DESCRIÇÃO

Os potenciais de repouso, graduado, de ação e as sinapses na célula nervosa.

A fisiologia sensorial do tato, dor, propriocepção, olfato, gustação, audição e
visão.
PROPÓSITO
Compreender como ocorre a comunicação neural é imprescindível para o
entendimento do funcionamento do sistema nervoso. Entender como os
sentidos somatossensoriais e os sentidos especiais atuam é fundamental para
que o futuro profissional da área da saúde possa avançar no estudo do
funcionamento do sistema nervoso e na sua atuação profissional.

OBJETIVOS
MÓDULO 1
Definir o que é potencial de repouso da membrana, potencial graduado,
potencial de ação e como ocorre a comunicação neural

MÓDULO 2
Identificar quais são, como atuam e a importância dos sentidos
somatossensoriais para o ser humano

MÓDULO 3
Reconhecer quais são, como atuam e a importância dos sentidos especiais
para o ser humano

INTRODUÇÃO
O sistema nervoso e o sistema hormonal são considerados superiores aos
demais sistemas orgânicos hierarquicamente, pois ambos são capazes de
comandá-los. Isso é possível através de uma impressionante capacidade de
comunicação, extremamente rápida e precisa, que pode atingir grandes
distâncias em um curto espaço de tempo. A transmissão de informações ou
transmissão sináptica é fundamental para processos vitais, tais como a
percepção, a linguagem, a memorização, os movimentos voluntários, a
aprendizagem, entre outros.

Dentro dessa complexa rede de comunicação neural, temos os estímulos

sensitivos que, ininterruptamente, são enviados ao sistema nervoso central
(SNC) e são fundamentais para a manutenção da homeostasia e boa função
do corpo humano. O estudo da fisiologia sensorial permitirá que você entenda
como o SNC recebe estímulos externos e internos, como os decodifica e
determina as diferentes reações do organismo para esses estímulos. Dividimos
o estudo da fisiologia sensorial em sentidos somatossensoriais (somáticos)
do tato, da dor (incluindo temperaturas extremas) e da propriocepção, e
em sentidos especiais do olfato, da gustação, da audição e da visão.

MÓDULO 1

Definir o que é potencial de repouso da membrana, potencial graduado,

potencial de ação e como ocorre a comunicação neural

POTENCIAL DE REPOUSO DA
MEMBRANA
Os neurônios têm a capacidade de gerar e propagar sinais elétricos por serem
células lábeis ou excitáveis. Em repouso, existe uma diferença de cargas
elétricas dentro e fora da membrana celular que faz com que o seu interior seja
negativo em relação ao seu exterior, ou seja, existe uma polarização.

O potencial de repouso da membrana (Vm) é definido como: Vm = Vint - Vext, em

que Vint é o potencial no meio intracelular, e Vext é o potencial no meio
extracelular.
Essa negatividade interior da membrana interna dos neurônios em relação à
membrana externa fica em torno de -70 mV (milivolt) e se chama potencial de
repouso da membrana. Esse valor foi obtido ao medir essa diferença de carga
elétrica com um voltímetro. Um microeletrodo de registro foi colocado no
interior da membrana, e um outro microeletrodo de referência foi colocado no
lado externo da membrana.

Arbitrariamente, por convenção, atribuiu-se o valor de zero para o exterior e

verificou-se que o interior estava aproximadamente -70 mV em relação ao seu
exterior.

Fonte: Shutterstock.comPotencial de repouso da membrana.

Pode-se destacar três principais responsáveis pelo potencial de repouso da

membrana:
A distribuição desigual na quantidade de íons de sódio, potássio e cloro dentro
e fora da célula é muito importante no desenvolvimento do potencial de
repouso da membrana. No lado de fora, há mais sódio (carga positiva) e cloro
(carga negativa) em relação ao lado de dentro; e do lado de dentro há mais
potássio (carga positiva) em relação ao lado de fora.

A incapacidade de alguns íons negativos saírem da célula que influenciam na

negatividade interior, como o fosfato, que, normalmente, liga-se a outros dois
fosfatos, formando uma molécula de ATP (adenosina trifosfato), e aminoácidos
que se ligam a outros aminoácidos, formando uma grande molécula de
proteína.

A bomba eletrogênica, ou bomba de sódio e potássio, que, ininterruptamente,

transporta três íons de sódio para o líquido extracelular e dois íons de potássio
para o líquido intracelular, contra o gradiente de concentração e com gasto
energético, por transporte ativo.
Fonte: Shutterstock.comBomba de sódio e potássio.

Qualquer tipo de sinalização elétrica envolve alterações rápidas do potencial de

repouso da membrana, que são decorrentes da abertura e do fechamento dos
canais iônicos encontrados na membrana celular. A entrada e a saída de íons
da célula, sejam eles carregados positiva (cátions), ou negativamente (ânions),
afetam a característica do potencial de repouso da membrana. Quando esse
potencial de repouso da membrana torna-se menos negativo, chama-
se despolarização e, quando se torna mais negativo, chama-
se hiperpolarização.

POTENCIAL GRADUADO
Os potenciais graduados são despolarizações ou hiperpolarizações que
ocorrem nos neurônios. Normalmente, ocorrem nos dendritos e no corpo
celular, embora também possam ocorrer nos axônios de maneira menos
frequente. Eles se denominam graduados em função da sua amplitude, que
está diretamente relacionada com a intensidade do estímulo que desencadeia
o evento, ou seja, um estímulo grande vai desencadear um grande potencial
graduado, e um estímulo pequeno vai desencadear um pequeno potencial
graduado. Os potenciais graduados percorrem distâncias curtas e perdem a
força à medida que percorrem a célula.

POTENCIAL DE AÇÃO
O potencial de ação é diferente do potencial graduado em dois pontos que
valem ser destacados:

Os potenciais de ação são sempre idênticos, sempre terão a mesma amplitude.

Os potenciais de ação não diminuem conforme percorrem o neurônio.

Um potencial de ação é gerado pelo fluxo de íons através dos canais voltagem
dependentes e sua amplitude não diminui à medida que ele percorre o axônio.

Pode-se definir potencial de ação como sendo uma alteração extremamente

rápida do potencial de repouso da membrana com a inversão das cargas
elétricas, tornando o interior da membrana positivo e o exterior negativo. O
potencial de ação é fundamental para que o estímulo nervoso possa ser
transmitido por toda a fibra nervosa. Quando o potencial de ação acaba, a
situação característica de repouso é restabelecida rapidamente.
Na fase de repouso, anterior ao potencial de ação, a membrana encontra-se
polarizada com o interior da membrana negativo (em torno de -70 mV) em
relação ao seu exterior. Quando a célula é estimulada, ocorre a abertura dos
canais rápidos de sódio, e a membrana plasmática torna-se permeável aos
íons de sódio com grande influxo (entrada) desse cátion na célula. Esse
fenômeno ocorre por retroalimentação positiva; como os íons de sódio têm
carga positiva, gera uma despolarização da membrana, fazendo com que o
interior desta, que, anteriormente encontrava-se negativo em relação ao seu
exterior, fique positivo, ou seja, ocorre uma inversão das cargas elétricas.
Quase que imediatamente após essa abertura dos canais rápidos de sódio que
fez com que a membrana celular ficasse permeável aos íons sódio, os canais
de sódio se fecham e interrompem o influxo de sódio na célula. Nesse
momento, os canais lentos de potássio se abrem, causando o efluxo (saída) de
íons de potássio(ânions) para fora da célula, iniciando a restauração do
potencial de repouso da membrana. À medida que os íons de potássio
carregados positivamente saem, o interior da membrana fica mais negativo,
ocorrendo uma repolarização da membrana.
No entanto, assim como os canais lentos de potássio se abrem depois, eles
podem continuar abertos, mesmo após atingir o valor do potencial de repouso
da membrana (-70 mV); e como cargas positivas continuam a sair da célula, a
membrana poderá ficar mais negativa do que se encontrava no potencial de
repouso da membrana, causando a hiperpolarização. É possível chegar a
valores de -90 mV, até que os canais de potássio voltem a se fechar e
o potencial de repouso da membrana de -70 mV seja restabelecido.
Fonte: Shutterstock.comEtapas do potencial de ação.

As bombas de sódio e potássio terão papel fundamental no restabelecimento

do potencial de repouso da membrana, pois elas nunca param de fazer o seu
trabalho. Todas essas possíveis etapas do potencial de ação somadas duram
menos de 1 ms (milissegundo). Dessa forma, os potenciais de ação se
repetem mais de mil vezes em apenas um único segundo.

1 MS (MILISSEGUNDO)
Um segundo dividido por mil
Fonte: OpenStax/Wikipedia commons/CC BY 4.0Potencial de ação.

LEI DO TUDO OU NADA

A estimulação de um neurônio obedece à Lei do Tudo ou Nada, segundo a
qual, para que ocorra o potencial de ação, o estímulo deve ser intenso o
suficiente para atingir o limiar de excitabilidade, que fica em torno de –55 mV.
Não existe potencial de ação mais forte ou mais fraco, pois, atingindo o limiar
de excitabilidade, todos os potenciais de ação terão sempre a mesma
amplitude de +30 mV. Caso não consigam atingir o limiar de excitabilidade, não
ocorrerá o potencial de ação, ou seja, ou o estímulo é suficientemente intenso
para estimular o neurônio, desencadeando o potencial de ação, ou não vai
acontecer nada.
Utiliza-se o termo potencial excitatório pós-sináptico (PEPS) para os
estímulos capazes de gerar o influxo de íons positivos, tornando a membrana
mais propensa a despolarizar e gerar um potencial de ação. Por outro lado,
utiliza-se o termo potencial inibitório pós-sináptico (PIPS) para os estímulos
capazes de gerar o influxo de íons negativos, aumentando a negatividade
interior (hiperpolarizando) e tornando a membrana menos propensa a produzir
um potencial de ação.
Os potenciais de ação respeitam também ao que é chamado de período
refratário. Esse termo vem de uma palavra latina que significa “inflexível”.
Existe um período refratário absoluto, no qual um segundo estímulo é
incapaz de desencadear um novo potencial de ação. Esse período ocorre
durante as fases de despolarização e final da repolarização da membrana. O
outro período é denominado de período refratário relativo, em que um
estímulo mais intenso que o normal, é capaz de desencadear um novo
potencial de ação, desde que atinja o limiar excitatório, antes que ocorra o
completo retorno ao potencial de repouso da membrana. Esse período ocorre
na fase de hiperpolarização da membrana.

DIREÇÃO DO POTENCIAL DE AÇÃO

Sabe-se que os potenciais de ação sempre se dirigem para as terminações
axonais conforme foi descrito pelo médico espanhol Santiago Ramon Y Cajal.
Ele usou o método de coloração por prata, desenvolvido pelo italiano Camilo
Golgi, para propor o “princípio da polarização dinâmica”, no final do século
XIX. Isso o levou a ganhar o prêmio Nobel de fisiologia em 1906, juntamente
com Camilo Golgi, outro grande neurofisiologista.

Segundo o princípio da polarização dinâmica, a informação desloca-se sempre

em apenas uma direção dentro do neurônio (que, normalmente, vai dos
dendritos para o axônio, até atingir as terminações axonais).

VELOCIDADE DE CONDUÇÃO
NERVOSA
A velocidade de condução nervosa é afetada diretamente pelo diâmetro
(calibre) do axônio e pela quantidade de mielina envolvendo esses axônios.

O neurônio com um axônio de grande diâmetro promove um potencial de ação

mais rápido, pois oferece menos resistência ao fluxo de cargas elétricas.
Assim, quanto maior for o diâmetro do axônio, maior será a velocidade de
condução; e o contrário também é verdadeiro, quanto menor for o axônio do
neurônio, menor será a sua velocidade de condução nervosa.

A quantidade de mielina que envolve o axônio é outro fator importante para a

velocidade de condução nervosa. A mielina é uma substância lipídica
produzida pelos oligodendrócitos e pelas células de Schwann para os axônios
dos neurônios localizados no sistema nervoso central e sistema nervoso
periférico (SNP), respectivamente. A mielina atua como isolante elétrico,
impedindo o fluxo de corrente entre o citoplasma e o líquido extracelular.

No entanto, nem todos os neurônios têm mielina envolvendo seus axônios, e a

transmissão nervosa em neurônios sem mielina (amielinizados) é denominada
de condução contínua, e a transmissão nas fibras com mielina (mielinizadas)
é denominada de condução saltatória.
Fonte: Shutterstock.comNeurônio com bainha de mielina.

Na condução saltatória, em cada Nodo de Ranvier existe uma grande

quantidade de canais iônicos dependentes de voltagem; quando a
despolarização chega ao nódulo, esses canais se abrem e ocorre influxo de
sódio, reforçando a despolarização. No Nodo de Ranvier, o fluxo é mais lento;
na região mielinizada, o fluxo é mais rápido e “salta” para o próximo Nodo de
Ranvier. Por causa desse padrão “saltatório” do potencial de ação, de Nodo de
Ranvier em Nodo de Ranvier, é que a transmissão nas fibras mielinizadas foi
chamada de condução saltatória.
Fonte: Shutterstock.comCondução saltatória.

Ao atingir as terminações axonais, o potencial de ação poderá excitar ou inibir

uma outra célula alvo. Essa célula alvo pode ser um outro neurônio ou uma
célula efetora, e para que isso ocorra terá de acontecer uma sinapse. Se a
célula alvo estiver localizada no SNC, ela será um outro neurônio. Mas, se ela
estiver localizada no SNP, poderá ser um outro neurônio ou uma célula efetora.

SINAPSES
Em média, um neurônio tem 1.000 conexões sinápticas e recebe mais de
10.000 conexões. As células de Purkinje do cerebelo recebem mais de 100.000
conexões aferentes, por exemplo.

O sistema nervoso tem uma complexa rede sensorial em que os mais diversos
tipos de receptores sensoriais, dentro e fora do corpo humano, estão o tempo
todo captando estímulos e enviando ao Sistema Nervoso Central (SNC). Mais
de 99% dessa informação sensorial, depois de ser “analisada”, é descartada
pelo SNC e sequer se torna consciente. No entanto, algumas informações
sensoriais captadas necessitam que respostas adequadas sejam enviadas por
vias motoras até os respectivos órgãos efetores.

Para que essa comunicação ocorra entre os diferentes neurônios, ou entre o

neurônio e uma célula efetora (pode ser uma glândula ou um músculo), é
necessário que ocorram sinapses. O termo sinapse parece ter sido dado pelo
Fisiologista inglês Sir Charles S. Sherrington (1852-1952) e significa em grego
“prender”. No entanto, Santiago Ramon Y Cajal já havia descrito
histologicamente como “zona especializada de contato”.
Fonte: Shutterstock.com

Atualmente, pode-se conceituar sinapse como sendo a passagem de um

estímulo nervoso (informação) de um neurônio para outro, ou de um neurônio
para uma célula efetora. Portanto, a sinapse é interpretada como uma forma de
comunicação entre essas células.

Primeiramente, acreditava-se que todas as sinapses eram elétricas até que,

por volta de 1920, o farmacêutico alemão Otto Loewi descobriu que uma
substância química denominada de acetilcolina (Ach) transmitia sinais do nervo
vago (10º par craniano) ao coração. Essa descoberta gerou intensos debates
sobre como ocorriam as transmissões sinápticas.
Atualmente, sabe-se que existem dois tipos de sinapses: elétricas e químicas.
No ser humano, a maioria das sinapses se utilizam de um transmissor químico
(neurotransmissor). Porém, existem sinapses que atuam exclusivamente por
estímulos elétricos.
As sinapses elétricas necessitam de estruturas proteicas denominadas canais
de junções comunicantes ou junções do tipo GAP, que permitem a passagem
de íons de uma célula para a outra de maneira muito rápida e estereotipada.
Esse tipo de junção interliga o citoplasma da célula pré-sináptica com o
citoplasma da outra célula pós-sináptica (célula alvo), permitindo que a corrente
elétrica flua através desses canais. A sinapse elétrica ocorre em neurônios e
neuroglias, sendo também encontrada na musculatura lisa e na musculatura
estriada cardíaca.

Otto Loewi (1873-1961) recebeu o prêmio o prêmio Nobel de Medicina em

1936 por seus estudos sobre transmissão de impulsos nervosos.
Fonte: Shutterstock.comSinapse elétrica.

O potencial de ação produzido na célula pré-sináptica produz um potencial

pós-sináptico de despolarização, desencadeando um potencial de ação. A
latência, que é o tempo entre o potencial de ação pré-sináptico e o potencial de
ação pós-sináptico, é muito curta, sendo quase instantânea. Já a sinapse
química depende de outros fatores que vão desde a liberação do transmissor
na fenda sináptica, difusão do transmissor até a membrana pós-sináptica e
ligação desse transmissor a um receptor específico na membrana pós-sináptica
para que ocorra a abertura de canais iônicos.

A maioria dos canais de junções comunicantes fecha-se em resposta a uma

diminuição do pH do citoplasma ou a um aumento do nível de cálcio
intracelular. Sendo essa informação útil, inclusive, para verificar se a célula se
encontra em perfeita funcionabilidade. Células lesadas têm altas quantidades
de cálcio e prótons no seu interior.

Algumas sinapses elétricas são chamadas de retificadoras, pois seus canais

são dependentes de voltagem. Isso faz com que só sejam capazes de conduzir
o estímulo elétrico em um único sentido, sempre da célula pré-sináptica para a
célula pós-sináptica.
A abertura e o fechamento dos canais parecem ser dependentes de um
pequeno deslocamento das seis conexinas que os compõe. Cada canal de
junção comunicante é formado por dois hemicanais, que ficam um na célula
pré-sináptica e outro na célula pós-sináptica. Esse hemicanal é denominado
de conéxon e é composto de seis proteínas chamadas de conexinas que
parecem ser capazes de executar essa mudança conformacional que resulta
na abertura e no fechamento dos canais de junções comunicantes.
Desse modo, as junções comunicantes são importantíssimas pela sua
capacidade de aumentar a velocidade da sinalização neural e de produzir
sincronismo importante. Além disso, pelo seu tamanho relativamente grande,
os canais de junções comunicantes também podem permitir sinais metabólicos
entre as células, pois, além do fluxo de íons (positivos ou negativos) através
deles ser comum, eles também permitem a passagem de alguns compostos
orgânicos e até de pequenos peptídeos.
As sinapses químicas são realizadas através de substâncias químicas
chamadas de neurotransmissores, que atuam como mensageiros químicos,
passando o estímulo nervoso de uma célula para a outra, as quais são
separadas completamente por um espaço que se chama fenda sináptica.
Fonte: Shutterstock.comSinapse química.

Os neurotransmissores são substâncias químicas sintetizadas no interior do

neurônio pré-sináptico e que ficam armazenadas, aos milhares, no interior de
vesículas secretoras ou vesículas sinápticas, esperando um estímulo para que
sejam secretadas na fenda sináptica por exocitose.

A exocitose é ativada pela entrada de cálcio e seu acúmulo no interior das

terminações axonais. Assim, as vesículas secretoras se dirigem para a
membrana plasmática, se fundem a essa membrana e rompem, liberando os
neurotransmissores na fenda sináptica. Após serem secretados por exocitose
na fenda sináptica, os neurotransmissores se difundem até os seus receptores
específicos que estão localizados na membrana pós-sináptica.

A interação do neurotransmissor com o receptor faz com que esse receptor

seja ativado, e essa ativação poderá provocar excitação ou inibição, podendo
gerar uma sinapse excitatória ou uma sinapse inibitória, ou seja, a abertura
ou o fechamento de canais iônicos.

A existência de todas essas etapas causa uma latência nas sinapses químicas
de alguns milissegundos (ms) que não ocorre nas sinapses elétricas. Por outro
lado, as sinapses químicas têm a capacidade de amplificação, visto que a
liberação de neurotransmissores por apenas uma única vesícula já é capaz de
abrir milhares de canais iônicos na célula pós-sináptica (célula alvo).
Dessa forma, a sinapse química envolve dois processos: a transmissão e
a recepção. A transmissão ocorre com a liberação (secreção) do
neurotransmissor na fenda sináptica, e a recepção ocorre quando o
neurotransmissor se liga ao seu receptor na célula pós-sináptica.

O processo de atuação de um neurotransmissor é semelhante à ação de um

hormônio endócrino. Ambos são substâncias químicas secretadas e que levam
uma mensagem para uma célula alvo.

No entanto, duas diferenças funcionais devem ser destacadas. A primeira é

que o neurotransmissor só precisa atravessar a fenda sináptica para se ligar
aos seus receptores, enquanto os hormônios são conduzidos pela corrente
sanguínea até as células espalhadas pelo corpo humano que possuem os seus
respectivos receptores. Portanto, os neurotransmissores chegam mais rápido,
e de forma mais direcionada, à célula alvo do que os hormônios.

A outra diferença que merece ser destacada é a meia vida (tempo necessário
para que uma determinada substância reduza sua quantidade pela metade) de
um neurotransmissor, que é bem menor que a de um hormônio.

Os neurônios também são capazes de sintetizar e secretar, além dos

neurotransmissores, os neuromoduladores e os neuro-hormônios. Uma
diferença entre essas três substâncias é que os neurotransmissores e os
neuromoduladores atuam na célula alvo próxima ao seu botão terminal. Sendo
que, os neuromoduladores atuam em locais não sinápticos, ao contrário dos
neurotransmissores. Os neuro-hormônios são secretados na corrente
sanguínea e podem atuar por todo o corpo humano e, por isso, muitas vezes,
são confundidos com a ação de um hormônio endócrino.

A quantidade de substâncias identificadas como neurotransmissores e

neuromoduladores aumenta constantemente e encontra-se próxima de uma
centena. Classificar os neurotransmissores é uma tarefa difícil.

Alguns autores classificam os neurotransmissores pelo tamanho da molécula e

pela velocidade da ação:

Neurotransmissores de moléculas pequenas e de ação rápida.

Neurotransmissores de moléculas grandes e de ação lenta.

No entanto, alguns neurotransmissores são mais conhecidos e merecem ser

destacados por sua importância.

A acetilcolina (Ach) que é sintetizada a partir da colina e da acetil-CoA de

forma bem simples nas terminações axonais. Os neurônios que sintetizam Ach
e os seus receptores específicos são igualmente denominados de colinérgicos,
podendo os últimos ser do tipo nicotínico ou muscarínico.
Os neurotransmissores amínicos (dopamina, norepinefrina e epinefrina)
recebem esse nome por serem provenientes de um único aminoácido chamado
de tirosina. Esses três neurotransmissores também são secretados pela
medula da glândula suprarrenal. Os neurônios que sintetizam esses
neurotransmissores e os seus receptores são denominados de adrenérgicos,
sendo que os últimos podem ser classificados em alfa1, alfa2, beta1 e beta2.
A serotonina e a histamina também são considerados neurotransmissores
amínicos. No entanto, são sintetizadas a partir dos aminoácidos triptofano e
histidina, respectivamente.
Alguns aminoácidos como o glutamato, o aspartato, o ácido gama
aminobutírico (GABA) e a glicina também são neurotransmissores. Sendo
que, os dois últimos estão associados à geração de sinapses inibitórias.
A substância P, que participa de vias nociceptivas, as encefalinas e
as endorfinas que promovem analgesia, são exemplos de neurotransmissores
polipeptídeos.
Purinas como a adenosina também podem atuar como neurotransmissores no
coração, por exemplo, assim como gases como o óxido nítrico
(ON) sintetizado a partir da conversão da citrulina em arginina no organismo.

Dessa maneira, com um outro olhar sobre os neurotransmissores, podemos

separá-los em categorias como: a) acetilcolina; b) aminas; c) aminoácidos; d)
polipeptídeos; e) purinas e; f) gases. Veja a tabela abaixo:

NEUROTRANSMISSOR RECEPTOR

Colinérgico

Acetilcolina (Ach) Tipo nicotínico

Tipo muscarínico

Norepinefrina Adrenérgico
 Alfa e Beta

Dopamina Dopamina (D)

Serotonérgico

Serotonina 5-

hidroxitriptamina

Histamina Histamina (H)

Glutaminérgico
Glutamato
APAM e NMDA

GABA GABA

Glicina Glicina

Adenosina Purina (P)

 Óxido nítrico Nenhum

Fonte: EnsineMe.
APAM = ácido propriônico alfa-amino-3-hidroxi-5-metil-4-isoxazole; NMDA = N-
metil-D-aspartato; GABA= ácido gama aminobutírico; MEE = músculo estriado
esquelético; MEC= músculo estriado cardíaco; SNC= sistema nervoso central;
NA=não se aplica.

Exemplos de neurotransmissores, seus receptores e localização do receptor.

Atenção! Para visualização completa da tabela utilize a rolagem horizontal

POTENCIAL DE AÇÃO E
COMUNICAÇÃO NEURAL

VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. QUAL É O TIPO DE SINAPSE QUE PERMITE O FLUXO
LIVRE DE ÍONS EM UMA TRANSMISSÃO MUITO MAIS
RÁPIDA?
Sinapse excitatória
Sinapse química

Sinapse inibitória

Sinapse elétrica

Sinapse térmica

2. ASSINALE A OPÇÃO CORRETA. A DESPOLARIZAÇÃO É A

PRIMEIRA FASE DO POTENCIAL DE AÇÃO E É
DESENCADEADA:
Pela abertura dos canais lentos de potássio

Pelo fechamento dos canais rápidos de sódio

Pela abertura dos canais rápidos de sódio

Pela abertura dos canais lentos de cloro

Pelo fechamento dos canais lentos de potássio

GABARITO

1. Qual é o tipo de sinapse que permite o fluxo livre de íons em uma

transmissão muito mais rápida?

A alternativa "D " está correta.

A sinapse elétrica caracteriza-se por ter as junções comunicantes, que são

importantíssimas pela sua capacidade de aumentar a velocidade da sinalização
neural.

2. Assinale a opção correta. A despolarização é a primeira fase do

potencial de ação e é desencadeada:

A alternativa "C " está correta.

Quando a célula é estimulada, ocorre a abertura dos canais rápidos de sódio e
a membrana plasmática torna-se permeável aos íons de sódio com grande
influxo (entrada) desse cátion na célula, causando a despolarização da
membrana.

MÓDULO 2

Identificar quais são, como atuam e a importância dos sentidos

somatossensoriais para o ser humano.

FISIOLOGIA SENSORIAL
O tempo todo, milhões de estímulos aferentes chegam ao SNC provenientes
das mais diferentes áreas internas e externas ao corpo humano. A maior parte
desses estímulos não chega a se tornar consciente. O estímulo que se torna
consciente é chamado de sensação, e a percepção é a subsequente
interpretação dessa sensação.

Apesar de as sensações terem diferentes maneiras de recepção, todas elas

apresentam três etapas em comum:

Um estímulo.

Uma série de eventos que transformam esse estímulo em impulsos nervosos.

Uma resposta para esse estímulo na forma de experiência consciente da

sensação ou percepção.

Para que esses estímulos sejam detectados, os receptores sensoriais estão

constantemente ativados e captando informações. Existem cinco grupos de
receptores sensoriais:
 a) Os mecanorreceptores, que detectam alterações mecânicas, como a vibração, a pressão

b) Os quimiorreceptores, que detectam alterações químicas, como a concentração de oxigê

c) Os termorreceptores, que detectam alterações na temperatura.

d) Os fotorreceptores, que detectam alterações na luminosidade.

e) Os nociceptores, que detectam alterações nocivas ou dolorosas.

Atenção! Para visualização completa da tabela utilize a rolagem horizontal

Em uma classificação mais geral, podemos separar os receptores sensoriais

em três grupos:

Fonte: Shutterstock.com
Os exterorreceptores, que captam estímulos externos ao organismo humano.
Fonte: Shutterstock.com
Os visceroceptores, que captam estímulos internos.

Fonte: Shutterstock.com
Os proprioceptores localizados nas articulações, nos músculos e nos tendões
que informam sobre a localização do corpo humano no espaço, a força e o
nível de estiramento das fibras musculares.

Alguns fisiologistas dividem em duas as modalidades de sensação:

os sentidos somatossensoriais, que incluem o tato, a dor (incluindo
temperaturas extremas) e a propriocepção; e os sentidos especiais, que
incluem o olfato, a gustação, a audição e a visão. Agora, vamos estudar
detalhadamente cada um deles.

TATO
Inicialmente, o tato fazia parte dos cinco sentidos especiais propostos por
Aristóteles. No entanto, essa indicação foi revista, e hoje são considerados
apenas quatro sentidos especiais, tendo o tato recebido a classificação de
sentido somático.

Os receptores de tato são os mesmos que detectam as sensações de pressão

e vibração, apesar de serem sensações diferentes. A sensibilidade tátil permite
ao ser humano perceber o mundo exterior através do contato com a sua
superfície corporal.

Fonte: Shutterstock.comIndivíduo cego baseando-se em sua percepção tátil

para se guiar.

Os receptores táteis estão localizados na pele ou em tecidos imediatamente

abaixo dela. Existem seis tipos de receptores táteis diferentes:
Fonte: Shutterstock.comReceptores táteis.

As terminações nervosas livres detectam tato e pressão. São encontradas

em toda a pele e em alguns tecidos espalhados pelo corpo humano.

O corpúsculo de Meissner detecta o tato e é encontrado em grande

quantidade nas pontas dos dedos, nos lábios e em áreas da pele em que a
capacidade discriminativa de sensações táteis está mais desenvolvida.
Os discos de Merkel também detectam o tato e são encontrados nas pontas
dos dedos e em outras áreas do corpo humano. A diferença entre os discos de
Merkel e os corpúsculos de Meissner é que os discos transmitem sinais iniciais
fortes que se adaptam e, logo em seguida, transmitem sinais mais fracos e
contínuos que lentamente se adaptam. Desse modo, eles conseguem detectar
os sinais mantidos, permitindo que um toque contínuo sobre a pele seja
percebido.

Os órgãos terminais do pelo também são receptores táteis que se localizam

na base do pelo. São capazes de perceber movimentos de objetos na
superfície corporal e o contato inicial de um objeto com o corpo humano.

As terminações de Ruffini estão localizadas nas camadas mais profundas da

pele e em tecidos internos. A adaptação dessas terminações é lenta, e isso é
importante para deformações lentas dos tecidos, como ocorre no tato e na
pressão prolongada. Nas cápsulas articulares, elas também ajudam a sinalizar
rotações articulares.

Os corpúsculos de Paccini estão localizados sob a pele e nas fáscias, sendo

sensíveis a uma compressão local e rápida dos tecidos.

As terminações nervosas livres encontradas na superfície da pele são

responsáveis pela detecção das cócegas (comichão) e do prurido (coceira).
Essas sensações são transmitidas por fibras amielínicas (sem mielina) do tipo
C, que conduzem os estímulos mais lentamente e se assemelham muito com
as fibras nervosas que transmitem a sensação de dor em queimação (dor
lenta) permanente. Parece que os sinais de dor são capazes de substituir os
sinais de coceira na medula espinal, o que ocorre quando o indivíduo coça de
maneira a gerar dor na região.

Após as informações sensoriais terem sido captadas e entrarem pela raiz

posterior da medula espinal, duas vias distintas conduzem esses estímulos até
o tálamo:
 a) A via do sistema da coluna dorsal-lemnisco medial

b) A via do sistema anterolateral

Atenção! Para visualização completa da tabela utilize a rolagem horizontal

O sistema coluna dorsal-lemnisco medial conduz os estímulos

principalmente pelas colunas posteriores da medula espinal. Neurônios de
primeira ordem ou neurônios primários, dirigem-se até o bulbo no tronco
encefálico, onde suas terminações axonais fazem sinapse com os neurônios de
segunda ordem, ou neurônios secundários. No bulbo, os neurônios de segunda
ordem cruzam para o lado oposto e seguem para o tálamo, onde fazem
sinapse com os neurônios de terceira ordem ou neurônios terciários, que se
dirigem para a área somatossensorial primária do córtex cerebral.
Por sua vez, no sistema anterolateral, os neurônios de primeira ordem
conduzem o sinal até a medula espinal, onde fazem sinapse com os neurônios
de segunda ordem. Estes seguem para o lado oposto da medula espinal e
deslocam-se pelo trato espinotalâmico lateral e trato espinotalâmico anterior
até o tálamo. No tálamo, fazem sinapse com o neurônio de terceira ordem, que
segue para a área somatossensorial primária do córtex cerebral.

DOR
A maioria das enfermidades causam dor. No entanto, esse é um mecanismo de
proteção para fazer com que a pessoa tome alguma medida em função da
sensação dolorosa que ocorre sempre que um tecido é lesionado.
Fonte: Shutterstock.comDor lombar.

VOCÊ SABIA
Existem muitos termos utilizados para denominar a dor, mas pode-se classificá-
la em rápida e lenta. A dor rápida é sentida 0,1 segundo após o estímulo
doloroso, e a lenta inicia 1 segundo após e vai aumentando vagarosamente
durante vários segundos ou até minutos.

Entretanto, é bastante comum verificarmos outros nomes sendo utilizados e

que aumentam a confusão. Para dor rápida, utiliza-se dor pontual, dor em
agulhada, dor elétrica, dor aguda. Pode-se exemplificar esse tipo de dor
quando ocorre um corte de faca na pele, quando tocamos uma superfície muito
quente, tomamos um choque elétrico ou somos perfurados por uma agulha.
A dor lenta também recebe vários outros nomes como dor persistente, dor
crônica, dor pulsátil, dor em queimação ou dor nauseante. Essa dor,
normalmente, acontece em uma lesão tecidual e pode ocorrer em quase todas
as partes do organismo humano.

Os receptores de dor são as terminações nervosas livres que se localizam na

pele e em vários tecidos do corpo humano. Esses receptores podem ser
ativados por três tipos de estímulos, sejam mecânicos, térmicos ou químicos.
Portanto, existem estímulos dolorosos mecânicos, estímulos dolorosos
térmicos e estímulos dolorosos químicos. De uma maneira geral, a dor rápida é
causada por estímulos mecânicos e térmicos, enquanto a dor lenta pode ser
causada pelos três tipos de estímulos.

A bradicinina é uma substância química que tem um papel de destaque na

indução da dor após uma lesão tecidual. A histamina, a serotonina, os íons
potássio, a acetilcolina, os ácidos e as enzimas proteolíticas são alguns
exemplos de substâncias químicas que podem desencadear a sensação de
dor. As prostaglandinas e a substância P, apesar de não excitarem diretamente
as terminações nervosas livres, podem torná-las muito mais sensíveis aos
estímulos químicos.

ATENÇÃO
Interessante destacar que os receptores de dor são pouco adaptáveis, ao
contrário dos demais tipos receptores. Isso tem uma importância grande, pois
permite que o indivíduo continue sabedor que existe um estímulo lesivo pelo
tempo em que essa dor persistir. Nunca se pode esquecer que a dor é uma
maneira de o corpo humano falar que algo está errado. Este é um importante
mecanismo de proteção.

Os sinais de dor são transmitidos por duas vias para o SNC apesar de os
receptores de dor serem sempre as terminações nervosas livres, a via para a
dor rápida é diferente da via para a dor lenta. A transmissão da dor rápida
envolve fibras mielinizadas, enquanto a transmissão da dor lenta é realizada
por fibras amielínicas.

Em função dessa característica, sempre que ocorrer um estímulo que gere uma
dor rápida, primeiro o estímulo é transmitido ao SNC pelas fibras mielinizadas
e, um segundo depois, inicia-se a transmissão pelas fibras amielinizadas. Esse
fenômeno chama-se transmissão dupla e serve para que o indivíduo tenha uma
reação rápida em relação ao estímulo causador da dor e, depois, em função da
sensação de dor que tende a aumentar com o tempo, continue a tentar se livrar
do estímulo causador da dor.
Na medula espinal, esses sinais de dor podem pegar duas vias diferentes e
excitar os neurônios de segunda ordem ou neurônios secundários: a via do
trato neoespinotalâmico e a via do trato paleoespinotalâmico. Sendo o
trato neoespinotalâmico responsável por conduzir a dor rápida e o trato
paleoespinotalâmico responsável por transmitir a dor lenta. Ambas as vias
conduziram os estímulos ao tálamo. Do tálamo, os neurônios de terceira ordem
conduzem esses estímulos para o córtex somatossensorial e áreas basais do
encéfalo.
O SNC tem mais facilidade para localizar a origem da dor rápida que a origem
da dor lenta. A dor em alguns órgãos internos (visceral), como o coração, é
comumente mal localizada e pode ser percebida em locais bem distantes de
onde realmente está ocorrendo o estímulo. Por exemplo, uma dor no pescoço,
no ombro ou no braço esquerdo em direção da mão pode ser em decorrência
de uma isquemia miocárdica. Esse fenômeno é denominado dor
referida dificultando a interpretação dessa dor.
O SNC tem a capacidade de suprimir as aferências de estímulos dolorosos,
provocando uma analgesia pelo sistema de analgesia que funciona na medula
espinal e no encéfalo. Esse sistema parece ter como principais
neurotransmissores a serotonina e a encefalina e os sinais aferentes são
inibidos na região da medula espinal e/ou neurônios que secretam encefalina
e/ou serotonina, que inibem a transmissão de estímulos dolorosos atuando na
região da medula espinal ou do tronco encefálico.

O sistema opioide do encéfalo também trabalha no sentido de produzir

analgesia e foi descoberto com a administração de morfina. Após isso, as
pesquisas mostraram que, no corpo humano, também existem substâncias
produzidas no sistema nervoso que atuam de maneira semelhante e são
denominadas de opioides naturais. Já foram descritas mais de dez substâncias
opioides naturais, as mais conhecidas são a beta-endorfina, a meta-encefalina,
a leu-encefalina e a dinorfina.
A meta-encefalina e a leu-encefalina são encontradas na medula espinal e no
tronco encefálico no sistema de analgesia, assim como a dinorfina, só que em
concentrações bem menores. A beta-endorfina é encontrada no hipotálamo e
na hipófise. Tendo em vista esse conhecimento, diversos fármacos
semelhantes à morfina conseguem suprimir sinais aferentes de dor e produzir
analgesia.

Fonte: Shutterstock.comTronco encefálico.

A teoria das comportas proposta por Melzak e Wall, em 1965, parece ser
outro mecanismo analgésico, de importância local. A estimulação de grande
número de fibras aferentes Aβ, após estímulos táteis no mesmo segmento,
ativa os interneurônios produtores de encefalinas, que inibem as fibras do tipo
C da transmissão da dor lenta.

Na prática, todos nós já fizemos uso do mecanismo proposto pela teoria das
comportas, mesmo que sem saber e de maneira totalmente instintiva. Por
exemplo, ao massagear manualmente um local que recebeu uma pancada ou
foi esfolado e que estava fazendo com que sentisse dor, são estimuladas as
fibras aferentes Aβ, que desencadeiam uma resposta analgésica no local
dolorido.

Finalmente, as temperaturas extremas também podem gerar sinais

provenientes dos receptores de dor. Existem receptores específicos para
diminuição da temperatura, aumento da temperatura e para temperaturas
extremas que geram estímulos dolorosos. Assim, temperaturas abaixo de 15
°C e acima de 45 °C são consideradas extremas e geram estímulos dolorosos.

PROPRIOCEPÇÃO
O termo propriocepção é utilizado para descrever a capacidade de perceber a
localização do corpo humano no espaço, a força exercida pelos músculos e a
posição de cada parte do corpo humano em relação às demais, sem utilizar a
visão.

Os receptores da propriocepção são tipos especializados de

mecanorreceptores denominados proprioceptores. O SNC recebe informações
continuamente dos proprioceptores e faz ajustes constantes sem necessidade
de consciência.

Neste tema, estudaremos três proprioceptores: o fuso muscular, o órgão

tendinoso de Golgi (OTG) e os receptores articulares.
Os fusos musculares se posicionam paralelamente às fibras musculares
esqueléticas e se prendem através de suas extremidades
ao endomísio dessas fibras. A extremidade dos fusos musculares tem
capacidade contrátil e é chamada de fibra intrafusal.
Um estiramento súbito ou gradativo do músculo esquelético faz com que o fuso
muscular também se estire e ative a área central do fuso muscular, onde se
encontram os seus ânulos espiralados. Estas estruturas são semelhantes a
molas que, ao serem estiradas, enviam sinais aferentes por neurônios
pseudounipolares do tipo IA, de grosso calibre. Esses neurônios penetram pela
raiz dorsal da medula espinal, fazendo sinapse com os neurônios eferentes.
Eles provocam uma contração no músculo que sofreu o estiramento, o que é
chamado de reflexo miotático ou reflexo de estiramento.

ENDOMÍSIO
Camada de tecido conjuntivo que reveste a fibra muscular.
Fonte: Shutterstock.comA ação do fuso muscular.

Tal mecanismo reflexo é extremamente simples e rápido, envolvendo apenas

dois neurônios (um aferente e um eferente). Além de contribuir para a
prevenção de lesões musculares, é capaz de promover uma resposta muscular
antes mesmo de a informação subir ao córtex cerebral.

O reflexo miotático é comumente testado com um martelo batido abaixo da

patela e sobre o ligamento patelar. A ausência ou diminuição deste reflexo é
denominada sinal de Westphal, que pode significar a ocorrência de problemas
neurais, doença de Parkinson, hérnia de disco, entre outras. A ausência deste
tipo de reflexo pode ter origem no sistema nervoso central ou no nervo em si
que pode não estar a funcionar corretamente ou estar danificado.

Fonte: Shutterstock.comTeste do reflexo patelar (miotático).

A força com que o fuso muscular responde ao estiramento é constantemente

regulada pelo encéfalo, sendo denominada de tônus muscular.

O tônus muscular pode ser descrito como um estado de ativação permanente

do músculo em repouso. Em uma avaliação clínica, é possível verificar se o
tónus muscular encontra-se alterado. Se o tônus muscular estiver aumentado
(musculatura rígida), temos uma hipertonia; se o tônus se apresentar diminuído
(musculatura flácida), teremos uma hipotonia.

Os órgãos tendinosos de Golgi (OTGs) são proprioceptores que se localizam

na junção miotendinosa, espaço entre o tendão e o ventre muscular. Os OTGs
se posicionam transversalmente em relação às fibras musculares, ao contrário
dos fusos musculares, que estão em paralelo com as fibras.
Quando o músculo estriado esquelético se encontra sob grande tensão, suas
fibras de colágeno se esticam e comprimem os OTGs, ativando-os. Essa
ativação produz impulsos nervosos conduzidos por neurônios
pseudounipolares do tipo IB, de grosso calibre, que penetram na medula
espinal pela sua raiz dorsal e fazem sinapse com um interneurônio. Este faz
sinapse com um neurônio motor, o qual envia sinais que provocam um
relaxamento muscular para proteger o músculo e seus tendões de uma tensão
excessiva. Esse reflexo se chama reflexo miotático inverso e, assim como o
reflexo miotático desencadeado pelo fuso muscular, é extremamente simples e
rápido, envolvendo apenas três neurônios (um neurônio aferente, um
interneurônio e um neurônio eferente).
Fonte: Shutterstock.comReflexo miotático inverso.

Os receptores articulares se localizam principalmente nas cápsulas

articulares e nos ligamentos. Todas as articulações sinoviais do corpo humano
apresentam quatro tipos diferentes de receptores articulares:

RECEPTORES DO TIPO I
São denominados corpúsculos de Golgi e estão localizados na camada
externa da cápsula articular. São de baixo limiar e de lenta adaptação. Suas
funções principais são a geração da sensação cinestésica e postural, o tônus
muscular e a pressão na articulação.
RECEPTORES DO TIPO II
São denominados de corpúsculos de Paccini, estão localizados na cápsula
articular, são de baixo limiar e rápida adaptação. Sua função principal é
monitorar a aceleração e a desaceleração no movimento.
RECEPTORES DO TIPO III
São os corpúsculos de Ruffini, estão localizados nos ligamentos, são de alto
limiar e lenta adaptação. Suas funções principais são monitorar altas tensões
geradas nos ligamentos, a direção do movimento e a inibição reflexa em alguns
músculos.
OS RECEPTORES DO TIPO IV
São as terminações nervosas livres e, diferentemente dos outros três
receptores, não são mecanorreceptores, e sim nociceptores, e estão
localizados na cápsula articular e nos coxins gordurosos da articulação,
monitorando a dor.

Esses receptores articulares são ativados quando os locais da articulação onde

eles se localizam são submetidos à acentuada deformação mecânica ou
irritação química, promovendo assim uma proteção para as articulações.

FISIOLOGIA DA DOR
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. A DOR É UM MECANISMO DE PROTEÇÃO DO
ORGANISMO HUMANO. É CONSIDERADA UM SENTIDO
SOMATOSSENSORIAL E SEUS RECEPTORES SÃO:
Corpúsculos de Pacini

Fotorreceptores

Fuso muscular

Terminações nervosas livres

Órgão tendinosos de Golgi

2. O REFLEXO MIOTÁTICO PROTEGE O MÚSCULO CONTRA

UM ESTIRAMENTO EXCESSIVO, E SEU PROPRIOCEPTOR É
O FUSO MUSCULAR. QUANTOS NEURÔNIOS ESTÃO
ENVOLVIDOS NA REALIZAÇÃO DESSE REFLEXO?
Milhares de neurônios

Dois neurônios

Três neurônios

Apenas um neurônio

Milhões de neurônios
 GABARITO

1. A dor é um mecanismo de proteção do organismo humano. É

considerada um sentido somatossensorial e seus receptores são:

A alternativa "D " está correta.

Os receptores de dor são as terminações nervosas livres que se localizam na

pele e em vários tecidos do corpo humano.

2. O reflexo miotático protege o músculo contra um estiramento

excessivo, e seu proprioceptor é o fuso muscular. Quantos neurônios
estão envolvidos na realização desse reflexo?

A alternativa "B " está correta.

Sinais aferentes penetram pela raiz dorsal da medula espinal, fazendo sinapse
diretamente com os neurônios eferentes que provocam uma contração no
músculo que sofreu o estiramento. Logo, é extremamente simples e rápido,
envolvendo apenas dois neurônios (um aferente e um eferente).

MÓDULO 3

Reconhecer quais são, como atuam e a importância dos sentidos

especiais para o ser humano

OLFATO
O olfato é considerado um dos sentidos especiais mais primitivos na escala
evolutiva e um dos menos conhecidos. Em 2004, dois pesquisadores dos
Estados Unidos ganharam o prêmio Nobel com pesquisa sobre o sistema
olfatório. Richard Axel e Linda B. Buck descobriram uma grande família de
genes, com aproximadamente 1000 genes diferentes que originam um mesmo
número de receptores olfatórios. Cada célula receptora olfatória é sensível para
só um tipo de substância odorante, ou seja, cada receptor detecta uma
quantidade bem limitada de substâncias odorantes. Sendo assim, nossas
células receptoras olfatórias são altamente especializadas para determinados
odores, e o ser humano tem uma capacidade impressionante de diferenciar
milhares de substâncias odorantes diferentes. As células receptoras olfatórias
são renovadas completamente a cada dois meses.

Existem milhões de neurônios sensoriais olfatórios que se estendem do epitélio

olfatório na cavidade nasal superior, onde detectam as substâncias odorantes
inaladas e as enviam para os glomérulos no bulbo olfatório.
Fonte: Shutterstock.comOlfato.

Os cílios dos neurônios olfatórios são especializados na detecção de

substâncias odorantes. Do bulbo olfatório, outros neurônios de segunda ordem
são encarregados de transmitir os sinais para o córtex olfatório dos giros
temporais mediais e para o hipocampo e amígdala, que faz parte do sistema
límbico. Essas estruturas do córtex cerebral têm funções importantes na
memória e na emoção, respectivamente. Assim, podemos sentir o cheiro de
uma flor em um momento emocionalmente marcante e relembrar essa memória
olfatória em outras situações.

Fonte: Shutterstock.comSistema límbico.

As memórias relacionadas a substâncias odorantes (memória olfatória) são

bastante intensas. Uma substância odorante que você tenha tido contato
apenas uma vez na vida pode ter ficado associada a uma experiência negativa.
Pode-se ter aversão a um determinado perfume simplesmente pela
coincidência temporal de uma situação negativa que ocorreu, mesmo não
tendo sido causada pela substância odorante. Essa substância odorante estará
sempre associada à situação negativa. O contrário também pode acontecer em
relação a uma situação positiva.

GUSTAÇÃO
A gustação, comumente chamada de paladar, tem algumas semelhanças com
o sentido do olfato, pois ambos são considerados sentidos químicos, tendo em
vista que os seus respectivos receptores (quimiorreceptores) são estimulados
por substâncias químicas e ambos estão intensamente ligados às emoções e à
memória.

A língua é o órgão da gustação e sua superfície é preenchida por milhares de

pequenas saliências, chamadas de papilas. Dentro de cada papila, existem
centenas de papilas gustativas onde ficam os botões gustatórios que são
responsáveis por hospedar os diferentes receptores gustativos.

VOCÊ SABIA
Existem milhares de papilas gustativas, e em cada uma delas há entre 50 e
100 quimiorreceptores especializados em gustação. Os receptores gustativos
ainda necessitam de maiores estudos. No entanto, já foram identificados 13
possíveis receptores químicos: dois receptores para o sódio, dois para o
potássio, um para o cloro, um para a adenosina, um para a inosina, dois para o
doce, dois para o amargo, um para o hidrogênio e um para o glutamato.

Para facilitar o entendimento, foram criadas cinco categorias de sensações

gustatórias básicas: o umami, o doce, o salgado, o azedo e o amargo. A
mais nova da relação, a sensação umami, foi aceita apenas em 2000 pela
comunidade científica, apesar de já ter sido divulgada pelo químico japonês
Kikunae Ikeda há quase um século. Umami em japonês significa “sabor
delicioso” e está presente em alimentos que contêm glutamato. Alimentos
como peixes, crustáceos, espinafre, cogumelos, tomates maduros, molho de
soja e até o leite materno são exemplos desse tipo de sensação básica.

Existem regiões da língua com maior sensibilidade para determinadas

sensações gustatórias, embora esses botões gustativos sejam encontrados em
todas as regiões da língua. Todas as sensações que percebemos são
combinações das cinco sensações básicas podendo uma delas se sobressair
sobre as demais e sempre conjuntamente com as informações olfatórias.

Fonte: Shutterstock.comCinco sensações básicas.

Os botões gustativos nos 2/3 anteriores da língua são inervados por ramos do
nervo facial (VII PAR CRANIANO). Os botões gustativos do 1/3 posterior da
língua são inervados pelo nervo glossofaríngeo (IX PAR CRANIANO). Os
botões gustativos na epiglote e no esôfago são inervados pelo nervo vago (X
PAR CRANIANO), que são os nervos cranianos encarregados de transmitir os
sinais ao SNC.
Interessante mencionar, em relação aos dois sentidos químicos, que acabamos
de estudar que, tanto o olfato, quanto a gustação trabalham juntos, municiando
o SNC com informações sobre os alimentos. Ao sentir o odor de algo
agradável, ao mesmo tempo, imaginamos o sabor que aquilo tem. O que,
muitas vezes, achamos ser o sabor de um alimento, na verdade, é o seu odor
que foi percebido antes.

A captação das substâncias odorantes acontece antes da gustação, pois o

olfato é mais sensível do que a gustação, e essas informações captadas são
enviadas antes das sensações gustatórias ao SNC. O odor da substância
desencadeia uma série de alterações fisiológicas, como a salivação e a
secreção de enzimas digestivas. Na prática, já notamos isso quando estamos
resfriados ou gripados e temos dificuldade de sentir o odor das coisas e o
sabor dos alimentos fica completamente alterado, parecendo até não ter sabor
algum.

AUDIÇÃO
O órgão da audição é a orelha, que também tem participação importantíssima
no equilíbrio. A orelha pode ser dividida em três partes: orelha externa, média
e interna. As suas estruturais neurais estão bastante protegidas na orelha
interna dentro da cóclea.
A percepção da energia transportada pelas ondas sonoras é chamada de
audição. Essas ondas sonoras podem ser medidas em Hertz (Hz) e, em média,
o ser humano é capaz de escutar frequências entre 20 e 20000 Hz. Se
compararmos os seres humanos com outros animais, verificaremos que, assim
como no sentido do olfato, a nossa sensibilidade auditiva é bem menor. A
intensidade das ondas sonoras é medida em decibéis (dB) e uma intensidade
muito alta, acima de 80 dB já é potencialmente lesiva para o ser humano. Esse
dano dependerá da duração e da frequência da exposição do indivíduo, além
da intensidade.
As ondas sonoras que chegam à orelha externa passam por um canal
chamado de pina, até que se deparam com a membrana timpânica e
produzem uma vibração que serão passadas para três pequenos ossos na
orelha média (martelo, bigorna e estribo). O martelo é conectado à
membrana timpânica, e os três ossos são conectados entre si. Esses ossos,
então, amplificam e transmitem essa vibração para outra membrana
denominada forame oval na cóclea, que se localiza na orelha interna, pois a
extremidade do estribo encontra-se ligada ao forame oval. Essas vibrações são
convertidas em ondas de fluido nos canais da cóclea que ativam células
pilosas sensitivas que liberam neurotransmissores (substâncias químicas), e
os neurônios sensitivos primários vão conduzir essa informação para que ela
seja decodificada pelo encéfalo.

Fonte: Shutterstock.comAnatomia da orelha.

A cóclea se localiza na orelha interna dentro de uma concha óssea,
denominada de labirinto, e está completamente preenchida por um fluido
chamado de linfa. Existem três canais compondo a cóclea: ducto vestibular,
ducto coclear e ducto timpânico. O fluido no interior dos ductos vestibular e
timpânico é chamado de perilinfa e o fluido no interior do ducto coclear é
denominado endolinfa.

No ducto coclear, fica o órgão de Corti, que é formado por células pilosas e
células de suporte. É do órgão de Corti que fibras nervosas se projetam e
entram nos núcleos dorsal e ventral cocleares, que ficam na região superior do
bulbo no tronco encefálico. Nessa área, as fibras fazem sinapse com neurônios
de segunda ordem e a maioria dos neurônios secundários passa para o lado
oposto do tronco encefálico até chegarem ao complexo olivar superior,
enquanto uma menor parte dos neurônios secundários se projeta para o
complexo olivar superior pelo mesmo lado.

No complexo olivar superior, a via auditiva ascende pelo lemnisco lateral se

dirigindo ao colículo inferior onde fazem sinapse, no mesencéfalo, dirigindo-se
ao núcleo geniculado medial, onde novamente fazem sinapse, ainda no
mesencéfalo. Finalmente, a via auditiva segue até o córtex auditivo, que se
localiza principalmente no giro superior do lobo temporal.
Fonte: Shutterstock.comVias auditivas.

VISÃO
O órgão da visão é o olho, por onde a luminosidade penetra e é focalizada
pelo cristalino na retina, que fica no fundo do olho. Na retina de cada olho, há
aproximadamente 126 milhões de fotorreceptores e existem dois tipos de
fotorreceptores: os cones e os bastonetes.
A proporção entre cones e bastonetes é de 1 para 20, ou seja, para cada cone
existem 20 bastonetes. Assim, existem em torno de 120 milhões de bastonetes
e 6 milhões de cones. Os cones têm alta acuidade visual e são responsáveis
pela visão multicromática quando os níveis de luminosidade são altos. Existem
cones especializados para a luz vermelha, azul e verde. Já os bastonetes são
responsáveis pela visão monocromática e funcionam quando existem baixos
níveis de luminosidade. Os fotorreceptores transduzem a energia luminosa em
energia elétrica, que se desloca por uma via com neurônios bipolares e células
ganglionares, que através de seus axônios formam o nervo óptico (II PAR
CRANIANO), que sai do olho pelo disco óptico.
Nas membranas celulares dos fotorreceptores, estão ligados os pigmentos
visuais sensíveis à luz. São esses pigmentos visuais transdutores que
convertem a energia luminosa em potenciais de ação. O olho tem cones para a
luz vermelha, verde e azul. O processo de fototransdução é similar tanto para
a rodopsina (pigmento visual dos bastonetes) quanto para os três pigmentos
coloridos dos cones.
Fonte: Shutterstock.comAnatomia do olho humano.

A luminosidade que entra nos olhos passa por algumas alterações antes de
chegar à retina.

Em primeiro lugar, a alteração ocorre na pupila, que se localiza entre a córnea

e o cristalino, bem no centro da íris, em uma região chamada de parte média
do olho ou úvea. A pupila é capaz de se ajustar, dilatando-se na escuridão e se
contraindo na luz, alterando a quantidade de luz que chegará aos
fotorreceptores na retina. Em uma claridade normal, a pupila tem um diâmetro
de aproximadamente 3 a 5 milímetros. Em ambientes com grande
luminosidade, o diâmetro pode chegar a medir 1,5 mm; e em ambientes
escuros, pode ter o diâmetro de 8 mm.

Em segundo lugar, a alteração ocorre no cristalino, ou lente, que se localiza

entre a pupila e o humor vítreo e é uma estrutura biconvexa, gelatinosa que
possui grande elasticidade. Essa elasticidade diminui progressivamente com a
idade ou a sua transparência pode ser afetada gerando uma visão “borrada” ou
“opaca”, como acontece na catarata que precisa ser removida cirurgicamente.
O cristalino é capaz de alterar seu formato para focar as ondas de luz: quando
o objeto se encontra distante, ele achata; quando o objeto se encontra perto,
ele arredonda.

Na óptica, essa capacidade de se autoajustar do cristalino é chamada

de acomodação. Uma luz proveniente de um objeto distante chega aos olhos
através de raios paralelos, e por isso o cristalino se achata para que o ponto
focal alcance a retina. Enquanto para focar um objeto mais próximo, o cristalino
torna-se mais arredondado. Esse ajuste do cristalino é produzido pela ação dos
músculos ciliares e das zônulas.

Fonte: Shutterstock.comCristalino se ajustando de acordo com a proximidade

do objeto.

Ao chegar à retina, o feixe de luz é captado pelos fotorreceptores que

transformam a energia luminosa em energia elétrica, ou seja, fazem
a transdução. Interessante que a retina é oriunda dos mesmos tecidos
embriológicos que o originam o sistema nervoso central. No processamento
dos sinais na retina, existe uma característica chamada de convergência, ou
seja, vários neurônios fazem sinapse em apenas uma célula pós-sináptica. De
15 a 45 fotorreceptores fazem sinapse com um neurônio bipolar, apesar de
que, na fóvea, possa haver a relação de um cone para um neurônio bipolar.
Os neurônios bipolares unem funcionalmente os fotorreceptores (cones e
bastonetes) com as células ganglionares que se localizam mais internamente.
Nas camadas da retina, ainda existem outros tipos de células. Dentre elas,
podemos destacar as células horizontais, que contactam diversos receptores,
as células amácrinas, que realizam contato com as células ganglionares, e
as células de sustentação como os astrócitos, as micróglias e as células de
Müller.

Os neurônios bipolares múltiplos inervam seguidamente uma célula ganglionar

simples, fazendo com que a informação proveniente de milhões de
fotorreceptores seja condensada em aproximadamente um milhão de axônios
que saem do olho pelo nervo óptico.

O nervo óptico é encarregado de transmitir esses sinais ao encéfalo através do

quiasma óptico, onde atravessam para o lado contralateral para poderem ser
processados. Ao saírem do quiasma óptico, alguns axônios se dirigem ao
mesencéfalo, responsável pelo controle ocular e informações
somatossensitivas, e a maior parte vai para o tálamo, onde as fibras ópticas
fazem sinapse com os neurônios que se dirigem ao córtex visual, localizado no
lobo occipital.
Fonte: Shutterstock.comLocalização do córtex visual (lobo occipital).

FISIOLOGIA DA SENTIDOS
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. OS RECEPTORES DE SABOR NA BOCA DETECTAM AS
CINCO MODALIDADES DE SABOR: DOCE, SALGADO,
ACIDEZ, AMARGO E UMAMI. QUAL O TIPO DE
RECEPTORES DA GUSTAÇÃO?
Termorrecepptores

Fotorreceptores

Quimiorreceptores

Mecanorreceptores

Nociceptores

2. O ÓRGÃO RESPONSÁVEL PELA CAPTAÇÃO DOS SONS É

A ORELHA. QUAL DAS ESTRUTURAS ABAIXO NÃO É
ENCONTRADA NELA?
Membrana timpânica

Forame oval

Córtex auditivo

Labirinto

Ducto timpânico

GABARITO

1. Os receptores de sabor na boca detectam as cinco modalidades de

sabor: doce, salgado, acidez, amargo e umami. Qual o tipo de receptores
da gustação?

A alternativa "C " está correta.

O sentido da gustação responsável por identificar os diversos sabores é

considerado um sentido químico. Consequentemente, os seus receptores
devem atender a esta característica. Portanto, a gustação é dependente do
estímulo de quimiorreceptores localizados nas papilas gustativas da língua.

2. O órgão responsável pela captação dos sons é a orelha. Qual das

estruturas abaixo não é encontrada nela?

A alternativa "C " está correta.

O córtex auditivo está localizado no giro superior do lobo temporal, não

estando, portanto, na orelha.

CONCLUSÃO

CONSIDERAÇÕES FINAIS
Você aprendeu neste tema o que é potencial de repouso da membrana,
potencial graduado e potencial de ação e como ocorre a comunicação neural.
Também aprendeu a identificar quais são e como atuam os sentidos
somatossensoriais, bem como a sua importância para o ser humano. Além
disso, reconheceu quais são e como atuam os sentidos especiais, também
compreendendo sua relevância para o ser humano.

Ainda existem muitas lacunas para serem respondidas sobre o funcionamento

do sistema nervoso, que, com as novas técnicas investigativas, começam a ser
desvendadas pelos cientistas. Por isso, uma constante atualização através de
artigos científicos, participação em congressos, cursos e similares é
imprescindível para que o profissional de nível superior esteja sempre
atualizado e pronto para utilizar os conhecimentos para atender da melhor
forma possível seus beneficiários.
 AVALIAÇÃO DO TEMA:

REFERÊNCIAS
AIRES, M. M. Fisiologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018.
BEAR, M. F.; CONNORS, B. W.; PARADISO, M.
A. Neurociências: desvendando o sistema nervoso. Porto Alegre: Artmed,
2017.
BERNE, R. M.; LEVY, M. N. Fisiologia. Rio de Janeiro: Elsevier, 2009.
HALL, J. E. Guyton & Hall. Tratado de Fisiologia Médica. Rio de Janeiro:
Elsevier, 2017.
KANDEL, E. R.; SCHWARTZ, J. H.; JESSEL, T. M. Princípios da
neurociência. Barueri: Manole, 2003.
LENT, R. Cem bilhões de neurônios: conceitos fundamentais de
neurociências. Atheneu, 2010.
SILVERTHORN, D. U. Fisiologia Humana: uma abordagem integrada. Porto
Alegre: ArtMed, 2017.
EXPLORE+
• Leia o artigo sobre a relação da propriocepção com a prevenção de
lesões de Márcio L. P. Domingues: Treino proprioceptivo na
prevenção e reabilitação de lesões nos jovens atletas, publicado
na Revista de Desporto e Saúde. 4(4): 29-37, 2008.
• Consulte também o artigo sobre a sensibilidade para a dor de Anita
Perpétua Carvalho Rocha et al.: Dor: Aspectos Atuais da
Sensibilização Periférica e Central, publicado na Revista Brasileira de
Anestesiologia. 57(1): 94-105, 2007.

CONTEUDISTA