Escolar Documentos
Profissional Documentos
Cultura Documentos
O fluxo iônico através das membranas das células nervosas é fundamental para o
controle das propriedades de excitabilidade e de geração de pulsos elétricos por
essas células. Esses pulsos elétricos são uma das principais formas de
comunicação entre as células nervosas, de maneira que o entendimento das
propriedades de transporte de íons pela membrana celular é essencial para uma
compreensão do funcionamento do sistema nervoso.
1
5910187 – Biofísica II – FFCLRP – USP – Prof. Antônio Roque – Aula 4
Com o uso de técnicas como a ilustrada acima, o potencial de repouso foi medido
para diversos tipos de células de plantas e animais. Os resultados indicam que,
quase sempre, o potencial do citoplasma é negativo em relação ao potencial do
meio extracelular.
2
5910187 – Biofísica II – FFCLRP – USP – Prof. Antônio Roque – Aula 4
Concentração (mmol/L)
Íon Lula Sapo Humano
Água
Citoplasma Sangue Citoplasma Plasma Citoplasma Plasma
Salgada
K+ 400 20 10 124 2,25 150 5,35
Na+ 50 440 460 10,4 109 12 – 20 144
Cl −
40 – 150 560 540 1,5 77,5 73,5 111
Ca++ 0,0001 10 10 4,9 2,1 – 6,4
Mg++ 10 54 53 14,0 1,25 5,6 2,14
Concentrações intra- e extracelulares de alguns íons para o axônio gigante de lula, a fibra
muscular do sapo e eritrócitos humanos.
4
5910187 – Biofísica II – FFCLRP – USP – Prof. Antônio Roque – Aula 4
Eletrodifusão
∂V
E =− . (2)
∂x
E uma partícula de carga q movendo-se em um campo elétrico E
(unidimensional) sofre uma força F dada por:
f = qE . (3)
Esta força elétrica é a força de arrasto (veja a Aula 1, páginas 11 e 12) atuando
sobre as partículas
5
5910187 – Biofísica II – FFCLRP – USP – Prof. Antônio Roque – Aula 4
O fluxo por difusão é descrito pela lei de Fick. Até agora, estávamos
representando o fluxo pela letra J. Porém, a partir desta aula a letra J passará a ser
usada para representar densidade de corrente elétrica (corrente elétrica por
unidade de área). Para não confundir, vamos passar a representar fluxo (partículas
por unidade de área por unidade de tempo) pela letra grega φ (fi).
Sendo assim, a lei de Fick (Aula 1, equação 1) passa a ser escrita como,
∂c
φ D = −D , (4)
∂x
onde c é a concentração de partículas (que tem valores diferentes dos dois lados
da membrana) e D é o coeficiente de difusão.
l2
D= , (5)
2τ
onde l pode ser interpretado como o livre caminho médio entre duas colisões e τ
pode ser interpretado como o tempo médio entre duas colisões.
6
5910187 – Biofísica II – FFCLRP – USP – Prof. Antônio Roque – Aula 4
Já o fluxo devido ao arrasto provocado pelo campo elétrico pode ser escrito como
(Aula 1, equações 13 e 14):
φ a = cv = µ cf p , (6)
onde v é a velocidade com a qual as partículas se movem (suposta como a mesma
para todas as partículas), fp é a força elétrica por partícula (fp = qE, onde q é a
carga de uma partícula) e µ é a mobilidade mecânica de uma partícula (µ = v/fp).
7
5910187 – Biofísica II – FFCLRP – USP – Prof. Antônio Roque – Aula 4
Desta forma, a equação (6) para o fluxo por arrasto, em termos molares, fica
escrita como:
φ a = ucf . (7)
Vamos considerar que as partículas são íons (portanto, com carga) de valência z e
que a força f é causada por um campo elétrico com intensidade E = − ∂V ∂x , onde
V é o potencial elétrico.
f = qE,
onde q é a carga de um mol de partículas.
8
5910187 – Biofísica II – FFCLRP – USP – Prof. Antônio Roque – Aula 4
∂V
f = qE = zFE = −zF .
∂x (12)
∂V
φ a = −uczF . (13)
∂x
Esta equação é chamada de lei de Planck.
Combinando as equações (4) e (13), temos que o fluxo das partículas da espécie
iônica n sob ação dos mecanismos de difusão e de arrasto é dado por:
∂c (x, t) ∂V (x, t)
φn = −Dn n −un zn Fcn (x, t)
∂x ∂x . (14)
difusão arrasto
9
5910187 – Biofísica II – FFCLRP – USP – Prof. Antônio Roque – Aula 4
Note que as unidades do fluxo escrito acima são número de moles por unidade de
área por unidade de tempo. Se multiplicarmos o fluxo φn pela carga de um mol de
partículas da espécie n, teremos uma grandeza cujas unidades serão carga elétrica
por unidade de área por unidade de tempo. No SI, essa grandeza tem unidades de
C/m2.s (coulombs por metro quadrado por segundo).
10
5910187 – Biofísica II – FFCLRP – USP – Prof. Antônio Roque – Aula 4
I
J= , (15)
A
onde A é a área da superfície por onde passa a corrente I.
11
5910187 – Biofísica II – FFCLRP – USP – Prof. Antônio Roque – Aula 4
O sinal negativo na equação (17) indica que íons positivos (z > 0) se movem na
direção oposta dos seus gradientes de concentração e de potencial elétrico. Já os
íons negativos (z < 0) se movem na direção oposta do seu gradiente de
concentração, mas na mesma direção do gradiente de potencial elétrico (note que
o segundo termo entre parênteses é multiplicado por zn).
Esta equação pode ser reescrita usando-se a chamada relação de Einstein. Como
visto na Aula 1, pelo modelo de Einstein para o movimento browniano o processo
de difusão de um conjunto de partículas colocadas em um meio fluido é devido
aos espalhamentos dessas partículas quando elas sofrem colisões com as
partículas do meio. A distância média percorrida por uma partícula entre duas
colisões é l e o intervalo de tempo médio entre duas colisões é τ.
fp
a= ,
m
onde m é a massa da partícula. Portanto, no intervalo entre duas colisões a
partícula sofre um movimento acelerado e a sua velocidade de arrasto cresce
linearmente a partir de v(0) = 0 até v(τ) = aτ = (fp/m).τ = vmax. A velocidade média
da partícula é v = ( vmax − v0 ) 2= f pτ 2m e a sua mobilidade média é
12
5910187 – Biofísica II – FFCLRP – USP – Prof. Antônio Roque – Aula 4
v τ
up = =
f p 2m . (18)
1 1
mv 2 = kT , (19)
2 2
onde k é a constante de Boltzmann, T é a temperatura absoluta e v 2 é a média do
quadrado da velocidade da partícula. O valor da constante de Boltzmann é
k = 1,381 × 10−23 J/K.
1 2 1 l2 1
mv = m 2 = kT.
2 2 τ 2
Esta equação pode ser reescrita como (apenas rearranja-se os termos):
! 2m $! l 2 $
# &# & = kT.
" τ %" 2τ %
13
5910187 – Biofísica II – FFCLRP – USP – Prof. Antônio Roque – Aula 4
Voltando agora ao tema desta aula, usando a relação de Einstein na sua forma
molar (equação 21) podemos reescrever a equação de Nernst-Planck (equação 17)
como
⎛ ∂c ( x, t ) ∂V ( x, t ) ⎞
J n ( x, t ) = −un zn F ⎜ RT n + zn Fcn ( x, t ) ⎟ . (22)
⎝ ∂x ∂ x ⎠
14