção na região dos 400 a 500 nm, e expressam as cores amarela,
laranja e vermelha dos organismos e plantas de regiões temperadas. A principal
função atribuída aos carotenoides é a de antioxidante. Previnem o estresse
oxidativo causado pelo excesso de luz absorvido pela clorofila. Existem grupos
de carotenoides, como carotenos, xantofilas e betacarotenos (MOREIRA, 2013).
A ação antioxidante dos carotenoides ocorre desempenhando um papel

essencial na fotoproteção. As membranas fotossintéticas podem ser facilmente
danificadas pelas grandes quantidades de energia absorvida pelos pigmentos se
a energia não puder ser armazenada, razão da necessidade de um mecanismo de
proteção. É uma válvula de segurança, liberando o excesso de energia antes que
possa danificar o organismo.
A energia armazenada nas clorofilas, em seu estado excitado, deve ser

rapidamente dissipada pela transferência de excitação ou fotoquímica.
Se o estado excitado da clorofila não é rapidamente retirado pela
transferência de excitação ou pela fotoquímica, ela pode reagir com
o oxigênio molecular, para formar um estado excitado do oxigênio
conhecido como oxigênio singleto. Esse tipo de oxigênio, extremamente
76
reativo, segue em frente, reagindo e danificando muitos componentes

celulares, especialmente os lipídeos. Os carotenoides exercem sua
ação fotoprotetora por meio da rápida retirada dos estados excitados
da clorofila. O estado excitado dos carotenoides não possui energia
suficiente para formar oxigênio singleto, de modo que decai de volta
ao estado-base enquanto perde sua energia sob forma de calor (TAIZ
et al., 2017, p. 196-197).
2.4 GÁS CARBÔNICO E ÁGUA

Historicamente, com o início da vida na Terra, a concentração de oxigênio
era desprezível e a primeira fotossíntese ocorreu com o uso do sulfureto de
hidrogênio e ácido orgânico da água do mar. Contudo, o nível desses produtos
não era suficiente para continuar a fotossíntese por muito tempo, portanto, o
processo de evolução utilizou água no lugar dos outros compostos. Esse tipo de
fotossíntese, usando a água, resultou na liberação de oxigênio. Consequentemente,
a concentração de oxigênio na atmosfera começou a aumentar. Esse ciclo
interminável tornou a Terra rica em oxigênio, o que tornou possível a presença de
ecossistemas dependentes do elemento.
No momento evolutivo atual, o gás carbônico e água são elementos

essenciais para a ocorrência da fotossíntese. Podemos afirmar que o ritmo da
fotossíntese está vinculado com a concentração de dióxido de carbono, temperatura
e intensidade de luz solar. A água fornece elétrons que são fundamentais para
a formação do oxigênio, através da energia luminosa que quebra as moléculas
de água, permitindo que os elétrons sejam transportados à cadeira respiratória
para a formação de O2. A água fornece elétrons para substituir aqueles que são
removidos da clorofila no fotossistema II. Além disso, ela reduz o NADP para
NADPH (necessário para o ciclo de Calvin) ao liberar íons H+. A água, ainda,
doa o elétron que liga o átomo de hidrogênio (da sua própria molécula) para o
carbono (do dióxido de carbono), formando açúcar (glicose).
Quando a planta está realizando a fotossíntese, os átomos de carbono,

que fazem parte do CO2, passam a ser usados na formação do grupo molecular
orgânico. O restante das moléculas acaba sendo degradado pelo próprio vegetal
ao longo da respiração das células. Ainda, o carbono passa a ser devolvido à
atmosfera em formato de CO2 (MOREIRA, 2013). O que sobra, em termos de
molécula orgânica, fica armazenado no tecido vegetal, e é consumido por animais
que utilizam a ferramenta alimentar. Assim, todo o carbono usado na fotossíntese
apresenta níveis tróficos e retornam à atmosfera pela respiração ou pela ação dos
seres decompositores, que estão em diferentes níveis tróficos.
77
2.5 FASE CLARA DA FOTOSSÍNTESE

Em resumo, a fotossíntese pode ser dividida em duas fases: uma que
depende diretamente da luz, fase fotoquímica ou fase clara, e outra que não
depende, fase química ou fase escura. A primeira produz ATP e um transportador
de elétrons reduzido (NADPH + H+) e, a segunda, usa o ATP, NADPH + H+ e CO2
para produzir carboidratos.
Na primeira fase, a fotoquímica, a energia luminosa é utilizada para

produzir ATP a partir de ADP + Pi, através de um conjunto de reações mediado por
grupos de moléculas nos fotossistemas, em um ciclo chamado fotofosforilação.
Existem dois tipos de fotofosforilação: uma não cíclica, que produz NADPH e
ATP, e uma cíclica, que produz apenas ATP (MOREIRA, 2013).
Na fotofosforilação não cíclica, ocorrem reações de oxirredução. As

moléculas de água são oxidadas e os elétrons liberados repõem o déficit de
elétrons das moléculas de clorofila. Os elétrons libertados pelas clorofilas, pela
ação da luz, são transferidos em reações em cascata, através de agentes oxidantes
até ao NADP+, que é reduzido para NADPH + H+. Essas reações de oxirredução
espontâneas liberam energia, que é utilizada na fosforilação do ADP, formando
ATP. São necessários dois tipos de moléculas de clorofila distintos associados
a dois fotossistemas diferentes: agrupamentos de moléculas de clorofila e
pigmentos acessórios.
- Fotossistema I: contém clorofila a P700. O valor corresponde ao

comprimento da onda da luz absorvida pela molécula da clorofila, responsável
pela redução do NADPH + H+.
- Fotossistema II: o centro reativo do fotossistema II contém clorofila a do

tipo P680, ou seja, para excitar as moléculas de clorofila, são necessários fótons
mais energéticos. Este fotossistema utiliza a luz para oxidar as moléculas de água,
produzindo elétrons, prótons (H+) e oxigênio (O2). Os elétrons da água passam
por uma cascata de transportadores localizados na membrana dos tilacoides do
cloroplasto. Parte da energia liberada é aproveitada para a fosforilação de ADP +
Pi em ATP.
O funcionamento desses dois fotossistemas requer uma absorção contínua

de luz, que excita as moléculas da clorofila “a”, estas que liberam elétrons,
formando um redutor e um oxidante necessários para que as reações ocorram.
O fotossistema II (P680) absorve fótons, estes que excitam as moléculas

de clorofila, liberando elétrons para um agente oxidante (feofitina I), e a
clorofila P680 fica oxidada (P680+). Os elétrons resultantes da oxidação da água
passam para a P680+, reduzindo-a à forma de P680 novamente, e permitindo a
continuação da absorção de fótons. Os elétrons resultantes da oxidação de P680
são transportados através de uma cascata de reações de oxirredução, produzindo
78
energia utilizada para formar ATP. No fotossistema I (P700), a absorção de fótons

causa a liberação de elétrons que reduzem a ferrodoxina, ficando na sua forma
oxidada de P700+. A clorofila P700 é reduzida pelos elétrons libertados nas reações
de oxirredução do fotossistema II. Os elétrons do fotossistema I são necessários
no fim da fotofosforilação não cíclica com prótons, para a redução da molécula
NADP+ para NADPH + H+ (TAIZ; ZEIGER, 2017).
FIGURA 4 – ILUSTRAÇÃO DAS ETAPAS E COMPONENTES
FONTE: <http://salabioquimica.blogspot.com/2014/06/fotossintese-fases-clara-e-escura.html>.
A fotofosforilação cíclica é responsável por formar ATP. É cíclica porque

o elétron liberado pela molécula de clorofila fotoexcitada regressa à molécula de
clorofila no fim das reações. A água que fornece elétrons às clorofilas oxidadas
no sistema não cíclico não participa nessas reações, logo, não há produção de
oxigênio. Antes do início da fotofosforilação, a clorofila P700, o centro de reação
da clorofila do fotossistema I, estava no seu estado fundamental (não excitado).
Quando absorve um fóton e oxida, a sua forma oxidada reage com a ferrodoxina,
reduzindo-a. A reação é espontânea e exergônica (libera energia). A ferrodoxina
reduzida, por sua vez, reduz a plastoquinona (molécula pertencente à cadeia
de oxirredução que liga os fotossistemas I e II), o elétron libertado passa para
o complexo citocrômico e é transportado ao longo da cadeia de elétrons, até se
completar o ciclo, regressando à clorofila P700 inicial. A energia liberada durante
essas reações é utilizada na fosforilação do ADP em ATP.
79
FIGURA 5 – ILUSTRAÇÃO DAS ETAPAS E COMPONENTES DA FOSFORILAÇÃO CÍCLICA
2.6 FASE ESCURA DA FOTOSSÍNTESE, SUAS VARIAÇÕES E

ADAPTAÇÕES EVOLUTIVAS
A fase escura, ou seja, independente de luz, corresponde ao Ciclo de
Calvin-Benson, ou ciclo das pentoses. Ocorre fixação de CO2 com formação de um
primeiro composto orgânico com 3 carbonos. As plantas com esse metabolismo
são denominadas plantas C3, formando a glicose. São exemplos, de plantas C3,
o arroz e a cevada, ambos de relevadas importâncias econômica e alimentar.
Essas reações ocorrem no estroma do cloroplasto, onde se encontra a maior parte
das enzimas. O CO2 captado do meio é combinado com uma pentose, a ribulose
difosfato ou RuDP (a RuDP é uma molécula orgânica com cinco carbonos - 5C),
originando um composto intermédio instável de seis carbonos, que forma duas
moléculas com três carbonos – ácido fosfoglicérico ou PGA (o PGA possui 3
carbonos, 3C e 2 fosfatos, 2P). Essas reações de fixação de CO2 são catalisadas
pela enzima ribulose difosfato carboxilase-oxidase (RuBisCo).
As moléculas de PGA são fosforiladas pelo ATP e, posteriormente,

reduzidas pelo NADPH proveniente da fase fotodependente, formando o
aldeído fosfoglicérico (PGAL, com 3C e 1P). As reações seguintes do ciclo têm,
como objetivo, produzir mais RuDP e moléculas orgânicas mais complexas,
como a glicose. A cada 12 moléculas de PGAL formadas, 10 são utilizadas para
regenerar RuDP, e as duas restantes para sintetizar compostos orgânicos mais
complexos (glicose e outros glicídios). O PGAL pode também ser convertido em
outros compostos orgânicos, como lipídios (glicerol e ácidos gordos) ou prótidos
(aminoácidos) (MOREIRA, 2013).
Equação global da reação da fase independente da luz:
6CO2 + 12NADPH2 + 18ATP → 12NADP + 18ADP + 18P + 6H2O + C6 H12O6

80
FIGURA 6 – ESQUEMA ILUSTRATIVO DO CICLO DE CALVIN-BENSON
81
2.6.1 Plantas C4
As plantas que vivem em ambientes secos e quentes, como resultados do
processo evolutivo, produzem compostos orgânicos com 4 carbonos, em vez de
3, como primeiros produtos da fixação do CO2 durante o ciclo de Calvin-Benson.
As plantas C4 possuem um ciclo de Calvin-Benson semelhante ao das plantas C3,
apenas com uma reação prévia extra que fixa o CO2 sem perder carbono para a
fotorrespiração, aumentando a eficiência da fotossíntese.
Sob condições extremas de elevada aridez e altas temperaturas, as plantas

C4, como o milho e a cana do açúcar, mantêm elevadas taxas de fotossíntese e
crescimento, mesmo quando os seus estômatos precisam fechar durante o dia
para reduzir a perda de água. A grande diferença entre as C3 e as C4 é que estas
últimas possuem uma enzima PEP carboxilase (fosfoenolpiruvato carboxilase),
que catalisa a reação entre o PEP e o CO2, resultando em um primeiro composto
de 4 carbonos, o oxaloacetato. A PEP carboxilase tem mais afinidade com o
CO2, permitindo uma fixação mais eficiente do CO2 pelas plantas C4. Como não
possuem a função de oxigenase, essas plantas não podem efetuar fotorrespiração
(UFC, 2001).
Todo esse processo na C4 ocorre em dois locais diferentes da planta, já nas

plantas C3 há apenas um tipo de célula capaz de efetuar fotossíntese, as células
do mesófilo. A reação que produz o composto de 4 carbonos ocorre nas células da
bainha do feixe, e antes da captura pela RuBisCo para o mesófilo, há a perda de um
grupo carboxila. As células da bainha do feixe são caraterizadas por terem o grana
pouco desenvolvido e serem ricas em amido. As células do mesófilo transferem
CO2 dos espaços intercelulares da folha. A concentração é baixa para as células
da bainha do feixe, para que a concentração seja suficientemente alta para manter
ativa a fotossíntese mesmo em dias quentes e secos, em que os estomas fecham e
a temperatura favorece a atividade da RuBisCo oxigenase.
QUADRO 1 – RELAÇÃO DAS DIFERENÇAS BÁSICAS ENTRE C3 E C4
FONTE: Moreira (2013, p. 18)
82
DICAS
Acadêmicos, confiram o artigo Comparação entre os sistemas fotossintéticos

C3 e C4, de Marcos S. Buckeridge, que pode ser encontrado em http://www.saulcarvalho.
com.br/wp-content/uploads/2016/10/sistemas-c3-c4.pdf. É um importante reforço para os
seus estudos.
2.6.2 Plantas CAM

Algumas plantas estão adaptadas a ambientes áridos, com pouca
água disponível. Essas plantas utilizam a enzima PEP carboxilase para fixar e
acumular o CO2 enquanto evitam a perda de água durante o dia, com elevadas
temperaturas e baixa humidade relativa do ar. Algumas plantas suculentas da
família das Crassuláceas, incluindo plantas comercialmente importantes, como o
abacaxi (Ananas comosus), o agave (Agave spp.), os cactos (Cactaceae) e as orquídeas
(Orchidaceae), utilizam, como estratégia, o metabolismo ácido das Crassuláceas –
CAM. O objetivo da mudança do mecanismo pelas plantas foi conservar a água
em habitats nos quais a precipitação é insuficiente para o crescimento das culturas.
O mecanismo CAM é semelhante ao das plantas C4. Contudo, o ciclo de

Calvin-Benson ocorre separado no espaço (nas plantas em C4) ou no tempo (nas
plantas CAM). As folhas das plantas CAM têm características que minimizam
a perda de água, como cutículas grossas, grandes vacúolos e estômatos com
pequenas aberturas. O arranjo compactado das células do mesofilo melhora o
desempenho do CAM, restringindo a perda de CO2 durante o dia.
Taiz et al. (2017) descrevem como ocorre o ciclo do metabolismo CAM:
Em todas as plantas CAM, a captura inicial de CO2 em ácidos de

quatro carbonos ocorre durante a noite, e a posterior incorporação
do CO2 em esqueletos de carbono durante o dia. À noite, a PEPCase
citosólica fixa CO2 atmosférico e respiratório em oxalacetato,
usando o fosfoenolpiruvato formado pela decomposição glicolítica
de carboidratos armazenados. Uma NADP-malato desidrogenase
citosólica converte o oxalacetato em malato, que é armazenado
na solução ácida dos vacúolos durante o resto da noite. Durante
o dia, o malato armazenado sai do vacúolo para descarboxilação
por mecanismos semelhantes aos das plantas C4, isto é, por uma
NADP-ME citosólica ou NAD-ME mitocondrial. O CO2 liberado
é disponibilizado para os cloroplastos para a fixação pela rubisco,
enquanto o ácido de três carbonos é convertido em trioses fosfato e,
posteriormente, em amido ou sacarose via gliconeogênese. Mudanças
na taxa de captura de carbono e na regulação da enzima ao longo do
dia criam um ciclo CAM de 24 horas [...]. Plantas CAM constitutivas
usam a captação noturna de CO2 em todos os momentos, enquanto
seus homólogos facultativos recorrem à via CAM somente quando
induzidos por estresse hídrico ou salino (TAIZ et al., 2017, p. 228-229).
83
De maneira geral, plantas CAM são plantas de regiões com restrição

hídrica ou com estrutura fisiológica específica de captação da água.
FIGURA 7 – ESQUEMA ILUSTRATIVO DO METABOLISMO CAM
84
2.7 INIBIÇÃO DA FOTOSSÍNTESE

Vários fatores interferem na fotossíntese, podendo ocasionar a inibição,
como temperatura, teores de oxigênio e de gás carbônico, nível de luminosidade
etc. O conhecimento das suas interferências tem auxiliado no desenvolvimento de
tecnologias, maximizando a produtividade agrícola e possibilitando o zoneamento
agroclimático de muitas culturas. Existem fatores internos nas plantas, assim
como fatores externos, que podem afetar o processo de fotossíntese.
2.7.1 Luz
Existem evidências que o excesso de luz pode interferir no crescimento
vegetal e levar à redução da produtividade. O aparelho fotossintético é apropriado
para absorver uma grande quantidade de energia luminosa e convertê-la em
energia química. O excesso de energia, no entanto, pode acarretar a produção
de espécies químicas tóxicas que provocam a foto-oxidação ou fotoinibição de
componentes celulares (lipídios de membrana, proteínas etc.).
Quando o fluxo de fótons se eleva, a fixação de CO2 pela fotossíntese

aumenta até o ponto em que ela se iguala à liberação de CO2 mitocondrial. A
intensidade luminosa, na qual a fixação de CO2 é exatamente igual à liberação
pela respiração, é conhecida como ponto de compensação de luz, dependendo
da espécie e das condições de crescimento. Aumentando a intensidade luminosa
acima do ponto de compensação, ocorre aumento na fotossíntese, produzindo
um relacionamento linear entre o fluxo de fótons e a taxa fotossintética, até atingir
a saturação, quando o aumento da luz não provoca mais aumentos na taxa de
fotossíntese.
A proteção do aparelho fotossintético, contra os danos provocados pela

luz em excesso, pode ocorrer em vários níveis. O primeiro mecanismo que pode
ocorrer é a supressão do dano, pela liberação de energia na forma de calor. Alguns
pigmentos, especialmente as xantofilas, associadas ao complexo de antena do
fotossistema II, parecem estar envolvidos no processo.
Caso os mecanismos de supressão do dano não forem suficientes, ocorre a

produção de espécies tóxicas, tanto no fotossistema II (oxigênio singleto) como no
fotossistema I (superóxido, O2-), acarretando a foto-oxidação dos componentes
celulares. No nível, mecanismos que destroem esses radicais livres podem evitar
danos ao aparelho fotossintético (UFC, 2001).
Como se vê, os carotenoides convertem o oxigênio singleto em oxigênio

tripleto (forma pouco ativa), e ficam no estado excitado. Os carotenoides
retornam espontaneamente para o seu estado fundamental, liberando calor.
Já os superóxidos (O2 -) formados pelo forte poder redutor da ferredoxina, na
região do fotossistema I, podem ser eliminados pela ação de enzimas, incluindo a
Superóxido Dismutase e Ascorbato Peroxidase.
85
Caso a segunda linha de defesa não seja suficiente, os produtos tóxicos,

formados pelo excesso de energia, podem danificar certas moléculas-alvo que
são susceptíveis, especialmente a proteína D1 do fotossistema II. O processo
produz a conhecida fotoinibição. No entanto, as plantas possuem um sistema de
reparo que envolve a remoção, a degradação e a “síntese de novo” da proteína
D1, que é novamente inserida no centro de reação do fotossistema II. As outras
partes do centro de reação parecem ser recicladas. Assim, a proteína D1 é o único
componente que necessita ser sintetizado de novo.
2.7.2 Concentração de CO2

A influência do CO2 sobre a fotossíntese tem implicações importantes
sobre o crescimento e a produtividade. Em níveis muito baixos de concentração
de CO2, existe um balanço negativo entre o CO2 fixado e o respirado, isto é, a
planta libera CO2 para a atmosfera. Aumentando a concentração de CO2, o
ponto de compensação de CO2 é alcançado, ou seja, a fotossíntese bruta é igual à
respiração. No ponto, a fotossíntese líquida é igual a zero.
As plantas C4 apresentam saturação em baixas concentrações de CO2. Essas

plantas já possuem um mecanismo eficiente de concentração do gás nas células
da bainha do feixe. Por outro lado, em plantas C3, aumentando a concentração de
CO2 acima do ponto de compensação, é estimulada a fotossíntese, sem saturação,
até valores relativamente altos do gás na atmosfera. Esses resultados indicam
que as plantas C3 podem ser beneficiadas pelo aumento na concentração de CO2
atmosférico, enquanto a maioria das plantas C4 é saturada pelos níveis desse gás
existente no nosso planeta.
Sem o CO2, a intensidade da fotossíntese é nula. Aumentando a

concentração de CO2, a intensidade do processo também se eleva. Entretanto,
essa elevação não é constante e ilimitada. Quando todo o sistema enzimático
envolvido na captação do carbono estiver saturado, novos aumentos na
concentração de CO2 não serão acompanhados por elevação na taxa fotossintética.
2.7.3 Temperatura
A temperatura, como sabemos, interfere nas reações enzimáticas de
todos os processos, inclusive os da fotossíntese. O efeito da temperatura sobre
a fotossíntese depende da espécie e das condições ambientais nas quais as
plantas estão inseridas. Plantas, como milho e sorgo, as quais crescem bem em
climas quentes, usualmente, possuem temperaturas ótimas para a fotossíntese,
diferentemente do observado em culturas, como trigo, ervilha, centeio e cevada,
as quais são cultivadas em regiões frias.
86
Quando comparamos plantas C3 com plantas C4, observamos que

estas últimas possuem maiores temperaturas ótimas para a fotossíntese. Essas
diferenças são ocasionadas pelas diferentes taxas de fotorrespiração. Quando
elevamos a temperatura, a taxa de fotorrespiração aumenta consideravelmente
nas espécies C3, reduzindo a fotossíntese líquida. As plantas C4, graças ao
mecanismo de concentração de CO2, reduzem a taxa de fotorrespiração a níveis
desprezíveis, mesmo em elevadas temperaturas. As temperaturas ótimas para
plantas C4 variam de 30 a 45 oC e, para as C3, de 20 a 25 oC.
A relativa vantagem das C4 somente pode ser considerada em climas

quentes. O contraponto é que as plantas C3 consomem menos ATP para fixar
uma molécula de CO2.
2.8 DESTINO DOS PRODUTOS DA FOTOSSÍNTESE

Como evidenciado no início deste tópico, os produtos finais da fotossíntese
são oxigênio e carboidratos. A fotossíntese transforma substâncias inorgânicas
(água e gás carbônico) em uma substância orgânica constituída de carbono
(glicose), produzindo o alimento necessário para a sobrevivência da planta, e
fonte de energia para os animais. Outro produto importante da fotossíntese é
o oxigênio (substância inorgânica), o qual é indispensável para a vida dos seres
aeróbicos.
Uma parte do carboidrato produzido se associa com a água e origina

a seiva orgânica, a qual é distribuída para todas as partes da planta, através
de um sistema de vasos de condução chamado floema. Outra parte do açúcar
é consumida durante o processo de respiração para fornecer energia para o
vegetal, para que ele consiga crescer e se desenvolver. Finalmente, o que não é
aproveitado imediatamente, a planta acumula nos órgãos de reserva, os quais
podem ser raiz, caule e sementes, sob a forma de amido ou, através de outras
reações químicas, a planta pode produzir também proteínas, óleos e vitaminas.
Os animais se alimentam dessas sementes e frutos e, assim, obtêm o combustível
necessário para viver, pois são seres heterótrofos.
O oxigênio, tão importante para os organismos aeróbicos, é liberado como

um resíduo da fotossíntese, durante a quebra das moléculas de água. Parte do
oxigênio é utilizada pela planta em outras reações. Somente o que ela não utiliza
é liberado para a atmosfera.
87
RESUMO DO TÓPICO 1
• A vida terrestre é cíclica. A fotossíntese utiliza o CO2 e água para dar origem
ao carboidrato e oxigênio. Quando nos alimentamos, respiramos ou fazemos
a queima de combustíveis, revertemos esses compostos novamente em CO2 e
água com o coincidente consumo de O2.
• Em linhas gerais, os eventos principais da fotossíntese são: a absorção da

energia da luz pela clorofila; a redução de um aceptor de elétrons chamado
NADP, que passa para NADPH2; e a formação de ATP e a síntese de glicose.
• A clorofila “a” está presente em todos os organismos que realizam fotossíntese

a partir do oxigênio. Ela é o pigmento responsável por realizar o primeiro
estágio do processo fotossintético, enquanto os demais auxiliam na absorção
de luz e na transferência da energia radiante (pigmentos acessórios).
• Em resumo, a fotossíntese pode ser dividida em duas fases: uma que depende
diretamente da luz, fase fotoquímica ou fase clara, e outra que não depende,
fase química ou fase escura. A primeira produz ATP e um transportador de
elétrons reduzido (NADPH + H+), já a segunda usa o ATP, NADPH + H+ e CO2
para produzir carboidratos.
• Vários fatores interferem na fotossíntese, podendo ocasionar a inibição, como

temperatura, teores de oxigênio e de gás carbônico, nível de luminosidade etc.
88
AUTOATIVIDADE
1 No processo de fotossíntese, os pigmentos fotossintetizantes são

responsáveis pela captação de luz em diferentes espectros e funções.
Sobre esses pigmentos, analise as afirmativas a seguir e marque, com X, a
alternativa CORRETA:
a) A Clorofila “a” é o principal pigmento da fotossíntese. Está presente

em todos os organismos que utilizam o oxigênio como substrato para a
produção de carboidratos.
b) A Clorofila “a” é, ainda, o pigmento responsável por realizar todos os
estágios do processo fotossintético, inclusive na fase escura, enquanto os
demais auxiliam unicamente na transferência da energia radiante.
c) Os principais pigmentos acessórios incluem outros tipos de clorofilas:
clorofila b, presente em vegetais superiores, algas verdes e algumas
bactérias; clorofila c, em feófitas e diatomáceas; e clorofila d, em algas
vermelhas.
d) A clorofila b, assim como outros pigmentos acessórios, não está associada
diretamente com a produção de energia, mas é utilizada para ampliar a
faixa de luz utilizada durante a fotossíntese.
a) ( ) As afirmativas “a”, “b” e “c” estão incorretas.

b) ( ) As afirmativas “c” e “d” estão corretas.
c) ( ) Todas as afirmativas estão corretas.
d) ( ) Somente a afirmativa “b” está incorreta.
2 A equação 6CO2 + 12NADPH2 + 18ATP → 12NADP + 18ADP + 18P + 6H2O

+ C6 H12O6 é a equação global da fase independente de luz do processo de
fotossíntese. Sobre essa fase, analise as afirmativas a seguir e marque, com
X, a alternativa CORRETA:
a) A fase escura comporta o Ciclo de Calvin, no qual ocorre a formação do

composto de 3 carbonos, que integra a molécula de glicose.
b) As reações da fase escura ocorrem nos tilacoides do cloroplasto, onde são
acionadas as pentoses.
c) Na fase, as reações de fixação de CO2 são catalisadas pela enzima ribulose
difosfato carboxilase-oxidase (RuBisCo).
d) Como objetivo do fim do ciclo das pentoses, está a reestruturação da
Rubisco, que participa do reinício do ciclo.
a) ( ) As afirmativas “b”, “c” e “d” estão corretas.

b) ( ) As afirmativas “a”, “c” e “d” estão corretas.
c) ( ) Nenhuma afirmativa está correta.
d) ( ) Somente a afirmativa “c” está correta.
89
3 Em resumo, a fotossíntese pode ser dividida em duas fases: uma que
depende diretamente da luz, fase fotoquímica ou fase clara, e outra que
não depende, fase química ou fase escura. Sobre as fases da fotossíntese, é
CORRETO afirmar:
a) ( ) Na primeira fase, a fotoquímica, a energia luminosa é utilizada para

produzir CO2 a partir de ADP + Pi.
b) ( ) A segunda fase usa o ATP, NADPH + O2+ e CO2 para produzir
carboidratos.
c) ( ) A fase fotoquímica comporta a fotofosforilação cíclica, que produz
NADPH e ATP.
d) ( ) A fotofosforilação pode ser cíclica e não cíclica. Nesta última, também
na fase fotoquímica, ocorrem reações de oxirredução, nas quais as
moléculas de água são oxidadas.
90
TÓPICO 2 —
UNIDADE 2
RESPIRAÇÃO
1 INTRODUÇÃO
Olá, acadêmico! Neste tópico, aprenderemos sobre a respiração,
considerando a fotossíntese, a glicólise, o ciclo de Krebs etc., além das suas
especificidades quanto à respiração nos tecidos e nos órgãos vegetais.
A respiração celular remete ao caminho bioquímico, no qual ocorre a

oxidação dos compostos orgânicos para produção de energia, que é utilizada nos
processos essenciais à vida.
2 RESPIRAÇÃO NAS PLANTAS

Na respiração, a glicose é o substrato mais frequente, sendo oxidada com
a participação do oxigênio, de acordo com a seguinte reação:
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + energia
As vias metabólicas vinculadas à respiração acontecem nas células das

plantas e dos animais, gerando cerca de 38 moléculas de ATP por cada molécula
de glicose oxidada. “Nem toda a energia produzida é aproveitada, apenas cerca
da metade é conservada sob a forma de energia química (ATP) e o resto é liberado
sobre a forma de calor” (MOREIRA, 2013, p. 1).
2.1 RESPIRAÇÃO E FOTOSSÍNTESE

Para a manutenção da vida, um constante fornecimento de energia é
necessário. A distinção entre plantas e animais é dada pela forma como é obtida
a energia para a manutenção da vida. Os animais obtêm energia, proveniente de
alimentos, os compostos orgânicos, enquanto a energia química é obtida através
da respiração. Plantas verdes absorvem energia em forma de luz, oriunda do sol,
convertendo-a em energia química pela fotossíntese (KLUGE, 2008).
As plantas, de maneira geral, são autotróficas, ou seja, produzem a

própria alimentação, enquanto os animais são heterotróficos. A fotossíntese
está associada à respiração. Pode-se dizer que a fotossíntese e a respiração são
91
espelhos uma da outra, e que, de maneira geral, ocorre um balanço entre os dois
processos na biosfera (KLUGE, 2008).
A fotossíntese e a respiração geram energia química utilizável, na

forma de (ATP), cuja síntese é mediada por um gradiente de hidrogênio
transmembrana. A respiração aeróbica envolve a oxidação de
moléculas orgânicas em CO2 com redução do O2 em H2O e dissipação
de energia em forma de calor. A fotossíntese envolve dois processos
ligados: a oxidação de H2O em O2 mediada pela luz e produção de
ATP, fase Foto, e a redução do CO2 em moléculas orgânicas, em que o
ATP é utilizado, fase Síntese (KLUGE, 2008, p. 1).
Segundo Taiz e Zeiger (2013), a taxa fotossintética da maioria das espécies

vegetais varia conforme a concentração de CO2 no ambiente, podendo haver
um aumento de 30 a 60%. As concentrações variam de 600 a 700ppm de CO2
atmosférico, em relação à taxa da fotossíntese com 370 ppm de CO2 na atmosfera.
Nesse sentido, os mesmos autores pontuam que, devido à fotossíntese

ser um processo bioquímico que, entre muitos fatores, depende da presença e
atuação de diversas enzimas e moléculas, o aumento da taxa fotossintética não é
contínuo ao longo do tempo (TAIZ; ZEIGER, 2013), e está diretamente conectado
ao processo de respiração.
2.2 O FLUXO DE CARBONO NA CÉLULA

Embora a glicose seja aceita como o substrato da respiração, o carbono,
na realidade, é derivado de diversas fontes, como a sacarose, esta que ocorre,
principalmente, na produção vegetal. Polímeros de glicose que se juntam na
formação do amido, polímeros contendo frutose na formação das frutanas, outros
açúcares, lipídios, ácidos orgânicos e, ocasionalmente, proteínas (OLIVEIRA,
2012).
O tipo de substrato que está sendo respirado pode ser indicado, medindo
as quantidades relativas de CO2 liberado e O2 consumido, permitindo calcular o
quociente respiratório (QR).
Uma importante função da respiração, além da produção de ATP e da

capacidade de atuar como redutora nas moléculas de NADH, NADPH e FADH2,
é a produção de esqueletos de carbono requeridos para a biossíntese de outras
moléculas da célula, como ácidos nucleicos, proteínas, celulose, lipídios e outras
moléculas celulares. São os esqueletos de carbono que formam as unidades
estruturais básicas das macromoléculas (TAIZ et al., 2017).
A retirada de intermediários da glicólise e do Ciclo de Krebs, para a

síntese de outras moléculas, significa que nem todos os substratos da respiração
podem ser completamente oxidados até CO2 e H2O. Deve-se ter em mente, no
entanto, que um suprimento adequado de ATP é também necessário, visto que
92
TÓPICO 2 — RESPIRAÇÃO
as reações de biossíntese e inúmeras outras funções da célula também requerem

a fonte de energia. Assim, o fluxo de carbono, através da respiração celular, deve
representar um balanço entre a demanda metabólica por ATP e o requerimento
de poder redutor e de esqueletos de carbono. Por exemplo, quando a demanda
por ATP é alta, uma maior percentagem dos substratos pode ser completamente
oxidada, para produzir a fonte de energia (UFC, 2001).
2.2.1 Glicólise
A glicólise é uma via metabólica comum a todos os seres vivos. De forma
resumida, consiste na oxidação incompleta da glicose em piruvato e ocorre no
citosol de seres eucariontes e procariontes, podendo ocorrer na presença e na
ausência de oxigênio.
A glicólise consiste em 10 reações que convertem a molécula de glicose,

com 6 átomos de carbono (6C), em duas moléculas de piruvato com 3C, com
produção de 2 ATPs e redução de 2 NAD+ em NADH + H+.
A glicólise pode ser dividida em dois grupos de reações:
Fase de ativação: fase em que é fornecida energia da hidrólise do ATP à

glicose, para que ela se torne quimicamente ativa e se dê início à degradação.
Fase de rendimento: fase em que a oxidação dos compostos orgânicos

permite aproveitar a energia liberada para a produção de ATP (MOREIRA, 2013).
93
FIGURA 8 – REAÇÕES QUE CONVERTEM A MOLÉCULA DE GLICOSE COM 6 ÁTOMOS DE

CARBONO (6C) EM DUAS MOLÉCULAS DE PIRUVATO COM 3C, COM PRODUÇÃO DE
2 ATPS E REDUÇÃO DE 2 NAD+ EM NADH + H+
FONTE: Moreira (2013, p. 2)
2.2.2 Ciclo de Krebs

O ciclo de Krebs também é conhecido como ciclo do ácido cítrico, ou ciclo
do ácido tricarboxílico. Nele, ocorrem a quebra de uma molécula de sacarose e a
produção de quatro moléculas de piruvato. A reação libera menos de 25% da energia
total da sacarose, e o restante permanece armazenado nas moléculas de piruvato.
Os dois próximos estágios da respiração (ciclo de Krebs e CTE), que completam a
oxidação da sacarose, ocorrem na mitocôndria da célula (TAIZ et al., 2017).
94
As mitocôndrias possuem duas membranas: uma externa (sem

invaginação) e outra interna, que se apresenta completamente invaginada,
formando as conhecidas cristas mitocondriais. A fase aquosa, contida dentro da
membrana interna, é conhecida como matriz, e a região entre as duas membranas
é conhecida como espaço intermembranar (UFC, 2001).
Esses compartimentos possuem composições diferentes, o que se deve

aos diferentes graus de permeabilidade das membranas externa e interna.
A membrana externa permite a passagem de íons e moléculas com tamanho
abaixo de 10.000 Da. A membrana interna restringe a entrada de íons e pequenas
moléculas e possui carreadores específicos que promovem a troca de íons e de
moléculas entre a matriz mitocondrial e o espaço intermembranar.
Para que o piruvato formado na glicólise (citosol) seja utilizado na

respiração aeróbica, é necessário, portanto, que ele seja transportado para a
matriz mitocondrial por meio das membranas. O piruvato usa um translocador
localizado na membrana interna da mitocôndria, que catalisa uma troca
eletroneutra de piruvato por OH- (UFC, 2001).
Na matriz mitocondrial, o piruvato é oxidativamente descarboxilado

pela enzima desidrogenase do piruvato e produz NADH, CO2 e acetil-CoA. A
acetil-CoA é combinada com um ácido de 4 carbonos (Oxaloacetato), sendo a
reação catalisada pela sintase do citrato, produzindo um ácido tricarboxílico de 6
carbonos (ácido cítrico).
O ciclo de Krebs apresenta algumas diferenças entre a respiração dos

vegetais e a dos animais. Por exemplo, na etapa em que o composto Succinil-CoA
é convertido para Succinato, ocorre produção de ATP em plantas, enquanto nos
animais, ocorre, inicialmente, a produção de GTP.
Outra feição característica do ciclo de Krebs de plantas é a atividade da

enzima málica dependente de NAD+. A atividade da enzima permite
a completa oxidação de ácidos orgânicos, na ausência do substrato
normal do ciclo, o piruvato. Por exemplo, o fosfoenolpiruvato no
citosol pode ser convertido para oxaloacetato e fosfato inorgânico (Pi)
por ação da carboxilase do PEP. Ainda no citosol, a desidrogenase
do malato converte oxaloacetato em malato, consumindo NADH.
O malato é transportado para a matriz mitocondrial através de um
translocador de dicarboxilatos, na membrana interna da mitocôndria.
Na mitocôndria, por ação da enzima málica dependente de NAD+
(presente nas plantas), o malato é convertido para piruvato, o qual
pode ser oxidado no ciclo de Krebs (UFC, 2001, p. 263).
As reações, com a participação da enzima málica, podem acontecer no

citosol e/ou na mitocôndria:
95
NOTA
No citosol:
Fosfoenolpiruvato + CO2 → Oxaloacetato + Pi + NADH Malato + NAD+
Na Mitocôndria:
enzima málica
Malato + NAD+ Piruvato + CO2
Em resumo, o ciclo de Krebs consiste em oito etapas catalisadas por

enzimas, começando com a condensação do acetil-CoA (2C) com o oxaloacetato
(4C), formando o ácido cítrico (6C). Os carbonos derivados do acetil-CoA são
liberados na forma de CO2. O ciclo inclui ainda quatro reações de oxidação, as
quais produzem três moléculas de NADH e uma de FADH2 (por molécula de
piruvato). Uma molécula de ATP é formada pela fosforilação ao nível do substrato.
Finalmente, o oxaloacetato é regenerado, permitindo a continuação do ciclo.
As funções do ciclo de Krebs são:
• Redução de NAD+ e FAD, produzindo as formas doadoras de elétrons NADH

e FADH2, as quais são, posteriormente, oxidadas na CTE para formação de
ATP.
• Síntese de ATP pela fosforilação ao nível do substrato (produz um ATP por
molécula de piruvato).
• Formação de esqueletos de carbono que podem ser utilizados para a síntese
de muitos compostos da planta. Por exemplo, o α-cetoglutarato é usado para
síntese de glutamato, o qual produz alguns outros aminoácidos (família do
glutamato); o oxaloacetato é usado na síntese de aspartato, o qual dá origem a
outros aminoácidos (família do aspartato).
96
FIGURA 9 – ILUSTRAÇÃO COM O RESUMO DAS REAÇÕES DO CICLO DO KREBS
FONTE: Adaptado de Taiz et al. (2017)
2.2.3 Quociente respiratório

O quociente respiratório (QR) é a razão entre a produção de moléculas
de CO2 e o consumo de O2. O QR dá uma ideia dos substratos que estão sendo
oxidados. Quando sacarose, frutanos ou amidos são substratos respiratórios, o
QR é, aproximadamente, 1.
Exemplo a) oxidação da sacarose, representada pela seguinte reação:
C12H22O12 + 12 O2 → 12 CO2 + 11 H2O
Na reação, o QR é 12/12= 1,0.
97
No caso da oxidação de lipídeos, que são ricos em hidrogênio, como em

sementes de muitas espécies, o QR assume valores entre 0,2 e 0,9, pois grandes
quantidades de oxigênio são requeridas para converter o hidrogênio em água e o
carbono em CO2.
Exemplo b) oxidação do ácido oleico:
C12H24O2 + 25,5 O2 → 18 CO2 + 17 H2O
Na reação, o QR é 18/25,5=0,71
Por outro lado, quando ácidos orgânicos ricos em oxigênio são oxidados,
os valores de QR oscilam entre 1,0 e 1,4. Igualmente, os valores de QR são maiores
que 1,0 quando a oxidação ocorre pela via fermentativa, a qual não necessita de
oxigênio.
Além do tipo, da idade do tecido e temperatura de medição, diversos

fatores podem alterar a medição do QR. Adicionalmente, os substratos nem
sempre são completamente oxidados, muitas vezes, vários tipos de substratos
podem estar sendo simultaneamente oxidados nos tecidos celulares.
Os cuidados na interpretação do QR estão relacionados ao fato de que

mais de um substrato esteja sendo consumido durante a respiração. No caso, o
QR representa um valor médio. Quando a célula está realizando o metabolismo
anaeróbico, nenhum O2 é consumido, e o valor do QR se torna elevado. É
importante, ainda, destacar que os principais substratos da respiração são os
carboidratos e, dessa forma, o valor de QR, em torno de 1,0, parece ser o mais
comum (OLIVEIRA, 2013).
2.2.4 Cadeia de transporte de elétrons

Visto que a fosforilação é a forma de energia usada pelas células para
realizarem os processos biológicos, os elétrons ricos em energia, capturados na
glicólise (NADH) e no ciclo de Krebs (NADH e FADH2), devem ser convertidos
para ATP (OLIVEIRA, 2013). Segundo o autor, o processo dependente de O2
ocorre na parte interna da membrana interna da mitocôndria, e envolve uma
série de carreadores de elétrons, conhecida como cadeia de transporte de elétrons
(CTE).
Para cada molécula de sacarose oxidada, quatro moléculas de NADH são

geradas no citosol (glicólise) e 16 moléculas de NADH+ e quatro moléculas de
FADH2 são geradas na mitocôndria (ciclo de Krebs). A CTE catalisa o fluxo de
elétrons do NADH e FADH2 para o oxigênio (UFC, 2001):
NAD+ e FAD+ FADH2 + ½ O2 →→ FAD+ + H2O ∆G o’ = - 169 KJ/mol

NADH + H+ + ½ O2 →→ NAD+ + H2O ∆Go’ = - 220 KJ/ mol
98
O papel da CTE é a oxidação de NADH e FADH2. No processo, utiliza-se

parte da energia liberada para gerar um gradiente eletroquímico de H+ através
da membrana interna da mitocôndria, utilizado para sintetizar ATP.
Segundo Taiz e Zeiger (1998), as proteínas transportadoras de elétrons

são organizadas em quatro complexos multiproteicos, localizados na membrana
interna da mitocôndria.
• Complexo I: Desidrogenase do NADH (NADH: ubiquinona óxido – redutase):

O complexo recebe elétrons do NADH e transfere-os, via cofatores específicos
(flavina mono nucleotídeo – FMN e proteínas Fe-S), para uma molécula de
ubiquinona (Q). A molécula de ubiquinona se move dentro da membrana
interna, não estando associada a nenhum complexo proteico. A atividade desse
complexo é inibida pela Rotenona.
• Complexo II: Desidrogenase do succinato (Succinato: ubiquinona óxido
– redutase): O complexo é composto pela desidrogenase do succinato. Os
elétrons derivados da oxidação do succinato são transferidos, via FADH2 e
grupo de proteínas FeS, também para moléculas de ubiquinona. Esse complexo
é competitivamente inibido pelo malonato.
Como se vê, as atividades dos complexos I e II produzem um “pool” de
ubiquinol (QH2), que transfere os elétrons para o complexo III.
• Complexo III: Complexo do Citocromo bc1 (Ubiquinol: citocromo c óxido –
redutase): O complexo oxida ubiquinol e transfere os elétrons via centro FeS,
dois citocromos b e um citocromo c1, ligado à membrana, para o citocromo
c. O citocromo c é uma proteína da CTE que não é integral, e serve como um
carreador móvel que transfere os elétrons do Complexo III para o Complexo IV.
• Complexo IV (oxidase do citocromo c): O complexo oxida o citocromo c e
reduz o O2 para H2O. Ele contém duas proteínas com dois átomos de cobre e os
citocromos a e a3. O complexo IV transfere 4 elétrons para o O2, formando duas
moléculas de H2O. O complexo é fortemente inibido por cianeto, monóxido de
carbono (CO) e azida.
2.3 VARIAÇÕES NO PROCESSO RESPIRATÓRIO

O processo respiratório pode variar de acordo com a disponibilidade do
substrato.
A variação da disponibilidade de substrato é uma das vias para

entender a maneira pela qual a respiração responde à demanda de
energia metabólica (utilização de ATP). No entanto, ainda não se sabe,
ao certo, se a oscilação da respiração de um dado órgão é causa ou
consequência da oscilação paralela da disponibilidade de substratos
presentes. Obviamente, existem muitas situações nas quais certos
compostos produzidos, como agentes de proteção contra organismos
externos, são também inibidores ou desacopladores da cadeia de
transporte de elétrons e, portanto, afetam indiretamente a respiração
do tecido (OLIVEIRA, 2013, p. 1).
99
Ao discutir controle da respiração de imediato, é tida a ideia de demanda

de energia, no caso, da disponibilidade de substrato que sobrepõe a taxa
respiratória. Sob baixos níveis de substrato (carboidratos e ácidos orgânicos),
a atividade respiratória pode estar limitada. Quando os níveis de substrato
aumentam, a respiração pode exceder a demanda por energia metabólica. Nessas
condições, a atividade da rota alternativa do metabolismo respiratório (cianeto-
resistente) é aumentada. Como visto anteriormente, a via alternativa permite a
oxidação dos substratos e a redução dos agentes redutores (NAD[P]H, FADH2)
sem, no entanto, produzir grandes quantidades de ATP (OLIVEIRA, 2013).
2.3.1 Inibição
Grande parte das informações a respeito da cadeia respiratória foi obtida
por meio do uso de inibidores e, em contrapartida, isso gerou o conhecimento
sobre o mecanismo de ação de diversas substâncias tóxicas. Elas podem ser
classificadas como inibidoras da cadeia respiratória, inibidoras da fosforilação
oxidativa ou desacopladoras da fosforilação oxidativa.
Os inibidores que paralisam a respiração pelo bloqueio da cadeia

respiratória atuam em três locais. O primeiro é o inibido pelos barbituratos, como
o amobarbital, pelo antibiótico piericidina A e pelo inseticida rotenona. Esses
inibidores impedem a oxidação de substratos que se comunicam diretamente
com a cadeia respiratória, via desidrogenase dependente de NAD, bloqueando
a transferência de elétrons do FeS até a CoQ. Atuam, portanto, no complexo I da
cadeia transportadora de elétrons (OLIVEIRA, 2013).
Seguem, listados, os complexos e seus principais inibidores:
COMPLEXO I: Inibidores: Barbituratos (hipnóticos); Rotenona (inseticida) e

Piericidina A.
COMPLEXO II: Inibidores: 2-tenoiltrofluoroacetona; carboxina e malonato
(inibidor competitivo).
COMPLEXO III: Inibidores: Antimicina A e Dimercaprol.
COMPLEXO IV: Inibidores: Cianeto, monóxido de carbono, azida sódica e ácido
sulfídrico.
A 2-Tenoiltrofluoroacetona e carboxina e seus derivados bloqueiam,

especificamente, o complexo II, a redutase do succinato-UQ. O
malonato é um inibidor competitivo da redutase do succinato-
UQ. Essas drogas impedem a oxidação do FADH2. A antimicina
e o dimercaprol inibem a cadeia respiratória, impedindo o fluxo de
elétrons entre os citocromos “b” e “c”. A antimicina é um antibiótico
produzido pelo fungo Streptomyces griseus, e inibe, especificamente,
a enzima redutase do UQ-citocromo c, impedindo o consequente fluxo
de elétrons (OLIVEIRA, 2013, p. 1).
100
O complexo IV, oxidase do citocromo c é especificamente inibida pelo

cianeto, azida e monóxido de carbono. Cianeto e azida se ligam fracamente à
forma férrica do citocromo a3, enquanto o monóxido de carbono se liga apenas
à forma ferrosa. As ações inibidoras do cianeto e da azida, no sítio, são muito
potentes, enquanto a principal toxicidade do monóxido de carbono reside na sua
afinidade pelo ferro da hemoglobina. Sabendo-se que os animais carregam muitas
moléculas de hemoglobina, eles precisam inalar uma quantidade muito grande
de monóxido de carbono para morrer. Esses mesmos organismos, contudo,
possuem, comparativamente, poucas moléculas de citocromo a3. Assim, uma
exposição limitada ao cianeto pode ser letal. Essa ação repentina do cianeto atesta
para uma constante e imediata necessidade do organismo pela energia suprida
pelo transporte de elétrons.
• Inibidores da síntese de ATP
Os inibidores da síntese de ATP atuam diretamente sobre a partícula FoF1

e sua correspondente ATP sintase. O diciclohexilcarbodimida (DCCD) se liga
covalentemente aos grupos carboxila em domínios hidrofóbicos de proteínas,
e a um resíduo de ácido glutâmico da subunidade c do Fo, o polipeptídeo que
forma o canal de prótons da ATP sintase. Se a subunidade c é marcada com
DCCD, o fluxo de prótons é bloqueado e a atividade da ATP sintase é inibida
(OLIVEIRA, 2013).
Semelhantemente ao DCCD, a oligomicina age diretamente na ATP

sintase. Pela ligação à subunidade de Fo, dessa forma, a oligomicina também
bloqueia o movimento de prótons através do canal.
O atractilosídeo inibe a síntese de ATP, porém, de forma diferente. A

fosforilação oxidativa depende do transporte de nucleotídeos da adenina através
da membrana mitocondrial interna, através de um nucleotídeo translocase.
Admite-se que o atractilosídeo seja capaz de inibir, especificamente, esse
translocador de ADP para dentro da mitocôndria e do ATP para fora da organela,
através do transporte acoplado (OLIVEIRA, 2013).
• Desacopladores da fosforilação oxidativa
Existe uma importante classe de reagentes que afeta a síntese de ATP,

mas de uma maneira que não envolve ligação direta a nenhuma das proteínas da
cadeia transportadora de elétrons ou à partícula FoF1-ATP sintase. Esses agentes
são conhecidos como desacopladores, porque eles corrompem o fino acoplamento
que existe entre o transporte de elétrons e a ATP sintase. Esses desacopladores
agem pela dissipação do gradiente de prótons através da membrana mitocondrial
interna, criado pelo sistema de transporte de elétrons. Exemplos típicos incluem
o 2,4-dinitrofenol, dicumarol e o fluorocarbonil-cianeto fenilhidrazona ou FCCP
(OLIVEIRA, 2013).
101
Os compostos apresentam duas importantes peculiaridades comuns:

caráter hidrofóbico e próton dissociável. Como desacopladores, eles funcionam
como carregadores de prótons através da membrana interna. Sua tendência
é adquirir prótons na superfície citoplasmática da membrana, ou espaço
intermembrana, onde a concentração de prótons é grande, carregando os
prótons para o lado da matriz, portanto, destruindo o gradiente de prótons que
acopla o transporte de elétrons e a ATP sintase. Na mitocôndria tratada com
desacopladores, o transporte de elétrons continua, e os prótons são levados para
fora da membrana interna. Contudo, eles retornam para dentro tão rapidamente,
via desacopladores, que a síntese de ATP não ocorre. Consequentemente, a
energia liberada no transporte de elétrons é dissipada como calor (UFC, 2001).
2.3.2 Estado Fisiológico

Os substratos usados na respiração são o produto da fotossíntese,
carboidratos e lipídios. É importante considerar que diferentes órgãos das plantas,
em diferentes fases de desenvolvimento, apresentam taxas respiratórias distintas,
porém constantes, para manutenção das atividades. Da mesma forma, é correto
considerar que qualquer fator que influencie na diminuição das quantidades
desses substratos, e sua produção, ocasiona uma diminuição da taxa respiratória
do órgão ou da planta inteira. Portanto, a taxa respiratória não pode estar
diretamente ou unicamente ligada à fotossíntese, pois o processo é extremamente
variável e dependente das condições ambientais cíclicas (luz e temperatura).
O problema é amenizado pelo armazenamento de reservas (açúcares)

nos diferentes órgãos da planta, que são utilizadas para a manutenção das taxas
respiratórias.
Nas folhas, as plantas armazenam amido durante o período

fotossintético e o mobilizam para processos respiratórios, de forma
que variações muito intensas nas taxas respiratórias possam ser
minimizadas. No caso, a reserva pode ser considerada de curto
prazo, pois o processo inteiro leva um único dia. Há outras formas de
armazenamento de reserva por um prazo mais longo para o processo
respiratório relacionado ao desenvolvimento da planta como um todo
ou de parte dela. Assim, por exemplo, em sementes que armazenam
grandes quantidades de amido, polissacarídeos de reserva de parede
celular ou lipídios. Tais compostos são degradados após a germinação,
e devido ao fato de seus produtos de degradação gerarem compostos
distintos (sacarose no caso de carboidratos, aminoácidos no caso das
proteínas e acetil-CoA no caso dos lipídios), a existência de respiração,
ligada à mobilização de diferentes compostos de reserva, pode ser
observada através do quociente respiratório (OLIVEIRA, 2013, p. 1).
Dessa forma, toda a análise referente à taxa de respiração ou fotossintética

deve observar o desenvolvimento fisiológico da planta, além do órgão em
questão, e relacionar suas necessidades de desenvolvimento e suas capacidades
de armazenamento.
102
2.3.3 Fatores Internos

• Concentração de O2
O dióxido de carbono tem um efeito inibitório direto muito limitado

sobre a taxa respiratória em concentrações entre 3 a 5%, que estão bem além da
concentração de 0,036% (360 ppm) normalmente encontrada na atmosfera. A
concentração atmosférica de CO2 está aumentando rapidamente, como resultado
de atividades humanas, projetando-se uma duplicação, para 700 ppm, antes do
fim do século XXI (PACHECO; HELENE, 1990).
Comparadas a plantas cultivadas a 350 ppm de CO2, as plantas cultivadas

a 700 ppm de CO2 apresentam uma taxa de respiração mitocondrial (expressa por
unidade de massa seca) 20% mais lenta (OLIVEIRA, 2013). O fator se explica pelo
número de mitocôndrias por unidade de área celular que possui a capacidade
de dobrar quando em concentrações elevadas de CO2. Consequentemente,
a atividade respiratória na luz pode aumentar em concentrações de CO2 mais
elevadas.
• Saturação de água/baixo O2
Limitações na difusão são ainda mais significativas quando os órgãos

vegetais estão crescendo em um meio aquoso. Quando as plantas são cultivadas
hidroponicamente, as soluções precisam ser vigorosamente arejadas para manter
altos níveis de oxigênio nas vizinhanças das raízes. O problema da disponibilidade
de oxigênio também surge em plantas que crescem em solos muito úmidos ou
alagados.
• Temperatura
A temperatura é o fator mais facilmente associado a mudanças na

respiração das plantas. A susceptibilidade é ainda maior em plantas ou órgãos
jovens. O aumento da respiração é acoplado ao aumento da temperatura,
principalmente nos órgãos aéreos.
Na maioria dos tecidos, um aumento de 10°C, na faixa entre 5°C e 25°C,

dobra a taxa respiratória devido ao aumento da atividade enzimática.
Abaixo de 5°C, há uma diminuição drástica da taxa respiratória,
enquanto ao redor de 30°C ocorre um aumento considerável, porém
não tão rápido como na faixa de 5-25°C. Tal resultado é interpretado
como decorrência do fato de o O2 não difundir com eficiência nessa
temperatura. Temperaturas iguais ou superiores a 40°C diminuem
a eficiência da respiração, devido ao comprometimento ou danos à
maquinaria enzimática ou em consequência do rompimento das
membranas de organelas (OLIVEIRA, 2013, p. 5).
103
De maneira contrária, a redução da temperatura reduz também a taxa

de respiração, fato muito utilizado para manipular produtos em pós-colheita,
como frutas e verduras. A redução deve, porém, obedecer aos limites de cada
espécie para menos ou para mais, sob a condição de não haver retardamento nos
processos de amadurecimento, decomposição ou brotação ou, ainda, em outro
extremo, danos por causa do frio.
• Lesões e ferimentos
Qualquer dano mecânico ou ataque de microrganismos sofrido por uma

planta gera um aumento da sua taxa respiratória. Esse aumento pode ser devido
à atividade do meristema de cicatrização, ou à produção de substâncias de defesa
da planta, uma vez que o tecido tem que produzir substâncias do metabolismo
secundário relacionadas à defesa e sintetizar macromoléculas relacionadas à
construção dos novos tecidos durante a cicatrização.
Os mecanismos de comunicação interna, que levam a resposta dos tecidos

ao dano sofrido, envolvem, inicialmente, a hipersensibilidade, posteriormente,
a produção de substâncias que alteram o metabolismo dos tecidos adjacentes
e, consequentemente, os aspectos quantitativos e qualitativos do processo
respiratório.
2.4 RESPIRAÇÃO NOS TECIDOS E ÓRGÃOS VEGETAIS

A respiração na planta se refere, geralmente, às trocas gasosas realizadas
pelos órgãos, e não ao processo molecular de oxidação da glicose. A taxa
respiratória é variável, de acordo com o tipo de órgão, idade, ambiente, estação
etc. Cada órgão vegetal respira independentemente e recebe, quase sempre,
carboidratos (geralmente sacarose) para “queimar”, no processo de respiração
celular (OLIVEIRA, 2013).
As mudanças na taxa respiratória podem ser observadas na planta como

um todo, mas, principalmente, naqueles órgãos mais expostos às variações, como
no sistema radicular, em condições de solo alagado, folhas atacadas por fungos
ou frutos durante o climatério.
As taxas de respiração dependem de três processos principais: a

manutenção da biomassa, o crescimento e transporte de íons.
Estima-se que custo para a respiração de manutenção seja de 20 a

60% dos fotoassimilados produzidos por dia, sendo que a maior
parte da energia é direcionada para a renovação de proteínas e para a
manutenção do gradiente de íons através da membrana. A respiração
de crescimento está relacionada com os processos biossintéticos
(produção de biomassa) (OLIVEIRA, 2013, p. 1).
104
2.4.1 Raízes
As raízes são órgãos que respiram muito e intensamente. O substrato
utilizado no processo é constituído por carboidratos vindos da parte aérea, pelo
floema, a partir das folhas, que são os órgãos responsáveis pela fotossíntese.
A energia que é liberada pela respiração radicular é utilizada para

a síntese dos componentes celulares, para formação das estruturas
secundárias (quando houver), nos processos de absorção e acúmulo
de nutrientes minerais e de reserva alimentar. Raízes primárias e
jovens respiram de forma mais intensa (OLIVEIRA, 2013, p. 1).
Os meristemas primários, com capacidade de multiplicação celular

mais intensa, permitem um contínuo processo de alongamento e diferenciação
e, consequentemente, consumo de substrato, comum em crescimento primário,
porém, é importante considerar que raízes em crescimento secundário também
são intensas (células meristemáticas do câmbio e as anexas).
O oxigênio para as raízes pode ter origem no solo, quando bem arejado,
ou na parte aérea, quando a atividade respiratória for intensa.
Plantas de manguezais ou de pântanos retiram oxigênio do ar, devido

à baixa quantidade de oxigênio dissolvido na água ou presente
no solo. Para tanto, desenvolveram uma estrutura especial para as
trocas gasosas, denominada pneumatóforos (p. ex.: Avicenia nitida e
Rhizopwra mangle) [...]. Outras plantas podem apresentar respiração
anaeróbica (p. ex.: Nuphar) [...]. Raízes aquáticas apresentam um tipo
de parênquima adaptado à função de reserva de ar. Além da flutuação
da planta, há retenção do oxigênio para o processo respiratório (p. ex.:
Ludwigia sp) (OLIVEIRA, 2013, p. 1).
A falta de oxigênio em solos em condição de alagamento pode

comprometer a respiração da planta, causando danos ao desenvolvimento e, até
mesmo, a morte da planta.
2.4.2 Caule
Os caules verdes, suculentos, que apresentam estrutura primária,
fazem trocas gasosas com o meio através da epiderme, enquanto naqueles com
crescimento secundário, geralmente, o O2 é proveniente das folhas. Nesses caules,
a respiração é mais intensa no câmbio vascular e felogênio, onde novas células
estão se formando, crescendo e se diferenciando.
As trocas gasosas nos caules com crescimento secundário são muito baixas
e, por isso, o O2 se difunde pelas células caulinares. Alguns tipos de caule podem
apresentar estruturas conhecidas como lenticelas, que facilitam as trocas gasosas
com o meio (OLIVEIRA, 2013).
105
Em cactáceas, as trocas gasosas ocorrem somente à noite, com a abertura

dos estômatos. Em caules subterrâneos, o O2 se difunde de célula em célula, como
no caso do Allium cepa (alho) e Solanum tuberosus (batata). Os caules aquáticos
apresentam grande quantidade de aerênquima que, além da flutuação, acumula O2
para facilitar a respiração (p. ex.: Nymphaea, Victoria amazônica) (OLIVEIRA, 2013).
2.4.3 Folhas
As folhas são os principais órgãos da planta responsáveis pelas trocas
gasosas com o ambiente, feitas através dos estômatos. A relação segue o teor de
CO2 por cm2 da área foliar e é mais intenso em folhas jovens.
Em folhas próximas da abscisão, há um aumento na taxa respiratória que

diminui antes da folha cair. Esse fenômeno está ligado à reabsorção de compostos
e à sazonalidade, além da atividade hormonal que, direta ou indiretamente,
promove o aumento da taxa respiratória desde o crescimento até a queda do
órgão.
2.4.4 Flores e frutos

O processo de floração envolve, normalmente, uma grande demanda
respiratória em plantas. Além da necessidade de construir os tecidos florais, após
o desenvolvimento da flor, há diversos processos relacionados à polinização, que
envolvem, em muitos casos, a “comunicação” com animais polinizadores.
Em muitas espécies, devido à estratégia ecológica de produção de grande

número de flores, a demanda de energia é elevada. No caso, parece haver, durante
o período reprodutivo, uma priorização da energia, em detrimento de outros
processos de desenvolvimento (OLIVEIRA, 2013).
Em regra, a consequência do sucesso da fecundação resulta na formação

de frutos. Estes apresentam uma alta taxa respiratória logo no início da sua
formação, ou mesmo antes de serem formados. Ainda, durante a formação
do tubo polínico, ocorre o aumento nos teores de ácido indolacético (AIA) no
ovário da flor. Concomitantemente, há o aumento da taxa respiratória, que está
possivelmente relacionado à intensificação da atividade metabólica no ovário
(OLIVEIRA, 2013). Após a fecundação, a necessária translocação de nutrientes
das folhas vizinhas para o ovário envolve um gasto energético considerável.
Uma vez o fruto formado, a alocação de nutrientes e a produção dos diversos
tipos celulares que armazenam esses nutrientes passam a apresentar taxa
respiratória mais baixa. No processo de amadurecimento de certos frutos, ocorre
um aumento rápido e intenso da taxa respiratória, chamado de climatério. Nos
frutos climatéricos (abacate, maçã, banana), ocorre a produção de etileno (outro
106
hormônio vegetal), acelerando o amadurecimento (hidrólise de amido, síntese de

pigmentos) e senescência. Tratamentos com etileno aceleram o amadurecimento
de frutos climatéricos, sendo o procedimento comumente utilizado para fins
comerciais.
Outros frutos não apresentam climatério e, mesmo adicionando etileno,

não ocorre tal fenômeno. O efeito da temperatura sobre a taxa respiratória
dos frutos também pode ser facilmente observado, isto é, baixas temperaturas
retardam a senescência dos frutos, fazendo com que a taxa respiratória se
mantenha baixa. Por outro lado, temperaturas elevadas, principalmente à noite,
aumentam a taxa respiratória e aceleram o amadurecimento de frutos. Baixas
concentrações de O2, sob redução da temperatura, podem estimular a respiração
anaeróbica, mais precisamente a fermentação, enquanto altas concentrações de
CO2 inibem a produção de etileno pelo fruto, retardando o amadurecimento. Na
estocagem de frutos (pós-colheita), combina-se a redução da temperatura e de O2
com um aumento na concentração de CO2 (atmosfera modificada). Os três fatores,
atuando juntos, mantêm as taxas respiratórias do fruto em níveis suficientemente
baixos, retardando o amadurecimento.
2.4.5 Sementes
Durante o processo de germinação, com o aumento da entrada de água
por embebição, o metabolismo celular é reativado. Essa reativação metabólica
provoca uma série de mudanças fisiológicas. Uma das consequências é o
aumento da taxa respiratória, associado à necessidade da utilização das reservas
energéticas existentes no endosperma ou nos cotilédones.
No período, há a hidrólise de óleos por ß-oxidação, a produção de

açúcares, fitormônios e diversas enzimas hidrolíticas (proteases,
ß-galactosidases, α-amilases, ß-glucanases, nucleases etc.). Como
consequência, o amido ou outros polissacarídeos de reserva, proteínas
e aminoácidos são utilizados em parte na respiração, cuja taxa elevada
deve-se ao crescimento do eixo embrionário (OLIVEIRA, 2013, p. 1).
Para que o processo respiratório ocorra, há a necessidade de O2

disponível no solo, já que a grande maioria das sementes germina em condições
aeróbicas. Durante a germinação, as sementes utilizam, como fontes de carbono
na respiração, a sacarose e oligossacarídeos já armazenados no processo de
maturação da semente. Logo após a embebição, a semente perde massa e libera
CO2, produzindo a energia necessária para o desenvolvimento inicial da nova
planta. Essa reserva inicial é crucial para a germinação e, dependendo da estratégia
de estabelecimento da plântula, os cotilédones podem ainda possuir grandes
quantidades de reservas de carbono (como no jatobá e em diversos cultivares,
como feijão e soja), que são utilizadas também na produção de energia pela via
respiratória (OLIVEIRA, 2013).
107
Alguns tipos de sementes germinam pouco ou mesmo na ausência de

oxigênio disponível, como é caso do chamado arroz de várzeas. As condições de
germinação são praticamente anaeróbicas e a obtenção de energia se dá através
do processo de anaerobiose (fermentação). Sementes de plantas de manguezais
utilizam também a fermentação para a germinação, sendo, o processo anaeróbico,
a única alternativa para que as sementes liberem H+ dos NADH + H+ acumulados
(OLIVEIRA, 2013).
108
RESUMO DO TÓPICO 2
• Na respiração, a glicose é o substrato mais frequente, sendo oxidada com a

participação do oxigênio.
• A fotossíntese está associada à respiração, ou seja, pode-se dizer que a

fotossíntese e a respiração são espelhos uma da outra e, de maneira geral,
ocorre um balanço entre esses dois processos na biosfera.
• Embora a glucose seja aceita como o substrato da respiração, o carbono, na

realidade, é derivado de diversas fontes: sacarose (principal em plantas),
polímeros de glucose (amido), polímeros contendo frutose (frutanas) e outros
açúcares, lipídios (trialcilgliceróis), ácidos orgânicos e proteínas.
• A glicólise pode ser dividida em dois grupos de reações: Fase de ativação,

em que é fornecida energia da hidrólise do ATP à glicose para que se torne
quimicamente ativa e se dê início à degradação; e Fase de rendimento, na qual
a oxidação dos compostos orgânicos permite aproveitar energia libertada para
a produção de ATP.
• O quociente respiratório (QR) é a razão entre a produção de moléculas de CO2

e o consumo de O2.
• Os principais substratos do processo respiratório são carboidratos e lipídios.

Esses substratos se originam, direta ou indiretamente, do processo fotossintético.
Qualquer fator que influencie na diminuição das quantidades desses substratos,
e na sua produção, ocasiona uma diminuição da taxa respiratória do órgão ou
da planta inteira.
• As alterações no metabolismo respiratório de uma planta podem ocorrer

diariamente (sob condições de estresse, temperatura, umidade, luminosidade,
ataque de patógenos), ao longo da sua ontogenia (germinação, florescimento,
frutificação) ou sazonalmente (mudanças de estações).
109
AUTOATIVIDADE
1 O ciclo de Krebs consiste em oito etapas catalisadas por enzimas. Dessa

forma, marque, com V, as alternativas verdadeiras e, com F, as falsas:
a) ( ) Inicialmente, ocorre a condensação do acetil-CoA (2C) com o

oxaloacetato (4C) para formar o ácido cítrico (6C).
b) ( ) Os carbonos derivados do acetil-CoA são liberados na forma de CO2.
c) ( ) O ciclo inclui ainda quatro reações de oxidação, as quais produzem três
moléculas de NADH e uma de FADH2 (por molécula de piruvato).
d) ( ) Uma molécula de ATP é formada pela fosforilação ao nível do substrato.
Finalmente, o oxaloacetato é regenerado, permitindo a continuação do ciclo.
2 A Cadeia de Transporte de Elétrons é responsável pela oxidação de

NADH e FADH2 e, no processo, utiliza-se parte da energia liberada para
gerar um gradiente eletroquímico de H+ através da membrana interna da
mitocôndria, utilizado para sintetizar ATP. Nesse sentido, enumere (I a IV)
os complexos multiproteicos que organizam as proteínas transportadoras:
a) ( ) Desidrogenase do succinato (Succinato: ubiquinona óxido - redutase).

b) ( ) Oxidase do citocromo c. O complexo é fortemente inibido por cianeto,
monóxido de carbono (CO) e azida.
c) ( ) Desidrogenase do NADH (NADH: ubiquinona óxido - redutase). A
atividade do complexo é inibida pela Rotenona.
d) ( ) Complexo do Citocromo bc1 (Ubiquinol: citocromo c óxido - redutase).
3 Sobre a respiração nos tecidos e órgão vegetais, é correto afirmar que a taxa
respiratória é variável, de acordo com o tipo de órgão, idade, ambiente,
estação etc. Sobre o assunto, marque V para Verdadeiro e F para falso:
a) ( ) As taxas de respiração dependem de três processos principais: a

manutenção da biomassa, o crescimento e transporte de íons.
b) ( ) As raízes são pouco influentes no consumo de energia respiratória e
retiram o substrato necessário prioritariamente do solo, principalmente
em condições anaeróbicas.
c) ( ) Os caules, em geral, fazem trocas exclusivas com O2 proveniente das folhas.
d) ( ) As folhas, quando próximas da abscisão, têm aumento na taxa
respiratória, fenômeno ligado à reabsorção de compostos, à
sazonalidade e à atividade hormonal.
e) ( ) Os frutos apresentam uma alta taxa respiratória logo no início da sua
formação, ou mesmo antes de serem formados, e possuem variações
climatéricas.
f) ( ) Para que o processo respiratório da semente ocorra, há a necessidade
de O2 disponível no solo, já que a grande maioria das sementes germina
em condições anaeróbicas.
110
TÓPICO 3 —
UNIDADE 2
TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS
1 INTRODUÇÃO
Caro acadêmico, neste tópico, entenderemos como ocorre a translocação
nas plantas e tecidos vegetais. Assim, é preciso observar a estrutura do floema, o
fluxo e velocidade da circulação dos solutos pela planta.
No início do desenvolvimento da vida no planeta, a sobrevivência no

ambiente ancestral impunha grandes desafios às plantas e a todos os seres que
ali habitavam. Os principais desafios das plantas foram quanto às necessidades
de obter e de reter a água. Em resposta, as plantas desenvolveram raízes e folhas.
As raízes fixam as plantas no solo e absorvem água e nutrientes do substrato, e
as folhas absorvem luz e realizam as trocas gasosas com a atmosfera. Conforme
o crescimento das plantas, raízes e folhas se tornam gradativamente separadas.
Assim, a evolução fez com que os sistemas permitissem o transporte de longa
distância e tornaram eficiente a troca entre produtos absorvidos e fotoassimilados
entre a parte aérea e as raízes (TAIZ et al., 2017).
2 TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS
A translocação de solutos ocorre, nas plantas vasculares, pelos vasos
condutores, xilema e floema.
Pelo xilema, dá-se o transporte de água e sais minerais desde as raízes

até as partes aéreas das plantas. No floema, ocorre o transporte dos produtos da
fotossíntese, principalmente, os açúcares das folhas maduras para as áreas de
crescimento e armazenamento, incluindo as raízes (TAIZ et al., 2017).
É importante entender que a sacarose é carregada no floema a partir do

mesofilo das células foliares nas plantas C3 e CAM e das células da bainha nas
plantas C4. É descarregada nos diferentes drenos, a partir do floema, envolvendo
as possibilidades das vias apoplástica e simplástica, para atender às diferentes
demandas e necessidades de cada tipo específico de dreno (órgão da planta que
demanda o substrato).
111
2.1 ESTRUTURA DO FLOEMA

Os vasos condutores se prolongam por toda a planta. O floema, geralmente,
localiza-se externamente aos sistemas vasculares primário e secundário. Nas
plantas com crescimento secundário, o floema forma a casca viva. Embora seja
externo ao xilema, o floema também é encontrado na região mais interna em
algumas espécies de angiospermas. Nessas famílias, o floema se encontra nas
duas posições e é denominado floemas externo e interno. As células do floema
responsáveis por conduzir açúcares e outros compostos orgânicos pela planta são
conhecidas como elementos crivados (TAIZ et al., 2017).
Elemento crivado abrange os elementos de tubo crivado, altamente

diferenciados e típicos das angiospermas, e as células crivadas
relativamente não especializadas encontradas em gimnospermas.
Além dos elementos crivados, o floema contém as células companheiras
e as células parenquimáticas, que armazenam e liberam moléculas
nutritivas. Em alguns casos, o floema também inclui fibras e esclereides,
que servem para proteção e sustentação do floema e laticíferos. No
entanto, apenas os elementos crivados estão envolvidos diretamente
na translocação. As nervuras de menor porte das folhas e os feixes
vasculares primários dos caules são, com frequência, circundados por
uma bainha do feixe vascular, que consiste em uma ou mais camadas
de células compactamente arranjadas (TAIZ et al., 2017, p. 286).
FIGURA 10 – ESTRUTURA BÁSICA DO FLOEMA
112
TÓPICO 3 — TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS
Os elementos crivados apresentam espaços característicos nas suas

paredes, nas quais poros ligam as células condutoras. Os poros da área crivada
variam em diâmetro de menos de 1 μm até, aproximadamente, 15 μm. Nas
angiospermas, as áreas crivadas podem se diferenciar em placas crivadas. Essas
placas possuem poros maiores e, em geral, são encontradas nas paredes terminais
dos elementos de tubo crivado. As células individuais são unidas para formar
séries longitudinais denominadas tubos crivados (TAIZ et al., 2017).
FIGURA 11 – MICROSCÓPIO ELETRÔNICO DA ESTRUTURA DO FLOEMA
Existem proteínas no floema que servem para realizar a vedação dos

elementos crivados quando danificados, são proteínas estruturais chamadas
de proteínas P. Os elementos de tubo crivado, maioria angiospermas, são ricos
em proteína P, incluindo todas as dicotiledôneas e muitas monocotiledôneas.
A proteína é ausente em gimnospermas. Ela se apresenta de vários formatos
diferentes (tubular, fibrilar, granular e cristalina), dependendo da espécie e do
estágio de maturação da célula (TAIZ et al., 2017).
113
Cada elemento do tubo crivado possui uma ou mais células companheiras,

estas que se formam a partir da divisão de uma célula-mãe, formando o elemento
do tubo crivado e a célula companheira. Inúmeros plasmodesmas cruzam as
paredes entre os elementos do tubo crivado e suas células companheiras. Os
plasmodesmas são complexos e ramificados no lado da célula companheira.
As células companheiras atuam com um papel importante no transporte dos
produtos fotossintéticos das células produtoras das folhas maduras até os
elementos crivados nas nervuras foliares menores (TAIZ et al., 2017).
Há, pelo menos, três tipos distintos de células nas nervuras menores das
folhas maduras exportadoras. Taiz e Zeiger (2017, p. 290) explicam cada um dos
tipos de células companheiras, além do tipo de transporte e suas características:
As células companheiras ordinárias apresentam cloroplastos com

tilacoides bem desenvolvidos e uma parede celular com superfície
interna lisa. O número de plasmodesmas conectando essas células
às células adjacentes é variável e, aparentemente, reflete a rota de
movimento dos açúcares, à medida que estes se deslocam do mesofilo
até as nervuras menores. As células de transferência são semelhantes
às células companheiras ordinárias, com exceção do desenvolvimento
de invaginações da parede do tipo interdigitações, em particular, nas
paredes celulares da face oposta ao elemento crivado [...]. Ao contrário
das células de transferência, as células intermediárias parecem
ser apropriadas para a absorção de solutos por meio de conexões
citoplasmáticas. As células intermediárias apresentam numerosos
plasmodesmos que as conectam com as células da bainha do feixe
vascular. Embora a presença de muitas conexões por plasmodesmos
às células adjacentes seja seu aspecto mais característico, as células
intermediárias também se distinguem por possuírem numerosos
vacúolos, tilacoides pouco desenvolvidos e ausência de grãos de
amido nos cloroplastos.
As células de transferência são encontradas nos vegetais que apresentam

uma etapa apoplástica do mesofilo aos elementos crivados. As de transferência
transportam açúcares do apoplasto para o simplasto dos elementos crivados e
células companheiras na fonte. As células intermediárias atuam no transporte
simplástico de açúcares das células do mesofilo aos elementos de tubo crivado
(TAIZ et al., 2017).
Sobre as células companheiras ordinárias, é importante constar que estas

atuam também no transporte de longa distância, via simplasto ou apoplasto,
dependendo, em parte, da quantidade de plasmodesmos.
114
FIGURA 12 – COMPONENTES DO FLOEMA EVIDENCIANDO AS CÉLULAS COMPANHEIRAS
Plasmodesmos
Invaginações
da parede
Célula de
transferência Elementos
crivados
Célula parenquimática
Célula companheira Elementos Célula
ordinária crivados intermediária
DICAS
Caro acadêmico, é importante relembrar as estruturas vegetais básicas, vistas

nas aulas de Botânica. A seguir, você encontrará uma aula específica de tecidos vasculares.
Confira em https://www.youtube.com/watch?v=Q_H06eeLJWo.
2.2 CIRCULAÇÃO DAS SUBSTÂNCIAS SINTETIZADAS

Muitos estudos sobre o transporte no floema tiveram, como bases, pesquisas
com o uso de insetos afídeos, mais conhecidos como pulgões e cochonilhas.
Esses insetos se alimentam introduzindo, seu aparelho bucal, diretamente no
tubo crivado, e sugam o conteúdo, substância que é transportada pelo floema.
Diversos estudos evidenciam a sacarose como o principal soluto transportado
no floema. A concentração de sacarose transportada varia entre 0,3 a 0,9 M.
Além da sacarose, outros tipos de açúcares são transportados. Por exemplo, em
algumas famílias de plantas, o floema também transloca açúcares não redutores
(pois são menos reativos), tais como: rafinose (sacarose + galactose), estaquiose
(sacarose + 2 galactoses) e verbascose (sacarose + 3 galactoses). Açúcares, cujos
grupos aldeídos e cetonas foram reduzidos a álcool (manitol, sorbitol), também
são translocados (ZIMMERMANN; ZIEGLER, 1975).
A substância transportada em grande quantidade pelo floema é a água,

visto que os açúcares estão dissolvidos nela, o que torna possível seu transporte no
interior da planta. Ocorre, ainda, o transporte de aminoácidos e aminas, que são
115
fontes de nitrogênio para a planta, porém, é considerado baixo quando comparado

com o transporte de carboidratos. Os aminoácidos e aminas são encontrados no
floema, geralmente, na forma de glutamato e aspartato, além das suas respectivas
aminas glutamina e asparagina (TAIZ; ZEIGER, 2013; KERBAUY, 2004).
O floema tem a função de transportar substâncias sinalizadoras, que

servem para a comunicação entre as diversas partes das plantas. Como substâncias
sinalizadoras que são transportadas no floema, estão os principais hormônios
vegetais: auxina, citocinina, giberelina e ácido abscísico (ABA). Outro importante
sinal transportado pelo floema é o RNA mensageiro (mRNA).

No floema, não há preferência de direção para ocorrer a translocação,
nem ocorre de forma ascendente ou descendente, assim como não é definida pela
gravidade. O transporte ocorre da região produtora, que é denominada fonte,
para as regiões de metabolismo ou armazenamento, chamadas de dreno (TAIZ;
ZEIGER, 2013). Fonte inclui qualquer órgão exportador, principalmente folhas
adultas, completamente expandidas, que são capazes de produzir fotoassimilados
para si e além da sua necessidade, para armazenamento (TAIZ et al., 2017).
Tratando-se dos fatores que determinam a força com que o dreno demanda
os fotoassimilados da fonte, o que mais se destaca é a proximidade. Normalmente,
as fontes fornecem nutrientes para os drenos que estão mais próximos. De forma
geral, as folhas superiores da planta transmitem nutrientes para as folhas novas
e caules em crescimento, e as folhas da porção basal tendem a enviá-los para o
sistema radicular. Já as intermediárias exportam seus produtos para as partes
superiores e inferiores. Durante o desenvolvimento, a importância dos drenos
é alterada. No crescimento vegetativo, os ápices caulinares e radiculares são os
principais drenos, já no desenvolvimento reprodutivo, os drenos são os frutos
(TAIZ; ZEIGER, 2013).
A água e o carboidrato dissolvido se movem por fluxo de massa ao longo

de um gradiente de pressão na direção do dreno de fotoassimilados. O que
determina o volume do fluxo para um dado dreno é a distribuição diferencial
de fotoassimilados dentro da planta, a partição. O tecido vascular forma um
sistema de tubos que pode direcionar, por partição, o fluxo de fotoassimilados
para vários órgãos: folhas jovens, caule, raízes, frutos ou sementes. Quase sempre
há partição de fotoassimilados em benefício de um determinado órgão. O outro,
possivelmente, fica prejudicado, pois nem sempre a planta produz fotoassimilados
o suficiente para abastecer todos os seus órgãos simultaneamente. Dessa maneira,
o fluxo de fotoassimilados, através do sistema vascular, depende do estado de
desenvolvimento da planta. Naquelas com crescimento intenso e com atividade
metabólica, portanto, há grande demanda pelos seus diferentes órgãos, assim a
taxa de fluxo é alta. Ao contrário, plantas já adultas ou em crescimento lento têm
atividades metabólicas menores e, consequentemente, menores taxas de fluxo de
fotoassimilados (TANAKA; FUGITA, 1979).
116
A quantidade total de carbono fixada disponível para a folha é dada

pela taxa fotossintética, porém, a quantidade de carbono disponível para a
translocação depende dos eventos metabólicos posteriores. A regulação do
direcionamento do carbono fixado para os vários caminhos metabólicos é chamada
de alocação (TAIZ; ZEIGER, 2013). Os fotoassimilados não utilizados pela folha
são transportados para outros órgãos, entrando em crescimento. Normalmente,
o transporte da água e os solutos na planta ocorrem a favor de gradientes de
concentração, sempre no sentido da maior para a menor concentração. No caso
do transporte de solutos orgânicos, via floema, ocorre a favor do gradiente de
pressão, independentemente do gradiente de concentração ou do potencial da
água (TANAKA; FUGITA, 1979).
2.3 FLUXO DE PRESSÃO NA PLANTA

Münch, em 1930, estabeleceu, em sua teoria, que o fluxo da seiva nos
elementos do floema é devido a um gradiente de pressão, gerado por osmose
entre a fonte e o dreno. O gradiente de pressão determinado resulta do
carregamento do floema na fonte e descarregamento do floema no dreno, isto
é, o carregamento ativo do floema (com gasto de energia metabólica) gera um
baixo potencial osmótico nos tubos, resultando em redução no potencial hídrico.
No dreno, final de via de translocação, o descarregamento ocasiona a redução do
potencial de parede nos tubos crivados. A presença das placas crivadas aumenta
a resistência ao longo da via, resultando na manutenção de um gradiente de
pressão considerável entre a fonte e o dreno.
Segundo o mesmo autor, podemos dividir o carregamento em três

diferentes fases:
• ATP produzido na fotossíntese é transportado para o citossol, no qual a sacarose

é sintetizada.
• A sacarose do mesofilo se movimenta até as vizinhanças do floema,
simplasticamente, de célula a célula. A fase é um transporte que envolve
pequenas distâncias, ou seja, algumas células.
• O carregamento da sacarose no floema pode ser feito via rota simplástica ou
via rota apoplástica.
O transporte apoplástico, que ocorre em plantas herbáceas, explica-se

pela necessidade de separação das células que possuem uma alta concentração de
osmólitos daquelas células com menor concentração de substâncias. Inicialmente,
deve haver o transporte da sacarose de dentro da célula do mesofilo para o
apoplasto adjacente à célula companheira. Esse transporte envolve uma proteína
carregadora da sacarose, a qual pode utilizar o mecanismo antiporte, aproveitando
o menor pH do apoplasto. A sacarose que está presente no apoplasto, envolta da
célula companheira, pode ser transportada para dentro da célula companheira
através de uma outra proteína carregadora da sacarose, a qual utiliza o mecanismo
117
simporte. Dessa forma, na rota apoplástica, há necessidade de gasto de energia, o

qual é fundamental para gerar o gradiente eletroquímico necessário para que as
proteínas carregadoras da sacarose façam o transporte de uma região de menor
concentração para uma região de maior concentração (LOUREIRO, 2003).
O carregamento simplástico do floema é principalmente observado em

espécies de plantas arbóreas, arbustivas ou trepadeiras. As plantas que apresentam
determinado tipo de transporte possuem células intermediárias, ao invés de
células companheiras. As células intermediárias possuem uma grande riqueza de
conexões plasmodesmáticas com as células do mesofilo, o que é muito raro para as
células companheiras. Plantas que possuem o carregamento simplástico podem
transportar outro tipo de açúcar, denominado de oligossacarídeo, sintetizado
através da sacarose. Podem ser trisacarídeos, tetrasacarídeos e pentasacarídeos,
sendo eles, respectivamente, rafinose, estaquiose e verbascose (LOUREIRO, 2003).
FIGURA 13 – ILUSTRAÇÃO DAS ETAPAS DO CARREGAMENTO NO FLOEMA
Carregamento simplástico e apoplástico

Sistema
vascular
Sacarose Rota apoplástica
Plasmodesmata Elemento
Células seiva
companheiras
Sacarose Carregamento
ativo
Rota simplástica
Sacarose
Célula do parênquima do floema
Célula da bainha vascular

Célula mesofilica
Membrana plasmática
FONTE: Adaptado de Kerbauy (2004)
Depois da translocação para os drenos, ocorre o reverso do carregamento,

quando os assimilados são transferidos para o interior dos tecidos, para
armazenagem ou metabolização. O descarregamento do floema e o transporte
para as células podem ser, da mesma forma, por via simplástica ou apoplástica,
dependendo do tecido do órgão e da espécie (SANTOS, 2004).
Três diferentes tipos de descarregamento são conhecidos, sendo descritos

por Santos (2004):
118
• No descarregamento simplástico, o transporte das moléculas ocorre sempre

via plasmodesmas.
• Na via apoplástica de descarregamento, os assimilados têm que atravessar,
pelo menos, as membranas de uma das células. Entre as outras células, podem,
as moléculas, seguir via os plasmodesmas.
• No tipo 1 de descarregamento apoplástico, ocorre uma descontinuidade entre
a célula companheira e a célula da bainha vascular.
• No tipo 2 de descarregamento apoplástico, a descontinuidade entre os
citoplasmas (ausência de transporte via plasmodesmas) ocorre entre as células
da bainha vascular e as células do parênquima de reserva dos órgãos dreno.
• O tipo 2b difere do tipo 2ª, devido à descontinuidade do transporte via
plasmodesma ocorrer “mais distante” do feixe vascular. O tipo 2 de
descarregamento apoplástico é normalmente observado em sementes.
FIGURA 14 – DESCARREGAMENTO DO FLOEMA
FONTE: Adaptado de Kerbauy (2004)
No apoplasto, a molécula de sacarose descarregada pode ser metabolizada

por invertases, originando hexoses no apoplasto, sendo, então, as hexoses
absorvidas por carregadores simporteres de hexoses.
Uma mesma planta pode apresentar diversos tipos de descarregamento

durante o seu desenvolvimento. Em tubérculos de batata, por exemplo, nos
momentos iniciais do desenvolvimento do tubérculo, o descarregamento é
apoplástico. Com o término do período de divisão celular, começa a expansão
celular, momento no qual se formam as conexões plasmodesmáticas, predominando
o descarregamento simplástico a partir dessa fase (SANTOS, 2004).
119
2.4 VELOCIDADE DE TRANSLOCAÇÃO DOS SOLUTOS

As unidades atualmente utilizadas (unidades SI) são metros (m) ou
milímetros (mm) para comprimento, segundos (s) para tempo e quilogramas
(kg) para massa. A taxa de movimento de materiais nos elementos crivados pode
ser expressa de duas maneiras: como velocidade, a distância linear percorrida
por unidade de tempo, ou como taxa de transferência de massa, a quantidade de
material que passa por determinada secção transversal do floema ou elementos
crivados por unidade de tempo. Os valores das taxas de transferência de massa
variam entre 1 e 15 g h–1 cm–2 de elementos crivados (em unidades SI, 2,8-41,7 μg
s–1 mm–2) (TAIZ et al., 2017).
Tanto as velocidades quanto as taxas de transferência de massa podem

ser medidas com marcadores radiativos. No tipo mais simples de
experimento para medição de velocidade, o CO2 marcado com 11C ou
14
C é aplicado por um breve período à folha-fonte (pulso de marcação),
e a chegada da marca radiativa ao tecido-dreno ou a um ponto
especial ao longo da rota é monitorada com um detector de radiação
apropriado. Em geral, as velocidades medidas por várias técnicas
convencionais atingem, em média, 1 m h–1 (0,28 mm s–1), variando
de 0,3 a 1,5 m h–1 (em unidades SI, 0,08-0,42 mm s–1). O mecanismo
mais aceito com relação à translocação no floema de angiospermas é
o modelo de fluxo de pressão. Esse modelo explica a translocação no
floema como um fluxo de solução (fluxo de massa) governado por um
gradiente de pressão gerado osmoticamente entre a fonte e o dreno
(TAIZ et al., 2017, p. 295).
A maioria das teorias propostas, tanto ativas quanto passivas, indica gasto
de energia. Nas fontes, a energia é demandada para sintetizar os materiais para
o transporte e, em alguns casos, é preciso mover o conteúdo a ser transportado
para os elementos crivados por transporte ativo de membrana (carregamento do
floema). Nos drenos, a energia é essencial para alguns aspectos dos elementos
crivados para as células-dreno, as quais armazenam ou metabolizam o açúcar
(descarregamento do floema) (TAIZ et al., 2017).
O modelo de fluxo de pressão, inicialmente proposto por Ernst Münch,

em 1930, defende que um fluxo de solução nos elementos crivados
é acionado por um gradiente de pressão gerado osmoticamente
entre a fonte e o dreno (Ψp). O carregamento do floema na fonte e
o descarregamento no dreno estabelecem o gradiente de pressão.
Existem três diferentes mecanismos de geração de altas concentrações
de açúcares nos elementos crivados da fonte: o metabolismo
fotossintético no mesofilo, a conversão de fotoassimilados para o
transporte de açúcares em células intermediárias (aprisionamento de
polímeros) e o transporte ativo de membrana (TAIZ et al., 2017, p. 295).
Nos tecidos-fonte, o acúmulo de açúcares nos elementos crivados gera um

potencial de soluto baixo que se caracteriza como negativo, e causa uma queda
drástica no potencial hídrico. Em resposta a esse gradiente de potencial hídrico
gerado, a água entra nos elementos crivados e causa o aumento da pressão de
120
turgor. Na extremidade receptora da rota de translocação, o descarregamento

do floema ocasiona menor concentração de açúcar nos elementos crivados,
gerando um potencial de soluto mais alto e, consequentemente, mais positivo,
dos elementos crivados dos tecidos-dreno. À medida que o potencial hídrico
do floema se eleva acima daquele do xilema, a água tende a deixar o floema,
provocando um decréscimo na pressão de turgor nos elementos crivados do
dreno (PORTES, 2018).
A seiva derivada do floema transloca mais por fluxo de massa. Assim,

nenhuma membrana é deslocada durante o transporte de um tubo crivado para
outro, e os solutos se movem na mesma velocidade das moléculas de água. Dessa
forma, o fluxo de massa pode ocorrer de um órgão-fonte com um potencial hídrico
mais baixo para um órgão-dreno com potencial hídrico mais alto, ou vice-versa,
dependendo dos tipos de órgão-fonte e dreno (TAIZ et al., 2017).
FIGURA 15 – ILUSTRAÇÃO REPRESENTANDO OS MOVIMENTOS DO SOLUTO E A REAÇÃO

DO FLUXO DE PRESSÃO NO FLOEMA
121
TRANSPORTE NO FLOEMA E PARTIÇÃO DE FOTOASSIMILATOS
Durvalina Maria Mathias dos Santos
Floema
O floema e xilema fazem parte dos tecidos vasculares das plantas. O

floema é responsável pelo transporte de várias substâncias sintetizadas nas
folhas á outros órgãos da planta, bem como água e alguns minerais. O floema
tem função importante no transporte de elementos minerais e da água à regiões
meristemáticas, aonde inexiste um adequada corrente transpiratória para suprir
via o xilema os minerais e a quantidade de água necessários, ou mesmo devido à
ausência de conexões destes tecidos com o xilema.
Enquanto o transporte via xilema é unidirecional, ocorrendo sempre da

raiz para a parte aérea da planta, seguindo a corrente transpiratória, o transporte
via floema, pode ocorrer bidirecionalmente, ou seja, da parte aérea para a raiz,
e da raiz para a parte aérea. Contudo, para um mesmo tubo de seiva só existe
uma direção. A direção do transporte no floema não é definida com respeito à
força gravitacional, mas sim pela localização relativa das áreas de produção e
utilização dos produtos da fotossíntese.
A translocação ocorre das regiões de suprimento (fontes) para as regiões

de metabolismo ou armazenagem (drenos). As Fontes correspondem a qualquer
órgão que exporta, tipicamente as folhas maduras que produzem fotoassimilados
em excesso a seu próprio consumo. Outro exemplo de fonte é um órgão já
desenvolvido e que passa a efetuar exportação (ex: açúcares são mobilizados
durante a brotação de certos tubérculos e raízes e são redistribuídos para os ramos
em crescimento; o mesmo ocorre durante a germinação de sementes). Exemplos
de drenos são as raízes, tubérculos, frutos em desenvolvimento e folhas imaturas,
que têm que importar carboidratos para um desenvolvimento normal.
Um exemplo bastante ilustrativo é o fato de que folhas novas, apesar de

fotossintetizarem, não sintetizam carboidratos em quantidades suficientes para
manter as suas atividades biossintéticas, dependendo, por exemplo, da importação
de sacarose produzida pelas folhas maduras, as quais, por sua vez, produzem
fotoassimilados em quantidades superiores às suas necessidades, podendo então
exportar via floema o excedente de sua produção. A transição entre a fase dreno
para a fase fonte, durante o desenvolvimento de uma folha, varia de espécie para
espécie, mas normalmente ocorre quando a folha se encontra com uma área foliar
entre 25% a 40% da sua área foliar máxima
122
Anatomia do floema
O termo “floema” origina do grego phloios, que significa casca.

Anatomicamente, no caule, o floema se localiza externamente ao xilema, estando
então mais próximo da casca do caule, razão pela qual foi atribuído esse nome a
este tecido.
O floema é constituído de células com placas crivadas (elementos do tubo

crivados), que perderam o núcleo e o vacúolo durante seu desenvolvimento. As
células maduras também perdem os microfilamentos, microtúbulos, aparelho
de Golgi e ribossomos, e se mantém com paredes não lignificadas. Permanecem
na célula um número reduzido de mitocôndrias, plastídeos, e algum retículo
endoplasmático. Esta ausência de muitas estruturas celulares, as quais estão
presentes normalmente em uma célula, especializa o tubo seiva para o transporte
a longa distância de compostos sintetizados.
Os elementos crivados são caracterizados pela área crivada, que

corresponde a porções da parede celular com poros, que interconectam células
condutores vizinhas pelas suas extremidades, dando origem a uma sequência
longitudinal denominada tubo crivado, cujos poros formam canais abertos
que permitem o transporte direto entre as células. As placas crivadas contêm
plasmodesmas engrossadas, rodeados por depósitos de calose.
Cada célula crivada está associada a uma ou mais células companheiras,

interligadas às células crivadas pelos plasmodesmas. As células companheiras
têm importantes funções metabólicas, tais como: síntese de proteínas, produção de
ATP, e fluxo de fotoassimilados para os tubos crivados. As células companheiras
podem se diferenciar em células de transferência, com importante papel na
transferência de assimilados pelas células do mesofilo para as células crivadas.
Composição da seiva do floema
Com frequência, 90% das substâncias (solutos) transportadas pelo floema

são carboidratos, e dentre estes, a concentração de sacarose pode chegar até 1,5
M. O elemento mineral nitrogênio é transportado na forma de aminoácidos e
amidas. Ácidos orgânicos, proteínas, íons, hormônios e até vírus são encontrados
em concentrações muito baixas.
A análise da seiva do floema tem sido facilitada pela coleta de exsudato

de estiletes de afídios.
A via de translocação (fonte para dreno) segue regras anatômicas e de

desenvolvimento, ou seja: as fontes não suprem igualmente a todas as partes de
uma planta, sendo que certas fontes suprem preferencialmente certos drenos.
A velocidade de translocação no floema varia entre 30 a 150 cm h-1 com

uma média em torno de 1 m h-1, muitíssimo acima do processo de difusão/osmose
(taxa de difusão é de um metro em oito anos).
123
As macromoléculas também podem ser transportadas no floema. Muitos

dos estudos sobre o transporte no floema foram feitos com o uso de substâncias
corantes, como a carboxifluoresceína e o corante Lúcifer Yellow, os quais eram
aplicados ou no floema ou no apoplasto de diferentes tecidos e transportados
para outros tecidos ou órgãos via o floema. Seja qual rota envolvida no transporte
de substâncias no floema, sempre estarão os plasmodesmatas envolvidos, sendo
esses elementos essenciais ao transporte pelo floema.
Devido ao plasmodesmatas possuírem um diâmetro entre 4 e 6 um,

acreditou-se por longo período que somente proteínas com peso molecular baixo
(menor que 12000 kDa), poderiam ser transportadas, visto a possuírem um raio
menor ou igual ao diâmetro do plasmodesmata. Contudo, atualmente sabe-se que
proteínas de até 40 kDa podem ser transportadas pelos plasmodesmas. Mais de
200 proteínas já foram identificadas no floema, pertencendo estas a várias classes
de polipeptídeos, entre as quais se destacam a glutareodoxina, tioredoxina,
cinases de proteínas, chaperones, ubiquitina e cistatinas.
Acredita-se que transporte dessas proteínas de maior peso molecular

via os plasmodesmas possa ocorrer devido à ação de proteínas denominadas de
chaperonas, as quais alterariam a estrutura da proteína, permitindo sua passagem
pelo poro do plasmodesma. As viroses causadoras de doenças das plantas
também são transportadas via o floema e plasmodesmatas. Neste caso, a própria
virose codifica para uma proteína, denominada de proteína do movimento viral,
a qual interage com proteínas do plasmodesma, alterando a sua conformação e
provavelmente o seu limite de exclusão de moléculas, permitindo que o vírus seja
transportado através deste tecido.
Dois modelos são propostos para explicar esse transporte, sendo que
em um deles é postulada a presença de receptores codificados pela planta que
interagiria com a proteína do movimento, permitido o transporte da virose.
Através do floema também são transportadas moléculas de RNA. Plantas

transgênicas expressando um tipo de molécula de RNA que leva a supressão da
expressão da enzima redutase do nitrato, tem como fenótipo folhas amareladas,
devido a menor capacidade dessas plantas em sintetizar clorofila. Experimento de
enxertia recíproca realizados entre essas plantas transgênicas e plantas normais,
permitiram observar que o porta enxerto de uma planta normal enxertada em
um porta–enxerto de uma planta transgênica adquiriram o fenótipo do porta-
enxerto, tornando-se também amareladas, possuindo também a supressão da
expressão da redutase do nitrato, apesar de não expressarem esse RNA causador
desse fenótipo em suas células. Este experimento é um entre vários outros
experimentos que suportam a hipótese do transporte de moléculas de RNA pelo
floema e plasmodesmatas.
Caro acadêmico, você pode acessar o texto completo em https://www.fcav.

unesp.br/Home/departamentos/biologia/DURVALINAMARIAM.DOSSANTOS/
TEXTO_08_translocacao_no_Floema_01.pdf. Boa leitura!
124
RESUMO DO TÓPICO 3
• O transporte de solutos é realizado via floema e xilema, e estende-se por toda

a planta. O floema, geralmente, é encontrado no lado externo dos sistemas
vascular primário e secundário.
• Pelo xilema, ocorre o transporte de água e sais minerais desde o sistema de

raízes até as partes aéreas das plantas.
• No floema, dá-se o transporte dos produtos da fotossíntese, particularmente, dos

açúcares, das folhas maduras para as áreas de crescimento e armazenamento,
incluindo as raízes.
• A translocação no floema funciona como um fluxo de solução (fluxo de massa)

governado por um gradiente de pressão gerado osmoticamente entre a fonte e
o dreno.
• As fontes são as áreas de produção de fotossintatos onde ocorre a translocação.
CHAMADA

125
AUTOATIVIDADE
1 Para que ocorra a translocação, diversos mecanismos estão envolvidos.

Dentre eles, fontes e drenos, fluxo de massa, potencial hídrico e outros
conceitos. Assinale as alternativas CORRETAS:
a) ( ) O modelo de fluxo de pressão, inicialmente proposto por Ernst Münch,

em 1945, defende que um fluxo de solução nos elementos crivados é
acionado por um gradiente de pressão gerado osmoticamente entre a
fonte e o dreno.
b) ( ) As unidades atualmente utilizadas (unidades SI) são metros (m)
ou milímetros (mm) para comprimento, segundos (s) para tempo e
quilogramas (kg) para massa.
c) ( ) A seiva derivada do floema transloca mais por fluxo de massa. Assim,
membranas são deslocadas durante o transporte de um tubo crivado
para outro, e os solutos se movem mais rapidamente.
d) ( ) O sentido da translocação é sempre da direção fonte para o órgão
consumidor, dreno, sempre que há necessidade. A água e o carboidrato
se movem por fluxo de massa ao longo de um gradiente de pressão na
direção do dreno de fotoassimilados.
2 O gradiente de pressão, que atua no transporte dos solutos, resulta do

carregamento do floema na fonte e descarregamento do floema no dreno.
Nesse sentido, enumere (I a III) as fases do carregamento, em ordem de
fluxo no floema:
a) ( ) O carregamento da sacarose no floema pode ser feito via rota simplástica

ou via rota apoplástica.
b) ( ) ATP produzida na fotossíntese é transportada para o citossol, onde a
sacarose é sintetizada.
c) ( ) A sacarose do mesofilo se movimenta até as vizinhanças do floema,
simplasticamente, de célula a célula. A fase é um transporte que envolve
pequenas distâncias, ou seja, algumas células.
3 Sobre as duas rotas de transporte nas plantas, xilema e floema, marque V

para verdadeiro e F para falso.
a) ( ) Pelo xilema, dá-se o transporte de água e sais minerais desde as raízes

até as partes aéreas das plantas.
b) ( ) No floema, ocorre o transporte dos produtos da fotossíntese,
principalmente, os açúcares, das raízes para as áreas de crescimento e
armazenamento.
126
c) ( ) As duas rotas de transporte nas plantas se denominam floema e xilema,
e se prolongam por toda a planta.
d) ( ) As rotas de transporte nas plantas foram desenvolvidas devido às
dificuldades que o ambiente impunha.
e) ( ) O floema, geralmente, localiza-se externamente aos sistemas vasculares
primário e secundário. Nas plantas, com crescimento secundário, o
floema forma a casca viva.
f) ( ) As células do floema responsáveis por conduzir açúcares e outros
compostos orgânicos pela planta são conhecidas como elementos
crivados.
127
128
UNIDADE 3 —
METABOLISMO DO NITROGÊNIO,
REGULADORES, CRESCIMENTO E
DESENVOLVIMENTO DAS PLANTAS
• conhecer e compreender o metabolismo do nitrogênio na produção

vegetal;
• identificar os reguladores vegetais, seus fundamentos de ação e a

importância destes na produção vegetal;
• perceber cada fase de desenvolvimento vegetal, as suas conexões e

resultados na produção final;
• conhecer as especificidades da fisiologia pós-colheita e suas relações com

a qualidade dos produtos vegetais.
PLANO DE ESTUDOS
apresentado.
TÓPICO 1 – METABOLISMO DO NITROGÊNIO NAS PLANTAS
TÓPICO 2 – REGULADORES DO CRESCIMENTO VEGETAL
TÓPICO 3 – CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO DAS PLANTAS
CHAMADA

129
130
TÓPICO 1 —
UNIDADE 3
METABOLISMO DO NITROGÊNIO NAS PLANTAS
1 INTRODUÇÃO
Olá, acadêmico! Neste tópico, abordaremos o metabolismo do nitrogênio
nas plantas. Faremos uma breve revisão dos fundamentos desse elemento, além
do detalhamento do seu ciclo de desenvolvimento até a incorporação deste nos
compostos orgânicos das plantas.
O nitrogênio possui papel fundamental na produção vegetal. Sua presença,

em condição de assimilação pelas plantas, pode ser definitiva para a obtenção
de altas produtividades. Esse fator precisa ser entendido em contraponto com a
característica do elemento de rápida perda, a alta mobilidade, o que reduz sua
eficiência de utilização pelas plantas. Como forma de contrapor essa característica,
é importante conhecer, de maneira minuciosa, o seu ciclo de ação na natureza.
Durante o percurso do seu ciclo, o nitrogênio (N) passa por um complexo

de transformações, estas que podem ser analisadas a partir da sua ocorrência no
ar (N2), no solo, na água e na própria planta. Trata-se de uma rede de oxidação
e redução intermediada por organismos especializados que conduzem esses
diferentes e complementares processos.
Considerado um elemento essencial para o desenvolvimento das plantas,

o N é utilizado na síntese de proteínas e na formação de compostos orgânicos
fundamentais para diversos processos fisiológicos. Segundo Carvalho (2005), a
deficiência de N limita o crescimento, reduz a divisão e expansão celular e afeta
os processos fotossintéticos.
O nitrogênio é encontrado na natureza na forma gasosa, na forma

molecular biatômica (N2), na forma iônica (NH4+, NO2- e NO3-) e em diferentes
compostos orgânicos, como aminoácidos (fundamentais nas proteínas) e
nucleotídeos (ativos na formação do RNA, DNA e Adenosina Trifosfato, além de
outros compostos orgânicos) (VIEIRA, 2017).
131
UNIDADE 3 — METABOLISMO DO NITROGÊNIO, REGULADORES, CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO DAS PLANTAS
2 METABOLISMO DO NITROGÊNIO NAS PLANTAS

O nitrogênio está presente em diferentes compostos no ambiente natural,
principalmente, por sua capacidade de ligações químicas, e pela presença
abundante na atmosfera, sendo o componente principal, com, aproximadamente,
78% de presença na sua composição (MARTINS et al., 2003). O nitrogênio
atmosférico é composto de dois átomos ligados por seis elétrons que formam a
tripla ligação covalente (N ≡ N). Essa “força de ligação é notavelmente elevada e a
energia de dissociação é de 225,2 kcal/mol”, fato que garante alta estabilidade para
a molécula (GARCIA; CARDOSO, 2013, p. 1468). Essa ligação torna a molécula
praticamente inerte e indisponível para absorção direta pelos animais e plantas,
necessitando de grande energia para a quebra e posterior formação dos novos
compostos (VIEIRA, 2017).
O N2 ou substância simples de nitrogênio é um gás incolor, inodoro e

insipido que, apesar de ser essencial às plantas e animais, não pode ser absorvido
por esses organismos na sua forma simples. Os animais usam o nitrogênio
incorporado em aminoácidos e proteínas, já as plantas e algas assimilam o
elemento na forma de íons nitrato (NO3-), íons amônio (NH4+) ou em formas
orgânicas (R-NH ), que são metabolizadas, objetivando a construção de biomassa
2
(GARCIA; CARDOSO, 2013; OLIVEIRA, 2015).
De acordo com Alves (2018), são cinco os processos mais importantes de

transformação e reciclagem do nitrogênio:
• Decomposição e excreção: quando, pela ação de bactérias e fungos, na

decomposição da matéria orgânica do ambiente (animais ou vegetais mortos),
ocorrem a liberação do amônio e o processo de amonificação;
• Oxidação bacteriana da amônia: processo de nitrificação;
• Desnitrificação: no processo, ocorre perda de N para a atmosfera, importante
para a manutenção do balanço entre N biológico e N atmosférico;
• Redução: processo de absorção e assimilação de nitrato pelos vegetais e
microrganismos;
• Fixação Biológica do Nitrogênio (FBN): processo mais importante de entrada
de N no ciclo biogeoquímico (90% do total). As bactérias formam amônio a
partir do nitrogênio atmosférico.
Além dos processos citados, reações físicas podem proporcionar a

formação de compostos assimiláveis de nitrogênio, como os ocorridos através de
relâmpagos, em que o vapor de água e o oxigênio do ar reagem quimicamente e
atacam o N2 atmosférico, formando o ácido nítrico (HNO3), que precipita com a
chuva e chega até o solo, possibilitando a absorção ou entrada em uma nova etapa
do ciclo do elemento.
Industrialmente, os compostos de N produzidos são resultados das reações

químicas induzidas pela elevação da temperatura e pressão, com formação de
compostos assimiláveis pelas plantas.
132
TÓPICO 1 — METABOLISMO DO NITROGÊNIO NAS PLANTAS
O exposto a seguir apresentará o entendimento geral do ciclo do

nitrogênio, com seus diversos componentes e reações, que serão detalhados, com
suas especificidades, na sequência do tópico.
FIGURA 1 – ILUSTRAÇÃO DO CICLO GLOBAL DO NITROGÊNIO
FONTE: Martins et al. (2003, p. 34)
De maneira geral, é possível considerar que a Terra e a atmosfera são os

dois polos inversos desse ciclo, que comportam diversos processos de intercâmbio
e transformações de moléculas com diferentes formas de fixação de N.
Como já mencionado, além do componente atmosférico, o elemento N

pode ser fornecido pelo uso de fertilizantes nitrogenados (industrializados),
percorrendo caminhos de transformação molecular, ora convergentes, ora
complementares. Pode-se afirmar, porém, que a fixação biológica do elemento
potencializa a sua utilização pela planta, independentemente da fonte de
proveniência.
Dados do Instituto Superior Técnico (2005) afirmam que, em média, há

60% da fixação de N por vias biológicas, 4% por via atmosférica, e 36% pelo uso
de fontes industriais. Nesse aspecto, é importante destacar que o elemento N tem
133
considerável potencial tóxico para o ambiente. Segundo Vieira (2017), a produção

de amônia gera problemas ambientais, seja pela energia gasta para a produção
das crescentes quantidades de fertilizante industrial utilizado na agricultura e
pecuária (1 a 2% do suprimento mundial de energia), seja pela carga lançada
de mais de 300 milhões de TM de CO2 na atmosfera. Ainda, segundo a mesma
autora, a deposição de NH3 em ecossistemas naturais afeta, de forma negativa, o
balanço de nutrientes e a diversidade biológica, considerando as macros e micros
flora e fauna.
Os dados reforçam a necessidade de entendimento, além de conhecimento

do ciclo do nitrogênio, especialmente das formas e especificidades da fixação
biológica.
Estima-se que a fixação biológica de nitrogênio tenha uma contribuição

global para os diferentes ecossistemas da ordem de 258 milhões de
toneladas de N por ano, sendo que a contribuição na agricultura
é estimada em 60 milhões de toneladas. A fixação não biológica é
responsável por, aproximadamente, 10% da entrada de N na Terra,
em termos globais. A produção industrial da amônia contribui com
63%. Outra fonte de N mineral no solo é a decomposição das frações
orgânicas. Normalmente, apenas há 2% a 5% do reservatório orgânico
de N por ano, em virtude das frações de difícil decomposição, ditas
recalcitrantes (VIEIRA, 2017, p. 11).
a) Fixação biológica de N
No processo dinâmico e complexo, um número considerável de bactérias

possui a capacidade de converter o nitrogênio gasoso em amônia (NH3) ou íons
amônio (NH4+). As conversões ocorrem com a participação ativa de enzimas
catalizadoras, por meio da redução, o que gera a fixação biológica do nitrogênio
(MARTINS et al., 2003).
De acordo com Oliveira (2015), a fixação biológica do nitrogênio em

seu tipo mais comum ocorre em plantas da família leguminosae, por associação
simbiótica com bactérias do solo dos gêneros Azorhizobium, Bradyrhizobium,
Photorhizobium, Rizobium e Sinorhizobium, chamadas, comumente, de rizóbios.
A fixação biológica do nitrogênio em plantas da família Leguminosae

ocorre pela associação simbiótica com bactérias coletivamente
conhecidas como rizóbio, que interagem com as raízes para formar
estruturas especializadas denominadas nódulos. Nos nódulos, o
rizóbio, na forma pleiomórfica (bacteroide), fixa o N2 atmosférico e o
converte para uma forma combinada, a amônia, que pode ser utilizada
pela planta hospedeira [...]. A planta fornece, aos rizóbios, fontes de
carbono e ambiente favorável à fixação do N2. As taxas de fixação de N2
variam com o hospedeiro, com o microssimbionte e com as condições
ambientais. Leguminosas de grãos fixam de 25 a 200 kg N ha-1 por
ciclo de crescimento, e suprem de 40 a 100% das necessidades de N da
planta (VIEIRA, 2017, p. 45).
134
Os microrganismos fixadores de N2 podem existir como organismos de

vida livre e em associações com diferentes graus de complexidade com as plantas.
Esses microrganismos podem ser divididos em (VIEIRA, 2017):
• Fixadores não simbióticos ou de vida livre.

• Fixadores associativos, que formam uma relação casual e pobremente
estruturada com raízes ou porções aéreas das plantas.
• Fixadores simbióticos, que fixam o N2 em associações organizadas com plantas
superiores.
As bactérias do gênero Rhizobium interagem com as raízes das leguminosas

e desenvolvem estruturas nodulares (nódulos) especializadas, que abrigam
os rizóbios e possibilitam uma relação simbiótica com a planta. A leguminosa
abriga e alimenta a bactéria e recebe, em correspondência, o nitrogênio, de forma
assimilável.
FIGURA 2 – NÓDULOS DESENVOLVIDOS EM RAÍZES DA SOJA (GLYCINE MAX)
FONTE: Cunha e Campo (2006, p. 27)
Segundo Oliveira (2015), são conhecidos três grupos de organismos

fixadores de N: as bactérias, mais discutidas nesta unidade; as cianobactérias
(algas azuis); e os actinomicetos (gênero Frankia, em espécies lenhosas). O
processo da fixação do nitrogênio é similar entre os diferentes microrganismos
que o realizam.
Primeiramente, é importante a compreensão de que os rizóbios podem

viver saprofiticamente em vida livre na forma de bacilos, sendo o processo
de simbiose desencadeado pelos sinais químicos (exsudados) emitidos pelas
leguminosas. Dessa forma, o processo de fixação do N tem início com uma
intensa troca de sinais entre os rizóbios e as plantas hospedeiras, concretizado
pela exsudação de compostos flavonoides e isoflavonoides (compostos orgânicos,
como malato, polissacarídeos, fitoalexinas, flavonoides) pelas raízes. Esses
135
exsudados podem provocar, em alguns, e inibir, em outros, o crescimento de

microrganismos específicos, como os rizóbios, que estabelecem comunicação
com a planta hospedeira pela produção de moléculas químicas chamadas de
fatores nod. Quando estes são reconhecidos, ativam os E-nod, que são genes de
nodulação.
As bactérias respondem a esses sinais desencadeando a expressão

coordenada de uma série de genes da nodulação – nod/nol/noe,
necessários à síntese e secreção de lipoquito-oligossacarídeos,
denominados fatores Nod. Esses genes, quando ativados, induzem
a bactéria a produzir outras moléculas, que ativarão genes da planta
hospedeira, responsáveis pela continuidade do processo de infecção,
até a formação dos nódulos. Os flavonoides são continuamente
liberados na rizosfera, mas a sua concentração e os vários tipos
aumentam na presença da bactéria simbiótica compatível (VIEIRA,
2017, p. 44).
Após a ativação dos E-nod nas células radiculares, o processo de nodulação

se dá com a sequência de passos (OLIVEIRA, 2015):
- Adesão dos rizóbios ao pelo radicular: ocorrem a adesão e a colonização dos

rizóbios na rizosfera, com a multiplicação na região do entorno dos pelos
radiculares.
- Curvamento do pelo radicular: com o curvamento, o pelo passa a envolver os
rizóbios, e parte da parede celular sofre degradação, quando a plasmalema
(membrana citoplasmática) começa a se invaginar.
- Indução da formação do nódulo (mudanças anatômicas e morfológicas): nesta
fase, os rizóbios invadem o pelo radicular, utilizando o canal de infecção
(cordão formado no interior do pelo radicular). Os rizóbios se multiplicam e
preparam a formação do nódulo.
- Infecção e formação do cordão de infecção: além do aumento do tamanho, e
multiplicação das células corticais, nesta fase, os rizóbios sofrem alterações
bioquímicas e assumem uma forma endossimbiótica, os bacteroides,
responsáveis pela fixação de N2.
- Concretização da infecção nas células da raiz: a infecção também pode ocorrer
via canal de infecção, sem utilização da via por pelos radiculares. No caso, há
uma fissura na epiderme radicular, pela qual penetra o cordão infecioso, que se
configura em uma extensão interna tubular da membrana plasmática, produzida
pela fusão de vesículas derivadas do complexo de Golgi no local da infecção.
- Formação do bacteriossomo: a ramificação do canal de infecção dentro dos
nódulos possibilita a infecção de várias células pelos bacteroides, que evoluem,
na sua formação, como nódulo completo.
- bacteroides são rodeados por uma membrana denominada de peribacteroide,
formando uma estrutura chamada de simbiossomo. A fixação do nitrogênio
tem início após a formação dos bacteroides.
136
FIGURA 3 – ILUSTRAÇÃO DA SEQUÊNCIA DE PASSOS DO PROCESSO DE NODULAÇÃO PARA FBN
Pêlo radicular
Rizóbios
Crescimento
e enrolamento
Canal de
Vesícula infecção
de Golgi
Complexo
de Golgi Membrana do canal de
infecção fusiona-se com
a membrana celular
Vesícula contendo
rizóbios
FONTE: <http://www.ledson.ufla.br/assimilacao-e-transporte-de-nitrogenio-2/fixacaobiologica-
-do-nitrogenio-fbn/como-ocorre-a-nodulacao/>. Acesso em: 30 jul. 2020.
É importante entender que a divisão das bactérias que provoca o aumento

da superfície (pelo uso de vesículas menores) ocorre até o momento em que, pelo
sinal emitido pela planta, a divisão cessa e essas mesmas bactérias começam
a aumentar de tamanho. É, no processo, que elas se diferenciam em organelas
endossibióticas, denominadas de bacteroides (bacteriossomos), com a fixação do
N2. Diversos bacteroides são responsáveis pela formação de um nódulo.
137
FIGURA 4 – FORMAÇÃO DE BACTEROIDES E PROCESSO DE NODULAÇÃO
FONTE: Oliveira (2015, s.p.)
Os nódulos podem ser considerados nichos ecológicos do processo

de simbiose, nos quais ocorre, efetivamente, a FBN. O desenvolvimento da
nodulação leva os nódulos a se conectarem com a planta via tecidos vasculares.
Essa conexão ocorre pelos bacteroides, e proporciona um amplo processo de
troca com o fornecimento de carboidratos pela planta. Esses carboidratos são
oxidados, produzindo elétrons e ATPs, que participam da redução do N2 a NH+4.
No processo, entra, em ação, a enzima nitrogenase.
Sobre o processo de FBN, é importante considerar, ainda, que, no processo

de estabelecimento da simbiose, a espécie vegetal apresenta proteínas chamadas
de nodulinas, como a leghemoglobina, específica do nódulo, que tem a função de
proteger a nitrogenase dos efeitos danosos do oxigênio. A leghemoglobina está
presente no citosol da planta infectada pelos bacteroides e confere a cor rosácea
ao nódulo, sendo que essa coloração permanece até a senescência da proteína,
quando os nódulos passam a apresentar coloração esverdeada (VIEIRA, 2017).
A proteína leghemoglobina tem, ainda, uma importante ação ao controle do
oxigênio nos bacteroides. A atividade da enzima nitrogenase é mantida graças
à expressão da leghemoglobina, que, por sua elevada afinidade ao oxigênio,
sequestra o elemento do meio celular. Está presente nos bacteriossomos em que a
enzima nitrogenase está ativa (OLIVEIRA, 2015).
O complexo enzimático nitrogenase possui, como enzimas principais, a

dinitrogenase redutase e dinitrogenase:
A enzima, ou o complexo enzimático, é composta de duas unidades:

a dinitrogenase redutase (também chamada de componente II ou Fe-
proteína), e a dinitrogenase (ou componente I ou MoFe-proteína). Nesse
complexo enzimático, essas unidades interagem, cooperativamente,
durante o processo de FBN. A dinitrogenase redutase é responsável
pela transferência de elétrons para que ocorra a redução do N2, e,
em virtude da sua atividade redox, geralmente, é mais sensível ao
oxigênio do que a dinitrogenase propriamente dita, ou MoFe proteína.
A dinitrogenase, por sua vez, é a enzima que apresenta o sítio ativo da
reação. São encontradas condições adequadas para a redução do N2
(REIS; TEIXEIRA, 2006, p. 156).
138
FIGURA 5 – AÇÃO DO COMPLEXO ENZIMÁTICO NITROGENASE NA FIXAÇÃO DO

NITROGÊNIO EM LEGUMINOSAS
FONTE: <http://www.ledson.ufla.br/assimilacao-e-transporte-de-nitrogenio-2/fixacaobiologica-
-do-nitrogenio-fbn/nitogenase-como-funciona-essa-enzima/>. Acesso em: 30 jul. 2020.
O complexo enzimático nitrogenase, embora separado em dois

componentes, a Fe-proteína e MoFe-proteína, passa a atuar como catalisador da
reação de fixação do nitrogênio pela indução dos genes NIF e FIX, que ocorrem nos
bacteroides. Esses genes são responsáveis pela síntese do complexo enzimático
denominado de nitrogenase. Antes da ação deles, a Fe-proteína e MoFe-proteína
não possuem atividade catalítica própria (OLIVEIRA, 2015).
No processo de redução do nitrogênio atmosférico a NH4+, a reação é

acoplada à produção de H2 e expressa pela seguinte reação:
N2 + 8H+ + 8 e- + 16 ATP → 2NH3 + 16 ADP + 16 PO4-3 + H2
Com a identificação das bactérias, relações específicas com determinadas

espécies vegetais, e sua decorrente relação benéfica na fixação de nitrogênio, é
possível desenvolver métodos de cultivo, produção e distribuição de produtos
comerciais, com seleções de estripes específicas de determinadas bactérias, os
inoculantes. Os inoculantes, também chamados de inoculantes microbianos, são
produtos que contêm microrganismos com ação benéfica para o desenvolvimento
das plantas e, principalmente, bactérias formadoras de nódulos nas raízes, os
rizóbios, que potencializam o processo de infecção e fortalecem a fixação do
nitrogênio.
139
Atualmente, o Ministério da Agricultura Pecuária e Abastecimento

(MAPA), pela Instrução Normativa SDA/MAPA 13/2011, especifica normas,
garantias, registro, embalagem e rotulagem dos inoculantes destinados à
agricultura, além das relações dos microrganismos autorizados e recomendados
para produção de inoculantes nos pais. No Art. 1º:
Os inoculantes produzidos, importados ou comercializados no país,

de acordo com as suas características e para fins de registro, deverão
observar as seguintes condições e especificações: I os produtos que
contenham bactérias fixadoras de nitrogênio para simbiose com
leguminosas deverão apresentar concentração mínima de 1,0 x 109
Unidades Formadoras de Colônias (UFC) por grama ou mililitro
de produto, mantendo a garantia registrada até a data do seu
vencimento; II para os demais inoculantes, formulados com bactérias
associativas e microrganismos promotores de crescimento de plantas,
a concentração de microrganismos será a informada no processo de
registro do produto, de acordo com a recomendação específica emitida
por órgão brasileiro de pesquisa científica oficial ou credenciado
pelo MAPA (MINISTÉRIO DA AGRICULTURA, PECUÁRIA E
ABASTECIMENTO, 2011, p. 2).
Complementar a esse aspecto, o uso de espécies de cobertura e adubação

verde, planejadas em rotação de culturas, é capaz de ampliar, potencializar ou,
até mesmo, conservar os índices desses organismos no solo, seja pela capacidade
de FBN, seja pela potencial ciclagem, pela decomposição de resíduos, sendo as
leguminosas, consequentemente, as mais recomendadas no processo. A FBN,
seja pelo uso de inoculantes, seja pela rotação de espécies vegetais, propicia, ao
agricultor, baixo custo de produção, diminuição dos problemas ambientais e
manutenção da fertilidade do solo, além de outros aspectos pela capacidade de
proliferação de microrganismos no solo.
DICAS
Acesse o vídeo a seguir para o uso de inoculantes no processo de fixação biológica

do nitrogênio na produção da soja: https://www.youtube.com/watch?v=Y4Awm_YDNsg.
140
Processos de transformação e assimilação do nitrogênio no solo
O nitrogênio, presente no solo, pode ter origem do próprio N atmosférico,

formando o ácido nítrico (HNO3), ou, ainda, da decomposição da matéria
orgânica, restos vegetais e animais que, em ciclagem, produzem sais de amônio
(NH4), sendo que esses formatos estão entre os compostos orgânicos conhecidos
de origem de N, que totalizam, aproximadamente, 95% do N no solo. Além do
nitrogênio orgânico, existem as formas inorgânicas minerais (NH4+, NO2-, NO3-),
que são bem caracterizadas, uma vez que podem ser separadas e quantificadas
isoladamente e, embora, em pouca quantidade, são de grande importância para a
nutrição das plantas e em vários processos relativos ao ciclo do N.
Tanto as formas orgânicas como as inorgânicas de N presentes no solo

apresentam formas solúveis e outras relativamente insolúveis, móveis e imóveis,
disponíveis para absorção pelas plantas, enquanto outras não são, reforçando
o fato de que o elemento está continuamente em transformação, envolvendo
uma complexa rede de reações físicas, químicas e biológicas (OLIVEIRA, 2015),
perfazendo a capacidade do elemento de existir em muitos estados oxidativos
diferentes.
Os diferentes compostos de N no solo coexistem no espaço e tempo, o que

permite uma relação que pode ser expressa pela equação a seguir (DI; CAMERON,
2002; VIEIRA, 2017):
N = Np + Nb + Nf + Nu + Nm - Npl - Ng - Ni - Nl – Ne
p = deposição atmosférica, b = fixação biológica do N2, f = N provido de

fertilizantes, u = ciclagem do N de urina e fezes, m = mineralização do N orgânico,
pl = absorção pela planta, g = perda de formas gasosas de N, i = imobilização do
N pelos microrganismos, l = perda do nitrato por lixiviação, e = perda por erosão
e escorrimento superficial.
Como visto, quando há entrada no solo, o nitrogênio está em formas

muito instáveis e sujeito à saída (volatização) do sistema e a transformações
que envolvem a passagem das formas orgânicas, aquelas incorporadas pelos
microrganismos e plantas, para as formas minerais. O exposto a seguir ilustrará,
de maneira mais detalhada, os caminhos e transformações do nitrogênio no solo.
141
FIGURA 6 – CICLO DO NITROGÊNIO, MOBILIDADE E TRANSFORMAÇÕES NO SOLO
FONTE: Gallo e Basso (2012) apud Simioni et al. (2014, s.p.)
Os materiais orgânicos mortos (resíduos vegetais e animais) abrigam o

nitrogênio na forma de compostos orgânicos (proteínas, aminoácidos, ácidos
nucleicos e nucleotídeos), e representam, de maneira geral, grande parte do
N encontrado no solo. Esses formatos de molécula nitrogenada são, porém,
rapidamente decompostos, por bactérias saprófitas e várias espécies de fungos
que vivem no solo, em substâncias mais simples que passam a fazer parte dos
processos do N no solo:
Esses microrganismos utilizam as proteínas e os aminoácidos como

fonte para suas próprias proteínas e liberam o excesso de nitrogênio sob
a forma de amônio (NH4+). Esse processo é denominado amonificação.
O nitrogênio pode ser fornecido sob a forma de gás amoníaco (NH3),
mas esse processo ocorre, geralmente, apenas durante a decomposição
de grandes quantidades de materiais ricos em nitrogênio, como numa
grande porção de adubo ou fertilizante. Em geral, a amônia produzida
por amonificação é dissolvida na água do solo, onde se combina a
prótons para formar o íon amônio (SIMIONI et al., 2014, p. 8).
A fase seguinte é a nitrificação, na qual ocorre a oxidação da amônia em

nitrito e, na sequência, em nitrato, processo realizado por bactérias que utilizam
a energia liberada na nitrificação para sintetizar suas substâncias orgânicas
(quimiossíntese):
142
Após, ocorre a fase denominada de nitrificação, na qual ocorre a

oxidação do amoníaco, com produção de energia, que é utilizada por
bactérias, denominadas de autotróficas quimiossintéticas, para reduzir
o dióxido de carbono. Todo o processo é dividido em duas fases: uma
ocorre com a atuação de bactérias Nitrosomonas, que convertem NH3
em nitrito (NO2) [...]. O nitrito é tóxico para as plantas superiores,
mas, raramente, acumula-se no solo. A outra é a conversão do NO2
em nitrato (NO3) pelas bactérias Nitrobacter, forma sob a qual quase
todo o nitrogênio se move do solo para o interior das raízes (SIMIONI
et al., 2014, p. 8).
O nitrato (NO3) pode sofrer lixiviação, contudo, a realidade é pouco sentida

em solos com deficiência de N, onde ocorre uma rápida captura do composto
pelas plantas. O composto pode, ainda, ser desnitrificado, com a participação
de microrganismos que, em anaerobiose, utilizam o oxigênio da ligação para
respiração própria, liberando N, que volta para a atmosfera (MOREIRA;
SIQUEIRA, 2006).
3 O NITROGÊNIO DOS FERTILIZANTES NITROGENADOS

As reações no solo são as mesmas discutidas anteriormente, mesmo com
a fonte de N externa, produzida industrialmente. São três as formas químicas
básicas dos adubos nitrogenados: amida, amônio e nitrato (GUARÇONI, 2014):
Amida: conhecido como ureia, amplamente utilizado na agricultura, é um

fertilizante nitrogenado mineral sintetizado industrialmente, contendo,
aproximadamente, 45% de N, cuja fórmula química é CO(NH2)2. As plantas não
absorvem a ureia diretamente do solo, esta deve ser transformada em NH4+
(amônio) ou NO3- (nitrato). As perdas de nitrogênio por volatilização da amônia,
aplicada com ureia em cobertura, estão entre 25 a 30% da quantidade aplicada,
podendo chegar a 70%, dependendo do solo e da forma de aplicação (LARA
CABEZAS et al., 1997; CANTARRELLA et al., 2008). A ureia é o fertilizante
nitrogenado mais barato do mercado e deve ser aplicado em condições favoráveis
para evitar volatização, como pH elevado, umidade adequada, temperatura
elevada e presença de restos culturais.
Amônio: é a forma básica de nitrogênio de vários fertilizantes, o mais utilizado é
o sulfato de amônio. A concentração de N no sulfato de amônio é de 20%, porém,
apresenta baixas perdas por volatilização, é mais eficiente em solos com pH
elevado, dada sua atração pela OH-. Ainda, pode haver redução de perdas por
lixiviação, por sua atração por cargas negativas e predisposição à retenção em
sítios de troca do solo. Como aspectos negativos, pode acidificar o solo, formando,
após a reação da nitrificação, dois H+ para cada NH4+ adicionado.
Nitrato: o mais utilizado é o nitrato de cálcio, que não perde nitrogênio por
volatilização da amônia, nem acidifica o solo, pois já é o produto final da
transformação do nitrogênio (ureia → amônio NH4+ → nitrato NO3-). Pode
perder nitrogênio por volatilização, mas por meio da desnitrificação, que ocorre
em condições de falta de oxigênio no solo (arroz inundado, áreas com saturações
hídricas temporárias). Na desnitrificação, o nitrato é reduzido por meio da
143
ação de microrganismos sob N2O ou N2, gases perdidos para a atmosfera,

sendo, o primeiro, considerado um dos gases responsáveis pelo efeito estufa
(GUARÇONI, 2014).
• Assimilação do nitrogênio pela planta
A eficiência do nitrogênio em relação à produção vegetal vai além da sua

capacidade de transformação e suas relações biológicas e químicas no solo. Deve
considerar os aspectos de absorção e regulações metabólicas da planta.
A passagem de nitrato (NO3-) e amônio (NH4+), através da membrana

plasmática (plasmalema) das células da epiderme e do córtex da raiz, ocorre
através de transportadores específicos para essas formas de nitrogênio, e difere
pelo gasto ou não de energia:
A absorção de nitrato ocorre por processo ativo, contra um potencial

eletroquímico, por meio de um sistema simporte, com transporte
simultâneo de H+ e NO3– para dentro das células. O transporte de
NO3– ocorre através de uma força promotora que explica o aumento
da velocidade de absorção de NO3– quando o pH da solução do solo
decresce. Uma relação de 2H+:1NO3– é observada para a absorção no
sistema de membranas, sendo o custo energético para essa absorção
de 2 mol de ATP para cada 1 mol de NO3– “capturado” pelas plantas
(OLIVEIRA, 2015, s.p.).
Com relação a um outro aspecto, a absorção de NH4+ ocorre via sistema

uniporte, por processo passivo e, geralmente, de maneira mais rápida. Após a
absorção, o nitrogênio inorgânico precisa ser assimilado para utilização nas
regiões de consumo da planta.
No estado normal de desenvolvimento, são os tecidos com intensa

divisão celular, folhas em expansão, meristemas, pontas de raiz, e os órgãos
de armazenamento de reservas, como as sementes. Os processos de absorção,
assimilação e transporte acontecem simultaneamente nas células vegetais:
[...] O nitrato pode ser reduzido a nitrito (NO2-), no citosol, através

da enzima redutase do nitrato (RN) e, logo a seguir, convertido a
amônio (NH4+) no plastídio, através da enzima redutase do nitrito
(RNi). O amônio é, então, incorporado em aminoácidos pelas enzimas
sintetase da glutamina (GS) e sintase do glutamato (GOGAT),
formando glutamina (GLN), glutamato (GLU) e outros aminoácidos
e seus metabólitos. Alternativamente, o NO3- e o NH4+ podem ser
transportados por carregadores específicos através do tonoplasto
e armazenados no vacúolo, para, posteriormente, ser reduzidos
no citosol da mesma célula ou ser translocados inalterados para a
parte aérea da planta. Nos colmos e folhas, o nitrato é reduzido a
nitrito pela ação da enzima RN, e a amônio, através da enzima RNi.
O amônio é, então, incorporado em aminoácidos pelas enzimas GS
e GOGAT. Esses elementos também são armazenados no vacúolo
das células para posteriores redução e utilização (BREDEMEIER;
MUNDSTOCK, 2000, p. 366).
144
O exposto a seguir detalhará os caminhos e transformações do nitrogênio

após sua entrada, intermediada por transportadores, nas células das raízes da
planta. Pode ser utilizado para a manutenção ou, ainda, em formato de NO3-,
ser direcionado a outros órgãos da planta, como as folhas e frutos. Esse mesmo
caminho pode ser feito pelo nitrogênio em formato de amônio, porém, também,
por intermédio de transportador, a molécula segue pelos plastídios e cloroplastos,
respectivamente, na raiz e na folha.
FIGURA 7 – REPRESENTAÇÃO ESQUEMÁTICA DA ROTA DE ASSIMILAÇÃO DO NITROGÊNIO

NAS RAÍZES E FOLHAS DE PLANTAS
Nota: NO3-: nitrato; NO2-: nitrito; NH4+: amônio; GLN: glutamina; GLU: glutamato;
RN: redutase do nitrato; RNi: redutase do nitrito; GS: sintetase da glutamina;
GOGAT: sintetase do glutamato; T: transportador.
FONTE: Bredemeier e Mundstock (2000, p. 366)
145
NOTA
Transportadores uniporte, simporte e antiporte
Transportador uniporte: transporte de um único elemento, em determinado sentido,

através de uma proteína carreadora ou canal, com ou sem gasto de energia.
Transportador simporte: transporte de duas substâncias, em um mesmo sentido, em um

carreador.
Transportador antiporte: transporte de duas substâncias, em sentidos opostos, pelo

carreador.
Ocorrem dois tipos de carregadores que facilitam a entrada do N

pela membrana: os carregadores de baixa afinidade, que atuam quando a
concentração externa de N é alta, e são caracterizados por serem constitutivos
e não sujeitos à regulação; e os carregadores de alta afinidade, que atuam sob
baixas concentrações externas de N, e podem ser constitutivos ou induzidos pela
exposição ao N. Assim, “a absorção de N é, portanto, modulada pela: a) presença
dos carregadores específicos; b) pela afinidade desses carregadores em relação
ao nitrato ou amônio; c) pela quantidade de N presente no solo” (BREDEMEIER;
• Redução dos nitratos pela planta
A redução dos nitratos ocorre, principalmente, nas raízes e folhas

dos vegetais pela ação da enzima redutase do nitrato (RN). Apesar da maior
ocorrência da RN (principal porta de entrada do N no processo de assimilação
pela planta) ser nas folhas, a ação dessa enzima e a disponibilidade de nitratos
no solo permeiam e determinam a ação e a importância da raiz no processo
de redução. Mesmo assim, a eficiência do processo de assimilação do NO3– é
maior na folha, visto que, na raiz ou em outros tecidos não verdes, a redução
do NO3– e a assimilação de NH4+ dependem da energia química do metabolismo
de fotoassimilados fornecidos pelas folhas. Dessa forma, há consumo da energia
fotoquímica utilizada na fixação do gás carbônico.
Algumas espécies vegetais possuem alta ou baixa capacidade de absorção

de NO3– pelas raízes, o que determina a menor ou maior importância da folha,
respectivamente, no processo, porém, a maioria das espécies é considerada
intermediária, acentuando a importância das folhas como ativo e regulador da
absorção (OLIVEIRA, 2015).
146
O exposto a seguir demonstrará a redução do NO3- na célula, considerando

a ocorrência de duas etapas, que envolvem doadores específicos de elétrons.
FIGURA 8 – ETAPAS DE REDUÇÃO DE NITRATOS NA CÉLULA VEGETAL
FONTE: <http://www.ledson.ufla.br/assimilacao-e-transporte-de-nitrogenio-2/assimilacao/
reducao-do-nitrato/>. Acesso em: 30 jul. 2020.
O primeiro passo do processo de redução do nitrato é catalisado pela

enzima redutase do nitrato (RN), que está localizada no citoplasma. O segundo
passo é catalisado pela redutase do nitrito (RNi), localizada no cloroplasto de
tecidos verdes ou nos plastídios de tecidos não verdes. A doação de elétrons,
na maioria das espécies estudadas, é proveniente do NADH para a enzima RN,
porém, em algumas espécies, a enzima utiliza tanto NADH como NADPH. Essa
enzima bi específica pode ocorrer isoladamente ou com a enzima moo específica
(OLIVEIRA, 2015).
O NO3- transportado para dentro das células epidérmicas e do córtex

da planta pode ter quatro caminhos: sofrer efluxo para o apoplasto ou para o
ambiente; entrar no vacúolo e ser armazenado; ser reduzido a NH4+ pela ação
sequencial das enzimas NR e NRi; ou ser translocado via simplasto para o xilema
da raiz, atingindo a parte aérea das plantas, quando a redução do NO3- se dá nas
folhas.
O caminho do NO3- tem variações conforme a espécie da planta, de acordo

com o estágio do desenvolvimento, o conteúdo dos carboidratos, a adaptação
ecológica da planta e a concentração externa do NO3-.
Em síntese, são duas as etapas de redução do NO3-:
• Catalisado pela enzima nitrato redutase (NR), o NO3- é reduzido a NO2- com o

consumo dos elétrons. A fonte de poder redutor para a NR pode ser o NADH
ou NADPH, dependendo da isoenzima.
• A nitrito redutase (NRi) catalisa a redução NO2- a NH4+ com um gasto de seis
elétrons fornecidos pela ferredoxina.
147
A redução de NO3- em células fotossintéticas pode ser considerado um

processo fotossintético, visto que utiliza o fluxo fotoquímico de elétrons pela
presença da ferredoxina. Já nos tecidos aclorofilados, como as raízes, o poder
redutor vem da oxidação de carboidratos na via glicolítica e na respiração aeróbia
(MICROQUIMICA, 2015). É importante constar que a regulação dos processos e
os caminhos do N na planta consideram a presença e quantidade de NO3-, o fator
luz, a presença de citocianinas, os níveis de CO2, o ritmo circadiano, e a presença
de compostos de carbono e nitrogenados, como a sacarose e a glutamina, que
desempenham um papel regulador.
O NH4+ pode ser absorvido diretamente pelas raízes, composto pela

redução do NO3- ou, ainda, pelas diferentes reações metabólicas dos processos
de assimilação do N. Não pode ser acumulado nos tecidos vegetais, por
ocasionar o desacoplamento do fluxo de elétrons e a fosforilação oxidativa ou
fotofosforilação, sendo, portanto, tóxico para as células. Dessa forma, assim que o
composto é absorvido, é, imediatamente, incorporado nos esqueletos do carbono,
gerando os aminoácidos glutamina e glutamato. As reações de incorporação são
(MICROQUIMÌCA, 2015):
• Glutamato + NH4+ + ATP > glutamina + ADP +Pi (Enzima GS)

• Gluamina + oxoglutarato + NADH ou ferredoxina reduzida > 2 glutamatos
(Enzima GOGAT)
As enzimas atuantes na transformação são as catalizadoras glutamina

sintetase (GS) e glutamato sintase (GOGAT, glutamina 2-oxoglutarato
aminotransferase), respectivamente, e exigem o gasto de 1 ATP (GS) ou do poder
redutor na forma de NADH ou ferredoxina (GOGAT).
• Ocorrência e distribuição de aminoácidos na planta
Há uma relação estreita entre a absorção de nitrogênio, a redução de

nitratos, a síntese de aminoácidos e, consequentemente, o desenvolvimento
vegetal, considerando que o “nitrogênio exerce funções relevantes no metabolismo
vegetal e é integrante de todos os aminoácidos, fazendo parte da constituição
das proteínas e está relacionado ao crescimento e ao rendimento da planta”
(GAZOLA et al., 2014, p. 703).
Segundo Castro e Carvalho (2014), os aminoácidos são formados por um

carbono central, normalmente, assimétrico, ligado a um grupamento carboxila
(COOH), um grupamento amino (NH2) e um átomo de hidrogênio, uma estrutura,
comum aos aminoácidos. Contudo, apresenta um radical “R”, que diferencia.
Segundo os mesmos autores, as principais funções dos aminoácidos são:
• A síntese de proteínas;
• A formação de compostos intermediários dos hormônios vegetais endógenos;
148
• A participação nos complexos reativos de diferentes nutrientes vegetais;

• A participação, ainda em estudo, na emissão de sinais de defesa das plantas
em relação ao estresse hídrico, a altas temperaturas e à tolerância ao ataque de
doenças e pragas.
A formação dos aminoácidos está relacionada à quantidade de nitrogênio

absorvida pela planta, que, por sua vez, varia pela disponibilidade do elemento
e pelo ciclo de desenvolvimento. Os aminoácidos são moléculas orgânicas que
apresentam grupos, carboxila (-COOH) e amino (-NH3), ligados a um carbono alfa,
no centro da molécula. Este se liga ao grupo amino, ao grupo carboxila, a um átomo
de hidrogênio e a um grupo variável, chamado de cadeia lateral ou grupo R.
FIGURA 9 – ESTRUTURA GERAL DOS AMINOÁCIDOS

H
H 2N C COOH
R
FONTE: <http://www.biorede.pt/images.asp?id=1302>. Acesso em: 31 jul. 2020.
Normalmente, a absorção de N aumenta, progressivamente, durante o

período de crescimento vegetativo, com pico máximo no estádio reprodutivo e
queda na fase de enchimento dos grãos. Essa variação está, porém, interligada
com o próprio ciclo de aminoácidos na planta, ou seja, são interdependentes.
As especificidades da absorção do N, em decorrência do desenvolvimento

da planta, estão relacionadas, também, a fatores intrínsecos, como os mecanismos
do ciclo de aminoácidos entre o colmo e a raiz e o suprimento de carboidratos
às raízes, segundo o qual o nível de aminoácidos no floema da raiz regula a
absorção e a assimilação de nitrogênio pela planta, relacionando esses aspectos
ao desenvolvimento do vegetal:
Ele é embasado na constatação de que, durante o rápido crescimento

vegetativo, são altas as taxas de redução de nitrato e síntese de
aminoácidos nas folhas. Ali mesmo, é utilizada a maioria dos
aminoácidos para a síntese de clorofila, rubisco e outras proteínas e,
com isso, é baixo o nível de aminoácidos no floema que entra nas raízes.
Por outro lado, durante a fase reprodutiva, há diminuição da taxa de
redução de nitrato; em paralelo, em função da remobilização do N foliar
para o desenvolvimento das inflorescências, aumenta a exportação de
aminoácidos das folhas, enriquecendo, com esses compostos, o floema
que entra nas raízes (BREDEMEIER; MUNDSTOCK, 2000, p. 367).
O exposto a seguir apresentará as duas constatações expressas pelos

autores: a parte “a” representa a fase de crescimento vegetativo e, a parte “b”, a
fase reprodutiva da planta.
149
FIGURA 10 – MODELO DE CONTROLE DA TAXA DE ABSORÇÃO DE NITROGÊNIO DURANTE

RÁPIDO CRESCIMENTO VEGETATIVO (A) E ENCHIMENTO DE GRÃOS (B)
Legenda: Durante o crescimento vegetativo (a), o nitrogênio é, rapidamente, absorvido pelas

raízes e transportado para as folhas. Nas folhas, a redução do nitrato produz aminoácidos
(AA), os quais são incorporados à proteína foliar. Durante o enchimento de grãos (b), ocorre a
remobilização do N foliar, e a exportação de aminoácidos é alta. Consequentemente, o floema fica
enriquecido com AA, o que inibe a absorção e a redução de nitrato nas raízes.
FONTE: Bredemeier e Mundstock (2000, p. 367)
Em outra abordagem do desenvolvimento do vegetal, é possível pontuar

que, desde a germinação da semente, essa relação é passível de importância e
especificidade. Na semente em germinação, o embrião é nutrido pelas substâncias
de reserva, na maioria, por proteínas hidrolisadas por proteases e peptidases que
formam aminoácidos e amidas direcionados para o embrião, participando do
desenvolvimento. Com o decorrer do desenvolvimento, a planta passa a absorver
o nitrato e o amônio pela expansão do sistema radicular, e grande parte das
moléculas orgânicas nitrogenadas é incorporada à estrutura e ao metabolismo
da planta.
Com 75% do nitrogênio foliar nos cloroplastos e, consequentemente,

como metade da proteína, há a composição, principalmente, da enzima Rubisco,
fundamental no ciclo de Calvin e no processo fotossintético. Como dito por
Bredemeier e Mundstock (2000), no início da fase reprodutiva, ocorre uma
remobilização do N para os frutos. Nessa fase, as moléculas, como a Rubisco
e as clorofilas, são hidrolisadas e transportadas, como glutamina, asparagina,
glutamato e aspartato, para os tecidos reprodutivos (MICROQUÍMICA, 2015).
150
• Incorporação do nitrogênio em compostos orgânicos nas plantas
Como visto anteriormente, a incorporação do nitrogênio em compostos

orgânicos ocorre, em grande parte, nas células jovens e em crescimento das
raízes. As etapas iniciais do metabolismo do nitrogênio ocorrem já nas raízes das
plantas, quando quase todo o nitrogênio que ascende no xilema do caule já se
encontra sob a forma de moléculas orgânicas, principalmente, aminoácidos.
A absorção, assimilação e mobilização do nitrogênio ocorrem por sistemas

complexos de vias metabólicas, que envolvem diversos mecanismos na busca da
eficiência na utilização do elemento:
Os processos de absorção, assimilação e mobilização de N envolvem

mecanismos para a máxima eficiência de utilização, incluindo um
sistema complexo de vias metabólicas reguladas que se alternam em
razão do armazenamento, da remobilização, da reassimilação, da
reciclagem durante a fotorrespiração e da distribuição entre as vias
primárias e secundárias do metabolismo. Nesse contexto, há uma
forte dependência dos níveis de N endógeno e exógeno, da forma
disponível e da energia disponibilizada, além da localização e da
regulação das enzimas envolvidas, as quais determinam os órgãos ou
sítios de assimilação (SHAN et al., 2012, p. 755).
A incorporação do nitrogênio em compostos orgânicos é descrita,

principalmente:
• Via desidrogenase glutâmica (GDH) nas mitocôndrias das folhas e raízes,

formando o ácido glutâmico;
• Via glutamina sintetase (GS), glutamato sintase (GOGAT), gerando ácido
glutâmico nos cloroplastos.
O NH3 é introduzido nos aminoácidos, preferencialmente, pela via GS/

GOGAT, considerando que a GS tem alta afinidade pelo substrato e é capaz de
incorporar NH3 em baixas concentrações. Quando NH3 é incorporado nas raízes,
é sintetizado, principalmente, em amidas (glutamina e asparagina), as quais são
transportadas para os demais órgãos das plantas. A partir do ácido glutâmico
(principal transportador do N nas plantas), são formados todos os demais
aminoácidos, pela ação de aminotransferases ou transaminases (BREDEMEIER;
MUNDSTOCK, 2000).
Após passar pelo sistema GS/GOGAT, o nitrogênio segue o seu

caminho na formação de outros aminoácidos, via reações de
transaminação. As enzimas envolvidas, as aminotransferases (ou
transaminases), são encontradas no citoplasma, nos cloroplastos, nas
mitocôndrias, nos glioxissomos e nos peroxissomos. Essas enzimas
catalisam a reação geral entre um aminoácido e um 2-oxo ácido,
sendo, normalmente, reversível. As duas aminotransferases mais bem
estudadas em plantas são a aminotransferase do aspartato (AspAT) e
a aminotransferase da alanina (AlaAT). Em função da reversibilidade
dessas reações, as duas enzimas também são conhecidas como,
151
respectivamente, transaminase de glutamato: oxaloacetato (GOT) e

transaminase de glutamato: piruvato (GPT). A maioria dos tecidos
vegetais apresenta alta atividade dessas enzimas. As aminotransferases
teriam o papel de dar sequência ao sistema GS/GOGAT, tendo
em vista que o glutamato é substrato de AspAT e AlaAT. Também
desempenham um papel importante nas folhas das plantas, com
alguns dos tipos de mecanismo C4 (MICROQUÍMICA, 2015, s.p.).
As enzimas GS/GOGAT desempenham um papel fundamental no

metabolismo das plantas, pois, além de representarem a principal via de entrada
do nitrogênio orgânico novo, proveniente do ambiente (assimilação primária),
também participam da reciclagem do NH4+ gerado em diversos processos
metabólicos, como a fotorrespiração, o catabolismo de aminoácidos carreadores
de N, reações de biossíntese envolvendo aminoácidos e a biossíntese de lignina
(MICROQUÌMICA, 2015).
É importante constar que existem outros compostos orgânicos nitrogenados

essenciais às vidas vegetal e animal, que incluem os nucleótides, como ATP,
ADP, NAD e NADP; a clorofila e outras moléculas orgânicas semelhantes com
anéis de porfirina; os ácidos nucleicos ADN e ARN; além de diversas vitaminas,
com o grupo das vitaminas B, contendo N na constituição. Em tempo, deve-se
considerar que essas substâncias, como os aminoácidos, podem ser sintetizadas
pelas plantas a partir do nitrogênio inorgânico, porém, os animais, que também
necessitam delas para o seu desenvolvimento, necessitam obtê-las naturalmente,
por meio das plantas.
DICAS
Caro acadêmico, acesse o texto Aplicação foliar de aminoácidos e adubação

nitrogenada de cobertura na cultura do milho safrinha, que mostra que o uso do nitrogênio
pode influenciar, entre outras variáveis, a altura das plantas, a altura de inserção de espiga, o
número de grãos por espiga e o número de grãos por fileira. O estudo pode ser encontrado
no seguinte link: http://www.scielo.br/pdf/rbeaa/v18n7/v18n07a05.pdf. Boa leitura!
152
RESUMO DO TÓPICO 1
• Durante o percurso do seu ciclo, o nitrogênio (N) passa por um complexo de

transformações, estas que podem ser analisadas a partir da sua ocorrência no
ar (N2), no solo, na água e na própria planta. Trata-se de uma rede de oxidação
e redução intermediada por organismos especializados, que conduzem os
diferentes e complementares processos.
• São cinco os processos mais importantes de transformação e reciclagem

do nitrogênio: decomposição da matéria orgânica do ambiente, oxidação
bacteriana da amônia, processo de nitrificação, desnitrificação ou perda de
N para a atmosfera, redução na forma de absorção e assimilação de nitrato e
fixação biológica do nitrogênio.
• O N pode ser fornecido pelo uso de fertilizantes nitrogenados (industrializados),

percorrendo caminhos de transformação molecular ora convergentes, ora
complementares.
• A fixação biológica do nitrogênio é um processo dinâmico e complexo, capaz de

converter o nitrogênio gasoso em amônia (NH3) ou íons amônio (NH4+) com a
participação ativa de enzimas catalizadoras, por meio da redução, culminando
com a fixação biológica do nitrogênio, processo responsável por 90% de toda a
fixação do elemento em origem natural.
• Tanto as formas orgânicas como as inorgânicas de N presentes no solo

apresentam formas solúveis e outras relativamente insolúveis, móveis e
imóveis, disponíveis para absorção pelas plantas, enquanto outras não são,
reforçando o fato de que o elemento está continuamente em transformação,
envolvendo uma complexa rede de reações físicas, químicas e biológicas.
• Os materiais orgânicos mortos (resíduos vegetais e animais) abrigam o

nitrogênio na forma de compostos orgânicos (proteínas, aminoácidos, ácidos
nucleicos e nucleótides), e representam, de maneira geral, grande parte do N
encontrado no solo.
• A passagem de nitrato (NO3-) e amônio (NH4+), através da membrana plasmática

(plasmalema) das células da epiderme e do córtex da raiz, ocorre através de
transportadores específicos para essas formas de nitrogênio, e difere, pelo
gasto ou não de energia.
153
• “A absorção de N é, portanto, modulada pela: a) presença dos carregadores
específicos; b) pela afinidade desses carregadores em relação ao nitrato
ou amônio; c) pela quantidade de N presente no solo” (BREDEMEIER;
• A incorporação do nitrogênio em compostos orgânicos é descrita,

principalmente: via desidrogenase glutâmica (GDH) nas mitocôndrias das
folhas e raízes, formando o ácido glutâmico; e via glutamina sintetase (GS)/
glutamato sintase (GOGAT), com geração do ácido glutâmico nos cloroplastos.
154
AUTOATIVIDADE
1 O N2 ou substância simples de nitrogênio é um gás incolor, inodoro e

insipido que, apesar de ser essencial às plantas e animais, não pode ser
absorvido por esses organismos na sua forma simples. Sobre as formas
de absorção do nitrogênio pelas plantas, marque, com um X, a alternativa
INCORRETA:
a) ( ) O nitrogênio atmosférico é composto de dois átomos que formam uma

tripla ligação covalente, com força de ligação elevada que garante alta
estabilidade para a molécula.
b) ( ) A construção da biomassa vegetal se dá pela metabolização do
nitrogênio na forma de íons nitrato (NO3-), íons amônio (NH4+) ou
formas orgânicas (R-NH2).
c) ( ) Reações físicas também podem proporcionar a formação de compostos
assimiláveis de nitrogênio, como as ocorridas através de relâmpagos.
O vapor da água e o oxigênio do ar reagem quimicamente e atacam o
N2 atmosférico, formando o ácido nítrico (HNO3), que precipita com a
chuva e chega até o solo.
d) ( ) O elemento N pode ser fornecido pelo uso de fertilizantes nitrogenados
(industrializados), percorrendo caminhos de transformação molecular,
específicos e únicos para essas moléculas.
2 Estima-se que a fixação biológica de nitrogênio (FBN) tenha uma

contribuição global para os diferentes ecossistemas da ordem de 258
milhões de toneladas de N por ano, sendo que a contribuição na agricultura
é estimada em 60 milhões de toneladas. Sobre FBN, analise as afirmativas a
seguir e marque, com X, a alternativa CORRETA:
I- Neste processo, um número considerável de bactérias possui a capacidade

de converter o nitrogênio gasoso em amônia (NO3) ou íons amônio
(NH4+). As conversões ocorrem com a participação ativa das enzimas
catalizadoras.
II- A FBN, em seu tipo mais comum, ocorre em plantas da família
leguminosae, por associação simbiótica com bactérias do solo dos
gêneros Azorhizobium, Bradyrhizobium, Photorhizobium, Rizobium e
Sinorhizobium, chamados, comumente, de redutases.
III- Os microrganismos fixadores de N2 podem existir como organismos de
vida livre e em associações com diferentes graus de complexidade com
as plantas, porém, a participação nos processos de transformação do
nitrogênio é exclusiva àqueles em associação simbiótica com as plantas.
IV- As bactérias do gênero Rhizobium interagem com as raízes das leguminosas
e desenvolvem estruturas nodulares especializadas, que abrigam os
rizóbios e possibilitam uma relação simbiótica com a planta, esta que
fornece abrigo e alimento e recebe o nitrogênio de forma assimilável.
155
Assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) As afirmativas “I”, “II” e “IV” são incorretas.
b) ( ) As afirmativas “I”, “II” e “III” são incorretas.
c) ( ) As afirmativas “II” e “IV” são corretas.
d) ( ) Todas as afirmativas são incorretas.
3 Os nódulos das leguminosas podem ser considerados nichos ecológicos

do processo de simbiose, ocorrendo, efetivamente, a FBN. Sobre essas
estruturas, marque, com X, a alternativa CORRETA:
a) ( ) Na indução da formação do nódulo, ocorrem mudanças anatômicas e

morfológicas. Nessa fase, os bacteroides invadem o pelo radicular, e
utilizam o canal de infecção para se dividir e formar o nódulo.
b) ( ) Durante a infecção e formação do cordão de infecção, ocorre o aumento
do tamanho do nódulo, além da multiplicação das células corticais.
Ainda, os bacteroides sofrem alterações bioquímicas e assumem a
forma de rizóbios.
c) ( ) Os bacteroides são rodeados por uma membrana denominada
peribacteroide. Juntos, formam uma estrutura denominada
simbiossomo.
d) ( ) Os nódulos podem ser considerados nichos ecológicos que abrigam
relações ecológicas de simbiose com bactérias e fungos do solo, sendo
responsáveis pela FBN.
4 A entrada do N no solo é feita pelo elemento em formas químicas instáveis,

sujeitas à voltatização e a transformações que envolvem a passagem das
formas orgânicas para as formas minerais. Sobre as formas assumidas pelo
nitrogênio durante o ciclo biogeoquímico, classifique V para as sentenças
verdadeiras e, F, para as falsas:
( ) Os materiais orgânicos mortos (resíduos vegetais e animais) abrigam o

nitrogênio na forma de compostos orgânicos (proteínas, aminoácidos,
ácidos nucleicos e nucleótides), e representam, de maneira geral, grande
parte do N encontrado no solo.
( ) Os microrganismos do solo utilizam as proteínas e os aminoácidos como
fontes para suas próprias proteínas, e liberam o excesso de nitrogênio sob
a forma de amônio (NH4+) em um processo chamado de nitrificação.
( ) em nitrito, processo realizado por bactérias que utilizam a energia liberada
na nitrificação para sintetizar suas substâncias orgânicas.
( ) O nitrato (NO3) pode sofrer lixiviação. Essa realidade é mais sentida em
solos com deficiência de N, onde ocorre uma rápida captura do composto
pelas plantas.
( ) O nitrato (NO3), no solo, pode, ainda, ser desnitrificado com a participação
de microrganismos que, em anaerobiose, utilizam o oxigênio da ligação
para respiração própria, liberando N, que volta para a atmosfera.
156
Analise a alternativa que apresenta a sequência CORRETA:
a) ( ) V – V – F – F – V.
b) ( ) F – V – V – F – F.
c) ( ) V – F – V – F – V.
d) ( ) V – F – F – F – V.
5 A eficiência do nitrogênio em relação à produção vegetal vai além da sua

capacidade de transformação e suas relações biológicas e químicas no
solo. Deve considerar os aspectos de absorção e regulações metabólicas da
planta. Nesse sentido, sobre a assimilação de N pela planta, classifique V
para as sentenças verdadeiras e, F, para as falsas:
( ) A absorção de NH4+ ocorre via sistema simporte por processo passivo e,

geralmente, de maneira mais lenta.
( ) Ocorrem dois tipos de carregadores que facilitam a entrada do N pela
membrana: os carregadores de baixa afinidade, que atuam quando a
concentração externa de N é alta; e os carregadores de alta afinidade, que
atuam sob baixas concentrações externas de N.
( ) A passagem de nitrato (N2) e amônio (NH4+), através da membrana
plasmática (plasmalema) das células da epiderme e do córtex da raiz,
ocorre através de transportadores específicos, e difere, pelo gasto ou não
de energia.
( ) A redução dos nitratos ocorre, principalmente, nas raízes e folhas dos
vegetais, pela ação da enzima redutase do nitrato. Apesar da maior
ocorrência da RN nas folhas, a ação da enzima e a disponibilidade de
nitratos no solo permeiam e determinam a ação e a importância da raiz no
processo de redução.
Analise a alternativa que apresenta a sequência CORRETA:

a) ( ) V – V – F – F.
b) ( ) F – V – V – F.
c) ( ) V – F – V – F.
d) ( ) F – V – F – V.
157
158
TÓPICO 2 —
UNIDADE 3
REGULADORES DO CRESCIMENTO VEGETAL
1 INTRODUÇÃO
Olá, acadêmicos! Neste tópico, estudaremos os reguladores do
crescimento vegetal, iniciando pela conceituação, suas funções e propriedades.
Ainda, detalharemos os principais reguladores conhecidos e suas especificidades
no desenvolvimento vegetal.
Reguladores do crescimento vegetal são substâncias, naturais ou sintéticas,

que podem ser utilizadas na produção vegetal como forma de modificar seus
processos de desenvolvimento. Seus efeitos são relacionados aos diferentes
processos vitais e estruturais da planta.
A descoberta das substâncias que atuam como reguladores de crescimento

é remetida aos experimentos de Charles e Francis Darwin, em 1926, sobre a
inclinação de plantas de alpiste (Phalaris canariensis) e aveia (Avena sativa) em
direção à luz (fototropismo), publicados em 1881 (RAVEN; EVERT; CURTIS,
1976). Desde então, grandes avanços na fisiologia vegetal foram alcançados, como
o entendimento do controle da diferenciação celular, que, entre outras técnicas,
embasou o surgimento da cultura de células e tecidos in vitro, considerada uma
das mais importantes conquistas para a produção vegetal, principalmente, para
a agricultura e pecuária.
Como funções dos reguladores de crescimento, é possível citar: promover,

retardar ou inibir o crescimento vegetativo; promover ou inibir o florescimento;
aumentar a frutificação efetiva; provocar o raleio de frutos; aumentar o tamanho dos
frutos; evitar a abscisão de frutos; controlar a maturação e a senescência; promover o
enraizamento; e quebrar a dormência de sementes e gemas (MELO, 2002).
159
2 REGULADORES DO CRESCIMENTO VEGETAL

A conceituação de reguladores do crescimento vegetal apresenta
diferenças e complementariedades aos fitormônios ou hormônios vegetais e
estimulantes vegetais:
Os hormônios vegetais, ou fitormônios, são substâncias orgânicas que

desempenham a principal função no regulamento do crescimento. Já
os reguladores vegetais são substâncias sintetizadas exogenamente e,
quando aplicadas nas plantas, possuem ações similares aos compostos
vegetais conhecidos. Os retardadores ou reguladores vegetais são
compostos sintéticos que retardam a alongação e a divisão celular no
meristema subapical. Finalmente, os estimulantes vegetais se referem
à mistura de reguladores vegetais, ou de um ou mais reguladores com
compostos de natureza bioquímica diferente (aminoácidos, vitaminas)
(RAMOS, 2011, p. 15).
Nesse contexto, os hormônios ou fitormônios são substâncias naturais

produzidas pelo próprio vegetal. Os reguladores de crescimento, reguladores
vegetais ou, ainda, fitorreguladores são termos empregados para todas as
substâncias, naturais ou artificiais, que possuem efeito no crescimento e
desenvolvimento das plantas. É um termo empregado para compostos, como os
próprios fitormônios, além de outras substâncias naturais de crescimento, como
algumas produções fúngicas, ou, ainda, substâncias sintéticas, como hormônios e
reguladores sintéticos, que desempenham atividades no controle do crescimento
e desenvolvimento vegetal.
Fitorreguladores são, portanto, substâncias utilizadas para interferir no

metabolismo (anabolismo e catabolismo) dos vegetais. Têm efeito no crescimento
das partes ou da planta toda; na indução ou manutenção de um estádio fenológico,
como indução à fase vegetativa; na mudança de estádio vegetativo, como a
mudança da fase vegetativa para a fase reprodutiva, provocando o florescimento e
frutificação; na indução de enraizamento em estacas, indução de brotação, quebra
de dormência em ramos ou sementes; ou, ainda, no herbicida usado para induzir
a planta ao colapso. De maneira pontual, nem todo fitorregulador é um hormônio,
considerando que a origem sintética de algumas das substâncias atribuídas não é
encontrada nos vegetais. Por outro ângulo, todo hormônio vegetal é um possível
fitorregulador (UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ, 2014).
As principais moléculas conhecidas e utilizadas para o crescimento e

desenvolvimento vegetal são as auxinas, giberelinas, citocininas, ácido abscísico,
etileno, brassinosteroides, salicilatos, jasmonatos, poliaminas e o polipeptídeo
sistemina.
A ação das substâncias reguladoras depende de diferentes questões

relacionadas à espécie em cultivo, ao estádio de desenvolvimento, à atividade
metabólica da planta, às condições ambientais e às práticas agrícolas empregadas.
São exemplos de fitorreguladores:
160
TÓPICO 2 — REGULADORES DO CRESCIMENTO VEGETAL
• NAA: Ácido naftaleno acético 2,4-D: é uma auxina sintética com diversos usos,
desde enraizamento de estacas até redução na queda de frutos.
• Ácido 2, 4-diclorofenoxiacético: da família dos herbicidas clorofenoxiacéticos,
herbicida hormonal do grupo fenoxiacético, com formulação à base de amina e
éster, utilizado no controle de invasoras dicotiledôneas.
• BA–6-benzilamino purina: citocinina sintética, usada para indução da brotação.
Provoca o crescimento das plantas, fixação de flores e estimula a divisão celular.
Nas folhas, regula o metabolismo; nos frutos, estimula a divisão celular e o
crescimento.
• Cinetina–furfurilaminopurina: citocinina sintética, usada para o preenchimento
de vagens, indução a brotações e com outros reguladores ou nutrientes.
• Ethephon: Ácido 2-cloroetil-fosfônico: regulador vegetal e estimulante
pertencente ao grupo químico do ácido fosfônico. Acelera o amadurecimento
das frutas. Utilizado, ainda, para melhorar a coloração dos frutos e antecipar
a colheita, com efeitos benéficos sobre os atributos de qualidade dos frutos,
como acidez, teor de sólidos solúveis e firmeza da polpa.
2.1 FITORMÔNIOS
Fitormônios ou hormônios vegetais são compostos orgânicos sintetizados
e translocados nas plantas. Em baixa concentração, causam respostas fisiológicas
determinadas, como promoção ou inibição de processos metabólicos.
Como complemento à conceituação de hormônios vegetais, são importantes

as seguintes considerações (UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ, 2014):
• Como os hormônios devem ser sintetizados pelas plantas, nutrientes

inorgânicos (como Ca2+ e K+), que causam importantes respostas nas plantas,
não são considerados hormônios.
• A definição também estabelece que o hormônio deve ser translocado na
planta. No entanto, isso não significa que o hormônio não possa causar alguma
resposta na célula na qual é produzido.
• Os hormônios são, geralmente, efetivos em concentrações em torno de 1,0
μM. Muitas outras substâncias orgânicas sintetizadas pelas plantas, como
sacarose, aminoácidos, ácidos orgânicos, vitaminas etc., não se incluem no
conceito de hormônio, pois são encontradas com elevadas concentrações nas
plantas (1,0 a 50 mM).
Os hormônios vegetais atuam como mensageiros químicos, modulando

os processos metabólicos celulares tanto no local de síntese dessas moléculas
como em outras partes das plantas. O modo de ação dos hormônios envolve
a interação destes com um receptor específico em sítios específicos, com
concentrações consideradas extremamente baixas, a partir das quais surgem
diversos processos fisiológicos, capazes de promover, inibir ou modificar o
crescimento e desenvolvimento da planta, influenciando esta quanto a respostas
fisiológicas e a fatores ambientais.
161
A importância ecológica dos hormônios vegetais está na sua função de

substância transdutora, como a emissão de um sinal que segue a percepção dos
estímulos ambientais. Assim, todas as partes da planta são informadas sobre
situações específicas do meio ou, até mesmo, a ocorrência em outras partes do
vegetal, por meio da síntese ou de mudanças de concentração de um ou mais
fitormônios (LARCHER, 2000).
A constituição, ocorrência, transporte e efeitos de cada hormônio ou

grupo de hormônios são específicos, porém, os hormônios não atuam isolados,
mas aditivamente, ou em oposição um ao outro, gerando uma condição final de
crescimento ou desenvolvimento representativa do efeito do balanço hormonal
(MELO, 2002).
São reconhecidos nove principais grupos de hormônios vegetais: auxinas

(Ax), giberelinas (GA), citocininas (CK), ácido abscísico (ABA), etileno (Et),
brassinoesteroides (BRA), jasmonatos (JA), salicilatos (SA), poliaminas (PA) e,
mais recentemente, as estrigolactonas (ST) (RODRIGUES; FIOREZE, 2015), que
serão descritos e contextualizados a seguir.
O modo de ação dos hormônios vegetais possui agentes específicos, porém,

aspectos gerais, comuns a todos, que envolvem uma sequência de eventos: a
percepção do sinal; a via de transdução e amplificação do sinal; e a resposta final.
FIGURA 11 – MODELO GERAL DE AÇÃO DOS HORMÔNIOS VEGETAIS
FONTE: Hopkins (2000 apud UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ, 2014, p. 218)
162
Os eventos que envolvem o modo de ação geral dos hormônios vegetais

serão descritos a seguir.
TABELA 1 – DESCRIÇÃO DOS EVENTOS DO MODO DE AÇÃO DOS HORMÔNIOS VEGETAIS
Eventos Contextualização Local e modo de ocorrência

O hormônio pode se difundir de célula
O sinal é uma mudança no ambiente. para célula, através do simplasto ou
Pode ser uma alteração na umidade do apoplasto. Em cada evento, a célula
do solo, na temperatura do ar, na destinada a responder ao hormônio,
concentração de íons, respostas à luz conhecida como célula-alvo, detecta a
etc., ou no desenvolvimento da planta, presença do hormônio com o uso dos
como passagem do desenvolvimento receptores. Ocorre, então, interação
Percepção do
vegetativo para o reprodutivo, entre o hormônio e o receptor celular,
sinal
frutificação, senescência, queda de o qual é específico para o hormônio
folhas, amadurecimento de frutos e característico da célula-alvo. Esses
etc. Esses sinais podem ocasionar a receptores são glicoproteínas que
produção de hormônios e desencadear se ligam reversivelmente com o
a percepção do sinal, que envolve a hormônio. Forma-se um complexo
reação do hormônio com um receptor. ativo hormônio-receptor, que completa
o estágio de percepção do sinal.
Mensageiro primário: identifica e inicia
O complexo ativo hormônio-receptor a mensagem original na superfície
Transdução e inicia uma série de eventos bioquímicos celular.
amplificação e moleculares que compõe a resposta Mensageiro secundário: providencia
do sinal final. Esses eventos são intermediados a amplificação do sinal original,
por mensageiros, que podem ser já identificado pelo hormônio. É
primários ou secundários. responsável por iniciar uma ou mais
vias de transdução de sinal.
A velocidade da resposta na
A resposta de cada célula aos sinais transdução de sinal pode provocar ou
identificados pelos hormônios não alterações na expressão gênica,
depende dos tipos de genes que na atividade de enzimas preexistentes
Resposta final estão sendo expressos no tempo de ou na abertura de canais de íons. De
exposição ao sinal e à concentração maneira geral, a resposta envolve
de outras moléculas de sinalização, os a ativação ou inibição de fatores de
mensageiros secundários. transcrição, que são capazes de alterar
a expressão gênica.
FONTE: Adaptado de Universidade Federal do Ceará (2014)
A sequência de eventos desencadeada pela leitura de um sinal pode

provocar diferentes reações na planta, desde o aumento da cerosidade de uma
folha, abscisão de folhas ou frutos, até o fechamento estomático para redução da
perda da água.
Como exemplo, podemos roteirizar uma situação na qual uma raiz percebe
a redução da umidade do solo, que configura a mudança do ambiente, ou seja,
o sinal. Na sequência, produz o hormônio ácido abscísico (ABA), por exemplo,
é o seu mensageiro primário. O mensageiro primário (ABA) é translocado
para as folhas, nas quais altera a concentração de mensageiros secundários, no
163
caso, íons de cálcio (Ca2+) e inositol fosfato (IP3) no citosol das células-guardas.
Assim, os mensageiros secundários amplificam o sinal, provocando a turgidez e
murchamento das células-guarda e, consequentemente, o fechamento estomático
como resposta final.
Diferentes moléculas participam dos eventos de ação hormonal, porém,

podem-se destacar as moléculas que transmitem o sinal, que, muitas vezes, são
proteínas, além de moléculas não proteicas, como íons e fosfolipídios, podem,
também, desempenhar papéis importantes, principalmente, como segundos
mensageiros. Segundos mensageiros incluem íons Ca2; AMP cíclico (AMPc), um
derivado do ATP; e inositol fosfatos, a partir dos fosfolipídios.
Os principais fitormônios de atuação vegetal e suas especificidades serão

descritos a seguir.
2.1.1 Auxinas
A descoberta da auxina data de 1926, por Charles Darwin, quando a
substância foi assim nominada com derivação do grego, “auxein”, que significa
“crescer”. A primeira auxina identificada na sua estrutura química, em 1930,
foi o Ácido Indol-3-Acético (AIA), que permanece como a auxina de maior
importância para a fisiologia vegetal até a atualidade. No decorrer das pesquisas,
outras auxinas naturais foram descobertas, como o Ácido Fenil-Acético e o Ácido
4-Cl –Indol-3-Acético.
FIGURA 12 – ESTRUTURA QUÍMICA DAS PRINCIPAIS AUXINAS NATURAIS
164
FONTE: Jordán e Casaretto (2006, p. 4)
Considerando a estrutura relativamente simples do AIA como base,

muitas auxinas sintéticas foram desenvolvidas, entre as quais estão o Ácido
Indol-3- Propílico – AIP ou IPA; Ácido Naftaleno Acético – ANA ou NAA; e o
Ácido 2,4 diclorofenoxiacético – 2,4 D:
Elas têm várias aplicações comerciais, como o ácido naftaleno

acético (ANA), que é usado para estimular o desenvolvimento
de raízes em caules cortados para propagação vegetativa,
particularmente, de plantas lenhosas. Uma outra auxina sintética, o
ácido 2,4 diclorofenoxiacético, é usado como um herbicida seletivo,
principalmente, para plantas de folhas largas. Ele é aplicado em
altas concentrações e causa um crescimento exagerado em algumas
partes da planta e a inibição do crescimento em outras. Por razões
ainda não bem entendidas, monocotiledôneas são menos sensíveis
a concentrações similares de 2,4D aplicadas. Portanto, a aplicação
de 2,4D, num campo de milho, matará as ervas de folhas largas
(dicotiledôneas), mas, provavelmente, não danificará o milho
(UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO, 2001, p. 11).
A auxina promove o crescimento através do alongamento celular,

exercendo efeito sobre a parede celular e, consequentemente, para a expansão
celular, principalmente, nas regiões de meristemas primários:
De acordo com a hipótese de crescimento ácido, a auxina desengatilha

uma bomba de prótons (H+) na membrana plasmática. Isso causa um
fluxo de íons H+ através da parede celular, acidificando-a e ativando
certas enzimas que quebram ligações moleculares na parede celular.
Como resultado, a parede se torna flexível e pode "esticar" quando
a água se acumula no vacúolo (UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO,
2001, p. 10).
Segundo a Universidade Federal do Ceará (2014), as auxinas afetam muitos

outros processos na planta, incluindo as habilidades para induzir o alongamento
em coleóptilos isolados ou seções de caules; induzir a divisão celular em tecidos
de callus na presença de citocininas; promover a formação de raízes laterais em
superfícies cortadas de caules; atuar no crescimento de frutos partenocárpicos; e
induzir a produção de etileno.
165
Quanto à localização, a auxina pode estar presente nas folhas, caule,

raiz, frutos e sementes, atuando como mediador de processos fisiológicos vitais
e estruturais. Como uma das principais funções desse fitormônio é, portanto,
a regulação do crescimento por alongamento de caules jovens e coleóptilos,
é importante acrescentar, porém, que baixos níveis de auxina são também
necessários para o alongamento da raiz, embora altas concentrações atuem
inibindo o crescimento desse órgão (TAIZ; ZEIGER, 2004).
A concentração é um ponto importante e definitivo para a ação das auxinas,

sendo que concentrações abaixo do mínimo necessário são insuficientes para
estimular o crescimento, e concentrações acima de determinado ponto inibem o
crescimento de um órgão. O ponto ótimo, entre o mínimo e máximo, proporciona
o crescimento ideal. Retomando o pensamento de Taiz e Zeiger (2004), as raízes,
por serem o extremo “contrário” da estrutura do vegetal, são mais sensíveis à
ação das auxinas. Assim, a concentração ótima para a raiz não é suficiente para o
crescimento do caule, e concentrações ótimas para o caule inibem o crescimento
das raízes.
A ação das auxinas em resposta a concentrações diferentes das células

do caule e raiz explica, ao menos em parte, os fototropismos positivo e negativo
na planta, respectivamente, exibidos pelos órgãos. As auxinas parecem ser
fotossensíveis, o que ocasiona a degradação em regiões mais expostas à luz. Essa
é uma das características para identificação da substância, com sua forma de
origem e transporte:
O AIA é produzido no meristema apical de gemas, folhas jovens e

sementes. Esse hormônio não é translocado no xilema ou no floema,
mas se move através do vegetal pelas células do parênquima, numa
taxa muito rápida para ser realizada por difusão. O movimento da
auxina é chamado de transporte polar, porque é sempre unidirecional,
do ápice dos meristemas para a base. Esse transporte polar requer
energia e não é influenciado pela gravidade (UNIVERSIDADE DE
SÃO PAULO, 2001, p. 10).
166
FIGURA 13 – MOVIMENTO DA AUXINA NA PLANTA E SUA REAÇÃO À LUZ
FONTE: <https://www.infoescola.com/biologia/auxina/>. Acesso em: 31 jul. 2020.
Quando uma planta é exposta à luz, a auxina tende a migrar para o lado
contrário, provocando o crescimento e alongamento das células no ambiente de
menor luminosidade, o que causa a curvatura do órgão vegetal (fototropismo).
Em outra reação, a auxina influencia, também, o geotropismo ou gravitropismo,
que provoca o crescimento do caule no sentido oposto ao da gravidade, embora,
nessa ação, outras substâncias se somam como agentes causais.
Outro aspecto importante da auxina é observado em espécies com

alta dominância apical, nas quais a auxina está relacionada à inibição do
desenvolvimento das gemas laterais. Essas espécies se caracterizam pela pouca
ramificação, e quando removido o meristema apical, ocorre a promoção do
desenvolvimento de ramos laterais, prática utilizada na fruticultura.
Segundo Moreti et al. (2018), a síntese de auxina acontece a partir do

triptofano. Ainda, conforme Taiz e Zeiger (2004), sugerem que a produção da
auxina pode estar unida à troca com o triptofano, de forma que a autólise do
conteúdo celular de células de xilema em diferenciação liberta o triptofano, que
é convertido em AIA.
O exposto a seguir apresentará uma síntese das principais características

e funções das auxinas.
167
TABELA 2 – SÍNTESE DAS PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS E FUNÇÕES DAS AUXINAS
Características Descrição
Sítios de Sintetizados, principalmente, a partir do triptofano, primariamente, em
biossíntese primórdios foliares e folhas jovens, e em sementes em desenvolvimento.
Transportado de célula para célula. O transporte para as raízes, provavelmente,
Transporte
é feito, também, pelo floema.
Alongamento celular, divisão celular, diferenciação de tecidos vasculares
(estimulam a diferenciação de floema e xilema), formação de raízes (estacas,
Efeitos
segmentos nodais etc.), tropismos (fototropismo e geotropismo), dominância
principais
apical, senescência foliar (inibe), abscisão de folhas e frutos (inibe ou promove
via etileno), retardo do amadurecimento de frutos e florescimento (florescimento
em bromeliáceas).
FONTE: Adaptado de Mello (2002)
2.1.2 Giberelinas
A descoberta da Giberelina aconteceu em 1926, ocasionalmente, pelo
fisiologista japonês E. Kurosawa, durante um estudo da “Bakanae”, uma doença
que causa o crescimento desordenado em espiral e a posterior queda de plântulas
de arroz. A a causa do problema era o fungo, Gibberella fujikuroi, responsável pela
produção da giberelina, causadora dos sintomas observados no arroz (MELLO,
2002). Em pesquisas posteriores, a substância foi isolada e, aos compostos, foram
dados os nomes de giberelina A e B. Somente na década de 1950 que pesquisadores
norte-americanos e ingleses entenderam, detalhadamente, a estrutura do material
purificado do fungo, e o denominaram de ácido giberélico (GA3).
Ainda, no final da década, a giberelina foi identificada em plantas superiores,

desencadeando a descoberta e a caracterização de diversas formas de giberelinas
em fungos e plantas. Foram numeradas como giberelina GAX, sendo, o “X”, o
número de ordem de descobrimento. Atualmente, são conhecidas mais de 130
giberelinas diferentes, porém, muitas vezes, de ação complementar, com estrutura no
esqueleto ent-giberelano, diterpenoides tetracíclicos formados por quatro unidades
isoprenoides, sendo que a unidade biológica ativa do isopreno é o Isopentenil
Difosfato (IPP). Muitas modificações podem ser feitas na estrutura química do anel
ent-giberelano, com geração de grande diversidade de giberelinas conhecidas, com
base de 19 a 20 carbonos, todos com um grupo carboxílico ligado no C7.
Algumas giberelinas possuem 20 átomos de carbono, enquanto outras

possuem 19 átomos de carbono, tendo, essas últimas, perdido um
carbono durante a sua formação. Algumas características, como a
localização de um grupo hidroxila na molécula e sua estereoquímica,
têm forte ligação com sua atividade metabólica. Por exemplo, a
hidroxilação na configuração β no carbono dois sempre elimina
a atividade biológica. Também, a despeito do grande número de
giberelinas presentes em plantas, análises genéticas têm demonstrado
que somente umas poucas são biologicamente ativas como hormônio.
Todas as outras servem como precursores ou representam formas
inativadas (UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ, 2014, p. 236).
168
A função de imediata associação às giberelinas é a promoção do

crescimento do caule e altura da planta, porém, as GAs executam importantes
papéis, com uma variedade de fenômenos fisiológicos.
FIGURA 14 – EXEMPLO DE GIBERELINAS ISOLADAS DE FONTES NATURAIS
Legenda: Da esquerda para a direita, ácido giberélico GA3, GA13 e GA4. As setas
marcam pequenas diferenças na estrutura química das giberelinas.
FONTE: Universidade de São Paulo (2001, p. 12)
Os locais e órgãos que concentram a produção das giberelinas são os

meristemas apicais do caule e da raiz, as folhas jovens e o embrião da semente,
porém, estão presentes, possivelmente, em todas as plantas, por todas as suas
partes e em diferentes concentrações.
É importante constar que os tecidos vegetais, geralmente, contêm entre

0,001 a 1,0 mg de GAs/kg de peso fresco.
Giberelinas diferentes podem ser usualmente encontradas na mesma

planta e a proporção entre elas pode mudar, dependendo do estágio
de desenvolvimento.
A maioria das plantas contém uma mistura de diversas giberelinas
que apresentam diferenças quanto à atividade biológica. Muitas das
giberelinas isoladas são, provavelmente, intermediários de biossíntese
ou formas inativas. Os efeitos causados pelas giberelinas dependem
do gênero, órgãos e estágio de desenvolvimento da planta. Dentro do
sistema hormonal das plantas, as giberelinas interagem com outros
hormônios reguladores de crescimento (RODRIGUES, 2010, p. 31).
Como giberelinas de maior importância, na atualidade, por seus efeitos

biológicos, estão GA1, GA3, GA4 e GA7, entre as quais a GA3 ou ácido giberélico
recebe grande atenção por sua utilização na agricultura, e está entre as giberelinas
sintéticas mais utilizadas e produzidas globalmente.
O GA3 sintético é utilizado em escala comercial na agricultura, em viveiros,

na vitivinicultura, na produção de flores, de cereais e em inúmeros outros setores
da produção vegetal. O GA3 é graduado em ppm e obtido, normalmente, pela
fermentação submersa do fungo ascomiceto Gibberella fujikuroi. Outro método de
obtenção da giberelina sintética é a síntese química ou métodos por extração das
plantas, como a fermentação. Esses diferentes estudos de obtenção das giberelinas
sintéticas estão relacionados à tentativa de diminuir os custos de produção, usando
169
diversas técnicas, como seleção e manipulação genética dos microrganismos,

otimização das condições de cultura e de nutrientes, desenvolvimento dos novos
processos fermentativos. Com relação aos substratos utilizados, pode-se destacar
o resíduo do processamento do mexilhão (MPW) com sabugo de milho, farelo
de trigo, glucose e farinha de arroz, casca de café, casca de café e bagaço da
mandioca, glucose e farinha de arroz, farelo de trigo e amido solúvel, bagaço da
mandioca e casca de arroz.
Quanto à forma de ação, a giberelina age de forma expressiva na

germinação de sementes, seja na quebra de dormência ou no controle da hidrólise
das reservas. Age no desenvolvimento reprodutivo, afetando a transição do
estado juvenil para o maduro, além da indução da floração, determinação do
sexo e estabelecimento do fruto (TAIZ; ZEIGER, 2004).
Fatores ambientais, como temperatura e fotoperíodo, podem alterar

o nível de giberelinas ativas, estas que podem ser consideradas mediadoras
desses fatores e seus efeitos no desenvolvimento vegetal, podendo afetar etapas
específicas da biossíntese.
Quando as plantas que requerem dias longos para crescer e florescer

são transferidas para dias curtos, alterações no metabolismo de GAs
são observadas. Por exemplo, plantas de espinafre (Spinacea oleracea),
mantidas sob dias curtos (SD – short days), permanecem na forma
de roseta e, paralelamente, os níveis de GAs ativas são muito baixos.
Em resposta ao aumento do comprimento do dia (LD – long days),
observa-se, após 12 dias, um aumento considerável nos níveis de
giberelinas ativas e, após 14 dias, a parte aérea dessas plantas começa a
alongar. Aplicação exógena de giberelinas ativas, em plantas mantidas
em dias curtos (SD + GA3), pode, também, promover o crescimento da
parte aérea, indicando que a giberelina substitui o estímulo ambiental
(dias longos) (UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ, 2014, p. 238).
O exposto a seguir apresentará as principais ações da GA3 na produção

vegetal.
170
TABELA 3 – PRINCIPAIS AÇÕES DA GA3 E SEUS INIBIDORES NA PRODUÇÃO VEGETAL
Aplicação Ação/benefício
Bacillus subtilis Aumento da produção de α-amilase.
Estimula o alongamento do entrenó, maior produção de biomassa da
Cana
cana e açúcares.
Infecção das folhas de
Inibição dos esporangiosporos do parasita.
batatas por P.infestans
Conservação pós-colheita
Manutenção da cor verde da casca.
lima “Tahiti”
Aumenta o comprimento da haste do cacho de videiras, favorecendo o
crescimento dos frutos. Na mistura de benziladenina (uma citocinina)
Produção de frutos
e GAs (GA4+GA7), provoca o alongamento do fruto da maçã. Em
frutos de citrus, provoca o retardamento da senescência.
Acelera a hidrólise de reservas da semente pela indução da produção
Produção de cerveja
de enzimas hidrolíticas na camada de aleurona.
Ativa o crescimento do embrião, hidrólise e mobilização de reservas
Germinação de sementes
do endosperma e quebra de dormência em algumas espécies.
Favorece o estabelecimento do fruto do crescimento inicial até a
Estabelecimento do fruto
polinização.
Transição da fase juvenil
Regula a mudança do estágio juvenil para o adulto, e vice-versa.
para a adulta
Crescimento do caule Promove o crescimento internodal em muitas espécies vegetais.
Iniciação floral e Podem substituir dias longos ou frios, sendo capazes de substituir os
determinação do sexo estímulos ambientais para o florescimento em algumas espécies.
Os retardantes do crescimento modificam a arquitetura da planta,
inibem o crescimento do ápice caulinar, reduzem o crescimento da
Inibidores da síntese de altura, intensificam a pigmentação verde das folhas e o crescimento
GA radicular, modificam a relação raiz/parte aérea em favor do
crescimento das raízes. Usados para a redução do acamamento das
plantas, crescimento das árvores, tolerância a estresses ambientais e
indução do florescimento.
FONTE: Adaptado de Universidade Federal do Ceará (2014)
A biossíntese de GAs ocorre a partir do composto de 20 átomos de carbono

(geranilgeranil- difosfato), em uma via com três estágios diferentes. Cada um
reside em um diferente compartimento celular, a reação de ciclização, oxidação
do ent-caureno, com formação do GA12-aldeído e das outras GAs a partir da GA12.
Sobre a biossíntese, é importante entender que a giberelina regula o

próprio metabolismo:
Muitos fatores são importantes na manutenção da homeostasia

hormonal, incluindo o balanço relativo entre a síntese e a desativação.
Parte da resposta de uma planta para a GA bioativa é diminuir
a biossíntese de GA, estimulando a desativação para evitar o
alongamento excessivo do caule. A diminuição da biossíntese é
atingida por regulação negativa, inibição da expressão (regulação por
171
retroalimentação negativa, negative feedback regulation) de alguns

dos genes GA20ox e GA3ox, que codificam as duas últimas enzimas na
formação da GA bioativa. O aumento da desativação da GA também
é importante para a manutenção da homeostasia do hormônio, e é
obtido por regulação positiva (estímulo) na expressão de alguns genes
GA2ox, que codificam a enzima que desativa GA. A capacidade de
GA, de promover a expressão de genes envolvidos na sua própria
desativação, é denominada regulação por feed-forward positiva
(positive feed-forward regulation) (UNIVERSIDADE FEDERAL DO
CEARÁ, 2014, p. 239).
Além dos fatores ambientais, o metabolismo das GAs pode ser

influenciado por outros hormônios. Assim, a razão das GAs bioativas e o ABA,
com a sensibilidade relativa de tecidos diferentes a esses dois hormônios, podem
ser um fator importante para a regulação do metabolismo das giberelinas,
considerando que o ABA pode atuar como inibidor da biossíntese e evitar,
por exemplo, um crescimento indesejado entre os nós da planta. A inibição da
biossíntese das giberelinas é uma ferramenta muito utilizada para retardar os
desenvolvimentos da altura nas plantas comerciais, redução de distância entre
nós do colmo, melhoria do aspecto foliar e precocidade de florescimento, entre
outras diversas ações desejáveis na produção vegetal.
TABELA 4 – SÍNTESE DAS PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS E FUNÇÕES DAS GIBERELINAS
Sítios de Sintetizados a partir do ácido mevalônico nos tecidos jovens de brotos e em
biossíntese sementes em desenvolvimento e em menor concentração nas raízes.
Transporte Transportados pelo floema e xilema.
Crescimento do caule, indução da germinação das sementes, indução da
Efeitos
produção das enzimas durante a germinação, crescimento dos frutos, indução
principais
da masculinidade nas flores dioicas.
2.1.3 Citocininas
Substância capaz de promover a divisão celular ou citocinese em vegetais.
Descoberta por pesquisadores da Universidade de Wisconsin, em 1956, a
citocinina foi registrada em 1963, pela descoberta da ocorrência da zeatina nas
plantas Zea mays, a primeira citocinina de ocorrência natural no reino vegetal
(UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO, 2001).
Os estudos contemplaram, inicialmente, a descoberta da adenina, uma

base nitrogenada participante da molécula de DNA com efeito promotor da
divisão celular. Na mesma busca, identificou-se a cinetina, molécula que, na
presença de auxinas, estimula a proliferação de células em cultura de tecidos,
com derivação da adenina.
172
Os estudos da cinetina permitem concluir que ela não é um hormônio de

ocorrência natural e nem participante da molécula de DNA, porém, são essenciais
para entender a necessidade da busca de uma substância semelhante, capaz
de promover os efeitos da cinetina. A descoberta veio com o estudo do extrato
do endosperma imaturo de Zea mays, sendo identificada e isolada a substância
6-(4-hidroxi-3metilbut-2-enilamino) purina, que recebeu o nome de zeatina
(UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ, 2014).
A zeatina é encontrada nas plantas e nas bactérias, é a citocinina

predominante nos vegetais superiores, porém, diversas outras citocininas
naturais têm sido isoladas de muitas espécies vegetais e de bactérias, e podem
estar presentes, como ribosídios, ribotídios e glicosídeos.
Outras citocininas de ocorrência natural são a Dihidrozeatina e a

Isopentenil Adenina. As citocinas naturais (zeatina, dihidrozeatina
e isopentenil adenina) podem ser encontradas na forma livre, como
ribosídeo (uma molécula de ribose ligada ao nitrogênio 9 da adenina),
como ribotídeo (ribose ligada ao N-9 é esterificada com ácido fosfórico),
ou como glicosídeo (uma molécula de glicose é ligada ao N-7 ou N-9
da adenina ou, ainda, ao oxigênio da zeatina ou dihidrozeatina)
(UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ, 2014, p. 250).
As citonininas apresentam semelhança química à base purina adenina,

um componente do ácido nucleico em animais e em vegetais, principalmente,
encontradas como participantes de moléculas de alguns RNA transportadores.
FIGURA 15 – ESTRUTURA QUÍMICA BÁSICA DA PURINA ADENINA E DE CITOCININAS NATURAIS
FONTE: Universidade de São Paulo (2001, p. 14)
173
Como citocininas sintéticas, há as principais, que são a cinetina e a

benziladenina (BA). Possuem uma cadeia lateral ligada ao N-6 da adenina, o que
parece ser um requisito estrutural de moléculas para ação, como a citocinina.
Como exceções, algumas moléculas com fraca atuação e, similarmente, compostos
de modificações químicas no anel da purina que competem pelo receptor das
citocininas, capazes de bloquear a ação. Nesse grupo de hormônios sintéticos,
destacam-se, ainda, o clorfenuron (CPPU) e o thidiazuron (TDZ).
Conhecidas como hormônios da juventude, as citocininas são reguladores

de crescimento envolvidos, principalmente, no processo da divisão celular,
com efeitos sobre a diferenciação de tecidos, alongamento celular, crescimento,
senescência, dominância apical, desenvolvimento das organelas, atividade
enzimática, abertura estomática e desenvolvimento de frutos (TAIZ; ZEIGER,
2013). As moléculas do hormônio são reconhecidas por retardar a senescência dos
vegetais, principalmente nas folhas, com a inibição da formação de radicais livres e,
consequentemente, a degradação de fosfolipídios da membrana, principalmente,
os polinsaturados, atuando na manutenção da integridade da membrana
plasmática (ZUCARELI et al., 2018). São ações atribuídas, às citocininas, a indução
à divisão celular em callus na presença de auxinas, a promoção da formação da
parte aérea ou raízes na cultura dos tecidos e, quando aplicadas em proporção
adequada com auxinas, o retardamento da senescência das folhas e a promoção
da expansão dos cotilédones em dicotiledôneas.
Quanto à ocorrência e à composição, as citocininas naturais possuem

suas cadeias laterais relacionadas com estruturas de pigmentos carotenoides,
hormônios giberelinas, ácido abscísico e, em alguns casos, junção das unidades
do isopreno.
A estrutura do isopreno é similar à da cadeia lateral da zeatina e das

outras citocininas. Os precursores para a formação das unidades de
isopreno são o ácido mevalônico ou o piruvato + 3-fosfoglicerato,
dependendo da via envolvida. Esses precursores produzem a unidade
biológica de isopreno, ou seja, o Isopentenil-Difosfato (IPP). Na
primeira etapa da biossíntese de citocininas, uma enzima conhecida
como transferase do isopentenil (IPT) catalisa a transferência do
grupo isopentenil do IPP para o AMP, ADP e ATP. O produto da
reação é o ribotídeo isopentenil adenina (a citocinina isopentenil
adenina contendo uma ribose e um, dois ou três grupos fosfato). Esse
conjugado é, em seguida, convertido para trans-zeatina ou para outras
citocininas naturais, dihidrozeatina e isopentenil adenina [...]. Além da
conjugação, as citocinas livres podem ser catabolisadas, produzindo
compostos inativos. Em muitos tecidos de plantas, por exemplo,
foi encontrada a enzima citocinina oxidase, a qual degrada zeatina,
ribotídeo de zeatina e isopentenil adenina, produzindo adenina e seus
derivados. Essa enzima inativa o hormônio e pode ser importante na
regulação ou limitação dos efeitos das citocininas (UNIVERSIDADE
FEDERAL DO CEARÁ, 2014, p. 252).
174
Dessa forma, pela transferência do grupo IPP (precursor de citocinina)

para AMP, ADP ou ATP, tem início a biossíntese das citocininas, catalisadas pela
enzima IPT. Esta pode utilizar diferentes extratos, dependendo da espécie vegetal,
e, pela reação, obtém-se o ribotídeo isopentenil adenina (um grupo ribose e um,
dois ou três grupos fosfato). Esse produto é, então, convertido nas formas livres
da citocinina, que podem ou não ser catabolisadas (pela enzima oxidase) para
compostos inativos, produzindo adenina e derivados utilizados pela planta para
regulação do hormônio. Na sucessão de reações, os fatores influenciadores estão
relacionados aos locais de síntese, às concentrações e às espécies vegetais.
FIGURA 16 – FATORES QUE CONTROLAM OS NÍVEIS DE CITOCININAS ATIVAS
BIOSSÍNTESE
IPT
TRANSPORTE CITOCININAS CONJUGAÇÃO

(principalmente LIVRES - Ribosídeo
de conjugados) - Ribotídeo
-Glicosídeo
Oxidase da citocinina
CATABOLISMO
FONTE: Universidade Federal do Ceará (2014, p. 253)
O principal local da síntese das citocininas são os meristemas das raízes,

o embrião das sementes em desenvolvimento, folhas e frutos jovens. Nessa
perspectiva, a produção de citocininas parece ser distribuída na própria parte
aérea via floema, enquanto a citocinina produzida nas raízes é distribuída
para toda planta via xilema. Essas citocininas no exsudato do xilema estão,
principalmente, na forma de ribosídeos de zeatina. Uma vez nas folhas, uma
parte desses nucleosídeos é convertida para a forma livre (transzeatina) ou para
a forma de glicosídeos.
Ainda, é importante considerar que as citocininas podem agir sinalizando

a longas distâncias ou localmente, e que são necessárias para a iniciação das
iniciais vasculares e para a formação dos meristemas laterais no câmbio.
175
NOTA
Os hormônios vegetais trabalham em paralelo em relação ao balanço

hormonal. Dessa forma, mesmo nos casos em que a resposta se dá pela aplicação de
um único hormônio, o tecido pode conter hormônios endógenos que contribuem para a
resposta final.
TABELA 5 – SÍNTESE DAS PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS E FUNÇÕES DAS CITOCININAS
A biossíntese acontece por modificações bioquímicas da adenina, que ocorrem
Sítios de
nos meristemas radiculares (ápice da raiz) e sementes em desenvolvimento.
biossíntese
Podem ser encontradas como substâncias livres, ou associadas a açúcares, ao
fósforo e RNAt.
São translocadas para o caule pelo xilema. A seiva xilemática, proveniente das
Transporte
raízes, é rica em citocininas.
Divisão celular, morfogênese, quebra da dominância apical, crescimento
Efeitos dos brotos laterais, expansão foliar, retardo da senescência foliar, abertura
principais dos estômatos, desenvolvimento dos cloroplastos (aumento do conteúdo da
clorofila).
2.1.4 Etileno
Único hormônio na forma de gás, o etileno foi observado, primeiramente,
pelo efeito causado pelo gás produzido na queima do carvão utilizado em
lâmpadas nas ruas, durante o século XIX, quando foi identificado que as árvores
sob a luz desfolhavam mais intensivamente. Ainda não se sabia que se tratava
de um hormônio, porém, observou-se que o gás era capaz de danificar os tecidos
vegetais. Assim, em 1901, o etileno foi identificado como componente responsável
pelo efeito sobre os vegetais. Na busca de mais informações, Dimitry Neljubovos e
um grupo de pesquisadores observaram, em laboratório, que plântulas de ervilha
submetidas ao crescimento em ambiente sem luz apresentaram aumento no
crescimento lateral e anormalidade no crescimento horizontal, a “tripla resposta”
(redução do crescimento longitudinal, engrossamento do sistema caulinar e
mudança da orientação do crescimento vertical para o horizontal). Quando
o ar do mesmo laboratório era descontaminado, o crescimento normalizava.
Novamente, o etileno foi o componente do ar identificado como causador da
anomalia (UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ, 2014).
176
O etino (C2H4), produzido em, praticamente, todos os vegetais, é um

hormônio vegetal volátil, que pode se difundir a partir das fontes endógenas e
exógenas, biológicas e não biológicas, desempenhando um papel fundamental no
amadurecimento e senescência dos frutos (VILAS BOAS, 2002). É considerado um
composto orgânico simples que, além de ser um produto natural do metabolismo
das plantas, é produzido em todos os tecidos vegetais das plantas superiores e
por alguns microrganismos.
FIGURA 17 – ESTRUTURA QUÍMICA DO ETILENO
FONTE: <https://www.infoescola.com/quimica/etileno/>. Acesso em: 31 jul. 2020.
Considerado uma molécula simples, mais leve do que o ar, o etileno pode
ser facilmente oxidado para o óxido de etileno, que está factível à hidrolise para
etileno glicol. Em diferentes tecidos vegetais, o etileno pode ser completamente
oxidado até CO2.
A produção do etileno ocorre em resposta ao estresse, especialmente,

em tecidos senescentes ou em amadurecimento. Como é um gás, move-se
por difusão a partir do local de síntese.
As estruturas morfológicas e os diferentes estádios de desenvolvimento

podem influenciar a concentração do etileno, que, mesmo em concentrações muito
baixas, exerce o efeito sobre o vegetal, induzindo respostas fisiológicas, como o
amadurecimento e a senescência, causando desordens fisiológicas. Outro fator
de importância da ação do etileno é a característica climatérica ou não climatérica
do fruto. Acredita-se que mecanismos reguladores moleculares dependentes e
independentes do etileno coexistam nos frutos climatéricos, atuando na regulação
da maturação. Já os não climatéricos apresentam atividade respiratória ligada
ao metabolismo do etileno, relativamente baixa e constante, com ligeiro declínio
após a colheita e, consequentemente, não são capazes de completar o processo de
amadurecimento, devendo ser colhidos maduros (FRIGHETO et al., 2018).
A via da biossíntese do etileno foi descoberta por Yang e Hoffman (1984):
177
O aminoácido metionina é o precursor biológico do etileno em todas as

plantas superiores, e é convertido em etileno pela via da biossíntese que
compreende dois passos com reações enzimáticas. Na primeira reação,
o S-adenosil-metionina (SAM) é convertido em ácido 1- carboxílico-
1-aminociclopropano (ACC) pela ação da enzima ACC sintetase
(ACCS). O ACC é, então, metabolizado pela enzima ACCoxidase
(ACCO), por uma reação de oxidação que necessita de O2 e ferro, e que
é ativada pelo CO2 para produzir etileno. Outra importante reação é o
chamado ciclo de Yang, que recupera o enxofre e ressintetiza o SAM.
Em alguns casos, o etileno regula sua própria produção, gerando uma
nova síntese de ACCS e ACCO. O ACC, precursor imediato do etileno,
pode ser convertido, ainda, em malonil-ACC, sob a ação da enzima
Nmaloniltransferase (NMT) e, então, transportado, nessa forma, para
os vacúolos (WINKLER et al., 2002, p. 634).
Em aspecto complementar, a auxina é uma possível promotora da síntese

do etileno:
Em alguns sistemas, auxina e etileno podem causar respostas similares

em plantas, como a indução do florescimento em abacaxi e a inibição do
alongamento do caule. As respostas similares se devem à capacidade
das auxinas (em altas concentrações) de promover a biossíntese do
etileno, pelo aumento da conversão de S-adenosilmetionina para
ACC. Alguns estudos têm mostrado que os níveis do mRNA, que
codifica a sintase do ACC, aumentam em resposta à aplicação do
AIA, sugerindo que um aumento da transcrição do gen é responsável,
pelo menos em parte, pelo aumento da produção do etileno em
resposta à auxina. Essas observações indicam que algumas respostas
previamente atribuídas às auxinas (AIA) são, de fato, mediadas pelo
etileno produzido em resposta à auxina (UNIVERSIDADE FEDERAL
DO CEARÁ, 2014, p. 265).
O etileno, quando em níveis críticos, proporciona trocas associadas ao

metabolismo, o que ocasiona um aumento da taxa de respiração. Os sinais, para
as respostas, são intermediados por proteínas receptoras de etileno, localizadas
na membrana celular. Devido aos efeitos diversos do etileno, muitos deles
indesejáveis, há necessidade do controle do hormônio, principalmente, durante a
fase da pós-colheita dos produtos (PEREIRA; BELTRAN, 2002).
Considerando que o efeito do etileno regula os processos fisiológicos,

principalmente, aqueles relacionados ao amadurecimento, alguns produtos
comerciais foram desenvolvidos e são utilizados como reguladores, inibidores
ou indutores do etileno, sendo um dos hormônios mais utilizados na agricultura.
Sobre o uso comercial do etileno, é importante pontuar:
• Auxinas e ACC podem estimular a biossíntese natural do etileno e são usados

em alguns casos.
• O produto mais amplamente usado é o etefon (ácido 2-cloroetilfosfônico),
o qual foi descoberto na década de 1960 (o composto é conhecido como
ethrel). É pulverizado na forma de solução aquosa, prontamente absorvido e
transportado dentro da planta.
178
• É comum, também, o uso do Carbeto de Cálcio (conhecido, vulgarmente, como

“Carbureto”). Esse composto reage com a água e produz acetileno (C2H2) que,
em altas concentrações, pode atuar de forma semelhante ao etileno.
• A preservação de frutos climatéricos, estocados, também está associada ao
etileno. Um bom tempo de estoque pode ser obtido, controlando-se a atmosfera
com baixas concentrações de O2 e com baixas temperaturas, fatores que inibem
a biossíntese de etileno pelos frutos armazenados, ou com o uso das altas
concentrações de CO2, este que inibe a ação do etileno.
Muitas mudanças fisiológicas ocorrem durante o amadurecimento dos

frutos, como mudanças de cor, pela degradação da clorofila, síntese de outros
pigmentos e conversão do amido e ácidos estocados em açúcar, tornando o
fruto com sabor adocicado etc. O etileno desengatilha mudanças fisiológicas
promovendo um "efeito dominó": o fruto maduro produz etileno, que inicia uma
aceleração do processo de amadurecimento, o que, por sua vez, induz o fruto a
produzir mais etileno, acelerando mais e mais o processo.
TABELA 6 – SÍNTESE DAS PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS E FUNÇÕES DO ETILENO
Sítios de
É sintetizado pela maioria dos tecidos vegetais em resposta ao estresse.
biossíntese
Transporte Move-se por difusão a partir do sítio de síntese.
Quebra de dormência (gemas e sementes), epinastia (curvatura da folha para
Efeitos
baixo resultante do crescimento desigual), floração (em algumas espécies),
principais
abscisão das folhas e frutos e amadurecimento dos frutos.
2.1.5 Ácido abscísico

Descoberto em 1963, simultaneamente, por Wareing na Inglaterra e por
Addicott na Califórnia, em trabalhos com indução à dormência em brotos das
espécies lenhosas e abscisão de frutos de algodão, o ácido abscísico ou ABA,
apesar da denominação, está, primeiramente, envolvido na dormência dos
vegetais (UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO, 2001).
Em estudos posteriores, observou-se que a abscisão atribuída ao ABA

correspondia à capacidade de estimular a síntese do etileno, fato que não abstrai
a sua importância como hormônio vegetal. O ABA age como regulador negativo
do crescimento da parte aérea e do movimento estomático, particularmente,
quando a planta está submetida ao estresse ambiental, como a restrição hídrica
que estimula a síntese de ABA, responsável pelo envio de sinais cuja transdução
leva à transcrição dos genes, amplificando a resposta e tornando-a mais efetiva e
rápida. Ainda, acrescenta-se a importante atuação do hormônio na regulação da
dormência das sementes.
179
O ABA está presente em fungos, briófitas, pteridofitas e vegetais

superiores, e pode ser detectado em todos os órgãos e tecidos vegetais, regiões
meristemáticas, raiz, caule, folhas, sementes e frutos. A síntese ocorre, em geral, em
tecidos verdes, ou em todos aqueles que contenham cloroplastos ou amiloplastos.
Pode ser encontrado na forma livre (citosol/plastídeos) ou conjugado com
monossacarídeos. A estrutura química do ABA se assemelha à porção terminal
de algumas moléculas dos carotenoides.
FIGURA 18 – ESTRUTURA QUÍMICA DO ABA
FONTE: Vieira et al. (2010, p. 198)
Os 15 átomos de carbono do ABA formam um anel alifático com uma

dupla ligação, três grupos metil e uma cadeia lateral insaturada que possui um
grupo carboxílico.
A orientação do grupo carboxílico no carbono 2 determina os isômeros

cis e trans do ABA. O ABA de ocorrência natural está na forma cis e, por
convenção, o nome ácido abscísico se refere a esse isômero. A forma
trans é inativa, porém, pode ser convertida para a forma cis (ativa). O
ABA também possui um átomo de carbono assimétrico na posição 1’do
anel, o qual é responsável pelos enantiômeros S e R. O enantiômero
S é a forma natural do ABA encontrada nos vegetais. Em geral, as
formas comerciais do ABA possuem uma mistura com concentrações
praticamente iguais dos enantiômeros S e R. O enantiômero S é o único
que é ativo em respostas de curto prazo ao ABA, como o fechamento
estomático. Em respostas de longo prazo, como mudanças na síntese
de proteínas, ambos enantiômeros são ativos.
É importante destacar que, ao contrário dos isômeros cis e trans,
as formas S e R não são interconvertidas no tecido vegetal [...]. O
ABA é sintetizado a partir de um intermediário da biossíntese das
xantofilas (pigmentos). A etapa inicial da biossíntese do ABA ocorre
no cloroplasto de tecidos fotossintetizantes ou em outros plastídios,
como tecidos que não fotossintetizam. A via começa com isopentenil
difosfato (IPP), a unidade biológica do isopreno, o qual serve como
precursor de uma xantofila com 40 átomos de carbono, a zeaxantina. O
IPP é precursor de todos os terpenoides (incluindo outros hormônios
vegetais), sendo, no caso, sintetizado por uma via independente do
180
ácido mevalônico, localizada nos plastídios (no caso, o IPP é derivado

do piruvato + 3-fosfoglicerato). A zeaxantina (C40) é convertida para
violaxantina. Esta é convertida para 9’-cisneoxantina, o qual é clivado
para formar o xantoxal (C15), um composto formado por 15 átomos
de carbono com propriedades químicas similares às do ABA. A
localização da clivagem da 9’-cis-neoxantina não é conhecida (pode
ocorrer no cloroplasto). Finalmente, o xantoxal é convertido para
ABA, via intermediário ABA-aldeído, no citosol (UNIVERSIDADE
FEDERAL DO CEARÁ, 2014, p. 275-276).
A regulação do ABA, nos tecidos vegetais, está relacionada à movimentação

e à síntese deste no vegetal que, por sua vez, é dependente de fatores bióticos,
abióticos e do equilíbrio hormonal, da concentração e da sensibilidade do tecido,
além das próprias características do hormônio, como a degradação, transporte e
compartimentalização.
Por exemplo, o aumento da concentração do ABA nas células-guarda,

durante o estresse hídrico, ocorre como resultado da síntese na folha,
redistribuição dentro do mesofilo e importação do ABA produzido
nas raízes. Já o declínio dos níveis do ABA, após a reirrigação, é
consequência da degradação e do transporte para outras partes da
planta, além de um decréscimo na taxa da síntese. A principal causa da
inativação do ABA livre é a oxidação, produzindo um intermediário
instável (6-hidroximetil-ABA), o qual é, rapidamente, convertido
para ácido faseico (PA) e ácido dihidrofaseico (DPA). O ácido faseico
é, usualmente, inativo. No entanto, ele pode induzir fechamento
estomático em algumas espécies e atua na inibição da produção da
enzima a-amilase (induzida por giberelinas) na camada da aleurona
das sementes dos cereais, durante a germinação (UNIVERSIDADE
FEDERAL DO CEARÁ, 2014, p. 276).
Como visto anteriormente, o ABA pode ser encontrado livre ou

conjugado, sendo o último, principalmente, com monossacarídeos que alteram
sua polaridade e distribuição na célula. Ainda, é importante mencionar que o
ABA livre está concentrado, principalmente, no citosol, enquanto o conjugado
se acumula no vacúolo celular. Quanto ao transporte do ABA no vegetal, pode
ocorrer via xilema ou via floema, porém, ele é mais abundante, normalmente, via
floema.
NOTA
A biossíntese e as concentrações do ABA podem variar muito em tecidos

específicos durante o desenvolvimento ou em resposta às mudanças das condições
ambientais. Nas sementes em desenvolvimento, por exemplo, os níveis do ABA podem
aumentar 100 vezes em poucos dias, chegando a quantidades micromolares e, depois,
decair para níveis muito baixos, à medida que a maturação prossegue. Sob condições de
estresse hídrico, o ABA, nas folhas, pode aumentar 50 vezes dentro de quatro a oito horas
(TAIZ; ZEIGER, 2013).
181
TABELA 7 – SÍNTESE DAS PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS E FUNÇÕES DO ABA
É sintetizado a partir do ácido mevalônico nas raízes e folhas
Sítios de maduras, principalmente, em resposta ao estresse hídrico. As
biossíntese sementes também são ricas em ABA, sendo, seu acúmulo, via
transporte das folhas ou produzido in situo.
É exportado a partir das raízes pelo xilema e a partir das folhas
Transporte pelo floema. Pode circular, indo para as raízes pelo floema e,
em seguida, retomando os brotos pelo xilema.
Efeitos Fechamento de estômatos, dormência das gemas, senescência
principais e abscisão, indução da síntese das proteínas nas sementes.
NOTA
Caros acadêmicos, entre os fitormônios, estão, ainda, os brassinosteroides,

considerados reguladores da expansão e do desenvolvimento celular. O ácido salicílico é
importante na floração e termogênese; os jasmonatos, com efeitos semelhantes ao etileno
e com grandes descobertas da sua atuação na produção das proteínas de defesa das plantas
contra pragas e doenças; as poliaminas, ainda em discussão sobre sua caracterização, como
hormônios vegetais, porém, com importantes efeitos na permeabilidade da membrana,
nas interações com ácidos nucleicos, síntese das macromoléculas, tamponamento do pH
celular, entre outros aspectos da morfogênese vegetal.
2.2 SUBSTÂNCIAS SINTÉTICAS

As substâncias sintéticas, ou reguladores vegetais, quando aplicados nas
plantas, produzem efeitos similares aos dos hormônios, sendo que os reguladores
podem ser ou não análogos químicos aos hormônios. Lembrando que esses
produtos são à base de fitormônios, que são compostos orgânicos sintetizados
em uma parte da planta e levados para a outra parte. Em pequenas quantidades,
são capazes de promover uma resposta fisiológica na planta.
A ação da substância depende não só do conhecimento específico dos

seus componentes, porém, também, da espécie da planta, do alvo ou objetivo
específico da intervenção, do estágio do desenvolvimento do tecido, da planta, da
concentração, das variáveis externas ou ambientais e da sensibilidade do tecido
e/ou célula-alvo.
182
Considerando esses aspectos, é importante analisar as zonas, os órgãos,

os processos da atuação dos principais fitormônios vegetais e, consequentemente,
das substâncias sintéticas comerciais que visam potencializá-los ou inibi-los.
Nesse sentido, o exposto a seguir apresentará, de forma sintetizada, as principais
zonas da atuação dos principais fitormônios vegetais.
FIGURA 19 – PRINCIPAIS ZONAS DA ATUAÇÃO DOS FITORMÔNIOS VEGETAIS
FONTE: Silva (2019, p. 10)
O uso dos reguladores, como ferramenta da produção agrícola, cresceu,

nas últimas décadas, com o desenvolvimento da biotecnologia na agricultura
e da pesquisa e extensão direcionadas para a efetivação de produtos menos
agressivos ao ambiente e ao próprio vegetal, além do aumento da produtividade
e da qualidade dos produtos.
Segundo Taiz e Zeiger (2004), os fitormônios presentes nos reguladores

vegetais são moléculas que, naturalmente, estão presentes nos vegetais, assim,
reproduzem os efeitos e características já discutidos nos itens anteriores.
183
No aprimoramento das técnicas e possibilidades de uso dos reguladores

vegetais, surgiram os estimulantes vegetais, ou bioestimulantes, que, relembrando
o conceito registrado no início deste tópico, são a mistura de reguladores vegetais,
ou de um ou mais reguladores, com compostos de natureza bioquímica diferente,
como aminoácidos, nutrientes, vitaminas etc. (RAMOS, 2011).
O uso dos reguladores vegetais, na agricultura, tem mostrado grande

potencial para o aumento da produtividade, porém, sua utilização requer um
nível de desenvolvimento tecnológico que não é comum a todos os produtores e
nem é possível a todas as espécies com mesmo formato ou intensidade. Em geral,
são substâncias que promovem o desenvolvimento de diferentes expressões do
vegetal. Podem atuar isoladamente ou combinadas, na intenção de incrementar,
ainda mais, o desenvolvimento das plantas como um todo ou de determinado
aspecto pretendido.
Os produtos comerciais disponíveis no mercado podem estar direcionados

à aplicação, com um olhar aos órgãos específicos, como as sementes, os frutos
ou as folhas. Como alterações, influenciam o metabolismo proteico, podendo
aumentar a taxa de síntese das enzimas envolvidas desde o processo de
germinação das sementes, enraizamento, floração, frutificação das plantas, ou
seja, o desenvolvimento em geral. Embora os produtos comerciais e a própria
substância tenham afinidade ou função principal, o vegetal necessita de um
equilíbrio dessas substâncias para completar, efetivamente, os ciclos e processos.
Dentre os produtos mais estudados e usados comercialmente,

encontram-se o Stimulate®, o Promalin e o GA + 2,4- D. Stimulate® é um
bioestimulante da Stoller, constituído de 50 mg L-1 de giberelina (GA),
50 mg L-1 de ácido indolbutírico (IBA) e 90 mg L-1 de cinetina (CK).
Esse produto químico incrementa o crescimento e o desenvolvimento
vegetal, estimulando a divisão celular, a diferenciação e o alongamento
das células. Também aumenta a absorção e a utilização dos nutrientes,
e é especialmente eficiente quando aplicado com fertilizantes foliares,
sendo também compatível com defensivos (SILVA, 2019, p. 21).
Existem diversos produtos sintéticos, atualmente, no mercado, assim, é

necessário o conhecimento das suas ações e fontes de comprovação por pesquisa,
lembrando que esses produtos representam custo de produção ao agricultor e
devem ser cuidadosamente analisados e de eficácia comprovada, com correta
adequação à realidade de cada produtor rural.
184
REGULADORES DE CRESCIMENTO PARA FRUTÍFERAS DE

CLIMA TEMPERADO
José Luiz Petri

Fernando José Hawerroth
Gabriel Berenhauser Leite
Andre Amarildo Sezerino
Marcelo Couto
INTRODUÇÃO
Reguladores de crescimento são compostos orgânicos que, em pequenas

quantidades, promovem, inibem ou modificam processos fisiológicos. Inúmeras
outras definições têm sido propostas, como a de Nickell (1982), em que reguladores
de crescimento vegetal são compostos de origem natural ou sintética que,
aplicados nas plantas, modificam os processos vitais e estruturais que aumentam
a qualidade e a produção e facilitam a colheita.
Compostos naturais ou sintéticos foram desenvolvidos para uso na

agricultura, e importantes contribuições para a fruticultura têm sido alcançadas.
Eles proporcionam a possibilidade de ampliar as áreas de cultivo de fruteiras,
influenciando, mantendo ou aumentando a qualidade, produtividade e
colheita. O constante aumento dos custos de produção exige que o produtor
aumente a eficiência técnica na condução dos pomares, visando ao aumento da
produtividade, qualidade e eficiência. Diversos países com tradição na produção
de frutas de clima temperado, como Espanha, Estados Unidos, Chile e África
do Sul, utilizam essas substâncias para controlar a frutificação efetiva, floração,
crescimento, maturação e conservação dos frutos.
O uso comercial de reguladores de crescimento é utilizado há muitos

anos (TUKEY, 1954), e o primeiro biorregulador de crescimento remonta a
1931 (MILLER, 1988). Aplicações comerciais de ácido naftaleno acético foram,
primeiramente, reportadas para controle da queda prematura de frutos em
1939 (Gardener et al., 1939) e, para raleio químico, em 1943 (SHNEIDER; ENZIE,
1943). As informações, na literatura internacional, sobre o uso de reguladores de
crescimento, são extensas [...].
Para o entendimento do potencial comercial de reguladores de

crescimento, temos que conhecer a ocorrência de hormônios naturais das
plantas. Os hormônios naturais são substâncias que estão envolvidas em todos
os processos de crescimento das plantas. Destacam-se os grupos das auxinas,
185
citocininas, giberelinas, etileno e ácido abscísico, que ocorrem, naturalmente, em

todas as plantas, e atuam em todos os processos fisiológicos isoladamente ou em
interações. Recentemente, as poliaminas, a florigen, os brassinosteroides, o ácido
salicínico e os jasmonatos vêm sendo considerados um novo grupo de hormônios
vegetais.
A partir da identificação e do conhecimento das suas funções, foram

desenvolvidos produtos naturais ou sintéticos para uso na agricultura, sendo
inúmeros os estudos que mostram o efeito positivo do uso dessas substâncias
na fruticultura. Reguladores de crescimento são utilizados em: micropropagação,
formação de mudas, controle do crescimento das plantas, indução de floração e
raleio para aumentar o tamanho dos frutos. Além disso, servem para melhorar
a forma das frutas, controlar a maturação, melhorar a qualidade das frutas.
Vários trabalhos mostram o uso de reguladores de crescimento na fruticultura,
cobrindo, também, o modo de ação (WITWER, 1968; MILLER, 1988; LOONEY,
1993). Em geral, os reguladores de crescimento podem ser considerados como
um complemento químico, para potencializar determinadas funções da planta ou
práticas de manejo. Diversos reguladores de crescimento ocorrem naturalmente
nas plantas, e podem ser considerados seguros quando utilizados adequadamente.
Eles são definidos como substâncias orgânicas que ocorrem naturalmente, ativos
em baixas concentrações, e se translocam na planta do local de produção ao local
de ação. Já os reguladores de crescimento sintéticos são substâncias químicas que
não são produzidas pelas plantas, mas que podem ter propriedades similares aos
compostos naturais.
Atualmente, existem inúmeros usos de reguladores de crescimento

(RC) na produção de frutas de clima temperado, que fazem parte dos sistemas
de produção, visando otimizar a produção e qualidade das frutas. Com isso,
reguladores de crescimento podem ser utilizados em condições ambientais
desfavoráveis a determinadas atividades da planta. É difícil imaginar a moderna
fruticultura sem o seu uso, pois é a solução para inúmeros problemas, permitindo
a melhoria da produtividade, qualidade da fruta e a redução da mão de obra.
Devemos considerar que os resultados dependem do estádio fisiológico

da planta, das condições ambientais, da espécie, do cultivar, da concentração e da
época de aplicação.
Diante das variações de uso e dos resultados, este livro tem, por objetivo,
divulgar os resultados obtidos no Brasil e informações da literatura internacional
sobre o uso de reguladores e seus aspectos fisiológicos relacionados aos diversos
processos, procurando mostrar informações que facilitem a compreensão das
respostas obtidas.
186
1 HORMÔNIOS VEGETAIS E PRINCIPAIS REGULADORES DE

CRESCIMENTO PARA USO NA FRUTICULTURA DE CLIMA
TEMPERADO
As plantas necessitam de diversos fatores para seu crescimento e

desenvolvimento, como luz, água, dióxido de carbono, nutrientes, temperatura e
fotoperíodo. Ao longo do seu ciclo, as plantas necessitam crescer e se diferenciar
em uma grande variedade de células, tecidos e órgãos, e os processos de divisão,
elongação e diferenciação celular são regulados por substâncias químicas
denominadas hormônios vegetais ou fitormônios.
1.1 HORMÔNIOS
Hormônios vegetais são substâncias orgânicas que desempenham

uma importante função para a regulação do crescimento, atuando direta ou
indiretamente sobre os tecidos e órgãos, ativos em quantidades muito pequenas,
produzindo respostas fisiológicas específicas, como a floração, crescimento,
amadurecimento dos frutos e senescência das folhas. A atuação dos reguladores
químicos depende não apenas das suas composições químicas, mas, também,
de como eles são “percebidos” pelos respectivos tecidos-alvo, de forma que um
mesmo hormônio vegetal pode causar diferentes efeitos, dependendo do local no
qual estiver atuando (diferentes tecidos e órgãos), da concentração e da época de
desenvolvimento.
Caro acadêmico, o texto completo pode ser acessado em https://www.

alice.cnptia.embrapa.br/alice/bitstream/doc/1067694/1/LIVROReguladoresde
crescimentoparafrutiferasdeclimatemperadocorrigidoOKneu.pdf ou pela referência
a seguir. Ótima leitura!
FONTE: PETRI, J. L.; HAVERROTH, F. J.; LEITE, G. B.; SEZERINO, A. A.; COUTO, M. Reguladores
de crescimento para frutíferas de clima temperado. Florianópolis: Epagri, 2016.
187
RESUMO DO TÓPICO 2
• Os hormônios, ou fitormônios, são substâncias naturais produzidas pelo

próprio vegetal. Reguladores de crescimento são termos empregados para
todas as substâncias, naturais ou artificiais, que possuem efeito no crescimento e
desenvolvimento das plantas. Reguladores vegetais ou, ainda, fitorreguladores,
são as substâncias sintéticas produzidas exogeneamente, que são utilizadas
para fomentar a produção, imprimindo os efeitos dos hormônios naturais aos
vegetais.
• Os efeitos principais das auxinas são o alongamento celular, divisão celular,

diferenciação dos tecidos vasculares (diferenciação do floema e xilema),
formação das raízes (estacas, segmentos nodais etc.), tropismos (fototropismo
e geotropismo), dominância apical, senescência foliar (inibem), abscisão das
folhas e frutos (inibem ou promovem via etileno), retardo do amadurecimento
dos frutos e florescimento (promovem o florescimento em bromeliáceas).
• Os efeitos principais das giberelinas são o crescimento do caule, indução

da germinação das sementes, indução da produção das enzimas durante a
germinação, crescimento dos frutos e indução da masculinidade em flores
dioicas.
• Os efeitos principais das citocininas são a divisão celular, morfogênese,

quebra da dominância apical, crescimento dos brotos laterais, expansão foliar,
retardo da senescência foliar, abertura dos estômatos e desenvolvimento dos
cloroplastos (aumento do conteúdo da clorofila).
• Os efeitos principais do etileno são a quebra da dormência (gemas e sementes),

epinastia (curvatura da folha para baixo, resultante do crescimento desigual),
floração (em algumas espécies), abscisão das folhas e frutos e amadurecimento
dos frutos.
• As substâncias sintéticas, ou reguladores vegetais, quando aplicados nas

plantas, produzem efeitos similares aos dos hormônios, sendo que os
reguladores podem ser ou não análogos químicos aos hormônios. Lembrando
que os produtos são à base de fitormônios, que são compostos orgânicos
sintetizados em uma parte da planta e levados para a outra parte. Em pequenas
quantidades, são capazes de promover uma resposta fisiológica na planta.
188
AUTOATIVIDADE
1 São funções principais dos reguladores de crescimento: promover, retardar

ou inibir o crescimento vegetativo e/ou o florescimento; aumentar a
frutificação efetiva; provocar o raleio dos frutos; aumentar o tamanho dos
frutos; evitar a abscisão; controlar a maturação e a senescência; promover
o enraizamento; e quebrar a dormência das sementes e gemas. Essas
funções podem ser exercidas por bioestimulantes, reguladores vegetais
ou fitormônios. Sobre a conceituação dessas substâncias, associe os itens,
utilizando o código a seguir:
I- Bioestimulante.
II- Fitormônio.
III- Regulador vegetal.
( ) Substância sintética similar ou idêntica, em sua formulação química

estrutural, aos hormônios vegetais, produzida exogenamente, capaz de
desenvolver ações de estímulo ou inibição no metabolismo vegetal.
( ) Substância resultante da mistura de um ou mais reguladores com
compostos de natureza bioquímica diferente, como aminoácidos, vitaminas
ou nutrientes, capaz de atuar no desenvolvimento geral do vegetal.
( ) Substância orgânica que desempenha funções no regulamento hormonal
do vegetal, endógena.
Assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA:

a) ( ) I – II – III.
b) ( ) II – III – I.
c) ( ) III – II – I.
d) ( ) III – I – II.
2 Os fitormônios principais são as auxinas, giberelinas, citocininas, ácido

abscísico e etileno. Cada uma dessas substâncias apresenta uma função
ou atribuição principal no desenvolvimento vegetal. Sobre essas funções,
analise as alternativas:
I- A auxina promove o crescimento através do alongamento celular,

exercendo efeito sobre a divisão celular e, consequentemente, na expansão
dos tecidos vegetais. A substância atua, com ênfase, nas regiões dos
meristemas primários e secundários.
II- A giberelina age, principalmente, na germinação das sementes, seja na
quebra de dormência ou no controle da hidrólise das reservas.
III- A citocinina, na presença do etileno, é responsável pela indução da divisão
celular em callus, e juntos, quando em proporção adequada, retardam
a senescência das folhas e a promoção da expansão dos cotilédones em
monocotiledôneas.
189
IV- O etileno, mesmo em concentrações muito baixas, exerce efeito sobre o
vegetal, induzindo, como respostas fisiológicas, o amadurecimento e a
senescência das folhas e frutos.
V- O ABA age como regulador negativo do crescimento da parte aérea e
do movimento estomático. Ainda, atua na regulação da dormência das
sementes.
Analise a alternativa CORRETA:

a) ( ) As alternativas “I” e “III” estão incorretas.
b) ( ) As alternativas “I”, “II” e “IV” estão incorretas.
c) ( ) As alternativas “II”, “IV” e “V” estão corretas.
d) ( ) As alternativas “I”, “IV” e “V” estão corretas.
3 Os reguladores vegetais são substâncias sintéticas que, quando utilizadas

adequadamente, imprimem, aos vegetais, efeitos capazes de promover ou
inibir o desenvolvimento. Sobre os reguladores vegetais, classifique V para
as sentenças verdadeiras e, F, para as sentenças falsas:
( ) São substâncias criadas exogenamente, à base de compostos orgânicos

sintetizados em uma parte da planta e levados para a outra. Em pequenas
quantidades, são capazes de promover uma resposta fisiológica na planta.
( ) A ação da substância depende do conhecimento específico dos seus
componentes, da espécie da planta, do alvo ou objetivo específico de
intervenção, do estágio de desenvolvimento do tecido, das variáveis
externas ou ambientais e da sensibilidade do tecido e/ou célula-alvo,
porém, independe da concentração.
( ) Os fitormônios presentes nos reguladores vegetais são moléculas que,
naturalmente, estão presentes nos vegetais. Reproduzem os efeitos e
características atribuídos, fisiologicamente.
( ) O uso dos reguladores não gera níveis tecnológicos específicos, podendo
ser de uso comum a todos os produtores e a todas as espécies vegetais, em
um mesmo formato ou intensidade.

a) ( ) V – V – F – F.
b) ( ) F – V – V – F.
c) ( ) V – F – V – F.
d) ( ) V – F – F – V.
4 O modo de ação dos hormônios vegetais possui agentes específicos, porém,

também, aspectos gerais, comuns a todos, que envolvem uma sequência
de eventos: a percepção do sinal; a via de transdução e amplificação do
sinal; e a resposta final. Sobre esses eventos, assinale, com X, a alterativa
INCORRETA:
190
a) ( ) O modo de ação dos hormônios envolve a interação destes com
um receptor específico em sítios específicos, com concentrações
consideradas extremamente baixas, a partir das quais surgem diversos
processos fisiológicos.
b) ( ) Os hormônios que são sintetizados pelas plantas, nutrientes inorgânicos,
como Ca2+ e K+, que causam importantes respostas para as plantas,
também são considerados hormônios.
c) ( ) Outras substâncias orgânicas sintetizadas pelas plantas, como sacarose,
aminoácidos, ácidos orgânicos, vitaminas etc., podem estar envolvidas
no modo de ação. Não se incluem no conceito de hormônio, pois são
encontradas com elevadas concentrações nas plantas.
d) ( ) Na transdução e amplificação do sinal, o complexo ativo hormônio-
receptor inicia uma série de eventos bioquímicos e moleculares que
compõe a resposta final. Esses eventos podem ser intermediados por
mensageiros considerados primários e secundários.
5 A auxina, Ácido Indol-3-Acético (AIA), é a de maior importância para a

fisiologia vegetal. Sobre ela, marque, com X, a alternativa CORRETA:
a) ( ) A AIA foi a primeira auxina descoberta, e foi a base para muitas auxinas
sintéticas, entre as quais estão o Ácido Indol-3- Propílico – AIP ou
IPA; Ácido Naftaleno Acético – ANA ou NAA, usado como herbicida
seletivo; e o Ácido 2,4 diclorofenoxiacético – 2,4 D, usado como indutor
do sistema radicular.
b) ( ) A auxina promove o crescimento através do alongamento celular,
exercendo efeito sobre a parede celular e, consequentemente, expansão
celular, principalmente, nas regiões dos meristemas secundários.
c) ( ) Quanto à localização, a auxina pode estar presente nas folhas, caule, raiz,
frutos e sementes, atuando como mediador de processos fisiológicos
vitais e estruturais, porém, em maior concentração nos tecidos em
senescência.
d) ( ) O movimento da auxina é chamado de transporte polar, porque ele
é sempre unidirecional, do ápice dos meristemas para a base. Esse
transporte polar requer energia e não é influenciado pela gravidade.
191
192
TÓPICO 3 —
UNIDADE 3
CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO DAS PLANTAS
1 INTRODUÇÃO
Caro acadêmico, neste tópico, trataremos do crescimento e do
desenvolvimento vegetal, pontuando e discutindo as diversas etapas dos
processos, desde a germinação até a senescência, como forma de entender o
complexo de ações fisiológicas interdependentes que permite o desenvolvimento
e a perpetuação das espécies vegetais tão importantes para a cadeia alimentar.
O ciclo do desenvolvimento vegetal pode ser visualizado em três etapas: a

primeira, do início da germinação até a fase adulta; a segunda, a fase reprodutiva;
e, a terceira, a formação dos frutos e sementes. Cada uma dessas fases se desdobra
em inúmeros eventos, sendo, de maneira direta, relacionados, interdependentes e
direcionados para a formação da semente e (re)início do ciclo produtivo natural
de um ecossistema. O desenvolvimento vegetal, como conceito, é a sequência de
eventos ontogenéticos, envolvendo crescimento e diferenciação, com geração de
mudanças na função e na morfologia.
Esses eventos devem ocorrer de forma precisa e ordenada, e envolvem,

fundamentalmente, a morfologia e a fisiologia da espécie, com acréscimo da
interação aos fatores abióticos. Em suma, os fatores que podem interferir no
desenvolvimento de um vegetal podem ser internos, como alterações genéticas,
taxas de hormônios e nutrição, ou externos, como a intensidade da iluminação, a
disponibilidade da água e a temperatura do ambiente em que a planta se encontra.
Todos são relacionados à demanda específica de cada espécie e de cada período
do desenvolvimento, transversais, ainda, ao objetivo do cultivo em questão.
NOTA
A ontogenia estuda o desenvolvimento do ser, vegetal ou animal, a partir da

célula-ovo ou zigoto até a formação definitiva. Soma dos processos de crescimento e
desenvolvimento, a chamada ontogênese.
193
2 CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO DAS PLANTAS

Para o entendimento fundamental do processo de desenvolvimento
vegetal, são necessárias as conceituações de crescimento e desenvolvimento,
considerando os fatores e percepções envolvidos em cada termo e que designam
os processos.
Crescimento: é entendido, para a finalidade fisiológica, como um processo

quantitativo que está diretamente relacionado a mudanças de tamanho e/ou
massa vegetal.
Em muitos estudos, é importante medir o crescimento e, teoricamente,

isso pode ser feito acompanhando o aumento em volume, massa,
número de células, quantidade de protoplasto, além do aumento
em complexidade. No entanto, em plantas, o crescimento é
avaliado, principalmente, por aumento em tamanho ou em massa
O crescimento está fundamentado na divisão e expansão celular, que

proporcionam o aumento quantitativo e irreversível do tamanho do vegetal,
porém, a divisão celular pode ocorrer sem a observação do aumento de forma
direta. Já a expansão celular é a responsável pela visibilidade do crescimento a
partir de órgãos específicos, com associação dos dois fenômenos ao espaço e ao
tempo.
Os vegetais crescem pelo desenvolvimento dos tecidos meristemáticos,

com base em três processos (PES; ARENHARDT, 2015):
• Divisão celular: as células se multiplicam por mitose e citocinese.

• Expansão/elongação celular: as células aumentam de tamanho, acionadas pela
pressão interna resultante das diferenças de potencial osmótico entre o interior
e o exterior da célula.
• Diferenciação celular: as células sofrem mudanças de forma, função e
composição, tornando-se especializadas, estruturalmente distinguíveis e
funcionalmente distintas.
Aliado às especificidades de cada espécie vegetal, o crescimento é

resultado do somatório de fatores exógenos, como água, O2, CO2, temperatura,
luz e nutrientes minerais procedentes do solo, e endógenos, relacionados a
particularidades dos tecidos em estágio potencial de crescimento, ao controle
genético e à síntese e ação dos hormônios de crescimento.
Mensurar o crescimento pode ser uma ação especificamente quantitativa,

que pressupõe ações, como medir o crescimento da planta em altura, em diâmetro,
de partes ou órgãos específicos. O mais comum a se fazer, porém, é a medida
do crescimento da fitomassa, considerada, internacionalmente, como o método
194
TÓPICO 3 — CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO DAS PLANTAS
padrão para a estimativa da produtividade biológica ou produtividade primária

das comunidades vegetais. A medição é feita, normalmente, pela massa seca,
massa orgânica ou energia do material vegetal.
A mensuração quantitativa produz informações importantes, porém,

não é capaz de manifestar processos, formações e transformações que ocorrem
na espécie para possibilitar o resultado do crescimento obtido, desconsiderando
as várias alterações morfoanatômicas pelas quais a planta passa no espaço e no
tempo.
O crescimento, visto do ponto de vista fisiológico, é o resultado do balanço

entre fotossíntese e respiração, ou seja, captura ou fixação e liberação ou perda de
CO2, respectivamente. É permeado pelos processos de formação de compostos,
disponibilidade de nutrientes e condições edafoclimáticas, com geração de um
saldo que pode ser maior ou menor, dependendo se a planta está ganhando ou
perdendo massa. A atividade fotossintética envolvida na produção de fitomassa
é a fotossíntese líquida. Pela respiração, parte dos produtos da fotossíntese é
transformada em inúmeras substâncias essenciais ao desenvolvimento da planta,
e parte é perdida na forma de CO2. O crescimento apresenta particularidades
relacionadas a fatores de morfologia e fisiologia de cada órgão da planta:
O caule possui 2 tipos de crescimento. Existe o crescimento longitudinal,

que ocorre nas extremidades, ou seja, torna os ramos mais compridos,
e de responsabilidade dos meristemas terminais. Há, também, o
crescimento em diâmetro, que é responsável pelo “engrossamento”
do caule, que é de responsabilidade do câmbio vascular, ou seja,
uma faixa de tecidos que se multiplica no meio do caule e que dá
origem aos vasos que conduzem a seiva entre as raízes e as folhas.
As raízes também apresentam 2 tipos de crescimento: o crescimento
em comprimento, na zona meristemática existente na ponta da raiz,
e o crescimento vascular, que gera o espessamento e a formação dos
vasos condutores. Já as folhas crescem a partir das nervuras, pela
multiplicação de todas as células, não havendo distinção entre os
sentidos de crescimento (PES; ARENHARDT, 2015, p. 66).
Desenvolvimento: termo aplicado em um sentido mais amplo,

considerando os processos de crescimento e diferenciação. Abrange as mudanças
que o organismo experimenta desde a germinação da semente, maturação e
florescimento até a senescência. Essa mesma lógica de desenvolvimento se
manifesta nas células, tecidos e órgãos e nos níveis subcelulares e bioquímicos,
com consideração dos fatores morfológicos e fisiológicos.
O desenvolvimento é, portanto, a sequência de eventos ontogenéticos que

envolve o crescimento e a diferenciação. Como resultados, mudanças na função e
na morfologia vegetal, de acordo com as especificidades de cada componente da
planta e de cada estágio de desenvolvimento.
195
3 FISIOLOGIA DA GERMINAÇÃO
Diversos autores propõem divisões e discussões dos estádios do processo
de germinação da semente pelas interpretações dos eventos fisiológicos.
Em comum, as diferentes visões determinam que o início do processo

está na polinização e divisão celular após a fecundação do óvulo e, o término, na
dessecação ou não das sementes antes da dispersão. Como parâmetro condutor,
a produção vegetal começa com a semente no processo de germinação, e finaliza
com a semente no processo de formação.
Diferentes fatores determinam as especificidades do processo de

desenvolvimento da semente, principalmente, a composição em acordo com a
respectiva espécie vegetal e as condições de ambiente necessárias para que o processo
de germinação ocorra. A disponibilidade de água, por exemplo, é essencial.
O processo da fertilização dos óvulos, ainda na flor, dá início ao

desenvolvimento da semente, garantindo, pela recombinação de gametas
masculinos e femininos, a variabilidade genética necessária à adaptação e
evolução das espécies vegetais. Uma semente é, portanto, um óvulo fertilizado
e desenvolvido que, independentemente das diferenças de tamanho, forma e
textura, apresenta três constituintes básicos: a cobertura (tegumento), tecido de
reserva (endosperma) e eixo embrionário (embrião).
O primeiro passo para a formação das sementes é a abertura do botão

floral, que significa maturidade sexual. Após a dupla fecundação, que
é um processo exclusivo das angiospermas, inicia-se uma série de
transformações: a parede do ovário, com as estruturas relacionadas,
transforma-se em fruto; o zigoto se transforma em embrião; o núcleo
endospermático primário se divide em mitoses sucessivas, originando
o endosperma (tecido de reserva), e os integumentos do óvulo se
transformam em tegumentos ou testa da semente. Os diversos
componentes do óvulo são mais ou menos preservados durante sua
transformação em semente. O embrião e/ou o endosperma ocupam a
maior parte do volume da semente, enquanto os integumentos, ao se
transformarem em revestimentos da semente, sofrem uma considerável
redução em espessura e desorganização parcial (UNIVERSIDADE
FEDERAL DE UBERLÂNDIA, 2007, p. 62).
No decorrer do desenvolvimento das sementes, o embrião recebe nutrição

do endosperma, e a germinação acontece quando o tegumento se rompe. No
percurso, estão alocados os três estágios de desenvolvimento da semente:
Embebição: fase da captação da água pela semente. A absorção da água faz

com que as sementes comecem a estourar, ativando as enzimas e aumentando a
respiração das células vegetais, que se duplicam.
Indução do crescimento: na fase, a absorção da água é reduzida, surgem novos
tecidos, e ocorre a ativação do metabolismo.
Crescimento do eixo embrionário: na fase, acontecem a ruptura do tegumento e
a expansão celular.
196
As monocotiledôneas e eudicotiledôneas apresentam diferenças básicas

estruturais em suas sementes, que compõem a sua própria denominação, a
presença de um ou dois cotilédones, respectivamente.
FIGURA 20 – DIFERENÇAS BÁSICAS DE ESTRUTURA ENTRE SEMENTES DE MONO E

EUDICOTILEDÔNEAS
FONTE: <https://www.infoescola.com/plantas/semente/>. Acesso em: 31 jul. 2020.
Entre as angiospermas e gimnospermas, também são observadas diferenças

fundamentais: nas angiospermas, a semente é formada pelo tegumento, embrião, e
pela presença ou não do endosperma; nas gimnospermas, sem dupla fecundação,
o tecido que persiste como tecido de nutrição do embrião, chamado, por alguns
autores, de endosperma primário, é o próprio ginófito. Lembrando que a semente é
desenvolvida a partir da estrutura reprodutiva das plantas, dessa forma, a presença
dos órgãos, flor e fruto nas angiospermas é determinante para as diferenças anatômicas
e, consequentemente, funcionais das sementes em relação às gimnospermas, que
possuem a formação da semente sem a proteção do fruto.
DICAS
Caro acadêmico, acesse http://portal.virtual.ufpb.br/biologia/novo_site/

Biblioteca/Livro_3/3-Biologia_e_sistematica_das_plantas_vasculares.pdf e observe as
principais diferenças morfológicas entre angiospermas e gimnospermas. O texto foi
elaborado pela professora Rita Baltazar de Lima. Boa leitura!
197
Mesmo apresentando diferenças, as sementes podem ser vistas,

funcionalmente, pelas estruturas comuns, que, como já vimos, são tegumento,
tecido de reserva e tecido meristemático, cada um constituinte e com funções
específicas.
4 SEMENTES: COMPOSIÇÃO QUÍMICA E FUNÇÕES

ESTRUTURAIS
O exposto a seguir apresentará os componentes básicos das sementes e
suas funções estruturais. O entendimento dessa composição é importante para a
compreensão da própria funcionalidade do processo de germinação.
TABELA 8 – ESTRUTURA BÁSICA DA SEMENTE E SUAS RESPECTIVAS FUNÇÕES
Componentes Descrição/função
É o envoltório protetor da semente, originário dos tegumentos do óvulo. Sua
resistência, em geral, relaciona-se com a consistência do pericarpo. Em algumas
Tegumento
sementes, o tegumento é constituído por duas partes: a testa, que é externa e
espessa, e o tégmen, que é a parte interna, mais delgada.
Corresponde à nucela do óvulo, um tanto modificada depois da fecundação.

Amêndoa
É protegida pelo tegumento, em geral, com duas partes: embrião e albúmen.
É responsável pela origem do novo vegetal, quando há germinação da semente.

Pode ser considerado um vegetal em estado potencial, com seus órgãos
rudimentares representados pela radícula, caulículo e gêmula. A radícula
dá origem à raiz, o caulículo origina o colo ou nó vital (região de transição
Embrião
entre a raiz e o caule), a gêmula se responsabiliza pelo desenvolvimento do
caule e das folhas, e os cotilédones são folhas modificadas que se traduzem
em reservatórios de alimentos, utilizados pelo vegetal nos primórdios do seu
desenvolvimento.
É a reserva alimentar acumulada na semente, fora dos cotilédones. Pode ser
Albúmen o amiláceo, tendo amido como componente principal, os cereais, oleaginosos,
com predominância dos lipídios, como a mamona, córneo, quando se apresenta
rígido, como o café.
Arilo É a estrutura que deriva do funículo (pedúnculo do óvulo) após a fecundação,
e envolve o óvulo parcial ou totalmente.
Estrutura mucilaginosa que envolve a testa da semente, que se torna pulposa.
Sarcotesta
Exemplo: mamão.
Hilo A cicatriz deixada pelo funículo na base da semente.
Rafe A parte do hilo que permanece unida ao tegumento, especialmente presente
em óvulos anátropos (curvados).
Micrópila A cicatriz deixada pela micrópila do óvulo, geralmente, não visível a olho nu.
Estrutura carnosa, presente na extremidade micropilar da semente de muitas
Euphorbiaceae, resultante da proliferação de células do tegumento externo.
Carúncula
Além de atuar na dispersão, a carúncula tem papel na germinação, por ser
higroscópica e absorver água do solo para o embrião.
FONTE: Adaptado de Universidade Federal de Uberlândia (2007)
198
Com vista geral dos componentes e suas funções na semente, pode-

se sintetizar que uma semente está constituída pelo tegumento e amêndoa: o
tegumento é a estrutura de revestimento de uma semente, geralmente, formado
pela testa (externa), que deriva da primina do óvulo, e o tégmen (interno), que
deriva da secundina do óvulo. Já a amêndoa é constituída pelo embrião e suas
reservas nutritivas, que podem estar contidas em estruturas, como o abúlmen,
cotilédones ou perisprema.
É importe citar, ainda, que, no tegumento de algumas sementes, encontram-

se cicatrizes e anexos que são vestígios das estruturas do óvulo e persistem na
semente. As cicatrizes podem ser Hilo (local de inserção do óvulo no ovário), Rafe
(oriunda do funículo) e Micrópila. Os anexos são o Arilo (expansão do tegumento
formada em nível de funículo) e Carúncula (expansão dos bordos da micrópila).
FIGURA 21 – EXEMPLIFICAÇÃO DOS COMPONENTES GERAIS DAS SEMENTES
Tegumento Pericarpo
Plúmula
(primeira gema)
Endosperma
Embrião
Cotilédones
Radícula
Hipocótilo
Hilo
Micrópilo
Endosperma
Radícula
Cotilédone
(escutelo)
Magnoliopsida Liliopsida
FONTE: <https://www.agrolink.com.br/sementes/tecnologiasementes/conceitos_361334.html>.
Acesso em: 31 jul. 2020.
A composição química da semente é dependente direta da genética da

planta-mãe e da espécie vegetal, podendo, em alguns casos, ser influenciada pelo
ambiente e tratos culturais, que envolvem a planta-mãe, o armazenamento e a
própria semente. Nesse contexto, é importante lembrar que as sementes são fonte
de alimento para humanos e animais, e a sua composição química define esses
parâmetros e objetivos alimentares. Em outro ângulo, a composição química
também é a responsável por proporcionar nutrientes e energia necessária para as
funções vitais da própria semente e para a plântula na fase de germinação.
199
Nas últimas décadas, o melhoramento genético e a biotecnologia

proporcionaram determinados níveis de manipulação da composição química de
sementes de muitas espécies cultivadas, melhorando sua qualidade como alimento
animal ou humano, fibras e matéria-prima. As mudanças proporcionaram alto teor
de óleos, proteínas ou carboidratos, além de outros elementos, principalmente,
nas espécies vegetais de maior interesse econômico para a agricultura e pecuária,
como soja, milho, sorgo e trigo.
As modificações afetam não somente o objetivo de uso dessas sementes,

mas, também, os aspectos da germinação, vigor, armazenabilidade e interação
com patógenos, fatores correlacionados com as relações bióticas dos ecossistemas,
que exigem grande dedicação e responsabilidade em seu desenvolvimento.
A composição química da semente é variável, porém, pode ser concentrada

em dois grupos de componentes químicos: aqueles que ocorrem, normalmente,
como constituintes em todos os tecidos da planta, e aqueles que são materiais
de reserva. Os componentes, de maneira geral, são derivados da translocação de
elementos acumulados, anteriormente, em outras partes da planta, ou através
da fotossintetização, por ocasião da formação e desenvolvimento da semente
(MARTINS et al., 2007). Os processos e componentes são complementares e com
reações interligadas aos dois grupos sugeridos.
Em geral, os compostos acumulados nas sementes podem servir para as

duas finalidades. Os compostos de carbono (C), carboidratos, lipídeos e proteínas
podem ser utilizados para produzir energia e para construir, fisicamente, as
células. As substâncias armazenadas em maior quantidade nas sementes são
os carboidratos e lipídeos, usados como fonte de energia, e o carbono, para a
germinação e desenvolvimento das plântulas. Ainda, existem as proteínas, que
têm, como função, armazenar, principalmente, nitrogênio e enxofre, essenciais
para a síntese de proteínas, ácidos nucleicos e compostos secundários na plântula
em crescimento (OLIVEIRA, 2015).
É importante destacar o papel da fitina (mio-inositol hexafosfato) que,

incrustrada nas moléculas proteicas, armazena íons, como fósforo, cálcio,
magnésio etc., que desempenham funções de destaque no metabolismo e no eixo
embrionário, este que precisa de uma fonte de minerais até o momento em que
a raiz, em estádio apropriado de desenvolvimento, possa assumir a função de
absorção nutritiva.
A variação de composição da semente ocorre mesmo em plantas de uma

mesma espécie, porém, em geral, as gramíneas podem apresentar alto teor de
carboidratos e, as leguminosas, alto teor de proteínas. A seguir, serão apresentadas
algumas composições das principais espécies de importância econômica.
200
TABELA 9 – PRINCIPAIS RESERVAS ARMAZENADAS EM SEMENTES DE ESPÉCIES DE

INTERESSE ECONÔMICO
Espécie Proteínas (%) Lipídios (%) Carboidratos (%)

Sorgo 39 33 15
Algodão 39 33 15
Amendoim 31 48 12
Arroz 8 2 65
Cevada 12 3 76
Dendê 9 49 28
Feijão 23 1 56
Girassol 17 46 19
Mamona 18 64 0
Milho 10 5 80
Soja 37 17 26
ONTE: Adaptado de Beltrão e Oliveira (2007)
5 FATORES EXTERNOS DA GERMINAÇÃO

Como visto anteriormente, os fatores externos exercem considerável e
definitiva influência no processo de germinação, considerando desde o processo
de formação da semente na planta-mãe até a germinação propriamente dita.
A germinação é uma sequência de eventos fisiológicos influenciada

por fatores externos (ambientais) e internos (dormência, inibidores e
promotores da germinação) às sementes: cada fator pode atuar por
si ou em interação com os demais [...]. A germinação é um fenômeno
biológico que pode ser considerado, pelos botânicos, como a retomada
do crescimento do embrião, com o subsequente rompimento do
tegumento pela radícula. Entretanto, para os tecnólogos de sementes,
a germinação é definida como a emergência e o desenvolvimento das
estruturas essenciais do embrião, manifestando a sua capacidade de
origem a uma plântula normal, sob condições ambientais favoráveis.
Em síntese, tendo-se uma semente viável em repouso, por quiescência
ou dormência, quando são satisfeitas condições externas (do ambiente)
e internas (intrínsecas do indivíduo), ocorrerá o crescimento do
embrião, o qual conduzirá a germinação. Por isso, do ponto de vista
fisiológico, germinar é, simplesmente, sair do repouso e entrar em
atividade metabólica (INSTITUTO DE PESQUISAS E ESTUDOS
FLORESTAIS, 1998, s.p.).
201
São considerados os fatores externos ou extrínsecos da germinação mais

importantes no processo:
• Umidade: a água é responsável por dissolver os elementos do albúmen,

de forma a deixá-los disponíveis para absorção, além de promover o
intumescimento da semente, que facilita o rompimento do tegumento e o
consequente desenvolvimento do embrião.
• Oxigênio: a semente é composta por tecidos vivos que continuam suas trocas
para manutenção e germinação. É indispensável para manter a semente viva
pela respiração, assim, a maioria das espécies necessita da aeração, ou seja,
presença de oxigênio para germinar, e o teor de 20% de oxigênio presente na
atmosfera é suficiente, podendo haver um decréscimo na germinação se sua
tensão baixar significativamente.
• Temperatura: a cada espécie, corresponde um limite máximo, além de um
mínimo de temperatura. A temperatura na qual a germinação em dada
semente melhor se processa se chama temperatura ótima de germinação, e tem
importância expressiva na inibição ou promoção das reações metabólicas que
envolvem todo o processo de germinação.
• Luz: ocorre uma ampla variação nas respostas germinativas das sementes em
relação à luz, podendo ser inibida ou promovida. A variação se dá, também,
pelo tempo de exposição, e há, novamente, conforme a espécie, inibição,
promoção ou indiferença na germinação. Em algumas espécies, a germinação
se dá somente na ausência total de luz, outras necessitam de um longo ou
curto fotoperíodo diário. A relação com a luz, em geral, está relacionada com a
qualidade dela e com a temperatura, considerada um fator correlato.
Em outro ângulo, a condição de estrutura física e química do solo também

pode exercer determinada influência sobre o processo de germinação. Solos bem
aerados e com estrutura para a fluência de ar e água são determinantes. Já no
aspecto químico, o controle de acidez e a presença de nitratos são importantes,
sendo que os nitratos são usados para estimular a germinação ou quebra de
dormência. Ainda, podem funcionar como cofatores para ação do fitocromo,
facilitando, assim, a germinação pela síntese endógena dos hormônios.
Em suma, o sucesso da germinação está na combinação e interação de

diferentes fatores abióticos necessários em tempo e intensidades variáveis,
conforme a espécie em questão.
202
6 CONTROLE HORMONAL DA GERMINAÇÃO

O balanço hormonal é primordial para o desenvolvimento vegetal. Na
etapa da germinação, assume papel determinante, principalmente, para aquelas
espécies que necessitam da quebra de dormência da semente para desencadear o
processo germinativo. Como hormônios de maior ação no processo de germinação,
destacam-se as giberelinas, o ácido abscísico e a citocinina.
Com relação às giberelinas, o ácido giberélico atua para a aceleração da

germinação de sementes, podendo ser, também, capaz de uniformizar o processo.
As giberelinas, entre outros fins, controlam diversos aspectos da germinação
de sementes, incluindo a quebra de dormência e a mobilização das reservas de
endosperma, destacando a ativação do crescimento vegetativo do embrião e o
enfraquecimento da camada do endosperma, que envolve o embrião e restringe
o crescimento (TAIZ; ZEIGER, 2004).
O ácido abscísico (ABA) é produzido na fase de maturação da semente, e é

capaz de manter o embrião maduro em estado de dormência (evita viviparidade).
É possível afirmar que o ABA, de certa forma, inibe a germinação das sementes. O
efeito parece contraditório ao objetivo da germinação, porém, é muito importante
para a uniformização de germinação e para tratamentos pós-colheita. Diferentes
estudos mostram o ABA com papel preventivo na germinação precoce de sementes,
por aumentar a sensibilidade e reduzir seu potencial hídrico. Outro papel do
ABA parece ser a inibição da degradação de proteínas e, consequentemente, há a
disponibilidade de energia para o metabolismo (GARCIA; MORAES, 2011).
A giberelina é considerada uma promotora da germinação das sementes.

Durante a síntese e liberação da giberelina pelo embrião, ocorre o estímulo da
produção de enzimas, que hidrolisam o endosperma e, consequentemente,
reduzem a resistência do tegumento. Em um aspecto mais amplo, a giberelina
faz com que a raiz primária rompa os tecidos que restringem o seu crescimento,
como o endosperma e o tegumento da semente ou do fruto.
A citocinina tem ação complementar, sendo hábil na indução da divisão

celular e promoção do crescimento da radícula (TAIZ; ZEIGER, 2004).
O uso dessas substâncias pode auxiliar os processos produtivos,

assegurando qualidade e uniformidade da germinação, porém, deve ser
realizado com eficiência, considerando, entre outros aspectos, a correta dosagem
e o conhecimento fisiomorfológico da espécie, com a observação permanente da
possibilidade de variação das características possíveis dentro de um único lote,
variedade ou espécie.
203
7 ESTÁGIOS DO PROCESSO GERMINATIVO

A germinação é um processo composto por três fases: embebição (Fase
I), ativação de processos metabólicos (Fase II) e iniciação do crescimento do
embrião (Fase III) (BORGHETTI, 2004). O período de tempo de duração de cada
fase é determinado por características da semente, como a permeabilidade do
tegumento, o tamanho da semente e demais propriedades morfofisiológicas
e suas relações com os fatores abióticos, considerando, principalmente, a
temperatura, que influencia a velocidade da absorção da água, a germinabilidade,
a velocidade, a uniformidade da germinação e as reações bioquímicas que
determinam todo o processo.
De maneira sintetizada, a embebição promove a retomada das atividades

metabólicas, mobilizando substâncias de reservas que proporcionam o
fornecimento de energia e, consequentemente, o crescimento do eixo embrionário,
com geração da protusão radicular ou germinação visível (OLIVEIRA, 2015).
FIGURA 22 – FASES DA GERMINAÇÃO E DESENVOLVIMENTO DA PLÂNTULA
FONTE: <https://www.infoescola.com/plantas/germinacao/>. Acesso em: 31 jul. 2020.
204
O exposto anterior ilustra o processo de germinação e o desenvolvimento

da plântula da semente do feijão. Após a embebição e a ativação do metabolismo,
ocorrem o desenvolvimento do embrião, o rompimento dos tecidos internos e do
tegumento e a imersão da radícula, com posterior desenvolvimento dos cotilédones
e imersão da plântula. Os itens a seguir descreverão, de forma detalhada, as fases
da germinação da semente, com suas principais ações e funções:
Fase I: embebição ou hidratação causa o intumescimento ou inchaço da

semente, rompendo os envoltórios, em consequência do aumento da pressão
gerada pela entrada de água no interior. A velocidade de absorção da água varia
com a espécie vegetal, depende do número de poros da superfície do tegumento,
da disponibilidade de água no ambiente, temperatura, pressão hidrostática, área
de contato entre a semente e a água, forças intermoleculares, composição química
e qualidade fisiológica da semente (OLIVEIRA, 2015). Os fatores somados geram
um processo inicial de capilaridade, e posterior difusão, os processos responsáveis
pelo movimento da água para o interior da semente.
O rompimento do tegumento propicia a emissão da radícula e do caulículo,

precursores da raiz e do caule. Outra consequência da hidratação é a ativação de
uma série de enzimas, já presentes na semente e essenciais para a respiração.
Nesse sentido, é importante lembrar que a respiração pode ser descrita como o
processo de liberação de energia, usada pela plântula para a formação de novos
compostos.
Fase II: reativação do metabolismo. O aumento da taxa respiratória

é considerado o primeiro sinal da reativação do metabolismo do embrião. É
dependente da entrada de oxigênio que ocorre, paralelamente, à entrada da água
na fase da embebição, com redução da entrada no início da fase II. O substrato
utilizado para o processo respiratório é proveniente do material de reserva das
sementes, considerando que a mobilização das reservas provenientes do solo
inicia, somente, na fase III.
Por sua vez, a iniciação do ciclo celular é dependente da nova síntese

de ácidos nucleicos (DNA e RNAs), de proteínas e enzimas que são essenciais
à reativação celular e, energicamente, dependentes da reativação da atividade
respiratória do embrião.
Na fase II, entram, em ação, os hormônios vegetais, que percebem e

transformam sinais ambientais externos em sinais internos, em nível molecular,
induzindo ativação ou inativação de compostos ou reações metabólicas diversas.
No processo, como já estudado nos itens anteriores, as giberelinas (GAs), o ácido
abscísico e as citocininas são hormônios vegetais determinantes.
205
Fase III: iniciação do crescimento do embrião com a retomada do ciclo

celular, com a ativação de parte dos processos da biossíntese, que atuam para
a recuperação de membranas, material genético e proteínas. Após todos os
processos metabólicos e sintéticos iniciados, a indução do crescimento começa
com a translocação de reservas para os pontos de crescimento, radícula e caulículo.
Essas estruturas são originárias do embrião da semente, cujas células começam
a se expandir e a se dividir. Geralmente, a radícula é a primeira estrutura do
embrião a ficar saliente. Paralelamente ao crescimento do embrião, ocorrem
a digestão das reservas armazenadas e a translocação dos produtos para os
locais de crescimento. A digestão das reservas significa transformar compostos
insolúveis em solúveis, sendo, fundamental, a atuação das enzimas no processo.
Esses compostos solúveis são assimilados pelo embrião, dando início à formação
das primeiras estruturas da planta, até a formação da plântula, assim considerada
quando a maior parte dos compostos necessários para o desenvolvimento ainda
é oriunda dos cotilédones, ou seja, quando mais de 50% dos cotilédones ainda
estão presentes e funcionais.
8 VERNALIZAÇÃO E CONSEQUÊNCIAS
A vernalização relaciona temperatura e fotoperíodo, dois fatores que
exercem determinante influência no desenvolvimento vegetal. Como técnica,
é preciso expor, sementes hidratadas ou plântulas, a baixas temperaturas, não
congelantes, como forma de tornar a planta menos exigente a baixas temperaturas
e fotoperíodo. A faixa de temperatura ideal para a vernalização e o tempo de
exposição dependem da morfofisiologia de cada espécie vegetal. De maneira
geral, a técnica possibilita a redução do período de tempo de desenvolvimento
até a floração.
Diversas espécies, como cereais de inverno, gramíneas exigentes e

olerícolas, seguem, positivamente, a vernalização:
Alguns cereais de inverno desenvolveram mecanismos como

estratégia de proteção contra o efeito danoso das baixas temperaturas.
A resposta à vernalização é um desses mecanismos em trigo.
Denomina-se vernalização o processo pelo qual sementes hidratadas
ou plântulas expostas a temperaturas baixas não congelantes são
induzidas a florescer. Plantas de trigo submetidas a temperaturas
vernalizantes produzem menos plastocronos (intervalo de tempo
entre o aparecimento de dois primórdios foliares sucessivos) entre a
germinação das sementes e a iniciação de primórdios reprodutivos e,
consequentemente, menor número de folhas no colmo principal, o que
diminui o tempo até a floração [...]. Após a floração, plantas de trigo
não são responsivas à vernalização. Em trigo de primavera, há pouca
sensibilidade à vernalização ou não são responsivas (não sensíveis) à
vernalização; trigos de inverno são fortemente responsivos (sensíveis)
à vernalização (ALBERTO et al., 2009, p. 536).
206
A vernalização, como tratamento artificial, permite o cultivo de espécies

em regiões onde as condições de temperatura e luz não são naturalmente
adequadas, com aumento da resistência ao frio e redução do ciclo produtivo até
a floração.
Diversos estudos foram e são realizados para determinar a duração e a

temperatura da vernalização artificial para a efetiva indução floral. Além de ser
uma informação fundamental para o uso racional de recursos e de tempo, deve
proporcionar as formações adequadas da floração e da semente.
9 DORMÊNCIA E QUIESCÊNCIA
Além de haver o genoma da espécie, as sementes estão susceptíveis aos
estímulos do ambiente durante ou após sua completa formação como órgão
vegetal ligado à planta-mãe, este que pode ser analisado com a própria adaptação
aos estímulos do ambiente para a sequência da sobrevivência da espécie. Nesse
sentido, a dormência das sementes representa uma habilidade da espécie que
pode garantir sua perpetuação e sobrevivência.
Em muitos vegetais, mesmo que as condições internas e externas

preencham os requisitos básicos para a germinação, as sementes não
germinam. Nesses casos, dizemos que as sementes se encontram em
estado de dormência. As principais causas da dormência das sementes
são a imaturidade do embrião, impermeabilidade dos tegumentos,
incapacidade dos embriões de romperem o tegumento, necessidade
de pós-maturação do embrião e presença de inibidores de germinação
(PEIXOTO, 2020, p. 182).
A dormência é considerada a ausência da germinação, mesmo em condições

ideais, porém, é tida, também, como uma modalidade de desenvolvimento
daquela espécie e, portanto, passível de técnicas de intervenção e controle,
assumindo possibilidades de uso para o interesse determinado (indução) ou
reversão, de acordo com o objetivo produtivo (quebra ou superação).
A dormência é classificada conforme sua natureza de tempo ou estágio

de ocorrência: primária, que se instala durante o desenvolvimento da semente
na planta-mãe; ou secundária, que se estabelece na semente após sua liberação.
Respectivamente, a classificação pode ser atribuída, também, em função
dos mecanismos de dormência, como dormência do embrião (endógena) ou
dormência imposta pelos envoltórios (exógena).
No primeiro tipo, estariam incluídos os casos de inibição metabólica e

imaturidade do embrião, com as causas fisiológica, morfológica e morfofisiológica,
enquanto que o segundo tipo engloba a dormência imposta pelos envoltórios, os
casos de impermeabilidade dos tegumentos (principalmente, impermeabilidade
à água), presença de inibidores de germinação (como alta concentração de ABA
ou baixa de GA) e restrição mecânica (PEIXOTO, 2020).
207
Quando conhecidos a forma e os componentes da dormência, podem ser

aplicados alguns mecanismos capazes de superá-la, que podem ser naturais ou
artificiais, como o uso da escarificação mecânica, imersão em ácidos, imersão em
água fervente, imersão em água quente, exposição a temperaturas específicas etc.
A quebra da dormência possibilita a germinação e, em algumas espécies, pode
reduzir ou adaptar os ciclos produtivos.
A quiescência é outra característica das sementes, por vezes confundida

ou, erroneamente, relacionada à dormência:
As sementes, normalmente, germinam, quando encontram condições

favoráveis, as quais podem ser intrínsecas ou internas (dependentes da
própria semente, como maturidade do embrião e boa constituição da
semente), e extrínsecas ou externas (dependentes do meio ambiente,
como arejamento, umidade, temperatura e luz). Caso contrário, elas
podem permanecer vivas em um nível metabólico extremamente
baixo, estado denominado de quiescência (PEIXOTO, 2020, p. 182).
Os conceitos de dormência e quiescência podem ser distinguidos: a

quiescência é a incapacidade de germinação das sementes, quando submetidas
a condições edafoclimáticas inadequadas, portanto, está relacionada a um
limitante externo, enquanto, a dormência, parte de uma limitação interna.
“Assim, enquanto a dormência é causada por um ou mais bloqueios situados
na própria semente ou unidade de dispersão, a quiescência é provocada
pela ausência ou insuficiência de um ou mais fatores externos necessários à
germinação” (CARDOSO, 2009, p. 620).
10 LONGEVIDADE DA SEMENTE
A longevidade da semente é uma característica de cada espécie vegetal
que está, também, relacionada a fatores externos de exposição e/ou conservação.
A conservação das sementes assume um caráter de grande importância para
a manipulação das espécies, para a produção agrícola, seja para o consumo
da própria semente como parte da alimentação humana ou animal, seja como
fundamento do cultivo das espécies. Nas duas formas de uso das sementes, é
necessário considerar a relação entre armazenamento e manutenção da qualidade,
fortalecendo o termo e a busca da longevidade.
Dessa forma, “a longevidade das sementes pode ser definida como

o período máximo que uma semente permanece viável em função do tempo
de armazenamento, quando realizado em condições ambientais favoráveis”
(SANTOS, 2018, p. 23). O mesmA Autora afirma que, biologicamente, a
longevidade das sementes é uma relação direta da capacidade que a semente
possui de estabilizar seu sistema ao longo do tempo, por meio da suspensão das
suas atividades metabólicas, retardando as reações de deterioração.
208
A constituição química da semente, o estádio de maturação, a viabilidade

inicial, a umidade e a temperatura do ar e o grau de infecção por microrganismos
e insetos são alguns dos fatores que influenciam a longevidade, perfazendo uma
gama mista de fatores internos e externos.
Para Oliveira (2015), o período de manutenção da vida da semente, dentro

da longevidade, é determinado pelos fatores:
• Características genéticas da planta progenitora.

• Vigor das plantas progenitoras: atribuído ao endógeno e exógeno, considerando
que uma planta enfraquecida pela ação de qualquer fator, seja fisiológico,
morfológico, de nutrição, mecânico, de ambiente, pode produzir sementes com
um período de viabilidade mais curto.
• Condições climáticas durante a maturação das sementes, principalmente, em
decorrência do regime hídrico.
• Grau de injúria mecânica: injúria mecânica é, provavelmente, o fator mais
importante que concorre para reduzir o período de viabilidade das sementes.
O efeito da injúria pode ocasionar a morte da semente (no caso de um impacto
muito forte) ou provocar rachaduras na casca, estas que facilitam a entrada
de microrganismos patogênicos no interior, que, por ocasião da germinação,
podem matá-la ou reduzir o vigor.
• Condições ambientais de armazenamento: determinadas condições de
armazenamento podem ser suficientes para aumentar o metabolismo das
sementes, não promovendo a germinação, mas acelerando o processo de
deterioração, este que pode gerar a morte, isto é, a perda total da viabilidade,
como altas temperaturas, falta de controle da umidade, ventilação, luminosidade
e, até mesmo, acondicionamento.
11 JUVENILIDADE DA PLANTA
A juvenilidade sucede a germinação. A fase da plântula, no gradiente de
desenvolvimento vegetal, é caracterizada pelo rápido crescimento vegetativo,
e tem, como função biológica, assegurar as condições morfofisiológicas para a
função reprodutiva.
Os tecidos juvenis se apresentam em desenvolvimento, inicialmente, na

base, e, gradativamente, ao longo do eixo do caule, uma vez que o crescimento
em altura é restrito ao meristema apical:
Nas espécies herbáceas de florescimento rápido, a fase juvenil pode

durar apenas poucos dias, sendo produzidas poucas estruturas
juvenis. As espécies lenhosas, por outro lado, possuem uma fase
juvenil mais prolongada, em alguns casos, durando de 30 a 40 anos.
Assim, as estruturas juvenis podem compor uma parte expressiva da
planta madura [...].
209
Condições que retardam o crescimento, como deficiências minerais,

intensidade luminosa baixa, estresse hídrico, desfolhamento e
temperatura baixa, tendem a prolongar a fase juvenil ou, até mesmo,
causar reversão para juvenilidade de caules adultos. Por outro lado,
condições que promovem o crescimento vigoroso aceleram a transição
para a fase adulta (TAIZ et al., 2017, p. 593).
As fases juvenil e adulta se concentram no ápice do caule, porém, podem

ser afetadas por fatores de impacto em todo o corpo vegetal. Na transição para a
fase adulta, a luminosidade intensa pode ampliar a juvenilidade ou provocar o
retorno de características, em alguns casos, pode prejudicar a floração. Já a baixa
luminosidade pode ocasionar a redução do suprimento dos carboidratos ao
ápice, especialmente a sacarose, prejudicando o crescimento e outros processos
morfofisiológicos necessários para a transição da fase.
Complementar a esse aspecto, deve-se considerar que algumas espécies

precisam de estímulos ambientais (luz, temperatura) para florescer. Quando não
encontram um estímulo, podem, também, permanecer, por muito tempo, na fase
juvenil (ou adulta vegetativa).
12 CINÉTICA DO CRESCIMENTO
O crescimento vegetal está relacionado a uma série de fatores que antecede
toda a fase da juvenilidade, e outros que atuam, de forma mais específica, nessa
fase, como a disponibilidade de nutrientes no solo, o balanço hormonal da planta
e os fatores ambientais. A luminosidade parece assumir importância diferenciada
com o ritmo circadiano de cada espécie:
Os organismos, normalmente, estão sujeitos a ciclos diários de luz

e escuro, e plantas e animais, em geral, exibem um comportamento
de ritmo associado a alterações. Exemplos desses ritmos incluem o
movimento das folhas e pétalas (posições de dia e noite), a abertura
e o fechamento estomáticos, os padrões de crescimento e esporulação
em fungos (p. ex., Pilobolus e Neurospora), a hora do dia para
emergência de pupas (a mosca-da-fruta, Drosophila) e os ciclos de
atividade de roedores, assim como mudanças diárias nas taxas de
processos metabólicos, como a fotossíntese e a respiração [...]. Sob tais
condições uniformes, o período do ritmo fica próximo das 24 horas,
e, consequentemente, o termo ritmo circadiano (do latim circa, “cerca
de”, e diem, “dia”) é aplicado. Como os organismos continuam em
um ambiente claro ou escuro constante, esses ritmos circadianos não
podem ser respostas diretas à presença ou à ausência de luz, mas devem
ser baseados em um marca-passo interno, denominado de oscilador
endógeno. O oscilador endógeno está acoplado a uma diversidade
de processos fisiológicos, como movimentos foliares ou fotossíntese,
mantendo o ritmo. Por isso, ele pode ser considerado o mecanismo do
relógio, e as funções fisiológicas que estão sendo reguladas, como os
movimentos foliares ou a fotossíntese, são, às vezes, denominadas de
ponteiros do relógio (TAIZ; ZEIGER, 2017, p. 594-595).
210
Diante do grande número de variáveis envolvidas no processo de

crescimento vegetal, produzir um parâmetro numérico que possa expressá-lo em
função do tempo é um desafio constante e particular ao universo das variáveis
em questão. Assim, um modelo possível é aquele que considera a cinética do
crescimento e todas as forças e mudanças desse movimento.
O crescimento vegetal pode ser calculado em função do tempo,

observando-se o aumento da altura e do peso (massa) do vegetal,
produzindo uma curva de crescimento com uma simples função
matemática, como uma linha reta ou uma curva simples, tipo sigmoide.
Embora os processos físicos e metabólicos que produzem o crescimento
sejam complexos para serem explicados em um simples modelo, as
curvas simples são úteis na interpolação dos dados experimentais. Em
adição, as equações ajustadas podem ser utilizadas para separar os
efeitos de tratamentos (como regime de irrigação ou aplicação de um
regulador de crescimento) sobre o crescimento de plantas ou de parte
delas (órgãos) [...]. A curva mostra o crescimento acumulado como
uma função do tempo. Nessa curva, três fases podem, usualmente,
ser detectadas: uma fase logarítmica, uma fase linear e uma fase de
senescência (UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ, 2014, p. 189).
O exposto a seguir exemplificará uma curva de crescimento de plantas

Rottboelia exaltata ao longo do ciclo de desenvolvimento. Será possível observar
que a fase linear é, dificilmente, detectável (estreita), assim, as fases logarítmica e
de senescência são quase contínuas.
GRÁFICO 1 – CURVA DE CRESCIMENTO DAS ROTTBOELIA EXALTATA AO LONGO DO CICLO

DE DESENVOLVIMENTO
Legenda: DAS = dias após a semeadura; G (gdia-1) = crescimento absoluto.
FONTE: <https://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_
arttext&pid=S0006-87052005000400009>. Acesso em: 3 ago. 2020.
211
13 TIPOS DE JUVENILIDADE
A juvenilidade de um organismo vegetal pode ser quantitativa, quando
a planta está apta para o crescimento, necessitando, apenas, de um estímulo
externo, para que o fenômeno ocorra, ou qualitativa, quando a planta não está
apta para a floração, independentemente de qualquer estímulo externo. Embora
a fase juvenil esteja quase sempre relacionada à incapacidade de produzir flores,
a floração, não é, em alguns casos, o melhor parâmetro para indicar o fim da
juvenilidade ou o início da maturidade, pois mesmo plantas que completam
sua fase juvenil podem não florescer, pela razão de não disporem de condições
ambientais adequadas.
A juvenilidade e a fase adulta apresentam diferenças, além da floração,

como a forma e espessura da folha, filotaxia, potencial de formação de raízes
adventícias, capacidade de retenção de folhas no outono, pigmentação etc.
14 FITOCROMO E FLORAÇÃO
As plantas respondem a estímulos luminosos, convertendo luz em
substrato para o seu próprio desenvolvimento. Essas respostas ocorrem pela
capacidade de percepção desses estímulos, feita por meio de fotorreceptores.
Os fotorreceptores são diferentes pigmentos que promovem respostas
fotomorfogênicas, sendo, os mais importantes, aqueles que absorvem as luzes
vermelha e azul, e estão relacionados às células-guarda e ao fotoperiodismo.
O fotorreceptor envolvido no fotoperiodismo é o fitocromo, uma proteína de
cor azul-esverdeada que influencia, diretamente, nos processos de floração.
Fotorreceptores são:
Pigmentos, como clorofila, e os pigmentos acessórios da fotossíntese,

são moléculas que absorvem a luz visível em comprimentos de onda
específicos e refletem ou transmitem os comprimentos de onda
não absorvidos, que são percebidos como cores. Ao contrário dos
pigmentos fotossintetizantes, os fotorreceptores absorvem um fóton
de determinado comprimento de onda e usam a energia desse fóton
como um sinal para iniciar uma fotorresposta. Com a exceção de
UVR8, todos os fotorreceptores conhecidos são uma proteína mais
um grupo prostético de absorção de luz (uma molécula não proteica
ligada à proteína fotorreceptora), o cromóforo [...]. Outros aspectos
comuns dos fotorreceptores incluem sensibilidade à quantidade
de luz (número de fótons), qualidade da luz (dependência do
comprimento de onda e do espectro de ação associado), intensidade
da luz e duração da exposição à luz. Em cada caso, a percepção da
luz por fotorreceptores específicos dá início a sinais celulares que,
em última instância, regulam fotorrespostas específicas. Dentre os
fotorreceptores capazes de promover fotomorfogênese em plantas,
os mais importantes são aqueles que absorvem as luzes vermelha e
azul. Fitocromos são fotorreceptores que absorvem as luzes vermelha
e vermelho-distante mais fortemente (600-750 nm), mas também
absorvem a luz azul (350-500 nm) e a radiação UV-A (320-400 nm)
(TAIZ; ZEIGER, 2017, p. 448-449).
212
O fitocromo possui diferentes funções ecológicas, como a recepção

dos estímulos luminosos, que medeiam o fotoperiodismo das plantas e são
determinantes para o processo de floração. A capacidade de absorver a luz solar
nos dois comprimentos de onda permite que, durante o dia, as plantas apresentem
duas formas de fitocromos (Pr e Pfr), com predominância do fitocromo Pfr. Durante
o período noturno, o fitocromo Pfr, mais instável, converte-se, espontaneamente,
em fitocromo Pr. Se o período de escuridão for longo, essa conversão pode ser
total, e a planta, ao fim do período de escuridão, pode apresentar, apenas, o
fitocromo Pr. A capacidade é chamada de fotorreversibilidade, e atua em função
da fisiologia das plantas, com características de dias curtos e longos.
15 ESTRUTURA, FORMAS, ESPECTROS DE ABSORÇÃO E

FOTOCONVERSÃO DO FITOCROMO
A estrutura do fitocromo é complexa e interdependente da própria
fisiologia das espécies, porém, como definição de estrutura básica:
O fitocromo é uma cromoproteína que contém um cromóforo e uma

apoproteína (porção proteica de uma cromoproteína). O cromóforo é
uma cadeia aberta tetrapirrólica, sendo, um dos anéis do cromóforo,
covalentemente ligado à apoproteína através de uma ligação tioéter a
um resíduo de cisteína. As propriedades fotoquímicas do fitocromo
geram uma complexa interação entre o cromóforo e a apoproteína.
Estudos sobre as propriedades fotoquímicas do fitocromo, em plântulas
crescendo no escuro, indicam que ele apresenta uma absorção máxima
de 667 nm para a forma de fitocromo vermelho (Fv), e 730 nm para
a forma vermelho distante (Fvd) (UNIVERSIDADE FEDERAL DO
CEARÁ, 2012, p. 289).
O fitocromo pode existir sob duas formas relacionadas ao espectro

de absorção de luz: como Pr (660 nm ou Pv) e Pfr (730nm ou Fvd). A forma Pr
absorve luz vermelha curta e, em decorrência das mudanças na percepção da
luminosidade, pode ser convertida com forma Prf (fotorreversibilidade), que
absorve a luz vermelho longo. A forma Pfr é considerada a forma ativa do
pigmento, promovendo a floração em plantas de dias longos e inibindo a floração
em plantas de dias curtos.
• Fotoperiodismo
Os vegetais e os animais repetem eventos moleculares ou bioquímicos,

relacionando-os, ao relógio circadiano, em determinadas fases do dia ou da
noite. O fotoperiodismo é a capacidade de percepção do comprimento do dia,
e torna possíveis as respostas sazonais. Pode-se afirmar, portanto, que os ritmos
circadianos e o fotoperiodismo são os responsáveis pelas respostas a ciclos de luz
e escuro (TAIZ; ZEIGER, 2017).
213
Como respostas das plantas ao controle do fotoperiodismo e dos ritmos

circadianos, estão a iniciação do florescimento, a reprodução assexual, a formação
de órgãos de reserva e a indução de dormência (UNIVERSIDADE FEDERAL DO
CEARÁ, 2012).
• Classificação das plantas quanto ao fotoperíodo
As respostas fotoperiódicas são utilizadas para classificar os vegetais

em plantas de dias curtos e plantas de dias longos. Diversos aspectos do
desenvolvimento podem ser afetados pelo fotopriodismo, porém, a floração está
entre as principais respostas dentro dos processos fisiológicos.
Plantas de dias curtos (SDPs, short-day plants) florescem apenas em

dias curtos (SDPs qualitativas), ou têm florescimento acelerado por
dias curtos (SDPs quantitativas). Plantas de dias longos (LDPs, long-
day plants) florescem somente em dias longos (LDPs qualitativas),
ou têm florescimento acelerado por dias longos (LDPs quantitativas)
(TAIZ; ZEIGER, 2017, p. 598).
A duração crítica ou fotoperíodo crítico é o valor (tempo) limite que a

planta pode ficar exposta ao fator luminoso sem que ocorra a inibição ou indução
do evento fisiológico. Como exemplos de plantas de dia curto, é possível citar o
morangueiro, que floresce, normalmente, na primavera e outono, e a soja. Dentre
as plantas de dias longos, trigo, alface e espinafre.
Outra classificação possível, referente ao fotoperíodo, é a das

plantas indiferentes ou neutras (DNPs, day-neutral plants), que florescem,
independentemente, do período de luz, como o girassol, o feijão e o arroz.
A sensibilidade ao fotoperíodo deve ser considerada, também, em relação

à latitude do local de cultivo pretendido, verificando-se que, quanto mais próximo
da linha do Equador, menor é a amplitude do fotoperíodo ao longo do ano.
• Estado fotoestacionário
No processo de fotorreversibilidade do fitocromo, em determinado

momento, os espectros de absorção entre Pfr e Pr se sobrepõem e determinam o
estado de equilíbrio, ou fotoestacionário:
É importante observar que o pool de fitocromo nunca está totalmente

convertido às formas Pfr ou Pr após irradiação com luz vermelha ou
vermelho-distante, porque os espectros de absorção dessas formas
se sobrepõem. Assim, quando as moléculas do Pr são expostas à luz
vermelha, a maior parte delas absorve os fótons e é convertida em Pfr,
porém, parte do Pfr produzido também absorve a luz vermelha, e é
convertida, de volta, para Pr. A proporção do fitocromo na forma Pfr,
após saturação com luz vermelha, é de, aproximadamente, 88%. De
214
modo similar, a pouquíssima quantidade de luz vermelho distante

absorvida pelo Pr torna, impossível, a conversão completa do Pfr
em Pr pela luz vermelho distante de espectro amplo. Em vez disso, é
atingido um equilíbrio de 98% de Pr e de 2% de Pfr. Esse equilíbrio e
denominado de estado fotoestacionário (TAIZ; ZEIGER, 2017, p. 453).
• Local de percepção do estímulo e indução floral
O meristema vegetativo é transformado em meristema primário da

inflorescência, com geração de órgãos laterais (folhas e flores) derivados do
caule. Nesse contexto, as gemas axilares das folhas se desenvolvem e formam os
meristemas secundários da inflorescência. Com o completo desenvolvimento, as
flores surgem a partir dos meristemas florais (TAIZ; ZEIGER, 2017).
O processo de floração é dividido em três fases: a indução, a evocação e o

desenvolvimento floral.
A indução floral é a primeira fase da floração, e refere-se aos eventos que

sinalizam, à planta, a alteração do programa de desenvolvimento. Na indução, o
meristema caulinar se reestrutura para produzir um primórdio floral. O processo
ocorre, principalmente, nas folhas, podendo, também, dar-se em outros órgãos.
Diferentes fatores atuam, simultaneamente, para sinalizar e concretizar a indução,
sejam endógenos, como o estado nutricional, os teores hormonais e os ritmos
circadianos, sejam ambientais, como o fotoperíodo, a irradiação, a temperatura e
a disponibilidade de água.
A sincronia entre os fatores internos e externos determina o completo ciclo

de floração. Deve-se considerar a disponibilidade de polinizadores, a dispersão
de frutos e sementes (por animais, vento, água etc.) e, finalmente, temperatura,
luminosidade e umidade adequadas para a germinação, crescimento e
estabelecimento da nova planta (TAIZ; ZEIGER, 2017).
• Diferenciação da gema floral
A diferenciação floral é subsequente à indução. Tem início quando o

meristema reprodutivo, que se origina de um meristema vegetativo, sofre mudanças
fisiológicas e morfológicas, e pode, geralmente, ser distinguido dos meristemas
vegetativos pelo tamanho, mesmo nos estágios iniciais do desenvolvimento
reprodutivo (TAIZ; ZEIGER, 2004). Uma das primeiras mudanças observadas é o
aumento da atividade mitótica entre a zona central das células-mãe e o meristema
medular ou meristema central. No meristema vegetativo, as células completam,
de forma gradual, os ciclos de divisão. Observa-se, no ápice, a persistência da
túnica ou manto: brácteas, sépalas e pétalas são formadas na zona lateral e
estames e carpelos formados na zona central (SANCHES, 2005).
215
FIGURA 23 – FORMAÇÃO DAS FLORES D. CAROTA SUBSP. HALOPHILUS IN VITRO
Legenda: Formação das flores in vitro. a) Aspecto de um meristema de inflorescência (mi): são
visíveis vários meristemas florais (mf) em formação. b) Flores com diferenciação, sendo notórios
os diferentes órgãos florais em formação: c-carpelos, a-anteras e p-pétalas. c) e d) Fases mais
adiantadas da diferenciação floral em que os órgãos florais estão já diferenciados: c-carpelos,
a-anteras e p-pétalas.
FONTE: Tavares (2012, p. 108)
Durante o processo de diferenciação, é importante considerar a ação de

genes específicos, estes que regulam o desenvolvimento floral, denominados de
genes de identidade de meristemas e genes de identidade de órgãos florais.
Os genes de identidade de meristemas florais codificam fatores

transcricionais que são necessários para o início da indução dos genes
de identidade de órgãos florais. Eles são os reguladores positivos da
identidade de órgãos florais no meristema floral em desenvolvimento.
Genes de identidade de órgãos florais controlam, diretamente, a
identidade dos órgãos florais (TAIZ; ZEIGER, 2017, p. 614).
A assimetria, assim como a formatação das demais estruturas florais, são

reguladas pela expressão gênica, relacionada aos princípios da própria evolução
das espécies e que, em muitas definições, ainda apresenta mistérios e indefinições
científicas. O que se sabe é que muitas plantas desenvolvem flores conformadas
com as necessidades de sobrevivência e perpetuação, inclusive, quanto à
especialização para a atração dos polinizadores.
216
• Pigmentos das flores
Além da coloração causada pelo acúmulo de pigmentos, o calor refletido

por eles pode ser um atrativo aos polinizadores, assim como a presença de
estruturas especializadas, como células cônicas na superfície abaxial das pétalas,
capazes de potencializar a absorção da luz. Ainda, nesse sentido, a coloração das
flores serve como um guia para a localização de pólen e néctar.
Segundo Bello (2013), nas flores, os principais agentes cromóforos são os

flavonoides, que são compostos subdivididos em grupos de substâncias, cada
qual apresentando colorações específicas.
Com relação aos flavonoides, as antocianinas são responsáveis pelas

colorações rosa, laranja, vermelha, violeta e azul da maioria das flores, já o grupo
flavonóis (chalconas e auronas), pela coloração amarela, produzida, também,
por carotenoides. Outros glicosídeos de chalconas, auronas, flavonas e flavonóis
podem, também, apresentar-se incolores, com absorções no espectro ultravioleta.
Podem ser vistos por insetos, como as abelhas e, possivelmente, por pássaros,
servindo como indicativos.
Deve-se considerar, ainda, a importância dos outros pigmentos, como

as betalaínas (vermelhos e amarelos) e os carotenoides (vermelhos, laranjas
e amarelos), que também podem ocorrer em flores e frutos, dependendo da
linhagem do angiosperma em questão (BELLO, 2013; COUTO et al., 1997).
• Frutificação
A frutificação é o estágio final da reprodução sexuada, formadora dos

frutos que são os órgãos disseminadores das angiospermas, responsáveis pela
dispersão das sementes.
A formação mais comum do fruto deriva do desenvolvimento de um ou

mais ovários maduros provenientes da mesma flor ou de flores diferentes de uma
inflorescência. Outros tecidos da flor também podem se desenvolver durante a
formação do fruto, como o receptáculo floral, na maçã e na pera, ou o pedúnculo,
no caju.
Na sua forma mais simples, tais como os frutos de ervilha e de feijão,

o fruto se refere a sementes inclusas dentro de um ovário expandido
(vagem). No milho, o fruto é uma única semente fundida com a parede
do ovário. Em muitos casos, no entanto, o pericarpo se desenvolve
consideravelmente, produzindo os frutos carnosos. O fruto sofre
intensas divisões e expansões celulares, além das mudanças qualitativas
durante o seu desenvolvimento. O crescimento e as mudanças
qualitativas são regulados, em parte, por mudanças na concentração
de hormônios, estes que ocorrem durante o desenvolvimento do fruto
217
É importante relembrar os aspectos botânicos da formação das flores.

Estão presentes os componentes básicos para a formação dos frutos em espécies
sexuadas e os dois indivíduos haploides inteiramente separados, chamados de
gametófitos masculino e feminino, que produzem as verdadeiras estruturas
sexuais das angiospermas.
16 ASPECTOS FISIOLÓGICOS DA POLINIZAÇÃO E

FECUNDAÇÃO
A polinização ocorre com a deposição do grão do pólen sobre o estigma do
pistilo. A locomoção do pólen pode acontecer de diferentes maneiras: pelo vento,
por insetos, artificialmente ou, ainda, de maneira natural, por autofecundação.
A fecundação é composta por três fases (UNIVERSIDADE FEDERAL DE

UBERLÂNDIA, 2007):
- Polinização: transporte do grão de pólen da antera até o estigma da flor.

- Formação do tubo polínico: ou germinação do grão de pólen, quando ocorre
o crescimento celular do grão de pólen em direção ao óvulo, que possibilita
a fecundação nas plantas espermatófitas (microgametogênese). Ao cair no
estigma, o grão de pólen fica retido por substâncias mucilaginosas produzidas
pelas papilas estigmáticas, ganha água e germina, dando origem ao tubo
polínico.
- Fecundação propriamente dita: fusão dos gametas masculino (núcleo
espermático) e feminino (oosfera), processo também denominado de singamia.
O grão de pólen, produzido na antera do órgão floral, é o gametófito

masculino das plantas superiores. Nas angiospermas, pode ser encontrado em seu
tipo mais primitivo, binucleado, com um estágio de micrósporo, com um núcleo
vegetativo e outro generativo. Já em grupos de angiospermas mais avançados,
como a família compositae, gramineae, apresentam-se trinucleados, com um núcleo
vegetativo e dois núcleos generativos.
Nas gimnospermas, a polinização é, basicamente, realizada pelo vento,

chamada de anemófila. Essas espécies, geralmente, produzem uma grande
quantidade de pólen, como forma de garantir a fecundação, considerando que
a polinização é errante, não dirigida e, dessa maneira, perdem-se muitos grãos
de pólen no ambiente.

Conforme a herança genética evolutiva das plantas, a polinização pode
ocorrer como autopolinização, o processo de polinização que ocorre em uma
mesma flor ou polinização cruzada, processo de polinização que ocorre entre flores
diferentes. Observa-se, nas angiospermas, uma tendência ao desenvolvimento de
mecanismos morfológicos ou fisiológicos direcionados a impedir a autogamia e a
218
posterior autofecundação. Como mecanismos, é possível citar a autoesterilidade,

a heteromorfia ou heterostilia, dicogamia e hercogamia. Esses esforços evolutivos
visam garantir o cruzamento de genomas, o vigor, a diversidade e a adaptabilidade
genética proporcionada pela polinização cruzada.
DICAS
Caro acadêmico, acesse: https://www.youtube.com/watch?v=cgqEhGN1Qvo.

Você poderá assistir ao documentário da vida das plantas, contendo detalhes e curiosidades
da morfologia das flores e da polinização. Confira!
• Estabelecimento, crescimento e maturação do fruto
A diversidade vegetal, em especial, entre as angiospermas, proporciona

uma grande variação no número, arranjo, grau de fusão e estrutura dos pistilos,
estes que formam o gineceu. Consequentemente, propicia uma ampla gama de
variação no tamanho, forma, textura e anatomia dos frutos. O estabelecimento do
fruto é um processo determinado pelo sucesso na polinização, quando se inicia
o crescimento do óvulo, o que corresponde ao estímulo inicial para o processo.
Assim, a polinização é considerada, também, uma fonte importante de auxinas,
atuantes no processo de desenvolvimento do fruto (UNIVERSIDADE FEDERAL
DO CEARÁ, 2012).
O fruto é o envoltório protetor da semente em seu objetivo de propagação.

Botanicamente definido como o ovário desenvolvido e com sementes maduras,
também pode ser conceituado como um órgão formado por um ou mais ovários
desenvolvidos, os quais podem se associar a outras estruturas acessórias, estas
que compõem o formato e outras especificidades do fruto.
Após a polinização e posterior fecundação da oosfera, ocorre um

brusco aumento do conteúdo da auxina no ovário (hormônio do
crescimento), que estimula o crescimento de suas paredes e, em alguns
casos, de tecidos associados ao receptáculo. Durante o processo de
amadurecimento, frutos de muitas espécies adquirem cores chamativas
e aromas agradáveis, ou se tornam suculentos, sendo, seu sabor,
apreciado por animais que, ao se alimentarem, espalham suas sementes
a certa distância da planta produtora. Outros, ao contrário, tornam-
se secos, e sua abertura, às vezes explosiva, permite a liberação das
sementes que podem ser lançadas a distâncias relativamente grandes.
Certos frutos apresentam características morfológicas que os tornam
elementos ativos na disseminação de sementes (UNIVERSIDADE
FEDERAL DE UBERLÂNDIA, 2007, p. 55).
219
Os frutos podem ser partenocárpicos, sem a presença de sementes (sem

fecundação ou por aborto do embrião antes da maturidade). O processo também
pode ser alcançado pela manipulação de reguladores do crescimento e por
condições do ambiente, como baixas temperaturas, altas intensidades luminosas
e fotoperíodo.
As partes fundamentais do fruto são o pericarpo, originado da parede

do ovário, e a semente. De um modo geral, três camadas podem ser distinguidas
num fruto: o epicarpo, que o reveste externamente; o mesocarpo, que é a parte
mais desenvolvida dos frutos carnosos; e o endocarpo, camada que reveste a
cavidade do fruto, sendo, geralmente, pouco desenvolvido e, muitas vezes, de
difícil separação.
Os frutos podem ser classificados, primeiramente, de acordo com o

conteúdo de umidade, como secos ou carnosos. Ainda, outras classificações são
derivadas:
Se o fruto se fender para liberar suas sementes, ele é denominado

de deiscente. Os frutos carnosos, com os quais as pessoas estão
mais familiarizadas, são indeiscentes e ocorrem em diversas formas.
Tomates, bananas e uvas são definidos, botanicamente, como bagas,
nas quais as sementes estão embebidas em uma massa carnosa;
pêssegos, ameixas, damascos e amêndoas são classificados como
drupas, nas quais as sementes são envolvidas por um endocarpo duro.
Maçãs e peras são pomos, nos quais o tecido comestível é derivado
de estruturas acessórias, como partes florais ou o receptáculo. Os
frutos podem ser também definidos como simples, com um ovário
maduro único, ou compostos, como avelãs, Arabidopsis e tomates.
Alternativamente, podem ser agregados, em que as flores têm carpelos
múltiplos que não são unidos, como na framboesa. Por fim, eles
podem ser múltiplos, em que o fruto é formado por um agrupamento
de flores, e cada uma delas produz um fruto, como no abacaxi (TAIZ;
ZEIGER, 2017, p. 658).
DICAS
Acadêmicos, a publicação da Universidade Federal de Uberlândia, disponível

em http://www.anatomiavegetal.ib.ufu.br/pdf-recursos-didaticos/morfvegetalorgaFRUTO.
pdf, apresenta detalhes da classificação e diferenciação de frutos. Boa leitura!
220
Com o estabelecimento do fruto e a contínua expansão do ovário, ocorre o

processo de maturação, que permanece até o ponto de crescimento final, quando
o órgão atinge o ápice do desenvolvimento. O amadurecimento é mais observado
nos frutos carnosos, nos quais promove mudanças que os tornam atraentes
e prontos para o consumo. De maneira geral, as mudanças são referentes à
coloração, amolecimento, hidrólise do amido, acumulação de açúcares, produção
de compostos do aroma e desaparecimento de ácidos orgânicos e compostos
fenólicos, incluindo os taninos. Para os frutos secos, não há um processo de
amadurecimento propriamente observado, porém, possuem genes específicos
que controlam a deiscência.
Para o entendimento do processo de amadurecimento, é importante

acrescentar as mudanças da taxa de respiração, que é considerada alta quando se
é jovem, um período caracterizado pelo rápido crescimento (altas taxas de divisão
e expansão celulares), e decrescente, até se manter, aproximadamente, constante,
durante a maturação e o amadurecimento. Nesse aspecto, há diferenças entre
frutos climatéricos e não climatéricos, como será discutido posteriormente. O
amadurecimento, além da mudança de coloração, apresenta o amolecimento
do fruto, que envolve a ação coordenada de muitas enzimas de degradação da
parede celular e mudanças nos compostos ácidos, açúcares e aromas, tornando-
os palatáveis para o consumo, quando considerados maduros.
• Senescência
A senescência é parte do processo de desenvolvimento vegetal, dependente

de energia, controlada pela interação de fatores ambientais e programas
intrínsecos geneticamente regulados.
Assim como a necrose, a senescência leva à morte dos tecidos atingidos,

porém, é diferente da necrose, que se relaciona, especificamente, com a morte
ocasionada por dano físico, venenos ou outros impactos externos. Corresponde a
um processo específico com transformações deletérias no organismo.
• Ocorrência, tipos, causas e benefícios

A senescência, conforme o nível de organização estrutural das unidades
senescentes, pode ser de três tipos (TAIZ; ZEIGER, 2017):
Morte celular programada (MCP): é uma denominação geral referente à morte

geneticamente regulada de células individuais. Durante a MCP, o protoplasma
e, às vezes, a parede celular, sofrem autólise. A MCP é um aspecto essencial do
desenvolvimento normal da planta, mas também pode ser induzida em resposta
aos estresses abiótico e biótico.
221
Senescência de órgãos: refere-se à senescência de folhas inteiras, ramos, órgãos de

flores ou de frutos e ocorre em vários estágios dos desenvolvimentos vegetativo e
reprodutivo. Geralmente, inclui a abscisão do órgão senescente, sendo fortemente
influenciada pelo fotoperíodo e pela temperatura. Pode ser induzida com o uso
de reguladores vegetais e outras práticas agrícolas.
Senescência da planta inteira: envolve a morte de toda a planta. Em termos de
tempo, é muito mais variável, pois pode variar desde poucas semanas até dezenas
e centenas de anos.
Pontualmente, a senescência foliar envolve a degradação ordenada dos

conteúdos celulares e gera a mobilização de nutrientes. Durante o processo, enzimas
hidrolíticas decompõem proteínas, carboidratos e ácidos nucleicos celulares. A
redistribuição dos nutrientes e a própria senescência foliar podem ser vistas como
uma estratégia de sobrevivência da planta, principalmente, para a potencialização
dos órgãos reprodutivos durante períodos de condições ambientais adversas,
como estresse hídrico ou temperaturas críticas (UNIVERSIDADE FEDERAL DO
CEARÁ, 2014).
Nos frutos, a senescência ocorre no fim do amadurecimento, com a

diminuição dos processos de síntese e predominância dos degradativos, que
geram a morte dos tecidos. No decorrer do processo, pode ocorrer, ainda, a
interferência de patógenos secundários que podem acelerar a degeneração dos
tecidos. O processo, embora, seja parte da progressão natural do vegetal, pode ser
retardado ou acelerado pela alteração de sinalizadores e mecanismos centrados
na nutrição e programação genética. Ainda, com o uso de indutores, como o
etileno e o ácido abscísico, e inibidores, como as citocininas, poliaminas e íons de
cálcio.
Em classificação mais detalhada, pode ser senescência de caules aéreos

em plantas herbáceas perenes, senescência foliar sazonal (árvores caducifólias),
senescência foliar sequencial (as folhas morrem quando atingem certa idade),
senescência (amadurecimento) de frutos carnosos e secos, senescência de
cotilédones de reserva e órgãos florais e senescência de tipos celulares
especializados (tricomas, traqueídes e elementos de vaso) (UNIVERSIDADE
FEDERAL DO CEARÁ, 2014).
• Fisiologia pós-colheita
A pós-colheita se inicia no momento da separação do produto do seu

meio por ato deliberado, ou por consequência do próprio processo natural de
amadurecimento, e termina quando é submetida ao processo de seleção para o
consumo ou destino.
O conhecimento da fisiologia pós-colheita do fruto permite a ampliação

do tempo de armazenamento sem, contudo, alterar suas características físicas,
organolépticas e nutricionais, considerando as especificidades de cada espécie
vegetal.
222
Alguns fatores assumem a determinação do processo, como a taxa de

respiração, a característica de maturidade fisiológica e climatério, as práticas
adotadas durante todo o desenvolvimento do vegetal, pré-colheita e colheita, além
dos mecanismos utilizados na pós-colheita, seja para remoção, acondicionamento,
conservação, embalagem e distribuição.
A fisiologia pós-colheita tem, por base, a compreensão de que o fruto

permanece vivo após desconectado da planta-mãe, passível de uma série de
processos fisiológicos em continuidade aos processos de amadurecimento e
senescência. Esses processos estão, porém, além de pertinentes ao desenvolvimento
e reações bioquímicas dos órgãos vegetais, sofrendo interações com as variáveis
ambientais, temperatura, aeração, composição da atmosfera, estresses mecânicos
etc. A variação pode promover alta taxa de respiração, por exemplo, aumentando
a síntese de etileno e, portanto, acelerando o processo de maturação e senescência
dos tecidos. Altas temperaturas, principalmente, em frutas tropicais, podem
causar o aumento da síntese do etileno; baixas temperaturas, danos por frio; e
procedimentos errôneos de colheita e manuseio, danos mecânicos, uma porta
de entrada para organismos patogênicos, com a aceleração da senescência. De
maneira generalizada, o conhecimento da fisiologia do fruto na pós-colheita
proporciona maior probabilidade de acerto nos procedimentos a serem adotados
para sua conservação, com qualidade organoléptica e nutricional até o momento
do consumo.
• Perecibilidade
Naturalmente perecíveis, os vegetais possuem um período de vida útil

para o consumo humano ou animal, considerando seus aspectos de qualidade. O
conceito de qualidade vegetal para consumo envolve atributos, como aparência
visual, com parâmetros, como frescor, cor, defeitos e deterioração, textura,
firmeza, resistência e integridade dos tecidos, além do sabor e aroma. Somados
ao valor nutricional e segurança do alimento, constituem atributos que definem
a qualidade e que são decisivos enquanto critérios de aquisição por parte do
consumidor.
Os produtos perecíveis diferem, quanto a características físicas e

bioquímicas, dos produtos considerados como “duráveis” ou “secos” (grãos,
cereais, legumes e sementes oleaginosas). Consequentemente, há diferenças,
também, nos mecanismos e fatores causadores de perdas pós-colheita
(BEZERRA, 2003).
223
TABELA 10 – PRINCIPAIS CAUSAS E MEIOS DE CONTROLE DE PERDAS EM PRODUTOS

PERECÍVEIS DE ORIGEM VEGETAL
Causas de Perdas Meios de Prevenção
Esmagamento Colheita e manuseio cuidadosos, embalagem protetora.
Manter a casca intacta, boa sanitização, armazenamento a frio, uso de
Apodrecimento
fungicidas.
Armazenamento a frio, comercialização imediata, processamento de
Senescência
produto estável.
Murchamento Manter em ambiente com elevada umidade
Armazenamento a frio, aplicação de agentes químicos antibrotamento,
Brotamento
colheita, manuseio cuidadoso, acondicionamento protetor.
Senescência Comercialização imediata, armazenamento a frio, processamento estável.
FONTE: Bezerra (2003, p. 16)
• Frutos climatéricos e não climatéricos

A respiração é um fator linear para a manutenção e entendimento da
fisiologia pós-colheita de vegetais, assim, consequentemente, há classificação e
diferenciação entre frutos climatéricos e não climatéricos (TAIZ; ZEIGER, 2017):
Frutos Climatéricos: são frutos que, mesmo depois de colhidos, apresentam alta
taxa respiratória. Esses frutos, como consequência, continuam amadurecendo.
Por causa disso, também são muito perecíveis e precisam de cuidados para
o armazenamento, além de um rápido transporte até o consumidor, para
diminuição das perdas. São exemplos de frutos climatéricos: maçã, abacate, figo,
kiwi, nectarina, pêssego, tomate, ameixa, damasco, banana, jaca, manga, mamão,
pera e melancia.
Frutos não climatéricos: são frutos que, depois de colhidos, têm uma baixa
taxa respiratória, por isso, não seguem amadurecendo. Devem ser colhidos já
maduros, e alguns são mais fáceis de transportar, além de possibilitar transporte
a distâncias maiores. Exemplos: amora-preta, cereja, uva, lima, laranja, abacaxi,
tangerina, framboesa e morango.
A framboesa e o morango são exemplos de frutos não climatéricos que,

mesmo com baixa taxa de respiração, são muito sensíveis e estragam rapidamente
por outros motivos, como facilidade de perder água, suscetibilidade a podridões
ou grande fragilidade dos tecidos.
• Controle de maturação
O controle da maturação, assim como outras estratégias da pós-colheita, não

é capaz de melhorar a qualidade do produto, mas de conservar, daí a necessidade
de reafirmar a importância do manejo durante todo o desenvolvimento do
vegetal, principalmente, na pré-colheita e colheita.
224
O manejo da maturação dos frutos pode ser realizado por meio do uso de
estratégias que reduzem a formação do etileno, entre outras que serão descritas a
seguir, que podem ser aplicadas para induzir a maturação ou retardar.
TABELA 11 – SÍNTESE DE MÉTODOS UTILIZADOS PARA O CONTROLE DA MATURAÇÃO
Controle Tipo Detalhes

Temperatura: Termoterapia Mamão, manga (imersão), maçã: ar quente antes do
(50 a 55 ⁰C). armazenamento
Refrigeração: baixas
Controle Abacaxi, manga, banana, mamão, uva.
temperaturas.
físico
Uso mais comum em hortaliças, em produtos
Irradiação: Ionização. embalados ou a granel, sujeitos a efeitos químicos
e biológicos.
Controle Aplicações por pulverização Produtos residuais, sistêmicos. Uso comum na
químico mecânica. maioria das espécies.
Modo de ação do antagonista: produção de
Uso de microrganismos:
Controle antibióticos, secreção de enzimas, competição por
saprófitas antagonistas aos
biológico nutrientes, indução de mecanismos de defesa do
patógenos pós-colheita.
hospedeiro.
Métodos Bicarbonato de sódio ou potássio, cloreto de cálcio,
Uso de produtos naturais.
alternativos cloro, ceras etc.
FONTE: Adaptado de Bezerra (2003)
DICAS
Você pode acessar o Capítulo 13, do Livro de Anatomia Vegetal, através do

seguinte link: http://twixar.me/S2Wm. No material, você poderá relembrar as estruturas e
funções básicas da flor como órgão reprodutivo. Bons estudos!
225
RESUMO DO TÓPICO 3
• O desenvolvimento vegetal, como conceito, é a sequência de eventos

ontogenéticos, envolvendo crescimento e diferenciação, fundamentalmente,
referenciados na morfologia e na fisiologia da espécie, acrescentando a
interação com os fatores abióticos.
• O crescimento, visto do ponto de vista fisiológico, é o resultado do balanço

entre fotossíntese e respiração, ou seja, captura ou fixação e liberação ou
perda de CO2, respectivamente. É permeado pelos processos de formação de
compostos, disponibilidade de nutrientes e condições edafoclimáticas, com a
geração de um saldo que pode ser maior ou menor, dependendo se a planta
está ganhando ou perdendo massa.
• O desenvolvimento é um termo aplicado em um sentido mais amplo.

Considerando os processos de crescimento e diferenciação, abrange as
mudanças que o organismo experimenta desde a germinação da semente,
maturação e florescimento até chegar à senescência.
• O processo de fertilização dos óvulos, ainda na flor, dá início ao

desenvolvimento da semente, garantindo, pela recombinação de gametas
masculinos e femininos, a variabilidade genética necessária à adaptação e
evolução das espécies vegetais.
• A semente é um óvulo fertilizado e desenvolvido que, independentemente das

diferenças de tamanho, forma e textura, apresenta três constituintes básicos:
cobertura (tegumento), tecido de reserva (endosperma) e eixo embrionário
(embrião).
• O balanço hormonal é primordial para o desenvolvimento vegetal. Na etapa

da germinação, ele assume papel determinante, principalmente, para aquelas
espécies que necessitam da quebra de dormência da semente para desencadear
o processo germinativo. Como hormônios de maior ação no processo de
germinação, destacam-se as giberelinas, o ácido abscísico e a citocinina.
• O meristema vegetativo é transformado em meristema primário da

inflorescência, que gera órgãos laterais (folhas e flores) derivados do caule.
Nesse contexto, as gemas axilares das folhas se desenvolvem e formam os
meristemas secundários da inflorescência. Com completo desenvolvimento, as
flores surgem a partir dos meristemas florais.
226
• A polinização ocorre com a deposição do grão de pólen sobre o estigma do
pistilo. A locomoção do pólen pode acontecer de diferentes maneiras: pelo vento,
por insetos, artificialmente ou, ainda, de maneira natural, por autofecundação.
• Com o estabelecimento do fruto e a contínua expansão do ovário, ocorre o

processo de maturação, que permanece até o seu ponto de crescimento final,
quando o órgão atinge o ápice do desenvolvimento.
• A fisiologia pós-colheita tem, por base, a compreensão de que o fruto permanece

vivo depois de desconectado da planta-mãe, passível de uma série de processos
fisiológicos em continuidade aos processos de amadurecimento e senescência.
Esses processos estão, porém, além de pertinentes ao desenvolvimento e
reações bioquímicas dos órgãos vegetais, sofrendo interações com as variáveis
ambientais, temperatura, aeração, composição de atmosfera, estresses
mecânicos etc.
CHAMADA

227
AUTOATIVIDADE
1 O primeiro estádio do processo de germinação está na polinização, seguido

da divisão celular, fecundação do óvulo e a dessecação ou não das sementes
antes da dispersão. Sobre o processo, classifique V para as sentenças
verdadeiras e, F, para as falsas:
( ) Diferentes fatores determinam as especificidades do processo de

desenvolvimento da semente, principalmente, a composição em acordo
com a respectiva espécie vegetal e as condições de ambiente.
( ) Uma semente é um óvulo fertilizado e desenvolvido que, dependendo
do tamanho, forma e textura, apresenta constituintes específicos e únicos
para cada espécie.
( ) Após a dupla fecundação, que é um processo exclusivo das gimnospermas,
inicia-se uma série de transformações morfofisiológicas na semente com a
parede do ovário. Com as estruturas relacionadas, transforma-se em fruto.
( ) No desenvolvimento da semente, são diferenciadas três fases que ocorrem
sucessivamente: a indução do crescimento, o crescimento embrionário e,
por fim, a embebição.
( ) Entre as angiospermas e gimnospermas, são observadas diferenças
fundamentais: nas angiospermas, a semente é formada pelo tegumento,
embrião, e pela presença ou não do endosperma; nas gimnospermas, o
tecido que persiste como tecido de nutrição do embrião é o ginófito.

a) ( ) V – V – F – F – V.
b) ( ) F – V – V – F – F.
c) ( ) V – F – F – F – V.
d) ( ) V – F – F – V – F.
2 Os fatores externos exercem considerável e definitiva influência no processo

de germinação, considerando desde o processo de formação da semente na
planta-mãe até a germinação propriamente dita. Sobre esses fatores, analise
as afirmativas:
I- Em uma semente viável em repouso, por quiescência ou dormência,

quando são satisfeitas condições exclusivamente internas, ocorre o
crescimento do embrião, o qual conduz a germinação.
II- Como fatores externos, a água é responsável por dissolver os elementos
do albúmen, de forma a deixá-los disponíveis para absorção, além de
promover o intumescimento da semente, o que facilita o rompimento do
tegumento e o desenvolvimento do embrião.
228
III- Em relação à luminosidade, é correto observar que ocorre uma ampla
variação das respostas germinativas das sementes, podendo ser inibida ou
promovida a germinação da semente, correlativamente, com a temperatura
e o tempo de exposição.
IV- As probabilidades de germinação da semente são relacionadas,
exclusivamente, a fatores internos, sem relações com outros fatores, como
solo e manejo.
Assinale a alternativa CORRETA:

a) ( ) As afirmativas “I”, “III” e “IV” são incorretas.
b) ( ) As afirmativas “III” e “IV” são incorretas.
c) ( ) As afirmativas “I”, e “IV” são incorretas.
d) ( ) As afirmativas “b” e “d” são incorretas.
e) ( ) Somente a alternativa “d” está incorreta.
3 No gradiente de desenvolvimento vegetal, a juvenilidade sucede a

germinação e é caracterizada pelo rápido crescimento vegetativo, tendo,
como função biológica, assegurar as condições morfofisiológicas para a
função reprodutiva. Nesse aspecto, analise as afirmativas a seguir e marque
a INCORRETA:
a) ( ) Os tecidos juvenis se apresentam em desenvolvimento, inicialmente,

na base, e, gradativamente, ao longo do eixo do caule, uma vez que o
crescimento em altura é restrito ao meristema apical.
b) ( ) Na transição para a fase adulta, a luminosidade intensa pode reduzir a
juvenilidade, provocar uma aceleração de características e, em alguns
casos, antecipar a floração.
c) ( ) O crescimento vegetal está relacionado a uma série de fatores que
antecede a fase da juvenilidade, como a disponibilidade de nutrientes
do solo, o balanço hormonal da planta e os fatores ambientais.
d) ( ) Embora a fase juvenil esteja quase sempre relacionada à incapacidade de
produzir flores, a floração, não é, em alguns casos, o melhor parâmetro
para indicar o fim da juvenilidade ou o início da maturidade.
4 Como respostas das plantas ao controle do fotoperiodismo e aos ritmos

circadianos, estão a iniciação do florescimento, a reprodução assexual,
a formação de órgãos de reserva e a indução de dormência. Sobre o
fotoperiodismo, analise as afirmativas a seguir e marque, com um X, a
INCORRETA:
a) ( ) O fotoperiodismo é a capacidade de percepção do comprimento do

dia, e torna possíveis as respostas sazonais apresentadas pelos vegetais
relacionadas a ciclos de luz e escuro.
b) ( ) As respostas fotoperiódicas são utilizadas para classificar os vegetais
em plantas de dias curtos e plantas de dias longos, sendo, as últimas,
afetadas com o retardamento da floração em longos períodos de
exposição à luz.
229
c) ( ) A duração crítica ou fotoperíodo crítico é o tempo-limite que a planta
pode ficar exposta ao fator luminoso sem que ocorra a inibição ou
indução do evento fisiológico.
d) ( ) A sensibilidade ao fotoperíodo deve ser considerada, também, em
relação à latitude do local de cultivo pretendido: quanto mais próximo
da linha do Equador, menor é a amplitude do fotoperíodo ao longo do
ano.
5 A frutificação é o estágio final da reprodução sexuada, formadora dos frutos

que são os órgãos disseminadores das angiospermas, responsáveis pela
dispersão das sementes. Nesse contexto, classifique V para as sentenças
verdadeiras e, F, para as sentenças falsas:
( ) A formação mais comum do fruto deriva do desenvolvimento de um

único ovário maduro proveniente da fecundação em um mesmo órgão
floral.
( ) A fecundação é composta por três fases: polinização, formação do tubo
polínico e fecundação propriamente dita, que ocorrem, simultaneamente,
em um mesmo órgão floral.
( ) A fecundação é a união de duas células sexuais até a fusão dos núcleos,
processo a partir do qual é feita a formação da semente e fruto nas
angiospermas.
( ) O estabelecimento do fruto é um processo determinado pelo sucesso da
fecundação, que corresponde ao estímulo inicial para o processo.
( ) Os frutos podem ser partenocárpicos, sem a presença de sementes, o que
pode ocorrer por falta de fecundação ou aborto do embrião antes da
maturidade; pela indução artificial, com o uso de reguladores vegetais; ou
pela manipulação de fatores ambientais.

a) ( ) V – V – F – F – V.
b) ( ) F – F – V – F – V.
c) ( ) V – F – V – F – F.
d) ( ) V – F – F – V – V.
230
REFERÊNCIAS
ALBERTO, C. M. et al. Resposta à vernalização de cultivares brasileiras
de trigo. 2009. Disponível em: https://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_
arttext&pid=S0006-87052009000200029. Acesso em: 20 abr. 2020.
ALVAREZ, A. Célula vegetal. 2019. Disponível em https://br.pinterest.com/

pin/697213586033333194/. Acesso em: 20 abr. 2020.
ALVES, L. M. C. Ciclo do nitrogênio e fixação biológica. UNESP: Faculdade de

Ciências Agrárias e Veterinárias, 2018. Disponível em: https://www.fcav.unesp.
br/Home/departamentos/tecnologia/luciamariacararetoalves/aula-11---ciclo-n-e-
fbn.pdf. Acesso em: 15 abr. 2020.
AQUINO, A. J. S. de. Avaliação do crescimento e de mecanismos de tolerância

à salinidade em plantas de sorgo forrageiro irrigadas com águas salinas.
Ceará: Universidade Federal do Ceará, 2005.
ARAGÃO, M. J. Civilização animal: a etologia numa perspectiva evolutiva e

antropológica. Pelotas: USB, 2006.
ARAUJO, S. C. A evolução da produção de inoculantes no Brasil. 2013.

Disponível em: http://www.anpii.org.br/a-evolucao-da-producao-de-
inoculantes-no-brasil/. Acesso em: 20 abr. 2020.
BASTOS, A. C. L. M. et al. Físico-química. Belém: Universidade Federal do Pará,

2011.
BELLO, C. C. M. Padrão de pigmentação e influência de fatores hormonais na

pigmentação da corona de Passiflora ssp. (Passifloraceae). 2013. Disponível em
http://www.repositorio.unicamp.br/handle/REPOSIP/315297. Acesso em: 20 abr.
2020.
BELTRÃO, N. E. M.; OLIVEIRA, M. I. P. Biossíntese e degradação de lipídios,

carboidratos e proteínas em oleaginosas. 2007. Disponível em: https://www.
infoteca.cnptia.embrapa.br/bitstream/doc/275924/1/DOC178.pdf. Acesso em: 29
abr. 2020.
BEZERRA, V. S. Pós-colheita de frutos. Macapá: Embrapa Amapá, 2003.
BORGHETTI, F. Germinação: do básico ao aplicado. Porto Alegre: Artmed,

2004.
BOURSCHEIDT, C. E. Bioestimulante e seus efeitos agronômicos na cultura da

soja (glycine Max). Pesquisa Agronômica Brasileira: Ijuí, 2011.
231
BREDEMEIER, C.; MUNDSTOCK, C. M. Regulação da absorção e assimilação
do nitrogênio nas plantas. Ciência Rural, Santa Maria, v. 30, n. 2, p. 365-372,
2000.
BUCKERIDGE, M. S. et al. Acúmulo de reservas. In: FERREIRA, A. G.;

BORGHETTI, F. Germinação: do básico ao aplicado. Porto Alegre: Artmed,
2004.
CANTARELLA, H. et al. Ammonia volatilization from urease inhibitor-treated

urea applied to sugarcane trash blankets. Scientia Agricola, v. 1, n. 65, p. 397-
401, 2008
CARDOSO, V. J. M. Conceito e classificação da dormência em sementes.

Oecologia Brasiliensis, v. 13, n. 4, p. 619-631. 2009.
CARVALHO, C. P. Semente. 2007. Disponível em: https://www.infoescola.com/

plantas/semente/. Acesso em: 20 abr. 2020.
CARVALHO, P. G. Efeitos do nitrogênio no crescimento e no metabolismo

de frutanos em Vernonia herbácea (VELL.) Rusby. Luiz de Queiroz: Escola
Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, 2005.
CARVALHO, S. J. P. et al. Crescimento e desenvolvimento da planta

daninha capim-camalote. 2005. Disponível em: https://www.scielo.br/scielo.
php?script=sci_arttext&pid=S0006-87052005000400009&lng=pt&tlng=pt. Acesso
em: 20 abr. 2020.
CARVALHO, T. Auxina. s. d. Disponível em: https://www.infoescola.com/

biologia/auxina/. Acesso em: 20 abr. 2020.
CARVALHO, T. Espectro eletromagnético. s. d. Disponível em: https://www.

infoescola.com/fisica/espectro-eletromagnetico/. Acesso em: 20 abr. 2020.
CARVALHO, T. Etileno. s. d. Disponível em: https://www.infoescola.com/

quimica/etileno/. Acesso em: 20 abr. 2020.
CARVALHO, T. Germinação. s. d. Disponível em: https://www.infoescola.com/

plantas/germinacao/. Acesso em: 20 abr. 2020.
CARVALHO, T. Semente. s. d. Disponível em: https://www.infoescola.com/

plantas/semente/. Acesso em: 20 abr. 2020.
CASTRO, P. R. C.; CARVALHO, M. E. A. Aminoácidos e suas aplicações na

agricultura. Piracicaba: Universidade de São Paulo, 2014.
CID, L. P. B.; TEIXEIRA, J. B. Fisiologia vegetal: definições e conceitos. Brasília:

Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia, 2017.
232
CLARKSON, D. T. Adaptações morfológicas e fisiológicas das plantas a
ambientes de baixa fertilidade. Ilhéus: CEPLAC/BCS, 1985.
COLÉGIO WEB. Dispersão da luz. 2012. Disponível em: https://www.

colegioweb.com.br/reflexao-e-refracao-de-ondas/dispersao-da-luz.html. Acesso
em: 20 abr. 2020.
COSTA, A. R. Apontamentos de fisiologia vegetal: nutrição mineral em plantas

vasculares. 2014. Disponível em: https://core.ac.uk/download/pdf/62463519.pdf.
Acesso em: 20 abr. 2020.
COSTA, A. R. As relações hídricas das plantas vasculares. 2001. Disponível em:

http://www.angelfire.com/ar3/alexcosta0/RelHid/Rhw13.htm. Acesso em: 20 abr.
2020.
COUTO, A. B. et al. Aplicação de pigmentos de flores no ensino de química.

São Carlos: UFSCAR, 1997.
CRAWFORD, N. M. Nitrate: nutrient and signal for plant growth. The Plant
Cell, Rockville, v. 7, n. 1, p. 859-868, 1995.
CUNHA, M. H.; CAMPO, R. J. Avanços: fixação biológica no Brasil é exemplo

de sucesso. 2006. Disponível em: https://www.esalq.usp.br/visaoagricola/sites/
default/files/va05-solos06.pdf. Acesso em: 20 abr. 2020.
CURADO, A. Fotossíntese. 2019. Disponível em: https://conhecimentocientifico.

r7.com/fotossintese-o-que-e/. Acesso em: 20 abr. 2020.
DAVIES, P. l. Plant hormones: physiology, biochernistry and molecular biology.

Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1995.
DI, H. J.; CAMERON, K. C. Nitrate leaching in temperate agroecosystems:

sources, factors and mitigating strategies. Nutrient Cycling in Agroecosystems,
v. 64, n. 3, p. 237-256, 2002.
FAQUIN, V. Nutrição mineral de plantas. Lavras: UFLA/FAEPE, 2005.
FINCH, D. A.; BAILEY, W. G.; McARTHUR, L. J. B.; NASITWITWI, M.

Photosynthetically active radiation regimes in a southern African savanna
environment. Agricultural and Forest Meteorology, v. 122, n. 3-4, p. 229–238, 2004.
FLOSS, E. L. Fisiologia das plantas cultivadas: o estudo do que está por trás do
que se vê. 3. ed. Passo Fundo: Ed. Universidade de Passo Fundo, 2006.
FONSECA, K. Água molécula viva. 2013. Disponível em: http://

biologiaemfococeara.blogspot.com/2013/05/a-molecula-de-agua-h2o-e-formada-
pelo.html. Acesso em: 20 abr. 2020.
233
FONSECA, S. C. L.; FREIRE, H. B. Sementes recalcitrantes: problemas na
pós-colheita. 2003. Disponível em: https://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_
arttext&pid=S0006-87052003000200016. Acesso em: 20 abr. 2020.
FRIGHETTO, R. T. S. et al. Quantificação da respiração e de etileno em vegetais

por cromatografia gasosa com detectores em série. Jaguariúna: Embrapa Meio
Ambiente, 2018.
FURLANI, P. R.; BOLONHESI, L. C. P.; FANQUIN, V. Cultivo hidropônico de

plantas. Campinas: Instituto Agronômico, 1999.
GALLO, L. A.; BASSO, L. C. O nitrogênio e o ciclo do nitrogênio. Luiz de

Queiroz: Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, 2012.
GARCIA, G.; CARDOSO, A. A. Da escassez ao estresse do planeta: um século

de mudanças no ciclo do nitrogênio. 2013. Disponível em: https://www.scielo.
br/scielo.php?pid=S0100-40422013000900032&script=sci_arttext. Acesso em: 20
abr. 2020.
GARCIA, S. M.; MORAES, D. M. Efeito da espermina na qualidade fisiológica

de sementes de alface. Revista Brasileira de Sementes, v. 33, n. 4, p. 671-679,
2011.
GAZOLA, D. et al. Aplicação foliar de aminoácidos e adubação nitrogenada

de cobertura na cultura do milho safrinha. 2014. Disponível em: https://www.
scielo.br/scielo.php?pid=S1415-43662014000700005&script=sci_arttext. Acesso
em: 20 abr. 2020.
GUARÇONI, A. Dinâmica dos fertilizantes nitrogenados à base de nitrato.

2014. Disponível em: https://www.cafepoint.com.br/img_news/lp/adubacao/
artigo3.pdf. Acesso em: 26 abr. 2020.
HOPKINS, W. G. Introduction to plant physiology. 2. ed. New York: John

Wiley & Sons Inc., 2000.
ICARRIJO, O. A.; MAKISHIMA, N. Princípios de hidroponia. 2000. Disponível

em: https://www.infoteca.cnptia.embrapa.br/bitstream/doc/769981/1/
CNPHDOCUMENTOS22PRINCIPIOSDEHIDROPONIA.pdf. Acesso em: 26
abr. 2020.
INSTITUTO DE PESQUISAS E ESTUDOS FLORESTAIS. Fatores externos

(ambientais) que influenciam na germinação de sementes. IPEF: Piracicaba.
1998.
INSTITUTO SUPERIOR TÉCNICO. Bactérias fixadoras de azoto. 2005.

Disponível em: http://e-escola.tecnico.ulisboa.pt/topico.asp?id=387. Acesso em:
20 abr. 2020.
234
JONES, H. G. Plant and microclimate: a quantitative approach to environmental
plant physiology. 2. ed. Cambridge: University Press, 1992.
JONES, R. et al. The Molecular Life of Plants. American Society of Plant

Biologists, Wliley-Blackwell, UK. 2013.
JORDAN, M.; CASARETTO, J. Hormonas y reguladores del crecimiento:

auxinas, giberelinas y citocininas. 2006. Disponível em: http://www.exa.unne.
edu.ar/biologia/fisiologia.vegetal/Auxinasgiberelinasycitocininas.pdf. Acesso
em: 20 abr. 2020.
KERBAUY, G. B. Fisiologia vegetal. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,

2008.
KERBAUY, G. B. Fisiologia vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.
KLUGE, R. A. Fotossíntese. Piracicaba: Departamento de Ciências Biológicas,

2008.
LACERDA, C. F. Relações solo-água-planta em ambientes naturais e agrícolas

do nordeste brasileiro. 2007. Disponível em: https://files.cercomp.ufg.br/weby/
up/68/o/APOSTILA_-_RELA__ES_SOLOS__GUA_PLANTA.pdf. Acesso em: 20
abr. 2020.
LARA CABEZAS, W. A. R. et al. Volatilização de N-NH3 na cultura de

milho: II. Avaliação de fontes sólidas e fluídas em sistema de plantio direto e
convencional. Revista Brasileira de Ciência do Solo, v. 1, n. 21. p. 489- 496,
1997.
LARCHER, W. Ecofisiologia vegetal. São Paulo: São Carlos, 2000.
LOUREIRO, M. E. Transporte no floema e partição de fotoassimilados. 2003.

Disponível em: http://arquivo.ufv.br/DBV/PGFVG/Bve%20270/pdf/Floemac.doc.
MACHADO, P. L. O. A. Considerações gerais sobre a toxicidade do alumínio

nas plantas. Rio de Janeiro: EMBRAPACNPS, 1997.
MAGDALENA, B. C. et al. Experiência de laboratório: discussão de resultados.

s. d. Disponível em: http://mdmat.mat.ufrgs.br/acqua/Laboratorio/exp2_
discussao_salada.htm. Acesso em: 20 abr. 2020.
MARIA, L. C. S.; MOREIRA, R. R. Pigmentos de flores como indicadores de pH

– relatos de experiência. Interagir: pensando a extensão, Rio de Janeiro, v. 1, n.
3, p. 87-92, 2003. Disponível em: http://www.e-publicacoes.uerj.br/index.php/
interagir/article/download/18674/13631. Acesso em: 29 abr. 2020.
235
MARTINS, C. R. et al. Solubilidade das substâncias orgânicas. Química Nova, v.
36, n. 8, p. 1248-1255, 2013.
MARTINS, C. R. et al. Ciclos globais de carbono, nitrogênio e enxofre: a

importância na química da atmosfera. 2003. Disponível em: http://zeus.qui.
ufmg.br/~qgeral/downloads/material/quimica_da_atmosfera.pdf. Acesso em: 20
abr. 2020.
MARTINS, M. T. C. S. et al. Composição química de sementes de espécies de

Manihot Mill (Euphorbiaceae). Revista Brasileira de Biociências, Porto Alegre, v.
5, n. 1, p. 621-623, 2007.
MCCREE, K. J. The action spectrum, absorptance and quantum yield of

photosynthesis in crop plants. Agr. Meteorol, v. 9, n. 1, p. 191-216, 1971.
MELO, N. F. Introdução aos hormônios e reguladores de crescimento

vegetal. 2002. Disponível em: http://ainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/
item/196661/1/Hormonios-e-Reguladores-de-Crescimento-Vegetal.pdf. Acesso
em: 20 abr. 2020.
MENDES, M. D. S. Caracterização química e molecular de espécies das

famílias Lamiaceae e Apiaceae da flora aromática de Portugal. Lisboa:
Universidade de Lisboa, 2007.
MICROQUÍMICA. Nutrição de plantas. 2015. Disponível em: https://www.

microquimica.com/site/nutricaoplantas/nitrogenio-info. Acesso em: 20 abr. 2020.
MINISTÉRIO DA AGRICULTURA, PECUÁRIA E

ABASTECIMENTO. Secretaria de Defesa Agropecuária. Instrução
Normativa Nº 13, de 25/03/2011. 2011. Disponível em: http://
sistemasweb.agricultura.gov.br/sislegis/action/detalhaAto.
do?method=recuperarTextoAtoTematicaPortal&codigoTematica=1229256.
MONTEITH, J. L. Solar radiation and productivity in tropical ecosystems.

Journal of Applied Ecology, v. 9, n. 1, p. 747-766, 1972.
MONTEITH, J. L.; UNSWORTH, M. H. Principles of environmental physics. 2.

ed. London: Edward Arnold, 1990.
MOREIRA, C. Respiração. 2013. Disponível em: https://www.fc.up.pt/pessoas/

jfgomes/pdf/vol_1_num_1_07_art_respiracao.pdf. Acesso em: 20 abr. 2020.
MOREIRA, C. Fotossíntese. 2013. Disponível em: https://www.fc.up.pt/pessoas/

jfgomes/pdf/revistaCienciaElementar_v1n1.pdf. Acesso em: 20 abr. 2020.
236
MOREIRA, F. M. S.; SIQUEIRA, J. O. Microbiologia e bioquímica do solo.
Lavras: UFLA, 2006.
MORETI, S. U. et al. Auxina: hormônio de desenvolvimento fisiológico vegetal.

2018. Disponível em: http://faef.revista.inf.br/imagens_arquivos/arquivos_
destaque/Bcjb0h9bQNR0iFt_2018-11-6-12-29-34.pdf. Acesso em: 20 abr. 2020.
MOTA, F. S. Meteorologia agrícola. São Paulo: Nobel, 1985.
NAKAO, A. H. et al. Características agronômicas e qualidade fisiológica

de sementes de soja em função da adubação foliar com boro e zinco. 2018.
Disponível em: https://ojs.unesp.br/index.php/rculturaagronomica/article/
view/2577. Acesso em: 20 abr. 2020.
NOGGLE, G. R.; FRITZ, G. J. Introductory plant physiology. London: Prentice

Hall, 1976.
NUNES, J. L. S. Tecnologia de sementes: conceitos. 2016. Disponível em: https://

www.agrolink.com.br/sementes/tecnologiasementes/conceitos_361334.html.
OLIVEIRA, L. E. M. Temas em fisiologia vegetal. 2015. Disponível em: http://

www.ledson.ufla.br/assimilacao-e-transporte-de-nitrogenio-2/assimilacao-e-
transporte-de-nitrogenio-em-plantas/. Acesso em: 20 abr. 2020.
OLIVEIRA, L. E. M. de. Floema. 2015. Disponível em: http://www.ledson.ufla.

br/transporte-de-assimilados/floema/. Acesso em: 20 abr. 2020.
OLIVEIRA, L. E. M. de. Respiração em plantas. 2013. Disponível em: http://

www.ledson.ufla.br/respiracao_plantas/. Acesso em: 20 abr. 2020.
PACHECO, M.; HELENE, M. Atmosfera, fluxos de carbono e fertilização por

CO2. Estudos Avançados, v. 4, n. 9, p. 204-220, 1990.
PAES, N.; REBECA, K. Semiextensivo de medicina 2018. 2018. Disponível

em: https://d3uyk7qgi7fgpo.cloudfront.net/lms/modules/supportMaterials/
Medicina-Semiextensivo-2018/39501baf-ac69-4a3a-8a17-c29e879da352-
Semiextensivo-medicina-Ebook-Semana-01-2018.pdf. Acesso em: 20 abr. 2020.
PEIXOTO, C. P. Curso de fisiologia vegetal: teoria e prática. BA: UFRB, 2020.
PEREIRA, W. S. P.; BELTRAN, A. Mecanismos de ação e uso de 1-MCP –

bloqueador da ação de etileno, visando prolongar a vida útil das frutas. In:
ZAMBOLIM, L. Manejo integrado: fruteiras tropicais – doenças e pragas.
Viçosa: UFV, 2002.
237
PES, L. Z.; ARENHARDT, M. H. Fisiologia vegetal. Santa Maria: Universidade
Federal de Santa Maria, 2015.
PETRI, J. L.; HAVERROTH, F. J.; LEITE, G. B.; SEZERINO, A. A.; COUTO, M.

Reguladores de crescimento para frutíferas de clima temperado. Florianópolis:
Epagri, 2016.
PIMENTEL, C. A relação da planta com a água. RJ: Edur, 2004. Disponível em:
http://www.esalq.usp.br/lepse/imgs/conteudo_thumb/mini/A-Rela--o-da-Planta-
com-a-Agua-by-Carlos-Pimentel--2004-.pdf. Acesso em: 20 abr. 2020.
PORTES, T. de A. Translocação de solutos orgânicos. Goiás: Universidade

Federal de Goiás, 2018.
PRISCO, J. T. Unidade I: introdução à fisiologia vegetal: conceito e aplicações.

2007. Disponível em: https://fdocumentos.tips/document/unidade-i-introducao-
a-fisiologia-vegetal-conceito-e-aplicacoes.html. Acesso em: 20 abr. 2020.
RAMOS, P. C. Crescimento vegetativo de plantas de pinhão manso

(Jatropha curcas L.) sob diferentes tipos de reguladores de crescimento em
Gurupi-TO. Gurupi: Tocantins, 2011. Disponível em: http://www.uft.edu.br/
producaovegetal/dissertacoes/Patriccia%20da%20Cruz%20Ramos.pdf. Acesso
em: 20 abr. 2020.
RAVEN, P. H. Biologia vegetal. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2001.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; CURTIS, H. Biologia vegetal. Rio de Janeiro:

Editora Guanabara Dois, 1976.
REIS, V. M.; TEIXEIRA, K. R. S. Fixação biológica de nitrogênio: estado da

arte. 2006. Disponível em: https://www.agencia.cnptia.embrapa.br/recursos/
biotacap6ID-cgUrYruYKy.pdf. Acesso em: 20 abr. 2020.
RODRIGUES, C. Produção, extração e purificação de hormônio vegetal (ácido

giberélico) por fermentação no estado sólido em polpa cítrica e utilização
do extrato fermentado em meio de cultivo de bromélia in vitro. Paraná:
Universidade Federal do Paraná, 2010.
RODRIGUES, J. D.; FIOREZE, S. L. Reguladores são, para muitos cultivos,

indispensáveis ao alcance de bons níveis. 2015. Disponível em: https://www.
esalq.usp.br/visaoagricola/sites/default/files/VA_13_Fisiologia-artigo4.pdf.
RODRIGUES, M. V. Qualidade de vida no trabalho. Minas Gerais:

Universidade Federal de Minas Gerais, 1989.
238
RONQUIM, C. C. Conceitos de fertilidade do solo e manejo adequado para
as regiões tropicais. Brasília: Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária -
EMBRAPA, 2010.
SALABIOQUIMICA. Fotossíntese fases clara e escura. 2014. Disponível em:

http://salabioquimica.blogspot.com/2014/06/fotossintese-fases-clara-e-escura.
html. Acesso em: 20 abr. 2020.
SALAMONI, A. Apostila de aulas teóricas de fisiologia vegetal. 2008.

Disponível em: https://edisciplinas.usp.br/pluginfile.php/4086253/mod_
resource/content/1/Apostila%20-%20Fisiologia%20Vegetal.pdf. Acesso em: 20
abr. 2020.
SALISBURY, F. B.; ROSS, C. W. Plant physiology. Califórnia: Wadsworth

Publishing Company Inc., 1991.
SANCHES, F. R. Iniciação floral e ácido giberélico no florescimento e na

produção da lima ácida ‘tahiti’ (Citrus latifolia, Tanaka). Jaboticabal: UNESP,
2005.
SANCHES, F. R. Iniciação floral e ácido giberélico no florescimento e

na produção da lima ácida ‘tahiti’ (Citrus latifolia, Tanaka). Jaboticabal:
Universidade Estadual de São Paulo, 2005.
SANTOS, A. R. P. Funções de ligação na determinação da longevidade de

sementes de soja. 2018. Disponível em: https://repositorio.unesp.br/bitstream/
handle/11449/180754/santos_arp_me_botfca_int.pdf?sequence=4&isAllowed=y.
SANTOS, D. M. M. Estômatos. 2005. Disponível em: https://studylibpt.com/

doc/1151382/toler%C3%A2ncia-%C3%A0-seca-em-plantas. Acesso em: 20 abr.
2020.
SANTOS, D. M. M. Transporte no floema e partição de fotoassimilados.

Unesp: Jaboticabal, 2004. Disponível em: https://www.fcav.unesp.br/Home/
departamentos/biologia/DURVALINAMARIAM.DOSSANTOS/TEXTO_08_
translocacao_no_Floema_01.pdf. Acesso em: 20 abr. 2020.
SEIXAS, A. A. Déficit hídrico em plantas forrageiras: revisão de literatura. 2015.

Disponível em: http://faef.revista.inf.br/imagens_arquivos/arquivos_destaque/
z5kIk4Bzocde5Eb_2015-1-31-11-34-17.pdf. Acesso em: 20 abr. 2020.
SHAN, A. Y. K. V. et al. Assimilação metabólica de nitrogênio em plântulas

de seringueira cultivadas com nitrato ou amônio. 2012. Disponível em: https://
www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0100-204X2012000600004.
239
SILVA, J. et al. Produção de etileno e atividade da enzima accoxidase em frutos
de maracujá-amarelo (Passiflora edulis f. flavicarpa Deg.). Revista Brasileira de
Fruticultura, Jaboticabal, v. 24, n. 3, p. 634-636, 2002.
SILVA, M. L. S.; TREVIZAM, A. R. Interações iônicas e seus efeitos na nutrição

das plantas. Informações Agronômicas, v. 1, n. 149, p. 10-16, 2015.
SILVA, T. Uso de biorreguladores e bioestimulantes na agricultura. Curitiba:

Universidade Federal do Paraná, 2019.
SIMIONI, T. A. et al. Potencialidade da consorciação de gramíneas e

leguminosas forrageiras em pastagens tropicais. 2014. Disponível em: https://
www.pubvet.com.br/artigo/1298/potencialidade-da-consorciaccedilatildeo-de-
gramiacuteneas-e-leguminosas-forrageiras-em-pastagens-tropicais. Acesso em:
20 abr. 2020.
SNACHES, F. R. Iniciação floral e ácido giberélico no florescimento e

na produção da lima ácida ‘tahiti’ (Citrus latifolia, Tanaka). Jaboticabal:
Universidade Estadual de São Paulo, 2005.
SÓ BIOLOGIA. Fotoperiodismo. 2008-2020. Disponível em: https://www.

sobiologia.com.br/conteudos/Morfofisiologia_vegetal/morfovegetal34.php.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 5. ed. Porto Alegre: Artemed, 2013.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2009.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. Porto Alegre: Artmed, 2004.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Plant physiology. 2. ed. Massachusetts: Sinauer Associates

Inc. Publishers, 1998.
TAIZ, L. et al. Fisiologia e desenvolvimento vegetal. 6. ed. Porto Alegre:

Artmed, 2017.
TANAKA, A.; FUGITA, K. Growth, photosynthesis and yield components in

relation to grain yield of the field bean. J. Fac. Agric. Hokkaido., Sapporo, v. 59,
n. 2, p. 145-238, 1979.
TAVARES, A. C. Conservação in vitro e ex situ e valorização de endemismos

ibéricos das Apiaceae portuguesas. Coimbra: Faculdade de Ciências e
Tecnologia da Universidade de Coimbra, 2012.
240
TORDIN, C. Estudo apresenta a modificação na quantificação da respiração e
de etileno em vegetais. 2019. Disponível em: https://www.embrapa.br/busca-
de-noticias/-/noticia/40888981/estudo-apresenta-a-modificacao-na-quantificacao-
da-respiracao-e-de-etileno-em-vegetais. Acesso em: 20 abr. 2020.
TORRES, F. Nutrição de plantas por meio de adubação foliar. 2008. Disponível

em: https://www.agrolink.com.br/colunistas/nutricao-de-plantas-por-meio-de-
adubacao-foliar_385228.html. Acesso em: 20 abr. 2020.
UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO. Introdução à biologia vegetal. 2001.

Disponível em: https://www.academia.edu/34592248/UNIVERSIDADE_
DE_S%C3%83O_PAULO_Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia_
Vegetal. Acesso em: 20 abr. 2020.
UNIVERSIDADE FEDERAL DE UBERLÂNDIA. Flor. 2007. Disponível em:

http://www.anatomiavegetal.ib.ufu.br/recursosdidaticos_morfvegetalorga.htm.
UNIVERSIDADE FEDERAL DE UBERLÂNDIA. Fruto. 2007. Disponível em:

UNIVERSIDADE FEDERAL DE UBERLÂNDIA. Semente. 2007. Disponível em:

UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ. Unidade III: relações hídricas. 2015.

Disponível em: http://www.fisiologiavegetal.ufc.br/APOSTILA/RELACOES_
HIDRICAS.pdf. Acesso em: 20 abr. 2020.
UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ. Unidade IX: hormônios e reguladores

de crescimento. 2014. Disponível em: http://www.fisiologiavegetal.ufc.br/
APOSTILA/REGULADORES.pdf. Acesso em: 20 abr. 2020.
UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ. Unidade VIII: desenvolvimento

(crescimento, diferenciação e morfogênese). 2014. Disponível em: http://www.
fisiologiavegetal.ufc.br/APOSTILA/CRESCIMENTO_DIFERENCIACAO.pdf.
UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ. Unidade XII: frutificação.

2012. Disponível em: https://studylibpt.com/doc/4519396/unidade-xii---
frutifica%C3%A7%C3%A3o---fisiologia-vegetal---ufc. Acesso em: 20 abr. 2020.
UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ. Potencial hídrico das células

vegetais. 2008. Disponível em:
http://www.fisiologiavegetal.ufc.br/Aulas%20em%20PDF%20PG/Unidade%20II.
pdf. Acesso em: 20 abr. 2020.
241
UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ. Unidade VII – Respiração. Ceará:
Estudo Dirigido, 2001.
UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ. Unidade V – Fotossíntese. Ceará:

Estudo Dirigido, 2001.
VAZ, A. P. A.; SANTOS, H. P.; ZAIDAN, L. B. P. Floração. In: KERBAUY, G. B.

Fisiologia vegetal. Rio de Janeiro: Editora Guanabara, 2004.
VELASQUES, M. Z. Um programa de ensino para a disciplina fisiologia

vegetal. UCDB: Mato Grosso do Sul, 2007.
VIEIRA, E. L. et al. Manual de fisiologia vegetal. São Luís: EDUFMA, 2010.
VIEIRA, R. F. Ciclo do nitrogênio em sistemas agrícolas. Brasília: Embrapa,

2017. Disponível em: https://www.embrapa.br/busca-de-publicacoes/-/
publicacao/1090589/ciclo-do-nitrogenio-em-sistemas-agricolas. Acesso em: 26
abr. 2020.
VILAS BOAS, E. V. B. 1-MCP: um inibidor da ação do etileno. Lavras: UFLA,

2002.
VILLAR, M. L. P. Manual de interpretação de análise de plantas e solos e

recomendação de adubação. Cuiabá: EMPAER-MT, 2007. Disponível em: http://
www.empaer.mt.gov.br/documents/8024815/9382198/Manual+de+Interpreta%
C3%A7%C3%A3o+de+An%C3%A1lise+de+Plantas+e+Solos+e+Recomenda%C3
%A7%C3%A3o+de+Aduba%C3%A7%C3%A3o/09cae279-bdf6-5b4a-4b05-67fe9-
b4522f1. Acesso: 9 jan. 2020.
WINKLER, L. M. et al. Produção de etileno e atividade da enzima ACCoxidase

em frutos de maracujá-amarelo (Passiflora edulis f. flavicarpa Deg.). Revista
Brasileira de Fruticultura, Jaboticabal, v. 24, n. 3, p. 634-636, 2002.
ZIMMERMANN, M. H.; ZIEGLER, H. List of sand sugar alcohols in sieve-tube

exudates. In: ZIMMERMANN, M.; MILBURN, J. A. Encyclopedia of plant
physiology. New York: Springer-Verlag, 1975.
ZUCARELI, C. et al. Citocinina e potencial fisiológico de sementes

de milho doce. 2018. Disponível em: https://www.researchgate.net/
publication/328894675_Citocinina_e_potencial_fisiologico_de_sementes_de_
milho_doce. Acesso em: 26 abr. 2020.
242

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Prof.a Juçara Elza Hennerich

Revisão, Diagramação e Produção:

Ficha catalográfica elaborada na fonte pela Biblioteca Dante Alighieri

Hennerich, Juçara Elza

Fisiologia vegetal. / Juçara Elza Hennerich. – Indaial: UNIASSELVI,

242 p.; il.

1. Fisiologia vegetal. - Brasil. Centro Universitário Leonardo da Vinci.

Em outro ângulo, a fotossíntese realizada pelos vegetais é diretamente

Os vegetais são seres autótrofos, transformam luz em energia para

Neste livro, você terá a oportunidade de realizar uma imersão no

Na segunda unidade, falaremos de fotossíntese e translocação de

Na terceira e última unidade, compreenderemos o papel do nitrogênio

É importante que tenhamos a compreensão de que todos esses assuntos

Desejamos a você, acadêmico, um ótimo percurso de estudo! Que

Prof.a Juçara Elza Hennerich

Na Educação a Distância, o livro impresso, entregue a todos os acadêmicos desde 2005, é

Assim, a UNIASSELVI, preocupando-se com o impacto de nossas ações sobre o ambiente,

Aproveito o momento para convidá-lo para um bate-papo sobre o Exame Nacional de

Olá, acadêmico! Iniciamos agora mais uma disciplina e com ela

Com o objetivo de enriquecer seu conhecimento, construímos, além do livro

Conte conosco, estaremos juntos nesta caminhada!

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TÓPICO 2 — RELAÇÕES HÍDRICAS EM CÉLULAS E TECIDOS VEGETAIS...................... 17

TÓPICO 3 — NUTRIÇÃO VEGETAL............................................................................................... 45

UNIDADE 2 — FOTOSSÍNTESE E TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS.................................... 69

UNIDADE 3 — METABOLISMO DO NITROGÊNIO, REGULADORES,

TÓPICO 1 — METABOLISMO DO NITROGÊNIO NAS PLANTAS...................................... 131

TÓPICO 2 — REGULADORES DO CRESCIMENTO VEGETAL............................................. 159

TÓPICO 3 — CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO DAS PLANTAS............................ 193

RELAÇÕES CÉLULA, ÁGUA, SOLO E

• apresentar a fisiologia vegetal, conceitos e importância para a produção

• entender a estrutura e a dinâmica da célula vegetal como bases dos

• compreender as propriedades, funções, mecanismos e importância da

• conhecer os aspectos relacionados à nutrição vegetal, considerando seus

TÓPICO 1 – INTRODUÇÃO À FISIOLOGIA VEGETAL: CONCEITOS,

TÓPICO 2 – RELAÇÕES HÍDRICAS EM CÉLULAS E TECIDOS VEGETAIS

TÓPICO 3 – NUTRIÇÃO VEGETAL

Preparado para ampliar seus conhecimentos? Respire e vamos

INTRODUÇÃO À FISIOLOGIA VEGETAL: CONCEITOS,

As plantas, como seres autótrofos, estão na base da cadeia alimentar, são

A fisiologia de um vegetal proporciona medicamentos, moradia, fibras

2.1 IMPORTÂNCIA E APLICAÇÕES DA FISIOLOGIA VEGETAL

A utilização de cultivares mais produtivos (contribuição da Genética e

A afirmativa de que a fisiologia está presente em todas as técnicas

• O esclarecimento dos mecanismos envolvidos na absorção e transporte

2.2 RELAÇÃO DA FISIOLOGIA VEGETAL COM OUTRAS

3 ESTRUTURA E FUNÇÕES DAS CÉLULAS, TECIDOS E

FONTE: Adaptado de Valasques (2007)

Espectro Espectro de Fixação e Movimento Elementos Fixação de

4 PRINCÍPIOS UNIFICADORES DA VIDA VEGETAL

• As algas verdes são os coletores fundamentais de energia solar, captando para

A célula pode ser definida como uma unidade anatômica e fisiológica

FIGURA 2 - ESTRUTURA BÁSICA DE UMA CÉLULA VEGETAL

FONTE: Adaptado de Alvarez (2019)

No link https://www.youtube.com/watch?v=4dudveftZNs, você terá acesso a

6 MERISTEMAS E SISTEMAS DE TECIDOS VEGETAIS

No decorrer da Unidade 1 e na Unidade 2, você terá detalhes dos vasos

7 FISIOLOGIA GERAL DE ESTRUTURAS DE RAIZ, CAULE

• Raiz: absorção de nutrientes e fixação da planta no solo.

De acordo com sua classificação, entre as espermatófitas (angiospermas

• Flor: estrutura onde ocorre a produção da semente, responsável pela reprodução

Os alunos da área da botânica, em especial da fisiologia de plantas, bem

Ajudará para isso, a formatação simples e seu custo reduzido em relação