Antes:

Técnicas eletromagnéticas: resolução temporal boa (medição do potencial elétrico com precisão elevada: dá pra medir com precisao quando a atividade começa
e termina).
Mas a resolução espacial é muito fraca.

A fMRI nos dá uma resolução espacial melhor, e com uma resolução temporal ainda assim razoável.

Técnicas eletromagnéticas

Medem atividade neuronal (e não circulatório) diretamente (embora estejam relacionadas). A circulatória é uma medida indireta da atividade neuronal.

Alterações de voltagem em pares de eletrodos.

A EEG mede a atividade elétrica gerada pelos neurônios a nível cortical com
o uso de sensores (não invasivo). Medir flutuações da voltagem ao longo do
tempo.

Duas formas de ativação neuronal:

1. despolarização rápida das membranas neuronais: resulta no potencial
de ação.
2. mudanças lentas nos potenciais de membranas devido à ativação
sináptica. (esse é que interessa para o EEG).
a. potencial pós-sináptico excitatório (EPSP): despolariza a
membrana
b. potencial pós-sináptico inibitório (IPSP): hiperpolariza a
membrana

Somatória dos potenciais sinápticos (excitatórios e inibitórios) nas sinapses dendríticas (“atividade elétrica cortical”): criam campos elétricos mensuráveis à
distância: variação de diferença de potencial elétrico.

Com o eletrodo, capta-se a variação da diferença do potencial elétrico (potencial elétrico ao longo do tempo), que é relacionado à atividade mental.

Uso de sensores (não-invasiva): série de sinais ao longo do tempo.

EPSP + IPSP -> somados

Se há mais EPSP: forma potencial de ação
 Na+ flui para dentro do citoplasma dos neurônios: diferença de voltagem no meio extracelular é captada pelo eletrodo.
 Em repouso, neurônio tem carga negativa.
Os potenciais pós-sinápticos (e não os ação) em neurônios corticais, são responsáveis pela atividade elétrica registrada no couro cabeludo, pois:
- são de longa duração
- envolvem grandes áreas da superfície de membrana
- ocorrem quase que simultaneamente em milhares de células piramidais, que são uniformemente perpendiculares à superfície cortical.
Tudo isso permite que os potenciais pós-sinápticos se somem e sejam detectados pelo sensor

Os potenciais de ação e de curta duração não são relevantes para o registro.

Ondas: Alfa, Beta, Teta, Delta

Gama: 30-100 Hz: processamento sensorial cruzado (combinação de 2 ou
mais sentidos).
Beta: 12-30 Hz. Indivíduo acordado, concentrado, vigília.
Alfa: 8-12Hz. Indivíduo acordado, mas relaxado, olhos fechados.
Teta: 4-7,5 Hz. Sonolência, alto estado de relaxamento.
Delta: 0.5-4 Hz. Sono. Alta amplitude.

Quanto maior a ativação, maior a frequência, menor a amplitude e menor

sincronização.
↑ativação ↑frequência ↓amplitude ↓sincronização

Padrão de ondas:
Entre indivíduos: variável.
No mesmo indivíduo: o padrão é relativamente estável.
 Ondas Alfa: olhos fechados (ondas de elevada amplitude) ao abrir os olhos,
as ondas alfa vão sumindo, e surgem as Ondas Beta (menor amplitude, mas
maior frequência). Alfa e beta – vigília ativa (pessoas acordadas).

PS – a maior amplitude (demora maaaaais tempo para completar o ciclo da

onda) corresponde a uma maior diferença de potencial.

Sonolência: maior amplitude rápida oscilação pequeno potencial – teta e

delta
Sono profundo –
Resumindo: quanto maior a ativação, maior a frequência, menor a
amplitude e menor a sincronização.
Entre indivíduos: varia
No mesmo indivíduo: o padrão é relativamente estável

Nessa imagem a amplitude não está em escala, pois as com maior frequência
possuem menores amplitudes.

Vantagens:
Populações criança e outras não comunicativa
Elevadíssima resolução temporal: possibilidade de medir as flutuações de potenciais em milissegundos.
Técnica barata
Medida direta e não invasiva

Mas

desvantagens
Apenas registra atividade cortical (diretamente)
Resolução espacial muito baixa.

No EEG vemos
- quando a pessoa não está fazendo nenhuma tarefa (em repouso): pode apresentar diferentes características de acordo com o estado de ativação de vigília.
Beta: vigília ativa (pessoa acordada, não muito sonolenta). (15-30 Hz)
Alfa: pessoas cansadas, relaxadas ou então com olhos fechadas, entramos em alfa (8-12 Hz)
Quando a pessoa começa a ficar não muito vigil, isto é, entra em estado de sonolência, observa-se a lentificação das frequências, mas que elevam a
amplitude do potencial elétrico.

Quanto mais rápida a oscilação  menor o potencial

Quanto mais lenta a oscilação  maior o potencial

Ondas delta e teta: são, portanto, mais lentas (menor oscilação, mas maior potencial).
Delta: 1 ou 2 Hz – só ocorrem no sono profundo. Se estiver em outro estado, é sinal de patologia (exceção: crianças, em que as frequências são
normalmente mais lentificadas).

Frequência... amplitude... refletem na ativação cerebral.

Há muitas diferenças na morfologia das ondas entre as pessoas, mas o padrão é relativamente estável em cada indivíduo ao longo do tempo.
Crânios diferentes (formato, espessura...)... se maior/mais grosso: mais resistência à passagem da corrente elétrica: a onda captada apresentará menor
amplitude.
Se a pessoa teve traumatismo, há uma zona mais fragilidade: área com maior comunicação elétrica: também altera a morfologia do sinal.
Por isso que a maior amplitude é captada em crianças (crânio pequenino): crânio pequenino: potencial enorme!
Pessoas calvas: cabelo também influencia. Resistência à corrente elétrica.

Voltagem: potencial para a corrente fluir de um local para outro (tesão

elétrica) – diferença de potencial

Intensidade (Amperes): quantidade de carga elétrica circulando em um

circuito em uma unidade de tempo. – a corrente

Resistência: capacidade de se opor à circulação das partículas de carga.

Pela lei Ohm, a intensidade da corrente é igual à razão da voltagem com

resistência.

I=V/R
 Mais carga positiva de um lado e menos do outro.
Os muitos ions positivos repelem-se e viajam para o polo negativo.

A resistência elétrica dificulta a passagem de partículas de um ponto para outro.

A voltagem será a diferença dos potenciais elétricos

Intensidade da corrente é o número de cargas que efetivamente viaja no circuito.

O que é medido no EEG são as voltagens (diferenças de potencial) nos eletrodos.

- lembrar que voltagem é o potencial de uma partícula mover de um ponto para outro. Por isso, envolve sempre dois pontos.
- por isso, não há voltagem em apenas um eletrodo: é sempre uma medida da diferença de dois (diferença de potencial elétrico em dois pontos)
Podemos eleger uma referência

Do ponto de vista neurofisiológico, os neurônios usam os íons para funcionar. Recebem sinais que causam alterações no equilíbrio elétrico entre o interior e o
exterior da célula e emitem potenciais de ação quando a membrana atinge um certo nível de perturbação.

De onde vem a eletricidade?

A corrente elétrica que usamos no dia a dia (aparelhos): compostos metálicos: elétrons livres
No cérebro, as cargas elétricas são iônicas (correntes de íons).

Átomos : tendência
Às vezes perdem elétrons  cátions (íons positivos, como o Na+)
Às vezes roubam elétrons  ânions (íons negativos, como o Cl-)
(ou seja, alguns átomos entram em estado de equilíbrio com +1 ou -1 elétron)

Cátions e ânions gostam uns dos outros: tendem a atrair-se (como qualquer dois sistemas com cargas opostas): NaCl

Essas partículas são importantes, por ao terem uma carga elétrica, serão afetadas pelas propriedades elétricas do sistema onde estão inseridas.
No nível neuronal, a comunicação de partículas elétricas no interior com o exterior dos neurônios (que é o que determina o potencial de membrana neuronal) é
importante porque faz parte de toda a maquinaria, da comunicação, entre as células nervosas.
Correntes iônicas: íons que saem da célula  íons que entram na célula... é assim que se mantém os potenciais de ação

Neurônios pré-sinápticos: só sabem falar em potenciais de ação.

“tal tal tal tal .... tal tal tal tal ...... tal tal tal tal tal tal tal tal tal ..... tal tal tal tal ....”

Cada um vai causar a despolarização da membrana (assumindo que sejam

neurônios excitatórios) pós-sináptica.

O que é medido no neurônio pós-sináptico é o que aparece no EEG (com

diferença de ter polaridade invertida)

Atenção: no eeg, quanto mais a onda sobre, mais negativo é.

Mas é a mesma morfologia elétrica que encontraríamos na membrana pós
sináptica (mas com polaridade invertida). Isso sugere que estamos a medir
intracelulares causados pela resposta deste neurônio.
Ou seja: a sinapse chega aos neurônios piramidais (assumindo que são
excitatórios), despolarizam a membrana abrindo os canais de sódio (Na são íons positivos) que viajam para dentro das células. Se as cargas positivas somem (para
dentro da células) cria-se um polo extracelular negativo. Esta atividade extracelular (negativa) é detectada no eletrodo do couro cabeludo. (veja: a partir da
sinapse excitatória foi gerado um potencial extracelular negativo). Isso ocorre instantaneamente (depois os íons positivos voltam a ocupar o espaço)

Para detectar uma atividade tão pequenina, só conseguimos ver se considerarmos uma porção de neurônios (e não um único).
Esses neurônios precisam, ainda, estar em sincronia (sinapses sincronizadas) e, ainda, idealmente, todas orientadas paralelamente umas em relação às outras,
para que o efeito elétrico se some e seja mensurado à distância.

A orientação das células é importante para que os campos elétricos que se formem sejam abertos, possibilitando a medicao do sinal à distância. Se forem fechados,
polos negativos com positivos podem se anular.

observe que há muita atividade neural que, por conta da configuração espacial dos neurônios,
permanece indetectada pelo EEG.

Precisamos, portanto, de uma orientação específica e de sincronicidade para que seja detectavel a atividade elétrica.
Áreas com orientações aleatórias não dá pra medir (anulam-se).
Se a orietacao é correta, mas não sincronizada, o sinal não será suficientemente forte para chegar ao sensor.

células: pequenos dipolos elétricos (um polo positivo e outro negativo). Uma região cerebral pode ser representada por um dipolo que seria a soma dos dipolos
individuais. O campo elétrico resultante pode ser indicado por uma seta (da mesma forma que era feito no caso da ressonância magnética).

a interpretação de um sinal como positivo ou negativo, com base nos potenciais de ação

sabemos que a despolarização da membrana conduz a um potencial extracelular mais negativo

portanto: EEG negativo está associado a maior atividade excitatória? (na medida em que o sódio
desaparece para dentro da célula).

No entanto, a polaridade no eeg não pode informar se a atividade é excitatória ou inibitória. No

exemplo:
- neurônio orientado perpendicularmente: aí sim a atividade negativa do eeg corresponde a atividade
excitatória
- neurônio orientado paralelamente (as células cerebrais nas circunvoluções e sulcos estão assim) tem
de um lado polo positivo, outro negativo, e uma região isoelétrica. Mesmo em se tratando de atividade
excitatória, o eletrodo pode acusar potencial positivo em alguns sítios.

A polaridade do sinal EEG não tem uma interpretação neurofisiológica direta.

EPSP: atividade excitatório

IPSP: atividade inibitória (hiperpolariza a membrana: ou seja, aumenta ainda mais a quantidade de
cargas positivas no interior da célula). O sensor vai medir um potencial positivo.

Claro que na realidade é a o ratio entre umas e outras é o que será acusado pelo EEG (e não
individual).

Sinapses excitatórias: profundas x superficiais

 Mesmo sendo excitatória, a profunda provoca um meio extracelular positivo
(diferente da excitatória superficial, que como visto acima, gera um meio extracelular
negativo).

as superficiais é o “normal”:

excitatórias  meio extra negativo

inibitória  meio extra positivo

no caso das profundas, inverte! Cuidado!!!

Ou seja: NÃO PODEMOS INTERPRETAR O SINAL EEG COMO

REFLETINDO UM PROCESSO NEURONAL DEFINIDO.

INDETERMINAÇÃO SOBRE QUAIS SÃO OS FENOMENOS

FISOLÓGICOS OBSERVADOS! (se é mais excitatório, se é
mais inibitório, se é uma mistura dos dois...)

O campo elétrico aberto gerado no cérebro vai ter que chegar à superfície. Para tanto, terá que atravessar diversas barreiras.
- tecido cerebral
- líquido CSF
- meninges
- crânio
- gel
- eletrodo.

dentro do cérebro há condução de íons (íons conseguem se deslocar no

volume cerebral) (ou produzir efeitos nessa região).

Na transição para outros tecidos, encontramos barreiras físicas, que faz

com que íons não passam.

No entanto, gera-se um polo positivo no tecido cerebral que vai influenciar

os tecidos adjacentes.

Embora não viagem, os íons positivos do cérebro atraem os negativos das

meninges. Os íons negativos, assim, se concentram na parte mais profunda
das meninges, formando um polo negativo e outro positivo.

E assim, sucessivamente

Fenômeno: “condução elétrica capacitativa”.

Topografia dos sinais elétricos de um EEG. As cores representam: cores quentes: voltagem positiva; cores frias: voltagem negativa. Os potenciais espalham-se
nessas grandes áreas do couro cabeludo (notar a baixa resolução espacial do eeg, decorrente do fenômeno da condução capacitativa).

É possível fazer uma estimativa de onde vem o sinal elétrico através de sua distribuição no couro cabeludo (análise de localização da fonte do sinal).
Subdeterminação do problema inverso: dois dipolos, dependendo de sua orientação, podem provocar o mesmíssimo sinal.

Correntes extracelulares geradas por atividade

sincronizada de aferentes corticais (input para neurônios
corticais).
 Há muita atividade neuronal invisível ao EEG (devido à
sua configuração)

Apenas em orientação alinhada e em sincronização é

captado. (somatório da atividade síncrona de milhares
ou milhões de neurônios com orientação espacial
semelhante é captada).

O EEG registra a resposta elétrica dos neurônios pós-

sinápticos, mas com carga invertida.

Correntes iônicas (íons: átomos que perdem/roubam elétrons, assumindo cargas + ou -).
Átomo perde eletron: cátion (carga positiva)
Átomo ganha elétron: ânion (carga negativa)
Atraem-se (devido às cargas opostas)
Na+ - Cl-
Íon que saem/entram na célula
Voltagem: diferenças de potencial
O EEG registra a resposta elétrica dos neurônios pós sináticos, mas com carga invertida
Excitatório: despolariza a membrana  potencial extracelular negativo (momentaneamente).
Há muita atividade neuronal invisível ao EEG (devido à sua configuração)
Precisa de sincronização e orientação específica de um grupo de neurônios.

Potencial eeg negativo associado a maior atividade excitatória (meio extracelular negativo) – o neurotransmissor faz abrir o canal de Na: o sódio entra no neurônio
pos-sináptico (o meio extra-celular fica com menos sódio, ou seja, mais negativo). O sensor mede a voltagem desse meio extracelular.

ps – isso acontece quando o neurônio está perpendicular ao couro cabeludo. Quando perpendicular ao couro cabeludo. Se paralelo, não. A orientação
dos neurônios com relação ao couro cabeludo é importante para determinar.
Potencial eeg negativo associado a maior atividade excitatória
Quando paralelos ao couro cabeludo

se as sinapses excitatórias forem supercifiais, o eeg aparece negativo

mas se for excitatória profunda, será eeg positivo...
(e vice versa)
Isso dificulta a interpretação da atividade sináptica do ponto de vista neurofisiológico
Condução capacitativa: várias barreiras
Subdeterminação: diferentes soluções possíveis resultantes no mesmo sinal captado..
Estudos com potenciais evocados - Calcula da atividade média para várias repetições
Componentes do potencial – picos positivos (P... P1, ...P35....P66...) picos negativos (N...N44...N660) (o número é quantos milissegundos o pico subiu após o
estímulo).

Potenciais evocados / Potenciais relacionados com eventos

Identificamos a atividade cerebral a partir de certo estimulo, condição ou um certo comportamento da pessoa. A atividade específica de um estímulo é muito
pequena. Ao ligar o EEG, vemos toda atividade neuronal acontecendo. Ao mostrarmos um estímulo, não vemos praticamente diferença nenhuma. Como identificar
uma ‘vozinha pequena em meio a uma gritaria’ de neurônios? Como aumentar o sinal e diminuir o ruído? Se formos gravando o sinal, o ruído vai sendo aleatório.
Conforme fazemos a média, o ruído vai diminuindo (por ser aleatório).
Para tanto, devemos assumir que a “vozinha” está sempre dizendo a mesma mensagem.
Assim:
- sempre que mostramos um estímulo, esperamos que a atividade seja igual.
- sendo que o ruído de fundo esperamos que seja sempre diferente em cada momento.
Calculando a média de várias repetições, o ruído vai diminuindo, ao passo que a resposta evocada vai crescendo.

Paralelmente ao EEG,
MEG – magnetoencefalografia

Não se mede os campos elétricos, mas sim seus campos magnéticos complementares. O campo magnético é sempre perpendicular ao campo elétrico
correspondente.

Vantagem do MEG sobre o EEG: o sinal magnético não é afetado ao atravessar o tecido
Permite uma reconstrução mais precisa
Mas é muito mais caro
O sinal obtido (sinal magnético) é diferente do elétrico (distribuições espaciais diferentes).