DESCRIÇÃO

Os potenciais de repouso, graduado, de ação e as sinapses na célula nervosa. A fisiologia

sensorial do tato, dor, propriocepção, olfato, gustação, audição e visão.

PROPÓSITO
Compreender como ocorre a comunicação neural é imprescindível para o entendimento do
funcionamento do sistema nervoso. Entender como os sentidos somatossensoriais e os
sentidos especiais atuam é fundamental para que o futuro profissional da área da saúde possa
avançar no estudo do funcionamento do sistema nervoso e na sua atuação profissional.

OBJETIVOS

MÓDULO 1

Definir o que é potencial de repouso da membrana, potencial graduado, potencial de ação e

como ocorre a comunicação neural

MÓDULO 2

Identificar quais são, como atuam e a importância dos sentidos somatossensoriais para o ser
humano
MÓDULO 3

Reconhecer quais são, como atuam e a importância dos sentidos especiais para o ser humano

INTRODUÇÃO
O sistema nervoso e o sistema hormonal são considerados superiores aos demais sistemas
orgânicos hierarquicamente, pois ambos são capazes de comandá-los. Isso é possível através
de uma impressionante capacidade de comunicação, extremamente rápida e precisa, que pode
atingir grandes distâncias em um curto espaço de tempo. A transmissão de informações ou
transmissão sináptica é fundamental para processos vitais, tais como a percepção, a
linguagem, a memorização, os movimentos voluntários, a aprendizagem, entre outros.

Dentro dessa complexa rede de comunicação neural, temos os estímulos sensitivos que,
ininterruptamente, são enviados ao sistema nervoso central (SNC) e são fundamentais para a
manutenção da homeostasia e boa função do corpo humano. O estudo da fisiologia sensorial
permitirá que você entenda como o SNC recebe estímulos externos e internos, como os
decodifica e determina as diferentes reações do organismo para esses estímulos. Dividimos o
estudo da fisiologia sensorial em sentidos somatossensoriais (somáticos) do tato, da dor
(incluindo temperaturas extremas) e da propriocepção, e em sentidos especiais do olfato, da
gustação, da audição e da visão.

MÓDULO 1

 Definir o que é potencial de repouso da membrana, potencial graduado, potencial de

ação e como ocorre a comunicação neural

POTENCIAL DE REPOUSO DA MEMBRANA

Os neurônios têm a capacidade de gerar e propagar sinais elétricos por serem células lábeis ou
excitáveis. Em repouso, existe uma diferença de cargas elétricas dentro e fora da membrana
celular que faz com que o seu interior seja negativo em relação ao seu exterior, ou seja, existe
uma polarização.

O potencial de repouso da membrana (Vm) é definido como: Vm = Vint - Vext, em que Vint é o

potencial no meio intracelular, e Vext é o potencial no meio extracelular.

Essa negatividade interior da membrana interna dos neurônios em relação à membrana

externa fica em torno de -70 mV (milivolt) e se chama potencial de repouso da membrana.
Esse valor foi obtido ao medir essa diferença de carga elétrica com um voltímetro. Um
microeletrodo de registro foi colocado no interior da membrana, e um outro microeletrodo de
referência foi colocado no lado externo da membrana.

Arbitrariamente, por convenção, atribuiu-se o valor de zero para o exterior e verificou-se que o
interior estava aproximadamente -70 mV em relação ao seu exterior.

 Potencial de repouso da membrana.

Pode-se destacar três principais responsáveis pelo potencial de repouso da membrana:

A distribuição desigual na quantidade de íons de sódio, potássio e cloro dentro e fora da célula
é muito importante no desenvolvimento do potencial de repouso da membrana. No lado de fora,
há mais sódio (carga positiva) e cloro (carga negativa) em relação ao lado de dentro; e do lado
de dentro há mais potássio (carga positiva) em relação ao lado de fora.

A incapacidade de alguns íons negativos saírem da célula que influenciam na negatividade

interior, como o fosfato, que, normalmente, liga-se a outros dois fosfatos, formando uma
molécula de ATP (adenosina trifosfato), e aminoácidos que se ligam a outros aminoácidos,
formando uma grande molécula de proteína.

A bomba eletrogênica, ou bomba de sódio e potássio, que, ininterruptamente, transporta três

íons de sódio para o líquido extracelular e dois íons de potássio para o líquido intracelular,
contra o gradiente de concentração e com gasto energético, por transporte ativo.

 Bomba de sódio e potássio.

Qualquer tipo de sinalização elétrica envolve alterações rápidas do potencial de repouso da

membrana, que são decorrentes da abertura e do fechamento dos canais iônicos encontrados
na membrana celular. A entrada e a saída de íons da célula, sejam eles carregados positiva
(cátions), ou negativamente (ânions), afetam a característica do potencial de repouso da
membrana. Quando esse potencial de repouso da membrana torna-se menos negativo, chama-
se despolarização e, quando se torna mais negativo, chama-se hiperpolarização.

POTENCIAL GRADUADO
Os potenciais graduados são despolarizações ou hiperpolarizações que ocorrem nos
neurônios. Normalmente, ocorrem nos dendritos e no corpo celular, embora também possam
ocorrer nos axônios de maneira menos frequente. Eles se denominam graduados em função
da sua amplitude, que está diretamente relacionada com a intensidade do estímulo que
desencadeia o evento, ou seja, um estímulo grande vai desencadear um grande potencial
graduado, e um estímulo pequeno vai desencadear um pequeno potencial graduado. Os
potenciais graduados percorrem distâncias curtas e perdem a força à medida que percorrem a
célula.

POTENCIAL DE AÇÃO
O potencial de ação é diferente do potencial graduado em dois pontos que valem ser
destacados:

Os potenciais de ação são sempre idênticos, sempre terão a mesma amplitude.

Os potenciais de ação não diminuem conforme percorrem o neurônio.

Um potencial de ação é gerado pelo fluxo de íons através dos canais voltagem dependentes e
sua amplitude não diminui à medida que ele percorre o axônio.

Pode-se definir potencial de ação como sendo uma alteração extremamente rápida do
potencial de repouso da membrana com a inversão das cargas elétricas, tornando o
interior da membrana positivo e o exterior negativo. O potencial de ação é fundamental para
que o estímulo nervoso possa ser transmitido por toda a fibra nervosa. Quando o potencial de
ação acaba, a situação característica de repouso é restabelecida rapidamente.

Na fase de repouso, anterior ao potencial de ação, a membrana encontra-se polarizada com o

interior da membrana negativo (em torno de -70 mV) em relação ao seu exterior. Quando a
célula é estimulada, ocorre a abertura dos canais rápidos de sódio, e a membrana plasmática
torna-se permeável aos íons de sódio com grande influxo (entrada) desse cátion na célula.
Esse fenômeno ocorre por retroalimentação positiva; como os íons de sódio têm carga positiva,
gera uma despolarização da membrana, fazendo com que o interior desta, que, anteriormente
encontrava-se negativo em relação ao seu exterior, fique positivo, ou seja, ocorre uma inversão
das cargas elétricas.

Quase que imediatamente após essa abertura dos canais rápidos de sódio que fez com que a
membrana celular ficasse permeável aos íons sódio, os canais de sódio se fecham e
interrompem o influxo de sódio na célula. Nesse momento, os canais lentos de potássio se
abrem, causando o efluxo (saída) de íons de potássio(ânions) para fora da célula, iniciando a
restauração do potencial de repouso da membrana. À medida que os íons de potássio
carregados positivamente saem, o interior da membrana fica mais negativo, ocorrendo uma
repolarização da membrana.
No entanto, assim como os canais lentos de potássio se abrem depois, eles podem continuar
abertos, mesmo após atingir o valor do potencial de repouso da membrana (-70 mV); e como
cargas positivas continuam a sair da célula, a membrana poderá ficar mais negativa do que se
encontrava no potencial de repouso da membrana, causando a hiperpolarização. É possível
chegar a valores de -90 mV, até que os canais de potássio voltem a se fechar e o potencial de
repouso da membrana de -70 mV seja restabelecido.

 Etapas do potencial de ação.

As bombas de sódio e potássio terão papel fundamental no restabelecimento do potencial de

repouso da membrana, pois elas nunca param de fazer o seu trabalho. Todas essas possíveis
etapas do potencial de ação somadas duram menos de 1 ms (milissegundo). Dessa forma, os
potenciais de ação se repetem mais de mil vezes em apenas um único segundo.

1 MS (MILISSEGUNDO)

Um segundo dividido por mil

 Potencial de ação.

LEI DO TUDO OU NADA

A estimulação de um neurônio obedece à Lei do Tudo ou Nada, segundo a qual, para que
ocorra o potencial de ação, o estímulo deve ser intenso o suficiente para atingir o limiar de
excitabilidade, que fica em torno de –55 mV. Não existe potencial de ação mais forte ou mais
fraco, pois, atingindo o limiar de excitabilidade, todos os potenciais de ação terão sempre a
mesma amplitude de +30 mV. Caso não consigam atingir o limiar de excitabilidade, não
ocorrerá o potencial de ação, ou seja, ou o estímulo é suficientemente intenso para estimular o
neurônio, desencadeando o potencial de ação, ou não vai acontecer nada.

Utiliza-se o termo potencial excitatório pós-sináptico (PEPS) para os estímulos capazes de

gerar o influxo de íons positivos, tornando a membrana mais propensa a despolarizar e gerar
um potencial de ação. Por outro lado, utiliza-se o termo potencial inibitório pós-sináptico
(PIPS) para os estímulos capazes de gerar o influxo de íons negativos, aumentando a
negatividade interior (hiperpolarizando) e tornando a membrana menos propensa a produzir um
potencial de ação.

Os potenciais de ação respeitam também ao que é chamado de período refratário. Esse

termo vem de uma palavra latina que significa “inflexível”. Existe um período refratário
absoluto, no qual um segundo estímulo é incapaz de desencadear um novo potencial de ação.
Esse período ocorre durante as fases de despolarização e final da repolarização da membrana.
O outro período é denominado de período refratário relativo, em que um estímulo mais
intenso que o normal, é capaz de desencadear um novo potencial de ação, desde que atinja o
limiar excitatório, antes que ocorra o completo retorno ao potencial de repouso da membrana.
Esse período ocorre na fase de hiperpolarização da membrana.

DIREÇÃO DO POTENCIAL DE AÇÃO

Sabe-se que os potenciais de ação sempre se dirigem para as terminações axonais conforme
foi descrito pelo médico espanhol Santiago Ramon Y Cajal. Ele usou o método de coloração
por prata, desenvolvido pelo italiano Camilo Golgi, para propor o “princípio da polarização
dinâmica”, no final do século XIX. Isso o levou a ganhar o prêmio Nobel de fisiologia em 1906,
juntamente com Camilo Golgi, outro grande neurofisiologista.

Segundo o princípio da polarização dinâmica, a informação desloca-se sempre em apenas uma

direção dentro do neurônio (que, normalmente, vai dos dendritos para o axônio, até atingir as
terminações axonais).

VELOCIDADE DE CONDUÇÃO NERVOSA

A velocidade de condução nervosa é afetada diretamente pelo diâmetro (calibre) do axônio e
pela quantidade de mielina envolvendo esses axônios.

O neurônio com um axônio de grande diâmetro promove um potencial de ação mais rápido,
pois oferece menos resistência ao fluxo de cargas elétricas. Assim, quanto maior for o diâmetro
do axônio, maior será a velocidade de condução; e o contrário também é verdadeiro, quanto
menor for o axônio do neurônio, menor será a sua velocidade de condução nervosa.

A quantidade de mielina que envolve o axônio é outro fator importante para a velocidade de
condução nervosa. A mielina é uma substância lipídica produzida pelos oligodendrócitos e
pelas células de Schwann para os axônios dos neurônios localizados no sistema nervoso
central e sistema nervoso periférico (SNP), respectivamente. A mielina atua como isolante
elétrico, impedindo o fluxo de corrente entre o citoplasma e o líquido extracelular.

No entanto, nem todos os neurônios têm mielina envolvendo seus axônios, e a transmissão
nervosa em neurônios sem mielina (amielinizados) é denominada de condução contínua, e a
transmissão nas fibras com mielina (mielinizadas) é denominada de condução saltatória.

 Neurônio com bainha de mielina.

Na condução saltatória, em cada Nodo de Ranvier existe uma grande quantidade de canais
iônicos dependentes de voltagem; quando a despolarização chega ao nódulo, esses canais se
abrem e ocorre influxo de sódio, reforçando a despolarização. No Nodo de Ranvier, o fluxo é
mais lento; na região mielinizada, o fluxo é mais rápido e “salta” para o próximo Nodo de
Ranvier. Por causa desse padrão “saltatório” do potencial de ação, de Nodo de Ranvier em
Nodo de Ranvier, é que a transmissão nas fibras mielinizadas foi chamada de condução
saltatória.
 Condução saltatória.

Ao atingir as terminações axonais, o potencial de ação poderá excitar ou inibir uma outra célula
alvo. Essa célula alvo pode ser um outro neurônio ou uma célula efetora, e para que isso
ocorra terá de acontecer uma sinapse. Se a célula alvo estiver localizada no SNC, ela será um
outro neurônio. Mas, se ela estiver localizada no SNP, poderá ser um outro neurônio ou uma
célula efetora.

SINAPSES
Em média, um neurônio tem 1.000 conexões sinápticas e recebe mais de 10.000 conexões. As
células de Purkinje do cerebelo recebem mais de 100.000 conexões aferentes, por exemplo.

O sistema nervoso tem uma complexa rede sensorial em que os mais diversos tipos de
receptores sensoriais, dentro e fora do corpo humano, estão o tempo todo captando estímulos
e enviando ao Sistema Nervoso Central (SNC). Mais de 99% dessa informação sensorial,
depois de ser “analisada”, é descartada pelo SNC e sequer se torna consciente. No entanto,
algumas informações sensoriais captadas necessitam que respostas adequadas sejam
enviadas por vias motoras até os respectivos órgãos efetores.

Para que essa comunicação ocorra entre os diferentes neurônios, ou entre o neurônio e uma
célula efetora (pode ser uma glândula ou um músculo), é necessário que ocorram sinapses. O
termo sinapse parece ter sido dado pelo Fisiologista inglês Sir Charles S. Sherrington (1852-
1952) e significa em grego “prender”. No entanto, Santiago Ramon Y Cajal já havia descrito
histologicamente como “zona especializada de contato”.

Atualmente, pode-se conceituar sinapse como sendo a passagem de um estímulo nervoso

(informação) de um neurônio para outro, ou de um neurônio para uma célula efetora. Portanto,
a sinapse é interpretada como uma forma de comunicação entre essas células.

Primeiramente, acreditava-se que todas as sinapses eram elétricas até que, por volta de 1920,
o farmacêutico alemão Otto Loewi descobriu que uma substância química denominada de
acetilcolina (Ach) transmitia sinais do nervo vago (10º par craniano) ao coração. Essa
descoberta gerou intensos debates sobre como ocorriam as transmissões sinápticas.

Atualmente, sabe-se que existem dois tipos de sinapses: elétricas e químicas. No ser
humano, a maioria das sinapses se utilizam de um transmissor químico (neurotransmissor).
Porém, existem sinapses que atuam exclusivamente por estímulos elétricos.

As sinapses elétricas necessitam de estruturas proteicas denominadas canais de junções

comunicantes ou junções do tipo GAP, que permitem a passagem de íons de uma célula para a
outra de maneira muito rápida e estereotipada. Esse tipo de junção interliga o citoplasma da
célula pré-sináptica com o citoplasma da outra célula pós-sináptica (célula alvo), permitindo que
a corrente elétrica flua através desses canais. A sinapse elétrica ocorre em neurônios e
neuroglias, sendo também encontrada na musculatura lisa e na musculatura estriada cardíaca.

Otto Loewi (1873-1961) recebeu o prêmio o prêmio Nobel de Medicina em 1936 por seus
estudos sobre transmissão de impulsos nervosos.
 Sinapse elétrica.

O potencial de ação produzido na célula pré-sináptica produz um potencial pós-sináptico de

despolarização, desencadeando um potencial de ação. A latência, que é o tempo entre o
potencial de ação pré-sináptico e o potencial de ação pós-sináptico, é muito curta, sendo quase
instantânea. Já a sinapse química depende de outros fatores que vão desde a liberação do
transmissor na fenda sináptica, difusão do transmissor até a membrana pós-sináptica e ligação
desse transmissor a um receptor específico na membrana pós-sináptica para que ocorra a
abertura de canais iônicos.

A maioria dos canais de junções comunicantes fecha-se em resposta a uma diminuição do pH

do citoplasma ou a um aumento do nível de cálcio intracelular. Sendo essa informação útil,
inclusive, para verificar se a célula se encontra em perfeita funcionabilidade. Células lesadas
têm altas quantidades de cálcio e prótons no seu interior.

Algumas sinapses elétricas são chamadas de retificadoras, pois seus canais são dependentes
de voltagem. Isso faz com que só sejam capazes de conduzir o estímulo elétrico em um único
sentido, sempre da célula pré-sináptica para a célula pós-sináptica.

A abertura e o fechamento dos canais parecem ser dependentes de um pequeno deslocamento

das seis conexinas que os compõe. Cada canal de junção comunicante é formado por dois
hemicanais, que ficam um na célula pré-sináptica e outro na célula pós-sináptica. Esse
hemicanal é denominado de conéxon e é composto de seis proteínas chamadas de conexinas
que parecem ser capazes de executar essa mudança conformacional que resulta na abertura e
no fechamento dos canais de junções comunicantes.

Desse modo, as junções comunicantes são importantíssimas pela sua capacidade de

aumentar a velocidade da sinalização neural e de produzir sincronismo importante. Além disso,
pelo seu tamanho relativamente grande, os canais de junções comunicantes também podem
permitir sinais metabólicos entre as células, pois, além do fluxo de íons (positivos ou negativos)
através deles ser comum, eles também permitem a passagem de alguns compostos orgânicos
e até de pequenos peptídeos.

As sinapses químicas são realizadas através de substâncias químicas chamadas de

neurotransmissores, que atuam como mensageiros químicos, passando o estímulo nervoso
de uma célula para a outra, as quais são separadas completamente por um espaço que se
chama fenda sináptica.

 Sinapse química.

Os neurotransmissores são substâncias químicas sintetizadas no interior do neurônio pré-

sináptico e que ficam armazenadas, aos milhares, no interior de vesículas secretoras ou
vesículas sinápticas, esperando um estímulo para que sejam secretadas na fenda sináptica por
exocitose.

A exocitose é ativada pela entrada de cálcio e seu acúmulo no interior das terminações
axonais. Assim, as vesículas secretoras se dirigem para a membrana plasmática, se fundem a
essa membrana e rompem, liberando os neurotransmissores na fenda sináptica. Após serem
secretados por exocitose na fenda sináptica, os neurotransmissores se difundem até os seus
receptores específicos que estão localizados na membrana pós-sináptica.

A interação do neurotransmissor com o receptor faz com que esse receptor seja ativado, e essa
ativação poderá provocar excitação ou inibição, podendo gerar uma sinapse excitatória ou
uma sinapse inibitória, ou seja, a abertura ou o fechamento de canais iônicos.

A existência de todas essas etapas causa uma latência nas sinapses químicas de alguns
milissegundos (ms) que não ocorre nas sinapses elétricas. Por outro lado, as sinapses
químicas têm a capacidade de amplificação, visto que a liberação de neurotransmissores por
apenas uma única vesícula já é capaz de abrir milhares de canais iônicos na célula pós-
sináptica (célula alvo).

Dessa forma, a sinapse química envolve dois processos: a transmissão e a recepção. A

transmissão ocorre com a liberação (secreção) do neurotransmissor na fenda sináptica, e a
recepção ocorre quando o neurotransmissor se liga ao seu receptor na célula pós-sináptica.

O processo de atuação de um neurotransmissor é semelhante à ação de um hormônio

endócrino. Ambos são substâncias químicas secretadas e que levam uma mensagem para
uma célula alvo.

No entanto, duas diferenças funcionais devem ser destacadas. A primeira é que o

neurotransmissor só precisa atravessar a fenda sináptica para se ligar aos seus receptores,
enquanto os hormônios são conduzidos pela corrente sanguínea até as células espalhadas
pelo corpo humano que possuem os seus respectivos receptores. Portanto, os
neurotransmissores chegam mais rápido, e de forma mais direcionada, à célula alvo do que os
hormônios.

A outra diferença que merece ser destacada é a meia vida (tempo necessário para que uma
determinada substância reduza sua quantidade pela metade) de um neurotransmissor, que é
bem menor que a de um hormônio.

Os neurônios também são capazes de sintetizar e secretar, além dos neurotransmissores, os

neuromoduladores e os neuro-hormônios. Uma diferença entre essas três substâncias é que os
neurotransmissores e os neuromoduladores atuam na célula alvo próxima ao seu botão
terminal. Sendo que, os neuromoduladores atuam em locais não sinápticos, ao contrário dos
neurotransmissores. Os neuro-hormônios são secretados na corrente sanguínea e podem atuar
por todo o corpo humano e, por isso, muitas vezes, são confundidos com a ação de um
hormônio endócrino.
A quantidade de substâncias identificadas como neurotransmissores e neuromoduladores
aumenta constantemente e encontra-se próxima de uma centena. Classificar os
neurotransmissores é uma tarefa difícil.

Alguns autores classificam os neurotransmissores pelo tamanho da molécula e pela velocidade

da ação:

Neurotransmissores de moléculas pequenas e de ação rápida.

Neurotransmissores de moléculas grandes e de ação lenta.

No entanto, alguns neurotransmissores são mais conhecidos e merecem ser destacados por
sua importância.

A acetilcolina (Ach) que é sintetizada a partir da colina e da acetil-CoA de forma bem simples
nas terminações axonais. Os neurônios que sintetizam Ach e os seus receptores específicos
são igualmente denominados de colinérgicos, podendo os últimos ser do tipo nicotínico ou
muscarínico.

Os neurotransmissores amínicos (dopamina, norepinefrina e epinefrina) recebem esse nome

por serem provenientes de um único aminoácido chamado de tirosina. Esses três
neurotransmissores também são secretados pela medula da glândula suprarrenal. Os
neurônios que sintetizam esses neurotransmissores e os seus receptores são denominados de
adrenérgicos, sendo que os últimos podem ser classificados em alfa1, alfa2, beta1 e beta2.

A serotonina e a histamina também são considerados neurotransmissores amínicos. No

entanto, são sintetizadas a partir dos aminoácidos triptofano e histidina, respectivamente.

Alguns aminoácidos como o glutamato, o aspartato, o ácido gama aminobutírico (GABA) e

a glicina também são neurotransmissores. Sendo que, os dois últimos estão associados à
geração de sinapses inibitórias.

A substância P, que participa de vias nociceptivas, as encefalinas e as endorfinas que

promovem analgesia, são exemplos de neurotransmissores polipeptídeos.

Purinas como a adenosina também podem atuar como neurotransmissores no coração, por
exemplo, assim como gases como o óxido nítrico (ON) sintetizado a partir da conversão da
citrulina em arginina no organismo.

Dessa maneira, com um outro olhar sobre os neurotransmissores, podemos separá-los em

categorias como: a) acetilcolina; b) aminas; c) aminoácidos; d) polipeptídeos; e) purinas e; f)
gases. Veja a tabela abaixo:
NEUROTRANSMISSOR RECEPTOR LOCALIZAÇÃO DO RECEPTOR

Colinérgico
MEE e nas sinapses autonômicas
Acetilcolina (Ach) Tipo nicotínico
Músculo liso, MEC e glândulas
Tipo muscarínico

Adrenérgico
Norepinefrina Músculo liso, MEC e glândulas
Alfa e Beta

Dopamina Dopamina (D) SNC

Serotonérgico

Serotonina 5- SNC

hidroxitriptamina

Histamina Histamina (H) SNC

Glutaminérgico
Glutamato SNC
APAM e NMDA

GABA GABA SNC

Glicina Glicina SNC

 Adenosina Purina (P) SNC

Óxido nítrico Nenhum NA

 Fonte: EnsineMe.

APAM = ácido propriônico alfa-amino-3-hidroxi-5-metil-4-isoxazole; NMDA = N-metil-D-

aspartato; GABA= ácido gama aminobutírico; MEE = músculo estriado esquelético; MEC=
músculo estriado cardíaco; SNC= sistema nervoso central; NA=não se aplica.

Exemplos de neurotransmissores, seus receptores e localização do receptor.

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POTENCIAL DE AÇÃO E COMUNICAÇÃO

NEURAL
VERIFICANDO O APRENDIZADO

MÓDULO 2

 Identificar quais são, como atuam e a importância dos sentidos somatossensoriais

para o ser humano.

FISIOLOGIA SENSORIAL
O tempo todo, milhões de estímulos aferentes chegam ao SNC provenientes das mais
diferentes áreas internas e externas ao corpo humano. A maior parte desses estímulos não
chega a se tornar consciente. O estímulo que se torna consciente é chamado de sensação, e a
percepção é a subsequente interpretação dessa sensação.

Apesar de as sensações terem diferentes maneiras de recepção, todas elas apresentam três
etapas em comum:

Um estímulo.

Uma série de eventos que transformam esse estímulo em impulsos nervosos.

Uma resposta para esse estímulo na forma de experiência consciente da sensação ou

percepção.

Para que esses estímulos sejam detectados, os receptores sensoriais estão constantemente
ativados e captando informações. Existem cinco grupos de receptores sensoriais:
 a) Os mecanorreceptores, que detectam alterações mecânicas, como a vibração, a
pressão, a aceleração e o estiramento, por exemplo.

b) Os quimiorreceptores, que detectam alterações químicas, como a concentração de

oxigênio, dióxido de carbono e o pH, por exemplo.

c) Os termorreceptores, que detectam alterações na temperatura.

d) Os fotorreceptores, que detectam alterações na luminosidade.

e) Os nociceptores, que detectam alterações nocivas ou dolorosas.

 Atenção! Para visualização completa da tabela utilize a rolagem horizontal

Em uma classificação mais geral, podemos separar os receptores sensoriais em três grupos:

Os exterorreceptores, que captam estímulos externos ao organismo humano.

Os visceroceptores, que captam estímulos internos.

Os proprioceptores localizados nas articulações, nos músculos e nos tendões que informam
sobre a localização do corpo humano no espaço, a força e o nível de estiramento das fibras
musculares.

Alguns fisiologistas dividem em duas as modalidades de sensação: os sentidos

somatossensoriais, que incluem o tato, a dor (incluindo temperaturas extremas) e a
propriocepção; e os sentidos especiais, que incluem o olfato, a gustação, a audição e a visão.
Agora, vamos estudar detalhadamente cada um deles.

TATO
Inicialmente, o tato fazia parte dos cinco sentidos especiais propostos por Aristóteles. No
entanto, essa indicação foi revista, e hoje são considerados apenas quatro sentidos especiais,
tendo o tato recebido a classificação de sentido somático.

Os receptores de tato são os mesmos que detectam as sensações de pressão e vibração,

apesar de serem sensações diferentes. A sensibilidade tátil permite ao ser humano perceber o
mundo exterior através do contato com a sua superfície corporal.

 Indivíduo cego baseando-se em sua percepção tátil para se guiar.

Os receptores táteis estão localizados na pele ou em tecidos imediatamente abaixo dela.

Existem seis tipos de receptores táteis diferentes:

 Receptores táteis.

As terminações nervosas livres detectam tato e pressão. São encontradas em toda a pele e
em alguns tecidos espalhados pelo corpo humano.
O corpúsculo de Meissner detecta o tato e é encontrado em grande quantidade nas pontas
dos dedos, nos lábios e em áreas da pele em que a capacidade discriminativa de sensações
táteis está mais desenvolvida.

Os discos de Merkel também detectam o tato e são encontrados nas pontas dos dedos e em
outras áreas do corpo humano. A diferença entre os discos de Merkel e os corpúsculos de
Meissner é que os discos transmitem sinais iniciais fortes que se adaptam e, logo em seguida,
transmitem sinais mais fracos e contínuos que lentamente se adaptam. Desse modo, eles
conseguem detectar os sinais mantidos, permitindo que um toque contínuo sobre a pele seja
percebido.

Os órgãos terminais do pelo também são receptores táteis que se localizam na base do pelo.
São capazes de perceber movimentos de objetos na superfície corporal e o contato inicial de
um objeto com o corpo humano.

As terminações de Ruffini estão localizadas nas camadas mais profundas da pele e em

tecidos internos. A adaptação dessas terminações é lenta, e isso é importante para
deformações lentas dos tecidos, como ocorre no tato e na pressão prolongada. Nas cápsulas
articulares, elas também ajudam a sinalizar rotações articulares.

Os corpúsculos de Paccini estão localizados sob a pele e nas fáscias, sendo sensíveis a uma
compressão local e rápida dos tecidos.

As terminações nervosas livres encontradas na superfície da pele são responsáveis pela

detecção das cócegas (comichão) e do prurido (coceira). Essas sensações são transmitidas
por fibras amielínicas (sem mielina) do tipo C, que conduzem os estímulos mais lentamente e
se assemelham muito com as fibras nervosas que transmitem a sensação de dor em
queimação (dor lenta) permanente. Parece que os sinais de dor são capazes de substituir os
sinais de coceira na medula espinal, o que ocorre quando o indivíduo coça de maneira a gerar
dor na região.

Após as informações sensoriais terem sido captadas e entrarem pela raiz posterior da medula
espinal, duas vias distintas conduzem esses estímulos até o tálamo:

a) A via do sistema da coluna dorsal-lemnisco medial

b) A via do sistema anterolateral

 Atenção! Para visualização completa da tabela utilize a rolagem horizontal

O sistema coluna dorsal-lemnisco medial conduz os estímulos principalmente pelas colunas

posteriores da medula espinal. Neurônios de primeira ordem ou neurônios primários, dirigem-
se até o bulbo no tronco encefálico, onde suas terminações axonais fazem sinapse com os
neurônios de segunda ordem, ou neurônios secundários. No bulbo, os neurônios de segunda
ordem cruzam para o lado oposto e seguem para o tálamo, onde fazem sinapse com os
neurônios de terceira ordem ou neurônios terciários, que se dirigem para a área
somatossensorial primária do córtex cerebral.

Por sua vez, no sistema anterolateral, os neurônios de primeira ordem conduzem o sinal até a
medula espinal, onde fazem sinapse com os neurônios de segunda ordem. Estes seguem para
o lado oposto da medula espinal e deslocam-se pelo trato espinotalâmico lateral e trato
espinotalâmico anterior até o tálamo. No tálamo, fazem sinapse com o neurônio de terceira
ordem, que segue para a área somatossensorial primária do córtex cerebral.

DOR
A maioria das enfermidades causam dor. No entanto, esse é um mecanismo de proteção para
fazer com que a pessoa tome alguma medida em função da sensação dolorosa que ocorre
sempre que um tecido é lesionado.

 Dor lombar.
 VOCÊ SABIA

Existem muitos termos utilizados para denominar a dor, mas pode-se classificá-la em rápida e
lenta. A dor rápida é sentida 0,1 segundo após o estímulo doloroso, e a lenta inicia 1 segundo
após e vai aumentando vagarosamente durante vários segundos ou até minutos.

Entretanto, é bastante comum verificarmos outros nomes sendo utilizados e que aumentam a
confusão. Para dor rápida, utiliza-se dor pontual, dor em agulhada, dor elétrica, dor aguda.
Pode-se exemplificar esse tipo de dor quando ocorre um corte de faca na pele, quando
tocamos uma superfície muito quente, tomamos um choque elétrico ou somos perfurados por
uma agulha.

A dor lenta também recebe vários outros nomes como dor persistente, dor crônica, dor pulsátil,
dor em queimação ou dor nauseante. Essa dor, normalmente, acontece em uma lesão tecidual
e pode ocorrer em quase todas as partes do organismo humano.

Os receptores de dor são as terminações nervosas livres que se localizam na pele e em vários
tecidos do corpo humano. Esses receptores podem ser ativados por três tipos de estímulos,
sejam mecânicos, térmicos ou químicos. Portanto, existem estímulos dolorosos mecânicos,
estímulos dolorosos térmicos e estímulos dolorosos químicos. De uma maneira geral, a dor
rápida é causada por estímulos mecânicos e térmicos, enquanto a dor lenta pode ser causada
pelos três tipos de estímulos.

A bradicinina é uma substância química que tem um papel de destaque na indução da dor
após uma lesão tecidual. A histamina, a serotonina, os íons potássio, a acetilcolina, os ácidos e
as enzimas proteolíticas são alguns exemplos de substâncias químicas que podem
desencadear a sensação de dor. As prostaglandinas e a substância P, apesar de não excitarem
diretamente as terminações nervosas livres, podem torná-las muito mais sensíveis aos
estímulos químicos.

 ATENÇÃO

Interessante destacar que os receptores de dor são pouco adaptáveis, ao contrário dos demais
tipos receptores. Isso tem uma importância grande, pois permite que o indivíduo continue
sabedor que existe um estímulo lesivo pelo tempo em que essa dor persistir. Nunca se pode
esquecer que a dor é uma maneira de o corpo humano falar que algo está errado. Este é um
importante mecanismo de proteção.

Os sinais de dor são transmitidos por duas vias para o SNC apesar de os receptores de dor
serem sempre as terminações nervosas livres, a via para a dor rápida é diferente da via para a
dor lenta. A transmissão da dor rápida envolve fibras mielinizadas, enquanto a transmissão da
dor lenta é realizada por fibras amielínicas.

Em função dessa característica, sempre que ocorrer um estímulo que gere uma dor rápida,
primeiro o estímulo é transmitido ao SNC pelas fibras mielinizadas e, um segundo depois,
inicia-se a transmissão pelas fibras amielinizadas. Esse fenômeno chama-se transmissão dupla
e serve para que o indivíduo tenha uma reação rápida em relação ao estímulo causador da dor
e, depois, em função da sensação de dor que tende a aumentar com o tempo, continue a tentar
se livrar do estímulo causador da dor.

Na medula espinal, esses sinais de dor podem pegar duas vias diferentes e excitar os
neurônios de segunda ordem ou neurônios secundários: a via do trato neoespinotalâmico e a
via do trato paleoespinotalâmico. Sendo o trato neoespinotalâmico responsável por conduzir
a dor rápida e o trato paleoespinotalâmico responsável por transmitir a dor lenta. Ambas as vias
conduziram os estímulos ao tálamo. Do tálamo, os neurônios de terceira ordem conduzem
esses estímulos para o córtex somatossensorial e áreas basais do encéfalo.

O SNC tem mais facilidade para localizar a origem da dor rápida que a origem da dor lenta. A
dor em alguns órgãos internos (visceral), como o coração, é comumente mal localizada e pode
ser percebida em locais bem distantes de onde realmente está ocorrendo o estímulo. Por
exemplo, uma dor no pescoço, no ombro ou no braço esquerdo em direção da mão pode ser
em decorrência de uma isquemia miocárdica. Esse fenômeno é denominado dor referida
dificultando a interpretação dessa dor.

O SNC tem a capacidade de suprimir as aferências de estímulos dolorosos, provocando uma

analgesia pelo sistema de analgesia que funciona na medula espinal e no encéfalo. Esse
sistema parece ter como principais neurotransmissores a serotonina e a encefalina e os sinais
aferentes são inibidos na região da medula espinal e/ou neurônios que secretam encefalina
e/ou serotonina, que inibem a transmissão de estímulos dolorosos atuando na região da
medula espinal ou do tronco encefálico.

O sistema opioide do encéfalo também trabalha no sentido de produzir analgesia e foi

descoberto com a administração de morfina. Após isso, as pesquisas mostraram que, no corpo
humano, também existem substâncias produzidas no sistema nervoso que atuam de maneira
semelhante e são denominadas de opioides naturais. Já foram descritas mais de dez
substâncias opioides naturais, as mais conhecidas são a beta-endorfina, a meta-encefalina, a
leu-encefalina e a dinorfina.

A meta-encefalina e a leu-encefalina são encontradas na medula espinal e no tronco encefálico

no sistema de analgesia, assim como a dinorfina, só que em concentrações bem menores. A
beta-endorfina é encontrada no hipotálamo e na hipófise. Tendo em vista esse conhecimento,
diversos fármacos semelhantes à morfina conseguem suprimir sinais aferentes de dor e
produzir analgesia.

 Tronco encefálico.

A teoria das comportas proposta por Melzak e Wall, em 1965, parece ser outro mecanismo
analgésico, de importância local. A estimulação de grande número de fibras aferentes Aβ, após
estímulos táteis no mesmo segmento, ativa os interneurônios produtores de encefalinas, que
inibem as fibras do tipo C da transmissão da dor lenta.

Na prática, todos nós já fizemos uso do mecanismo proposto pela teoria das comportas,
mesmo que sem saber e de maneira totalmente instintiva. Por exemplo, ao massagear
manualmente um local que recebeu uma pancada ou foi esfolado e que estava fazendo com
que sentisse dor, são estimuladas as fibras aferentes Aβ, que desencadeiam uma resposta
analgésica no local dolorido.

Finalmente, as temperaturas extremas também podem gerar sinais provenientes dos

receptores de dor. Existem receptores específicos para diminuição da temperatura, aumento da
temperatura e para temperaturas extremas que geram estímulos dolorosos. Assim,
temperaturas abaixo de 15 °C e acima de 45 °C são consideradas extremas e geram estímulos
dolorosos.

PROPRIOCEPÇÃO
O termo propriocepção é utilizado para descrever a capacidade de perceber a localização do
corpo humano no espaço, a força exercida pelos músculos e a posição de cada parte do corpo
humano em relação às demais, sem utilizar a visão.

Os receptores da propriocepção são tipos especializados de mecanorreceptores denominados

proprioceptores. O SNC recebe informações continuamente dos proprioceptores e faz ajustes
constantes sem necessidade de consciência.

Neste tema, estudaremos três proprioceptores: o fuso muscular, o órgão tendinoso de Golgi
(OTG) e os receptores articulares.

Os fusos musculares se posicionam paralelamente às fibras musculares esqueléticas e se

prendem através de suas extremidades ao endomísio dessas fibras. A extremidade dos fusos
musculares tem capacidade contrátil e é chamada de fibra intrafusal.

Um estiramento súbito ou gradativo do músculo esquelético faz com que o fuso muscular
também se estire e ative a área central do fuso muscular, onde se encontram os seus ânulos
espiralados. Estas estruturas são semelhantes a molas que, ao serem estiradas, enviam
sinais aferentes por neurônios pseudounipolares do tipo IA, de grosso calibre. Esses neurônios
penetram pela raiz dorsal da medula espinal, fazendo sinapse com os neurônios eferentes.
Eles provocam uma contração no músculo que sofreu o estiramento, o que é chamado de
reflexo miotático ou reflexo de estiramento.

ENDOMÍSIO

Camada de tecido conjuntivo que reveste a fibra muscular.

 A ação do fuso muscular.

Tal mecanismo reflexo é extremamente simples e rápido, envolvendo apenas dois neurônios
(um aferente e um eferente). Além de contribuir para a prevenção de lesões musculares, é
capaz de promover uma resposta muscular antes mesmo de a informação subir ao córtex
cerebral.

O reflexo miotático é comumente testado com um martelo batido abaixo da patela e sobre o
ligamento patelar. A ausência ou diminuição deste reflexo é denominada sinal de Westphal,
que pode significar a ocorrência de problemas neurais, doença de Parkinson, hérnia de disco,
entre outras. A ausência deste tipo de reflexo pode ter origem no sistema nervoso central ou no
nervo em si que pode não estar a funcionar corretamente ou estar danificado.
 Teste do reflexo patelar (miotático).

A força com que o fuso muscular responde ao estiramento é constantemente regulada pelo
encéfalo, sendo denominada de tônus muscular.

O tônus muscular pode ser descrito como um estado de ativação permanente do músculo em
repouso. Em uma avaliação clínica, é possível verificar se o tónus muscular encontra-se
alterado. Se o tônus muscular estiver aumentado (musculatura rígida), temos uma hipertonia;
se o tônus se apresentar diminuído (musculatura flácida), teremos uma hipotonia.

Os órgãos tendinosos de Golgi (OTGs) são proprioceptores que se localizam na junção

miotendinosa, espaço entre o tendão e o ventre muscular. Os OTGs se posicionam
transversalmente em relação às fibras musculares, ao contrário dos fusos musculares, que
estão em paralelo com as fibras.

Quando o músculo estriado esquelético se encontra sob grande tensão, suas fibras de
colágeno se esticam e comprimem os OTGs, ativando-os. Essa ativação produz impulsos
nervosos conduzidos por neurônios pseudounipolares do tipo IB, de grosso calibre, que
penetram na medula espinal pela sua raiz dorsal e fazem sinapse com um interneurônio. Este
faz sinapse com um neurônio motor, o qual envia sinais que provocam um relaxamento
muscular para proteger o músculo e seus tendões de uma tensão excessiva. Esse reflexo se
chama reflexo miotático inverso e, assim como o reflexo miotático desencadeado pelo fuso
muscular, é extremamente simples e rápido, envolvendo apenas três neurônios (um neurônio
aferente, um interneurônio e um neurônio eferente).
 Reflexo miotático inverso.

Os receptores articulares se localizam principalmente nas cápsulas articulares e nos

ligamentos. Todas as articulações sinoviais do corpo humano apresentam quatro tipos
diferentes de receptores articulares:

RECEPTORES DO TIPO I
São denominados corpúsculos de Golgi e estão localizados na camada externa da cápsula
articular. São de baixo limiar e de lenta adaptação. Suas funções principais são a geração da
sensação cinestésica e postural, o tônus muscular e a pressão na articulação.

RECEPTORES DO TIPO II
São denominados de corpúsculos de Paccini, estão localizados na cápsula articular, são de
baixo limiar e rápida adaptação. Sua função principal é monitorar a aceleração e a
desaceleração no movimento.

RECEPTORES DO TIPO III

São os corpúsculos de Ruffini, estão localizados nos ligamentos, são de alto limiar e lenta
adaptação. Suas funções principais são monitorar altas tensões geradas nos ligamentos, a
direção do movimento e a inibição reflexa em alguns músculos.
OS RECEPTORES DO TIPO IV
São as terminações nervosas livres e, diferentemente dos outros três receptores, não são
mecanorreceptores, e sim nociceptores, e estão localizados na cápsula articular e nos coxins
gordurosos da articulação, monitorando a dor.

Esses receptores articulares são ativados quando os locais da articulação onde eles se
localizam são submetidos à acentuada deformação mecânica ou irritação química, promovendo
assim uma proteção para as articulações.

FISIOLOGIA DA DOR
VERIFICANDO O APRENDIZADO

MÓDULO 3

 Reconhecer quais são, como atuam e a importância dos sentidos especiais para o
ser humano

OLFATO
O olfato é considerado um dos sentidos especiais mais primitivos na escala evolutiva e um dos
menos conhecidos. Em 2004, dois pesquisadores dos Estados Unidos ganharam o prêmio
Nobel com pesquisa sobre o sistema olfatório. Richard Axel e Linda B. Buck descobriram uma
grande família de genes, com aproximadamente 1000 genes diferentes que originam um
mesmo número de receptores olfatórios. Cada célula receptora olfatória é sensível para só um
tipo de substância odorante, ou seja, cada receptor detecta uma quantidade bem limitada de
substâncias odorantes. Sendo assim, nossas células receptoras olfatórias são altamente
especializadas para determinados odores, e o ser humano tem uma capacidade
impressionante de diferenciar milhares de substâncias odorantes diferentes. As células
receptoras olfatórias são renovadas completamente a cada dois meses.

Existem milhões de neurônios sensoriais olfatórios que se estendem do epitélio olfatório na

cavidade nasal superior, onde detectam as substâncias odorantes inaladas e as enviam para
os glomérulos no bulbo olfatório.
 Olfato.

Os cílios dos neurônios olfatórios são especializados na detecção de substâncias odorantes.

Do bulbo olfatório, outros neurônios de segunda ordem são encarregados de transmitir os
sinais para o córtex olfatório dos giros temporais mediais e para o hipocampo e amígdala, que
faz parte do sistema límbico. Essas estruturas do córtex cerebral têm funções importantes na
memória e na emoção, respectivamente. Assim, podemos sentir o cheiro de uma flor em um
momento emocionalmente marcante e relembrar essa memória olfatória em outras situações.

 Sistema límbico.
As memórias relacionadas a substâncias odorantes (memória olfatória) são bastante intensas.
Uma substância odorante que você tenha tido contato apenas uma vez na vida pode ter ficado
associada a uma experiência negativa. Pode-se ter aversão a um determinado perfume
simplesmente pela coincidência temporal de uma situação negativa que ocorreu, mesmo não
tendo sido causada pela substância odorante. Essa substância odorante estará sempre
associada à situação negativa. O contrário também pode acontecer em relação a uma situação
positiva.

GUSTAÇÃO
A gustação, comumente chamada de paladar, tem algumas semelhanças com o sentido do
olfato, pois ambos são considerados sentidos químicos, tendo em vista que os seus
respectivos receptores (quimiorreceptores) são estimulados por substâncias químicas e ambos
estão intensamente ligados às emoções e à memória.

A língua é o órgão da gustação e sua superfície é preenchida por milhares de pequenas

saliências, chamadas de papilas. Dentro de cada papila, existem centenas de papilas
gustativas onde ficam os botões gustatórios que são responsáveis por hospedar os diferentes
receptores gustativos.

 VOCÊ SABIA

Existem milhares de papilas gustativas, e em cada uma delas há entre 50 e 100

quimiorreceptores especializados em gustação. Os receptores gustativos ainda necessitam de
maiores estudos. No entanto, já foram identificados 13 possíveis receptores químicos: dois
receptores para o sódio, dois para o potássio, um para o cloro, um para a adenosina, um para a
inosina, dois para o doce, dois para o amargo, um para o hidrogênio e um para o glutamato.

Para facilitar o entendimento, foram criadas cinco categorias de sensações gustatórias básicas:
o umami, o doce, o salgado, o azedo e o amargo. A mais nova da relação, a sensação
umami, foi aceita apenas em 2000 pela comunidade científica, apesar de já ter sido divulgada
pelo químico japonês Kikunae Ikeda há quase um século. Umami em japonês significa
“sabor delicioso” e está presente em alimentos que contêm glutamato. Alimentos como
peixes, crustáceos, espinafre, cogumelos, tomates maduros, molho de soja e até o leite
materno são exemplos desse tipo de sensação básica.

Existem regiões da língua com maior sensibilidade para determinadas sensações gustatórias,
embora esses botões gustativos sejam encontrados em todas as regiões da língua. Todas as
sensações que percebemos são combinações das cinco sensações básicas podendo uma
delas se sobressair sobre as demais e sempre conjuntamente com as informações olfatórias.

 Cinco sensações básicas.

Os botões gustativos nos 2/3 anteriores da língua são inervados por ramos do nervo facial (VII
PAR CRANIANO). Os botões gustativos do 1/3 posterior da língua são inervados pelo nervo
glossofaríngeo (IX PAR CRANIANO). Os botões gustativos na epiglote e no esôfago são
inervados pelo nervo vago (X PAR CRANIANO), que são os nervos cranianos encarregados de
transmitir os sinais ao SNC.

Interessante mencionar, em relação aos dois sentidos químicos, que acabamos de estudar que,
tanto o olfato, quanto a gustação trabalham juntos, municiando o SNC com informações sobre
os alimentos. Ao sentir o odor de algo agradável, ao mesmo tempo, imaginamos o sabor que
aquilo tem. O que, muitas vezes, achamos ser o sabor de um alimento, na verdade, é o seu
odor que foi percebido antes.

A captação das substâncias odorantes acontece antes da gustação, pois o olfato é mais
sensível do que a gustação, e essas informações captadas são enviadas antes das sensações
gustatórias ao SNC. O odor da substância desencadeia uma série de alterações fisiológicas,
como a salivação e a secreção de enzimas digestivas. Na prática, já notamos isso quando
estamos resfriados ou gripados e temos dificuldade de sentir o odor das coisas e o sabor dos
alimentos fica completamente alterado, parecendo até não ter sabor algum.
AUDIÇÃO
O órgão da audição é a orelha, que também tem participação importantíssima no equilíbrio. A
orelha pode ser dividida em três partes: orelha externa, média e interna. As suas estruturais
neurais estão bastante protegidas na orelha interna dentro da cóclea.

A percepção da energia transportada pelas ondas sonoras é chamada de audição. Essas

ondas sonoras podem ser medidas em Hertz (Hz) e, em média, o ser humano é capaz de
escutar frequências entre 20 e 20000 Hz. Se compararmos os seres humanos com outros
animais, verificaremos que, assim como no sentido do olfato, a nossa sensibilidade auditiva é
bem menor. A intensidade das ondas sonoras é medida em decibéis (dB) e uma intensidade
muito alta, acima de 80 dB já é potencialmente lesiva para o ser humano. Esse dano
dependerá da duração e da frequência da exposição do indivíduo, além da intensidade.

As ondas sonoras que chegam à orelha externa passam por um canal chamado de pina, até
que se deparam com a membrana timpânica e produzem uma vibração que serão passadas
para três pequenos ossos na orelha média (martelo, bigorna e estribo). O martelo é
conectado à membrana timpânica, e os três ossos são conectados entre si. Esses ossos,
então, amplificam e transmitem essa vibração para outra membrana denominada forame oval
na cóclea, que se localiza na orelha interna, pois a extremidade do estribo encontra-se ligada
ao forame oval. Essas vibrações são convertidas em ondas de fluido nos canais da cóclea que
ativam células pilosas sensitivas que liberam neurotransmissores (substâncias químicas), e os
neurônios sensitivos primários vão conduzir essa informação para que ela seja decodificada
pelo encéfalo.
 Anatomia da orelha.

A cóclea se localiza na orelha interna dentro de uma concha óssea, denominada de labirinto, e
está completamente preenchida por um fluido chamado de linfa. Existem três canais compondo
a cóclea: ducto vestibular, ducto coclear e ducto timpânico. O fluido no interior dos ductos
vestibular e timpânico é chamado de perilinfa e o fluido no interior do ducto coclear é
denominado endolinfa.

No ducto coclear, fica o órgão de Corti, que é formado por células pilosas e células de suporte.
É do órgão de Corti que fibras nervosas se projetam e entram nos núcleos dorsal e ventral
cocleares, que ficam na região superior do bulbo no tronco encefálico. Nessa área, as fibras
fazem sinapse com neurônios de segunda ordem e a maioria dos neurônios secundários passa
para o lado oposto do tronco encefálico até chegarem ao complexo olivar superior, enquanto
uma menor parte dos neurônios secundários se projeta para o complexo olivar superior pelo
mesmo lado.

No complexo olivar superior, a via auditiva ascende pelo lemnisco lateral se dirigindo ao
colículo inferior onde fazem sinapse, no mesencéfalo, dirigindo-se ao núcleo geniculado medial,
onde novamente fazem sinapse, ainda no mesencéfalo. Finalmente, a via auditiva segue até o
córtex auditivo, que se localiza principalmente no giro superior do lobo temporal.
 Vias auditivas.

VISÃO
O órgão da visão é o olho, por onde a luminosidade penetra e é focalizada pelo cristalino na
retina, que fica no fundo do olho. Na retina de cada olho, há aproximadamente 126 milhões de
fotorreceptores e existem dois tipos de fotorreceptores: os cones e os bastonetes.

A proporção entre cones e bastonetes é de 1 para 20, ou seja, para cada cone existem 20
bastonetes. Assim, existem em torno de 120 milhões de bastonetes e 6 milhões de cones. Os
cones têm alta acuidade visual e são responsáveis pela visão multicromática quando os níveis
de luminosidade são altos. Existem cones especializados para a luz vermelha, azul e verde. Já
os bastonetes são responsáveis pela visão monocromática e funcionam quando existem baixos
níveis de luminosidade. Os fotorreceptores transduzem a energia luminosa em energia elétrica,
que se desloca por uma via com neurônios bipolares e células ganglionares, que através de
seus axônios formam o nervo óptico (II PAR CRANIANO), que sai do olho pelo disco óptico.

Nas membranas celulares dos fotorreceptores, estão ligados os pigmentos visuais sensíveis
à luz. São esses pigmentos visuais transdutores que convertem a energia luminosa em
potenciais de ação. O olho tem cones para a luz vermelha, verde e azul. O processo de
fototransdução é similar tanto para a rodopsina (pigmento visual dos bastonetes) quanto para
os três pigmentos coloridos dos cones.

 Anatomia do olho humano.

A luminosidade que entra nos olhos passa por algumas alterações antes de chegar à retina.

Em primeiro lugar, a alteração ocorre na pupila, que se localiza entre a córnea e o cristalino,
bem no centro da íris, em uma região chamada de parte média do olho ou úvea. A pupila é
capaz de se ajustar, dilatando-se na escuridão e se contraindo na luz, alterando a quantidade
de luz que chegará aos fotorreceptores na retina. Em uma claridade normal, a pupila tem um
diâmetro de aproximadamente 3 a 5 milímetros. Em ambientes com grande luminosidade, o
diâmetro pode chegar a medir 1,5 mm; e em ambientes escuros, pode ter o diâmetro de 8 mm.

Em segundo lugar, a alteração ocorre no cristalino, ou lente, que se localiza entre a pupila e o
humor vítreo e é uma estrutura biconvexa, gelatinosa que possui grande elasticidade. Essa
elasticidade diminui progressivamente com a idade ou a sua transparência pode ser afetada
gerando uma visão “borrada” ou “opaca”, como acontece na catarata que precisa ser removida
cirurgicamente. O cristalino é capaz de alterar seu formato para focar as ondas de luz: quando
o objeto se encontra distante, ele achata; quando o objeto se encontra perto, ele arredonda.

Na óptica, essa capacidade de se autoajustar do cristalino é chamada de acomodação. Uma

luz proveniente de um objeto distante chega aos olhos através de raios paralelos, e por isso o
cristalino se achata para que o ponto focal alcance a retina. Enquanto para focar um objeto
mais próximo, o cristalino torna-se mais arredondado. Esse ajuste do cristalino é produzido
pela ação dos músculos ciliares e das zônulas.
 Cristalino se ajustando de acordo com a proximidade do objeto.

Ao chegar à retina, o feixe de luz é captado pelos fotorreceptores que transformam a energia
luminosa em energia elétrica, ou seja, fazem a transdução. Interessante que a retina é oriunda
dos mesmos tecidos embriológicos que o originam o sistema nervoso central. No
processamento dos sinais na retina, existe uma característica chamada de convergência, ou
seja, vários neurônios fazem sinapse em apenas uma célula pós-sináptica. De 15 a 45
fotorreceptores fazem sinapse com um neurônio bipolar, apesar de que, na fóvea, possa haver
a relação de um cone para um neurônio bipolar.

Os neurônios bipolares unem funcionalmente os fotorreceptores (cones e bastonetes) com as

células ganglionares que se localizam mais internamente. Nas camadas da retina, ainda
existem outros tipos de células. Dentre elas, podemos destacar as células horizontais, que
contactam diversos receptores, as células amácrinas, que realizam contato com as células
ganglionares, e as células de sustentação como os astrócitos, as micróglias e as células de
Müller.

Os neurônios bipolares múltiplos inervam seguidamente uma célula ganglionar simples,

fazendo com que a informação proveniente de milhões de fotorreceptores seja condensada em
aproximadamente um milhão de axônios que saem do olho pelo nervo óptico.

O nervo óptico é encarregado de transmitir esses sinais ao encéfalo através do quiasma óptico,
onde atravessam para o lado contralateral para poderem ser processados. Ao saírem do
quiasma óptico, alguns axônios se dirigem ao mesencéfalo, responsável pelo controle ocular
e informações somatossensitivas, e a maior parte vai para o tálamo, onde as fibras ópticas
fazem sinapse com os neurônios que se dirigem ao córtex visual, localizado no lobo occipital.
 Localização do córtex visual (lobo occipital).

FISIOLOGIA DA SENTIDOS
VERIFICANDO O APRENDIZADO

CONCLUSÃO

CONSIDERAÇÕES FINAIS
Você aprendeu neste tema o que é potencial de repouso da membrana, potencial graduado e
potencial de ação e como ocorre a comunicação neural. Também aprendeu a identificar quais
são e como atuam os sentidos somatossensoriais, bem como a sua importância para o ser
humano. Além disso, reconheceu quais são e como atuam os sentidos especiais, também
compreendendo sua relevância para o ser humano.

Ainda existem muitas lacunas para serem respondidas sobre o funcionamento do sistema
nervoso, que, com as novas técnicas investigativas, começam a ser desvendadas pelos
cientistas. Por isso, uma constante atualização através de artigos científicos, participação em
congressos, cursos e similares é imprescindível para que o profissional de nível superior esteja
sempre atualizado e pronto para utilizar os conhecimentos para atender da melhor forma
possível seus beneficiários.
 PODCAST

AVALIAÇÃO DO TEMA:

REFERÊNCIAS
AIRES, M. M. Fisiologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018.

BEAR, M. F.; CONNORS, B. W.; PARADISO, M. A. Neurociências: desvendando o sistema

nervoso. Porto Alegre: Artmed, 2017.

BERNE, R. M.; LEVY, M. N. Fisiologia. Rio de Janeiro: Elsevier, 2009.

HALL, J. E. Guyton & Hall. Tratado de Fisiologia Médica. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.

KANDEL, E. R.; SCHWARTZ, J. H.; JESSEL, T. M. Princípios da neurociência. Barueri:

Manole, 2003.

LENT, R. Cem bilhões de neurônios: conceitos fundamentais de neurociências. Atheneu,

2010.

SILVERTHORN, D. U. Fisiologia Humana: uma abordagem integrada. Porto Alegre: ArtMed,

2017.

EXPLORE+

Leia o artigo sobre a relação da propriocepção com a prevenção de lesões de Márcio L.

P. Domingues: Treino proprioceptivo na prevenção e reabilitação de lesões nos
jovens atletas, publicado na Revista de Desporto e Saúde. 4(4): 29-37, 2008.

Consulte também o artigo sobre a sensibilidade para a dor de Anita Perpétua Carvalho
Rocha et al .: Dor: Aspectos Atuais da Sensibilização Periférica e Central, publicado na
 Revista Brasileira de Anestesiologia. 57(1): 94-105, 2007.

CONTEUDISTA
Ercole da Cruz Rubini

 CURRÍCULO LATTES