CAPÍTULO 8.

Excitação e Contração do Músculo Liso.

Contração do Músculo Liso

Muitos dos mesmos princípios de contração se aplicam tanto ao músculo liso quanto ao músculo esquelético. O mais
importante é que essencialmente as mesmas forças de atração entre os filamentos de miosina e de actina causam a
contração tanto no músculo liso quanto no músculo esquelético; porém, o arranjo físico interno das fibras
musculares lisas é diferente.

Tipos de Músculo Liso (p. 95)

Em geral, o músculo liso pode ser dividido em dois tipos principais:

• Músculo liso multiunitário. As características mais importantes das
fibras musculares lisas multiunitárias são que cada uma pode se
contrair independentemente das outras e o controle é exercido em
especial pelos sinais nervosos.
Exemplos incluem as fibras musculares lisas do músculo ciliar do olho,
a íris do olho e os músculos piloeretores que
causam ereção dos pelos quando estimulados pelo sistema nervoso
simpático.
• Músculo liso de unidade única. Esse tipo também é chamado de
músculo liso unitário, músculo liso sincicial e músculo liso visceral.
Uma massa de centenas a milhões de fibras musculares se contrai
como uma unidade única. As membranas celulares são unidas por
junções comunicantes, assim, os potenciais de ação podem viajar de
uma fibra para outra e fazer com que as fibras musculares se
contraiam.
Esse tipo de músculo é encontrado nas paredes do trato gastrointestinal, ductos biliares, ureter, útero, trompas e
vasos sanguíneos.

Base Física da Contração do Músculo Liso (p. 96)

O Músculo Liso Não Tem o Mesmo Arranjo Estriado dos Filamentos de Actina e de Miosina Encontrado
no Músculo Esquelético

• Os filamentos de actina se ligam aos corpos densos. Alguns dos corpos densos estão dispersos dentro da célula e
mantidos na posição por uma trama de proteínas estruturais que ligam um corpo denso a outro. Outros estão
aderidos à membrana celular e formam ligações com os corpos densos de células adjacentes, permitindo que a força
de contração seja transmitida de uma célula para a outra.
• Os filamentos de miosina são intercalados entre os filamentos de actina. Os filamentos de miosina têm um
diâmetro duas vezes maior do que o dos filamentos de actina.
• Unidades contráteis. As unidades contráteis individuais consistem de filamentos de actina irradiando de dois
corpos densos; esses filamentos se sobrepõem com um filamento simples de miosina localizado no meio do caminho
entre os corpos densos.

Comparação Entre a Contração do Músculo Liso e a Contração do Músculo Esquelético (p. 97)
Ao Contrário das Contrações do Músculo Esquelético, a Maioria das Contrações do Músculo Liso é Tônica
Prolongada que Algumas Vezes Perduram por Horas ou Mesmo Dias.

As características físicas e químicas do músculo liso são diferentes daquelas do musculoesquelético. A seguir estão
algumas das diferenças:
• Ciclo lento das pontes cruzadas. A rapidez do ciclo das pontes cruzadas no músculo liso (i. e., a taxa de ligação da
ponte cruzada de miosina e a liberação da actina) é muito mais lenta no músculo liso do que no musculoesquelético.
• Necessidade de baixa energia. Somente 1/10 a 1/300 da energia é necessária para sustentar a contração no
músculo liso se comparado com o musculoesquelético.
• Início lento da contração e do relaxamento. Um tecido muscular liso típico inicia a contração 50 a 100
milissegundos após ser excitado e tem um tempo total de contração de 1 a 3 segundos, o que é 30 vezes mais longo
do que a média do musculoesquelético.
• Força máxima de contração aumentada. A força máxima de contração do músculo liso, com frequência, é maior do
que a do musculoesquelético. Essa força de atração aumentada é o resultado de um período de ligação prolongado
entre as pontes cruzadas de miosina e os filamentos de actina.

O Músculo Liso Pode Encurtar em uma Percentagem Maior da sua Extensão do que o Músculo
Esquelético.

O músculo esquelético tem uma distância útil de contração de somente um quarto a um terço de seu comprimento
estirado, enquanto o músculo liso frequentemente pode contrair mais do que dois terços de seu comprimento
estirado.

O “Mecanismo de Trava” Facilita a Manutenção Prolongada das Contrações.

Uma vez que o músculo liso tenha desenvolvido uma contração completa, o grau de ativação do músculo
normalmente pode ser reduzido para níveis menores do que os iniciais, ainda assim, o músculo pode manter sua
força de contração total. Isso é chamado de “mecanismo de trava”. A importância desse mecanismo consiste em ele
manter a contração tônica prolongada no músculo liso por horas com pouco uso de energia.

Regulação da Contração Pelos Íons Cálcio (p. 97)

Os Íons Cálcio se Combinam com a Calmodulina para Causar a Ativação da Miosina Cinase e a
Fosforilação da Cabeça da Miosina.

O músculo liso não contém troponina, mas, em vez disso, a calmodulina, outra proteína regulatória. Embora essa
proteína reaja com íons cálcio, ela é diferente da troponina uma vez que inicia a contração; a calmodulina ativa as
pontes cruzadas de miosina. A regulação da contração baseia-se então na miosina do músculo liso, em vez de na
actina, como ocorre no músculo esquelético. Essa ativação e a subseqüente contração ocorrem na seguinte
sequência:
1. Os íons cálcio se ligam com a calmodulina; o complexo calmodulina-cálcio unido em seguida se junta e ativa a
miosina cinase, uma enzima de fosforilação.
2. Uma das cadeias leves de cada cabeça de miosina, chamada de cadeia regulatória, torna-se fosforilada em
resposta à miosina cinase.
3. Quando a cadeia regulatória é fosforilada, a cabeça tem a capacidade de se ligar com o filamento de actina,
causando a contração muscular. Quando essa cabeça leve de miosina não é fosforilada, o ciclo de ligação-
desligamento da cabeça com o filamento de actina não ocorre.

A Miosina Fosfatase É Importante para o Término da Contração.

Quando a concentração de íons cálcio cai abaixo de um nível crítico, o processo mencionado antes é
automaticamente revertido, exceto pela fosforilação da cabeça de miosina. A reversão desse passo necessita de
outra enzima, a miosina fosfatase, que retira o fosfato da cadeia leve regulatória; o ciclo então para e a contração
termina.

Controle Nervoso e Hormonal da Contração do Músculo Liso (p. 98)

Junções Neuromusculares do Músculo Liso
As Junções Neuromusculares do Tipo Altamente Estruturado Encontradas nas Fibras Musculares
Esqueléticas Não Estão Presentes no Músculo Liso

• Junções difusas. Esses são os locais de liberação do transmissor. Na maioria dos casos, as fibras nervosas
autonômicas formam as chamadas junções difusas, que secretam suas substâncias transmissoras dentro da matriz
que recobre o músculo liso; a substância transmissora se difunde então para as células.
• Varicosidades nos axônios. Os axônios que inervam as fibras musculares lisas não têm a ramificação típica dos
terminais do tipo encontrado na placa motora das fibras musculares esqueléticas. Em vez disso, a maioria dos
terminais dos axônios finos tem múltiplas varicosidades distribuídas ao longo de seus eixos. As varicosidades contêm
vesículas cheias de substâncias neurotransmissoras.
• Junções de contato. No tipo multiunitário de músculo liso, as varicosidades se posicionam diretamente na
membrana da fibra muscular. Essas junções de contato têm uma função similar às junções neuromusculares do
músculo esquelético.

A Acetilcolina e a Norepinefrina Podem ter Efeitos Excitatórios ou Inibitórios na Junção Neuromuscular

do Músculo Liso.

Essas substâncias transmissoras são secretadas pelos nervos autonômicos que inervam o músculo liso, mas elas
nunca são secretadas pelas mesmas fibras nervosas. A acetilcolina é uma substância transmissora excitatória para as
fibras musculares lisas em alguns órgãos, mas é uma substância inibitória para músculo liso em outros. Quando a
acetilcolina excita uma fibra muscular, a norepinefrina a inibe – e vice-versa.

Potenciais de Membrana e Potenciais de Ação no Músculo Liso (p. 99)

O potencial de membrana de repouso depende do tipo de músculo liso e da condição momentânea do músculo. Ele
normalmente encontra-se em torno de −50 a −60 milivolts ou cerca de 30 milivolts menos negativo do que no
músculo esquelético.

Os Potenciais de Ação Ocorrem nos Músculos Lisos de Unidade Única, Como o Músculo Liso Visceral, de
Maneira Similar ao Músculo Esquelético.

Eles não ocorrem na maioria dos tipos multiunitários de músculo liso. Os potenciais de ação do músculo liso visceral
ocorrem de duas formas:
• Potencial em espícula. Os típicos potenciais de ação em espícula ocorrem na maioria dos tipos de músculo liso de
unidade única. Eles podem ser gerados por estímulo elétrico, estiramento ou pela ação de hormônios e substâncias
transmissoras, ou ainda podem resultar de geração espontânea na própria fibra muscular.
• Potenciais de ação com platôs. O início desse tipo de potencial de ação é similar àquele do típico potencial em
espícula. Entretanto, a repolarização é atrasada por várias centenas de milissegundos. O platô é responsável pelos
períodos prolongados de contração que ocorrem no ureter, no útero sob algumas condições e em alguns tipos de
músculo liso vascular.
Os Íons Cálcio São Importantes na Geração dos Potenciais de Ação no Músculo Liso.

O sódio pouco participa na geração do potencial de ação na maioria dos músculos lisos. Em vez disso, o fluxo de íons
cálcio para o interior da fibra é o principal responsável pelo potencial de ação.

Os Potenciais de Onda Lenta no Músculo Liso de Unidade Única Podem Levar à Geração de Potenciais de
Ação.

As ondas lentas são oscilações lentas no potencial de membrana. A onda lenta por si só não é um potencial de ação.
• Causa das ondas lentas. Duas possíveis causas para as ondas lentas são (1) oscilações na atividade da bomba de
sódio, o que faz com que o potencial de membrana se torne mais negativo quando o sódio é bombeado
rapidamente e menos negativo quando o sódio é bombeado lentamente e
(2) a condutância dos canais iônicos, que podem aumentar e diminuir ritmicamente.
• Importância das ondas lentas. Os potenciais de ação podem ser iniciados quando o potencial das ondas lentas
aumenta acima do limiar (cerca de −35 milivolts). Os potenciais de ação se espalham pela massa muscular,
ocasionando a contração.

Os Potenciais de Ação Espontâneos São Frequentemente Gerados Quando o Músculo Liso Visceral
(Unidade Única) É Estirado.

Os potenciais de ação espontâneos resultam de uma combinação de potenciais de ondas lentas normais e de uma
redução na negatividade do potencial de membrana causado pelo próprio estiramento. Essa resposta ao
estiramento permite que a parede do intestino, quando excessivamente estirada, contraia automaticamente,
resistindo assim ao estiramento.

Efeito de Fatores Teciduais Locais e Hormônios na Contração do Músculo Liso sem Potenciais de Ação
(p. 101)
O Relaxamento do Músculo Liso dos Vasos Sanguíneos Ocorre em Resposta a Fatores Teciduais Locais.

Essa resposta vasodilatadora é extremamente importante para o controle local do fluxo sanguíneo.

A Maioria dos Hormônios Circulantes no Corpo Afeta a Contração do Músculo Liso de Alguma Forma.

Um hormônio causa contração quando a membrana da célula muscular contém receptores excitatórios para o
respectivo hormônio. Reciprocamente, o hormônio causa inibição se a membrana contiver receptores inibitórios.

Fontes de Íons Cálcio que Causam Contração (p. 102)

A Maioria dos Íons Cálcio que Causa Contração Entra na Célula Muscular a Partir do Fluido Extracelular.

Devido à maioria das fibras musculares lisas ser relativamente pequena quando comparada com as fibras musculares
esqueléticas, os íons cálcio podem se difundir para todas as partes da fibra muscular lisa e desencadear o processo
contrátil. Por esse motivo, a força de contração do músculo liso é altamente dependente da concentração de íons
cálcio no fluido extracelular. O retículo sarcoplasmático é rudimentar na maioria dos músculos lisos.

As Bombas de Cálcio Removem os Íons Cálcio dos Fluidos Intracelulares e Assim Terminam a Contração.

O cálcio é removido pelas bombas de cálcio. Essas bombas movem os íons cálcio para fora da fibra muscular lisa e de
volta para o fluido extracelular ou bombeiam os íons cálcio para o retículo sarcoplasmático.

Referências
Tratado de Fisiologia Médica/John E. Hall. 12. ed.-Rio de Janeiro:Elsevier,2011.
Fundamentos de Guyton e Hall Fisiologia/John E. Hall Rio de Janeiro: Elsevier,2012.