Variação sazonal na evapotranspiração em uma Floresta Tropical de

Transição no Mato Grosso, Brasil

RESUMO: O padrão sazonal da evapotranspiração (expresso como fluxo de calor latente Qe)
para uma floresta tropical de transição com altura de 28-30 m (ecotonal) foi quantificada ao
longo de um ciclo anual usando a medida de covariância de vórtices turbulentos e técnicas de
estimativas micrometeorológicas. O estudo foi realizado perto da cidade de Sinop, no norte de
Mato Grosso, Brasil, que é localizado dentro do ecótono da floresta tropical úmida e savana
(cerrado). Apesar da maioria do saldo de radiação (Q*) ter sido consumido pelo Qe (50-90%),
as variações sazonais na Qe eram grandes e positivamente correlacionadas com a precipitação.
O Qe diário total para a estação seca (Junho-agosto) foi em média de 6,0 MJ m-2 d-1, enquanto
que o Qe diário para os períodos de transição (Outubro-Novembro e Abril-Maio) e chuvosa
(dezembro-março) foram 7,5 e 10,0 MJ m-2 d-1, respectivamente. A variação sazonal do meio-
dia (0900-1500 LT) condutância de superfície (gs) também foi correlacionada positivamente
com a precipitação. Análise do '' Fator de dissociação '' (Ω) Indicaram que a floresta foi
fortemente acoplada à atmosfera (Ω = 0,1-0,3) ao longo dos períodos de época e de transição
seca, sugerindo que o Qe estava sob controle estomático relativamente forte. Apesar de
precipitação durante o período de estudo ser acima do tempo adequado, em média 30 anos,
nossos resultados indicam que a dinâmica sazonal do Qe para a floresta de transição tropical era
mais comparável à savana tropical do que a floresta úmida.

INTRODUÇÃO

As florestas tropicais e bosques (savana) trocam grandes quantidades de água e energia

com a atmosfera e são consideradas como sendo importantes no controle climático local e
regional (Avissar, 1991; Nobre et al., 1991; Graça, 1992). No entanto, o rápido desmatamento
da Amazônia brasileira (Skole e Tucker, 1993; Moran et al., 1994) tem a capacidade de
desestabilizar o fluxo de superfície-atmosfera de água e energia (Nobre et ai, 1991;.. Wright et
ai, 1992; Bastable et al., 1993; Polcher e Laval, 1994; Xue et al., 1996). Em uma pesquisa
realizada durante o Experimentos micrometeorológicos na Amazônia (ARME) e Estudo Anglo-
Brasileiro de Observação do Clima Amazônico (ABRACOS) avaliou os efeitos do
desmatamento na troca de massa e energia por quantificação micrometeorológica (Shuttleworth
et al, 1984a.; Wright et al., 1992; Bastable et al., 1993; Culf et al., 1996), balanço hídrico
(Shuttleworth et al, 1984b.; Shuttleworth, 1988; Graça et al., 1995; Hodnett et al., 1995;
Miranda et al., 1997), e fisiologia (Dólmâ et al., 1991; Sa et al., 1996) de floresta tropical,
cerrado e pastagem. Os dados destes estudos de formam a base para a parametrização,
calibração, e validação de circulação geral (GCM) e modelos de mesoescala utilizados para
avaliar os efeitos do desmatamento em uma floresta tropical sobre trocas de energia no
ecossistema.
Embora ARME e ABRACOS tenham gerado informações micrometeorológicas
substanciais sobre troca de energia em uma floresta tropical e savana, a floresta tropical de
transição (Ecotonal) floresta que separa estes dois ecossistemas regionalmente importantes
ecossistema tem sido largamente ignorado. Além de estudos de modelagem (Graça, 1992),
pouco se sabe sobre a troca de superfície-atmosfera de água e energia na zona de transição. No
entanto, as florestas de transição são espacialmente extensivas na Bacia Amazônica (Murça
Pires, 1978; Ratter, 1992) e foram sujeitas a rápidas taxas de desmatamento nas 2 últimas
décadas (Skole e Tucker, 1993; Moran et al., 1994).
Para reduzir a incerteza sobre a troca de energia e a ciclagem da água em uma floresta
tropical de transição, as medições de massa (vapor de H2O) e energia foram iniciados em
agosto de 1999 no Experimento de Grande Escala da Biosfera-Atmosfera na Amazônia (LBA)
programa de pareceria da NASA/INPE (Cerri et al., 1995). Aqui descrevemos variações na
evapotranspiração (expresso como fluxo de calor latente, Qe) sobre os períodos hidrológicos da
seca (junho-setembro), úmido (Dezembro-março), e de transição (Outubro-Novembro e Abril-
Maio) e propor mecanismos para as variações temporais nas trocas de vapor de H2O na
superfície-atmosfera.

MÉTODOS
Descrição do sitio

O estudo foi realizado perto da cidade de Sinop, Mato Grosso, Brasil (11°24.75’ S e
55°19.5’ W), em uma área de extensa floresta madura, intacta, conectado seletivamente uma
floresta, e pasto (Figura 1). As medições foram realizadas na floresta intacta, com um dossel
relativamente contínuo, 28- a 30-m de altura (Figura 2). O terreno é geralmente plano dentro de
aproximadamente 5 km da torre, and the fetch (a distância contra o vento amostradas pelo
covariância de vórtices turbulentos matriz de sensores) é dominado por um dossel relativamente
contínuo de floresta madura intacta por pelo menos 1,5 km em todas as direções.
Os solos da área de estudo são em grande parte arenosos, pobres em nutrientes
(distróficos) argissolos [Ratter, 1992], que são comuns a Bacia Amazônica (Moraes et al.,
1995). Estes solos têm alta porosidade e drenam rapidamente após eventos de chuva (isto é,
dentro de 4-7 dias) (P. Girard et ai., dados não publicados, 2001). A vegetação consiste de
árvores perenes que são característica da floresta de transição no Mato Grosso [Ratter, 1992],
tais como Qualea sp., Vochysia sp., Ocotea sp., E Itaúba (Vourlitis et al., 2001), e a diversidade
é alta para que não haja espécies de árvores dominantes óbvias. Árvores de grande porte
possuem de 28-30 m, e, embora o dossel é relativamente fechado e, árvores de sub-bosque
contínuas (1-5 m de altura) são comuns, especialmente em clareiras formadas pela caída e / ou
árvores de grande porte mortas. O índice de área foliar (IAF), estimado a partir de medições da
extinção da fotossintética fotão densidade de fluxo pelo dossel da floresta (Goudriaan, 1988),
atinge um máximo de 4,5-5 durante a estação chuvosa (Janeiro) e um mínimo de 4-4,5 durante a
estação seca em Julho (G. Vourlitis et al., O papel das variações sazonais em meteorologia
sobre a troca líquida de CO2 de uma floresta tropical de transição brasileira, submetidos a
Ecological Applications, 2001, a seguir referida como manuscrito submetido, 2001). O declínio
no IAF durante a transição da estação úmida para a estação seca corresponde a um aumento da
produção de folhas e caule (G. Vourlitis et al., submetido manuscrito, 2001). O LAI da floresta
de transição contrasta com um máximo LAI de floresta tropical de 5-6 (Malhi et al., 1999) e 1
para savana (Miranda et al., 1997)

Instrumentação de covariância de vórtices turbulentos e tratamento dos dados

Fluxo de calor latente (Qe) e fluxo de calor sensível (Qh) foram quantificados
utilizando base da torre de covariância de vórtices turbulentos (Baldocchi et al., 1988; Verma,
1990; Vourlitis et al., 2001). Esta técnica micrometeorológica quantifica diretamente as trocas
de massa e energia na superfícies-atmosfera, medindo o transporte turbulento de H2O vapor e
calor (Baldocchi et al., 1988; Verma, 1990). Os sensores de vórtices turbulentos foram
montados a uma altura de 42 m acima do solo e a um nível de 12-14 m acima do dossel da
floresta (Figura 2). O sistema de covariância turbulenta utilizou um anemômetro sônico-
termômetro tridimensional (SWS-211 / 3K, Applied Technologies, Inc., Boulder, Colorado) e
um caminho aberto analisador infravermelho de gases (NOAA-ATDD, Oak Ridge, Tennessee)
para medir médias e flutuantes de velocidade do vento e a temperatura e o vapor de H2O,
respectivamente. Ambos os sensores amostrado geram resultados de pelo menos de 10 Hz e
eram fisicamente orientados para a direção do vento média no lado barlavento da torre, para
minimizar o potencial de distorção dos fluxos da torre. O canal do analisador de gases de vapor
de H2O do foi calibrado a cada 2-4 semanas usando um gerador de ponto de orvalho portátil
(LI-610, LI-COR, Inc., Lincoln, Neb-Raska).
Flutuações de vapor de H2O brutas saíram com significativas voltagens e convertido
para densidades multiplicando pela constante de calibração requisitada (Leuning e Moncrieff,
1990), e os fluxos de vapor de H2O e calor sensível foram calculado após uma rotação de
coordenadas dos vetores do vento (McMillen, 1986, 1988). Respostas rápidas (10 Hz) dos
fluxos foram calculados e armazenados em um computador laptop com médias a cada 30 min
usando uma execução de 200-s de técnicas de filtragem recursiva. Fluxo de vapor d'água foi
corrigido as flutuações simultâneas em calor (Webb et al., 1980).

Medições micrometeorológicas e Tratamento de Dados

Saldo de radiação (Q*) foi medido acima do dossel (40 m acima do nível do solo;
Figura 2) usando uma rede de radiômetro ventilado (Q* 7.1, REBS, Inc., Seattle, Washington).
Fluxo de calor no Solo foi medido utilizando transdutores de fluxo de calor (n = 2) enterrado a
cerca de 2 cm para dentro da camada de areia superficial (HFT-3,1, REBS, Inc., Seattle,
Washington). Temperatura do ar e pressão de vapor foram medidos no topo da torre (40 m
acima do nível do solo; Figura 2) usando um sensor de umidade relativa (HMP-35, a Vaisala,
Inc., Helsínquia, Finlândia). Em aproximadamente 1 Março de 2000, os vapores verticais o
perfil de pressão também foram medidos utilizando psicrômetro de bulbo-úmido e bulbo-seco
montados em alturas de 1, 4, 12, 20, 28, e 40 m acima do nível do solo (Figura 2). Déficit de
pressão de vapor da atmosfera (DPV) na parte superior da torre estava calculado como a
diferença entre a pressão do vapor de saturação (ES) e a pressão de vapor efetivo (EA) entre a
temperatura e dados de umidade coletada pelo sensor de umidade relativa e/ou o psicrômetro
bulbo-úmido e bulbo-seco. A precipitação foi medida no topo da torre usando um pluviômetro
de basculamento, medidor de precipitação (2501, Sierra-Misco, Inc., Berkeley, Califórnia).
Dados micrometeorológicos foram gerados a cada 30 min fazendo médias de intervalos de
observações feitas a cada 60s e armazenados usando um datalloger (CR-10, Campbell
Scientific, Inc., Ogden, Utah).

Análise estatística e grandezas derivadas

Q* e Qe diurna foram resumidas como médias diurnas calculadas em intervalos

sazonais. Médias diurnas foram calculadas por média dos fluxos de energia com medição a 30
min de um determinado momento (por exemplo, 0900-0930 LT) para os períodos de seca
(junho-setembro), transição (outubro- Novembro e Abril-Maio), ou úmido (dezembro-março).
Este processo de cálculo da média foi conduzido para permitir a utilização de todos os dados
recolhidos e fornecer uma indicação de como a tendência diurna na densidade dos fluxos de
energia variam, em média, durante os diferentes períodos hidrológicos. Valores totais diários de
Qe, Q*, e a precipitação foram somados ao longo de um período diário (24 horas).
Total de Qe diário e a fração evaporativa (Qe/Q*) foram bootstrapped mais mensal,
intrasazonal (2 meses), e intervalos sazonais para estimar a variação aleatória (95% intervalo de
confiança) sobre a média [Efron e Tibshirani, 1993]. O bootstrap foi calculado com um
confiança intervalo de (1) a construção de 4000 bootstrapped dados de exemplo série por
amostragem ao acaso (com substituição) a observada média diária Qe e Qe / Q * série de tempo,
(2) calcular uma média Qe ou Qe / Q * de cada construída série de dados da amostra, e (3) o
cálculo da média geral ± IC 95% a partir da distribuição das médias calculadas a partir de os
dados série de amostras bootstrap [Efron e Tibshirani, 1993].
Mínimos quadrados de regressão linear foram utilizados para avaliar o grau de
fechamento do balanço energético e do desempenho do sistema de fluxos de vórtices turbulento
[McMillen, 1986, 1988]. Para cada dia, a soma do instantâneo (isto é, média a cada 30 min)
fluxo de calor sensível e latente (Qh + Qe) foi medido a partir do sistema de covariância
turbulenta (n = 48) foi regredido contra o diferença entre o saldo de radiação instantânea e fluxo
de calor do solo (Q* - Qg) medido a partir de sensores micrometeorológicos (n = 48) (Vourlitis
et al., 2001). Este produziu um declive e interceptou a quantificação do grau de encerramento
balanço de energia para cada dia da medição campanha. Uma inclinação de 1 e uma
interceptação de 0 J m-2 s-1 indica fechamento completo do balanço energético e excelente
desempenho do sistema de medição (McMillen, 1986, 1988). Os resultados indicam que a
inclinação da a regressão era em média (± um desvio padrão) 0,92 ± 0,03 e a intercepção foi
11,03 ± 14,67 J m-2 s-1 (n = 72 regressões individuais) (Vourlitis et al., 2001), que são bem
dentro da faixa relatada para outra medida para sistemas de florestas (por exemplo, Goulden et
al., 1996). Estes dados indicam desempenho satisfatório da medição do sistema de covariância
turbulenta.
Falhas no sistema de alimentação limitam a quantidade de dados recolhidos a partir do
sistema de covariância de vórtices turbulentos. No entanto, o sistema micrometeorológico
utilizado usa um sistema de alimentação separado e estava operando com maior frequência
(75% do total de tempo possível) do que o sistema de covariância de vórtices turbulentos (26%
do total de tempo possível). Assim, os dados recolhidos a partir de medidas
micrometeorológicas mais consistentes, ao longo com as medições diretas de Qe do sistema de
covariância de vórtices turbulentos, foram usados para estimar Qe para a medição período.
Taxas instantâneas (média a cada 30 min) de Qe foram calculadas a partir de dados
micrometeorológicos utilizando Priestley e Taylor (1972),

Qe = α [s/(s + γ)] (Q* - Qg) (1)

Onde α é o coeficiente de Priestley-Taylor (geralmente tomado como 1,26), s é o

declive da pressão do vapor de saturação contra curva de temperatura à temperatura apropriada,
g é a constante psicométrica e Q* e Qg são o saldo de radiação e fluxo de calor do solo medido
a partir de sensores micrometeorológicos. A vantagem da relação de Priestley-Taylor é que
alguns dados (Q*, Qg e temperatura) são necessários para avaliar a Qe de superfícies saturadas
(Priestley e Taylor, 1972). No entanto, a base teórica de um é claro, e uma pode variar
substancialmente dependendo do dossel, rugosidade e teor de água de superfície (Shuttleworth
et al., 1984a; Xu e Singh, 2000).
Dado um Qe conhecida, tal como medido a partir do que sistema de covariância de
vórtices turbulentos, α pode ser estimada pelo rearranjo da equação (1) [Priestley e Taylor,
1972], onde

α = Qe / {[s/(s + γ)] (Q* - Qg)} (2)

Com (2), os valores mensais de um foram estimados para o período de medição anual,
utilizando mínimos quadrados de regressão linear com medidas instantâneas (média a cada 30
min) Qe foi medido a partir do sistema de covariância de vórtices turbulentos como o
dependente variável e instantânea [s/(s+ g)] (Q* - Qg) medida a partir dos dados
micrometeorológicos como a variável independente. Os valores calibrados de uma foram
interpolados entre agosto de 1999 e julho de 2000 usando um polinômio de função para fornecer
uma estimativa de uma para a medição período (Figura 3).
Durante o meio-dia médio (0900-1500 LT) a condutância de superfície (gs) foi
estimada pela inversão da equação de Penman-Monteith (Baldocchi et al., 1991), com Qe
medido a partir da matriz de covariância de vórtices turbulentos, e Q*, Qg, e pressão de vapor
medida a partir dos instrumentos micrometeorológicos. A condutância aerodinâmico (ga) foi
calculada como (u/(u*)2]-1 corrigido para estabilidade atmosférica (Grace et al., 1995), onde u é
a velocidade do vento medida a partir do anemômetro sônico tridimensional e u* é a velocidade
de atrito calculado a partir medições de vórtices turbulentos de fluxo de momentum (Baldocchi
et al., 1991). O meio-médio (0900-1500 LT) '' Dissociação fator '' (Ω) [Jarvis e McNaughton,
1986] foi calculado para avaliar a importância relativa das limitações fisiológicas e
meteorológicas para a troca de vapor de água no dossel.

RESULTADOS
Correspondência entre a Longo Prazo Meteorologia média e Observado

A temperatura e precipitação durante o período de estudo (15 de agosto de 1999 a 31

Julho de 2000) foram semelhantes média da série histórica (30 anos). No entanto, faltaram
aproximadamente 25% dos dados micrometeorológicos devido à falha do sistema. A
precipitação total anual durante o período de estudo foi de 2095 milímetros enquanto a média da
série histórica foi 2,037 milímetros (Tabela 1), mas com falta precipitação dados, é provável que
o período do estudo fosse mais úmido do que a média da série histórica. No entanto, a
distribuição sazonal de chuvas durante o estudo foi idêntica à média da série histórica. Por
exemplo, a maior parcela da precipitação registada durante o período de estudo (66%) ocorreu
durante a estação chuvosa (dezembro-março), enquanto que na série histórica a precipitação na
época úmida correspondeu a 65% da precipitação anual total (Tabela 1). Da mesma forma, a
precipitação registrada durante a estação seca (junho a setembro) e dos períodos de transição
(Outubro-Novembro e Abril-Maio) representaram de 4 a 30%, respectivamente, da precipitação
anual, que é semelhante à distribuição sazonal da série histórica (Quadro 1). A temperatura do
ar foi em média de 24,6 °C durante o estudo período, em comparação com uma temperatura
média da série histórica que foi 24,1 °C (Tabela 1).

Dinâmicas temporais do Calibrador Priestley-Taylor α

As estimativas calculadas a partir das medições de Qe por covariância de vórtices

turbulentos (equação 2) variou entre 0,57 durante a estação seca (agosto) e 1,07 durante a
estação úmida em fevereiro (Tabela 2). O valor máximo de 1,07 foi muito abaixo do valor de
1,26 para superfície saturada sugerida por Priestley e Taylor (1972), mas é semelhante à
obtenção de um valor por Viswanadham et al (1991) com o valor de 1,03 para a floresta tropical
amazônica. Embora os dados fossem limitados, a variação sazonal na estimativa mensal foi
altamente correlacionada com a precipitação mensal total (α= 0,54 + 0,0012 x chuva; R2 = 0,84;
P <0,01; n = 7). A estreita a correspondência entre α e precipitação é esperada dado que se
referem às características da evapotranspiração de superfície tais como a quantidade de água
disponível [Priestley e Taylor, 1972]. Estes dados sugerem que as variações sazonais (e
possivelmente interanuais) podem ser estimadas a partir de relativamente dados simples, como a
precipitação mensal total.

Correspondência entre vórtices turbulentos e Priestley-Taylor Qe

Estimativas instantâneas (média a cada 30 min) de Fluxo de calor latente (Qe) calculada
a partir do calibrador Priestley-Taylor (PT) da expressão (Equações (1) e (2)) foram
semelhantes aos medidos diretamente a partir de covariância de vórtices turbulentos (CE)
(Figura 4a). Embora tenha havido uma variabilidade substancial Sobre o 1: 1 Linha E poucos
Dados reais medidos, a inclinação da Regressão foi de 0,91 e uma intercepção foi 1,7 J m-2 s-1
(Figura 4a), o que indica que a média de Qe (PT) subestima Qe (CE) por <10% nos maiores
níveis de Qe (CE). A Correspondência relativamente próxima entre Qe (PT) e Qe (CE) era
esperada considerando que α foi calibrado a partir de Qe (CE) (Equação (2)), e muito da
variabilidade sobre a regressão era presumivelmente devido ao fato de que os valores medidos
de Qe e covariância dos vórtices turbulentos são sensíveis às variações da demanda de
evaporação (VPD) e velocidade e direção do vento, enquanto que os valores estimados de Qe de
Priestley-Taylor eram insensíveis a estas flutuações ambientais (Priestley e Taylor, 1972;
Shuttleworth et ai, 1984a .; Xu e Singh, 2000). Resultados semelhantes foram obtidos na
regressão entre Qh (PT) e Qh (CE), tal como a inclinação fazer Regressão foi de 0,95 e uma
intercepção foram de 19,9 J m-2 s-1 (4b Figura).

Tendências temporais na Qe e a evaporação de Fração (Qe/Q*)

Houve grandes diferenças na magnitude diurna de Qe observado ao longo do período de

medição. Por exemplo, os valores de pico durante o dia de Qe foram em média 270 J m-2 s-1 na
estação seca (Figura 5a). Flutuações diurnas de temperatura e VPD foram mais elevadas durante
a estação seca, como a faixa de temperatura diurna foi 14 °C e valor máximo de VPD foi de
3kPa (Figura 5d). No meio-dia as taxas de Qe aumentaram para 320 J m-2 s-1 durante o período
de transição (Figura 5b). As flutuações diurnas da temperatura e VPD eram um pouco menores
durante o período de transição, tal como o intervalo da média diurna na temperatura do ar foi de
8 °C e o meio-dia no máximo de VPD foi de 1,75 kPa (Figura 5e). Taxas máximas do meio-dia
de Qe média mais a estação chuvosa foram 410 J m-2 s-1 (Figura 5C e Tabela 3). Estas taxas
elevadas de Qe na estação chuvosa coincidem com a menor média de Q* durante o dia (Figura
5c), temperatura ambiente, e VPD observado ao longo do período de estudo (Figura 5F).
Valores do Qe total diária foram 4-6 MJ m-2 d-1 durante a estação seca, e 50% do total
de Q* diária foi de dissipada por Qe (Tabela 3). Taxas de Qe diária no final da estação seca
(agosto-setembro) variou substancialmente (2-8 MJ m-2 d-1; Figura 6a) presumivelmente
devido a flutuações da média diária da Q* (Figura 6B). Agosto- Setembro correspondem a
temporada do pico da queima de biomassa em Mato Grosso, o que pode reduzir a radiação
incidente por 20-45% e provocar variações substanciais na Q* diária [Eck et al., 1998]. A
demanda evaporativa da atmosfera (medido como a VPD média diária) foi a um máximo
sazonal no final do período seco (Figura 6c).
O primeiro evento de precipitação foi medido durante a segunda semana de setembro,
mas isso e eventos subsequentes eram relativamente pequenos (<20 milímetros d-1) e pouco
frequentes até finais de Outubro (Figura 6d). Como precipitação aumentou em final de outubro
(Figura 6d), o VPD também diminuiu (Figura 6c), e dependendo da Q*, o total diário Qe
aumentou para, em média, 6-8 MJ m-2 d-1 (Figuras 6ª e 6b). Quando em média Outubro-
Novembro, período de transição, o total de Qe diária foi de 6,8 ± 0,5 MJ m-2 d-1 e
aproximadamente 65% da diária Q* foi dissipada por Qe (Tabela 3).
O total de Qe diária era, em média, 10 MJ m-2 d-1 durante a estação chuvosa, e quase
90% do total diária Q* foi dissipada por Qe (Tabela 3). Embora Qe tenha aumentado
rapidamente com variações de chuva, o dia-a-dia na estimativa taxa de Qe foi substancial
(Figura 6a). Estima-se que o total de Qe diária foi de 10-12 MJ m-2 d-1 em dezembro-fevereiro
(Figura 6a), quando a média diária de VPD estava em um período anual mínimo (Figura 6c) e
precipitação estava em um período anual máximo (Figura 6d).
O total de Qe diária diminuiu durante o período de transição Abril-Maio e foi <8 MJ m-
2 d-1 até julho (Figura 6a e Tabela 3). Durante este período, Q* foi, em média, 14 MJ m-2 d-1
(Figura 6b) e aumentou o VPD de <0,5 kPa em Abril-Maio a 1 kPa até 31 de Julho (Figura 6c).
A precipitação em Abril-Maio foi <50 milímetros d-1 e, após 27 de Abril nenhuma precipitação
foi registrada para o restante do o período de estudo (Figura 6d). No entanto, as taxas de Qe
estimadas durante o período de transição abril-maio foram significativamente mais elevados do
que os observados durante o período de transição Outubro-Novembro (Tabela 3). Embora o
declínio na precipitação durante o período de transição foi presumivelmente a causa imediata
para o declínio na Qe sobre o período de transição Abril-Maio, as taxas relativamente altas de
Qe sugerem que a chuva na estação chuvosa reforçou significativamente Qe na estação seca.

Superfície de condutância e Atmosférica Coupling

As variações sazonais da Qe implica concomitante na variação dos estômatos (Gst) e da

superfície da condutância (gs). Para avaliar parcialmente esta hipótese, à evolução sazonal do
meio-dia (LT) 0900-1500 Gs foi estimada por inversão do Penman Monteith. Quando gs foi em
média por intervalos mensais, houve um aumento consistente na gs da estação seca para a
estação chuvosa, como final da estação seca (agosto-Setembro) as taxas de gs foram entre 2 e 3
mm s-1 e as taxas de estação chuvosa de gs foram, em média 9 milímetros s-1 (Tabela 4). Tal
como acontece com Qe, o período de transição após a estação chuvosa (Abril-maio) tiveram
taxas significativamente mais elevadas de gs do que o período de transição antes da estação das
chuvas (outubro-novembro), sugerindo que as chuvas da estação chuvosa estimulada a gs logo
após a cessação das chuvas no final de abril.
A correspondência estreita entre Qe e gs sugere limitações que Gst desempenhou um
papel importante nas variações sazonais na Qe. Na escala do dossel, no entanto, gs pode não ser
diretamente sinônimo de Gst com Gs porque também é sensível aos processos não fisiológicas
tais como o balanço de radiação líquida, condutância aerodinâmica dentro do dossel, e a
evaporação da superfície (Baldocchi et al., 1991). Além disso, as taxas de Qe podem ser
relativamente insensíveis às variações de gst se a velocidade do vento for baixa e/ou
propriedades dossel causarem condutância aerodinâmica (GA) para ser baixo em relação ao gs
(Jarvis e McNaughton, 1986). Debaixo nestas condições, a atmosfera do dossel será
relativamente desacoplada da atmosfera que recobre, para que mudanças no gst terá uma
influência menor na Qe (Jarvis e McNaughton, 1986). Diante disso, o fator de desacoplamento
(Ω) [Jarvis e McNaughton, 1986] foi calculado para avaliar a relativa importância fisiológica
(isto é, estomática) versus física (VPD, Q*) para limitações de Qe. Ω variou entre 0,1 e 0,2
durante a estação seca final (agosto-setembro) e aumentou apenas ligeiramente durante o
período de transição de Outubro e Novembro (Tabela 4), sugerindo acoplamento fechado entre
a copa e a atmosfera sobrejacente. Porque ga média durante o dia era pelo menos uma ordem
de magnitude maior do que gs (Tabela 4), os baixos valores de Ω indicam que as limitações
fisiológicas para Qe eram relativamente mais importantes do que limitações físicas durante a
seca e períodos de transição (Jarvis e McNaughton, 1986). Durante a estação das chuvas, no
entanto, os valores do meio-dia de Ω foram em média de 0,5, e Ω manteve-se relativamente
alta (isto é, 0.3) em Julho (Tabela 4). O aumento de Ω sugere que a relativa importância de
limitações físicas para QQe aumentou durante a estação chuvosa.

DISCUSSÃO
Comparações com outros estudos

Taxas máximas de Qe do meio-dia durante a estação seca é aproximadamente 400 J m-2

s-1 para a floresta tropical (Shuttleworth, 1988; Roberts et al., 1993) e 150 J m-2 s-1 para
savana (Cerrado) (Miranda et al., 1997; Meinzer et al., 1999). Taxas máximas de Qe do meio-
dia durante a estação chuvosa são relatadas para ser 300-400 J m-2 s-1 para a floresta tropical
(Shuttleworth, 1988; Roberts et ai, 1993) e 400 J m-2 s-1 para cerrado (Miranda et al, 1997;
Meinzer et al., 1999). A taxa máxima do meio-dia de Qe estimado para a floresta de transição
durante a estação seca (260 J m-2 s-1; Figura 5) foi intermediária à relatada para uma savana
tropical e florestas úmidas, enquanto as taxas de estação chuvosa para todos os três ecossistemas
tropicais eram praticamente idênticos. Da mesma forma, a condutância da superfície (Gs)
durante a estação seca varia entre 1,5 e 2,5 milímetros s-1 para o cerrado (Miranda et al, 1997;?.
Meinzer et al., 1999] e 2 e 5 mm s-1 para a floresta tropical [Meinzer et al., 1995, 1997;
Andrade et al., 1998). Embora as taxas de gs na estação chuvosa para floresta tropical estejam
faltando, médias diurnas de gs para o cerrado foi relatado para ser 7 mm s-1 (Miranda et al.,
1997), que está no lado baixo do que foi estimado em floresta de transição (por exemplo, 7,5-11
mm s-1; Tabela 4). Tal como acontece com Qe, o gs estimado na estação seca para a floresta de
transição (2-3 mm s-1; Tabela 4) foi intermediária às de savana tropical e floresta tropical.
Assim, mesmo que o período de estudo foi mais úmido do que a média de série histórica (ver
Tabela 1), o padrão sazonal da Qe e gs de uma floresta tropical de transição parecia ser mais
semelhantes a savana do que a floresta tropical.

Fisiológicos e ambientais regulamento de Transição Floresta Qe

Os resultados de uma série de estudos indicam que a floresta úmida e cerrado

experimentam declínio em conteúdo de água no solo, potencial hídrico foliar e índice de área
foliar (IAF), durante a estação seca (Hodnett et al., 1995; McWilliam et al., 1996; Roberts et al.,
1996; SA et al., 1996; Meinzer et al., 1999). Apesar de árvores emergentes poderem ter acesso a
profunda reservas de água (Nepstad et al., 1994; Hodnett et al., 1996), declínios na umidade do
solo podem limitar a evaporação e disponibilidade de água para as plantas com enraizamento
superficial (Hodnett et al., 1995; SA et al., 1996; Meinzer et al., 1999). O declínio no teor de
água dos ecossistemas interfere no LAI, que pode levar a um maior aquecimento da superfície,
um aumento no fluxo de calor sensível e demanda evaporativa (Graça, 1992; Bastable et al.,
1993), e na diminuição gst e gs (Roberts et al., 1993; SA et al., 1996; Meinzer et al., 1993;
Miranda et al., 1997). cada um destes processos pode, individualmente e/ou coletivamente
limitar taxas de Qe.
Alta pluviosidade durante a estação chuvosa pode promover um aumento na produção
da folha, aumento potencial hídrico da planta e menor pressão de vapor na superfície
atmosférica (Roberts et ai., 1993; Hodnett et al., 1995; McWilliam et al., 1996; Miranda et ai.,
1997). Estas mudanças sazonais no microclima e fisiologia são declaradamente a causa do
grande aumento Qe na estação chuvosa observado para cerrado (Miranda et al., 1997). Na
floresta tropical, no entanto, frequente poderia cobrir durante a estação chuvosa limita
efetivamente a Q*, e, como resultado, Qe (Shuttleworth, 1988; Bastable et al., 1993; Roberts et
al., 1993). Assim na floresta tropical, as limitações da estação seca para Qe e gs são equilibradas
por limitações de estação chuvosa para Qe causados por quedas na Q*, que amortecem as
variações anuais em Qe e gs (Shuttleworth, 1988; Bastable et al., 1993; Roberts et al., 1993).
Nossos dados sugerem que a floresta tropical de transição estudada aqui pode ser mais
semelhante ao cerrado, onde a variação sazonal na gs (e, portanto, gst) causada por flutuações
na precipitação é uma limitação importante para Qe. A floresta tropical de transição estava
intimamente ligada à atmosfera, o que implica que as variações de gst foram importantes em
limitar as taxas sazonais de Qe. O declínio de gs na estação seca no g foi presumivelmente em
resposta a uma diminuição do teor de água na superfície do solo e no potencial hídrico da
planta. Medições de condutância saturada de luz e potencial de água de árvores de sub-bosque
no local de estudo confirmam que as trocas gasosas da folha e potencial hídrico da planta pode
ser 2-3 vezes menor durante a estação seca do que durante a estação chuvosa (Vourlitis et al.,
2001). Além disso, o LAI pode diminuir em quase 1 m2 m-2 entre a estação úmida e a estação
seca (G. Vourlitis et al., Manuscrito submetido, 2001), que será limitada a área de superfície
transpiração e reduzir as taxas de evapotranspiração. O declínio na Q* em agosto-setembro a
partir da queima generalizada de biomassa (Eck et al., 1998] pode exacerbar o declínio de Qe na
estação seca (Shuttleworth, 1988; Bastable et al., 1993).
Da mesma forma, o aumento do Qe durante a estação chuvosa presumivelmente reflete
um aumento na disponibilidade de água na superfície do solo. Gs médio aumenta de acordo com
o aumento da precipitação, e análises de Ω sugere que Qe tornou-se relativamente menos
dependente de gst e mais dependente de fatores físicos, tal como a evaporação da precipitação
interceptada, que pode representam 10-13% de precipitação (Ubarana, 1996). Dado estas
tendências, os nossos dados sugerem que a variação sazonal das chuvas e as variações
associadas à disponibilidade de água superficial e VPD, causaram uma significativa variação na
Qe anual.

Incertezas

O fracasso do sistema de energia de covariância de vórtices turbulentos

substancialmente limitados a quantidade de dados coletados durante o estação chuvosa. Embora
as estimativas de Qe (PT) durante estes períodos de importância hidrológica foram semelhantes
a medida direta de covariância de vórtices turbulentos (Figuras 4-6 e Tabela 3) e relatado em
estudos prévios de savana tropical (Miranda et al., 1997; Meinzer et al., 1999) e floresta
tropical [Shuttleworth et al, 1984a.; Shuttleworth, 1988; Hodnett et al., 1995], a falta de
medições diretas adiciona incerteza para Qe (PT).
Também é desconhecido se as estimativas de α, Qe, e gs calculado para o período de
estudo são aplicáveis a outros anos. Nossos dados sugerem que os padrões sazonais de
precipitação são importantes no controle de padrões sazonais de α, Qe, e gs, então assumindo
que a distribuição sazonal de chuvas é semelhante de ano para ano (ver Tabela 1), os padrões
sazonais de controle sobre Qe são presumivelmente aplicável a partir do ano a ano. Em
contraste, a precipitação observada foi maior do que a média da série histórica (Tabela 1), de
modo que a magnitude de α, Qe, e gs aqui relatados podem não ser aplicáveis a anos mais secos.
Embora os valores medidos e estimados de Qe são limitados às condições do período de estudo
de umidade superficial, a estreita correspondência entre a precipitação sugere que uma pode ser
estimada a partir de dados totais pluviométricos mensais. Este resultado não é surpreendente
dado o fato de que é sensível a disponibilidade da umidade da superfície (Priestley e Taylor,
1972). E se um pode ser estimado a partir de registros de chuva, então variações interanuais na
Qe estimada a partir de uma abordagem de Priestley- Taylor deve ser sensível a variações
interanuais da precipitação. Infelizmente, esta abordagem não podia ser testada durante o estudo
atual, devido à falta dados de precipitação e a curta duração da campanha de campo.
Outra limitação do estudo foi a falta de dados sobre as variações sazonais da
disponibilidade de água no solo e potencial hídrico da planta. Medições limitadas do amanhecer
e ao meio-dia (1300 LT) para o potencial hídrico de árvores de sub-bosque foram realizadas em
julho de 2000. Durante este tempo, significa ± 1 o erro padrão e o potencial hídrico de base foi
0,3±0,05 MPa (n=2), sugerindo que plantas adequadas ao solo e/ou possuir acesso às reservas
de águas profundas. No entanto, ao meio-dia (1300 LT) potencial hídrico foi 2,7±0,17 MPa (n=
2 plantas), o que sugere a possibilidade de stress hídrico em espécies de árvores de sub-bosque
no meio-dia no início da estação seca. O baixo potencial hídrico da planta é consistente com
nossa interpretação da limitação do período seco para gst, e, portanto, Qe.