Fisiologia Vegetal

O Biociclo Vegetal

Profa Ana Cardoso Clemente Filha Ferreira de Paula

IFMG- Bambuí – Pos Doutorado – Fisiologia Vegetal / UFLA

 Germinação

Senescência
Juvenilidade
Abscisão BIOCICLO VEGETAL

Maturidade
Florescimento
Reprodução sexuada
Frutificação
 Estímulos
externos
Juvenilidade Maturação
e internos

Frutificação
Pós seminal Cotiledonar Vegetativa Floração
Senescência

germinação
planta
florescendo

planta
frutificando
planta madura
plântula

muda/planta jovem
Germinação de
sementes

Profª Sara Dousseau

 MATURAÇÃO DE SEMENTES
Início: união dos gametas ♂ e ♀
Gametas ♀ Gametas ♂

Óvulo maduro Grão-de-pólen

 DUPLA FERTILIZAÇÃO
Fecunda
Núcleo espermático ZIGOTO EMBRIÃO
grão-de-pólen Oosfera (2n)
(n) (n)

Fecunda

Núcleo espermático 2 Núcleos Polares NÚCLEO DO ENDOSPERMA

ENDOSPERMA
grão-de-pólen (2n)
(n) (3n)

Integumentos do óvulo Tegumento da semente

 A partir da dupla fertilização

Alterações morfológicas, fisiológicas e funcionais

Semente fisiologicamente madura

1.2. Teor De Água
 Classificação das espécies quanto à tolerância à
dessecação (Hong e Ellis, 1996)
• Sementes ortodoxas: sua longevidade aumenta de modo
previsível com a redução do teor de água e da temperatura
de armazenamento, (toleram a dessecação).

• Recalcitrantes: perdem rapidamente a viabilidade, mesmo

com níveis de água reduzidos a valores ainda considerados
altos, além de não tolerarem temperaturas baixas
 GERMINAÇÃO DE SEMENTES

É a retomada de crescimento do embrião, que havia sido

paralisado na maturidade fisiológica, originando uma
plântula com todas as suas estruturas essenciais (raiz e
parte aérea)

Fisiológico – Protrusão da radícula

Fitotécnico – emergencia da planta ( plântula0
Ocorre em 3 fases regidas por diferença de potencial
hídrico entre a semente e o substrato.

ψH = ψm + ψp + ψo

Ψm (-) = matricial (macromoléculas desidratadas)

Ψp (+) = pressão ou parede (parede celular)
Ψo (-) = osmótico (solutos, sais, etc)
 PRINCIPAIS ALTERAÇÕES METABÓLICAS DURANTE A
GERMINAÇÃO
• Fase I – reativação metabólica – ψm
↑ Respiração, início da síntese de RNAm, reativação
de enzimas pré-existentes, início da hidrólise de
proteínas

• Fase II – indução ao crescimento – ψp

Acúmulo de solutos osmoticamente ativos, aumento
sistema vacuolar, acidificação da parede celular do
embrião, início do alongamento celular

• Fase II – crescimento do embrião – ψo

Formação de novos sistemas de fitohormônios,
translocação de sinais hormonais do eixo para os
cotilédones, mobilização das reservas, assimilação
metabólica, início de atividade mitótica
 TEOR
Resp. Síntese „de novo‟ enzimas Mobilização
Síntese Ação GA reservas,
80
DE RNAm, resp. mitocondrial Divisão cel.
Ativação digestão reservas
ÁGUA
60 enzimas açúcares, aa, K+
DA Início da vacúolos
hidrólise
SEMENTE
40
Acidificação da parede cel.
PROTRUSÃO
RADÍCULA
(%)
20
I II III

TEMPO

PRINCIPAIS EVENTOS METABÓLICOS DO PROCESSO DE GERMINAÇÃO

(Bewley & Black, 1978).
Modelo ilustrativo da ação da GA na digestão do amido.
Semente de milho
 DORMÊNCIA

Mecanismo extremamente adaptativo que permite às espécies sobreviverem às

adversidades.

Impedimento à germinação da semente é uma estratégia benéfica, pois

distribui a germinação no tempo, a espécie "escapa" de condições adversas ao
crescimento da plântula.

Causas clássicas:
Impermeabilidade à água
Impermeabilidade à gases ou O2
Balanço hormonal
Presença de compostos inibidores
Tratamento para superação: impermeabilidade

Escarificação: química (ácido sulfúrico)

mecânica (lixa)
física (água quente máx 80ºC)

Choque térmico: 20-35º C

Desponte (manga)

Remoção do endocarpo (abacate)

Figura 1: Espectro da luz. A faixa compreendida entre 400 e 700 nm é efetiva para a
maioria dos processos fisiológicos tanto em animais (ex. visão) como em plantas (ex.
fomorfogênese e fotossíntese). Comprimentos de onda da extremidade esquerda do
presente espectro são denominados ultra violeta e aqueles da extremidade direita são
denominados infravermelho. A radiação ultra violeta pode causar danos às células
vivas por ser ionizante e a radiação infravermelha também pode ser bastante danosa,
já que são ondas de calor.
Fotomorfogênese – luz como sinal para desenvolvimento (diferenciação)

Fotorreceptor – fitocromo
Uma cromoproteína com formas isomericas que se interconvertem entre
si, quando percebe o sinal luminoso, responsaveis por diversos eventos
fisiologicos na planta.
 Espectro de absorção do fitocromo

Figura 2: Picos de absorção de Fv em V (660) e Fve em VE (730). No entanto, Fv

também absorve um pouco na faixa do VE e Fve absorve uma quantidade
proeminente de V. Note que além da faixa do vermelho, as formas de fitocromo
também possuem picos de absorção
na faixa do azul (320-400nm) e ultra violeta (280 nm). A absorção na faixa do
vermelho e do azul é devido ao cromóforo. A absorção na faixa do UV deve-se
provavelmente à porção protéica do fitocromo.
Figura 3: A fotoconversão da forma do fitocromo Fv a Fve é induzida por
comprimento de onda do vermelho (V) e por luz azul, e a reversão de Fve a
Fv é induzida por comprimento de onda do vermelho-extremo (VE) e
também pelo escuro.
Figura 4: Fotoizomerização entre os anéis C e D do cromóforo. A absorção do
vermelho por Fv, resulta na mudança do anel D da forma cis (inativa) para forma
trans (ativa) característica do Fve A proteína ligada ao cromóforo também sofre
mudança onformacional.
 Resposta de sementes a
luz mediada pelo fitocromo

Figura 11: Sementes de tomateiro postas para geminar sob V apresentam elevadas
proporções de germinação (esquerda-superior). Sob VE a germinação é inibida
(esquerda inferior). O V foi fornecido por lâmpadas fluorescentes sobre um filtro
vermelho (direita superior). VE foi fornecido por lâmpadas incandescentes sobre um
filtro vermelho e um azul (direita-inferior). A incubadora mostrada aqui foi montada no
laboratório do Dr. Massanori Takaki (UNESP-Rio Claro). Notar as emissões branca e a
amarelada características das lâmpadas fluorescente e incandescente,
respectivamente.
 Sensível à luz
Espécies fotoblásticas positivas

Requerimento de luz para germinar Ex alface, braquiárias

Fotoreversão da produção e da inibição da germinação de sementes de alface

cv. “Grands Rapids” (BORTHWICK et ali., 1954)

IRRADIAÇÃO GERMINAÇÃO (%)

V 70
V – Vd 6
V – Vd – V 74
V – Vd – V – Vd 6
V – Vd – V – Vd – V 76
V – Vd – V – Vd – V – Vd 7
V – Vd – V – Vd – V – Vd – V 81
V – Vd – V – Vd – V – Vd – V – Vd 7
Figura 12: Sementes fotoblásticas positivas não germinam no escuro. O comprimento
de onda do vermelho (V) promove a germinação de sementes no escuro, mas este
efeito é revertido por comprimento de onda do vermelho-extremo (VE). O último pulso
de luz durante o tratamento alternado entre V e VE determina a ocorrência da
germinação. Essa é uma típica RFB mediada por phyB.
 Germinação

Senescência
Juvenilidad
Abscisão BIOCICLO VEGETAL
Cresciment
vegetativo
Maturidade
Florescimento
Reprodução sexuada
Frutificação
 O que se entende por juvenilidade?

• É o período de desenvolvimento vegetativo onde os

meristemas não são responsivos aos estímulos
internos e externos para a iniciação da flor;

• Está compreendido entre a germinação e a

maturidade;
 2- IMPORTÂNCIA

• Período crítico do biociclo vegetal → formação das

estruturas que irão compor a planta e sustentar o período
de floração/frutificação;

• Vantagem seletiva → tamanho mínimo da planta;

• Programas de melhoramento genético → entrave para

programas de melhoramento;
• Propagação assexuada → eficiência no processo de
seleção das partes das plantas matrizes que irão fornecer
os propágulos.
 3- DURAÇÃO

• Curtíssima ou inexistente: fase cotiledonar

• Curta: 3 a 6 semanas (herbaceas)

• Media: meses a anos (ex. bambú)

• Longa: dezenas de anos (ex. sequóia)

3- DURAÇÃO
 3- DURAÇÃO

5 a 50 anos 60 anos
 4- CLASSIFICAÇÃO
A) Quantitativa:

Ocorre quando a planta está fisiologicamente apta a

floração, faltando somente o estímulo externo
(fotoperiodo, água, temperatura) para florescer. Tem
aptidão mas depende de estímulo;

B) Qualitativa:

Depende da planta (inapta) independente que o ambiente

seja lhe favorável . A planta não está fisiologicamente
apta para a floração.
5- CARACTERÍSTICAS MORFOFISIOLÓGICAS
DA FASE JUVENIL

• Inabilidade de florescer*
• Menor espessura foliar
• Filotaxia
• Espinhosidade
• Potencial para formar raízes adventícias
• Retenção de folhas no outono
• Conteúdo de pigmentos
• Forma da folha
• > capacidade para crescerem → maior vigor
6 -Transição de fases juvenil p/ maturidade

A)Mudanças morfológicas:
• Formato foliar/polimorfismo: juv.-
folhas simples, matur. - folhas
compostas
• Filotaxia diferenciada: juv. - opostas,
matur. - alternadas
• Mudanças de cor, textura, espessura,
orientação foliar
• Surgimento de espinhos
• Redução no geotropismo positivo
Transição juvenilidade - maturidade

A) Mudanças morfológicas: ex.

 Forma das folhas

• Fabaceas (feijão, Cassia), -folhas primárias simples
e depois são compostas (trifolioladas);
• Alguma espécies podem ter até 8 formas foliares
até atingirem a fase madura
 B) Mudanças fisiológicas

• Aptidão para florescer

• Redução da habilidade para rizogênese e qualidade → menor

rapidez de formação e o menor vigor radicular

• Redução nas taxas de crescimento

• Alterações nas relações hormonais (↓ Auxina)

• Perda gradual da dominância apical

 C) Mudanças anatômicas

 Órgãos da planta madura > grau de diferenciação

celular

• Folhas:
aumento da espessura dos paliçádicos. Ex.: Pyrus pyrifolia;
aumento da espessura da cutícula
redução na densidade estomática

• Caules:
tecidos mais esclerificados → redução da rizogênese
 D) Mudanças bioquímicas

• tecidos juvenis tem menor conteúdo de

carboidratos, proteínas e fibras, que
tecidos adultos.
 8- REJUVENESCIMENTO DE PLANTAS

• Corresponde as formas de reverter as plantas do estádio

maduro para o juvenil.

• Ocorre em termos relativos e não absolutos;

Algumas características relacionadas à maturação

mostram-se mais fácies de serem revertidas do que outras
e os respectivos tratamentos para promoção do
rejuvenescimento influenciam de forma diferenciada essas
características.
 PODAS DRÁSTICAS

• Corte raso de árvores adultas para induzir o

crescimento de brotações juvenis → obtenção de
propágulos ;

• Podas sucessivas → manuter a juvenilidade;

 PODAS DRÁSTICAS

 Rejuvenecimento parcial de maçã

• ramos de 1 ano de idade em jardim clonal podem

florescer mesmo que apresentem alto potencial de
enraizamento;

• mantêm características juvenis, como a filotaxia

foliar, redução no vigor vegetativo e outros.
 Germinação

Senescência
Juvenilidade
Abscisão BIOCICLO VEGETAL
Crescimento
vegetativo
Maturidade
Florescimento
Reprodução sexuada
Frutificação
Bases fisiológicas do
florescimento
 Florescimento
Fase dramática de mudanças do desenvolvimento no ciclo de vidas das
angiospermas

Crucial para a produção de frutos e sementes.

Anuais: florescem apenas uma vez

Reprodução
Início da senescência
Regulam o florescimento  condições favoráveis

Completo desenvolvimento das sementes

Sucesso reprodutivo
Evocação Floral
 Evocação Floral
Sinais externos e internos

Fotoperiodo e vernalização
“ Dois mais importantes mecanismos que marcam respostas sazonais”

A evolução do controle interno e externo permitem as

plantas a regular cuidadosamente o florescimento na época
ótima para o sucesso reprodutivo
Favorece o intercruzamento

Ex. Florescimento sincronizado

Sementes ambientes favoráveis
Estudos gênicos sustentavam a hipótese multifatorial da
floração

“floração estaria sob controle de vários genes,

envolvidos nos diferentes estágios desse processo,
aparentemente organizados de maneira hierárquica,
coordenada e sequencial”
 Florígeno

• 1930, Mikhail Chailakhyan – produção e translocação

de sinal bioquímico produzidos nas folhas para o ápice
caulinar, dando a resposta de florescimento.

Hormônio Universal do Florescimento

Figura 15: Experimento de enxertia sugerindo a existência do florígeno.
Planta de dia curto (Chalonköe sp.) mantida nessa condição (DC)
floresce, o mesmo não ocorrendo com aquela mantida sob dia longo
(DL). A enxertia do ápice caulinar da planta mantida sob dia DL na planta
induzida por DC promove a conversão do ápice vegetativo em
reprodutivo (florescimento), mesmo em condições de DL. Esse
experimento sugere que uma substância (florígeno?) foi translocada,
provavelmente através do floema, da planta induzida (fonte) para o ápice
da planta não induzida (dreno).
Fotoperiodo
Fitocromo  um conjunto de pigmentos cuja absorção ocorre
principalmente no comprimento de onda vermelho (660 nm) e
vermelho extremo (730 nm).

(Kerbauy, 2008)
 Fotoperiodo
Florescimento é comumente controlado pelo fotoperiodo

 Monitoramento do comprimento do dia

 CLASSIFICAÇÃO

PDC – Plantas de dias curtos ou de noites longas, que florescem quando

mantidas em fotoperíodos inferiores a determinado valor crítico
(fotoperíodo crítico);

PDL – Plantas de dias longos ou de noites curtas, as quais têm sua

floração promovida quando o comprimento do dia excede certa duração
(fotoperíodo crítico)

PDN – Plantas neutras - não têm a floração regulada pelo fotoperíodo,

as quais florescem aproximadamente ao mesmo tempo sob vários
comprimentos do dia

“o fotoperíodo crítico pode ser definido como o comprimento do dia em

horas de luz, num ciclo de 24 horas, abaixo do qual na PDC ou acima do
qual na PDL a floração é induzida.”
Figura 13: Florescimento em plantas de dia longo (PDL). Fotoperíodo críticos
diferentes são mostrados pelas linhas azul e vermelha. As PDL representadas
pela linha azul deverão florescer acima ou igual ao fotoperíodo crítico de 10 horas.
PDL representadas pela linha vermelha deverão florescer acima ou igual ao
fotoperíodo crítico de 18 horas. Note que para cada fotoperíodo crítico a duração
de escuro completa o período de 24 horas.
Figura 14: Controle da floração por luz V e VE. Interrompendo o período de escuro com
um pulso de V, a floração é inibida em PDC (ex.: Crisantemum) e promovida em PDL
(ex.: Arabidopsis). O e efeito é revertido com um pulso de VE. O último pulso de luz
durante o tratamento alternado entre V e VE determina a ocorrência da floração.
Controle do florescimento por fitocromo pela luz
vermelha (R) e vermelho-distante (FR)
Controle Hormonal
 GIBERELINAS

{
Elongação das folhas e ramos
Florescimento
Plantas adultas Desenvolvimento da antera
Frutificação

Podem o número de flores/ planta

 GIBERELINAS

Formação de órgãos florais em Miralalis jalapa L.

Altos níveis de giberelina endógenas

durante a formação de:
Pétalas e estames

> eficiência da formação flores e antecipação da antese

 Podem substituir parcialmente ou totalmente a
necessidade de frio ou dias longos requeridas para algumas
espécies

Giberelinas promove o florescimento em

Arabidopsis, ativando a expressão do gene LFY
OBRIGADA!!!!!!