UNIVERSIDADE EDUARDO MONDLANE FACULDADE DE AGRONOMIA E ENGENHARIA FLORESTAL

Bases ecolgicas para agronomia e silvicultura (VERSAO 3.0) SETEMBRO DE 2003

Por: Almeida Sitoe 1

APRESENTAAO

O presente material uma tentativa de auxiliar o estudante na redaco de apontamentos de estudo na cadeira de Ecologia. A sua base a bibliografia que se indica no fim, por isso, no deve ser tomado como o ltimo em Ecologia mas sim um resumo sinttico das "bases ecolgicas para agronomia e silvicultura". Sendo assim, no ser de forma nenhuma o ltimo documento de referncia mas sim um guia do que se deve ler. Recomenda-se consultar a bibliografia citada no fim do manual para mais detalhes. Sendo esta uma segunda verso dos "apontamentos" de Ecologia solicita-se aos estimados estudantes que faam uma leitura crtica deste material e que faam chegar ao docente as observaes que possam contribuir para a melhoria deste para as prximas turmas.

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1. INTRODUAO

Ecologia: conceito Definio: do grego OIKOS (=casa) + LOGOS (=estudo). a) Estudo cientfico das interaes que determinam a distribuio e abundncia dos organismos (Krebs, 1972). b) Cincia que estuda os seres vivos e o meio ambiente que os rodeia, bem como as relaes entre estes. c) Cincia das interrelaes dos organismos dentro e para o seu ambiente completo. Existem vrias definies do termo ecologia e todas elas apresentam dois termos principais: os seres vivos e o meio ambiente. Porm no fcil dar uma definio definitiva desta disciplina cientfica j que engloba um amplo espectro de conhecimentos que devem envolver todos os organismos viventes, desde os seres simples unicelulares at aos complexos seres superiores como o homem; desde o meio em que habita uma colnia de bactrias at uma grande cidade como Nova Yorque; passando, naturalmente pelos factores do meio como a temperatura, precipitao, ventos... e os recursos como os alimentos, gua e O mbito da ecologia luz. A Ecologia uma disciplina central que est relacionada com outras do ramo biolgico e ambiental como p.e. a gentica, bioqumica, evoluo, fisiologia, climatologia como disciplinas de base e outras disciplinas subsequentes, as quais tratam de fazer o uso dos conhecimentos ecolgicos para resolver problemas prticos da vida corrente como p.e. controlo de pragas, produo agrcola e silvicultura. A disciplina de ecologia muito antiga a ser implementada mas apenas nos finais do sculo passado foi adoptada como uma disciplina cientfica. Pois vejamos: se um campons sabe que deve preparar o solo para a sementeira e que a semente de milho apenas d bons resultados quando lanada na terra numa determinada poca do ano, isso j pressupoe o uso de conhecimentos ecolgicos ainda que o campons o faa sem conhecer o termo ecologia. Pois o acto de preparar a terra significa que ele sabe que existe o fenmeno de competio entre as plantas e, se quiser produzir milho deve eliminar os indivduos de espcie indesejada; por outro lado, se ele semea apenas numa determinada poca do ano porque sabe que as chuvas (gua) so factor indispensvel para a sobrevivncia das plantas e por a em diante. O que o campons no sabe definir o termo. Nesta cadeira, Ecologia, para futuros engenheiros agrnomos e florestais, a nfase ser de dar a ferramenta necessria para o conhecimento dos fenmenos da natureza (e artificiais) que

afectam (positiva ou negativamente) a produo agrcola. Por exemplo: como funciona o mecanismo atravs do qual as ervas daninhas afectam a produo de milho? Que factores podem contribuir para a distribuio da vegetao natural e, consequentemente, influenciar o tipo de cultura que se vai seleccionar para um dado stio? Como funciona o mecanismo que regula a densidade ptima de sementeira de uma cultura? Para responder s questoes anteriores precisa saber o comportamento e as necessidades da sua cultura e o comportamento do agente (factor ou recurso) que est envolvido e a medida em que este afecta a sua cultura. A Ecologia, na sua forma original estudava com especial ateno os ambientes naturais, a forma de distribuio dos organismos e a sua abundncia em relao aos factores do meio. Actualmente grande parte da superfcie terrestre constituida por ambientes humanizados, entre eles machambas, estradas, cidades, florestas plantadas de espcies introduzidas num meio que originalmente no existiam... Por isso, esta disciplina ultrapassou o seu carcter de estudo dos ambientes naturais para se dedicar tambm aos ambientes no-naturais. A ecologia encontra-se dividida em vrios ramos de acordo com o meio ambiente (p.e. ecologia terrestre, ecologia marinha) ou de acordo com a classe de organismos ou espcies em causa (ecologia dos insectos, ecologia florestal, ecologia vegetal, ecologia do bamb). A ecologia vegetal um grande ramo das cincias ecolgicas que abarca todo o reino vegetal e o seu meio ambiente. De facto esta cadeira assim intitulada, no poder de forma nenhuma cobrir com o suficiente rigor todo este espectro (que inclui desde pastagens, florestas, campos agrcolas, prados), porm tratar de fazer uma abordagem genrica e dar regras gerais aplicveis na maioria dos casos e os exemplos podero ser de um ramo qualquer dentro dos subcaptulos desta. Ecologia como cincia descritiva Uma das grandes tarefas da ecologia a descrio (caracterizao) da estrutura, composio e distribuio dos organismos num determinado meio num determinado perodo de tempo. A descrio em si, ajuda-nos a reconhecer as formas de distribuio e as formas dos organismos numa determinada zona, p.e. o reconhecimento duma floresta aberta de Brachystegia sp. ou de uma plancie. De facto s podemos entender o funcionamento de um ecossistema depois de saber caracteriz-lo e diferenci-lo de outros ecossistemas. Ecologia como cincia explicativa A dinmica desta cincia comea quando procura dar explicao das variaes destas formas vegetais, tentando identificar factores

(solos, clima, efeitos de outros organismos, fogos, inundaes, desbravamentos) que explicam o porqu de tais diferenas estruturais nas formaes vegetais, p.e. porqu numa floresta ocorre com mais frequncia espcies arbreas do que numa savana? Ecologia como cincia preditiva Quando a ecologia procura formas de predizer o aparecimento de pragas atravz do conhecimento das condies ptimas da sua ocorrncia usando modelos de predico, esta cincia toma outra dimensao, deixando de tratar apenas do presente e do passado para ajudar a prevenir situaes que poderiam causar um grande prejuzo econmico ou ecolgico p.e. a predico do aparecimento duma praga pode ser a base para tomar as medidas necessrias para o seu controlo e evitar avultados danos. Nveis de estudo da ecologia Existem vrios nveis sobre os quais a ecologia pode basear o seu estudo. Exemplo: ecologia da mandioca onde mostra a distribuo natural, zonas dse introduo, nveis de produo, tratamentos agrcolas, crescimento, pragas, requerimentos climticos e edficos para a sua produo. Neste exemplo estamos a falar de ecologia de uma espcie. Ecologia de indivduo (organismo) quando se estuda o indivduo como um ser isolado sem outros seres ao lado nem interferncias alheias. Porm esta situao raras vezes existe na natureza, nenhum organismo vive completamente isolado, no mnimo vive com outros seres da mesma espcie compartindo o espao vital e os seus recursos. A este nvel, j se fala de ecologia das populaes. Muito mais corrente, encontrar grupos de indivduos de espcies diferentes a compartir o mesmo meio ecolgico e a compartir os mesmos recursos dando a este nvel, a chamada ecologia das comunidades. De facto, para compreender como funciona um sistema precisa saber como funciona cada uma das suas partes em separado e ver como que cada umas das partes afecta a outra. Cada organismo vivente afecta de alguma forma o meio ambiente em que vive e aos outros seres a sua volta. Desde o mais pequeno microorganismo que causa uma doena mortal a um boi, passando pelos vermes do solo que removem a terra criando condies de penetrabilidade de gua e oxignio s camadas interiores do solo at ao homem que transforma todo um descampado numa cidade ou numa floresta de eucaliptos. Para fins didticos, nos prximos captulos a abordagem ser do ponto de vista dos componentes da ecologia, baseando-nos na definio do termo. Assim, a primeira parte ir abordar os seres vivos, neste caso vegetais; a segunda parte ir debruar-se sobre os factores do meio ambiente que afecta a vegetao terrestre; e a terceira, as relaes entre as duas partes.

Na realidade no fcil fazer uma abordagem ecolgica destes assuntos sem que se faa a evidncia das relaes entre ambas as partes, porm creio que para uma melhor compreeno tentar-se- tomar este procedimento da melhor forma possvel.

2. A VEGETAAO 2.1. Definio Segundo o dicionrio de lngua portuguesa, vegetao o aspecto do desenvolvimento das plantas numa regio ou pas; ou o conjunto de plantas indgenas e exticas numa regio ou pas, o que neste caso pode ser o mesmo que flora. Nos ambientes naturais a vegetao forma complexos estruturais prprios e caractersticos do tipo de vegetao desde os mais simples, constitudos por apenas uma espcie at os mais complexos constitudos por indivduos de diferentes espcies.

Figura 1. Planta, componente bsico da vegetao.

2.2. Natureza e evoluo (gnesis e evoluo segundo Marzocca, 1985) A histria geolgica da terra compreende quatro etapas: Precmbrica, Paleozoica Inferior, Paleozoica Superior e Cenozoica (ou moderna). Hoje em dia aceita-se que a era precmbrica compreende muito mais da metade do tempo geolgico total, segundo alguns autores, o perodo cmbrico que lhe segue, junto com todos os posteriores, apenas alcanaria pouco mais da dcima parte do total da histria geolgica do planeta. No parece haverem sido achados restos de plantas vasculares do precmbrico e o que parece haver existido h cerca de uns 3000 milhes de anos foram algumas bactrias e algas verdes azuladas derivadas de organismos procariticos, isto , desprovidos de um verdadeiro ncleo e incapazes de se reproduzir por diviso ou por recombinaes. Por seu lado, os restos fsseis de eucariotas (organismos com ncleo e capazes de se reproduzir sexualmente) situam-se entre os 1200 e 1400 milhes de anos.

Para cada era geolgica distinguem-se perodos e pocas de durao diferente. A era Paleozoica compreende sete perodos: Cmbrico, Ordoviciano, Silurico, Devnico, Carbnico Inferior, Carbnico Superior e Permiano com uma durao respectiva de 70, 70, 35, 50, 20, 45 e 55 milhoes de anos aproximadamente. Por sua vez, a era Mezozoica compreende trs perodos: Trisico, Jurssico e Cretsico com 35, 54 e 71 milhes de anos respectivamente. Finalmente, a era Cenozoica (ao fim da qual aparece o homem) distinguem-se dois perodos: o Tercirio e o Quaternrio, este ltimo compreende duas pocas: o Pleistoceno ou glacial (2.5 milhes de anos) e Holoceno, Psglacial ou recente que compreende os ltimos 10000 anos.

Figura 2. Histria geolgica da vegetao (Marzocca, 1985 pg. 236)

As plantas vasculares apareceram, segundo alguns autores, ao final do perodo Siluriano (Figura 2). Foram as Psilofitas, grupo que alcanou o seu mximo na metade do Devnico e que desapareceu

no incio do Carbnico. Coincidentemente com a diminuo da sua importncia, durante o perodo Devnico Superior comeam a aparecer o grupo das Lepidodendrales que predominam durante o Carbnico e no se encontram alm do Permiano. Estes perodos da era Paleozoica foram caracterizados pelos fetos arborescentes que formavam grandes florestas, cujas esporas se reproduziram em grande quantidade e constituram a grande parte do carvo e petrleo existentes actualmente. As Gymnospermicas tornaram-se abundantes e notveis na terceira metade da era Paleozoica. As Angiospermicas aparecem como um novo elemento no Cretcico e constituram os representantes de maior atraco na flora terrestre e na era Cenozoica terminariam por dominar os fetos e as Gymnospermicas. Botanicamente h uma pequena diferena entre a composio da flora dominante no Tercirio e no Quaternrio, porm em ambos casos as Angiospermicas dominam as Gymnospermicas e os Fetos. Como se pode constatar da histria geolgica da vegetao, houve plantas que dominaram a superfcie terrestre durante certos perodos, mas, mais tarde vieram a reduzir ou at certos casos desaparecer para dar lugar a outras formas vegetais que foram surgindo. Esta constatao leva a concluir que existe uma relao entre a vegetao e os factores do meio ambiente e duma forma particular entre os diferentes tipos de vegetao. Isto , algumas premissas devem ser cumpridas para que uma determinada espcie vegetal permanea sobre a superfcie terrestre. De acordo com Marzocca (1985) existem quatro atributos principais para a presena de um ser vivo na terra: a) O ser nutre-se: assegura a possibilidade de viver. b) Reproduz-se: permite perpetuar-se atravs de seus descendentes e faz com que a espcie permanea ao longo do tempo. c) Cresce: permite desenvolver estruturas de suporte e de nutrio, isto , permite que o ser tenha a sua expresso e presena. d) Evolui: permite variar e transmitir esta variao aos seus descendentes.

Nutrio

- processo fotossinttico - absoro radicular

Reproduo

(a) Reproduo sexual Se bem que a reproduo j foi mencionada como um dos trs requisitos para a permanncia de um determinado ser na terra, neste iten referido como uma das funes vitais. A reproduo a forma bsica pela qual as plantas mantm suas populaes, adaptam-se s condies cambiantes do meio ambiente e persistem ao longo do tempo. clula reproduti va Mas lina clula reproduti va Feminina Zigoto (novo indivduo )

Nos vegetais com semente (fanergamas) este processo apresenta o processo de polinizao que consiste na fecundao dum vulo (clula reprodutiva feminina) pelo plen (clula reprodutiva masculina) para, com o seu desenvolvimento produzir uma semente madura que , nada mais nada menos, uma planta ainda no estado latente.

Figura 3. Ciclo reprodutivo de uma planta com semente

O ciclo reprodutivo duma planta com semente descrito duma forma geral da seguinte forma (Figura 3): - semente: depois de dispersa cai no banco de sementes, normalmente no solo, e aguarda que seja estimulada para iniciar o seu processo de germinao. A semente pode ficar no banco de sementes por longos anos dependendo do tipo de semente e as condies do stio. - germinao: o processo que ocorre depois de criadas as condies para a quebra da dormncia da semente. Este processo produz uma plntula que fisiologicamente activa e os meristemas dormentes iniciam o funcionamento. - crescimento e estabelecimento: depois da germinao, uma planta necessita um substracto (solo) para se estabelecer. Caso todas as condies para obteno de luz, gua e nutrientes sejam satisfeitas, a plntula estabelece-se e transforma-se em planta adulta. - florao: depois que a planta se estabelea num determinado lugar, e as condies para reproduo so satisfeitas, a fase seguinte consiste no desenvolvimento de estruturas reprodutivas. Este processo comea com a produo de

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flores (masculinas, femininas ou hermafroditas - conforme o caso). - frutificao: o desenvolvimento floral produz clulas reprodutivas (plen e vulos) que se devem combinar atravs do processo de polinizao para constituir os frutos - que portam as sementes. - disperso: a maturao dos frutos completa tambm a formao e maturao das sementes que, dependendo do tipo de fruto, so dispersas e estabelecidas no banco de sementes esperando a estimulao para germinar. Estes passos todos do-se com muitas condicionantes, pois os factores do meio e a influncia de outros seres vivos decisiva para cada uma das fases, tanto na sobrevivncia da planta como na realizao do processo reprodutivo (Figura 4).

Figura 4. Modelo conceitual da dinmica do banco de sementes (Adaptado de Spurr e Barnes, 1980)

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(b) Reproduo assexual (vegetativa) um processo de crescimento pelo qual indivduos geneticamente iguais so derivados duma planta produzida sexualmente e formam um clone expontneo. Esta forma de reproduo representa uma importante alternativa de sobrevivncia da vegetao s perturbaes ambientais. As angiopermas possuem maior potencialidade de reproduo vegetativa que as gimnospermas. Esta pode ser, provavelmente a razo pela qual a superfcie da terra, depois de vrias perturbaes, tem uma forte predominncia de angiospermas (Marzocca, 1985; Spurr e Barnes, 1980). Teoricamente, qualquer parte vegetal com meristemas activos ou dormentes, separada do resto do indivduo, est em condies de reconstituir o indivduo. Em plantas lenhosas a brotao e o enraizamento de estacas so as formas primrias de reproduo vegetativa (Spurr e Barnes, 1980). Crescimento

A aparncia externa de um indivduo o resultado do processo da sua moldagem e constituio. Este processo, conhecido como crescimento, o resultado da actividade dos meristemas (diviso celular) que promove a disteno dos tecidos: - disteno em altura e comprimento das razes: atravs do meristema primrio; dimetro das razes, tronco e ramos: atravs - disteno em do meristema secundrio ou cmbio (para as dicotiledneas e gimnospermas). O crescimento no s tem a funo de estabelecer as estruturas de suporte e nutrio assim como tambm o responsvel pelo desenvolvimento das estruturas fotossintticas e de diferenciao das clulas reprodutivas.

Evoluo

dentro da variao transmitida que actua a seleco natural mantendo as modificaes que trazem benefcio para a espcie e eliminando as que trazem prejuzo. largo prazo: assim que Begon A evoluo verifica-se a curto e a et al (1986) afirmam, e com toda a razao, que "nem todos os indivduos filhos de um determinado indivduo so iguais" apesar de, teoricamente terem a mesma possibilidade de herdar as caractersticas genticas dos progenitores. Da que h indivduos mais eficientes e outros menos eficientes sobre os quais vai actuar a seleco natural deixando, naturalmente, os indivduos que melhores capacidades de sobrevivncia tiverem.

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2.3. Classificao Desde as bactrias e as algas unicelulares at as gigantescas rvores formadas por milhoes de clulas, existem cerca de 450 mil espcies vegetais, o que sem dvida indica uma grande diversidade (Jeffrey 1982). Trabalhar com tal nmero de espcies requere uma certa forma de agrupao para de acordo com certas catactersticas de interesse. Deste modo, a Taxonomia, que parte da botnica sistemtica, trata de fazer a classificao destes seres de acordo com as suas caractersticas filogenticas O processo de classificao consiste na alocao de objectos e dar os nomes para sua posterior referncia. parecidos dentro de grupos reconhecveis. Este facto importante pois se o grupo no tem uma caracterstica que o distngue dos outros poderia causar confundimento e dificultar a utilizao da classificao. Jeffrey (1982) explica e exemplifica o processo de classificao como uma necessidade geral do dia-a-dia em que no mercado, por exemplo, os artigos venda esto dispostos em grupo, desde as frutas, legumes, e carnes. Dentro do grupo dos frutos existe uma subdiviso em tipo de frutos: citrinos, macs, etc. Cada um destes grupos particularmente reconhecido pelos usurios do mercado e facilita a localizao destes. De acordo com o princpio taxonmico os vegetais (o reino vegetal) classificam-se em: i) Traquefitas (plantas vasculares): plantas com diferenciao morfolgica e anatmica. Estas incluem: 1. Fanergamas (plantas com flr) que por sua vez so compostas por - Angiosprmicas (monocotiledneas e dicotiledneas) - Gimnopsprmicas (como os pinheiros) 2. Pteridfitas (fetos e outros vegetais que se reproduzem por esporas) ii) Plantas sem diferenciao anatmica que incluem: 3. Brifitas (musgos) e as 4. Talfitas (bactrias, lquens, algas, fungos)

A Taxonomia, a qual, como j se indicou, a sua base de classificao filogentica, com o objectivo de agrupar indivduos com caractersticas semelhantes em nveis taxonmicos (txon) at chegar ao nvel em que no se encontrem mais diferenas significativas: denominao de espcie. Nesta classificao existem vrios nveis que variam de acordo com os autores e a seguir se indica um sistema que aceite:

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Exemplo: Reino VEGETAL Diviso ESPERMATOFITA Classe DICOTILEDONEAS Subclasse Ordem ROSALES Famlia FABACEAE (Leguminosae) Gnero Vigna (L.) Espcie Vigna unguiculata (L.) Walp Subespcie dekindtiana (Harms) Verdc Variedade pubescens (Wilc.) Marechal Forma

importante, porm, referir que sendo a ecologia uma disciplina que lida com os seres vivos, principalmente no seu habitat natural onde os indivduos (seres vivos) vivem em conjunto com outros da mesma espcie ou de outras espcies a classificao taxonmica no responde cabalmente as necessidades da disciplina. Por isso, outro ponto de vista de classificao dever ser tomado em considerao para satisfazer outras exigncias da disciplina. Se tomamos um tempo e observamos uma paisagem natural, muito facilmente concluiremos que mostra uma fisionomia caracterstica que a distingue de outras, e um observador leigo pode reconhecer algumas dessas paisagens como: plancie, floresta, matagal e por a fora. Esta situao devida a que as plantas no ocorrem apenas ao acaso, mas sim ocorrem como resultado de muitos fenmenos naturais que condicionam a sua presena. Teoricamente, cada planta tem a possibilidade de viver onde "quiser", e expressar-se como melhor "entender". Mas a realidade mostra que, de acordo com os quatro atributos principais (nutrio, reproduo, crescimento e evoluo) para a presena de um organismo na terra, esses trs atributos devem ser satisfeitos. O requisito bsico, a nutrio, muitas vezes a maior limitante j que os diferentes ambientes apresentam diferentes possibilidades de oferecer alimentos. A reproduo e crescimento so funo do primeiro e tambm de outros factores ambientais. A evoluo a principal "ferramenta" de adaptao a mdio e longo prazos segundo a qual a espcie pode ou no adaptar-se s condiespresena de do meio ambiente. Assim, podemos concluir que a cambiantes um indivduo dentro duma paisagem resultado de vrias foras que interagem. Essas foras so principalmente os factores ambientais dos quais alguns

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apresentam-se como limitantes e outros a favor, dependendo das circunstncias. P.e. o excesso de gua no solo pode ser benfico para o cultivo de arroz e ser malvolo para a cultura de amendoim. Uma classificao de tipo ecolgico necessita agrupar tipos caractersticos de vegetao de acordo ao lugar da sua ocorrncia, da expresso (fisionomia), fenologia e composio. Estes grupos assim classificados so denominados formaes vegetais. Existem vrios critrios de classificao das formaes vegetais que podem ser de acordo com os solos (formaes edficas), com os climas (formaes climticas), com a topografia (formaes de relevo) e por a fora, de acordo com o factor tomado como base de referncia ou de acordo com o factor de maior influncia. 2.3.1. Tipos de classificao de formaes vegetais

O princpio bsico de classificao dividindo as regioes de acordo com um determinado parmetro ou combinao destes comeando por um nvel muito geral e abrangente, aumentando de intensidade (aumentar os nveis) e/ou incluir outros parmetros de diferenciao. Classificao geogrfico-climtica Baseia-se nos factores climticos e a sua predominncia (Tabela 1). Normalmente os factores do clima determinam o tipo de vegetao que vai ocorrer numa dada regio - da o tipo de classificao geogrfico-climtica. Na regio tropical o factor de maior influncia a precipitao j que este o factor que mostra alguma variao enquanto que a temperatura apenas varia como funo da altitude (Veja Captulo 2.2).

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Tabela 1. A classificao das florestas tropicais segundo os critrios de clima e regime de precipitao (Lamprecht, 1992). Regime trmico (T C) 28-22C 22-14C Zona Torrida Trpico tropical temperado 0-800 msnm 800-2100 msnm Floresta higrfila pereniflia de baixas altitudes Floresta higrfila caduciflia de baixas altitudes Floresta xerfila caduciflia de baixa altitude floresta higrfila pereniflia montana

Regime pluviomtrico

14-10C Trpico frio 2100-3200 msnm Floresta higrfila pereniflia serrana ou floresta nublada Floresta higrfila caduciflia serrana

Precipitao regular durante o ano

Alternncia de periodos chuvosos e secos ao longo do ano mes secos < 5 Alternncia de perodos chuvosos e secos ao longo do ano mes seco >5

Floresta higrfila caducifolia montana

Floresta xerfila caduciflia montana

Floresta xerfila caduciflia serrana

Esta classificao pode ser til para um trabalho de muito pouco detalhe em que se pretende ter uma vista muito geral das formaes florestais tropicais. Porm, do ponto de vista de utilizao preciso trabalhar com unidades de menor complexidade, assim que uma classificao com base em apenas dois critrios de apenas trs nveis no seja suficiente. Por exemplo, se quisssemos avaliar a vegetao de Moambique dentro deste critrio de avaliao, esta cairia em apenas dois ou trs nveis (os de floresta xerfila) ainda que na realidade existam diferenas dentro da vegetao do pas. Existem 2 opes para tornar a classificao mais til: a) aumentar os nveis de classificao de cada parmetro (p.e. no regime pluviomtrico poderia indicar se unimodal ou bimodal, e indicar se mediterrneo ou continental (Von Carlowitz et al, 1991).

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b) aumentar as variveis de classificao (p.e. incluir o tipo e densidade da vegetao; ou factores edficos) da que existem na prtica muitos e complexos sistemas de classificao da vegetao que foram adoptados de acordo com as necessidades do momento e do stio. A nvel internacional reconhece-se a classificao da FAO (FAO, 1981) e a da UNESCO (White, 1983). Em Africa Tropical temos a classificao de Yangambi. Para Moambique temos a classificao da Flora Zambesiaca (Wild e Fernandes, 1968), da Dendrologia de Moambique (Gomes e Sousa, 1967). Estas classificaes usam critrios diferentes e geralmente caracterizam-se por usar uma combinao de critrios. Por exemplo, na classificao de Yangambi temos um tipo vegetal denominado floresta de montanha que inclui um termo fisionmico-estrutural (floresta) e um termo geogrficoclimtico (montanha). Classificao Fisionmico-estrutural

Esta classificao baseia-se na estrutura fisionmica da vegetao, ou seja, na sua expresso caracterstica. Os factores a considerar nesta classificao so (a) o tipo de vegetao: se arbrea, arbustiva ou herbcea ou uma mistura destes; (b) a altura e a densidade de plantas bem como as propores em caso de misturas; (c) a fenologia da vegetao predominante (a caducidade foliar). necessrio referir que neste tipo de classificao os factores climticos e edficos esto inteiramente correlacionados, j que so estes os maiores influenciadores desta "expressao" da vegetao (Veja captulo 2.2, 2.3 e 2.4). Na regiao Austral de Africa a classificao mais comum deste tipo a classificao de Yangambi. Esta classificao tem uma base fisionmico-estrutural mas tambm usa terminologia de classificao climtica e edfica. Classificao de Yangambi

I Formaes florestais cerradas 1. Formaes florestais climticas 1.1. Floresta de baixa e mdia altitudes 1.1.1. Floresta densa hmida 1.1.1.1. Floresta (densa) hmida sempre verde 1.1.1.2. Floresta (densa) hmida semi-decdua 1.1.2. Floresta densa seca Os estratos superiores da floresta so mais ou menos totalmente caduciflios. O sub-bosque de arbustos pode ser pereniflio ou caduciflio. A vegetao do solo, graminoso, descontnua distribuindo-se em forma de

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manchas. 1.1.3. Balcedo (matagal) Arbustos e rvores de pequeno porte, vegetao espessa, pereniflia ou caduciflia, de difcil penetrao, frequentemente interrompida. Camada de gramnea ou herbcea de montanha 1.2. Florestasdescontnua. 1.2.1. Floresta densa hmida de montanha Semelhante ao descrito no 1.1.1 apenas de menor altura e maior ocorrncia de brifitas e epfitas. 1.2.2. Floresta densa seca de montanha Semelhante ao descrito no 1.1.2.apenas de menor altura. Por vezes composta de vegetais esclerofticas. 1.2.3. Floresta de bamb 2. Formaes florestais edficas 2.1. Mangal 2.2. Floresta palustres 2.3. Floresta periodicamente inundada 2.4. Floresta ripcola (galeria florestal) II Formaes mistas de florestas e gramneas e formaes de gramneas 1. Floresta aberta (miombo, bosque terra clara) Floresta rala, camada arbrea caduciflia, de altura baixa a mdia, as copas tocam-se mais ou menos deixando passar muita luz. A camada de gramneas muitas vezes parca 2. Savana ou misturada com ervas e sub-arbustos. Predominncia de vegetao herbcea, camada superior espessa com uma altura de 80 cm ou mais, dominando o estrato das gramneas. Ocorrem geralmente queimadas anuais. Ocorre alguma vegetao lenhosa na maioria dos casos. 2.1. Savana com floresta rala rvores e arbustos formam um docel em geral amplo e ralo.2.2. Savana arbrea rvores e arbustos disseminados. 2.3. Savana arbustiva 2.4. Savana herbcea 3. Estepe Formao aberta de vegetao herbcea, por vezes acompanhada de vegetao lenhosa. Geralmente no influenciada pelo fogo. Gramneas perenes, espaadas, normalmente com uma altura no superior a 80 cm, folhas estreitas, enroladas ou dobradas. Plantas anuais podem estar arbrea e/ou intercaladas entre as plantas 3.1. Estepefrequentementearbustiva perenes. Presena de rvores de pequeno porte e arbustos 3.2. Estepe sub-arbustiva Predomnio de sub-arbustos e arbustos pequenos.

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3.3. Estepe de suculentas Ocorrncia frequente de suculentas 3.4. Estepe herbcea e/ou de gramneas Ausncia total de rvores e arbustos 4. Prados 4.1. Prado aqutico 4.2. Prado pantanoso 4.3. Prado altimontano

(Adaptado de Lamprecht, 1990 e da Traduo portuguesa da classificao de Yangambi)

Figura 5.

Distribuio geogrfica da vegetao da Africa ao sul do Saara de acordo com White (1980).

Como se v, as classificaes da vegetao so elaboradas para vegetao natural estvel. Existem, no entanto, outras formaes

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vegetais que no entram em nenhum dos grupos indicados devido ao seu carcter: (i) ou porque no so naturais - as machambas agrcolas e as florestas plantadas; (ii) ou porque no so estveis, so formaes de transio que ainda no atingiram uma estabilidade - florestas secundrias e as machambas abandonadas. A classificao de Yangambi para Moambique representa a base para todas as outras classificaes que se realizaram depois desta. Ainda que apresentem modificaes na ordenao ou no nvel de complexidade, fcil notar que a estrutura original provm de Yangambi. So os casos das classificaes de Gomes e Sousa (1967) e a usada no Atlas Geogrfico de Moambique (MEC, 1979). Da, a necessidade de conhecer esta classificao. Outras classificaes, porm, que visam outros objectivos, que no a classificao de formaes naturais podem ser elaboradas de acordo com os objectivos. Ex: O Ministrio de Agricultura efectuou em 1994 um levantamento da cobertura da terra para com base nisso deliberar as prioridades de uso de acordo com as potencialidades da terra e a distribuio da populao visando uma produo sustentada e proteco ambiental (Saket, 1994). Esta classificao inclui as reas sem vegetao, as machambas agrcolas; distingue entre florestas naturais e plantadas e dentro destas os diferentes nveis de produtividade. Classificao Florstica As classificaes anteriores realizam-se de acordo a critrios de influncia numa vasta rea e aplicveis em diversas situaes. Porm, estas referem-se ao tamanho, a densidade, a fenologia ou ao clima, mas nada dizem das espcies que ocorrem numa dada regio. A classificao florstica uma tentativa de dar mais nfase neste aspecto. Esta baseia-se na composio florstica de cada uma das regies. Na natureza existem algumas tendncias de agrupao entre espcies para conformar uma estrutura caracterstica que pode ser reconhecida como uma formao vegetal. Esta classificao pressupoe o conhecimento prvio das espcies - o que muitas vezes no fcil. Por outro lado, a quantidade de espcies que ocorrem em diferentes regioes, as diferentes combinaes que estas efectuam na natureza, assim como a complexidade dentro das florestas tropicais, requereria uma quantidade enorme de tipos de vegetao que no seriam fceis de manejar sob o ponto de vista prtico. Deve-se referir, porm, que em determinados casos onde no h muita complexidade na vegetao e as espcies podem ser facilmente reconhecveis, ou em reas relativamente pequenas, o sistema funciona com perfeio. Ex. a savana de mopane ou o miombo na Africa Austral. 1.3.2. Formaes vegetais de Moambique A classificao mais simples da vegetao de Moambique encontrase no Atlas geogrfico de Moambique (MEC, 1979) que ilustra com

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o mapa respectivo a sua distribuio pelo territrio. Esta classificao apresenta cinco grupos principais da vegetao natural, e dentro destas as suas respectivas subdivises. O suplemento da Flora Zambesiaca (Wild e Fernandes, 1968)1 indica no s as formaes vegetais assim como ilustra com as espcies predominates em cada uma das regies.

O esquema seguinte, resumido do MEC (1979) pode ser ilustrativo das principais formaes vegetais em Moambique (veja Figura 6). Os nmeros entre parntesis indicam o nmero correspondente na descrio de Wild e Fernandes (1968).

1. Florestas 1.1. Florestas Sempreverdes de Montanha (1)2 Encontra-se desde os 1200 a 1600 m.s.n.m. com precipitaes de 1700 a 2000 mm por ano. Nas seguintes regies: Guru, Milange, Chimanimani, Vumba, Gorongosa e outras zonas altas. Espcies predominantes: Khaya anthoteca, Erythrophleum suaveolens, Albizia spp. e Macaranga spp., entre outras.

1.2. Floresta semi-decdua hmida de baixa altitude (9) Encontra-se na regio sublitoral, na parte norte e sul do delta do Zambeze: em Nicuadala, Namacurra e Maganja da Costa ao Norte e em Cheringoma, Inhaminga e Marromeu ao Sul. Espcies predominantes: Pteleopsis myrtifolia, Erythrophleum suaveolens, Brachystegia spiciformis, Julbernardia globiflora, e Hirtella zanguebarica. Esta uma das formaes florestais mais ricas e mais diversificadas (veja riqueza e diversidade) de espcies arbreas de Moambique. 1.3. Floresta semi-decdua e decdua seca (5 e 6) Ocorre em vrias regies do pas: (a) Ao sul do Maputo, na reserva de Liquti com predominncia de Afzelia quanzensis, Sideroxylon inerme, Balanites maughamii, Dialium schlechteri, entre outras.
Esta publicaao apesar de ser antiga ainda continua vlida para Moambique em particular onde no se elaborou um trabalho detalhado capaz de substituir este. Esta informaao sustentada pelo Comit da Flora Zambesiaca (Gerald Pope 1994, comunicaao pessoal) O nmero entre parntesis corresponde ao nmero indicado por Wild e Fernandes, 1968).
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(b) Na regio sublitoral desde a cidade de Maputo at Quissico (Inhambane) com as mesmas espcies predominantes que em a). (c) Ao sul do rio Save entre Massinga e Vilanculos, com a predominncia de Adansonia digitata, Cordyla africana entre outras. (d) Outras vrias regies ao norte do pas, entre o Rio Rovuma e Macomia; e na regio costeira das provncias de Sofala, Zambzia e Nampula. 2. Floresta aberta de Miombo (15-32) Miombo o termo usado na Africa Austral para designar as formaes florestais compostas base de espcies dos gneros Brachystegia e Julbernardia e Isoberlinia. O miombo a formao vegetal mais comum na frica Central e Austral especialmente no Zimbabwe, Zambia, Malawi, Tanzania e Moambique (Campbell 1996). Ocorre sob diversas formas em quase todo o norte de Moambique (Cabo Delgado, Niassa, Nampula e Zambzia), no norte da provncia de Tete, no Oeste da provncia de Manica e na faixa costeira (sublitoral) desde o norte do Save descendo para o sul at o Rio Limpopo (ver Figura 6). Nas regioes de mdia altitude, ocorre o miombo semidecduo devido a alta pluviosidade enquanto que em stios mais baixos ocorre o miombo decduo seco. 3. Savanas arbreas (em zonas de baixa precipitao) 3.1. Savana de Mopane (35, 50) Mopane deriva do nome cientfico da espcie dominate, Colophospermum mopane. Ocorre largamente no vale do Limpopo, em toda a regio Noroeste da provncia de Gaza desde o Chkwe at ligeiramente ao norte do rio Save. Outra regio o centro da provncia de Tete - no vale do Zambeze. Encontra-se associado a espcies como Acacia exuvialis, Combretum apiculatum, C. imberbe e Commiphora sp. 3.2. Savana de Imbondeiros Ocorre na provncia de Tete ao sul do Zambeze com a Adansonia digitata como espcie predominante. 3.3. Savana de Acacia e de folha larga (48.) Ocorre praticamente em todo o sul do rio Limpopo com predominancia de espcies dos gneros Acacia, Albizia, Combretum, Strychnos, entre outros.

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4. Savanas herbceas e arbreas (54) 4.1. Pradaria de aluvio de terras salgadas Em todas as bacias dos rios principais de Moambique e com maior nfase no Delta do Zambeze. A composio especfica varia de uma regio para outra e da distncia ao curso de gua. comum encontrar espcies herbceas dos gneros Cyperus, Juncus e Thypha misturadas com algumas rvores dispersas do gnero Acacia e palmeiras como a Phoenix reclinata, Borassus aethiopum, entre outras. 4.2. Pastagens de montanha e planalto (67) Principalmente no planalto de Angnia e nas partes mais altas do planalto do Chimoio. As espcies predominantes so capins do gnero Panicum, Paspalum, Hyparrhenia, entre outros. Encontram-se rvores espalhadas, geralmente do gnero Uapaca, Parinari, Lonchocarpus, entre outras. 5. Vegetao do litoral (14) 5.1. Mangal (14a) Vegetao tpica das zonas costeiras lamacentas e na foz dos rios. Espcies dominantes sao: Rhizophora mucronata, Bruguiera gymnorrhiza, Avicennia marina, Lumnitzera racemosa. Os principais mangais de Moambique localizam-se em Nampula (129000 ha), Sofala (107000 ha) e Zambzia (105000 ha). 5.2. Brenha costeira (14b) Em quase toda a costa de Moambique povoando as dunas de areia. As espcies predominantes so Mimusops caffra, Acacia spp.

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Figura 6. Principais formaes vegetais de Moambique

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Figura 7. Distribuio das florestas de miombo em Moambique

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a) Floresta densa hmida

b) Floresta aberta de Miombo

c) Pradaria de aluvio

d) Mangal

Figura 8. Vista parcial de algumas formaes vegetais importantes de Moambique (a) floresta densa hmida em Chmanimani, Manica; (b) foresta aberta de miombo em Bru, Manica; (c) pradaria de aluvio no vale do Limpopo, Xai-Xai, Gaza; (d) Mangal na foz do rio Limpopo em Zongoene, Gaza.

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2.4. Estrutura e composio da vegetao A estrutura de uma formao vegetal indica as caractersticas fsicas dos seus parmetros especficos que a diferenciam de outra formao. Existe uma variao entre as formaes, que se encontra descrita nas definies respectivas. Dentro das formaes podem existir diferenas estruturais mas no so significativas, p.e. a altura e distribuio de rvores numa floresta aberta do norte de Moambique deveria ser o mesmo (pelo menos aproximado) ao mesmo tipo de floresta na Amrica do Sul, pois, um pressuposto para que sejam da mesma formao vegetal Pode-se distinguir estrutura vertical e estrutura horizontal que tenha estrutura equiparada. dependendo do plano em que se analisa a distribuo de biomassa dentro da rea. Estrutura vertical refere-se variao de biomassa ao longo da altura da vegetao; pouco frequente este tipo de anlise para caracterizar a vegetao. A distribuo horizontal, a mais frequente e mais fcil de interpretar, expressa a distribuo espacial das plantas numa determinada rea. Uma forma clssica de representao da estrutura horizontal o grfico de distribuo de frequncia de plantas por tamanho (veja Figura 9).

a) Floresta aberta de Miombo, Manica

b) Floresta densa hmida, Costa Rica

Figura 9. Estrutura horizontal de duas florestas naturais: a) na floresta aberta de miombo, em Manica onde a precipitao mdia anual 1500 mm (Sitoe 1996); b) na floresta densa hmida de Pentaclethra em Costa Rica onde a precipitao mdia anual de 4000 mm (Sitoe, 2000). A composio duma formao vegetal refere-se s espcies vegetais que se encontram. Enquanto que a estrutura de uma formao

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vegetal pode ser igual (ou pelo menos equiparada) em diferentes regioes do mundo, a composio varia de um lugar para outro. P.e. uma floresta aberta do sul de Moambique pode ter a mesma estrutura que uma do nordeste do Brasil, mas devido distribuo geogrfica das espcies, estas no coincidem. Existem formaes mais complexas, compostas por vrias espcies diferentes (p.e. Floresta tropical muito hmida: Costa Rica (Tirimbina) -numa rea de 9 ha foram identificadas 256 espcies arbreas diferentes (dap10 cm) (Manta, 1989), formaes menos complexas como p.e. uma floresta aberta ao norte de Manica - numa rea de 4 ha foram identificadas 65 espcies arbreas (dap10cm) (Sitoe 1996) e outras formaes mais simples compostas por uma espcie apenas ou com dominncia de poucas espcies (p.e. matas de cimbirre com presena de Androstachys johnsonii apenas; ou as formaes de mopane em Tete e ao Oeste de Gaza com predominncia de Colophospermum mopane) (Gomes e Sousa, 1967). Na regio tropical a complexidade da composio florstica varia com as condies ambientais, principalmente a precipitao. Se observamos o mapa da regio tropical do mundo verificamos principalmente que: 1 onde h maior precipitao onde h maiores florestas (mais altura das rvores e maior densidade de rvores). 2 a maior complexidade (maior riqueza e diversidade florstica) verifica-se em stios com maior precipitao. Em Moambique encontramos maior complexidade nas regies de maior precipitao e nas regies montanhosas, especialmente na base e nas encostas das grandes serras, onde a humidade elevada (PMA 1200 mm). P.e. em Inhaminga, na Serra de Chimanimani, Serra de Gorongosa e por a fora - floresta densa de montanha ou de terras baixas - com mais de 60 espcies arbreas por hectar. Em contrapartida, em stios ridos (PMA # 500 mm) a vegetao no s mais escassa e baixa, assim como encontra-se menos complexa. P.e. o noroeste da provncia de Gaza - Savana de mopane - com predominncia de gramneas e Colophospermum mopane. Duma forma geral, a complexidade varia duma formao vegetal para outra. A Tabela 2 mostra duma forma esquemtica o gradiente dos factores internos da formao vegetal.

Tabela 2. Variao dos parmetros internos duma formao vegetal. Parmetro Altura total N de estratos N de rvores/ha Tipo de vegetao F FA SA F FA SA SH F FA SA -

SH

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rea basal lenhosa(m2) Volume lenhoso (m3) Biomassa total N de spp/ha (arbreas) N de spp/ha (herbceas)

SH

F F F F SA

FA FA FA FA FA

SA SA SA SA -

SH -

Direco de diminuio do parmetro F = Floresta FA = Floresta aberta SA = Savana arbrea SH = Savana herbcea

A Tabela 2 mostra que as florestas representam as formaes vegetais mais complexas, mais altas, com maior volume e biomassa e quase que exclusivamente compostas de espcies lenhosas. As savanas representam as formaes menos complexas, com pouca biomassa total, pouca altura e pouco volume. Curvas de rea/espcie Um indicador do grau de complexidade de uma formao vegetal a curva de superfcie/espcie (ou espcie/rea). Esta curva a representao grfica da frequncia acumulada das espcies por rea inventariada.

Figura 10. Curva rea/espcie de trs diferentes formaes vegetais. (a) Floresta tropical densa hmida de terras baixas; (b) Floresta aberta semidecdua hmida; (c) Floresta aberta

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decdua seca.

Da Figura 10 pode-se ver que o grfico (a) sempre crescente, ou seja, quanto mais rea inventariamos sempre encontramos novas espcies. O grfico (b) representa um caso intermdio, no qual o nmero de espcies se bem que no alto, tambm no muito pouco. Amostrando uma rea relativamente grande pode-se conseguir encontrar representantes de todas as espcies que ocorrem na regio. O grfico (c) representa uma floresta pouco diversificada na qual numa rea muito pequena pode-se encontrar todas as espcies que ocorrem na regio. Estas curvas so utilizadas no s para exprimir o grau de complexidade de espcies na regio mas tambm para ajudar a determinar a rea mnima de amostragem em estudos de vegetao onde se requere que todas as espcies sejam representadas. Alis um estudo de vegetao tem melhor uso quando expressa todas as espcies que se encontram no stio. Essa rea mnima define-se como aquela em que se tem encontradas todas as espcies. Com as curvas da Figura 10 pode-se ver que, no caso de floresta densa hmida de terras baixas, com grande diversidade, a rea mnima requerida muito grande e no pode ser observada apenas por este grfico. Esta uma situao normal que uma das razes pelas quais ainda h muito por descobrir nas regies tropicais. No caso de floresta aberta decdua seca, com pouca diversidade, a rea mnima de apenas alguns m2. Aumentando a rea de amostragem no se ganha nenhuma informao nova (em termos de espcies), apenas serve como repetio.

2.5. Dinmica populacional 2.5.1. Conceitos bsicos de dinmica populacional Se bem que os factores ambientais influenciam em grande medida a ocorrncia e distribuio de indivduos de uma determinada populao, tambm deve-se referir que os prprios indivduos no se subordinam de forma passiva s condies ambientais, tm reaces que tendem a uma melhor adaptao s condies adversas. As formaes vegetais parecem, primeira vista, estticas, onde no ocorre variaes. Porm, apesar de manter a sua estrutura durante muito tempo, dentro delas ocorrem vrios fenmenos que variam consoante o tempo. Pelo facto de manterem a sua estrutura ao longo do tempo diz-se que esto em equilbrio dinmico, isto , que ocorrem variaes internas mas que no se reflectem duma forma externa na estrutura.

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A populao, como os organismos em particular, tem a sua organizao e estrutura bem definidas e os seu atributos vitais que lhe permitem a sua presena ao longo do tempo na supercie terrestre. Alguns desses atributos so comuns aos dos organismos: crescimento, variao e permanncia. Porm h outros atributos que so prprios de grupos e no de indivduos singulares como a natalidade, mortalidade e distribuo etria. A dinmica de uma populao descrita luz dos seus atributos biolgicos e ecolgicos. A seguir indicam-se algumas definies e uma breve explicao do uso desses termos.

a) densidade populacional: o tamanho da populao por unidade de espao. Geralmente expressa-se como o nmero de indivduos ou biomassa por unidade de superfcie ou volume. Ex: 300 rvores por hectare 50 toneladas por hectare 45 m3 por hectare Esta a densidade bruta, ou seja, que no toma em considerao o factor ecolgico. Existe a densidade especfica ou ecolgica, que relativa ao espao vital. - Mtodos de medio da densidade Existem vrios mtodos de medio da densidade dependendo da natureza e tamanho da populao. Por exemplo se o objectivo medir a densidade de plantas herbceas numa rea de pastagem natural marcamos uma rea (parcela de amostragem) e, dentro dela estimamos a proporo da rea coberta pela folhagem das plantas e indicamos o resultado em percentagem de cobertura. Esta medida indica a proporo de rea coberta por plantas ou seja, a proporo de terra que no visvel devido presena da vegeao, no d, entretanto, nenhuma medida da altura das plantas nem a quantidade relativa das plantas. A sua utilidade pode ser limitada se a finalidade saber a disponibilidade de pastagem para o gado, onde se necessita estimar o peso das plantas por unidade de rea. Se o objectivo medir a densidade de rvores numa rea uma simles contagem das rvores numa dada rea pode ser suficiente e o resultado expressa-se em nmero de rvores por hectar. O nmero de rvores por hectar no diz nada do tamanho das rvores e por isso frequentemente outro indicador de densidade utilizado, depoisexistem jos dimetros das Dentro das diversas disciplinas de medir alguns indicadores de rvores e estimada autilizados: expressaestudo dos quadradoscomum densidade comumente rea basal p.e. no em metros pastos por hectar. indicar-se a densidade em termos de Kg/m2 - que expressa o peso seco da vegetao por unidade de rea; na silvicultura comum

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falar-se de rea basal (m2/ha) - que indica a superfcie ocupada por troncos de rvores em p numa determinada rea. - Padro de distribuio espacial A densidade s por si uma medida esttica e no expressa as interaes dinmicas que podem existir entre indivduos da mesma espcie. Por exemplo, a distribuio espacial de 300 rvores/ha oferece uma informao adicional acerca da espcie. O mesmo nmero de plantas pode ter um arranjo diferente. Em ecologia reconhecem-se trs padres bsicos de distribuio de espcies vegetais (Figura 11): (a) aleatrio - ocorre quando existe uma igual probabilidade de uma planta ocupar qualquer ponto no espao e quando a presena de um indivduo no influencia a presena de outros; (b) regular - tambm chamada "uniforme" ocorre quando cada indivduo tem a tendncia de evitar todos outros indivduos ou quando indivduos muito prximos dos outros morrem e deixam espao que resulte-neste padro; os indivduos tendem a ser (c) agregado ocorre quando atrados para (ou mais probabilidade de sobrevivncia em) stios particulares dentro do meio ambiente, ou quando a presena de um indivduo num local atrai (ou d ajuda) os outros.

Figura 11. Padres bsicos de distribuio espacial de plantas.

Destes padres bsicos podem-se formar recombinaes para dar outras formas de distribuio como por exemplo distribuio agregada em arranjo regular. O padro de distribuio exibido por um determinado grupo de organismos depende da escala espacial na qual avaliado. Pode ser que numa escala maior a distribuo seja classificada como agregada e a uma escala mais pequena ser classificada como uniforme. Membros da maioria das espcies parecem apresentar um padro de distribuico do tipo agregado. A favor disto h pelo menos duas razoes: a primeira razo tem que ver com a reproduo - as sementes ou frutos tendem a se espalhar prximo da planta me; a

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segunda razo relaciona-se com o microclima - o habitat homogneo ao nvel de microambiente.

b) Natalidade Representa a capacidade de a populao aumentar. a quantidade de indivduos nascidos por unidade de tempo. Existe a natalidade bruta, ou mxima, a qual existe teoricamente e apenas influenciada pelos factores fisiolgicos. Porm, na vida prtica existem muitos outros factores que jogam um papel preponderante sobre este fenmeno, da que se fala de natalidade ecolgica ou realizada, que seria definida como aquela que condicionada pelos factores ambientais e os factores internos da prpria populao (idade e tamanho da populao) e expressa como o nmero de nascimento por unidade de tempo e tamanho da populao Ex: uma populao inicial de 500 insectos depois de 1 dia inicial. aumentou para 1500. 1500 500 = 1000 insectos por dia Natalidade bruta = Nb = 1 1500 500 Natalidade especfica = N e = = 2 insectos por dia por 1* 500 indivduo. Tambm comum expressar o valor da natalidade em termos percentuais.

c) Mortalidade a expresso que indica o nmero de mortos por unidade de tempo. exactamente o contrrio de natalidade. Os termos usados para a natalidade tambm so vlidos aqui. A mortalidade ecolgica condicionada pelos factores ambientais e internos da prpria populao. Em condies ideais temos uma mortalidade mnima que seria devida apenas aos factores fisiolgicos (o envelhecimento dos indivduos). Na prtica muitas vezes, muito mais do que a taxa de mortalidade, interessa-nos a taxa de sobrevivncia que seria definida como 1-M considerando M a taxa de mortalidade. - Tabelas de vida Tabelas de vida so aquelas que os ecologistas usam para determinar a relao entre a idade e o potencial de sobrevivncia dos indivduos (Barbour et al, 1987; Begon et al, 1986). Existem dois tipos de tabelas de vida: a) Tabelas de vida de cohort - usa-se quando o observador pode seguir o desenvolvimento de um grupo de plntulas germinadas num determinado perodo de tempo (cohort) at a morte de todos os

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indivduos. este tipo de tabela usa-se para plantas de ciclo de vida curto como as plantas anuais. b) Tabelas de vida estticas - usam-se para rvores e arbustos cujo perodo de vida muito grande (geralmente maior que o perodo de vida do observador ou simplesmente alm do seu limite de tolerncia). Para este tipo de tabelas usa-se a estrutura etria de uma populao constituida por vrios cohorts para estimar o padro de sobrevivncia de vrios grupos etrios. Uma tabela de vida normalmente contm dados de idade, nmero de sobreviventes em cada idade, nmero de mortos por cada idade, taxa de mortalidade e taxa de sobrevivncia. A representao grfica das tabelas de vida geralmente faz-se mediante a relao Idade x Log (N sobreviventes) resultando o que se chama de curva de sobrevivncia. Estudos feitos mostram que existem tres curvas bsicas de sobrevivncia (Fig.9).

Figura 12. Curvas bsicas de sobrevivncia: (1) Caracterstica de organismos com pouca mortalidade no perodo juvenil e uma alta mortalidade no perodo de maior idade. (2) Representa uma populao cujos indivduos tm igual probabilidade de morrer independentemente da sua idade. (3) Tpica curva de dos organismos com maior mortalidade no perodo juvenil seguida de um perodo de baixa mortalidade na fase madura (adaptado de Barbour et al 1987).

A taxa de mortalidade pode variar com a idade e, dependendo do

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tipo de populao, pode ocorrer que maior mortalidade se verifica no incio ou no fim do perodo de vida dos organismos. Para rvores, a maior mortalidade verifica-se no perodo juvenil, especialmente no perodo de passagem do estgio de semente para plntula, no qual muitas sementes germinadas no chegam a estabelecer-se como plntulas devido a falta de um substracto adequado. A mortalidade diminui consideravelmente depois destas se haverem estabelecido. As rvores asssim estabelecidas, tm pouca probabilidade de morrer tal que na fase adulta chega-se a observar um perodo quase sem mortalidade. Mas no fim, devido ao envelhecimento fisiolgico volta a observar-se um perodo de muita mortalidade. No seu conjunto, a curva resultante para rvores a Figura 12 curva (3). Plantas anuais sem dormncia de sementes que crescem em stios abertos podem ter a Figura 12 curva (1) j que muitas plntulas podem sobreviver at reproduo. Em stios menos abertos a competio intraespecfica pode resultar numa mortalidade prior reproduo conduzindo Figura 12 curva (2). De uma forma geral, plantas herbceas anuais apresentam as curvas (1) e (2). As tabelas de vida estticas, elaboradas para organismos de longa durao, tm sido classificadas como "imperfeitas", porm tm uma defesa ao seu favor: " melhor do que nada". Estas tabelas so construdas na base de observaes num determinado perodo de tempo de um grupo de indivduos (de diferentes cohorts) os quais so avaliados a sua idade. Com estes dados pode-se fazer uma reconstruo da tabela de vida referenciado a um tempo passado. Estas tabelas so vlidas assumindo certos princpios: que no houve variacoes de ano para ano antes do ano de referncia tanto no nmero de nascidos como na taxa de sobrevivncia dependente da idade (Begon et al, 1986). d) Distribuio etria Influencia tanto a natalidade como a mortalidade. Expressa as propores entre vrios grupos etrios por sexo. so comuns as pirmides de distribuio etria da populao humana. Existem diferentes formas de pirmides etrias as quais caracterizam de sobremaneira essa populao (Figura 13): . crescimento rpido: a pirmide mais alargada na parte inferior, i.e., existe uma grande massa de populao juvenil que o potencial futuro da populao.. . populao estacionria: a populao juvenil e adulta apresenta-se em quase mesmas propores. Cr-se que a juventude existente apenas vai substituir a populao adulta, sem, contudo, representar um aumento. . populao em declneo: verifica-se uma grande proporo de populao adulta e apenas uma pequena percentagem da populao jovem que no chega a repor a populao adulta existente.

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a) crescimento b) crescimento c) populao em rpido estacionrio declneo Figura 13. Distribuio etria por sexo de uma populao animal.

Na populao vegetal no comum ter este tipo de figura j que tambm no comum distinguir o sexo das plantas. A figura resultante uma parte apenas da Figura 13 onde se expressa a frequncia das plantas em funo da sua idade. Em populaes arbreas, onde a determinao da idade mais complexa, esta figura obtem-se mediante a construo de tabelas de frequncia de indivduos por classe de tamanho (partindo do princpio que o tamanho das rvores - mais concretamente dap - directamente proporcional idade); esta representao a mesma que a que se usa para a estrutura horizontal de uma vegetao arbrea (veja captulo 1.4.). Em plantas herbceas anuais comum construir-se tabelas de frequncia de plantas por classe de peso (considerando que o peso vai ser directamente proporcional idade).

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Figura 14. Distribuio diamtrica hipottica de duas espcies de rvores numa floresta secundria. (a) espcie com alta reproduo durante a fase de ocupao; (b) espcie com pouca reproduo mas com muitos indivduos adultos, o que mostra muita reproduo desta no passado.

Independentemente da durao de vida das plantas pode-se distinguir 8 estgios importantes numa planta individual ou populao (Figura 3): (1) semente vivel; (2) plntula; (3) planta jovem; (4) planta vegetativa imatura; (5) planta vegetativa madura; (6) planta adulta reprodutiva inicial; (7) mximo vigor vegetativo e reprodutivo; e (8) planta senescente (Barbour et al, 1987). Estes estgios so directamente propporcionais idade dentro de cada espcie. Assim, uma observao de campo pode-nos ajudar a identificar cada um dos estgios em que se encontra a populao de uma espcie. Se uma populao de plantas perenes mostrar apenas os primeiros cinco estgios bvio que se trata de uma populao invasora, em fase de crescimento. Se a populao mostrar todos os oito estgios e no se verificarem mais mudanas na estrutura etria, ela poder ser estvel e repr-se por si prpria no stio. Se a populao apenas mostrar os ltimos quatro estgios a populao poder estar em declneo ou a ser substituda por cohorts de espcies no frequentes. Numa formao vegetal, as populaes de diferentes espcies mostram padres diferentes dependendo da estratgia de cada uma das espcies em causa. Tambm, uma mesma espcie pode apresentar padres diferentes dependendo do stio em que se desenvolve.

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Num campo abandonado comum o aparecimento de espcies invasoras de rpido crescimento que com o andar do tempo, a densidade vai aumentar e, consigo, a competio pelos recursos. O incio da competio traz consigo a diminuo da taxa de natalidade pois os indivduos assignam grande parte dos seus recursos a vencer a competio do que a reproduzir-se. Mais ainda, dentre as diferentes espcies que se apresentarem na competio nem todas tero a mesma capacidade competitiva, assim que surgiro aquelas que vo ser vencidas e que com o tempo vo desaparecer do stio. Estas, so as que vo comear por evidenciar uma taxa decrescente da populao que vai conduzir ao desaparecimento da populao (Figura 14).

e) Taxa intrnseca de aumento natural Se num determinado ambiente no h factores limitantes, a taxa de crescimento populacional mxima. Estas condies apenas se verificam hipoteticamente, pois na natureza sempre existem factores limitantes. dN/dt = rN (1) r = taxa instantnea de crescimento poulacional. N = tamanho da populao Na realidade r = b-d (2)

onde b a taxa de natalidade e d a taxa de mortalidade. - Formas de crescimento As populaes apresentam padroes caractersticos de aumento denominadas formas de crescimento. Existem dois tipos principais de formas de crescimento: (a) tipo J, que se verifica onde no h limitao de recursos e que a diminuio da taxa de crescimento apenas verifica-se quando actua um determinado factor de forma instantnea (Figura 15 a); (b) tipo S, que a forma mais comum e que se d em populaes que crescem com recursos limitados (Figura 15 b). Nesta ltima, normalmente existe um mximo da populao, que uma vez atingido no ocorrem mudanas significativas ao nvel do tamanho da populao. Este limite mximo denomina-se capacidade de carga para aquela populao naquelas condies. A frmula (1), que para uma populao sem limite de factores converte-se em

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dN/dt = rN(K-N)/K onde K a capacidade de carga.

(3)

a) crescimento tipo j

b) crescimento tipo S

Figura 15. Formas de crescimento populacional: (a) tipo J: sem limitao de recursos; (b) tipo S: com limitao de recursos; a capacidade so stio manter a populao com os recursos disponveis K, a capacidade de carga.

- Estratgia r e K Nos mais variados ambientes natural encontrar grupos populacionais com caractersticas diferentes e que dependem no s da sua natureza gentica assim como tambm do seu meio ambiente. No processo de adaptao das espcies ao meio, estas usam diferentes estratgias de reproduo e competio para puderem manter uma populao vivel ao longo do tempo. Assim, pode-se distinguir duas estratgias tpicas das espcies. Um grupo de espcies caracteriza-se pela sua capacidade de colonizar habitats novos e sem competio fazendo-se valer da sua alta capacidade de reproduo. Outro grupo de espcies tem a habilidade de permanecer em habitates estveis por perodos de tempo prolongados fazendo-se valer da sua capacidade competitiva. Estratgia r As espcies colonizadoras de habitates novos e sem competidores pertencem a este grupo ecolgico. Dentro das espcies vegetais

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estas so aquelas ervas que muitas vezes encontramos em machambas recm abandonadas. Tm uma alta capacidade reprodutiva (da a denominao de estratega r) e ocupam o stio em to pouco tempo. Os stios destas espcies so aqueles habitats efmeros como a machamba abandonada; o deserto, nos lugares em que se desenvolve vegetao logo depois das chuvas que em menos de oito meses completam o seu ciclo de vida. Alocam grande parte dos recursos reproduo. Raramente se encontram em ambientes estveis, como por exemplo as florestas. As caractersticas principais deste grupo podem ser resumidas no seguinte: . . . . . . . colonizadores de habitates efmeros pouca capacidade competitiva rpido crescimento elevada taxa de reproduo longevidade curta muita prognie pequena estatura

A garantia de existncia destas espcies reside na sua elevada taxa de reproduo, reproduo prematura e rpido crescimento. Estratgia K As espcies vegetais que habitam ambientes estveis pertencem a este grupo. Devido a sua elevada competitividade so capazes de permanecer durante muito tempo e manter a sua taxa de crescimento estvel (da a denominao de estratega K). Remetem grande parte dos recursos obtidos para o estabelecimento e fortalecimento das estruturas fsicas. As rvores de longa durao que habitam as florestas so um exemplo de espcies deste grupo. Em resumo as caractersticas deste grupo: . . . . . . colonizadores secundrios alta competitividade crescimento lento e seguro alta longevidade pouca prognie grande estatura

A garantia da existncia destas espcies reside na sua capacidade competitiva e longevidade.

(ver Whitmore 1990, sobre requerimentos de luz para regenerao e estabelecimento) 2.5.2. Oscilaes e variaes dentro da vegetao

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i) A variao estacional

Os factores do clima (precipitao e temperatura) afectam de forma muito significativa o comportamento vegetal. Sendo que estes variam ciclicamente (oscilao diurna e anual) a vegetao vai reflectir estas variaes dentro da sua fisionomia e, at certos casos na sua estrutura. A variao diurna poder ser de muita importncia na vegetao j que se indica o caso do fototropismo como um dos determinantes do ciclo reprodutivo, porm, esta seco vai debater apenas as variaes anuais. Na regio tropical o factor climtico mais importante a precipitao enquanto que na regio temperada a temperatura que joga um papel preponderante (veja parte 2). Em outras palavras, no trpico o factor que mais varia a precipitao e no a Quanto mais nos afastamos do equador maior ser a variao temperatura enquanto que na regio temperada acontece exactamente estacional e o contrrio. maior a durao do perodo seco e, por consequncia, maior variao anual da vegetao. Regra geral, na zona equatorial no se verificam diferenas significativas entre perodos seco e hmido: sempre perodo de chuvas e a vegetao sempre verde; nas regioes mais afastadas do equador (no trpico e subtrpico) a diferena entre perodo seco e hmido bem mais acentuada chegando a atingir os 7-8 meses de perodo seco e, por consequncia, uma fase em que a gua aparece como factor limitante no desenvolvimento vegetal inibindo processos bsicos do funcionamento metablico da vegetao. A oscilao anual devida aos factores do clima (precipitao e temperatura) bem como com os factores internos da vegetao (disponibilidade de sementes no banco de sementes). O efeito dos factores climticos nas regioes tropicais verificase com maior nfase onde h uma diferenciao de estaes entre o perodo seco e hmido. Regra geral, quanto maior for a latitude maior ser a diferenciao das estaes e, consequentemente, a variao no estado fisionmico da vegetao. O fenmeno mais facilmente visvel a caducidade foliar para a maioria das espcies arbreas e a secagem das plantas anuais e gramneas. Este fenmeno ocorre no perodo de baixa precipitao e com dficit hdrico, causando alm dos factores mencionados, a morte de plntulas recm germinadas do perodo hmido anterior. Outro fenmeno menos perceptvel a dormncia dos meristemas que causada pela falta de gua e como consequncia da falta de tecidos fotossintticos. Para as plantas perenes, este o perodo de "repouso". Note-se que as espcies se folhas persistentes podero ter uma outra dinmica diferente desta. Porm deve-se fazer referncia a que grande parte das espcies da vegetao de Moambique nas regioes baixas (que a maioria do pas) so de folha caduca. Das

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espcies decduas h espcies de comportamento diferente, algumas das quais iniciam a folheao ainda durante o tempo seco (p.e. Brachystegia spiciformis) ou ento as que florescem durante o perodo seco antes do incio das chuvas (p.e. Jacaranda mimosifolia).

ii) variao devida s peturbaes ambientais As tempestades, os relmpagos, inundaes e outro tipo de perturbaes naturais so a maior causa de variaes em grandes dimensoes de terreno. Dependendo do tipo e intensidade da perturbao bem como das condies iniciais da vegetao pode-se ter um comportamento variado ou uma resposta diferente. Regra geral que para cada perturbao que cause danos na vegetao sempre haver uma resposta que ter a tendncia de repor a situao inicial, ou seja, reestabelecer a estrutura original da vegetao. No se pretende com isto dizer que onde se derruba uma umbila pelo vento vai nascer uma umbila mas sim, pelo processo natural vo ocorrer uma srie de fases de desenvolvimento vegetal, primeiro para tapar a rea descoberta - isto normalmente efectuado por uma vegetao mais agressiva (colonizadores primrios) que se estabelece em stios abertos (espcies helifitas); e segundo para repr a estatura inicial da vegetao - o que acontece atravs da ocupao do local por planta(s) de maior tamanho que usam a sombra das plantas agressivas para o seu desenvolvimento (espcies escifitas). Deste modo ocorre o processo denominado sucesso, a qual pode ser primria (quando a perturbao originou o desaparecimento total da vegetao original, a destruio do banco de sementes e o solo que fica exposto inerte numa rea consideravelmente grande) ou secundria (quando a perturbao numa rea pequena ou quando a destruio da vegetao deixa pelo menos um substrato de solo vivel - com sementes ou estacas, p.e. uma machamba abandonada). iii) variaes devidas aos fogos Em Moambique ainda os fogos constituem uma das grandes fontes de variao da vegetao. Normalmente todas as florestas decduas do norte e centro de Moambique sofrem pelo menos uma queimada no perodo seco do ano. Por um lado existem efeitos malvolos das queimadas sobre a vegetao com a destruio de plantas jovens ainda no estabelecidas, mas por outro os fogos so vistos como possuindo efeitos benficos vegetao. De facto vrios so os autores que citam que o fogo estimula a germinao das sementes de algumas espcies arbresa como p.e. a umbila (Pterocarpus angolensis) cuja semente tem uma proteco muito dura e que dificilmente germina sem tratamento pr-germinativo. Os grande utilizadores do fogo alargado usam-no com vrios objectivos benficos entre os quais a estimulao da regenerao das pastagens, isto , no perodo seco, depois de secar todo pasto

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muito dificil encontar onde apascentar o gado; passando uma queimada, destri toda a parte area da erva e deixa a parte da raz; logo em seguida comea a rebrotao da erva que usada para a pastagem.

iv) influncia humana O homem o maior agente da perturbao nos meios naturais. A recolha de produtos naturais (energia, material de construo, alimentos e medicamentos) causa, duma forma mais ou menos grave, dependendo da intensidade de perturbao, uma variao na estrutura da vegetao. A machamba abandonada o exemplo mais clssico para ilustrar a dinmica da vegetao resultante de uma perturbao humana. Depois de uns anos de cultivo, a machamba declina a sua produtividade e a atitude normal do campons coloc-la em pousio ou abandon-la. A partir do momento de abandono ocorre uma srie de processos de recobertura da vegetao iniciando por herbceas seguidas por helifitas agressivas e mais tarde por escifitas. Este processo leva muito tempo, mas se o solo no houver sofrido uma severa degradao o processo chega a reconstituir, em termos estruturais, a floresta original seguindo o processo de sucessao.

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2. FACTORES AMBIENTAIS

A planta normal desenvolve-se num ambiente complexo: possui uma parte area que sofre os efeitos da atmosfera e uma parte subterrnea que sofre os efeitos do solo. A parte area recebe a luz solar, calor, O2 e CO2 para a respiraao e fotossntese respectivamente enquanto que a parte subterrnea recebe os minerais (nutrientes) e gua necessrios para o desenvolvimento e para a realizao de funes vitais e reprodutivas da planta (Figura 16).

SOL
Luz Calor O2 CO2 vento sombra
- extraco de produtos - modificao de uso de terra - poluio por resduos

chuva relmpago

herbivoria

mineralizao nutrientes H2O

Fixao de N2

Figura 16. Os principais factores que afectam o desenvolvimento e distribuio da vegetaao na superfcie da terra.

As condies climticas e edficas duma determinada regio so aquelas que de forma muito significativa afectam a natureza e a distribuio da vegetao. Porm, existem casos em que as condies microclimticas so determinantes - exemplo: dois cajueiros que se desenvolvem numa mesma zona, um cresce em stio sombreado e outro cresce completamente exposto luz solar; ainda que as condies climticas e edficas do stio sejam as mesmas estes dois cajueiros no tero o mesmo desenvolvimento pois o que

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cresce sombreado acareta problemas de limitao de recursos, neste caso - luz. Depois deste exemplo, pode-se ver que as condies macroclimticas, ou seja, o clima duma regio, apenas descreve a grosso modo o potencial existente de recursos para o desenvolvimento das plantas mas no so determinantes. Muitos outros factores influenciadores da vegetaao podem modificar o padro de distribuio em funo do clima e solo. Destes factores o mais importante o factor humano que introduziu em grande medida, modificaes nos ecossistemas naturais. Apesar de a anlise que se apresenta neste captulo centrar-se na vegetao, os factores do meio afectam os diferentes organismos, incluindo animais de diferentes nveis trficos e microorganismos, de tal maneira que estes vo ocorrer apenas onde as condies lhes sejam favorveis. Por outro lado, e porque do ponto de vista de produtividade, as plantas so os produtores primrios e so os organismos superiores com capacidade de sintetizar a sua prpria energia a partir da luz solar e elementos minerais. Os animais (herbvoros e carnvoros) vo se distribuir na natureza medida que as plantas criam as condies A seguirpara a sua alimentao. factores ambientais que de forma bsicas analizam-se alguns dos directa ou indirecta influenciam o desenvolvimento da vegetao.

2.1. Luz A radiao solar a principal, seno a nica fonte de energia para todo o processo de vida na terra atravs da luz para a fotossntese e energia calorfica para o aquecimento da terra. A fotossntese a fonte de toda a energia qumica para os seres vivos na terra para alm de ser a maior fonte de oxignio da atmosfera - que usado para o processo de respirao, nao s pelas plantas mas tambm por outros seres vivos. i) Natureza da radiao solar que chega terra O sol emite a radiao em vrios comprimentos de onda desde a ultra-violeta at a infra-vermelha. Deste espectro, apenas uma parte utilizada pelas plantas verdes para a fotossntese. Portanto, a radiao solar pode variar dum lugar para o outro enquanto a quantidade e qualidade. Por regra geral os stios de insidncia directa do sol, ou seja, os stios em que o ngulo de penetrao da radiao solar recto, a radiao maior e vai diminuindo com o aumento o ngulo de penetrao. Com esta base fcil deduzir que a radiao solar vai ter uma variao diurna sendo menos intensa quando o sol est no horizonte e maior quando A quantidade e qualidadevertical. Por atravessada pela radiao este estiver na posio de atmosfera outro lado, quanto mais nos solar determina em certa medida a radiao incidente num dado afastamos do equador menor ser solar incidente. lugar. Assim, nota-se tambm, que as zonas de maior altitude tm por regra, maior radiao que as partes baixas. Porm, em

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altitudes elevadas a quantidade de vapor de gua na atmosfera o principal factor determinante na reduo da radiao. O espectro da radiao solar divide-se em trs partes: a) ultra violeta; b) visvel e; c) infra-vermelho. A parte de luz visvel a parte que se denomina LUZ e encontra-se no intervalo entre 0.4 a 0.7 micrmetros comeando pela cor violeta, seguida de azul, verde, amarela, laranja e vermelha respectivamente (Figura 17). Esta parte, a luz visvel, a que se representa como recurso para as plantas verdes, ou seja, a luz visvel que usada no processo fotossinttico, por isso, este intervalo de luz denominado de Radiao Fotossinteticamente Activa (RFA). Do total de energia transmitida pelo sol apenas uma parte atinge a superfcie da terra. Uma parte absorvida ou difundida pelas partculas da atmosfera, outra reflectida, outra transmitida pelas plantas. O exemplo mais clssico deste fenmeno o da radiaao ultravioleta que absorvida pela camada de ozono atmosfrico.

ultravioleta 0.1

o a l de relo nja elh et ol azu ver ma lara erm v vi a infra-vermelho

0.4 Luz visvel RFA 0.7 4 m

Figura 17. Espectro de radiaao solar.

ii) Luz que recebem as plantas Nos sistemas florestais e agroflorestais (de culturas consociadas), a luz que chega a uma folha pode ser absorvida, reflectida ou transmitida. A quantidade de luz que alcana um determinado nvel de vegetao varia de quantidade e de qualidade de acordo s condies atmosfricas e da posio dentro da vegetao em relao a outras plantas (Figura 18). Assim, a luz mostra variaes sistemticas e previsveis - as variaes dirias e estacionais; e as variaes no sistemticas e imprevisveis que dependem do crescimento e desenvolvimento das

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plantas vizinhas.

radiao solar

A T M O S F E R A

nuvens

vegetao solo
Figura 18. Luz que recebem as plantas

2.2. Temperatura A banda infravermelha (ou trmica) da radiao solar responsvel pela temperatura, da que muitas vezes a luz esteja relacionada com a temperatura pelo facto de viajar no mesmo veculo. A temperatura um dos mais importantes factores que condicionam o desenvolvimento da vegetao. Nos climas temperados em especial onde o gradiente de temperatura maior que nas zonas tropicais este aparece como um dos maiores influenciadores na distribuio e forma da vegetao. Nas regies tropicais a temperatura no varia de forma considervel e mantem-se quase constante ao longo do ano, por isso no considerado por alguns autores (Longman e Jenik, 1978) como factor sem importncia, porm, no se deve menosprezar a importncia desta, da que se opta aqui o uso da seguinte expressao: "a temperatura no factor limitante para o desenvolvimento da vegetao nas regies tropicais".

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2.3. gua "Sem gua no h vida!" Este slogan de propaganda de uma companhia de guas resume todo este captulo. A gua representa um dos recursos bsicos para a vida de todos os seres na terra. Muitas reaces qumicas que ocorrem dentro dos organismos precisam de gua como meio de ocorrncia ou como reagente hidrolisante. gua a precipitao Nas regies tropicais a principal fonte de chuvosa, por isso a anlise deste factor ser feita na base da anlise da distribuio e frequncia da precipitao. Lembrandonos que existe uma variao da precipitao do equador para os trpicos relacionada com a quantidade anual, distribuio anual e intensidade, e que este por sua vez o principal factor climtico (nas regies tropicais) de variao da vegetao (veja captulo 1) pode-se concluir que a "gua" o principal factor influenciador da vegetao nas regies tropicais.

diminuio da precipitao e aumento do perodo seco Figura 19. Influncia da precipitaao (gua) sobre a vegetao nas regies tropicais (Longman e Jenik, 1978).

Ao deslocar-nos do equador para os trpicos diminui a precipitao total, aumenta a diferena entre o perodo seco e hmido, aumenta a duraao do perodo seco e aumenta o perodo de estiagem. O efeito destes factores sobre a vegetaao que na zona equatorial vamos encontar vegetaao sempre verde (florestas) muito diversificada em espcies porque no h um perodo seco propriamente dito. Nos trpicos j se verifica um certo perodo de pouca precipitao o qual se manifesta na vegetao pelo aparecimento de formaes vegetais semidecduas a decduas de pouca altura e pouca diversidade de espcies. Nas regies subtropicais o perodo seco3 chega a atingir os 8 meses por ano podendo suportar formaes vegetais de florestas xerfilas, florestas abertas, savanas e prados (veja Figura 19).
3

Ms seco aquele cuja preccipitaao total inferior aos 50 mm.

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A representao dos dados climticos atravs de diagramas ombromtricos e climogramas oferece uma ideia mais fcil de interpretar os parmetros precipitao e temperatura e, por conseguinte a vegetao. A Figura 20 apresenta exemplos desta forma de representao seleccionados de quatro (note-se que nesta verso apenas esto duas estaes) estaes meteorolgicas de Moambique representando climas diferentes.

Xai-Xai
100 temperatura (oC) 80 60 100 40 20 0 J A SOND J FMAM J J ms 50 0 200 precipitao (mm) 150 temperatura (oC) 100 80 60

Pafuri
200 150 100 40 20 0 J ASOND J FMAMJ J ms 50 0 precipitao (mm) 50

Xai-Xai
200 precipitao (mm) precipitao (mm) 150 100 50 0 0 10 20 30 40 temperatura (oC) 50 200 150 100 50 0 0 10

Pafuri

20 30 40 temperatura (oC)

Figura 20. Representao dos dados climticos atravs de diagramas ombomtricos e climogramas.

A estao de Madal representa um clima tropical hmido na regio norte. A forma da figura resultante tpica para este tipo de clima: mais largo do que alto; o que significa mior variao de precipitao e pouca variao de temperatura; poucos meses secos (neste caso 3). A posio desta figura pode variar para cima ou para baixo ou ainda para a esquerda ou para a direita dentro de

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certos limites dos climas tropicais. Uma mudana num parmetro que afecta o clima modifica o comportamento desta figura. O exemplo de Manica ilustrativo desta situaao onde se tem um clima tropial modificado pela altitude. Ao deslocarmo-nos para o sul a precipitaao total vai reduzir; o perodo seco aumenta (6 meses em Maputo e 9 em Pafuri). Por outro lado verifica-se pouca amplitude de precipitao e uma variao maior em temperatura. A tendncia da figura de ser mais alta do que larga. A vegetao destas estaes descrita como miombo semi-decduo de alta pluviosidade para Madal; miombo decduo de alta pluviosidade de altitude intermdia para Manica; floresta aberta de folha larga em Maputo e savana de Mopane em Pafuri. Se recorremos anlise estrutural destas formaes vegetais (captulo 1) podemos observar que a complexidade e a altura total da vegetao vai diminuindo medida que diminui a precipitao total e aumenta a durao do perodo seco (Figura 21).

0o
precipitao total

A- floresta nubosa B- floresta tropical hmida C- floresta semidecdua D- floresta aberta E- savana arbrea e arbustiva

27o

Figura 21. Variao do tipo de vegetao de acordo com a quantidade de total de precipitao e durao do perodo seco na regio tropical.

Se bem que esta uma regra bsica seguindo o padro de distribuio da precipitao pelo trpico, deve-se dizer tambm que existem outros factores que influenciam a precipitao dentro deste mbito e, por conseguinte, modificar esta regra geral de distribuiao da vegetao. o caso das zonas montanhosas, as quais apresentam caractersticas climticas no comuns para determinadas latitudes. A precipitao, a temperatura a humidade relativa entre outros factores vo variar e consigo tambm o tipo de vegetao. 2.4. Solos

perodo seco

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O solo constitui o suporte fsico e fonte de nutrientes para a planta. A sua importncia decisiva na distribuio geral da vegetao e no desenvolvimento dos vegetais. Se bem que os factores do clima (precipitao e temperatura) influem de maneira significativa na distribuio da vegetao, tambm vlido afirmar o mesmo sobre o solo, pois, como se fez referncia antes, a planta desenvolve-se em dois meios bsicos (o areo e o edfico). No existe uma regra geral que dite qual o factor mais importante (se o clima ou o solo). Tudo depende de cada caso, porm para generalizar diria que todos os factores interactuam em conjunto para ditar a distribuio da vegetao. Deve-se fazer referncia, no entanto, ao facto que nos casos em que o factor clima - lembre-se que este actua numa vasta extenso de superfcie - no se apresenta como limitante, o solo - que tem uma variao mais brusca numa rea muito mais pequena normalmente apresenta-se como o factor limitante, isto , o solo determina as variaes em pequenas reas dentro de um mesmo clima. Como exemplo deste feito a ocorrncia de formaes vegetais ditas "edficas" as quais so basicamente condicionadas As caractersticas(ex: mangal); em contrapartida s formaes pelo tipo de solo fsicas e qumicas do solo so muito importantes noque so condicionadas pelo pois soclima (ex: ditam "climticas", desenvolvimento da planta tipo de estas que (a) a disponibilidade de nutrientes e (b) a possibilidade de floresta aberta). penetrao das razes para suporte fsico da planta. Ora, um solo arenoso tem a capacidade de ser de fcil penetrao para as razes, mas por outro lado no tem capacidade de reteno de gua e, consequentemente, dos nutrientes, portanto, um solo no adequado para o desenvolvimento vegetal. No outro extremo, um solo argiloso pesado, com uma alta capacidade de reteno de nutrientes e de gua, demasiado duro para a penetrao de razes vegetais. Um solo de caractersticas mdias, por exemplo, um solo franco-argilo-arenoso, seria o ideal para um bom desenvolvimento vegetal (Figura 22).

arenosa

argilosa

increm ento no contedo da argila

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Figura 22. Influncia da textura do solo sobre o desenvolvimento da vegetao (Spurr e Barnes, 1980).

i) Ciclo de nutrientes

Nutrientes das plantas (elementos e compostos orgnicos) so categorizados pelos fisiologistas vegetais como macro e micro nutrientes de acordo com as quantidades requeridas pelas plantas se so grandes ou pequenas respectivamente. Um exemplo, de elementos requeridos pelo trigo encontra-se na Tabela 3.
Tabela 3.

Percentagem de concentrao de peso seco de elementos essenciais em plantas superiores. (Barbour, et al. 1987). ______________________________________________________ Carbono 45% Enxofre 0.1% Oxignio 45 Cloro 0.01 Hidrognio 6 Ferro 0.01 Nitrognio 1.5 Mangans 0.005 Potssio 1.0 Boro 0.002 Calcio 0.5 Zinco 0.002 Magnsio 0.2 Cobre 0.0001 Fsforo 0.2 Molibdnio 0.0001 _____________________________________________________

O estado nutricional duma planta, de acordo com a disponibilidade de nutrientes, pode ser descrita como (a) deficiente, (b) adequada, ou (c) excessiva. A deficincia pode ser de apenas um ou mais elementos essenciais e pode provocar sintomas na vegetao, os quais so tpicos para cada espcie e para cada elemento ou conjunto de elementos faltantes. Quando a concentrao de nutrientes excede os limites de tolerncia, mesmo os elementos essenciais podem tornar-se txicos, por isso o ideal ter os nutrientes requeridos em quantidades adequadas. Os elementos circulam dentro do sistema e intercambia-se com outros sistemas dando a chamada circulao intra-sistema e intersistema (Figura 23). Em ambos casos os elementos podem estar na fase orgnica ou mineral - da a denominao de ciclo biogeoqumico circulao geral de elemetos pelo sistema vivente, o seu retorno fase mineral e a sua absoro de novo para o sistema vivente.

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ventos

(a)
incorporao na biomassa Biomassa morta

animais rios

escoamento superficial humificao

absoro radicular

(b)
mineralizao lixiviao sedimentao

Figura 23. Circulao de nutrientes (a) intrassistema; (b) intersistemas.

A circulao dos elementos d-se por duas vias essenciais: (a) aqueles que apresentam uma grande fase gasosa esto incluidas no ciclo gasoso que de mbito regional e inter-sistemas; (b) aqueles que carecem duma fase gasosa e perfazem o seu ciclo nos sedimentos. Estes ltimos so normalmente basicamente de circulao intra-sistema e o seu ciclo muito mais lento que os gasosos; a sua circulao entre sistemas insignificante e pode realizar-se por meio de animais ou de erupes que removem a terra e trazem superfcie os elementos que se haviam sedimentado. Um desequilbrio (dentro de um sistema) nos elementos de ciclo gasoso facilmente compensado por outros sistemas prximos, enquanto que o desequilbrio de um elemento de ciclo sedimentar pode ser fatal para o sistema, pois a sua mobilizao desde outros sistemas, ou o seu retorno dentro do mesmo sistema muito lento e casual. Alguns elementos como o enxofre, podem apresentar-se nos ciclos gasoso e no sedimentario, porm este deve ser incluido dentro da fase em que se apresenta disponvel para a planta.

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Atmosfera Folhas frutos Troncos/ ramos litera detritivoros subsolo Superfcie do solo razes rios carnvoros herbvoros

Figura 24. Modelo conceitual de ciclagem de nutrientes

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fixao atmosfrica

ni

f tri

ica

NH4

mineralizao

N2 Atmosfrico

Litera

NO3 Rizosfera (Micorriza) Biomassa Vegetal

Frutos Folhas Ramos Troncos

colheita

lixiviao

Dreno

Dreno

Figura 25. Ciclo de nitrognio um exemplo de um elemento com uma fase gasosa importante.

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Folhas Biomassa vegetal Frutos Ramos Troncos Fosfato Complexo com Al e Fe Litera dreno

dreno

Figura 26. Ciclo do fsforo um exemplo de um elemento de ciclo sedimentar

ii) Armazenamento e fluxo de nutrientes O armazenamento e fluxo de nutrientes muito importante na medida em que ajuda a explicar a localizao e a mobilidade dos nutrientes dentro de um ecossistema. Vrios autores enfatizam, e com razo, que o movimento de nutrientes entre as partes de um sistema muito mais importante do que a sua localizao num determinado perodo de tempo. A reciclagem intra-sistema ocorre quando a planta absorve e assimila os nutrientes, a queda de partes vegetais e a sua posterior decomposio biolgica. A rapidez com que os nutrientes passam duma fase para outra muito varivel: tanto pode levar apenas uns minutos assim como pode durar sculos ou milnios. Por exemplo, no processo de fotorespirao a planta capta o carbono da atmosfera e em poucos minutos torna a coloc-lo na atmosfera (disponvel para ser utilizado por esta ou outras plantas); um elemento incorporado na estrutura de uma folha de uma planta anual poder retornar disponibilidade anualmente; por outro lado, um elemento incorporado na estrutura lenhosa de uma rvore longeva pode durar muitos sculos a ser reincorporado na fase mineral. A localizao e circulao de nutrientes num sistema varia de uma regio para outra de acordo com as condies climticas da

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regio. No clima temperado os processos biolgicos e geolgicos so mais lentos que no clima tropical. Por outro lado, a maioria dos nutrientes numa floresta temperada est concentrada na camada de humus e falta-lhe mineralizao enquanto que na floresta tropical a maioria dos nutrientes encontra-se na estrutura vegetal (fase orgnica) (Figura 27). a) Tropical b) temperado

Figura 27. Localizao de nutrientes num ecossistema florestal (a) tropical; (b) temperado (Longman e Jenik, 1978. pg. 38).

2.5. Ventos Os ventos podem influir de forma directa ou indirecta sobre a distribuio natural da vegetao. A influncia de maior importncia de forma indirecta, ao influenciar a circulao geral do ar e, consigo, a distribuio e frequncia da precipitao de uma dada regiao. Os ventos movem-se das regies de alta para as baixas presses transportando consigo o vapor de gua. A vegetao duma dada regio tambm pode sofrer directamente os efeitos do vento provocando uma deformao na estrutura fsica das rvores ou reduzindo a produtividade de um cultivo agrcola. comum encontrar na zona litoral, onde os ventos so predominantes, uma formao arbustiva deformada em forma de bandeira. Por outro lado, regies tropicais com frequncia de ciclones evidencia uma estrutura e composio caractersticas de uma floresta perturbada constantemente - assim que alguns autores mencionam a existncia de "florestas ciclnicas" aquelas que so determinadas por este tipo de perturbaes. Por outro lado, os ventos tm outro efeito sobre a vegetao ao contribuir na circulao de nutrientes atravs do processo de

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desenraizamento de rvores trazendo consigo as partes mais interiores do solo para a superfcie e ao mesmo tempo colocando a biomassa (da rvore cada) disposio dos decompositores. Tambm as tempestades podem trazer consigo uma suspenso coloidal de nutrientes e efectuar uma deposio numa dada regio - este o processo de circulao inter-sistemas de nutrientes. A vegetao em si directamente influenciada pelo vento na medida em que este indicado como agente polinizador e de disperso de sementes.

2.6. Queimadas As queimadas so um outro factor de extrema importncia na distribuio da vegetao. Existem vrias fontes de queimadas na vegetao: os relmpagos, a lava dos vulcoes, os fogos provocados pelo homem (para agricultura e para caa). Na situao de Moambique as principais causas das queimadas so as actividades humanas. No estaria muito errado se afirmasse que nas regies Centro e Norte de Moambique todas as florestas so queimadas pelo menos uma vez por ano. Sendo assim, lgico concluir que a vegetao destas zonas possui determinadas caractersticas adaptativas s queimadas anuais (Figura 28). Foram reportadas algumas espcies arbreas (p.e. Pterocarpus angolensis) cuja semente no germina sem que passe por uma fogueira (Campbell 1996). As queimadas so quase sempre resultado de actividades humanas para (a) agricultura: o campons antes de entrar na machamba com a enxada a capinar primeiro passa fogo sobre o capim que est na machamba; estes fogos muitas vezes ficam descontrolados queimando grandes reas florestais; (b) caa: para afogentar os animais de uma rea para cairem nas armadilhas dos caadores; ou depois de apanhar os animais o processo de conservao comumente usado a secagem; esta exige o estabelecimento de uma fogueira, a qual feita dentro da prpria floresta; depois do trabalho feito, o fogo pode-se alastrar e ficar descontrolado; (c) pastagem: no perodo seco, nas zonas onde se prtica actividade pecuria h deficincia de pastos frescos para os animais porque o capim est seco; o mtodo que se usa queimar largas reas (muitas vezes descontroladamente); a queimada vai eliminar a parte areas das ervas deixando a parte radicular; esta, por sua vez vai criar condies para a rebrotao de novas folhas proporcionando uma boa pastagem para os animais.

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a)

b)

Figura 28. Queimadas descontroladas constituem um factor determinante na ocorrncia e distribuio da vegetao das regies subtropicais. Na imagem, (a) florestas de miombo so queimadas anualmente como resultado de actividades humanas diversas provocando danos nas florestas; (b) as queimadas so tambm utilizadas de maneida controlada como ferramenta para o maneio das pastagens.

2.7. Factores biticos Como se viu anteriormente, nenhum indivduo na natureza vive separado de outros seres vivos, portanto, h sempre outros indivduos sua volta, estes podem ser da mesma espcie ou de espcie diferente. Como cada indivduo tem os seus requerimentos em termos de nutrientes e condies de vida que pode coincidir com as dos outros fcil concluir que um indivduo ser sempre influenciado pelos seus vizinhos duma forma directa ou indirecta. A capacidade competitiva entre indivduos de diferentes espcies que leva no ocorrncia de outros o exemplo mais comum de influncia de factores biticos. Porm alargando o termo bitico para outros elementos que no s as plantas, observa-se que os animais, dependem da vegetao como sua principal fonte de alimentao. Este processo de alimentao representa uma influncia na vegetao. Como exemplo deste caso tem-se indicado a desertificao das regies semi-ridas (nascom maior detalhe no Efeitos dos factores biticos so analisados regies subtropicais) resultante do processo de sobre-pastoreio. captulo 3 sob o nome de interaces.

2.8. Factotres antrpicos Se bem que as aces humanas podem ser analisadas duma maneira geral dentro dos factores biticos comum apresentar-se este

60

factor parte devido s caractersticas particulares que este apresenta: o homem o animal que maior influncia tem dado sobre os ecossistemas naturais em geral e vegetao em particular. Se recuarmos uns anos atrs e verificarmos quantas reas naturais havia no sculo XIX em todo o planeta e observarmos quanto existe hoje, vamos concluir que houve uma diminuiao drstica principalmente devida s actividades humanas. Uma parte j foi indicada no captulo dos fogos mas outras actividades como agricultura, construo de cidades, aldeias, estradas, emisso de gases e resduos txicos, entre outas so resultado da actividade humana que resulta na destruio das massas naturais de florestas e outros campos naturais. No preciso ir longe nem recuar muito tempo para dar um exemplo do fenmeno de influncia humana na vegetao: em Moambique, volta das grandes cidades j no se encontra nenhuma floresta como resultado de corte para fornecimento de combustvel lenhoso s populaes urbanas e suburbanas. Duma forma geral, toda a actividade agrcola e silvcola uma influncia humana na vegetao. O exemplo ilustrado pela Figura 29 indica a convero de florestas naturais em campos agrcolas no distrito de Mecubri em Nampula. a)
Muite

b)

Rio Mecubri

Imala Mecubri

Figura 29. A destruio de habitates naturais para fins agrcolas uma das principais causas de mudana dos ecossistemas terrestes. Na imagem (a) a Reserva Florestal de Mecuburi mostrando os remanescentes de uma floresta densa e (b) um campo de algodo no distrito de Mecubri, ao fundo o monte Marravi (Mushove et al 2001).

Resumo terico do conceito de "factores" Os factores abiticos do meio ambiente, de acordo com a sua

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influncia sobre os organismos, ou a influncia dos organismos sobre estes, podem ser classificados em dois grupos (Begon et al, 1986): a) condies e b) recursos.

Condies: factores ambientais, abiticos que variam no espao e no tempo perante os quais os organismos reagem diferentemente. Entre exemplos de condies encontramos o pH, temperatura, salinidade e humidade relativa. Suas quantidades no diminuem como resultado da actividade biolgica, porm, podem ser modificadas pela presena de um organismo, por exemplo, a temperatura do nvel do solo pode ser modificada pela presena de vegetao. As condies no so consumidas ou usadas pelos organismos. Recursos: sao todas as coisas que so consumidas pelos organismos. Suas quantidades so diminuidas pela actividade biolgica reduzindo a sua disponibilidade para outros organismos. Ex: nitrato, fosfato, luz e gua, que so absorvidos pelas plantas e incorporados no seu organismo e suas quantidades reduzem com a actividade biolgica. Os recursos dos seres vivos so principalmente aqueles materiais dos quais os seus corpos so compostos, os lugares ou os espaos que ocupam durante sua vida e a energia que lhes possibilita a realizao das suas funes vitais. Neste conceito, o termo "consumido" no significa necessariamente "comido" ou incorporado na biomassa, mas tambm significa "ocupado" (espao, lugar). A estratgia biolgica de uma espcie varia duma etapa a outra da sua vida e determina, em parte, o gradiente onde cada espcie pode viver: o nicho. As estratgias biolgicas gerais foram estudadas no captulo 1 como sendo r e K, e definem as estratgias de uso dos recursos. Uma determinada espcie E pode sobreviver, crescer, reproduzir-se e manter-se duma gerao a outra dentro de certos limites (mximo e mnimo) de temperatura. Esta amplitude de temperatuda denominada nicho ecolgico unidimencional (dimeno=temperatura) para a espcie E e representado por uma linha. Porm, a realidade mostra que h outros factores (recursos e condies) que influem na vida dos organismos e estabelecem os seus limitantes de ocorrncia. Assim, considerando outro factor, por exemplo, luz, podemos estabelecer um intervalo de intensidade de luz em que podemos encontrar uma determinada espcie. Adicionado este factor ao nicho unidimencional, obteremos um nicho ecolgico bidimencional, o qual representado por uma superfcie. Ao incluir um terceiro factor, obtem-se um nicho volumtrico trididmencional para a espcie em causa. Por fim ao incluir o nsimo factor obteremos o nicho hipervolumtrico de Hutchinson (Begon et al, 1986) que , alis, a situaao real que se encontra na natureza pois para cada indivduo actua uma srie de factores que estabelecem limites para sua ocorrncia.

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a)
No de indivduos

b)
mx.
sobrevivncia
crescimento reproduo

reproduo

mn.

crescimento

Factor
mn. mx. Factor A

sobrevivncia

Figura 30. Nicho ecolgico (a) uni-dimensional e (b) bi-dimensional

Uma vez criadas as condies para a ocorrncia de uma espcie e a quantidade e qualidade de recursos presente, ou seja, uma vez presente o nicho ecolgico de uma espcie, podia esperar-se que sempre estivesse presente a espcie dentro daquele lugar, porm isso no sempre assim pois ainda existem outros dois requisitos essenciais necessriosde chegar ao lugar;de umafactor depende da (a) tem que ser capaz para a ocorrncia este espcie num determinadode colonizao da espcie e da distncia a que se capacidade lugar: encontra o stio;poder ser limitada ou definida pela presena de (b) a ocorrncia outros organismos competidores ou predadores. Com base na constatao anterior podem ser definidos dois conceitos diferentes de nicho: i) nicho fundamental, aquele que definido pelos recursos e condies disponveis na ausncia de competidores e predadores. ii) nicho realizado, aquele que definido pela presena de recursos e condies e de competidores e predadores. Deve-se ter ateno ao analisar o conceito de nicho, pois um conceito abstrato, o qual no deve ser confundido com o de habitat. No preciso fazer medies ao longo de cada factor para depois quantificar o nicho, este apenas um conceito que traz a ideia dos requerimentos (e factores limitantes) de um organismo num s termo. O nicho ecolgico caracterstica de um organismo. O habitat um lugar que pode proporcionar nichos diferentes. Ex: o habitat de uma floresta pode apresentar nichos para rvores, orqudeas, fetos e outras espcies.

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Factor B

PARTE 3 3. INTERAES ENTRE ORGANISMOS

A actividade de qualquer organismo altera o meio ambiente em que se encontra de uma forma directa ou indirecta. Os organismos podem alterar as condies - ex: a transpirao de uma planta arrefece a atmosfera - adicionar ou subtrair os recursos que poderam estar disponveis a outros organismos - ex: quando uma rvore sombreia outras plantas que esto abaixo de si ou quando um boi come capim. Os organismos podem, ento, interagir quando um indivduo entra, duma forma ou outra, na vida dos outros. De acordo com o nvel e a forma das interaes, podemos classific-las de diferentes maneiras. A classificao que se apresenta aqui apenas uma delas, pois a literatura apresenta diferentes critrios de classificao: (a) competio; (b) predao; (c) parasitismo; (d) mutualismo; (e) detritivorismo (Begon et al, 1986). 3.1. Competio uma interao na qual um organismo consome um recurso que podia estar disponvel para ser consumido por outro organismo. Como resultado da privao de um organismo de certos recursos, este cresce mais lentamente, deixa menos prognie e corre maior risco de morte. O acto de privar os recursos a um indivduo por outro pode ocorrer entre membros da mesma espcie ou de espcies diferentes. Assume-se que indivduos da mesma espcie tm as mesmas necessidades em termos de recursos e reagem uniformemente perante as condies e simetricamente perante a presena de cada um deles. Por outro lado, indivduos de espcies diferentes podem ter requerimentos diferentes em termos de recursos e reagir assimetricamente perante a presena de cada um deles. Deve-se ter em conta, porm, que o processo de seleco natural depende das diferenas entre membros da mesma espcie e, indivduos da mesma espcie tambm podem diferir, nas suas condies, estgio de desenvolvimento etc. Por outro lado, indivduos de espcies diferentes tambm podem usar os mesmos recursos. Ex: uma planta de milho pode ser privada do recurso luz por um cajueiro. Dentro deste contexto, podemos diferenciar dois tipos de competio: Competio Intraespecfica e Iterespecfica. 3.1.1. Competio intraespecfica Indivduos da mesma espcie tm requerimentos muito similares para sobreviver, crescer e reproduzir-se. A sua aco conjunta na demanda de recursos pode exceder a disponibilidade imediata. Ento os indivduos competem e, no surpreendentemente, alguns ficam privados destes.

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Conceito: Competio uma interao entre indivduos afectados por um requerimento compartido de um recurso de disponibilidade limitada conduzindo a uma reduo do crescimento e/ou reproduo e da sobrevivncia dos indivduos que competem. Ex: uma plntula isolada que germina num solo frtil e na presena de condies ptimas, tem muita possibilidade de crescer at a maturidade reprodutiva. Provavelmente ter bom crescimento e dar muita prognie. Porm, se a plntula est cercada de muitas outras que germinaram primeiro, as quais sombreiam-na com suas folhas e reduzem os recursos do solo com as suas razes, ter pouca possibilidade de sobreviver e, se puder sobreviver, ter um tamanho reduzido e produzir pouca semente. Com o exemplo anterior pode-se verificar que um aumento na densidade, diminui a contribuio individdual para a prxima gerao, e alis, a densidade o instrumento pelo qual a competio actua. - Caractersticas da Competio intraespecfica i) O ltimo efeito da competio a reduo contribuio individual na gerao seguinte (reduo comparado ao que sera em caso de ausncia de competio). A competio intraespecfica leva reduo da taxa individual de captura de recursos e esta por sua vez, reduo da taxa de crescimento individual ou reduo das reservas armazenadas no organismo. Isto, pode levar, por sua vez, reduo da taxa de sobrevivncia e/ou reduo da fecundidade. ii) S h competio caso haja limitao de recursos Por exemplo: O2, um recurso absolutamente essencial, no algo pelo qual as plantas herbceas numa pastagem competem; a sua disponibilidade excede a demanda. Similarmente, s se compete pela luz, nutrientes, espao, outro recurso caso se apresente em disponibilidade limitada. Em muitos casos os indivduos que competem apenas se deparam com a escassz de recursos como resultado do consumo dos outros, sem, contudo, interagirem directamente entre si. Ex: uma planta herbcea afectada pela presena de plantas vizinhas porque a zona onde extrai os recursos (luz, gua, nutrientes) est sobreposta pela "zona de diminuio de recursos" das plantas vizinhas. Neste caso, a competio descrita como de explorao. Por outro lado, existe a competio de interferncia, a qual se verifica muito amide, entre animais, os quais podem ocupar territrios e defend-los para que outros animais no retirem os recursos que nele se encontram; neste caso, o teritrio tambm iii) Os indivduos converte-se em recurso. que competem so, na essncia, equivalentes (mas na prtica isso sucede muito pouco).

65

O simples facto de serem classificados como da mesma espcie implica que os seus feitos fundamentais so comuns e pode-se esperar que usem os mesmos recursos e reajam de maneira similar perante condies. Deve-se ter cuidado porm, neste aspecto que nos leva a pensar que o efeito dos indivduos que competem recproco. H muitos casos em que a competio intraespecfica unilateral: uma plntula vigorosa pode sombrear uma outra recm germinada, captar melhor os nutrientes do solo e apresentar melhor crescimento que esta. Tambm a informao gentica herdada joga um papel preponderante: um genotipo de trigo alto pode sombrear e suprimir o genotipo de trigo baixo. Assim, no se pode dizer que a competio entre indivduos da mesma espcie inteiramente equivalente. Esta falta de exacta equivalncia significa que o efeito ltimo da competio est longe de ser o mesmo para diferentes indivduos. Fracos competidores vo ter poucaconsequncia, nascompetidorfuturasneste casoque os maior Como contribuio um geraes forte enquanto deixa competidores fortes sero muitodo que afectados. contribuio proporcionalmente pouco sem competio. No seria, portanto, correcto afirmar que a competio afecta negativamente todos os competidores individuais, pois enquanto os fracos so severamente afectados negativamente, os fortes, esses tiram benefcio. iv) Quanto maior o efeito sobre um indivduo, maior ser a competio. O efeito de competio intraespecfica denominado densidadedependente. Para melhor entender este assunto, necessrio examinar o efeito da densidade populacional sobre os indivduos e, em particular, o seu efeito sobre a taxa de natalidade e mortalidade. . Mortalidade O efeito ltimo da densidade o aumento da mortalidade, isto , quanto maior fr a densidade maior ser a mortalidade. Uma sementeira feita com um espaamento amplo resulta numa elevada percentagem de sobrevivencia das plantas. Um aumento da densidade (para um melhor aproveitamento do espao) pode ser satisfatrio at um certo ponto, a partir do qual a mortalidade das plantas ser to grande que o nmero de plantas sobreviventes ser menor que quando plantado em densidades mais reduzidas. Este padro de dependncia de densidade comum para organismos da mesma espcie e pode ser observado tambm em animais tais como por exemplo o insecto do trigo (Tribolium confusum) ilustrado na Figura 31.

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a)
taxa de mortalidade

b)

c)
nmero de sobreviventes

nmero inicial de ovos

nmero de mortos

nmero inicial de ovos

nmero inicial de ovos

Figura 31. Efeitos da competio (dependente da densidade) no insecto do trigo (Tribolium confusum) sobre (a) taxa de mortalidade, (b) nmero de indivduos mortos e (c) nmero de indivduos sobreviventes (Begon et al, 1986).

(1)- taxa de mortalidade constante - mortalidade independente da densidade - no h competio intraespecfica (2)- taxa de mortalidade aumenta - incio do efeito da competio intraespecfica - ainda que o numero de indivduos mortos tenha aumentado o nmero de sobreviventes ainda aumenta com a densidade, ainda no h balano negativo (3)- A competio intensa - A taxa de mortalidade continua aumentando com a densidade - O nmero de sobreviventes deminui - O aumento da densidade j no compensa o nde sobreviventes.

. Natalidade A natalidade o inverso da mortalidade. Em condies de baiaxa densidade a natalidade mxima, isto , em ausncia de competio, a natalidade funo de factores fisiolgicos apenas, portanto, mxima. Com o aumento da densidade, e o consequente incio do efeito da competio, a natalidade vai reduzir como resultado da excassz de recursos e a alocao cada vez menor (dos recursos conseguidos) reproduo. A figura resultante da relao entre a densidade e a natalidade uma imagem da mortalidade invertida ao espelho (Figura 32.a).

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a) natalidade
taxa de natalidade per capita
1

b) auto controle da densidade

taxa per capita

natalidade

mortalidade
0

nmero plantas por m2

102

103

104

K nmero plantas por m2

Figura 32. Efeito da competio (dependente da densidade) sobre (a) natalidade e (b) autocontrole da densidade populacional (Begon et al, 1986).

A competio intraespecfica, actuando sobre as taxas de nascimento e mortalidade, pode regular populaes ao estado de equilbrio, na qual a taxa de nascimento iqual a taxa de mortalidade. A densidade na qual as duas taxas so iguais dennomina-se densidade K e corresponde ao nmero de indivduos mximo que um ambiente pode suportar, isto K (capacidade de carga) (Figura 32). Tal como se verificou no estudo da dinmica populacional (acpite 1.5.) o crescimento populacional tem um mximo, sobre o qual, em condies de ausncia de perturbao, no se verificam flutuaes no nmero de indivduos. Esse valor foi definido como K e acima deste, a populao diminui e abaixo deste a populao aumenta. A densidade que resulta no valor K refere-se como densidade estvel ou de equilbrio.

. Crescimento A competio intraespecfica pode ter um efeito profundo no nmero de indivduos numa populao, mas tambm pode ter igualmente um efeito profundo nos indivduos em si. A taxa de crescimento individual comumente influenciada pela competio intraespecfica. Este tem como efeito da densidade na composio O aumento da densidade mais um resultado a diminuio da taxa de da populao. crescimento individual dos indivduos (Figura 33.a). Em relao a populao total, e como resultado da diminuio da taxa de crescimento individual, o efeito do aumento da densidade o aumento do crescimento populacional at um certo valor (K) sobre o qual no se verifica nenhum aumento significativo (Figura 33.b).

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a) crescimento individual

b) cerscimento populacional

taxa de crescim. individual

biomassa total

densidade (n/m2)

d1 d2 densidade (n/m2)

Figura 33. Efeito da competio (dependente da densidade) sobre o crescimento. (a) crescimento individual; (b) crescimento total populacional.

Ao aumentar a densidade de d1 para d2 (Figura 33.b) a biomassa total no aumenta, isto significa que o tamanho dos indivduos menor. Esta estabilidade, naturalmente tem um limite pois a uma certa densidade pode-se verificar at uma diminuio da biomassa total. O grfico da Figura 10.b leva-nos a enunciar uma lei que lei dos rendimentos finais constantes: o rendimento mantm-se constante num determinado intervalo (largo) de densidades como resultado da reduo da taxa de crescimento individual. A competio intraespcfica no s afecta a taxa de crescimento mas tambm a taxa de desenvolvimento e maturao que afecta, por sua vez, a distribuio de biomassa dentro da planta individual.

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Rendimento (Ton/ha)

iga a esp sem nta a pla eco d s peso

peso seco total

peso seco da e spig a

Densidade

Figura 34. Efeito da densidade sobre o rendimento de milho.

A Figura 34 mostra que ao aumentar a densidade, o tamanho das plantas no apenas diminuiu mas tambm proporcionou menos recursos para a produo de semente. O resutado foi que a produo de semente por unidade de rea decresceu. Neste exemplo verifica-se a lei dos rendeimentos finais constantes; ao analisar o peso total da planta verifica-se que a partir da densidade de 10 plantas.m-2 no se verifica aumento significativo neste valor. Por outro lado, verifica-se que a partir dessa densidade, h uma diminuio do peso da espiga, isto , uma alocao cada vez menor dos recursos para a reproduo. Do ponto de vista de produo agrcola, interessa muito mais esta ltima curva (o peso da espiga) j que o objectivo da produo no o peso total da planta mas a espiga. Portanto, apartir da densidade de 10 plantas.m-2 s h perdas na quantidade total da colheita. Por outro lado, como a qualidade muitas vezes est muito relacionada com o tamanho individual, significa que pelo efeito da reduo do crescimento individual no s a quantidade da colheita diminuiu mas tambm a sua qualidade j que o tamanho individual das espigas tambm vai reduzir.

Aplicao: A competio intraespecfica, sendo aquela que se d entre indivduos da mesma espcie, aplica-se em todo o tipo de

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monoculturas, seja em culturas agrcolas anuais ou em plantaes florestais monoespecficas. da anlise deste factor que se determina a densidade de plantao ou de sementeira para obteno de um melhor aproveitamento da terra ao mesmo tempo que se tem grandes rendimentos de produtos de alta qualidade. Em plantes florestais, onde as plantas tem um ciclo produtivo elevado, tambm usa-se este conhecimento para determinar a necessidade de desbastes. As plantaes florestais, por razes econmicas e tcnicas so feitas a uma densidade inicial elevada (p.e. 1600 rvores/ha). Quando as plantas so estabelecidas (normalmente com 30-50 cm de altura) no h ocupao total do stio e, portanto, no h competio. Com o crescimento das plantas em pouco tempo fazem uma ocupao ptima do stio, isto , fazem um aproveitamento integral dos recursos disponveis no stio. Deve-se ressaltar aqui, que quando as plantas crescem e as copas comeam a tocar-se, e provavelmente os seus sistemas radiculares, o processo de competio tambm comea a fazer-se sentir. Como resultado deste fenmeno, vai comear a dar-se um dos efeitos anteriormente verificados, nomeadamente a diminuio da taxa de crescimento individual (Figura 35.a). Caso no se faa nenhuma interveno a plantao fica estagnada e no vai incrementar significativamente o seu volume. Uma das medidas silviculturais chamada desbaste, consiste na reduo do nmero de rvores, isto , reduo da densidade, para que as rvores restantes possam crescer como resultado da disponibilizao dos recursos. Neste processo, as plantas restantes vo aumentar a sua taxa de crescimento individual e aumentar o volume total do povoamento.

a) taxa de crescimento individual

taxa de cresc. individual (m3/ano)

b) volume do povoamento

com desbaste

sem desbaste

volume total (m3)

idade (anos)
idade (anos)

desbaste

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Figura 35. Efeito do desbaste sobre o crescimento de rvores individuais e do povoamento em geral.

No exemplo anterior, ilustrado pela Figura 35, verificam-se alguns aspectos muito importantes por destacar: - alm da densidade, o tamanho dos indivduos tambm conta muito para que se verifique a competio; pois na fase juvenil uma plantao no apresenta competio porque as plntulas so pequenas e no podem fazer uma ocupao do stio; mas na mesma densidade, quando as plantas crescerem e os seus sistemas radiculares e as suas copas comearem a tocar-se a comea o fenmeno de competio. - a qualidade do produto pode ser controlado por medidas silviculturais que visam a reduo da competio; depois do desbaste, as plantas restantes vo aumentar significativamente o seu dimetro, o que resulta numa madeira de melhor qualidade comparativamente quela de um povoamento no desbastado. desbaste (volume desbastado mais - o volume total em caso de o corte final) comparativamente ao do caso sem desbaste podem ser iguais, mas naturalmente a qualidade do produto diferente; no primeiro caso temos poucas rvores na colheita final mas so de alta qualidade enquanto que no ltimo caso na colheita final temos muitas rvores mas de baixa qualidade. Deve-se notar aqui, que a reduo da densidade (desbaste) para que seja benfica plantao, deve ser feita no momento oportuno depois do qual as plantas j esto estagnadas e no podem responder disponibilizao de recursos.

3.1.2. Competio interespecfica A essncia da competio interespecfica que indivduos duma espcie sofrem uma reduo na fecundidade, sobrevivncia ou crescimento como resultado da exportao de recursos ou interferncia por indivdos doutra espcie. . Condies de ocorrncia: i) ii) Quando dois ou mais indivduos de espcies diferentes obtm os seus recursos de uma fonte insuficiente para todos Os recursos esto disponveis em quantidades limitadas.

Exemplo: Competio entre espcies do gnero Galium (Begon et al, 1986) hercynicum e Galium pumilum so duas epcies que crescem Galium

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tanto em solos cidos como em solos alcalinos quando cultivadas em separado (sem competio). Mas, cultivadas juntas, G. hercynicum desenvolve-se melhor em solos cidos enquanto que G. pumilum confina-se nos solos bsicos. Este facto demonstra que quando as duas espcies competem cada uma excluida de uma parte do seu nicho fundamental e confina-se ao seu nicho realizado.

a)
abundncia

b)
abundncia

c)
abundncia

Galium hercynicum

Galium pumilum

G. hercynicum G. pumilum pH

pH

pH

Figura 36. Reduo do nicho fundamental e definio do nicho realizado. (a) e (b) as espcies so cultivadas em ausncia de competio, crescem separadamente no seu nicho fundamental; (c) as espcies crescem juntas em competio, confinam-se ao seu nicho realizado.

. Caractersticas gerais da competio interespecfica (a) coexistncia e excluso Espcies diferentes podem competir pelos recursos. Esta competio pode afectar a abundncia, reproduo e sobrevivncia. O resultado deste processo pode levar excluso de uma das espcies em certas condies, portanto, as espcies no podem coexistir; ou podemcom Galium talvezG. pumilum excluido em No caso do exemplo coexistir spp., por utilizar habitat dos diferentes maneiras. que G. hercynicum excluido dos solos solos cidos enquanto bsicos. Portanto, cada uma das espcies confina-se numa zona em que a outra est ausente, apesar de esta fazer parte do seu nicho fundamental. Ento, as duas espcies coexistem graas a esta especializao (diferenciao de nichos).

(b) Assimetria da competio Muitas veses a capacidade competitiva das espcies que competem diferente, e a resposta competio, como resultado, no ser simtrica. Uma espcie pode ser altamente afectada pela presena da outra enquanto que a outra fica inalterada.

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biomassa (Kg/m2)

biomassa (Kg/m2)

a) juntos

b) separados

T. latifolia

T. angustifolia

T. latifolia

T. angustifolia

profundidade da gua

profundidade da gua
Figura 37. Reduo unilateral do nicho fundamental de uma espcies (Thypha angustifolia) como resultado da competio assimtrica com T. latifolia. Quando a T. angustifolia cultivada separada, pode crescer em reas de pouca profundidade, mas esta confina-se a grandes profundidades quando cultivada na presena de T. latifolia.

No exemplo ilustrado na Figura 37, Thypha latifolia mantm-se inaltervel enquanto que a T. angustifolia v-se forada a reduzir o seu nicho, isto , excluido na zona de baixa profundidade como consequncia da competio com a T. latifolia. O termo amensalismo utilizado para designar a interao em que uma espcie negativamente afectada pela outra enquanto que esta no afectada (nem negativa nem positivamente) pela primeira. Casos de competio interespecfica altamente assimtrica so candidatos a tal designao. (c) A competio por um recurso afecta a competio por outro Indivduos competindo por um recurso normalmente vm a sua habilidade de competir por outro recurso afectada. Exemplo: Se uma espcie agressiva invadir a canpia de uma espcie suprimida, priva-a do recurso luz. A espcie suprimida vai sofrer directamente o efeito da falta luz para fotossntese, isto por sua vez, vai reduzir a taxa de crescimento radicular o que vai reduzir de alguma maneira, a hablidade de captar gua e nutrientes do solo. A fraca capacidade de captao de gua e nutrientes vai reduzir, por sua vez, o crescimento em altura e

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desenvolvimento foliar. Assim, quando espcies competem, o efeito repercute-se ciclicamente da parte area para radicular e vice versa. Assim, ao fim de tudo, difcil separar o efeito da competio da parte area da radicular. . Princpio da excluso competitiva No captulo 2 deu-se a definio dos termos nicho fundamental e nicho realizado, e afirmou-se que maior o fundamental que o realizado. Pois, aquela rea de nicho fundamental que no faz parte do realizado reduzida como consequncia da competio interespecfica, sendo que neste caso a espcie, dentro desta rea, excluida pelo competidor forte e confinado ao seu nicho realizado. Em casos extremos podemos encontrar competidores fortes que excluem a espcie em todo o nicho fundamentalmente, portanto, reduzir a zero o seu micho realizado. Neste caso, a espcie excluida corre o risco de extino. A coexistncia entre competidores pressupe diferenciao de seus nichos realizados. No exemplo com espcies de Galium, o nicho fundamental para ambas espcies corresponde aos solos cidos e alcalinos. Em competio o nicho realizado de G. hercynicum reduz-se aos solos cidos enquanto que para G. pumilum restringese aos solos alcalinos. Houve mtua excluso competitiva. Princpio de excluso competitiva ou princpio de Gause: Se duas espcies competidoras coexistem num ambiente estvel, ento eles fazem-no como resultado de diferenciao de seus nichos realizados. Caso no haja diferenciao, ento, uma das espcies competidoras vai eliminar ou excluir a outra. Excluso ocorre quando o nicho realizado da espcie de maior competio cobre por completo o nicho fundamental disponibilizado pelo habitat da espcie de menor competio. . Antagonismo mtuo um nvel de interao entre espcies na qual a competio interespecfica superior intraespecfica. Entre as plantas muitas vezes refere-se que o antagonismo mtuo apresenta-se atravz da produo de compostos qumicos que so txicos para outra espcie mas no espcie produtora. Este processo denomina-se alelopatia. APLICAO DESTA TEORIA NAS CINCIAS AGRONOMICAS: a) Necessidade de lavouras e sachas

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A competio uma das formas de interaco mais importantes nas comunidades vegetais. A maior parte das actividades agronmicas so feitas com o principal objectivo de reduzir os efeitos da competio entre a cultura de interesse e as plantas infestantes. Duma forma geral, as culturas anuais so plantas com uma fraca capacidade competitiva e requerem os mesmos rescursos que as infestantes. Os tratamentos culturais de lavoura e sachas tm em vista eliminar as plantas infestantes do processo de competio entre as culturas e as infestantes. b) O exemplo de um sistema agroflorestal Um sistema agroflorestal um sistema de produo onde se cultivam deliberadamente plantas anuais e perenes numa mesma rea num arranjo espacial ou temporal com vista a explorar o mximo de recursos e minimizando as interaces negativas. Assim, a principal actividade na planificao e implementao dos sistemas agroflorestais identificar as interaces negativas, como aquelas que podem resultar da cometio entre os diferentes componentes do sistema agroflorestal, de modo a serem evitadas. Quando plantas anuais so cultivadas em simultneo com as perenes, o arranjo espacial deve ser tal que vai reduzir o sombreamento e a competio pelos nutrientes do solo. Arranjo sequencial no tempo pode ser feito de maneira que quando a componente arbrea podada (para produzir lenha ou foragem) a copa da tem pouca densidade e permite a penetrao de luz para o desenvolvimento de culturas anuais. Ao mesmo tempo, procura-se identificar as interaces positivas onde as diferentes componentes podem beneficiar mutuamente ou aquelas em que pelo menos uma das componentes beneficiada. c) O exemplo duma floresta natural mista As florestas naturais mistas so caracterizadas por diversas espcies de rvores que ocorrem em simultneo numa mesma rea. Esta ocorrncia simultnea num ambiente natural apenas pode existir devido complexidade de microambientes dentro duma floresta e ao processo de diferenciao de nichos. Uma frloresta natural mista um mosaic de parches em fases sucessionais diferentes (ver Sucesses Vegetais mais adiante) que proporcional condies de luz e nutrientes diferenciadas, criando assim, ambientes propcios para uma grande variedade de espcies. Sendo assim, as actividades silviculturais em florestas naturais mistas consistem em identificar as espcies de interesse e eliminar a competio entre elas e as espcies identificadas como de pouco interesse. A definio de espcie de interesse depende do objectiv das prticas silviculturais e podem ir desde interesse comercial at ecolgico. Durante o processo de tratamento silvicultural deve-se ter em conta, porm, que aquelas espcies definidas com sem interesse (do ponto de vista do nosso

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objectivo) podem ter interesse se o objectivo da silvicultura mudar. 3.2. Predao Predao o consumo de um organismo (presa) por outro organismo (predador). Esta definio exclui detritivoria e consumo de matria orgnica morta. Existem duas formas principais de classificao de predadores podendo ser ambas teis dependendo do contexto em que so analisados. A classificao mais bvia a taxonmica: carnvoros, consomem animais; herbvoros, consomem plantas; e omnvoros, que consomem ambos. Uma classificao alternativa a funcional: predadores verdadeiros, "apascentadores", parasitoides e parasitas (esta ltima dividida em macro e micro-parasitas). a) Predadores verdadeiros Matam a sua presa mais ou menos imediatamente aps o ataque, e ao longo da sua vida matam vrios ou diferentes indivduos da presa. Normalmente consomem a presa inteira, mas nalguns casos apenas uma parte desta. Muitos dos mais bvios carnvoros, como o leo e o tigre, so predadores verdadeiros. A este nvel tambm so classificados os roedores e formigas que se alimentam de sementes. b) Apascentadores (grazers e browsers) Tambm atacam grande nmero de indivduos da presa durante a sua vida, mas apenas removem uma parte de cada indivduo. O seu efeito sobre a presa varivel, mas tipicamente nocivo. Porm, o seu ataque raramente letal a curto prazo e o seu efeito mortal no previsvel. Entre os exemplos mais bvios de apascentadores encontram-se os herbvoros vertebrados como os cabritos e as vacas, mas tambm as moscas que picam e sugam o sangue dos animais (p.e. ts-ts) so incluidos dentro desta definio. c) Parasitas Os parasitas, como os apascentadores, consomem parte da sua presa (o seu hospedeiro) e no o indivduo no seu todo. O seu efeito, tal como nos apascentadores, nocivo mas no letal a curto prazo. Diferentemente aos apascentadores, o ataque dos parasitas concentra-se num ou poucos indivduos. Existe, por outro lado, uma associao ntima entre o parasita e o seu hospedeiro o qual no se denota nos predadores verdadeiros e nos apascentadores. Existe um nmero considervel de parasitas das plantas

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(normalmente chamados patgenos) por exemplo o mosaico do tabaco (TMV); afdeos (p.e. Aphis cracivora do amendoim) e muitos outros agentes causadores de doenas nas culturas agrcolas (insectos, bactrias, caros, virus, nemtodos). d) Parasitoides So um grupo de insectos classificados como tais na base do comportamento de deposio dos ovos pela fmea e o consequente desenvolvimento da larva. Grande parte destes pertence ordem Hymenoptera mas tambm inclui muitas Diptera. Vivem livres quando adultos mas poe os ovos sobre, ou perto, de outros insectos. O parasitoide larval desenvolve-se dentro (ou prximo) do seu hospedeiro, o qual geralmente um adulto. Inicialmente apresenta um dano inferior aparente ao hospedeiro, mas eventualmente consome a sua totalidade e o mata antes ou durante a fase pupal. Assim, um adulto parasitoide que emerge de uma aparente pupa hospedeira. Normalmente apenas um parasitoide desenvolve-se em cada hospedeiro, mas em alguns casos muitos indivduos partilham o hospedeiro.

Nesta cadeira, que trata da ecologia vegetal, alguns aspectos de predadores podem no ter uma importncia directa e imediata, por isso, uma anlise particularizada aos aspectos de maior interesse deve ser feita. Por outro lado, pelo facto de os herbvoros no sentido lacto poderem apresentar-se sob diversos nveis (desde parasitas verdadeiros, apascentadores ou parasitas) e pelo facto ainda de que o elemento consumido (presa) dos herbvoros parte ou planta inteira, importante fazer uma anlise particularizada deste nvel de predador. . Efeito da herbivora nas plantas individuais O efeito da herbivoria sobre uma planta depende precisamente da parte da planta que afectada e do perodo de ataque relativamente ao desenvolvimento da planta. O ataque de um herbvoro durante o perodo de crescimento, de reproduo ou de dormncia duma planta tem efeitos diferentes. O consumo de folhas, sugamento da seiva, abertura de galerias, destruio do meristema, entre outros efeitos, tendem a causar efeitos diferentes nas plantas. i) Compensao da planta - De uma forma varivel, as plantas podem compensar os efeitos da herbivoria. A remoo de folhas de uma planta pode reduzir o autosombreamento s restantes folhas, aumentando assim a sua taxa fotossinttica.

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- Depois de um ataque de um herbvoro muitas plantas compensam pelo uso de carbohidratos armazenados numa variedade de tecidos e rgos. Normalmente, imediatamente depois de um ataque o processo de reconstituio de novos tecidos passa pelo uso de reservas no da fotossntese corrente. - Herbivora tambm altera a distribuio da fotossintate dentro da planta. Considerando a regra geral aquela do balano aparente da raiz e parte area (root/shoot) seja mantido. Quando a parte area desfolhada, uma crescente fraco da produo lquida canalizada para a parte area em si; quando as raizes so destrudas a orientao da produo para as razes. - Outro mtodo de compensao depois do ataque de um herbvoro o aumento da taxa fotossinttica das folhas sobreviventes (taxa unitria foliar - TUF). Para ver como isto funciona, podemos notar que as plantas so compostas por partes que so fontes (produtores netos de fotossintatos - geralmente folhas) e partes que so o depsito (usurios netos de fotossintatos - como os tubrculos, botes em crescimento, razes, etc.) e a produo das fontes apenas ajusta-se aos requerimentos dos depsitos, mas no os excede (os requerimentos). Quando uma fonte removida a TUF das fontes restantes geralmente aumenta e uma paridade desigual entre a produo e os requerimentos estabalece-se. Normalmente existe um crescimento compensatrio de uma planta defoliada em relao aos botes que poderiam estar em dormncia. Existe tambm uma subsequente reduo das taxa de mortalidade das partes sobreviventes da planta. Isto especialmente prevalecente nas plantas com uma alta taxa de aborto de flores antes da produo de frutos ou sementes. Existem vrias formas das plantas compensarem os efeitos dos herbvoros, mas uma compensao perfeita rara. Geralmente, as plantas so danificadas mesmo quando o efeito compensatrio tende a contrariar o efeito nocivo. Mais ainda, como veremos a seguir, existem muitos casos onde os efeitos da herbivoria so piores que o que podem parecer priori. (ii) Efeitos desproporcionados nas plantas Um dos casos mais extremos onde a remoo de pequenas partes da planta tem um efeito profundamente desproporcionado o anelamento da casca das rvores pelos cabritos, esquilos, coelhos

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e ovelhas. So retirados os tecidos cambiais e o floema do xilema lenhoso (*) e quebra a ligao do abastecimento de carbohidratos entre as folhas e razes. Assim, as partes das plantaes florestais matam plantas jovens retirando apenas uma pequena poro de tecidos. Plantas herbceas tambm podem ser destrudas quando um herbvoro retira a parte foliar rente ao solo destruindo o meristema que deveria efectuar o retorno do crescimento. Os herbvoros tambm podem ter efeito severo quando agem como vectores de plantas patgenas: o que estes (herbvoros) levam da planta insignificante em relao ao que lhe do. Provavelmente a principal razo para a herbivoria ter um efeito mais drstico do que inicialmente parece a interaco entre a herbivoria e a competio entre as plantas. Nveis ligeiros de herbivoria podem ser combinados com nveis de competio que podem ser infectivos para produzir um efeito severo at letal sobre a planta em causa. Finalmente, os efeitos da herbivoria podem ser subestimados porque os herbvoros removem seiva ou xilema sem alterar a estrutura fsica da planta. Isto pode ser visto principalmente no efeito dos afdeos (ex: Aphis cracivora no crescimento do amendoim). Os afdeos vivem nas folhas e extraem seiva, podendo produzir um efeito altamente infestante. (iii) Resposta defensiva da planta As plantas tambm podem responder ao taque dos herbvoros atravs da produo de estruturas defensivas ou substncias qumicas. Esta produo pode ser custosa para a planta mas h um benefcio ao reduzir o ataque dos herbvoros. (iv) Herbivoria e a sobrevivncia das plantas - Repetidas defoliaes podem matar as plantas Uma nica defolio pode ser superada em grande medida pelo efeito compensatrio das plantas, mas uma defoliao excessiva pode enfraquecer a capacidade de compensao atravs do esgotamento dos recursos de hidratos de carbono nos stios danificadores. Assim, a defoliao excessiva pode ser a causa de mortalidade de cerca de 80% dos indivduos. - Muitas plntulas so mortas pelos herbvoros As plantas pequenas (plntulas) ainda no estabelecidas possuem pouca capacidade de compensao, por isso, a sua resistncia herbivoria muito reduzida tal que em muitos casos com um atque nico a plntula pode morrer. A predao da semente tem um efeito

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mais nocivo nas plantas individuais. (v) Herbivoria e o crescimento das plantas A herbivoria pode paralisar o crescimento vegetal, reduzir a taxa de crescimento ou simplesmente no apresentar nenhum efeito. Tudo depende da estao em que se verifica o efeito: uma defoliao que se verifica no perodo de crescimento pode ser mais severa que aquela que se verifica no perodo de dormncia. Os capins (gramneas) so mais tolerantes herbivoria porque o meristema est ao nvel do solo entre as bainhas foliares protegidas dos herbvoros. A seguir defoliao produzem-se novas folhas seja a partir de carbohidratos de reserva, seja de fotossintetatos das folhas sobreviventes.

3.3. Mutualismo Mutualiasmo o nome dado associao entre pares de espcies em que traz benefcios mtuos; os indivduos da populao de cada uma das espcies mutualistas crescem e/ou sobrevivem e/ou reproduzem em taxas elevadas na presena das suas contrapartes. Grande parte da biomassa terrestre vive na base do mutualismo. So exemplos do mutualismo as relaes entre as micorrizas e as razes de vrias plantas (ex: as plantas fixadoras de nitrognio fazem-no devido associao com micorrizas; leguminosas com o Rhizobium, Casuarina com Frankia); a polinizao pelas insectos. De entre os exemplos mais citados de mutualismo cita-se a interaco entre Homo sapiens e as culturas agrcolas e o gado. O nmero de indivduos de plantas de arroz, batata, tomate, cajueiros... e as reas que estas ocupam excedem os limites que estas plantas ocupariam se no tivessem sido cultivadas pelo homem. O aumento populacional desde os tempos dos caadoresrecolectores um exemplo da vantagem recproca para o homem. 3.4. Decompositores e detritvoros Quando as plantas e os animais (ou partes deles) morrem tornam-se recurso para outros organismos. Naturalmente todos os consumidores vivem de material morto. Os carnvoros atacam e matam a presa, a folha que os herbvoros comem arrancada das plantas (portanto, morta) e depois consumida. A distino entre os decompositores e detritivoros e as outras categorias de consumidores que estes ltimos (predadores, herbvoros, parasitas) afectam directamente a taxa de produo dos seus

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recursos. Os decompositores e os detritvoros no matam a sua "presa" esperam que esta morra por outras causas e que seja disponibilizada a estes. Os decompositores e detritvoros jogam um papel muito importante no ciclo de nutrientes, pois so estes, principalmente, que se dedicam transformao da matria orgnica morta em mat ria mineral (mineralizao) ou a simplificao de grandes cadeias de compostos orgnicos em compostos simples absorvveis pelas plantas.

4. SUCUSSES VEGETAIS 4.1. Conceito Sucesso vegetal uma mudana direccional cumulativa nas espcies que ocupam uma rea atravs do tempo. Existem mudanas sasonais que ocorrem em certas formaes vegetais e que so cclicas em funo das estaes do ano. Essas mudanas no so includas nesta definio. Outras mudanas que tambm no so includas nesta definio so aquelas que se do em funo das mudanas climticas e processos evolutivos por perodo de milnios. Grande parte dos textos que discutem as sucesses falam de mudanas que ocorrem num padro de tempo de 1 - 500 anos. Caso no se verifiquem mudanas significativas na composio das espcies durante esse perodo, a comunidade dita madura ou Climax. Deve-se notar notar, porm, que as comunidades clmax no so estticas, elas mudam mas no tm efeito cumulativo. Alm disso, as pequenas mudanas no nmero de plantas ou mesmo na composio de espcies, resulta de algumas flutuaes a largo prazo. Este o estado de equilbrio dinmico, similar ao balano qumico numa soluo. Se, por outro lado, uma comunidade mostrar uma mudana no aleatria, direccional e cumulativa num perodo de 1 - 500 anos, diz-se que a comunidade sucessional ou seral. Normalmente possvel estimar a futura composio de uma comunidade sucessional por extrapolao das mudanas observadas em curtos perodos de tempo comparando-a com outras comunidades que tm plantas de diferentes idades. As comunidades, ou espcies sucessionais vo se substituir umas s outras at atingir a comunidade clmax (Figura 38). A progresso de estgios sucessionais desde a primeira ocupao de um terreno nu (a

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comunidade primria) comunidade clmax, chama-se sucesso.

terra nova
Sucesso cclica Sucesso primria

Perturbao peridica (ex. queimadas) mantm o estgio

Sucesso microcclica

estgio pioneiro

estgios sucessionais
Sucesso secundria

estgio subclimax

clmax

Pequenas mudanas no cumulativas

Figura 38.

Representao esquemtica dos diferentes tipos de sucesso vegetal

4.2. Tipos de sucesso O estabelecimento de plantas em reas completamente desprovidas de material vegetativo, geralmente em reas inertes com um solo sem matria orgnica e sem um banco de sementes chama-se Sucesso primria. Exemplos de sucesso primria so aquelas que se verificam com o processo de desenvolvimento de vegetao nas dunas de areia recm expostas, reas esterilizadas por lava vulcnica, leitos de rios j secos, etc. O estabelecimento de uma sucesso primria leva muito tempo devido necessidade, por um lado, da chegada se propgulos provenientes de reas vizinhas com vegetao e por outro lado, da necessidade de desenvolver um substrato de solo capaz de sustentar vegetao. Sucesso secundria o processo de colonizao de uma rea desprovida de vegetao mas cujo solo mantem um banco de sementes viveis e matria orgnica que facilita o estabelecimento da vegetao. Geralmente, estas reas so aquelas que soferam perturbaes tais como, ventos, fogos, extraco de madeira ou nas reas onde a vegetao foi removida para abertura de machambas. Na sucesso secundria, a superfcie do solo no to

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nua como no caso da sucesso primria porque grande parte do solo ainda se mantem caractersticas tais como material orgnico e muitos propgulos das plantas (sementes, razes, etc) que permitem o estabelecimento rpido de vegetao. 4.3. Mtodos de medio da sucesso (i) O mtodo mais directo e no ambguo de documentar uma sucesso fazer a observao directa numa mesma rea ao longo do tempo. Normalmente, usam-se quadrantes permanentes para fazer medies peridicas (anuais, p.e.) das caractersticas de uma comunidade incluindo cobertura vegetal, biomassa, densidade, diversidade de espcies, etc. Este mtodo tem a desvantagem de requerer muito tempo de observao desde o incio da sucesso at ao estgio de clmax, o qual na maioria dos casos est alm do limite de tolerncia de observao. Alguns processos de sucesso vegetal podem levar vrias dcadas antes de atingir uma fase clmax. (ii) Mtodos indirectos consistem na observao de parcelas vizinhas com diferentes estgios sucessionais. Para este caso, procura-se encontrar em reas circunvizinhas, parcelas expostas sucesso primria ou perturbadas sucesso secundria em diferentes perodos (mas conhecidos). Deve-se assumir, neste caso, que todos os outros factores, tais como a pendente, a exposio, material parental, microclima e histria de uso de terra so uniformes. A maioria dos estudos de sucesso vegetal foram feitos utilizando estes mtodos e, em geral, representam resultados confiveis e prticos sem a necessidade de esperar vrias dcadas para observar o desenvolvimento da vegetao numa mesma parcela. Alguns conceitos sobre grmios ecolgicos Grmios ecolgicos refere-se aos grupos de espcies com requerimentos ecolgicos similares. No captulo 1 fez-se referncia s estratgias ecolgicas das espcies e foram deefinidas como estratgias r e K. Esta caracterizao foi de acordo a um conjunto de caractersticas e estratgias de captao e uso de recursos. Estas caractersticas fazem parte de um conjunto de "sintomas" ecolgicos das espcies. Assim, reconhecem-se grmios (grupos) ecolgicos de acordo aos requerimentos de luz para a sua germinao e estabelecimento: helifitas ou intolerantes4, aquelas que
A tolerncia refere-se sombra, isto , quando se diz que intolerante porque nao tolera o sombreamento enquanto que as tolerantes podem tolerar a sombra.
4

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necessitam luz directa para sua germinao e estabelecimento; escifitas ou tolerantes ou umbrfilas, aquelas que podem germinar e estabelecer na sombra. As helifitas so aquelas espcies que apresentam estratgia r e so colonizadores de habitates onde no h muita competio (reas com muitos recursos e poucos indivduos para explorar). reas recm perturbadas so caracterizadas por uma elevada incidncia de luz directa do sol e so candidatas a colonizao das helifitas. As espcies classificadas neste grupo so, dessa forma, denominadas pioneiras ou colonizadores primrios devido a esta caracterstica. Num processo de sucesso vegetal, elas so dominantes das primeiras fases e marcam o incio da colonizao e vo rarear nas fases avanadas devido sua incapacidade de regenerar na sombra de outras espcies e na sua prpria sombra. Devido a que as denominaes de helifita e escifita refere-se aos extremos e na realidade as espcies mostram um continuum normal encontrar subdivises dentro de cada um dos nveis. Para as helifitas distinguem-se as efmeras e as durveis sendo as primeiras denominadas pioneiras ou colonizadoras primrias pelo facto de serem elas que iniciam o processo de sucesso; tm pouca longevidade, por isso o nome; e so extremamente intolerantes sombra. As helifitas durveis so normalmente rvores que toleram algum nvel de sombra mas no chegam a ser classificadas como escifitas. As escifitas so tolerantes sombra5, so mais longevas e so principalmente espcies de estratgia K. Estas podem ser classificadas em escifitas parciais e escifitas totais, sendo as totais aquelas que suportam intensidades de sombra densa. Numa sucesso vegetal, estas espcies dominam as fases mais avanadas da sucesso dada a sua capacidade de germinar e estabelecer na sombra de outras espcies e na sua prpria sombra.
Tabela 4 . Caractersticas gerais dos grmios ecolgicos das espcies vegetais segundo os seus requerimentos de luz para germinao e estabelecimento.

Caracterstica
Requerimentos de luz para germinao e estabelecimento Tolerncia sombra Taxa de reproduo Capacidade de colonizar novas reas
5

Grupo Ecolgico
Helifita
Muita Luz Baixa Alta Alta

Escifita
Pouca luz Alta Baixa Baixa

O facto de serem tolerantes sombra no significa que a requerem, simplesmente toleram-na. Por este motivo a preferncia aqui de usar o termo escifita em vez de "umbrffila" a qual d uma ideia de que requere a sombra.

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Capacidade competitiva Taxa de crescimento Frequncia de florao Longevidade das plantas Longevidade das sementes Exemplos

Baixa Alta Frequente Curta Elevada Plantas anuais em geral

Alta Baixa Intermitente Elevada Curta rvores e arbustos

4.3. Teoria das sucesses (a) Teoria de facilitao Esta teoria sustenta que no processo sucesional, as fases iniciais criam condies para o desenvolvimento das fases posteriores. Sendo assim, distinguem-se diferentes fases sucessionais durante as quais h dominncia de um grupo de espcies e ausncia das de outras fases. Estas criam as condies para o desenvolvimento de espcies da fase seguinte. Uma vez estabelecidas as espcies que se lhes facilitou, as facilitadoras desaparecem (Figura 39a).

a) teoria da facilitao

dominncia

Fase 1

Fase 2

Fase 3

Tempo
b) teoria da composio florstica inicial

dominncia

Fase 1

Fase 2

Fase 3

Tempo
Figura 39. Representao esquemtica do (a) processo de facilitao na

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sucesso vegetal e (b) da teoria de composio florstica inicial (Finegan, 1991).

(b) Teoria da composio florstica inicial Esta teoria sustenta que j no incio da sucesso todas as espcies tm igual probabilidade de se estabelecer. Portanto, no precisam que se lhes facilite o estabelecimento. Assim, j no incio da sucesso todas as espcies podem estar presentes (Figura 39b). As diferenas nas fases sucessionais estabelecem-se graas s diferenas das estratgias ecolgicas de desenvolvimento. Assim, a primeira fase ser dominada pelas helifitas efmeras de rpido crescimento enquanto que as helifitas durveis e as escifitas de crescimento lento ainda procuram estabelecer-se. Na segunda fase, as helifitas efmeras, pela sua incapacidade de se estabelecerem na sua sombra e na sombra das outras espcies vo desaparecer deixando a dominncia para as helifitas durveis que podem estabelecer-se na sombra das helifitas efmeras e na sua prpria sombra mas j no podem se estabelecer na sombra das escifitas. Na terceira fase, as helifitas durveis vo desaparecer pelo facto de serem menos longevas que as escifitas, e depois da sua morte as escifitas j tero as suas copas suficientemente desenvolvidas para no permitirem a regenerao das helifitas durveis. Na realidade um ponto de vista integrado pode ser melhor que a opo de uma destas duas teorias que representam condies extremas. A importncia de cada uma das teorias varia de um lugar para o outro pois h certos casos em que a facilitao necessria, especialmente na sucesso primria onde o solo ainda no est desenvolvido so necessrias aquelas espcies que vo promover a formao de um substracto edfico suficiente para o estabelecimento de outras espcies. Por outro lado, na sucesso secundria onde o substracto edfico est presente e os propgulos tambm esto presentes mais provvel que a teoria da composio florstica inicial seja mais importante. ___________ NOTA: Mesmo numa fase sucessional climax podemos encontrar espcies
helifitas graas ao processo de sucesso microcclica que alis, o motor de desenvolvimento e estabilidade da comunidade.

Fases de uma sucesso secundria na regio tropical hmida 1 Fase: colonizao por herbceas pioneiras e arbustos: inicia logo nos primeiros meses depois da perturbao at aos 2-3 anos.

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2 Fase: Espcies arbreas helifitas efmeras estabelecem-se e formam uma comunidade pouco complexa e com poucas espcies. durante esta fase que se estabelecem as helifitas durveis e desaparecem as espcies da primeira fase. Esta fase dura de 10 a 20 anos. 3 Fase: As helifitas durveis atingem seus mximos de crescimento no incio desta fase (25-30 anos). Nesta fase as helifitas efmeras desaparecem (e s aparecem com o processo de regenerao cclica em clareiras naturais); aumenta a riqueza florstica e as escifitas dominam o stio. Esta fase pode ir dos 30 a 100 anos.

Aplicao das sucesses no processo de produo vegetal Vistos os processos de sucesso, cabe salientar aqui antes de entrar a ver as aplicaes na produo vegetal e florestal alguns aspectos importantes: . . a maior parte das formaes vegetais naturais e seminaturais no so comunidades clmax, esto numa fase sucessional. quase todas aquelas reas acessveis ao homem, e que so stios produtivos (no de proteco) esto ou pelo menos experimentam o processo de sucesso secundria. as sucesses primrias so muito poucas em termos de dominncia e so raros casos que se tem grandes extenses de "terra nova" sobre a qual desenvolve uma sucesso primria.

Havendo constatado estes factos pode-se concluir que uma anlise particularizada das sucesses secundrias sera o ideal. Neste caso, essa anlise vai ser feita em termos de exemplos demonstrativos de como pode ser utilizada a fora das sucesses secundrias para o benefcio da agricultura e silvicultura. (i) Fixao de nutrientes uma das principais virtudes da sucesso vegetal. O processo em si de mudana das comunidades vegetais ao longo do tempo pode no representar uma importncia imediata e facilmente verificada para a agricultura. Mais do que isso, a mudana das comunidades vegetais leva consigo o processo de fixao de nutrientes. Foi feita uma referncia no captulo 2 que nas regies tropicais o melhor depsito de nutrientes em forma de biomassa. Ento, o estabelecimento da vegetao depois do abandono de uma machamba pouco produtiva leva consigo a reduo do nvel de perdas de nutrientes, pois os poucos nutrientes disponveis vo ser fixados em forma de biomassa. No

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decurso do processo de sucesso, verifica-se um aumento da biomassa da comunidade vegetal em geral e consequentemente o nvel de nutrientes convertidos em biomassa. Este processo vai se desenrolar at que o nvel de nutrientes (e de produtividade) esteja restabelecido. A Figura 40 representa resultados de uma experincia que foi feita na floresta de Hubard Brook nos Estados Unidos onde uma rea com uma floresta de mais de 60 anos foi desmatada e mantida sem cobertura vegetal durante trs anos seguidos. Ao quarto ano, a rea foi abandonada permitindo-se o estabelecimento de uma sucesso vegetal. Alguns dos factos que se podem observar aqui so a grande perda de nutrientes do solo durante os anos em que o solo foi mantido sem cobertura vegetal e a reduo dessa perda nos anos em que se permitiu o estabelecimento da vegetao. A reduo das perdas de nutrientes deveu-se em grande medida fixao destes na biomassa vegetal que aumentou com o desenvolvimento da sucesso vegetal.

90 60 Kg.ha-1 (perda annual de nutrientes) 30 30 20 10 clcio

potssio

600 400 200 750 500 250 1965

nitrato

(g.m-2) peso seco

biomassa

1969

1973

Figura 40. Efeitos do desmanatamento, cultivo e abandono em algumas

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caractersticas do ecosistema. Uma rea florestal foi desbravada em 1965 e mantida cultivada sem vegetao durante 3 anos e em seguida permitiu-se o desenvolvimento da vegetao natural a partir de 1969 (ver Spurr e Barnes)

Este mecanismo aquele que se d nos sistemas de agricultura itinerante (shifting cultivation) onde o processo comea com a derruba de florestas para agricultura; depois de alguns anos de cultivo as terras ficam empobrecidas e j no podem suportar o sistema de agricultura sem insumos; assim, a terra abandonada e deixada em pousio; depois do abandono a vegetao natural ocupa o stio - o processo de sucesso secundria; alguns anos mais tarde retorna-se mesma parcela e derruba a vegetao natural e volta a cultivar (Figura 41). A ideia central do pousio a fixao de nutrientes e a sua reposio no ecossistema a fim de proporcionar condies para o desenvolvimento da cultura de interesse. Quanto mior fr o perodo de repouso melhor ser o reestabelecimento de nutrientes, garantindo assim a estabilidade do sistema.

produtividade (Ton.ha-1)

produtividade mnima aceitvel

cultivo

pousio

cultivo

pousio

Tempo
Figura 41. Ciclo de agricultura itinerante e processo de empobrecimento de terra. Quando a produtividade desce abaixo do nvel mnimo aceitvel a terra abandonada, permitindo-se o estabelecimento de uma sucesso secundria que vai fixar os nutrientes.

Durante aquele perodo de estabelecimento da vegetao o que se verifica a fixao de nutrientes que garantem o processo

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produtivo quando se retorna para o cultivo. Deve-se notar aqui dois aspectos importantes: . A recuparao dos nutrientes mesmo que a sucesso opere durante muitos anos no alcana os nveis originais de quando era uma floresta no tocada. Quando a agricultura sem insumos praticada at ultrapassar os nveis admissveis de autoreconstituio vai ser difcil estabelecer a sucesso secundria, e consequentemente ser mais difcil o processo de fixao de nutrientes.

Com estas constataes pode-se concluir que apesar da sucesso secundria ter a sua fora recuperativa de terras empobrecidas tem as suas limitantes, por isso, uma machamba sucessivamente cultivada com este processo em largos perodos (com pouco repouso) pode estar degradada at nveis irrecuperveis. Por outro lado, a situao da escasss de terra leva a que se encurtem cada vez mais os perodos de pousio e se prolonguem os perodos de cultivo, levando degradao irreversvel do solo.

(ii) O maneio de florestas naturais tropicais baseia-se no processo de sucesso secundria. As florestas primrias (aquelas florestas estveis e pouco perturbadas) so muito poucas e normalmente encontram-se confinadas em stios pouco acessveis ou aos parques de reserva; as reas definidas como de produo florestal j alguma vez foram perturbadas, ou para extraco de madeira ou at mesmo derrubadas para outros fins (p.e. agricultura). Estas reas de floresta numa fase sucessional so denominadas florestas secundrias, pelo facto de resultarem do processo de sucesso secundria. Uma vez conhecidos os requerimentos ecolgicos das espcies bem como as caractersticas das fases sucessionais, a silvicultura simula as perturbaes que normalmente ocorrem na natureza de modo a favorecer um determinado grupo de espcies importantes e desejveis do ponto de vista comercial. Dentre as espcies arbreas desejveis com caractersticas de madeira requerida pelo mercado (madeira moderadamente dura e de fcil trabalhabilidade) destaca-se o grmio das helifitas durveis e talvez as escifitas parciais. Estas espcies so caracterizadas pelo facto de requerer luz moderada para o seu desenvolvimento e tolerarem algum nvel de sombreamento. Assim, os tratamentos silviculturais tendentes ao maneio de florestas naturais usam como princpio a estimulao da regenerao natural e do crescimento das espcies desejveis. Estas actividades normalmente desenvolvem-se mediante a eliminao de rvores "indesejveis" de modo a criar clareiras na floresta (aumento de luz e reduo da competio) - requisitos

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das helifitas durveis. Mas deve-se tomar em conta que as clareiras abertas no devem ser grandes pois seno a rea vai ser invadida por helifitas efmeras, as quais tm madeira muito leve sem valor comercial. Por outro lado, j no exemplo anteriormente citado com agricultura itinerante, no processo de vida das comunidades rurais o pousio, alm de ter como objectivo final a recuperao da produtividade da terra, aquelas reas tomadas pela sucesso secundria so uma fonte de produtos florestais como p.e. lenha, plantas medicinais, material de construo, etc. Ento, no fim, a sucesso secundria torna-se uma importante ferramenta para a sobrevivncia das comunidades rurais.

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