1

BASES GENÉTICAS DO MELHORAMENTO DE PLANTAS

HERANÇA QUANTITATIVA E O MELHORAMENTO DE PLANTAS

CARACTERES GOVERNADOS POR UM GRANDE NÚMERO DE

GENES SÃO CARACTERIZADOS PELAS SEGUINTES
PROPRIEDADES

A segregação ocorre para um número indefinidamente de lócus, que

afetam o caráter

Os efeitos da substituição alélica em cada loco são muito pequenos,

comparados com a variabilidade total ou fenotípica observada no
caráter

Substituições gênicas em diferentes locus também produzem efeitos

muito pequenos no fenótipo, no sentido de que idênticos fenótipos
podem ser produzidos por um grande número de genótipos, mesmo na
ausência de dominância, epistasia e modificações ambientais

A manifestação fenotípica dos caracteres de herança quantitativa é

consideravelmente alterada por pequenas diferenças do ambiente a
que estão submetidos os indivíduos de uma população

A maioria das populações pode concentrar uma grande variabilidade

genética, para um caráter quantitativo, aumentando a possibilidade de
seleção.

PRINCIPAIS DIFERENÇAS ENTRE AS CARACTERÍSTICAS

QUALITATIVAS E QUANTITATIVAS

Número de genes que contribuem para a variabilidade fenotípica

O grau que o fenótipo é influenciado pelos fatores ambientais

Importância econômica do caráter

 2

Os caracteres de herança quantitativa, a exemplo dos

caracteres qualitativos, podem exibir os diferentes tipos de
ação gênica: interações alélicas aditiva (ou ausência de
dominância), dominante e sobredominante e as interações
não alélicas ou epistáticas,

No caso de herança quantitativa, devido ao grande número

de genes (poligenes), o que é determinado é o tipo de
interação predominante, pois na prática é impossível conhecer
o tipo de ação de cada gene individualmente;

A importância de se conhecer o tipo de interação

predominante está diretamente relacionada com o
melhoramento, pois indicarão quais os indivíduos que serão
selecionados para formar a nova população melhorada;
 3

INTERAÇÕES ALÉLICAS

B 1B 2
BB2 2
B 1B 1

d

-a +a

Figura 1. Valores genotípicos para o loco B. A contribuição

dos homozigotos é fornecida por + a ou – a e do heterozigoto
por d, em relação à média .
d = 0 Interação alélica aditiva
d = a Interação alélica é do tipo dominância completa
0  d  a Interação alélica é de dominância parcial
d  a Interação alélica de sobre dominância

A relação d/a mede o grau de dominância de um gene:

d/a = 0 a interação alélica é aditiva
d/a = 1,0 a interação alélica é de dominância total
1 d/a  0 ocorre dominância parcial
d/a  1 ocorre sobredominância.
 4

INTERAÇÃO ADITIVA

CARACTERÍSTCAS DA AÇÃO ADITIVA:

a) Média da geração F1 é igual a média dos pais

b) Média da geração F2 é igual a média de F1
c) Erro padrão da distribuição F2 é maior que o erro padrão de F1
d) Distribuição da geração F2 é simétrica
e) Descendência de um indivíduo qualquer tem média igual à desse
indivíduo

Neste tipo de interação, cada alelo contribui com um pequeno

efeito fenotípico, o qual é somado aos efeitos dos demais
alelos. Por exemplo, considerando hipoteticamente dois genes
– A e B – de efeitos iguais com dois alelos cada, e com
contribuições A1 = B1 = 30 unidades e A2 = B2 = 5 unidades, e
considerando também que os efeitos dos locus são somados,
assim os genótipos A1A1B1B1 e A2A2B2B2 terão fenótipos de
120 unidades e 20 unidades respectivamente. Tomando o gene
B podemos representar seu efeito do seguinte modo:

B2B2 B1B2 B 1B 1


-a +a
10 35 60

O cruzamento entre os indivíduos mencionados produz:

 5

P: Genótipos: A1A1B1B1 – P1 X A2A2B2B2 – P2

Fenótipos 120 unidades 20 unidades

F1: Genótipo A1A2B1B2

Fenótipo 70 unidades

Como se observa, se a interação alélica é aditiva, a média da

geração F1 é igual à média dos genitores, ou seja:

P1 + P2 = 120 + 20 = 70
F1 = 2
2
Vejamos agora qual será a média da geração F2 considerando
dois genes.

Genótipos da F2 com as respectivas freqüências e valores

fenotípicos, assumindo interação alélica aditiva.
Genótipos Freqüência Valor fenotípico (F) Fe.F
(Fe)
A1A1B1B1 1/16 120 7,500
A1A1B1B2 2/16 95 11,875
A1A1B2B2 1/16 70 4,375
A1A2B1B1 2/16 95 11,876
AABB
1 2 1 2 4/16 70 17,500
A1A2B2B2 2/16 45 5,625
A2A2B1B1 1/16 70 4,375
A2A2B1B2 2/16 45 5,625
A2A2B2B2 1/16 20 1,250
Média da F2 = 70,000
 6

Genótipos descendentes obtidos por autofecundação do

indivíduo A1A2B1B1 (valor fenotípico = 95) com as
respectivas freqüências e valores fenotípicos.

Genótipos Freqüência Valor fenotípico Fe.F

(Fe) (F)
A1A1B1B1 1/4 120 30,0
A1A2B1B1 2/4 95 47,5
A2A2B1B1 1/4 70 17,5
Média da descendência = 95,0

Se por outro lado, forem selecionados todos os indivíduos da

geração F2 com valor fenotípico igual ou superior a 95
unidades, isto é, 1 A1A1B1B1, 2 A1A1B1B2 e 2 A1A2B1B1, a
descendência obtida pelo cruzamento é mostrada na Tabela
abaixo:

Genótipos dos descendentes obtidos pelo intercruzamento

dos indivíduos 1 A1A1B1B1, 2 A1A1B1B2 e 2 A1A2B1B1, com
respectivas freqüências e valores fenotípicos, assumindo
interação alélica aditiva.
Genótipos Freqüência Valor Fe.F
(Fe) fenotípio
A1A1B1B1 9/25 120 43,2
A1A1B1B2 6/25 95 22,8
A1A1B2B2 1/25 70 2,8
A1A2B1B1 6/25 95 22,8
A1A2B1B2 2/25 70 5,6
A2A2B1B1 1/25 70 2,8
Media da descendência = 100,0
 7

Considerando novamente que A1 =B1 = C1 = D1 = 30 e que A2

= B2 = C2 = D2 = 5 unidades, a partir do seguinte cruzamento,
teremos:

P: Genótipos: A1A1B1B1C2C2D2D2 – P1 X A2A2B2B2C1C1D1D1 – P2

Fenótipos 140 unidades 140 unidades

F1: Genótipo A1A2B1B2C1C2D1D2

Fenótipo 140 unidades

Novamente se constata que a interação alélica é aditiva, pois:

( P1 + P2) = F1 = 140 unidades.

2
Infere-se também que a média da geração F2 = F1 = 140
unidades.

(REP.) CARACTERÍSTCAS DA AÇÃO ADITIVA:

f) Média da geração F1 é igual a medía dos pais

g) Média da geração F2 é igual a média de F1
h) Erro padrão da distribuição F2 é maior que o erro padrão de F1
i) Distribuição da geração F2 é simétrica
j) Descendência de um indivíduo qualquer tem média igual a desse
indivíduo
 8

INTERAÇÃO DOMINANTE

Nesta situação é utilizada a contribuição de cada loco e

não de cada alelo.
AA = Aa = BB = Bb = 60 unidades e a contribuição do
genótipo aa = bb = 10 unidades. Esquematicamente para o
loco B, tem-se:

bb  BB

10 35 60

-a +a=d

Como a=d, a relação d/a = 1,0, mostrando que a interação é

dominante completa.

P: Genótipos: AABB – P1 x aabb – P2

Fenotipos 120 unidades 20 unidades

F1: Genótipo: AaBb

Fenotipo: 120 unidades

 9

Nota-se que a média da geração F1 pode ser igual ao valor de

um dos pais, porém será sempre diferente da média desses
pais.
Para se estimar F2, procedemos como no caso anterior,
colocando os genótipos possíveis.

Genótipos da geração F2 com respectivas freqüências e

valores fenotípicos, assumindo interação alélica dominância
completa.
Genótipos Freqüência (Fe) Valor fenotípio Fe.F
AABB 1/16 120 7,500
AABb 2/16 120 15,000
Aabb 1/16 70 4,375
AaBB 2/16 120 15,000
AaBb 4/16 120 30,000
Aabb 2/16 70 8,7500
AaBB 1/16 70 4,375
AaBb 2/16 70 8,750
Aabb 1/16 20 1,250
Média da Geração F2 = 95,000

CARACTERÍSTCAS DA AÇÃO DOMINANTE:

a) Média da geração F1 = valor do pai de maior média, quando os pais são muito
diferentes. Todavia, a F1 pode ter maior valor do que qualquer dos pais,
quando estes são de valores semelhantes
b) Média da geração F2 menor do que a média de F1
c) Erro padrão da distribuição F2 maior do que erro padrão de F1
d) Distribuição de F2 tende a ser assimétrica
e) Descendência de qualquer indivíduo tem média menor do que a desse, a não
ser quando for homozigoto
 10

INTERAÇÃO SOBREDOMINANTE
Nesse caso, o desempenho do heterozigoto Aa ou Bb sai
fora dos limites dos pais. E assim a relação d/a é superior a
1,0. Seja por exemplo, AA = BB = 60 unidades, aa = bb = 10
unidades e Aa = Bb = 80 unidades.

Esquematicamente, a contribuição de cada genótipo pode ser

representada:

bb  BB Bb

10 35 60 80

-a +a

O valor de d = 45, e a relação d/a = 45/25 = 1,8,

evidencia, como há foi comentado, a ocorrência de
sobredominancia. Verifica-se, assim que a média da geração
F1 é também diferente da média dos pais e superior à do pai
com maior média. A média de F2 é de 115 unidades e,
portanto, também inferior à da geração F1.
 11

CARACTERÍSTCAS DA AÇÃO DE SOBREDOMINÂNCIA:

a) Média da geração F1 sempre maior do que o valor de qualquer dos
pais. No caso de pais semelhantes
b) Média da geraçã F2 menor que a média de F1
c) Erro padrão da distribuição F2 maior que o erro padrão da F1
d) Distribuição da geração F2 é assimétrica
e) Média da descendência de qualquer indivíduo será sempre inferior
será inferior a ele.

EMPREGO DA VARIANCIA NO ESTUDO DOS CARACTERES

QUANTITATIVOS

ESTIMATIVA DOS COMPONENTES DE VARIANCIA

- Variância genética = QM (progênies) – QM resíduo / r

- Variância fenotípica = QM (progênies) / r
- h2 = Variância genética / Variância fenotípica
- DS = Xs – Xo
- GS = Ds x h2
- GS% = Gs / Xo x 100
 12

Diâmetro da altura do peito (DAP) de árvores de uma população de Eucaliptus

cloesina obtido em Bocaiúva-MG.

Nº Planta Nº Planta Nº Planta Nº Planta Nº Planta

(DAP) (DAP) (DAP) (DAP) (DAP)
1 10,50 21 12,10 41 12,73 61 13,37 81 7,96
2 13,37 22 14,64 42 9,23 62 11,14 82 6,68
3 7,32 23 10,82 43 13,05 3 9,23 83 11,46
4 8,91 24 14,01 44 11,14 64 9,23 84 11,78
5 15,92 25 11,14 45 9,87 65 10,50 85 10,19
6 6,05 26 10,50 46 11,46 66 10,82 86 12,41
7 12,73 27 12,10 47 11,78 67 8,59 87 9,87
8 10,50 28 14,64 48 12,41 68 7,96 88 13,05
9 14,32 29 13,05 49 12,10 69 8,91 89 13,05
10 11,46 30 12,73 50 10,50 70 12,41 90 15,60
11 10,82 31 11,46 51 10,50 71 7,32 91 10,50
12 8,28 32 11,14 52 5,41 72 10,82 92 12,73
13 17,83 33 13,68 53 15,60 73 12,41 93 13,05
14 12,41 34 13,05 54 8,59 74 4,46 94 14,01
15 18,78 35 14,96 55 9,87 75 11,78 95 10,50
16 16,23 36 13,05 56 9,87 76 16,23 96 11,14
17 13,05 37 10,50 57 14,96 77 6,68 97 12,10
18 13,05 38 12,10 58 9,23 78 14,96 98 3,50
19 7,00 39 9,55 59 12,10 79 13,37 99 4,46
20 9,55 40 13,05 60 14,64 80 9,23 100 4,77
Média = 11,30 cm
Variância = 8,33 cm2
Média = 14,00 cm e Variância = 2,30 cm2, relativos ao DAP de plantas de um clone
colocado intercaladamente no plantio de E. cloesiana
 13

HERDABILIDADE E GANHO ESPERADO NA SELEÇÃO

Componentes que contribuem para a variação fenotípica:

F = G + E, na prática existe um terceiro componente, que é a interação
G x E, principal complicador do trabalho dos melhoristas, exigindo que
o programa de melhoramento seja conduzido nas mesmas condições
que o genótipo é utilizado.
F = G + E + GxE
Para se conhecer o valor fenótipo de um certo caráter, como
produtividade, pode ser assim expresso:

F =  + G + GxE

Como minimizar a influência do ambiente sobre o genótipo?

Como o objetivo é discutir a variabilidade fenotípica, não

mencionaremos o componente  na expressão e como não se pode
determinar o número de genes que influenciam determinado caráter,
nem qual ou quantos deles exibem este ou aquele tipo de interação faz
a estimativa da variância ambiental, a variância genética e, em
conseqüência a variância total, bem como decompor a variância
genética em seus componentes principais.

2t = 2g + 2e

2t = variância total observada
 14

2g = variância genotípica (é a variância que se consegue quando o

ambiente é mantido constante)

2e = variância ambiental (é a variância obtida quando os genótipos

são mantidos constantes)

A variância genética pode ser desmembrada nos seguintes

componentes:

2g = 2a + 2d + 2i

2a = variância devida a efeitos aditivos dos genes

2d = variância devida a efeitos de dominância dos genes ou a efeitos

não aditivos dos genes (compreendidos os efeitos das interações
alélicas dominante e sobredominante).

2i = variância devida a efeitos de interação não alélicas ou epistáticas

dos genes.

Assim temos:

2t = 2a + 2d + 2e

Herdabilidade e suas relações com a seleção de plantas

 15

Herdabilidade: proporção da variância fenotípica ou total de um caráter que é

devida a herança, ou seja, a ação dos genes. Assim, a eficiência na seleção de
qualquer caráter depende de sua herdabilidade.

Assim temos:

h2 = 2g / 2t  2g / 2g + 2a  herdabilidade no sentido amplo (tem

importância apenas para plantas em que o genótipo é integralmente herdado

pelo descendente)

h2 = 2a / 2t  2a / 2a + 2d + 2e  herdabilidade no sentido

restrito ( essa herdabilidade exprime a proporção da variância devida a genes

de ação aditiva em relação a variância total)

Valores de Herdabilidade: de zero a um, e é tanto maior quanto maior for a

influência dos genes de ação aditiva. Uma herdabilidade acima 0,5 ou 50% é
considerada boa para seleção. Casos de herdabilidade superiores a 0,80 não
são muito comuns em caracteres de importância econômica.

 Uma herdabilidade alta de um caráter indica que o mesmo é

essencialmente governado por genes de ação aditiva e ao mesmo
tempo o caráter em questão é relativamente independente do ambiente

 Uma herdabilidade baixa indica que o mesmo é muito influenciado

pelo ambiente e/ou governados por genes de ação não aditiva. Dessa
 16

forma, fica claro a importância de se conhecer a herdabilidade de um

caráter antes de se efetuar a seleção.

Valores de herdabilidade de alguns caracteres de importância econômica, para as culturas

do milho e da soja

CARATER HERDABILIDADE (%)

MILHO
Número de fileiras de grão 56
Diâmetro da espiga 69
Comprimento da espiga 32
Número total de grãos 40
Peso médio dos grãos 28
SOJA INTERVALO
Rendimento de grãos 33-58
Peso dos grãos 79-94
Acamamento 60-75
Ciclo biológico 81-94
Teor de proteína 76-90
Teor de óleo 72-99
 17

Ganho esperado na seleção

 Uma das grandes utilidades da herdabilidade é permitir que se
estime o ganho esperado na seleção antes mesmo que a seleção seja
realizada.
 A seleção é sempre realizada na F2 (primeira geração de autofecundação) e
para se proceder a seleção necessitamos determinar o diferencial de seleção,
ou seja, o nível de superioridade dos indivíduos que serão selecionados, em
relação à média da população que os deu origem (população original).

Indivíduos selecionados
População F2

Mo Ms ds = a diferença entre a média dos

indivíduos selecionados (Ms) e a
ds média da população (Mo)
População
melhorada

Mm = Mo + g

De posse da herdabilidade e do diferencial de seleção (ds) podemos

conhecer o ganho esperado na seleção ou ganho genético (g). Assim:
g = ds x h2