Potencial de Ação do Neurônio

 Definição: são rápidas alterações no potencial de membrana que se propagam ao longo da fibra
nervosa. São conduzidos pelo axônio e é o modo os neurônios transmitem informações ao longo de
um longo percurso.

- Uma membrana em repouso, na ausência de estímulos, tende a ficar em seu próprio repouso.
- Estímulos excitatórios ou inibitórios, que geralmente vem dos dendritos, podem modificar o repouso (no
chamado período graduado), que pode ser de despolarização ou hiperpolarização.
- A soma de estímulos excitatórios é geralmente necessária para que o potencial de membrana ultrapasse
o limiar potencial e gere um potencial de ação.

 Descrição:
- O formato dos potenciais de ação é bem característico, e começa com a
soma dos potenciais graduados, que atingem o limiar, mas ao invés de
retornarem ao repouso (assim como o potencial graduado), continuam
ascendendo em direção à um potencial de membrana positivo, formando
no topo um patamar bem pequeno. Essa fase é chamada de “Potencial de
Ação Ascendente” ou de “Estágio de Despolarização”.
- Em seguida, ocorre uma fase de queda brusca em direção ao potencial de
repouso. Porém, o potencial de membrana não estaciona no potencial de
repouso, ficando assim mais negativo, formando um pequeno patamar e
retornando aos poucos para o potencial de repouso. Os valores podem
variar, mas estão por volta de -50mV a 40mV (fase de despolarização) e
40mV a -70mV (fase de repolarização) – adotando o potencial de repouso
como -60mV.
- Uma diferença importante entre o potencial de ação e o potencial
graduado é que, no potencial graduado temos uma ação que se deteriora
com o tempo e espaço percorrido. Já no potencial de ação temos uma ação que se prolonga por toda a
fibra nervosa, independente de seu tamanho, sem perda energética.

 Princípio do Tudo ou Nada: desde que o estímulo seja capaz de produzir um PA, ele sempre
ocorrerá de forma máxima – não há qualquer modificação de suas características por aumento da
intensidade do estímulo, desde que seja maior ou igual ao potencial de membrana mínimo
necessário para sua produção.
- O tempo de duração de um PA é geralmente o mesmo para um dado neurônio (alguns milissegundos). O
potencial graduado também pode ser rápido, mas também podem durar muito mais tempo (a depender
da duração do estímulo).
- Algumas características que ajudam o PA a se propagar de maneira tão rápida são: axônios/fibras
nervosas com grande diâmetro e presença de filamentos mielinizados (condução saltatória).

 Mecanismo de Funcionamento:
- A membrana do axônio tem “canais de vazamento” e os chamados “canais iônicos dependentes de
voltagem” – que se abrem quando o potencial de membrana ultrapassa um determinado valor. É o limiar
potencial que determina se os canais iônicos se abrirão.
- Quando há somação suficiente de potenciais graduados excitatórios na zona de disparo, que nos levam
ao limiar, os canais iônicos (que possuem um mecanismo de reconhecimento da alteração de voltagem) se
abrem (quando o potencial limiar é ultrapassado). Esses canais no cone axônico são os de sódio.
- A zona de disparo (cone axônico) é a região de maior densidade de canais de sódio dependentes de
voltagem, por isso os potenciais de ação têm início nessa região. Com a chegada da somação na zona de
disparo, os canais de sódio dependentes de voltagem se abrem, e as forças eletroquímicas começam a agir,
empurrando sódio para dentro no neurônio através desses canais. A membrana em volta começa a se
despolarizar, visto que há a entrada de muitos cátions num meio antes negativo.
- Essa despolarização se estende em cadeia, desencadeando mais canais de sódio dependentes de
voltagem, que provocam mais despolarizações ao longo da fibra nervosa. Tantos canais vão se abrir que a
permeabilidade ao sódio se eleva drasticamente e a célula, no intuito de se equilibrar no potencial de
membrana do sódio, sai do seu repouso e adota um potencial de membrana positivo, em torno de 50mV.
OBS: Essa fase ascendente do potencial de ação se configura ao contrário do potencial de repouso, visto
que a membrana interna está positiva, e a externa negativa.
- O potencial de ação tem seu ápice em torno de 40mV, o que não é suficiente para o equilíbrio do sódio. A
razão disso é que os canais de sódio começam a se fechar em elevados níveis potenciais, e então aquele
sódio para de influir. Depois que fecham, entram num estado especial chamado de “Estado Desativado”, e
são incapazes de se abrir a qualquer potencial de membrana por um determinado tempo.
- Logo após, o potencial de ação começa a cair tão rápido quanto o potencial de membrana passou do
repouso para o ápice do potencial de ação. Cai em direção ao repouso, porém o ultrapassa negativamente
e volta aos poucos para o repouso, passando pelo período refratário.
- A fase de decaimento se dá em função da saída do potássio do neurônio, por causa das forças
eletroquímicas que atuam sobre ele (força de difusão – bomba de sódio e potássio injeta K + no neurônio,
aumentando sua concentração – e a força elétrica – agora o meio externo é o negativo) através dos canais
de vazamento e pelos canais de potássio dependentes de voltagem (também se abrem com a somação,
mas são um pouco mais lentos).
- O potencial de ação se estabiliza negativamente (abaixo do repouso) porque agora o meio intracelular é
mais negativo novamente, portanto há menos força empurrando o potássio para fora da célula – os canais
de potássio começam a se fechar (também lentamente). O potencial de membrana vai voltando ao
repouso lentamente em decorrência do fechamento dos canais de potássio e a permeabilidade ao potássio
vai retornando ao normal (o que existe no potencial de repouso).

 Período Refratário: é o nome dado ao período de hiperpolarização entre o período de

repolarização e a estabilidade do potencial de membrana no repouso. É chamado assim porque
nesse período é muito difícil, ou impossível, de haver um novo potencial de ação. É divido em:
1º - Período de Refração Absoluta: canais de sódio fechados e incapazes de abrir a qualquer potencial de
membrana por um determinado tempo – não importa quanto estímulo chegue.
2º - Período de Refração Relativa: canais de sódio voltam a se abrir, mas a membrana continua hiper
polarizada, ou seja, precisa de mais estímulo do que o normal para desencadear um PA.
- Um efeito importante do período de refração é determinar a direção única para a propagação do PA,
visto que a membrana que fica para trás após a passagem do PA é refratária, e não pode gerar potencial de
ação até o equilíbrio.

 Efeitos do Diâmetro Axonal e Mielinização:

- Já vimos que fibras nervosas com axônios de maior diâmetro e envoltos com bainha de mielina conduzem
melhor o impulso.

 Diâmetro do Axônio: um axônio com menor diâmetro oferece mais dificuldade de propagação do
impulso, como vesículas presentes no citoplasma ou a própria membrana celular.
- A velocidade de propagação do potencial de ação está ligada à velocidade que íons se movem, logo, num
axônio com maior diâmetro, a propagação é mais rápida.

 Bainha de Mielina: o impulso é conduzido de maneira mais rápida porque a capacitância da

membrana é reduzida nos segmentos mielinizados.
OBS: nesse contexto, capacitância é o número de íons que podem ser armazenados nas camadas de ambos
os lados da membrana, em qualquer potencial de membrana. O potencial de membrana reflete a força da
carga de separação para qualquer portador de carga, como um simples cátion ou ânion.
- Um dos princípios de um capacitor, como a membrana celular, é que quanto mais as cargas estiverem
próximas, mais cargas podem ser armazenadas de cada lado do capacitor. Se pensarmos nos nódulos de
Ranvier, há somente a membrana separando os ânions (na parte interna) e os cátions. A atração entre eles
é tão grande que ultrapassa a força de repulsão criada pela aglutinação de cargas iguais ao longo da
membrana (negativa internamente e positiva externamente).
- A bainha de mielina faz essa camada ficar muito mais grossa (tem menor capacitância), impedindo a
atração entre a parte interna e a externa, e assim facilitando a despolarização dessa parte da membrana.
Sendo assim, os nódulos de Ranvier, por conterem mais cargas aglutinadas, demoram mais para
despolarizar (impulso mais lento) e a membrana mielinizada despolariza muito mais rápido, garantindo
uma condução mais rápida do impulso nessa área. Essa dinâmica traduz a condução saltatória do impulso
nervoso. A condução acontece APENAS nos Nodos de Ranvier.
OBS: Axônios mielinizados tem a maior parte dos canais iônicos abertos nos nódulos de Ranvier. Enquanto
um PA é conduzido mais rápido através de um segmento com mielina, diminui um pouco do tamanho
enquanto se propaga. Através dos canais abertos, quando o impulso passa pelo nódulo de Ranvier se
regeneram, de uma forma que o potencial de ação sempre tem o mesmo tamanho.

 Modelos de Potencial de Ação:

- Alguns neurônios disparam potenciais de ação apenas na presença de estímulo, então o tamanho e
tempo dessa despolarização além do limiar potencial é convertida em frequência e duração de uma série,
também chamada de “Trem de Potenciais de Ação” (ocorrem nos neurônios motores).
- Outros neurônios disparam potenciais de ação num padrão regular na ausência de estímulos. Isso
acontece porque eles têm diferenças em seus canais de vazamento e/ou seus canais iônicos fechados, que
despolarizam espontaneamente a membrana num intervalo regular (ex. Marcapasso Cardíaco). Na
presença de estímulo excitatório, eles disparam ainda mais potenciais no período em que o potencial
graduado ainda é ativo. Na presença de estímulos inibitórios, eles diminuem a quantidade de disparos de
potenciais de ação no período do potencial graduado, e depois voltam ao normal.
- Ainda há outro grupo de neurônios, que na ausência de estímulos disparam pequenas explosões de
potenciais de ação, seguidos por um pequeno espaço, e assim sucessivamente. Na presença de estímulo
excitatório, eles têm explosões mais frequentes. Na presença de inibitório, eles têm explosões menos
frequentes no período do estímulo.
OBS: A vantagem dos padrões que não necessitam de estímulos é a contínua propagação da mensagem,
mesmo na presença de estímulos inibitórios, por exemplo.