Potencial de Membrana e Potenciais de Ação

 Potencial de Difusão
É causado pela diferença de concentração iônica nos dois lados da
membrana. Por exemplo, a concentração de potássio é maior no meio
intracelular que no meio extracelular, dessa forma, o movimento cinético
natural dos íons de potássio fazem com que eles SAIAM da célula e sejam
permeáveis a membrana por difusão, deixando a mesma mais negativa dentro
e mais positiva fora, já que as moléculas negativas não conseguem sair da
célula. Em ms o potencial de difusão (diferença de potencial entre as faces
interna e externa) torna-se tão grande que bloqueia a difusão do potássio para
o exterior. Nas fibras nervosas normais o potencial de difusão para o potássio é
de -94 mV com negatividade do lado interno da membrana.
A mesma coisa que acontece com o potássio também ocorre com o
sódio, porém com uma diferença: o sódio se difunde do lado externo da
membrana para o lado interno. Quando a diferença de potencial entre os dois
lado das membrana atinge +61 mV, porém com o lado interno positivo e o
externo negativo, o sódio atinge o seu potencial de difusão.
 Potencial de Nernst
O nível de potencial de difusão de cada íon na membrana que se opõe a
sua difusão efetiva (normal) é chamado de potencial de Nernst. A grandeza
desse potencial é determinada pela proporção entre as concentrações do
determinado íon no meio interno da membrana e no meio externo da
membrana. Quanto maior essa proporção maior será a tendência de difusão
efetiva do íon e, portanto, maior será o potencial de difusão necessário para
interromper essa passagem. A equação de Nernst pode ser usada para
qualquer íon univalente, numa temperatura de 37°.
FEM (milivolts – mV) = +/- (61 x log x concentração interna)/ concentração
externa
Onde, FEM é uma força eletromotiva. O sinal positivo é usado quando o
íon se difunde do lado externo para o interno da membrana (como o sódio) , o
sinal negativo é usado quando o íon se difunde do lado interno para o externo
da membrana (como o potássio).
Quando a membrana é permeável a vários íons
O potencial de difusão que se desenvolve depende de três fatores: 1 –
polaridade das cargas elétricas de cada íon. 2 – a permeabilidade da
membrana para cada íon. 3 – as concentrações dos íons dos respectivos íons
do lado externo e do lado interno da membrana. Assim, calcula-se o potencial
de pela equação de Goldman-Hodgkin-Katz. Os íons sódio, potássio e cloreto
são os mais importantes para o potencial de membrana, o gradiente de
concentração de cada um desses íons ajuda a determinar a voltagem potencial
da membrana. O grau de importância de cada um desses íons na
determinação da voltagem, é proporcional a permeabilidade de cada íon pela
membrana. A permeabilidade dos canais de sódio e potássio passam por
varias alterações a medida que passa o potencial de ação e por isso são
 importantes para a propagação do sinal nervoso, em controversa, os canais de
cloreto não passam por muitas alterações durante o processo.
Potencial de Repouso das membranas dos nervos
O potencial de repouso, quando não estão transmitindo sinais nervosos,
é de -90mV, isto é, o potencial dentro da fibra nervosa é 90 mV mais negativo
que do liquido extracelular, de 0 mV. O potencial máximo que a membrana
pode assumir é de +35mV.
 Bomba de sódio e potássio
A bomba de sódio e potássio é um transporte ativo e eletrogênica, onde
mais íons positivos são bombeados para fora do que para dentro ( 3 Na+ pra
fora e 2 K+ pra dentro), deixando um déficit de íons positivos na parte interna, o
que gera um potencial negativo no lado de dentro da membrana. Além disso, a
bomba ainda produz um gradiente químico de concentração para o sódio e
para o potássio (ficando mais potássio fora que dentro e mais sódio dentro que
fora). Existe um canal proteico, na membrana nervosa, chamado de canal de
extravasamento, por onde podem extravasar íons de potássio e de sódio a
favor do seu gradiente de concentração, porem em media, esses canais são
mais permeáveis ao potássio do que ao sódio, saindo mais potássio do que
entrando sódio.
Contribuição do Potencial de difusão de potássio no potencial de repouso –
caso o único movimento na membrana fosse de íons potássio, segundo a
equação de Nernst, o potencial de repouso seria de -94mV, já que a proporção
da concentração de íons potássio dentro e fora da membrana é de 35:1.
Contribuição do Potencial de difusão de sódio no potencial de repouso – se
existissem somente canais de sódio na membrana aconteceria a mesma coisa
que para o potássio, porem com o potencial de difusão do sódio, que segundo
a equação de Nernst, é de +61mV.
Na equação de Goldman, o valor do potencial da membrana é de -86
mV, tal resultado chega perto do potencial de difusão do potássio, já que a
mesma é cerca de 100 vezes mais permeável ao sódio do que ao potássio.
Contribuição da Bomba de Sódio e Potássio para o potencial de repouso –
como a bomba de sódio e potássio, manda mais cargas positivas pra fora do
que pra dentro, causa um grau adicional de mais -4 mV ao potencial de
repouso (além dos -86 mV pelo sódio e pelo potássio na eq. De Goldman).
Sendo assim, o potencial de repouso fica em torno de -90 mV.
Potencial de Ação
São rápidas alterações do potencial de membrana que se propagam
com grande velocidade por toda fibra nervosa. Todo potencial inicia com uma
mudança de negativo para positivo e depois para negativo novamente.
ESTAGIO DE REPOUSO – Potencial de repouso antes do potencial de ação (-
90 mV). Membrana polarizada.
ESTAGIO DE DESPOLARIZAÇÃO – a membrana fica permeável aos íons
SÓDIO, de modo que o grande número deles se difundindo para o interior da
célula, assim o potencial do interior da membrana que era de -90 mV vai se
aproximando do zero. Em fibras espessas esse potencial ultrapassa o zero e
chega até +35 mV (overshoot), já em fibras mais finas o potencial de
membrana acaba só se aproximando de zero.
ESTAGIO DE REPOLARIZAÇÃO – após a alta permeabilidade dos íons sódio
chega a vez dos íons potássio. Os canais de sódio começam a se fechar e os
canais de potássio se abrem mais que o normal. A difusão rápida dos íons de
potássio para o exterior faz com que o potencial de repouso negativo se
restabeleça.
Os agentes necessários para provocar a despolarização da
membrana são os canais de sódio regulados por voltagem, o canal de
potássio regulado por voltagem tbm tem papel importante no aumento da
velocidade de repolarização de membrana. Esses dois canais atuam de
forma adicional com a bomba de Na/K e com os canais de
extravasamento de Na/K.
CANAIS DE SÓDIO
Apresenta duas comportas, uma voltada para o exterior de ATIVAÇÃO e
outra voltada para o interior de INATIVAÇÃO. No potencial de repouso da
membrana (-90 mV) a comporta de inativação está aberta e a comporta de
ativação está fechada. A medida que a ddp da membrana aumenta de -90 mV
a +35 mV, aproximadamente numa voltagem de -70 mV a -50 mV, a comporta
de ativação é aberta rapidamente e ocorre a entrada de muuuuito sódio dentro
da célula. Décimos de segundo depois a comporta de inativação é acionada,
porem com fechamento lento. Quando a comporta de inativação se fecha o
potencial de membrana começa a se aproximar do potencial de repouso.

CANAIS DE POTASSIO
O canal de potássio apresenta somente uma comporta voltada para o
interior da membrana. Quando o potencial de membrana está em repouso a
comporta encontra-se fechada, porém no momento em que o potencial
aumenta de -90 mV a zero a comporta é aberta LENTAMENTE, e por ser lenta
os canais de potássio acabam se abrindo só depois que os canais de sódio
iniciam seu fechamento (+35 mV a -90 mV). Assim os canais de potássio
contribuem no aumento da velocidade da repolarização da membrana.
Outros íons no potencial de ação
ÍONS IMPERMEANTES COM CARGA NEGATIVA NO INTERIOR DA
MEMBRANA – Esses íons não conseguem passar pela membrana, por isso
com o déficit de íons potássio dentro do axônio o lado interno da membrana
fica negativo. São proteínas e compostos orgânicos fosforados, sulfatados, etc.
ÍONS CÁLCIO –as membranas possuem bombas de cálcio semelhantes as
bombas de sódio, em algumas células o cálcio atua junto, ou substitui, com o
sódio para gerar o potencial de ação. Assim como a bomba de sódio, a bomba
de cálcio bombeia cálcio do meio intra para o extracelular, decaindo a
concentração interna de cálcio. Pelos canais LENTOS de cálcio passam tanto
íons de cálcio como de sódio.
 Quando existe um déficit de cálcio, diminui o limiar de ação dos canais
de sódio, fazendo com que os canais de sódio fiquem abertos com pequenos
aumentos do potencial de ação. Fato que ocasiona espasmos musculares,
principio da “tetania” muscular, que pode ser fatal devido a contração tetânica
dos músculos respiratórios. O cálcio se liga a proteína canal de sódio e suas
cargas positivas alteram o estado elétrico da própria proteína, aumentando o
limiar de ação.
Início do Potencial de Ação
Feedback positivo dos canais de sódio – os canais de sódio abrem-se
mediante a ddp causada por um estimulo externo na membrana. A abertura de
um canal de sódio voltagem-dependente faz com que sódio entre no axônio, o
que despolariza mais a membrana e ocasiona a abertura de outros canais
sucessivamente.
LIMIAR PARA A INICIAÇÃO DO POTENCIAL DE AÇÃO – Um potencial de
ação só ocorrerá quando o potencial de membrana estiver suficientemente
grande para criar o círculo de feedback positivo dos canais de sódio. Isso
ocorre quando a quantidade de Na que entra na célula é maior do que a de K
que sai. A variação da ddp de -90 mV para -65 mV, causa o início do potencial
de ação. O valor de -65 mV é considerado o limiar para a estimulação.
Propagação do Potencial de Ação

O potencial de ação gerado em qualquer ponta da membrana excitável,

ocasiona a excitação de todas as outras regiões da membrana (pelo feedback
positivo dos canais de sódio). A propagação é feita em todas as direções.

PRINCÍPIO DO TUDO OU NADA – uma vez que o potencial de ação seja

iniciado ele é propagado por toda membrana, caso as condições sejam
inadequadas ele PARA. Não existe meio potencial de ação. O potencial só
existe se a proporção entre ele e o limiar de excitação for maior que 1, a
qualquer tempo. Esse maior que 1 é chamado de fator de segurança para a
propagação.

Restabelecimento dos gradientes iônicos de sódio e potássio após o

potencial de ação completo

Após o potencial é necessário restabelecer as concentrações de sódio e

de potássio para o meio extracelular e intracelular, respectivamente, para isso
entra em ação a bomba de sódio e potássio. Como essa bomba necessita de
energia para funcionar, o processo de recarga da fibra nervosa é
metabolicamente ativo, e utiliza ATP. Uma característica especial da ATPase
da bomba de sódio e potássio é que seu grau de atividade é estimulado qd há
excesso de íons sódio no meio intracelular e aumenta o bombeamento.

Platô de alguns potenciais de ação

 Ocorre quando a membrana excitável não repolariza imediatamente
após a despolarização. Acontece pela abertura lenta dos canais de cálcio-sodio
(no músculo cardíaco) e geralmente dos canais de potássio. O platô aumenta o
período de contração muscular.

Ritmicidade de alguns tecidos

Se dá por descargas repetitivas auto-induzidas. Provocam o batimento

cardíaco, o peristaltismo e o controle neuronal rítmico da respiração.
Geralmente ocorre mediante baixa concentração de cálcio, que baixa o limiar
de ação dos canais de sódio. O potencial de repouso dessas membranas é
maior do que o normal, sendo de -60mV a -70mV, o que determina a abertura
continua dos canais de sódio e cálcio, sendo assim há entrada continua desses
íons no meio intracelular.

Fibras mielínicas e amielínicas

A condução do impulso pelas fibras mielínicas se dá de nodo de Ranvier

a nodo de Ranvier, sendo chamada de saltatória. A corrente elétrica flui através
do líquido extracelular que circunda a bainha de mielina e vai excitando por
nodos. A bainha de mielina aumenta a velocidade de propagação do potencial
de ação e também faz com que haja economia de energia, já que não há tantos
Na e K para serem arrumados depois do potencial pela bomba de Na-K.

Excitação – processo de geração do potencial de ação

Qualquer fator que provoque a abertura dos canais de sódio inicia um

potencial de ação, desde que a quantidade do influxo de sódio seja suficiente.
Pode ser resultado de um estímulo mecânico (pressão que atinge terminações
nervosas sensoriais na pele), químico (neurotransmissores que abrem canais
de sodio de um neurônio para outro) ou elétrico (sinais entre células
musculares do coração e intestino).

Período Refratário

Ocorre quando após o potencial de ação as comportas de inativação dos

canais de sódio ou de cálcio-sodio permanecem fechadas, e não há estímulo
que as façam abrir. O refratário absoluto, ocorre quando o potencial não pode
ser produzido nem com estímulo forte. Após o refratário absoluto vem o
refratário relativo, onde estímulos mais fortes que o normal podem excitar a
fibra.

Inibição da Excitabilidade – estabilizadores e anestésicos locais

Alta concentração dos íons cálcio no meio extracelular diminui a

permeabilidade de sódio pelos canais de sódio, reduzindo a excitabilidade, o
Calcio é chamado de estabilizador. Como principais anestésicos locais
encontram-se a procaína e a trocaína. Eles agem diretamente nos canais de
sódio, dificultando sua abertura, e assim, reduzindo a excitabilidade da
membrana. Quando a excitabilidade estiver menor que o fator de segurança =
1 (relação entre amplitude do potencial de ação e limiar de ação) os impulsos
nervosos não irao passar através dos nervos anestesiados.