Organização geral do sistema nervoso II

7ª aula

2.2-SISTEMA NERVOSO CENTRAL

O SNC é constituído pelo encéfalo e pela medula espinal, os quais resultam da
diferenciação do tubo neural, localizado, no embrião, por cima da corda mesodérmica.
Desta última, derivam as estruturas esqueléticas axiais que constituirão o neurocrânio e a
coluna vertebral, as quais incluirão nas suas funções, a protecção respectivamente do
encéfalo e da medula espinal.

O encéfalo e a medula espinal estão envolvidos e protegidos por lâminas de tecido

conjuntivo, designadas por meninges, membranas que desempenham um papel protector
e nutritivo em relação ao sistema nervoso, formam um saco contínuo em volta de todo o
cérebro e da medula. Entretanto o sistema nervoso está alagado em líquido (Figura 2.3);
as meninges, ao conter o líquido que amortece os embates protegem o cérebro dos
movimentos mais bruscos. Quanto ao líquido - que se designa por cefalorraquidiano - ele
circula e que renova-se com frequência – renova-se na totalidade em cada sete horas,
formanado cerca de 450 ml de novo líquido por dia.. Pode ser considerado como uma
forma de lavagem para onde o sistema nervoso deita os desperdícios. O líquido
cefalorraquidiano como que forma uns “lagos” dentro do sistema nervoso e como tal tem
uma nascente no interior dos ventrículos numas formações que se assemelham a uma

Figura 2.3. Estrutura em camadas das envolventes de protecção do cérebro por lâminas de tecido
conjuntivo, as meninges, etc. (vide explicação no texto): 1 Foice do cérebro; 2 Veia cerebral; 3 Periósteo;
4 Seio longitudinal superior; 5 - Granulações aracnóideas; 6 - Lacuna venosa; 7 Dura mater; 8
Aracnoideia; 9- Espaço sub-aracnoideu.
planta subaquática e se designam por plexus croideus. Porém se o líquido se formasse
sem parar sem ter para onde ir acumulava-se no interior dos ventrículos e a pressão
dentro do crânio aumentaria muito. De facto em certas situações da patologia isto pode
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acontecer dando origem ao que se designa por hidrocefalia. No entanto, normalmente a

drenagem deste líquido cefalorraquidiano, depois de ter lavado o sistema nervoso, faz-se
nas meninges, em numas granulações que se designam de aracnóideas ou de Pachioni,
que absorvem este líquido conduzindo-o para o sistema venoso, sobretudo para uma
conduta geral que percorre a linha média e se designa seio longitudinal superior. Pode-se
perceber como é difícil manter este equilíbrio entre formação e absorção deste líquido
cefalorraquidiano em lugares tão distantes, que é decerto regulado por jogos de pressão
interna pois o líquido visível na face externa também impregna o tecido cerebral e circula
nos intervalos entre as células. Pode-se, de certa maneira, comparar esta circulação com
a do sistema linfático do resto do corpo a qual não tem representação no sistema nervoso
central. Então compreendemos a ligação do sistema imunológico que no cérebro é
também distinto do resto do organismo. Entretanto, distinguem-se tradicionalmente três
camadas sucessivas de meninges, de dentro para fora, as quais se chamam (Figura 2.3):
- A pia-mater, a camada mais interna, delgada membrana transparente muito fina que
adere ao tecto nervoso e que é vascularizada pois contém os vasos sanguíneos que o
alimentam o SN.:
- A aracnoideia, a camada intermédia, é a mais fina rede nas malhas da qual circula o
líquido cefalorraquidiano (LCR) que aqui é produzido e drenado.
- A dura-mater, a camada mais externa, é espessa, muito mais espessa e resistente
(dura e fibrosa), contígua à parede óssea, protege o tecido nervoso do ponto de vista
mecânico.
Chama-se espaço sub-aracnoideu ao espaço entre a membrana aracnoideia e a pia-
mater. Este espaço está preenchido por um fluido limpo ou cefalorraquidiano e por um
conjunto de pequenas artérias que fornecem sangue à superfície exterior do cérebro.

A observação de um corte do encéfalo ou da medula espinal, permite reconhecer que a

sua substância compreende áreas escuras, acinzentadas e áreas esbranquiçadas. As
primeiras, correspondem a grandes concentrações de pericários (corpos celulares
neurónicos), respectivas dendrites e sinapses, e recebem a designação de massa
cinzenta; as segundas, são formadas por feixes de fibras nervosas mielínicas (axónios), e
recebem a designação de massa branca. A massa cinzenta dispõe-se em periferia nos
hemisférios cerebrais e no cerebelo. Em todas as outras partes, a massa cinzenta
encontra-se localizada em profundidade, formando núcleos, envolta em massa branca.

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2.2.1. ENCÉFALO
O encéfalo desenvolve-se a partir de três vesículas embrionárias primordiais (Figura 2.4):
o prosencéfalo, o mesencéfalo e o robencéfalo. Estas primeiras vesículas irão
transfornar-se em cinco vesículas secundárias: o telencéfalo, o diencéfalo, o
mesencéfalo, o metencéfalo e o mielencéfalo. Por fim, destas vesículas secundárias,
originam-se as partes importantes do SNC: o tronco encefálico, o cerebelo e o cérebro.

Figura 2.4. Organização embrionária do encéfalo. A - Estádio de três vesículas primordiais: 1,

prosencéfalo; 2, mesencéfalo; 3, rombencéfalo. B - Estádio de cinco vesículas: o prosencéfalo origina
depois o 1,telencéfalo e o 2, diencéfalo; o 3, mesencéfalo; o robencéfalo reorganiza-se em
4,metencéfalo e 5, mielencéfalo. Destas vesículas secundárias, originam-se as partes importantes do
encéfalo: o cérebro, o cerebelo e o tronco encefálico (vide explicação no texto)

O telencéfalo tornar-se-á, no cérebro adulto, o córtex cerebral e os gânglios da base

depois de se ter dividido em duas vesículas, futuros hemisférios cerebrais; o diencéfalo
será essencialmente representado pelo tálamo e o hipotálamo. Telencéfalo e diencéfalo
constituem o que se chama o cérebro propriamente dito, isto é, a parte que sofrerá o mais
forte desenvolvimento: assim, o telencéfalo, em particular, vai progressivamente recobrir o
diencéfalo e o mesencéfalo. O mesencéfalo é o termo que se utilizará igualmente no
adulto como referência à região dos pedúnculos cerebrais e dos tubérculos
quadrigémeos, parte superior do tronco cerebral. O metencéfalo dará a protuberância
anular e o mielencéfalo, o bolbo raquidiano. Finalmente, atrás destas duas últimas
vesículas, vai diferenciar-se outra estrutura, apensa ao eixo constituído pelas estruturas
precedentes, o cerebelo. No quadro seguinte, indicam-se as principais formações
decorrentes das vesículas primordiais.

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Vesículas Partes definitivas Zona Zona Paredes Cavidade

inferior Superior laterais
primordiais do encéfalo
Prosencéfalo Telencéfalo Corpos Córtex Córtex I e II
estriados ventrículos
Diencéfalo Quiasma óptico Epífise Tálamo III ventrículo
Hipotálamo (órgão pineal)
Neuro-hipófise Plexo coróide
Mesencéfalo Mesencéfalo Pedúnculos Tubérculos Tegumento Aqueduto de
cerebrais quadrigémeos Sylvius
Rombencéfalo Metencéfalo Ponte Cerebelo Pedúnculos IV ventrículo
cerebrais
Mielencéfalo Bolbo Plexo coróide Bolbo IV ventrículo
raquidiano Raquidiano

2.2.1.1. CÉREBRO
O crescimento do cérebro embrionário caracteriza-se por dois fenómenos notáveis que
vão contribuir para dar ao cérebro adulto a sua forma definitiva: a flexão telencefálica e a
girificação = entorcimento (Figura 2.5). A flexão telencefálica afecta os futuros hemisférios
cerebrais de tal modo que a sua morfologia primitiva (em forma de feijão) evolui
progressivamente em torno de um eixo central representado pelo esboço do rego de
Sylvius para criar uma separação cada vez mais nítida entre o lobo frontal e o lobo
temporal. Paralelamente, uma excrescência posterior dá origem ao lobo occipital. A forma
de conjunto do cérebro assim determinada começa então o processo de girificação, ligado
ao crescimento desproporcionado do córtex em comparação com o resto das estruturas,
que leva ao aparecimento progressivo dos sulcos e circunvoluções sobre a superfície
cerebral. Este fenómeno traduz-se, por outro lado, no desenvolvimento considerável
(«opercularização») das regiões ventral do lobo frontal e dorsal do lobo temporal,
conduzindo à criação de um verdadeiro rego de Sylvius que afunda progressivamente nos
seus bordos o lobo da ínsula. Finalmente, flexão e girificação terminam por realizar as
duas características maiores do cérebro humano em comparação com o dos primatas
mais evoluídos: o carácter hipertrófico do lobo frontal e o estabelecimento de uma relação
máxima superfície cortical/volume cerebral.

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O cérebro (principal constituinte do encéfalo) é o principal órgão do sistema nervoso

central e o centro de controlo de muitas actividades voluntárias e involuntárias do nosso
corpo, particularmente da maioria das actividades conscientes e inteligentes e assim
Figura 2.5.. Crescimento telencefálico e
girificação (entorcimento). As setas
indicam o sentido de crescimento do
cérebro, que leva à criação e à acentuação
do lobo temporal, depois do lobo occipital.
O ponteado indica a projecção dos
ventrículos cerebrais.
responsável pelas acções complexas como
pensamento, memória, emoção e linguagem. No
adulto o cérebro pode ter cerca de 1010 neurónios.
Este órgão divide-se em dois hemisférios cerebrais
direito e esquerdo (neocórtex), unidos pelo corpo
caloso. O hemisfério esquerdo é responsável pela
linguagem verbal, pelo pensamento lógico e pelo
cálculo. O hemisfério direito controla a percepção
das relações espaciais (distâncias entre objectos),
a formação de imagens e o pensamento lógico,
entre outros. Em geral as funções motoras e
sensitivas são “cruzadas”, ou seja, a metade direita
do cérebro controla a metade esquerda do corpo e
vice-versa. O cérebro é a parte mais volumosa do
encéfalo, englobando (Figuras 2.6 e 2.7):
- o telencéfalo que se desdobra em dois enormes
hemisférios cerebrais, que cobrem quase todo o
encéfalo;
- o diencéfalo que ocupa uma posição central e
fica, na realidade, escondido pelos hemisférios.

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Figura 2.6. Esquema geral do encéfalo humano.

Telencéfalo - compreende os dois hemisférios cerebrais, simétricos, reunidos, no plano

mediano, pelo corpo caloso, situados precisamente por cima do diencéfalo. Cada
hemisfério está ligado lateralmente ao diencéfalo através dos corpos estriados.
Tal como vimos anteriormente, os hemisférios são mais extensos para trás que para a
frente. As faces superiores externas são
convexas e a sua superfície é percorrida
por múltiplos sulcos que delimitam as
circunvoluções. Alguns sulcos mais
profundos, dividem cada hemisfério em
lobos, correspondentes aos ossos
cranianos que os recobrem: lobo frontal,
Figura 2.7. Zonação de um hemisfério cerebral lobo parietal, lobo occipital e lobo
em quatros lobos estruturais temporal (Figura 2.7).

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Sistema límbico é constituído pelo

hipocampo, septo, amígdala e o bolbo olfactivo
(Figura 2.8), como tal consiste numa
associação funcional de centros primariamente
implicados na recepção e processamento da
informação olfactiva. Recebe estímulos do
córtex e reenvia respostas para o córtex e
para o sistema nervoso autónomo. Este
sistema está implicado em duas funções
essenciais.
Figura 2.8. Constituição do sistema límbico
numa associação funcional entre o hipocampo, o
septo, a amígdala e o bolbo olfactivo 1) - regulação da expressão das emoções,
motivação e comportamento agressivo. A remoção, ainda que parcial do sistema límbico,
conduz à passividade emocional. Esta função é importante para a sobrevivência, já dela
dependem comportamentos relacionados com a procura de alimento, de alerta aos
perigos bem como as respostas apropriadas.
2) A segunda função, envolve a memória. Com efeito, o hipocampo parece ser o centro
da memória dos factos recentes, contrariamente à memória dos factos remotos, que
reside no córtex cerebral.

Diencéfalo - referem-se três regiões principais (Figuras 2.6 e 2.8):

• epífise;
• hipotálamo;
• tálamo.

Epífise ou glândula pineal é uma formação digitiforme que se origina no tecto do

diencéfalo. A epífise é sensível às variações luminosas, pelo que desempenha um
importante papel na regulação dos ritmos biológicos.

Hipotálamo encontra-se na face inferior do diencéfalo (Figuras 2.6 e 2.8), e desempenha

um papel fundamental na regulação da temperatura do corpo, na circulação sanguínea,
da fome, no balanço hídrico e da sede, no comportamento sexual, nalguns aspectos do
comportamento emocional e no funcionamento do sistema endócrino (regulação
hormonal). A sua acção passa, designadamente, pelo controlo da hipófise ou glândula
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pituitária, parcialmente de origem nervosa. Sendo a hipófise uma glândula endócrina

fundamental, é através dela e do hipotálamo, que o sistema nervoso controla o sistema
hormonal.

Na face inferior do diencéfalo encontram-se ainda os corpos mamilares, que encerram

núcleos actuantes na função do olfacto, e o quiasma óptico (Figura 2.6), ao nível do
qual se entrecruzam parcialmente os nervos ópticos direito e esquerdo.

Tálamo é a parte mais ampla do diencéfalo (Figura 2.6), sendo a zona onde chegam a
maior parte das fibras sensitivas e aqui as informações sensoriais são retransmitidas para
as respectivas áreas do córtex cerebral. Com excepção dos estímulos olfactivos, os quais
são transmitidos directamente ao córtex cerebral, todos os outros, incluindo os do tacto,
da temperatura, da dor, da pressão, bem como todas as fibras visuais e auditivas
estabelecem sinapses nos núcleos talâmicos, no seu percurso em direcção ao cérebro.
Portanto, o tálamo actua como um centro relé anterior ao cérebro.
2.2.1.2. CEREBELO
Metencéfalo - origina, pela parte dorsal, o cerebelo (Figuras 2.6, 2.7 e 2.8),. Este
destaca-se, adquirindo uma individualidade anatómica própria. Apresenta-se de forma
piramidal, comportando uma massa central arborescente, essencialmente branca, mas na
qual também existem núcleos cinzentos, recoberta por uma zona cortical de massa
cinzenta, ou córtex cerebeloso, fortemente pregueado e dividido em dois hemisférios. O
cerebelo é conectado ao mesencéfalo, à ponte e ao bolbo raquidiano por intermédio de
três grandes pedúnculos de massa branca, respectivamente superior, médio e inferior.

O cerebelo desempenha um papel importante na manutenção do equilíbrio, controla as

principais funções das vias da motricidade involuntária, assegura uma boa coordenação
da actividade motora voluntária e do tónus muscular. Esta região recebe ordens do
cérebro sobre os músculos e “ajusta-as” para uma melhor actuação

2.2.1.3. TRONCO ENCEFÁLICO

O tronco encefálico (ou cerebral) estabelece a ligação entre a medula espinal e o tálamo
do diencéfalo. Abrange em conjunto o mesencéfalo, a ponte e o bolbo raquidiano. Há um
sistema difuso comum ao bolbo, à ponte e ao mesencéfalo, chamado de formação
reticulada, que reagrupa numerosos núcleos cinzentos. Nestes, alguns neurónios

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possuem axónios curtos (acção local) ou axónios longos que promovem ligações com a
medula espinal ou com o córtex cerebral. É nesta estrutura que se encontram os
principais centros de controlo do sono e da vigilidade.

Mesencéfalo
O encéfalo médio ou mesencéfalo é a zona que processa informação sensorial (visual e
auditiva). O mesencéfalo comporta os tubérculos quadrigémeos, os quais se encontram
situados dorsalmente e compõem-se de dois pares de massas arredondadas: o par
anterior está ligado às vias ópticas e o par posterior, às vias auditivas (vide Figura 2.9).
Para além disso, o mesencéfalo forma dois pilares, os pedúnculos cerebrais, localizados
entre a ponte e o tálamo, e que são a sede de núcleos de massa cinzenta importantes
para a motricidade involuntária e ainda os núcleos cinzentos relativos aos nervos
cranianos III e IV.

Ponte
O metencéfalo origina pela parte basal um semi-anel situado por debaixo do cerebelo,
designado por ponte (Figura 2.6). Aí se encontram núcleos de massa cinzenta relativos
aos nervos cranianos V a VIII.

Bolbo raquidiano
O mielencéfalo origina o bolbo raquidiano (Figura 2.6). Este consiste numa porção
curta e cónica, que se adelgaça para se prolongar pela medula espinal. É sede de
importantes sinapses das vias ascendentes e é atravessado pelas grandes vias motoras,
designadas por feixes piramidais. Comporta núcleos de massa cinzenta relativos a
nervos cranianos (IX a XII) mas também relacionados com o cerebelo e o ouvido interno,
na sua função de equilíbrio. O bolbo desempenha um papel importante na regulação de
funções vegetativas, como o ritmo cardíaco, a respiração, a pressão arterial, ou funções
motoras básicas como engolir. Esta região também influencia o sono e a tosse.

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2.2.2. MEDULA ESPINAL

Continuação caudal do bolbo raquidiano, a medula espinhal apresenta-se sob a forma de
um longo cordão arredondado, ligeiramente achatado, percorrido por sulcos longitudinais.
O seu comprimento médio é de 45 cm e o seu diâmetro de 1 cm. Porém, este último é
variável, conforme os níveis, reconhecendo-se ao longo da medula duas dilatações ou
espessamentos, um dorsal, outro lombar, espessamentos que contêm de resto os centros
e vias em relação respectivamente com os membros superiores e inferiores. No seu
conjunto, a medula espinhal, rodeada pelo seu invólucro meníngeo, está situada numa
cavidade cilíndrica criada pela sobreposição das vértebras, o canal raquidiano. O
diâmetro deste canal é nitidamente maior do que o da medula, o que permite uma certa
mobilidade desta última aquando dos movimentos de flexão e de extensão da coluna
vertebral (sobretudo importantes a nível cervical).
A medula é percorrida por 6 sulcos (1 dorsal, 1ventral e 2 colaterais, anterior e
posterior, de cada lado) que delimitam 6 cordões (anteriores, laterais e posteriores)
(Figura 2.9b). A medula pode ser considerada anatómica e funcionalmente constituída
por 31 segmentos sobrepostos chamados mielómeros, correspondendo cada um, graças

Figura 2.9 Secção da medula espinal

protegida pela coluna vertebral – lado
esquerdo da figura. Lado direito da
figura - Medula espinhal: morfologia e
estrutura gerais. A, esquema do
conjunto da medula, mostrando em
particular os dois espessamentos,
cervical e lombar; B, C, D, cortes
transversais da medula.

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a um par de raízes medulares (anterior ou ventral e posterior ou dorsal) de cada lado, a

uma região do corpo. Assim, os dois espessamentos cervical e lombar correspondem
(Figura 2.9a) aos mielómeros destinados aos membros. O espessamento lombar
continua-se caudalmente, adelgaçando-se para formar a terminação da medula ou cone
medular. As raízes raquidianas (Figura 2.9 lado esquerdo) nascem dos sulcos colaterais
anteriores e posteriores sob a forma de fibras delgadas ou radículas que se reúnem
pouco depois da sua saída da medula. A raiz posterior dilata-se a seguir formando o
gânglio raquidiano, localização dos corpos celulares de certos neurónios (em particular
sensitivos) que se dirigem para a medula. As duas raízes juntam-se por fim, formando o
nervo raquidiano que sai do canal vertebral pêlos buracos de conjugação. Há 31 pares de
raízes de cada lado (Figura 2.9e): 8 cervicais, 12 dorsais, 5 lombares, 5 sagradas, 1
coccígea.
Uma secção transversal da medula (Figura 2.9c) permite distinguir com grande
nitidez uma região central de substância cinzenta, disposta como asas de borboleta em
volta do canal do epêndimo, central, e uma zona periférica de substância branca que
envolve a precedente. A substância cinzenta distingue-se de cada lado (Figura 2.9c)
como i) um corno anterior, volumoso e recortado que ocupa a espessura do cordão
anterior e ii) um corno posterior, mais fino, que se aproxima do sulco colateral posterior, e
uma zona intermédia ou corno lateral. A substância cinzenta contém os corpos celulares
dos neurónios medulares, organizados em núcleos ou colunas. O corno posterior contém
os núcleos sensitivos, o corno anterior, os núcleos motores (moto-neurónios), e o corno
lateral e a região peri-ependimária, os centros vegetativos (Figura 2.9d)

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