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Responda às seguintes questões

1. Sobre o desenvolvimento ontogenético do Sistema


Nervoso, assinale a afirmação verdadeira:
A. O papel da notocorda nesse desenvolvimento é desconhecido
B. O telencéfalo deriva do mesencéfalo
C. As células gliais radiais desaparecem após a formação cortical
D. Durante os dois primeiros meses de gestação ocorre uma
criação ultra-rápida de sinapses

2. Diga se a afirmação seguinte é Verdadeira ou Falsa:


“O sistema nervoso periférico deriva do tubo
neuronal”
Neurohistologia
Funcional
2019/20
Neurónio
Unidade funcional do Sistema Nervoso /
Unidade de processamento de informação

Múltiplos sinais
elétricos e químicos

Novo sinal
enviado

Combinação dos sinais


elétricos

• Excitabilidade - capacidade de, quando suficientemente estimulados,


responderem com um impulso elétrico (potencial de ação)
Anatomia dos neurónios

• Soma (corpo celular)


• Radiações (neurites)
• Dendrites (espinhas dendríticas; podem formar
árvores dendríticas)
• Axónio (podem formar colaterais)
Anatomia dos neurónios
• Axónio – impulsos elétricos
• Velocidade de condução depende do diâmetro das fibras e do isolamento
(bainha de mielina)
Neurónio: sinapses
Junções assimétricas de comunicação entre dois neurónios

Terminal pré-sináptico
Vesículas sinápticos
Neurotransmissores

Fenda sináptica
Especialização pós-sináptica
Recetores de neurotransmissores

• Nº de sinapses por neurónio: 1000-10000


• A maioria das sinapses nas células piramidais são excitatórias
• Diversidade da excitabilidade dendrítica é dependente da morfologia e da distribuição dos canais,
alterações funcionais dinâmicas e dependentes da voltagem
• O nº total de sinapses de um neurónio não é uma propriedade intrínseca desse neurónio
• Os astrócitos aumentam o nº de sinapses estrutural e funcionalmente maduras, sendo necessários
para assegurar a estabilidade sináptica
Classificação dos neurónios
Classificação dos neurónios
1. Com base no número de neurites
Classificação dos neurónios
2. Com base nas conexões
A. Neurónios sensoriais

Bipolar
• Pólo detetor, sensorial, ou terminação de entrada de
informação ligado ao ambiente
• Pólo efetor, motor, ou terminação de saída da informação
para um grupo de células

Princípios de análise do Sistema Nervoso


• Doutrina do Neurónio
• Sistema Nervoso é formado por uma rede de unidades auto-contidas
(neurónios) que interagem via contiguidade, em vez de ser por um sincício
neuronal contínuo
• Princípio da polaridade juncional ou polarização dinâmica
• O lado da saída da informação é o lado axonal e o lado da entrada é o soma (ou
corpo celular) ou as dendrites
Classificação dos neurónios
2. Com base nas conexões
A. Neurónios sensoriais
Modos de Organização


Divergência
✤ Cada axónio gera múltiplas sinapses,
normalmente de ramos distintos. Por
causa disto, os neurónios sensoriais
singulares podem enervar (terem
sinapses com) mais do que uma célula
efectora.

Convergência
✤ Os ramos de mais do que um neurónio
sensorial podem terminar no mesmo
efector.
Classificação dos neurónios
2. Com base nas conexões
A. Neurónios sensoriais
Classificação

Neurónios Estrelados (Corticais)


• Não apresentam espinhas dendríticas
• Dendrites em torno do corpo cellular sem orientação preferencial
(estrelado)
• Localização preferencial na camada granular IV

GRANULARES FUSIFORMES EM CESTO


• Granulações no citoplasma, • Corpo celular em forma de fuso • Com ninhos densos de axónios à volta dos
• Recepção da informação sensitivo- • Funções de associação, corpos celulares das células piramidais,
sensorial, Camadas II e IV Camadas I ou VI • Inibitórios, de transmissão gabérgica,
• Excitatórios e de transmissão • Inibitórios e de transmissão gabérgica Camadas III e V
glutamérgica • Com projeções horizontais.
Classificação dos neurónios
2. Com base nas conexões
B. Neurónios motores

• Projetam para células efetoras não neuronais e


para outros neurónios motores

• Recebem impulsos quer dos neurónios


sensoriais, quer dos neurónios motores.
Classificação dos neurónios
2. Com base nas conexões
B. Neurónios motores
Classificação
Neurónios Piramidais
• Camada V
• Com espinhas dendríticas
• Axónio vertical descendente
• Arvore dendrítica bipartida (d. basais e um d. apical
ascendente)
• Corpo celular em forma de pirâmide

Células de Martinotti
• Com poucas espinhas dendríticas
• Distribuição das dendrites em torno do corpo celular
esferoidal, vertical ou horizontal
• Axónio vertical ascendente
• Irregularidade dos ramos colaterais do axónio.
Classificação dos neurónios
2. Com base nas conexões
C. Interneurónios
✤ Não são nem sensoriais nem motores, situando-se entre
os dois em termos conexionais.

✤ Interneurónios locais: com um axónio que se ramifica


inteiramente na região ou grupo celular que o gerou

✤ Interneurónios de projeção: com um axónio que se pode


ramificar localmente mas que se projecta sempre para
outra região ou grupo celular.

✤ Alternância entre a excitação e a inibição

✤ Geração de padrões.
Classificação dos neurónios
3. Com base no tamanho axonal

A. Neurónios Golgi tipo I ou neurónios de projeção


Alguns neurónios têm axónios longos que se estendem de uma
parte do cérebro para outra

B. Neurónios Golgi tipo II ou neurónios de circuitos locais


Não se estendem para além dos territórios vizinhos
Células da glia
Astrócitos
Manutenção da estrutura e ambiente químico para
comunicação neuronal (SNC)
Barreira hematoencefálica (sangue/cérebro)
Manutenção do meio iónico das células nervosas
Modulação da ação sináptica através do controlo da
recaptação de neurotransmissores na ou perto da fenda
sináptica

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Células da glia
Oligodendrócitos (SNC)

- função estrutural
- mielinização axonal
- modulação da taxa de propagação do sinal nervoso

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Células de Schwann (SNP)


Células da glia
Células de Schwann (Sistema Nervoso Periférico)

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Células da glia
Células microgliais
funções imunológicas
apoiar (ou dificultar, nalguns
casos) a recuperação de
lesões neuronais

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Epêndima
função estrutural
Células da glia

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Transmissão de informação neuronal:
Potencial de repouso e Potencial de ação
Transmissão de informação neuronal:
Potencial de repouso e Potencial de ação

• Os potenciais de ação resultam de alterações temporalmente


coordenadas na permeabilidade seletiva da membrana para
diferentes iões, resultantes da ativação ou inativação dos canais
iónicos dependentes da voltagem.

• O potencial de ação é uma mudança breve do potencial de


membrana e que viaja ao longo desta em direção à sinapse.

Figure 2.5 The unequal distribution of K + and Na + ions, together with open K +

channels, largely explain the resting membrane potential.


Neurónio: membrana
Estrutura

5 nm

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Bicamada lipídica + Proteínas membranares


Neurónio: membrana

Permeabilidade seletiva

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Neurónio: membrana

Transporte passivo e ativo

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Neurónio: potencial de repouso
Bomba de sódio-potássio (Na+-K+)

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Neurónio: potencial de repouso

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Neurónio: potencial de ação
Tudo-ou-nada: independente da magnitude da estimulação
desde que passe o limiar

28
Neurónio: potencial de ação

Papel dos
transportadores

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Neurónio: potencial de ação

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Sumário potenciais de ação
Abertura dos canais de Na+ -> permeabilidade da membrana é aumentada -> os iões de
Na+ entram na célula, reduzindo a magnitude do potencial de membrana
(despolarização).

Segue-se a saída de K+ da célula (repolarização-hiperpolarização)

• curta duração (cerca de 1 mseg);


• lei do “tudo-ou-nada”;
• as células nervosas codificam a intensidade da informação pela frequência dos
potenciais de ação
• quando a intensidade do estímulo aumenta, o tamanho do potencial de
ação não aumenta, mas a sua frequência aumenta.
Transmissão sináptica
Transmissão sináptica

Membrana Membrana Botão


Pré-sináptica Pós-sináptica

Neurotransmissores
100 nm
Transmissão sináptica

1.Recetores ionotrópicos (fazem parte dos canais iónicos)


a. ações excitatórias (Na+ e Ca2+)
b. ações inibitórias. (Cl-)

• Evocam a despolarizam ou a hiperpolarização rápida e breve da membrana pós-


sináptica.
• O efeito é imediato porque começa no momento em que o neurotransmissor se liga
ao recetor e é breve porque termina assim que o neurotransmissor se dissocia do
recetor.
Transmissão sináptica
2. Recetores metabotrópicos (não
estão diretamente ligados aos canais
iónicos atuando indiretamente por
intermédio das proteína G e dos
mensageiros intracelulares).

• Efeitos mais lentos e mais


duradoiros

• Ajustamentos da excitabilidade do
neurónio pós-sináptico.

Proteinas G - tradutores universais de diferentes tipos de sinais extracelulares em respostas celulares


(ex., luz e substâncias gasosas e químicas em impulsos nervosos)
Transmissão sináptica

1. A maior parte dos neurotransmissores atuam em ambos os


tipos de recetores (ionotrópicos e metabotrópicos)

2. Podem ter efeitos rápidos e diretos e efeitos lentos e indiretos.

3. Glutamato e o GABA - neurotransmissores mais abundantes a atuar


nos recetores ionotrópicos.

4. Noradrenalina, dopamina e serotonina exercem as suas principais


ações nos recetores metabotrópicos.
Potenciais pós-sinápticos:
Excitatórios (PEPS) e Inibitórios (PIPS)

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Output do Neurónio

“Computação” do
potencial de ação
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Organização dos neurónios
1. Nível das colunas funcionais
• Cada uma desta colunas é responsável por tarefas altamente
dedicadas de processamento de sinal.
• As colunas funcionais estendem-se por todas as camadas do
neocórtice, ocupando uma área lateral que não é mais do que uns
décimos de milímetro em diâmetro.
• Contudo, esta organização não é estática: não existe uma divisão
anatómica do neocórtice em colunas funcionais fixas e permanentes.

Relações com outras


colunas corticais

Camada cortical

Saídas para estruturas


Entradas do tálamo
extra-corticais

Arquitetura de ligações dinâmicas


Organização dos neurónios
2. Organização laminar

2 CAMADAS SUPRA-GRANULARES

4 CAMADA GRANULAR

5
CAMADAS INFRAGRANULARES
6

Saída extra-cortical Aferências talámicas


Saída intra-cortical
Organização dos neurónios
2. Organização laminar

Camada I ou molecular ou acelular


• mais periférica ou externa
• poucos neurónios fusiformes com 1 ou 2 dendrites
• função de associação
(ligando as várias estruturas dentro do neocórtice e permitindo que a informação circule dentro
dessa camada pelas diferentes áreas corticais)

Camada II ou granular externa

• neurónios granulares e alguns neurónios piramidais


• dendrites apicais de neurónios piramidais de V ou VI
• recetores da informação vinda do meio ou da periferia
Organização dos neurónios
2. Organização laminar
Camada III ou das pequenas e médias células piramidais
• Saída da informação para regiões intra-corticais
• no mesmo hemisfério -- zonas ipso- ou isocorticais
• no hemisfério oposto -- zonas contracorticais

Camada IV ou granular interna


• Pequenas células excitatórias (células estreladas).
• Uma variedade de células inibitórias.
• Principal camada de receção de entradas vindas do
tálamo.

Camada V ou das grandes células piramidais


• principal saída de informação para regiões extra-corticais
• neurónios piramidais e algumas células inibitórias
Organização dos neurónios
2. Organização laminar

Camada VI ou plexiforme

• Camada heterogénea (sem tipo especifico de células) que se


mistura com a substância branca.
• Células de Martinoti que projetam os seus axónios para o tálamo.
Organização dos neurónios
3. Organização conexional e em circuitos

Aferentes
Principal via de entrada – Tálamo

Outras vias de entrada - Tronco cerebral e do


prosencéfalo basal.

Projeções
- Monoaminérgicas (noradrenalina, dopamina e
serotonina) ou colinérgicas (acetilcolina),

Sinalização
- Metabotrópica isto é, sinalizando informação
especificamente processada.

O tálamo é a principal via de entrada de informação


ionotrópica para o neocórtice.
Organização dos neurónios
3. Organização conexional e em circuitos

Eferentes sub-corticais

Axónios das células piramidais das camadas


V:
• Núcleos da base, núcleos do tronco
cerebral, colículo superior e espinal
medulla

Axónios das células piramidais das camadas


VI:
• Tálamo
Organização dos neurónios
3. Organização conexional e em circuitos

Projeções córtico-corticais e intra-


corticais

Principais projeções:
• Neurónios piramidais das células I, II
e III

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