CAPITULo 2

A Estrutura da Teoria EvolI.cionista

Teorias, Leis e Dejinições

Cient/ocas

cApírtsío precedente ocupou-se

da "redução" da
mcndeliana a nIolecular. genética
Neste capítulo, dedicaremos
atenções a uma segunda as nossas
grande teoria biológica: a
evolução. Assim como não é teoria da
fícil traçar fronteiras nítidas
cutíveis entre a genética e indis-
mendeliana clássica, a moderna
de transmissão c a genética
genética molecular, também
tinguir as várias fases e não é fácil dis-
versões da teoria evolucionista.
os propósitos deste livro, Para
dividi o desenvolvimento
lucionista em três fases: da teoria cvo-
clássica, genética e sintética.
clássIc I cia teoII,'I evoILIcIoílIsta A versão
scIá, em IIílhas gerais, a
cxposta por ClIarlcs Daí11 in. qLIC fot
A teoria genética da
sistirí nãs formulações evolução con-
apresentadas por geneticistas e
ticos no primeiro terço matemáí
deste século. Como se
teoria genética da evolução podia esperar,'
é matemática em sua notacão
a evolução em termos e trata
de freqiiéncia de gene e
interesse obstinado pelos genótipo. Esse
genes na teorIa genética da
intencionalmente enfatizado (talvez ezagerado) evolução foi
se seguem, a fim de nas páginas que
chamar a atenção para a
se defrontam os tarefa com que
evolucionistas contcmporãneos:
dc sintetizar a versão a necessidade
fenotípica de Danvin da teoria
com a ívcrsão genética. evolucionista
Por isso designaínos essa
teoria sintética da eí:oiução. tentativa de
Outros autores poderão desejar
belecer distinções diferentes esta-
das enunciadas neste
para os propósitos deste capítulo, mas,
livro, estas são as distinções
varam ser as mais instwtivas. que pro-
Desde o seu nascin1ento, a
teoria evolucionista não satisfaz
cientistas e filósofos como
teoria científica. Numerosas
obj~
 72 FILosoFIA DA ( IÊNCIA HIQL6GICA
A ESTRUTURA DA TEORIA FVOLUCIONISTA

, lhe foram feitas. Que é falsa. Que é

incomprovável. Um dos devem ser universais na forma, também os nomes de classes
seus princípios básicos, a afirmação .de que os que
organismos mais . ocorrem nessas leis devem ser definidos em funçáo de conjIRntos
aptos tendem a sobreviver para reproduzir-se mais
frequente- de traços que são 'separadamente
Inente do que aqueles organismos que sáo menos necessários e conjuntamente
aptos, é tau- suficientes para a filiação numa classe. Quer dizer, dada a defi-
tológico. A organizaçao da teoria evolucionista é demasiado
frouxa para permitir quaisquer julgamentos sobre a niçáo de uma certa classe, cada membro dessa classe deve ter
sua forma todos os traços enumerados em sua definição, e qualquer indi-
lógica. Traz consigo inevitável progresso. Impede quaisquer
estimativas de superior ou inferior.
base para previsões sobre o desenvolvimento
¹o
fornece a necessária
futuro de determi-
víduo que possua todos esses traços é, necessariamente, um mem-
bro dessa classe. Por exemplo, todos os triângulos são figuras
nadas linhagens, mas pode ser usada para explicar geométricas fechadas com três lados, e qualquer coisa 'que seja
esses eventos, uma figura fechada com três lados é um triângulo.
uma vez que tenham ocorrido. A maioria dessas
objeções a
teoria evolucionista assenta na ignorância ou na Certas autoridades, porém, estão'ispostas a aceitar algo
incapacidade
para fazer algumas distinções bastante simples. Muitas menos que o ideal dedutivo na organização de teorias científicas.
dizem respeito a questões fundamentais delas,"'ntretanto,

As leis em.tais..teorias também podem ser menos que universais

ria Filosofia
da Ciência. na forma. Talvez as leis estatísticas, possivelmente ate as apro-.
A finalidade deste capítulo será investigar a estrutura ximações e os enunciados de tendências gerais, possam set consi-
lógica deradas leis científicas genuínas.
da teoria evolucionista e compará-la com as análises Certas autoridades também
tradicionais estão dispostas a patrocinar definições que se afastam do ideal
de teorias científicas correntes na literatura filosófica.
Haverá tradicional de grupos de condições que sáo separadamente neces-,
algo de peculiar na forma da teoria evolucionista? Talvez as
provas 'necessárias nunca venham a estar ao nosso alcance, sárias e conjuntamente suficientes; Talvez as deftnições ern ter-
mas, de propriedades que ocorrem juntas com muita frequência,
'os

se estivessem, a estrutura da teoria evolucionista

impediria a pre-
visão, verificação e coisas. pelo mesmo gênero? Essas
questoes
não sao'eramente acadêmicas, porquanto o futuro da raça
humana talvez dependa, em úl:ima instância, da sua
solução. A
ecologia é o estudo da evoluçáo a curto prazo. Se todo o desen-
volvimento evolucionário, incluindo o do homem, é inerente-
.mente imprevisíyel, então tod<» o furor em torno da
ecologia, ',
da'explosão demográfica e da eugenia não passa de uma
polêmica
vazia. Se não existe maneira de prever o futuro desenvolvimento
de qualquer espécie, então não há forma de prever o desenvolvi-
mento futuro do Homo sapieII.'. Poderemos estar a caminho
da
—
rápida especiação, da gradual evolução ou da extinção. instantânea
queMi sabe? Embora considerávei espaço seja dedicado neste
capítulo ao conteúdo, convém ti r em mente que o nosso interesse
primordial é pela forIrIa da teoria evolucionista e os modos em
que poderia diferir das análises tradicionais de teorias científicas.
0 paradigma correntemente popular de uma teoria científica
é o de um conjunto de leis dedutivamente relacionadas.
As leis,
por seu turno, devem ser enunciados universais que relacionam
classes de entidades e processos empíricos, enunciados da
forma
,"todos os cisnes são brancos" e "os ratos albínicos
sempre repro-
duzem fielmente.os ascendentes". Assim comó as leis
científicas
mas sem a universalidade
exigida pela noçáo tradicional de defi-
nição possam set consic{eradas bastante boas. Por exemplo, os
nomes de espécies biológicos como linhagens temporalmente
ampliadas só podem set definidos como conceitos conglomerados.
Isto é, nenhuma propriedade suscetível de ser usada para&s-
tinouir
O a espécie sob investigação de todas as outras
espécies'está
univcrsalnlcntc distribuíaa entre todos os membros da especie e
vice s.'ersa. Na melhor das hipóteses, a filiação na espécie é deter-
minada por um indivíduo que possua bastantes dos caracteres
mais importantes indicados em sua definição (ver Beckner,
1939).
Numa extremidade do espectro estão, pois, as teorias dedu-'
tIvamente organizadas que só contem eis universais na forma
e
termos que são definidos da maneira tradicional; no outro extre-
mo, estão as teorias indutivamente organizadas que contêm enun-
ciaclns menos que universais e termos suscetíveis de definição
por
proprtedades que só variam estatisticamente. As características.
do primeiro tipo de teoria e definição foram elaboradas em
grande
pormenor por lógicos e filósofos. A natureza precisa da segunda
'spécie ainda é muito controvertida. A questão que nos interes-
sará neste capítulo é se a teoria evolucionista poderá aproximar-.
., -Se do.'ideal dedutívo no tocante l forma de suas leis e definições
— e, se não puder, se essa falha reflete inadequações na teoria
 FILosoFIA DA CIPiNcIA BIQLõúICA
evolucionista ou nos paradigmas correntemente aceitos das teorias
e definições científicas.
Outro requisito tradicional das teorias científicas é que as
leis que as compõem náo sofram restrições temporais nem es-
paciais. Isso não significa que as variáveis espaciais e temporais
tenham de ser excluídas das leis científicas —
pelo contrário, elas
desempenham importantes papéis nas teorias, em toda a ciencia.
Quer dizer, outrossim, que a lei científica não pode estar lim'-
tada, necessariamente, a um particular período de tempo ou lugar
no universo. Uma lei cientí/ica. pode estar limitada aos planetas,
na medIda em que eles são parte de sistemas efetivamente fe-
chados. Poderia até haver um Linico planeta no universo,:girando
em torno de uma única estrela. Mas uma lei científica náo pode
tratar apenas de Marte no dia 15 dé junho de 1935. Pode lidar
com um evento que acontece ser de uma espécie —
na medida
em que for de uma espécie. ¹>pode lidar, necessariamente, com
eventos únicos. UIn evento único é aquele que acontece ser «m
de uma'espécie. Um evento necessariamente único é definido
em terr. os que impedem qualquer outro caso ou ocorrência desse
evento. O.inodo usual de definir um evento, de modo que seja
necessariamente único, consiste em especificar as suas coordenadas
espáciotemporais particulares. Dois objetos não poclem ocupar
o mesmo lugar ao mesmo tempo;
De um modo geral, os filósofos definem a noção de "indi-
víduo" cm termos de extensão e continuidade espaciotemporais,
.ç a definição: delis „coincide estreitamente cotn o" 'significado
comum do termó. As coisas'a que costumamos chamar indivíduos
estendem-se continuamente no espaço e no tempo, e possuem
fronteiras bastante nítidas. Ccmo os indivíduos são, por defi-
niçao, entidades espaciotemporais, segue-se a foriiori que as leis
científicas não podem referir-se a indivíduos específicos, somente
a classes desses indivíduos. 0 leitor deve ser advertido, porém,
de que não usamos aqui "indivícluo" num sentido absoluto. Como
seres humanos, estamos habituados a tratar comumente certos
complexos como indivíduos. Dado que os organismos multice-
lulares tendem a ser suficientemente grandes e suficienteInente
pequenos para que os observernos com os nossos sentidos desar-
mados, e dado que tais organismos tendem a permanecer intatos
o tempo bastante em relaçáo a .nossa capacidade para percebê-los,
tratamo-los como indivíduos paradigmáticos.,Os cientistas náo
precisam fazê-lo. Um; cientista poderá invéntar uma teoria 'em
que organismos individuais funcionam como classes, talvez classes
A EsTRuTuRA Dh TEQRIA EvoLIJcIQNIsTA 75
de células. Outro cientista poderia criar uma teoria em que os
organismos individuais sáo partes, talvez partes de uma espécie
biológica, Um problema presente em toda a história c{a teoria
evolucionista é a descoberta de unidades evolucionárias que fun-
cionem adequadamente em leis evolucionárias. Os biologistas
podem afirmar que indivíduos, em quase todos os níveis de
—
análise, são as unidades de seleção genes, partes de cromos-
somos, cromossomos inteiros, genótipos, organismos, populações
mendelianas, espécies'biológicas etc.'" ivías o ponto que desejo
sublinhar aqui é que, sejam quais forem as entidades que um
cientista escolha para serem os indivíduos em sua teoria, os nomes
desses indivíduos não podem funcionar nas leis dessa teoria —.
somente os nomes de classes desses indivíduos é que podem
fazê-lo. Por exemplo, se determinados ctomossámos são os indi-
víduos numa certa versão da teoria evolucionista, então uma lei
nessa teoria poderá refetir-se a classe de cromossomos sexuais,.
mas não a um particular cromossomo sexual numa dada cesula.
Diante de tão evidente desacordo entre os cientistas, pode-:.
ríamos ser tentados a recorrer a á1gum indivíduo ontologicamente
fundamental, como os dados sensoriais, cujo staius é independente
de qualquer teoria científica. Mas a história de tais indivíduos
não torna "essa alternativa das mais attaentes. Pelo contrario,
/
parece necessário reconhecer vários níveis de individualidade, se-
gundo as leis científicas que estiverem sendo consideradas. Em
relação a um conjunto de leis, um certo complexo pode ser tra-
,, tado como,um indivíduo.'m telação a outto grupo dé ]eis,
ser tiatado'como uma classe. Como todos esses IC indi- 'oderá
víduos" são parte de uma mesma realidade, é tentadora.a pres-
suposição de que deve existir uma perspectiva a partir da qual
todos os vários níveis de análise podem ser integrados num íínico
sistema e formulada uma teoria abrangente que seja capaz de
lidar'om ess- sistema. Esta é a noção de unidade da ciência,
uma noção cuja reputação foi desnecessariamente prejudicada
pelas tentativas prematuras para se obter tal integração e pela
insistência dogmática em que é esse o objeto exclusivo da ciência.
/ /
De fato, existem teorias científicas em v..rios Iuvets c.e analise;
A
deveriam ser avaliadas pelos seus proprios meritos em vez e se- o
I
Para as referências apropriadas, ver Mary B. Wiliiams, ~
Logical Status of Natural Selection and Other,Evolutionary Controvessies:
Resolution by an Axiomatization", Philpsophy of Science Synsposinrá (Dor-
drecht: D. Reidel, 1973).
 76- A ESTRUTURA DA TEORIA EVOLUCIONISTA
FILOSOFIA DA CIÊNCIA. BIOL6GICA

apenas em funçáo do grau em que podem ser 'reduzidas ao mais torna reprodutivamente isolada do coi~ principal da espécie.
baixo nível seguinte. Do mesmo modo, uma lei fisiológica poderia não ser aplicável a
um organismo durante toda a sua existência, mas apenas durante
Cumpre fazer um comentário final sobre a natureza das leis
uma fase específica do seu desenvolvimento.
científicas, antes de passarmos a análise da teoria evolucionista.
0 paradigma correntemente ace.'.to de lei científica é uma lei
de processo, uma generalização que nos permite inferir o estado 0 Argrrrnento de Darwirr e a Estrutrrra da Teoria Errofucionista
de um sistema a respeito dos valores de certas variáveis, em
qualquer momento, a partir do conhecimento do estado dessas
Para se falar judiciosamente sobre a teoria evolucionista é ne"es-
variáveis num dado momento. As leis de processo só são pos- sário sublinhar as diferenças aparentemente óbvias entre pro-
síveis para sistemas como o sistema solar, que são efetivamente cessos evolucionários e filogenia, e entre teoria evolucionista e
fechados a respeito das variáveis pertinentes. Dadas as leis da descrições filogenéticas. Os processos evolucionários são os meca-
mecânica celeste e, conhecendo-se nismos pelos quais a espécie se desenvolve; a filogenia é o pro- .
a posição e quantidade de
movimento de cada um dos corpos .celestes no sistema solar, A teoria evolucionita caracteriza o processo; as desctições- 'uto.

ern qualquer momento, as posiçõ s e quantidades de movimento

desses corpos podem ser inferidas para qualquer outro momento,
maip cedo ou mais tarde, com um alto grau de exatidáo-
desde que se mantenha um suficiente fechamento. Como os pro-
blemas que envolvem tantos .corpos são proibitivamente
plexos, raramente mais de dois corpos são tratados de uma vez,
com a consequente perda de exatidão. Além disso, se um cometa
extremamente grande atravessass» o nosso sistema sólar,
de forma que todos os cálculos prévios para datas futuras
filogenéticas, o produto. Como Hempel (19ú5: 370) adverte
os seus leitotes, devemos "distinguir o que pode ser chamado
a história da evolução da teoria dos mecanismos subjacentes da
mutação e da seleçáo natural". A afitmaçáo de que os mamíferos
com- surgiram no Período Jurássico, a,partir dos répteis ancestrais,
é parte 'da história da evolução, uma descrição filogenética, e
não parte da teoria evolucionista. Por outro lado, a afirmaçáo
.de que a especiaçáo só pode ter lugar na presença de apropriados
pertur-'á-lo-ia

mecanismos isoladores é parte de uma versáo da teoria evolucio-

seriam errados.>As leis da mecânica celeste não se teriam revelado nista. As descrições filogenéticas são narrativas históricas; a
falsas; o fechamento é que teria sido violado. teoria evolucionista não é.
Foi observado.. repetidas vezes que raramente os sistemas Também é preciso. distinguir entre o argumento de Daévin ..
biológicos são. suficientemente fechaclos por longos períodos de" em'efesa da e:<istência da evolução e uma teoria completa e
tempo; os percutsos biossintéticos, organismos individuais, po-. acabada da evolução. 8 fácil acompanhar as linhas gerais da tese
pulações reprodutivas, ecossistemas e espécies inteiras são parcial de Danvin em favor da existência da evolução. Os organismos
e, com freqiiência, necessariament» sistemas abertos. Mas existem tendem a produzir filhos em tais quantidades que se todos eles
estratégias que podem ser empregadas para contornar essa difi- vivessem para reptoduzir-se na mesma plenitude e seus filhos
culdade. Talvez possam ser produzidas leis de processo para fizessem o mesmo indefinidamente, a Terra ficaria rapidamente
o comportamento de sistemas biológicos durante períodos inter- mesmo por uma única espécie. 8 claro que isso 'uperpovoada

mitentes. Assim como as leis físicas somente podem ser usadas
para inferir as posições dos corpos celestes em nosso sistema.
solar quando ele é efetivamente fechado, as leis biológicas só
podem ser empregadas para inferir valores para as variáveis per-
tinentes de um sistema biológico quando e sempre que seja sufi-
cientemente fechado. Em tais casos, uma lei biológica não se
aplicaria necessariamente a uma espécie, ao longo de toda a sua
existência, mas .at>enas :em circunstâncias especiais'; por 'exemplo, .
*
quando alguns dé seus membros czupam um nicho
ecológico'pre'-'"'iamente
P P
não acontece. Algumas especies aumentam ciclicamente de nu-
mero para depois declinarem. Outras aumentam durante certos
períodos geologicos para se extinguirem subsequentemente. Ocor-
rem flutuações na quantidade de organismos que existem em
qualquer período dado da história da Terra, mas nada há que
se pareça a rápida expansão que se esperaria na base de sua
potencialidade reprodutiva. Por conseguinte, Darwin chegou â
.conclusão um tanto óbvia de que uma elevada. percentagem dos
organismos produzidos: morrem antes de,"por seu turno, estarern
aptos a reproduzir.

desocupado, ou quando uma de suas populações se

 78 FILOSOFIA DA ClkiMCIA BIOL6GICA
A ESTRUTURA DA f EORIA EVOLUCIONISTA 79
Duas possibilidades se apr! sentam neste ponto. Ou a des-
truição de todos esses organismos :pode ocorrer inteiramerite,ao lações separadas por alguma espécie de barreira,
poderia cindir-se
acaso ou pode, pelo menos em parte, resultar da e passar a evoluir como duas novas espécies,
relação entre
cada organismo individual e seu meio-ambiente
meio-ambiente,. é claro, outros organismos de sua
— incluindo o
nismos na região árida seriam propensos a
de um conjunto de caracteres adaptativos
porquanto os orga-
sobreviver em-virtude
própria espécie e os da região tempe-
e de outras. P certo que muitos organismos morrem rada em virtude de outro conjunto de
de uma caracteres. Em suma,
maneira acidental, sem relação,!Iguma com quaisquer estariam expostos a diferentes pressões de
diferenças seleção. Ou uma só
entre eles e outros organismos, Por exemplo, poucos organis- espécie poderia evoluir intata na progressão do
-se a um meio-ambiente em tempo, adaptando-
mos, ou talvez nenhum, poderiam sobteviver a imersão em mudança progressiva.
lava, Por exemplo,
independentemente de quaisquer características específicas que poder-se-ia adaptar a um meio-ambiente
temperado a medida que
possuem ou deixem de possuir, Em alguns casos, entretanto, as condições mudavam gradualmente,
pa- para toda a extensão da
rece provável a existência de uma sobrevivência
diferencial de
espécie, do deserto para a meseta,
nome de'especiação"; o segundo, de
0
primeiro processo tem o
organismos, que é uma funcão da relação entre eles e o meio- "evolução filética".
-ambiente; uns organismos sobtevivem, principalmente, Essencial!listo
porque Evologao Salsasriz e
estão melhor adaptados ao seu meio-ambiente do
que outros orga-
nismos aos deles. Na luta pela existência, os Somos propensos a pensar que os iniciadores
organismos mais
aptos tendem a sobreviver mais .frequentemente do de grandes revo-
aptos.
que os menos luções cien'tíficas rompem completamente
que eles, de fato, nunca fazem. Assim como
com o passado — algo
Se todos os membros de uma espécie fossem Copérnico manteve
idênticos e os epiciclos ptolomaicos, também
Barwin.reteve em sua obra ves-
estivessem expostos aos mesmos meios-ambientes, tígios das teorias biológicas anteriores.
q!uais os mem- Embora sustentasse
bros de uma.espécie que sobreviveriam a vida inteira que a seleção natural du-'ante

para reproduzir e quais era a principal força

os que não sobreviveriam seria uma questão de
acaso, A aptidão
só poderia ser invocada para explicar
por que uma espécie per-
sistia e outra se extinguia. Para que ocorra
a especiação é neces-
sária a existência de variação intra-específica.
Certas caracterís-
ticas que os organi."mo." possuem são
té'Tiente dos inécanismos envolv.':dos,
transmissíveis; independen-
tendem a passar de geração
para geração. Se algumas das variações
predominantes entre os
organismos que compõem uma espécie são
transmissíveis e con-
tinuam a variar indefinidamente
na mesma direção, então, através
de sucessi~. as geraçces, é de espe! ar'que os
organismos se
condutora 'na evolução, Darwin aceitou
a'nfluência secundária
do uso e desuso, assim como o
efeito direto do meio. A sua
teoria da pangênese incluiu mecanismos
pelos quais ambos. os
tipos de efeitos poderiam ocorrer.
Com o decorrer dos anos, .
Darwin modificou um pouco a
'úe ele se'ecusou 'iirnlemente a
sua teoria, mas dois princípios
mudar foram que a evolução
ocorre gradualmente e não é 'dirigida,
em qualquer sentido signi-
ficativo, para al~~ma meta ou metas.
Os biologistas admitiram
rapidamente que as espécies evoluem,
mas levantaram sonoras
objeções aos mecanismos propostos
por Darwin e aos dois prin-
precedentes. As objeções de St. Georoe 'ípios

vez melhor aos seus meios-ambientes. (1827-1900) estavam entre as mais influentes Jackson iXi<'vart
adaptem'ada

Se o meio-ambiente e, em muitos
de uma espécie for idêntico para toda ela aspectos, as ma!s típicas. Ibíivart
e se mantiver sempre argumentou que as espécies
o mesmo, uma espécie atingirá um ponto de evoluíam aos saltos, em grandes
ótima adaptação e e abruptos-passos guiados por.
só oscilará em torno desse ponto. Alas se alguma força inata, interna e descorkecida.
ocorrerem variações As espécies evoluíam
ambientais na extensão dessa espécie ou como um esferóide facetado e
se o meio-ambiente autopropulsor, rolando de uma
mudar sucessivamente no tempo, novas faceta para outra. A razão pela
espécies poderão surgir. qual muitos biologistas no tempo
Por exemplo, a extensão de uma determinada de Darwin preferiram pensar na
evolução como dirigida será
deria ir de uma região árida para.uma espécie po- discutida no capítulo sobre teleologia.
A sua preferência pela
.região. seca. com chuvas ocasionais para uma
meseta, (ou seja, de uma „.
evolução saltatriz também tinha um
fundamento metafísico; ela
-
'librado de umidade). Se essa de'uprimento eqúi- p=rmitia a retençãó 'da noção essencialista
espéci se dividisse em duas popu- de definição e, por
consemnte, as espécies naturais.
 FILOSOFIA DA ÉIÊNCIA HIOL6GICA
A EsTRUTURA DA TE0RIA EvoLUCIQNIBTA
81
Os filósofos, de Sócrates em diante, sustentaram
quase una- Antes e depois da redescoberta das leis de
nimemente que os nomes de classes devem ser definiclos hiendel, os bio-
função'de propriedades que são separadamente em logistás discutiram a natureza das variações
que atuam na evo-
necessárias e con- lução. Eram vastas e abruptas, como afirmaram
juntamente suficientes para filiação na classe; Hugo de Vries
quer dizer, cada e, mais recentemente, Richard Goldschmidt?
urna das propriedades tomada separadamente é necessária a filia- Sendo assim, a
evolução era saltatriz. Eram pequenas' abruptas, como susten-
ção, e o conjunto dessas propriedades é, como um
ciente. Na definição de qualquer espécie
todo, sufi- tavam Francis Galton, William Bateson e T. H.
natural estará incorpo- Morgan? Nesse
rado o nome de uma espécie natural de nível . caso a evolução era gradual ou saltatriz? Uma
das confusões
superior em que que assediaram a teoria evolucionista, após o advento
essa definição é incluída. Por exemplo, um da genética,
solteiro é um homem moderna, foi a equiparação das dimensões da
que nunca se casou. "Homem", por seu turno, é mutação com a
um set humano masculino e adulto. "Ser
definido como sua brusquidão. 8 fácil entender por que De Vries se coloce!í
humano", por sua vez, em oposição a Darwin, mas Galton,
define-se como um animal que possui um Bateson e lvíorgan também
polegar oposto; pés pensaram que seus pontos de vista'onf
plantí„'orados, litavam com os de
" cérebro altamente desenvolvido. etc. Esse modo tra- , 'Darwin'. Este não afirmou que as variações 'que
forneciam a
dicional de definição está admiravelmente matéria-prima
adequado a um mundo para a evolução eram "contínuas". Este
co;!posto de hierarquias estabelecidas de espécies naturais dis- era o
tinta'; contudo, não é muito apropriado. para caracterizar
termo de Bateson, 0 que Da+vin disse foi que as variações
espécies eram "pequenas" ou "imperceptíveis", em
em gradual evolução. Se a teoria de.Darwin contraste com as que
for aceita, então, eram "fortemente acentuadas". Além
nem as espécies nem as propriedades usadas
disso, uma série completa
para defini-ias são de variações não ocorria de um só
unidades distintas. Os pulmões desenvolvem-se
golpe. Logo, a evolução era
g!adualmente em gradual.
ceria; linhas e desaparecem em outras; em nenhum Robert Olby (1966: 82), em sua descrição
ponto uma ahás excelente
estrutura se converte em puhnão ou deixa de ser da hereditariedade
pulmão. Do mista e não-mista, pergunta por
mesmo modo, as espécies evoluem a medida não aceitou o princípio da evolução que Darwin
que essas estruturas por muitos passos pequenos,
mudam gradualmente; em nenhum ponto uma espécie se converte mas definitivos. Na medida em que, no seu
em outra. As linhagens podem dividir-se em sido feitas as distinções pertinentes, tempo, tinha!n
espécies no curso ele aceitou. Darwin estava
da evolução, mas os nomes dessas espécies só empenhado em excluir a evolução mediante
podem ser definidos vastas e bruscás
da., maneira tradicional mediante expedientes'!!mamente-.
ficia!s,. sendo um dos mais típicos a consideraçãó de!im
:arti-.. mudanças fenotípicas. Não interessava se
cáusadas'pór uma única e maciça mudança
essas mudancas 'eram
caráter I.o genótipo'ou'por
numerosas e simultâneas
singular como aquele que dist':ngue uma espécie das outras.
típicas as tentativas para definir "ser humano" em
São
nismo genético descoberto que
mudanças pequenas. 0 único meca-
função de produz a evolução sal!atriz, re-
bateu Darwin, é a poliploidia; mas, na
uma única característica essencial. 0 modo tradicional de defi-
a evolução é gradual, nunca
imensa maioria dos casos,
nição é.salvo, mas a custa da significação do conceito resultante. saltatriz. (Ver também Vorzimmer,
Se os taxonomistas contempor!neos estão de acordo sobre l97!, e Provine, 1971.) Ass!!n, se as espécies
alguma acepção clássica, são necessárias as leis naturais, na
coisa, é que as espécies de plantas e animais não podem distinguir- científicas, os nomes das
-se por meio de um caráter singular sem sacrificar espécies nunca poderão funcionar cm leis
as finalidades naturais. Portanto,
o enunciado "todos os cisnes são
da classificação biológica. Na evolucão saltatriz, numerosas brancos", mesmo que fosse
carac- verdadeiro, não é sequer um candidato â lei
terísdcas mudam abruptamente no espaço de uma só geração. da natureza. Só se
a noção de definição for amipliada
lluitos contemporâneos 'de Darwin foram persuadidos a aceitar para incluir definições em
fur!cão de característ!cas esta>isticamente
a evolucão, mas só se esta fosse saltatriz; a co-variantes, é que os
preferência por 'esse nomes de espécies e de taxias superiores "-
modelo refletia, meramente, a sua predisposição na&irais. apresentam em leis
para o modo
essencialista de definição. Talvez as espécies não
fossem eternas,
mas, peio meios, podiam ser separadas
(ver H~~>1, 1973).
 FILosorIA DA CIÊNcIA HIQL6GIcA
A EsrRUTURA DA TRQRIA EvoLUCIONIsrA
Pangênese e Herança cUista
depende do "número, vigor ou afinidade
Para acomodar a vasta gama de fenômenos de suas gêmulas". Como
hereditários que uma percentagem variável de
Darwin acreditava existir e fornecer as leis cada espécie de gêmulas é transmi-
de herança que a tida a qualquer um zigoto na
teoria evolucionista requeria, Dar(vin formulou fertilização, quase tudo pode acon-
a sua teoria de tecer. Mas, em média, a
pangênese. De acordo com essa teoria, todas as quantidade de uma dada espécie de
partes do corpo gêmula é reduzida a metade em
produzem gêmulas (ou pangenes) característicos cada acasalamento. 2 nesse sen-
dessa parte do tido que a pangênese constitui
corpo. Essas gêmulas congregam-se ras gônadas uma teoria de herança "mista",
em proporçóes contrariamente a análise das idéias
variáveis que são transmitidas na reprodução. de Darwin sobie hereditarie-
As características dade proposta por Fisher em
dos filhos resultantes dependem da 1930 e por Vorzimmer em 1971.
quantidade e qualidade das
gêmulas recebidas dos pais. Se um indivíduo A teoria pangenética de
mulas para olhos castanhos que para
recebe mais gê- 'cabou por perder todo o Darwin nunca foi muito popular e
azuis, ele terá olhos cas- prestígio, embora fosse ressuscitada :
tanhos. Por vezes, as numa forma modificada
'em estado dormente de gêmulas são latentes, sendo transmitidas por De Vries, em 1889.
com essa teoria foi o seu teor 0 problemá
geração ern geração até que, por '
indefinidamente cxpans!vel. Tudo
desconhecida, começam a proliferar para produzir
'algúma'azão

que acontecesse podia ser explicado

uma ex post facto e, no entanto,
retersão. Como as gêmulas são produzidas no nenhuma predição precisa
corpo todo, -as podia fazer-se. Não havia razão
para esperar que cruzamentos entre alguma
mudanças somáticas podem afetar as gêmulas pessoas de olhos azuis e
pertencentes a pessoas de olhos castanhos produzissem
corpo onde ocorreu a mudança, assim permitindo que o uso
parte'o

filhos de.uma cor de

e desuso e o meio-ambiente afetem a herança. olhos em vez de outra, muito
menos em qualquer proporção
definida. Seria lícito esperar a
Os comentadores reclamam freqiientemente do rato. de Dar- transmissibilidade dos
porque as gêmulas Ioram produzidas em. caracteres'''dquiridos

w~a ter especulado com a idéia de herança todo o corpo,

particulada em 1837, mas, caso isso.,não aconteça, esse
para depois a preterir em favor da sua teoria de herança fato não falsearia necessaria-.
místá; rniente a pangênese. A gêmulas poderiam ser
meio-ambiente; acontece, simplesmente, modificadas pelo
Abotdando o assunto peIo lado (iue mais me atrai, isto
o da herança, mulas não têm por que ser que não foram. As gê-
inclinei-me ultimamente a especular, de um moao
muito rudimentar e indis(into, que a produzidas em qualquer proporção
propagação pela fertilização fixa, mas, se fossem, ótimo. Isso
autêntica resulta ser uma ~espécie d" mistura e não uma tampouco é argumento contra
verdadeira. a pangênese. A única coisa, praticamente,
ão de dois indivíduos distintos ou,'elhor. dito, de rO
que poderia refutar
inúmeros
indivíduos; pois éada genitor tem seus pa(s e ancesttais.
entender de outro modo a maneira como formas cruzadas
¹oposso
retnontam,
s
a pangeriese seria a''descoberta
"existente nas células somáticas
de que o.material hereditário
não se transfere,'de forma
em tão elevado grau, a fctmas anceotrais. 1(ias
tudo isso, claro, é para as gônadas, a fim de set alguma,
infinitamente rudimentar. Ia transmitido na reprodúção. A
prova concludente que viria corroborar
essa afirmação só oôde ser
obtida quarido August Weissman o
Nesse ponto, Darwin não se antecipou ã heranca.particulada distinguiu claramente entre ga-
metas 'e células somáttcas.
mendeliana, mas'efere-se a sua própria teoria de
pangênese. A
teoria de Darwin é "particulada" no senttdo de
que suas gêmulas Variações Singulares
são partículas. d. "mistura" porque as e Dtferenças Inditfiduais
próprias gêmulas se fun-
dem, ocasionalmente, e porque a quantidade de gêmulas que A distinção importante para
I
cooperatil para produzir ut caráter é grande e variavel. Darwin era-entre variacóes singu-
os ~
lares e diferenças individuais.
hibridos são intertnédios, em seu caráter, entre as duas Uma variação singular era a ocor-
formas rência de um único Indivíduo
parentais ou se uma forma é "preponderante" em relação ã incomum. Tipicamente, Darwin
outra,
—considerou tais variaçóes singulares
aquilo a que vulgarmente
como sendo muito marcadas
se chama "alteraç~ somáticas".
so (l:eaoaoc(ts @rossio .(osrr.), f(so As diferenças individuais eram as
.
fo r rs of Cfsorles Doro!.o.' .((oo" 'com'muitá frequênctá'ntre
ligeiras alterações que ocorriam, .
d CS: JOhn Mtrr(sfo 19p3)j p(íg. 193,
os membros de uma espécie. Darwin
acreditavã que as Mierenças individuais
eram a origem da mu-
 E>r.osoruh nh Crâuru Broa.ócrch
A ESTRUTURA Dh Troxth EVOLUCIONISTh

dança evolucionária, não as variações singulares. Um estudo

de caráter, mas, ao chegar-se perto dos hmites de variação,
, Fleeming Jenkin (1867, em Hull, 1973) convenceu-o de estar rrovos
certo'nesse pontó,'mas suscitou sérias dúvidas quanto 'progressos 'toinam-se'ada vez mais difíceis de ser realizados.
a adequação Além disso, quando é removida a pressão de seleção
da evolução por seleção natural para produzir novas para esse
espécies, na dado extremo, a populacão retorna espontaneamente
hipótese da herança mista. a sua dis-
tribuição original. Para reforçar a sua convicção, jenkin citou
Jenkin argumentou que, segundo os princípios de herança a experiência dos horticultores e criadores de animais. Darwin
enunciados por Darwin, um novo caráter não podia vir teve de admitir que a argumentação
a ser de Jenkin era muito con-
estabelecido numa população, por mais drástica vincente, mas persistiu em sua convicção de que esses limites
que fosse a sele-
ção. Por exemplo, um homero branco é introduzido numa popu- hipotéticos de variação podiam ser transpostos. Os fenômenos
lação de cem negros. Se ele matasse todos os machos negros e explicados pela teoria evolucionista eram demasiado numerosos
depois se acasalasse com todas as fêmeas negras, a geração se- e diversos para que ela pudesse estar inteiramente errada.
guinte seria toda parda ou mulata. Se ele depois matasse todos
'os ".eus filhos e ex-esposas e se acasalasse
com as filhas, a geração
0 erro de Darwin, é claro, foi a sua dependência de uma.
teoria de herança que resulta na maioria dos caracteres
seguinte seria 75%%uo branca e :assim por diante, até que o homem
morresse. A coloração da pele então predominante manter-se-ia
na transmissão — a teoria da pangênese.
de que, em acasalamentos heterogêneos, alguns
misturar-
Ele estava cônscio
'se

inalterada até a tribo receber outro visitante, mais escuro ou mais caracteres desa-
pareciam completamente para só reaparecer inalterados em ge-
claro na cor da pele. Assim, na suposição da herança mista, um
rações subseqiientes; mas considerava tais ocorrências
homem branco poderia tornar branca uma nação de negros. reversões
no tipo, um fenômeno que dificilmente poderia
' ' '
funcionar como
A conclusão de Jenkin rearirmou a crença de Darwin em fundamento para a evolução!
que as numerosas mas ligeiras variações observadas em todas Jenkin, relutante em deixar a Darwin qualquer escapatória,
as épocas entre os membros de uma 'espécie eram a origem da considerou a possibilidade de um organismo ser
miidança evolúcionária. Por exemplo, numa determinada tribo capaz de trans-
mitir um caráter indefinidamente e intato aos seus descendentes.
nem todos os membros serão unirormemente da mesma cor. Com base em tal suposição, a evolução podia
Numa escala de 10, o membro mais escuro da tribo registraria ocorrer em ritmo
rápido. Escreveu jcnkin: 'Yías esta teoria da
10, o mais claro 8 e a gravação média para toda a tribo 9.. origem das..es-
. pécies não. é, por certo, a teoria darwiniana;
equivale, simples-
.Strpondo, no momento, que a 'peie mais clara. é mais vantajosa, '. mente, ã hipótese'de qúe, de tempos em tempos, nasce
mais indivíduos dé péle'ais clara sobreviveriam para reproduzir um ani-
mal que difere apreciavelmente dos seus progenitores e possui o
'do que indivíduos com a pele mais escura. poder de transmitir a diferença aos seus descendentes.
Na geração seguinte,
a gradação média seria 8,5. Na população original, a cor é isto senão afirmar que, de tempos em tempos, é
0 que
variou criada uma
um ponto em cada direção relativamente ã média. Se esses nova espécie?"
extremos permãnecessem os mesmos de geração para geração, Na citação acima, Jenkin deu mostra de uma
os 'membros mais escuros da tribo registrariam 9,5'a escala e cegueira e
de um preconceito que, mais tarde, seriam
os mais claros 7,5. Assim, mesmo na suposição de herança mista, igualmente caracte-
rísticos dos fundadores da genética mendeliana.
a evolução poderia ocorrer se os caracteres continuassem a Uma mudança
variar num só caríter, por mais abrupta
"em todas as direções" de urna geração para a seguinte. que seja, dificilmente será
suficiente para se reconhecer uma nova espécie,
quer na época
Jenkin aproveitou-se da suposição mais fraca no argumento de Darwin ou no começo deste século, nem esse
processo podia
de Darwin. Ainda que a média pudesse ser alterada . ser chamado "criaçao" no sentido sobrenatural que o termo
pela seleção
natural, não se segue que os limites de variação também então comportava. A importância da teoria evolucionista
sejam pode
alterados. Jenlan supôs, pelo contrário, que existia uma esfera, ser avaliada pelo fato de que todos os primeiros
trabalhos de
de, variação para„cada 'espie. En!cialmente'," a 'eleção poderia " genética'endeliana foram realizados com' atenção posta em
fwer grar.d progresso'a alteração do valor médio para um suas'mplicaçõés 'para 'a evolução. A facilidade com
que muitos
desses investigadores afirmaram ter refutado a teoria evolucio-
 86 FrzosoRIA DA Crer!crA Brol.óo!cA
A EsTRUTURA DA TEDRIA EvoLUcroNISTA
nista testemunha até que ponto, eles
mal a teoria
e foram tendenciosos nos argumentos compreenderam
contra alguns biologistas perguntavam-se por que todas as características
existentes em estados dominantes e recessivos não
ela.'a

controvérsia em torno da natureza do se apresen-

componente here- tavam em proporções de 3 para 1 em todas as
ditário na evolução, todos estavam em populações naturais.
parte certos e em parte No fim de contas, se números iguais de organismos
errados. Darvvin estava certo em pensar heterozigó-
que as variações mais ticos para um traço são cruzados, o filho resultante
significativas na evolução são ligeiras. Estava apresenta uma
errado em pensar proporção de 3 paza 1 e, em todas as gerações sucessivas,
que as variações comumente observadas essa
entre membros de uma proporçáo será mantida se o acasalamento for ão acaso
espécie podem todas servir igualmente como e csti-
m téria-prinla para vezem ausentes quaisquer pressões significativas
a evolução. Ignorava que a de seleçáo. Em
'e maioria das diferenças individuais
devem a recombinação e aos efeitos
variáveis do meio-ambiente.
1908, G. H. Hardy e C, Weinberg assinalaram,
independente-
mente um do outro, até que ponto eram
Só u;la pequena percentagem dessas defeituosas 'essas
ligeiras diferenças é real- intuições matemáticas. Em casos de mutação,-um
mente constituída de "mutações", no sentido caso único de
de mudanças subs- um 'novo.alelo é introduzido numa
tantivas'no material hereditár'io. A raridade população, não uma
das mutações é com- igual de heterozigotos. Quer essa mutação
quantr-'ade

pensada pela hereditariedade particulada seja dominante

e sem mistura. Poderá ou recessiva, ela será mantida numa percentagem
parecer que os caracteres observáveis se muito baixa da
misturam, mas os genes população total, desde que seja'eletivamente
não; e os genes apresentam-se em pares neutra. Hardy e
rlao enl aglomerados Weinberg argumentaram
variáveis. que, numa vasta população em que
machos e fêmeas estao em panmixia, isto é, acasalam-se
ao
tocante ao gene em questáo e'produzem quantidades
acaso.,'o

A Teoria Ge!!éiica aa Er'ol!!ção iguais de

filhos igualmente férteis, dever-se-á esperar, celeris
oaribr!s, a ma-
Apesar da agitação inicial em torno da nutenção das mesmas proporções dos vários homozigotos
incompatibilidade da e hete-
genética mendeliana e da teoria evolucionista,'s rozigotos; Se p for igual ã percentagem de gametas
biologistas não portadores
tardaram em perceber que essas duas de um alelo e!7 a percentagem de gametas
teorias eram inteiramente portadores do outro
coerentes (vez Provine, 1971). Da+vin
teoria da evolução a partir do pressuposto
tinha formulado a sua
alelo, então a Lei Hardy-KVeinberg pode ser simplesmente
pressa pela equação binomial
e-
de que deve existir
algum mecanismo para a produção e
vãriação que ela'"requeria.
manutençáo do tipo de
A genética mendeliana era precisa- p + 2py +
mente essa teoria. Havia tod" o direito em que pR representa a freqiiência de um homozigoto,
a esperar que uma
combinação da genética mendeliana e da 2pq repre-
teoria da evolucão de senta a freqiiência dos heterozigotcs e!ia a freqiiência
Darlvin resultasse numa teoria evolucionista do outro
mais poderosa. Foi homozigoto. A teoria genética da evolução podia ser
com esse objetivo em mente que R. A. matemática,,
Fisher, J. B. S. Haldane mas r.ão muito.
e Sewall 7<rright decidiram
'ido como teoria matemática construrr o que passou :. ser conhe-
da evolução, ou teorra neodarwi-
A razão da importância da Lei Hardy-77einberg
não está
na sua notação matemática, mas o fato de fornecer,
r'ana da evolução ou, ainda, teoria genética um simples
da evolução. Embora padrão de comparação para populações naturais. se
a obra desses três homens diferisse as freqiiên-.
em alguns importantes cias de genes previstas pela Lei Hardy-We!nberg
aspectos, todas as suas formuláções nao prevale-
t!nham dua" coisa" cm cerem de geração para geraç o, então isso'significa
comum: eram nlatemáticas cm suas notações que nem tudo
e diziam respeito a foi igual. Talvez os acasalamentos não fossern casuais
distribuição dos genes em sucessivas gerações. a respeito
tjo novo gene. Talvez novos genes adicionais fossem introdu-
6papel inicial dos biologistas de orientação matemática
no
zidos na população ou alguma pressão seletiva afetasse
a popu-
desenvolvimento da teoria evolucionista lação. Em qualquer dos casos, alguma agência deve ter estado .
consistiu em mostrar que
certas noções vulgares sobre a transmissãó 'da em'.ação. Contiido, a simplicidade.da Lei'Hardy-Weinberg
e o I:oder da =Ieçáo r.atural estavarn hereditariedade teve
erradas. Por exemplo, seu preço. Ela só contém referência expLícita ãs
frequências de
gene e de genótipo. A intzicada reíaçáo entre genes individuais