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A: Vista dorsal de um embrião de aprox. 23 dias mostra a fusão das pregas neurais → formam o tubo neural.
B: Vista lateral de um embrião de aprox. 24 dias mostra a proeminência do prosencéfalo e fechamento do
neuroporo rostral.
C: Embrião aos 23 dias mostra a comunicação transitória do canal neural com a cavidade amniótica (setas).
D: Vista lateral de um embrião de aproximadamente 27 dias, note que
os neuroporos mostrados em B estão fechados.
Histogênese de células no
sistema nervoso central.
- Após o desenvolvimento, o
neuroblasto multipolar
(esquerda inferior) se torna uma
célula nervosa ou neurônio.
- Células neuroepiteliais
originam todos os neurônios e as
células da macroglia.
- As células da microglia são
derivadas de células
mesenquimais que invadem o
sistema nervoso em
desenvolvimento com os vasos
sanguíneos
DESENVOLVIMENTO DOS GÂNGLIOS ESPINAIS
NEURÔNIOS UNIPOLARES dos gânglios espinais (gânglios da raiz dorsal) → derivados das células da crista
neural.
AXÔNIOS das células nos gânglios espinhais são primeiramente bipolares, mas precocemente os dois
processos se unem em formato de T.
o Ambos os processos apresentam as características estruturais de axônios.
o Mas o processo periférico é um DENDRITO → no qual há condução em direção ao corpo celular.
Os processos periféricos passam nos nervos espinhais às terminações sensoriais nas estruturas somáticas
ou viscerais.
Os processos centrais entram na medula espinhal e constituem as raízes dorsais dos nervos espinhais.
BAINHAS DE MIELINA ao redor dos axônios das fibras nervosas periféricas → formadas pelas membranas
plasmáticas do neurilema (bainhas de células de Schwann) → análogas aos oligodendrócitos.
CÉLULAS DO NEURILEMA → Derivadas das células da crista neural que migraram perifericamente e
circundaram os axônios dos Neurônios Motores Somáticos e os Neurônios Motores Autonômicos Pré-
Ganglionares, conforme eles saem do SNC.
Essas células também se envolvem ao redor dos processos centrais e periféricos dos NEURÔNIOS
SENSORIAIS SOMÁTICOS E VISCERAIS, e ao redor dos Axônios dos Neurônios Motores Autonômicos
Pós-Sinápticos. Iniciando-se em aproximadamente 20 semanas, as fibras nervosas periféricas apresentam
um aspecto esbranquiçado resultante da deposição de mielina (formadas de camadas de lipídios e
proteínas)
Iniciando-se em aprox. 20 semanas → fibras nervosas periféricas apresentam um aspecto esbranquiçado
resultante da deposição de mielina (formadas de camadas de lipídios e proteínas).
DESENVOLVIMENTO DO ENCÉFALO
Começa a se desenvolver durante a 3ª semana → quando a PLACA e o TUBO NEURAL estão se
desenvolvendo do NEUROECTODERMA.
TUBO NEURAL → cranial ao 4º par de somitos → se desenvolve no ENCÉFALO.
CÉLULAS NEUROPROGENITORAS proliferam, migram e se diferenciam para formar áreas específicas do
encéfalo.
A fusão das pregas neurais na região cranial e o fechamento do neuroporo rostral formam 3 vesículas encefálicas
primárias:
✘ PROSENCÉFALO → Encéfalo anterior.
✘ MESENCÉFALO → Encéfalo médio.
✘ ROMBENCÉFALO → Encéfalo posterior.
Há cinco vesículas encefálicas secundárias.
Durante a 5ª semana → PROSENCÉFALO se divide parcialmente em 2 vesículas encefálicas secundárias:
✔ TELENCÉFALO
✔ DIENCÉFALO;
FLEXURAS ENCEFÁLICAS
Durante a 5ª semana → Encéfalo embrionário cresce rapidamente e se curva ventralmente com o
dobramento da cabeça.
A curvatura produz:
o FLEXURA DO MESENCÉFALO na região do mesencéfalo
o FLEXURA CERVICAL na junção do rombencéfalo e da ME.
Depois, o crescimento desigual do encéfalo entre essas flexuras produz → FLEXURA PONTINA na direção
oposta.
o Resulta no adelgaçamento do cume do teto do rombencéfalo.
ROMBENCÉFALO
FLEXURA CERVICAL → demarca a divisão do rombencéfalo da ME.
Depois, essa junção é definida como o Nível da Raiz Superior do 1º Nervo Cervical → localizado
grosseiramente no forame magno.
FLEXURA PONTINA → localizada na futura região pontina → divide o rombencéfalo nas partes:
o CAUDAL → MIELENCÉFALO.
o ROSTRAL → METENCÉFALO.
A cavidade do rombencéfalo se torna → 4º Ventrículo + Canal Central do Bulbo.
✔ MIELENCÉFALO
o Se torna o bulbo (medula oblonga).
o Canal Neural do tubo neural forma → pequeno canal central do mielencéfalo.
o NEUROBLASTOS das placas alares no mielencéfalo migram para a zona marginal → formam áreas isoladas
de substância cinzenta:
o Núcleo grácil medialmente
o Núcleo cuneiforme lateralmente
o Ambos associados a Tratos Nervosos com nomes correspondentes que entram no bulbo a partir da ME.
o Área ventral do bulbo contém um par de feixes de fibras → PIRÂMIDES → Consistem em fibras
descendentes corticoespinhais oriundas do córtex cerebral em desenvolvimento.
o NEUROBLASTOS nas placas basais do bulbo → desenvolvem-se em NEURÔNIOS MOTORES.
o Formam núcleos (grupos de células nervosas) e se organizam em 3 colunas de cada lado.
o NEUROBLASTOS das placas alares do bulbo → formam os neurônios que são arranjados em 4 colunas de
cada lado.
✔ METENCÉFALO
o Paredes formam a ponte e o cerebelo.
o Cavidade forma a parte superior do 4º ventrículo.
o FLEXURA PONTINA → causa divergência das paredes laterais da ponte → espalha a substância cinzenta
no assoalho do 4º ventrículo.
o NEUROBLASTOS em cada placa basal se desenvolvem nos NÚCLEOS MOTORES e se organizam em 3
colunas de cada lado.
CEREBELO → se desenvolve de espessamentos das partes dorsais das placas alares.
Alguns neuroblastos na zona intermediária das placas alares migram para a zona marginal e se
diferenciam nos neurônios do córtex cerebelar.
Outros neuroblastos dessas placas originam os núcleos centrais → maior dos quais é o NÚCLEO
DENTEADO.
Células das placas alares também originam os núcleos pontinos, cocleares e vestibulares. E o núcleo
sensorial do nervo trigêmeo.
PLEXO CORIÓIDEO E LÍQUIDO CEREBROSPINHAL
O assoalho delgado do 4º ventrículo é coberto externamente pela PIA-MÁTER → derivada do
mesênquima associado ao rombencéfalo.
o Essa membrana vascular + teto ependimário → forma a TELA CORIÓIDEA → lâmina da pia que
cobre a parte inferior do 4º ventrículo.
o TELA CORIÓIDEA → invagina-se no 4º ventrículo → se diferencia no → PLEXO CORIÓIDEO →
invaginações de artérias corióides da pia.
PLEXO CORIÓIDEO → secreta o líquido ventricular → se torna o LCE.
MESENCÉFALO
O encéfalo médio sofre menos alterações do que as outras partes do encéfalo em desenvolvimento.
CANAL NEURAL → se estreita e se torna o AQUEDUTO CEREBRAL → um canal que conecta o 3º e o 4º
ventrículos.
NEUROBLASTOS das placas basais podem dar origem a grupos de neurônios do tegumento do
mesencéfalo:\
o Núcleo rubro
o Núcleos do 3º e 4º nervos cranianos
o Núcleo reticular
SUBSTÂNCIA NEGRA → ampla camada de substância cinzenta adjacente ao crus cerebri (pedúnculos
encefálicos) também pode se diferenciar da placa basal mas alguns estudiosos pensam que a substância
negra é derivada das células da placa alar que migram ventralmente.
PROSENCÉFALO
Conforme ocorre o fechamento do Neuroporo Rostral → surgem 2 protuberâncias laterais (vesículas
ópticas) → em cada lado do prosencéfalo.
Essas vesículas são o PRIMÓRDIO DA RETINA e dos NERVOS ÓPTICOS.
Um 2º par de divertículos → VESÍCULAS TELENCEFÁLICAS → surgem mais dorsal e rostralmente.
o São os primórdios dos Hemisférios Cerebrais e suas cavidades se tornam os ventrículos laterais.
PARTE ROSTRAL (anterior) incluindo os primórdios dos hemisférios cerebrais → TELENCÉFALO;
PARTE CAUDAL (posterior) → DIENCÉFALO.
DIENCÉFALO
o 3 intumescências se desenvolvem nas paredes laterais do 3º ventrículo, que se tornam:
o TÁLAMO
o HIPOTÁLAMO
o EPITÁLAMO
Se desenvolve do teto e da porção dorsal da parede lateral dos diencéfalos.
Inicialmente, as intumescências epitalâmicas são grandes, mas posteriormente se tornam
pequenas.
GLÂNDULA PINEAL (corpo pineal) se desenvolve como um divertículo mediano da parte
caudal do teto do diencéfalo
HIPÓFISE tem origem ectodérmica
ADENO-HIPÓFISE (tecido glandular), ou lobo anterior, desenvolve-se a partir do
ectoderma oral.
NEURO-HIPÓFISE (tecido nervoso), ou lobo posterior, desenvolve-se a partir do
neuroectoderma.
TELENCÉFALO
o Consiste em uma parte média e 2 divertículos laterais → VESÍCULAS CEREBRAIS → Primórdios dos
hemisférios cerebrais.
o A cavidade da porção média do telencéfalo forma a extremidade da parte anterior do 3º ventrículo.
o Conforme os hemisférios cerebrais se expandem, cobrem sucessivamente o diencéfalo, o mesencéfalo e
o rombencéfalo.
o Os hemisférios se encontram na LINHA MÉDIA → suas superfícies mediais se tornam achatadas.
o O mesênquima aderido na FISSURA LONGITUDINAL entre eles origina → FOICE CEREBRAL → dobra
mediana da dura-máter.
o CORPO ESTRIADO → aparece durante a 6ª semana como uma intumescência proeminente no assoalho
de cada hemisfério cerebral.
DESENVOLVIMENTO DO SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO
SNP consiste em nervos cranianos, espinhais e viscerais + gânglios cranianos, espinais e autonômicos.
Se desenvolve de várias fontes, mas principalmente da CRISTA NEURAL.
Todas as células sensoriais (somáticas e viscerais) do SNP são derivadas das células da crista neural.
O corpo celular de cada neurônio aferente está intimamente revestido por uma cápsula de CÉLULAS DE
SCHWANN MODIFICADAS (células satélites) → derivadas de células da crista neural.
3. ESPINHA BÍFIDA CÍSTICA
São tipos graves de espinha bífida → envolvem a protrusão da medula espinhal e/ou meninges através
dos defeitos nos arcos vertebrais.
São chamadas de cística, devido ao cisto meningeal (semelhante a um saco).
Ocorre em aproximadamente 1 a cada 5.000 nascimentos e com variação geográfica considerável.
Quando o cisto contém as meninges e LCE (líquido céfalorraquidiano) → é a espinha bífida com
MENINGOCELE.
o Podendo ocorrer paralisia dos esfíncteres (vesical ou anal) na meningomielocele lombossacral.
Pode haver defeitos na medula espinhal.
Se a medula espinhal ou as raízes nervosas estiverem contidas no cisto meningeal → é a espinha bífida
com MENINGOMIELOCELE.
Casos graves com várias vértebras estão associados à ausência de calvária (calota craniana), ausência da
maior parte do encéfalo e anormalidades faciais → é a MEROENCEFALIA.
o Acarretam efeitos drásticos em algumas áreas do encéfalo e poucos ou nenhum em outras.
o A morte é inevitável.
O termo ANENCEFALIA para estes defeitos graves é INAPROPRIADO porque indica que nenhuma parte
do encéfalo está presente.
A espinha bífida cística mostra vários graus de déficits neurológicos, dependendo da posição e da
extensão da lesão.
Pode ocorrer a perda de sensibilidade em dermátomos, juntamente com a paralisia parcial ou total dos
músculos esqueléticos.
O nível da lesão determina a área de anestesia (área da pele sem sensação) e os músculos afetados.
Suspeita-se de meroencefalia (regressão cerebra) in utero quando há um alto nível de
ALFAFETOPROTEÍNA (AFP) no líquido amniótico.
o AFP também pode estar elevado no soro sanguíneo materno.
o AMNIOCENTESE (Coleta do líquido amniótico no pré-natal, sendo invasivo e entre 15 a 18
semanas de gestação) é realizada em mulheres grávidas com altos níveis de AFP no líquido
amniótico.
o US pode revelar um DTN:
Já que a coluna vertebral fetal pode ser detectada pelo US na 10ª à 12ª semana, e se
houver um defeito no arco vertebral, um cisto meningeal poderá ser detectado na área
afetada
4. MENINGOMIELOCELE
É o defeito mais comum e mais grave do que a espinha bífida com meningocele .
Pode ocorrer em qualquer lugar ao longo da coluna vertebral → sendo mais comum na região lombar e
sacral.
Mais de 90% dos casos estão associados a hidrocefalia devido à coexistência da malformação de Arnold-
Chiari.
A maioria requer o desvio cirúrgico do LCE para evitar complicações relacionadas com a pressão
intracranial alta.
Alguns casos de meningomielocele estão associados a cranio lacunia (defeito do desenvolvimento de
calvária), o qual resulta em áreas deprimidas e não ossificadas nas superfícies internas dos osso chatos da
calvária (calota craniana).
5. MIELOSQUISE
É o tipo mais grave de espinha bífida.
A medula espinal na área afetada está aberta porque há falha na fusão das pregas neurais.
Como resultado, a medula espinal é representada por uma massa achatada de tecido nervoso.
Mielosquise geralmente resulta na paralisia permanente ou fraqueza dos membros inferiores.
CAUSAS DOS DEFEITOS DO TUBO NEURAL
Fatores nutricionais e ambientais.
Interações gene-gene e gene-ambiente provavelmente estão envolvidas na maioria dos casos.
A fortificação da alimentação com ácido fólico e os suplementos de ácido fólico antes da concepção e
continuados por, no mínimo, 3 meses durante a gestação, reduzem a incidência de DTNs.
o 0,4 mg de ácido fólico (B12) / dia para auxiliar na redução dos riscos de DTNs
o Certos fármacos (ex., ácido valproico) aumentam o risco de meningomielocele.
Esse fármaco anticonvulsivante causa DTNs em 1 a 2% das gestações se ingeridas no início
da gestação, quando as pregas neurais estão se fusionando.
ESTRUTURALMENTE
Sistema nervoso central (SNC)
o Encéfalo
o Medula espinal
Sistema nervoso periférico (SNP)
o Restante do sistema nervoso que não pertence ao SNC
FUNCIONALMENTE
Divisão somática do sistema nervoso (DSSN)
Divisão autônoma do sistema nervoso (DASN).
PARTE CENTRAL DO SISTEMA NERVOSO
A parte central do sistema nervoso ou SISTEMA NERVOSO CENTRAL (SNC) é formada pelo encéfalo e pela
medula espinal.
Os principais papéis do SNC são:
integrar e coordenar os sinais neurais que chegam e saem
Realizar funções mentais superiores, como o raciocínio e o aprendizado.
Um NÚCLEO é um conjunto de corpos de células nervosas no SNC.
Um feixe de fibras nervosas (axônios) no SNC que une núcleos vizinhos ou distantes do córtex cerebral é
um TRATO.
O encéfalo e a medula espinal são formados por SUBSTÂNCIA BRANCA e SUBSTÂNCIA CINZENTA.
o Os corpos dos neurônios constituem a substância cinzenta;
o Os sistemas de tratos de fibras interconectantes formam a substância branca.
Em cortes transversais da medula espinal
o substância cinzenta apresenta-se como uma área com formato aproximado de uma letra H
incrustada em matriz de substância branca.
o Os braços do H são os cornos; portanto:
cornos cinzentos posteriores (dorsais)
anteriores (ventrais) direito e esquerdo.
3 camadas membranosas formam, juntas, as MENINGES.
o PIA-MÁTER
o ARACNOIDE-MÁTER
o DURA-MÁTER
As MENINGES e o líquido cerebrospinal (LCS) circundam e protegem o SNC.
O encéfalo e a medula espinal são revestidos em sua face externa pela meninge mais interna, um
revestimento delicado e transparente, a PIA-MÁTER.
O LCS está localizado entre a pia-máter e a aracnoide-máter.
Externamente à pia-máter e à aracnoide-máter está a espessa e rígida DURA-MÁTER.
o A dura-máter do ÉNCEFALO está relacionada com a face interna do osso do neurocrânio
adjacente
o A dura-máter da MEDULA ESPINAL é SEPARADA do osso adjacente da coluna vertebral por um
espaço extradural cheio de gordura.
Sinapse de neurônios motores multipolares.
Um neurônio influencia outro nas sinapses.
DENDRITOS
A maioria das células nervosas tem numerosos dendritos.
Os neurônios que têm um só dendrito (neurônios bipolares) são pouco frequentes e localizam-se
somente em algumas regiões especificas.
A composição do citoplasma da base dos dendritos é semelhante à do corpo celular;
o Porém, os dendritos não têm complexo de Golgi.
A grande maioria dos impulsos que chegam a um neurônio é recebida por pequenas projeções dos
dendritos, as espinhas ou gêmulas.
o Elas são o primeiro local de processamento dos sinais (impulsos nervosos) que chegam ao
neurônio.
o As gêmulas dendríticas participam da plasticidade dos neurônios relacionada com a adaptação,
a memória e o aprendizado.
AXÔNIO
Tamanhos variados
Se origina de uma estrutura piramidal do corpo celular, denominada CONE DE IMPLANTAÇÃO
Nos neurônios cujos axônios são mielinizados, a parte do axônio entre o cone de implantação e o início da
bainha de mielina é denominada segmento inicial
O citoplasma do axônio ou axoplasma é muito pobre em organelas.
o Poucas mitocôndrias, algumas cisternas do retículo endoplasmático liso e muitos microfilamentos
e microtúbulos.
o A ausência de RER e de polirribossomos demonstra que o axônio é mantido pela atividade
sintética do pericário.
o A porção final do axônio em geral é muito ramificada e chama-se telodendro.
Existe um movimento muito ativo de moléculas e organelas ao longo dos axônios.
o HÁ 2 VELOCIDADES DE CORRENTES PRINCIPAIS:
rápida e outra lenta.
Além do fluxo anterógrado existe também transporte de substâncias em sentido contrário.
o Este fluxo retrógrado leva moléculas diversas para serem reutilizadas no corpo celular.
NEURÓGLIA → (células gliais ou glia)
o 5 x mais abundante que os neurônios
o Formada por células não neuronais, não excitáveis
Formam um importante componente do tecido nervoso, sustentando, isolando e nutrindo os
neurônios.
No SNC, a neuróglia inclui:
OLIGODENDRÓGLIA
o Possuem prolongamentos que se enrolam em volta dos axônios, produzindo a bainha de mielina
ASTRÓCITOS
o São células de forma estrelada com múltiplos processos irradiando do corpo celular;
o Ligam os neurônios aos capilares sanguíneos e à pia-máter;
o Além da função de sustentação, também participam do controle da composição iônica e
molecular do ambiente extracelular dos neurônios.
o Alguns apresentam prolongamentos, PÉS VASCULARES, sobre os capilares sanguíneos.
Admite-se que esses prolongamentos transferem moléculas e íons do sangue para os
neurônios.
o Também participam da regulação de diversas atividades dos neurônios.
o Podem influenciar a atividade e a sobrevivência dos neurônios, graças à sua capacidade de
controlar os constituintes do meio extracelular
CÉLULAS EPENDIMÁRIAS
o São células epiteliais colunares que revestem os ventrículos do cérebro e o canal central da
medula espinal.
o Em alguns locais, elas são ciliadas, o que facilita a movimentação do líquido cefalorraquidiano
(LCR).
MICRÓGLIA (PEQUENAS CÉLULAS GLIAIS)
o São pequenas e alongadas, com prolongamentos curtos e irregulares;
o São fagocitárias, apresentadoras de antígenos e secretam citocinas;
o Derivam de precursores trazidos da medula óssea pelo sangue;
o Elas participam da inflamação e da reparação do sistema nervoso central.
No SNP, a neuróglia inclui
CÉLULAS-SATÉLITE ao redor dos neurônios nos gânglios espinais (raiz posterior) e autônomos
o Principalmente em gânglios sensoriais;
CÉLULAS DO NEUROLEMA (DE SCHWANN)
o Têm a mesma função dos oligodendrócitos, porém se localizam em volta dos axônios do sistema
nervoso periférico.
Referências
1. MOORE, K.L. Embriologia Clínica. 10ª ed., Rio de Janeiro: Elsevier, 2016.
2. GUYTON, A.C; HALL, E.J. (2011) Tratado de Fisiologia Médica. Rio de Janeiro: Elsevier.
3. GOLAN, D., E.; TASHJIAN JR, A., H.; ARMSTRONG, E., J.; ARMSTRONG, A., W. Princípios de Farmacologia: A
Base Fisiopatológica da Farmacologia. 3ª Edição. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.
4. JUNQUEIRA, L. C. Histologia Básica: Texto e Atlas. 12ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013.
5. MOORE, K. L.; DALEY II, A. F. Anatomia orientada para a clínica. 7ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2014.
6. TORTORA, G. J.; DERRICKSON, B. Princípios de Anatomia e Fisiologia. 14ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2016.