OS DOMÍNIOS DA ECOLOGIA

(ODUM, 1988)

O Termo ecologia foi criado por Haeckel em 1866, em seu livro “Generalle Morphologie der
Organism”, onde é tratado como a “ciência do habitat”, que estuda as condições de existência dos
organismos vivos e as interações de qualquer natureza entre os seres vivos e o seu meio ambiente. A
palavra deriva do grego oikos que quer dizer casa e logus - estudo.
Em 1972 este campo de pesquisa foi definido por Krebs como o estudo científico das
interações que determinam a distribuição e abundância dos organismos. A definição de Krebs não
utiliza a palavra ambiente e para percebermos porque é necessário defini-la: o ambiente de um
organismo consiste em todos os fatores e fenômenos fora do organismo que o influenciam, sejam estes
fatores físicos ou químicos (abióticos) ou outros organismos (bióticos). Logo se infere que as
“interações” propostas por Krebs estão relacionadas com estes fatores.
A ecologia interage com outras disciplinas no campo da biologia, como a genética, evolução,
etologia e fisiologia. Talvez em função deste fato tenha recebido inúmeras definições: “história natural
científica”, ”história natural quantitativa”, “estudo da estrutura e função da natureza”, “sociologia e
economia em animais”, “bionomia”, “estudo da distribuição e abundância de organismos”.
Como a ecologia utiliza métodos, conceitos e resultados de outras ciências biológicas e da
matemática, da física e da química, alguns autores levantaram a questão de que a ecologia não é uma
ciência distinta, mas somente um ponto de vista. No entanto, muitos métodos, conceitos e problemas
são próprios da ecologia. Quando se trata de níveis superiores de organização, como populações e
comunidades, surgem novas propriedades que não existem nos animais isolados. O ecologista não
separa o ser vivo do seu contexto, mas o estuda em sua totalidade, caracterizando uma ciência do real
(Labeyrie, 1961). No entanto, a simplificação efetuada pela criação de modelos matemáticos à partir
de um pequeno número de parâmetros conduz muitas vezes a resultados que têm longínqua relação
com a realidade. Este fato pode ser inferido pela discrepância, muitas vezes obtida em laboratório, onde
as condições são controladas e no meio ambiente, onde estão em ação forças, incessantemente
variáveis.
A ecologia se traduz em um vasto campo do conhecimento. Os ecologistas não são meros
observadores - procuram padrões e explicações para os fenômenos. Além disso, testam as idéias por
experimentação e armazenagem de dados, bem como procuram fazer previsões baseadas nestes dados.
Já desde muito cedo na história humana a ecologia era de interesse prático. Para sobreviver em
sociedades primitivas todo indivíduo precisava conhecer o seu ambiente. O início da nossa civilização
coincidiu com o uso do fogo e outros instrumentos para modificar o ambiente. O estabelecimento da
ecologia como um campo distinto da ciência data de 1900. No início dividia-se claramente em ecologia
animal e vegetal. Mais o conceito de comunidade biótica de Clements e Shelford e os conceitos de
ciclagem de materiais e cadeia alimentar de Lindemann e Huctchinson contribuíram para o
estabelecimento de uma teoria básica e unificada de ecologia geral.
Existe uma hierarquização nos estudos ecológicos uma vez que esta ciência trata dos níveis de
sistema além do organismo. Pode-se definir um sistema como um conjunto de componentes
independentes que interagem regularmente e formam um todo unificado, determinando um conjunto de
relações mútuas que constituem uma entidade identificável seja real ou postulada. Logo, pode-se
deduzir que propriedades emergentes, ou propriedades não reduzíveis não podem ser previstas a partir
do estudo dos componentes de um determinado nível. Propriedades do todo não podem ser reduzidas à
soma das propriedades das partes.
 Embora as descobertas sobre um determinado nível ajudem no entendimento de um nível
seguinte, elas nunca explicam a totalidade dos fenômenos que lá ocorrem. Ex. As propriedades
emergentes de um recife de corais, uma união de algas e celenterados que evoluíram em conjunto (co-
evolução) criando um mecanismo eficiente de ciclagem de nutrientes que permite ao sistema conjugado
manter uma alta taxa de produtividade e uma grande diversidade em águas com baixíssimo conteúdo de
nutrientes.
É importante ressaltar ainda a diferença entre propriedade emergente e propriedade coletiva
(com a taxa de natalidade). A definição de propriedade emergente não significa que as partes foram
homogeneizadas. Estas estão integradas de tal maneira que produzem propriedades novas e distintas.
Estatisticamente a variância do todo é menor que a soma das variâncias das partes. Considerando-se as
propriedades emergentes e o aumento da homeostase que se desenvolve a cada nível, não é necessário
conhecer todas as partes componentes antes que o todo possa ser compreendido. Neste sentido pode-se
trabalhar com modelos e formulações que imitam um fenômeno real e pela qual se podem fazer
previsões. Logo, um modelo ecológico funcional deve conter uma função motriz externa (ex. fonte de
energia); variáveis de estado (propriedades); vias de fluxo (como os fluxos de energia ou transferências
de matéria que ligam as propriedades umas com as outras e com as forças) e as funções interativas
(forças e propriedades interagem para modificar, amplificar ou controlar os fluxos ou criar novas
propriedades emergentes).
A ecologia lida com três níveis de concentração: o organismo considerado individualmente, as
populações e as comunidades.
A auto-ecologia abrange o primeiro nível e considera como os organismos são afetados e
afetam os fatores bióticos e abióticos, estudando as relações de uma única espécie com o seu meio
definindo essencialmente os seus limites de tolerância e as preferências das espécies em face de
diversos fatores ecológicos. Bem como examina a ação do meio sobre a morfologia, a fisiologia e o
comportamento. Desprezam-se a interações de uma espécie com as outras, mas freqüentemente se
ganha na precisão das informações. Este campo guarda grande relação com a fisiologia e a morfologia,
mas também tem seus próprios problemas: A determinação das preferências térmicas de uma espécie
permitirá explicar (ao menos em parte) sua localização em diversos meios, sua repartição geográfica,
abundância e atividade.
A dinâmica de populações descreve as variações de abundância das diversas espécies e busca a
causa destas variações. Há, no entanto, duas técnicas neste nível. Uma lida com os atributos dos
organismos individualmente e então considera o modo em que estes combinam para determinar as
características de uma população. O outro lida diretamente com as características da população e tenta
relacioná-las com os aspectos ambientais.
 No terceiro nível a sinecologia analisa as interações entre os indivíduos pertencentes a
diferentes espécies de um grupo e seu meio sob dois pontos de vista: o estático e o dinâmico.
No primeiro (sinecologia descritiva) estuda-se a composição específica, abundância, freqüência,
constância e distribuição espacial dos organismos.
No segundo (sinecologia funcional), descrevem-se mecanismos evolutivos e transporte de
matéria e energia considerando as cadeias alimentares, pirâmides ecológicas e a produtividade de uma
comunidade.

Quando se traça um perfil histórico da ecologia enquanto ciência, percebe-se um lento

desenvolvimento, que pode ser explicado por alguns aspectos:

 A necessidade de generalização - mais fácil para a genética e a biologia molecular. A

ecologia continua no campo analítico em muitos casos. Com exceção para os estudos
dos ciclos biogeoquímicos, onde se podem fazer generalizações para a agricultura.
 Visão compartimental do conhecimento em unidades estanques e sem relação com as
demais;
 A falta de perspectivas - a ciência parecia não ter muitas aplicações práticas ao passo
que as disciplinas de laboratório poderiam contribuir para a medicina.
 OS ECOSSISTEMAS
(ODUM, 1988)

Os ecossistemas são biossistemas. Esses abrangem todos os organismos que funcionam em

conjunto (a comunidade biótica) em uma dada área, interagindo com o ambiente físico de tal forma que
o um fluxo de energia produza estruturas bióticas claramente definidas e uma ciclagem de materiais
entre as partes vivas e não vivas. O ecossistema é a unidade funcional básica da ecologia, pois,
congrega os organismos e o ambiente abiótico. Cada um destes fatores influencia as propriedades do
outro e cada um é necessário para a manutenção da vida.
O termo foi primeiramente proposto por Tansley (1935). No entanto, enunciados formais da
idéia já começam a aparecer no século XIX. Em 1877, Mobius escrevia sobre comunidades de
organismos em um banco de ostras como uma biocenose, e mais tarde o termo geobiocenose aparece.
Começa a crescer a idéia de que o ambiente, a natureza funciona como um sistema. Neste sentido
podemos identificar os componentes e processos que tornam funcional um ecossistema: a comunidade
biótica, o fluxo de energia e a ciclagem de materiais.
O fluxo de energia ocorre em um só sentido. Uma parte da energia solar que entra é
transformada e sua qualidade elevada (quer dizer, é convertida em matéria orgânica, uma forma de
energia mais concentrada que a luz solar) pela comunidade. A maior parte da energia é degradada,
passa pelo sistema e sai dele na forma de energia calórica de baixa qualidade (sumidouro de calor). A
energia pode ser armazenada e depois liberada sob controle, ou exportada, mas não pode ser
reutilizada.

Contrastando com a energia, os materiais, inclusive os nutrientes essenciais á vida como C, N,

F, e outros, bem como a água, podem ser reutilizados inúmeras vezes. A eficiência da reciclagem e a
grandeza das importações e exportações de nutrientes variam muito segundo o tipo de ecossistema.
 Todos os ecossistemas são sistemas abertos. Existe uma entrada e uma saída necessárias de
energia. Os ecossistemas abaixo do nível da biosfera também estão abertos ao fluxo de materiais e às
migrações de organismos.

A caixa central não é a única parte importante do ecossistema, porque se fosse um recipiente
impermeável o seu conteúdo vivo não resistiria a tal fechamento. Um ecossistema funcional, ou do
mundo real, precisa de uma entrada para manter os processos vitais e na maioria dos casos um meio
para exportar energia e materiais já processados. O tamanho do ambiente de entrada e saída varia muito
em função de certos parâmetros tais como:

 Tamanho do sistema - quanto maior, menor a dependência do exterior;

 Intensidade metabólica - quanto maior, maior a entrada e a saída;
 Equilíbrio autotrófico / heterotrófico - quanto maior o desequilíbrio mais elementos
externos são necessários para reequilibrar.
 O estágio de desenvolvimento - sistemas jovens diferem de sistemas maduros

Uma estrutura trófica também pode ser identificada nos ecossistemas. Um estrato autotrófico
que corresponde geralmente a uma faixa superior verde, de utilização de energia luminosa e
substâncias inorgânicas simples e construção de substâncias complexas. Um estrato heterotrófico, uma
faixa inferior marrom de solos, sedimentos, materiais em decomposição, raízes, etc..., na qual
predomina a utilização rearranjo e decomposição de materiais complexos.
 Do ponto de vista biológico, os componentes do ecossistema são:

 Substâncias inorgânicas (C, N, CO2, H2O, e outros) envolvidas no ciclo de materiais;

 Compostos orgânicos (proteínas, carboidratos, lipídeos, substâncias húmicas) que ligam
o sistema biótico e abiótico;
 Ambientes atmosféricos, hidrológicos e do substrato, regimes climáticos e outros fatores
físicos;
 Produtores - organismos autotróficos;
 Macroconsumidores ou fagótrofos - organismos heterotróficos - animais;
 Microconsumidores, saprótrofos, decompositores ou osmótrofos - organismos
heterotróficos, principalmente bactérias e fungos que obtêm sua energia ou degradando
tecidos mortos ou absorvendo matéria orgânica dissolvida segregada ou excretada de
plantas ou outros organismos. As atividades decompositoras dos saprótrofos liberam
nutrientes inorgânicos em forma disponível aos produtores, também fornecem alimento
para os macroconsumidores e amiúde, excretam substâncias parecidas com hormônios
que inibem ou estimulam outros componentes bióticos do ecossistema.

Geralmente infere-se uma separação espacial entra os componentes de um ecossistema, mas

também existe uma defasagem temporal entre a absorção de energia luminosa e sua utilização. De um
ponto de vista operacional as partes vivas e não vivas dos ecossistemas se encontram tão intimamente
entrelaçadas na natureza que é difícil separá-las, portanto as classificações operacionais ou funcionais
não fazem distinção nítida entre o biótico e o abiótico.
A maioria dos elementos vitais e compostos orgânicos encontra-se nos meios interno e externo
dos organismos e também se apresentam em constante estado de fluxo entre as fases viva e não viva.
Algumas substâncias, no entanto, parecem ocorrer apenas em uma fase ou outra. O ATP somente
aparece nas células vivas, as substâncias húmicas, representantes finais da decomposição, nunca são
encontradas no interior das células, embora sejam um componente característico de todos os
ecossistemas. Outros complexos bióticos só são funcionais dentro das células, como o DNA e a
clorofila.
Os três componentes vivos dos ecossistemas, os produtores, os fagótrofos e saprótrofos, podem
ser considerados os três grupos funcionais da natureza, pois se baseiam no tipo de nutrição e na fonte
de energia usada.
Os estudos dos ecossistemas podem ser realizados sob diferentes abordagens:

 Holológica - quando são medidas as entradas e saídas e as propriedades coletivas e

emergentes do todo são avaliadas, e então as partes componentes são estudadas de
acordo com a necessidade.
 Merológica - as partes principais são estudadas em primeiro lugar para depois serem
integradas em um sistema inteiro.

As abordagens holística e reducionista, embora contrastantes, são aspectos complementares e

não antagônicos para um dado nível descritivo. Os componentes não podem ser distinguidos se não
houver um todo ou um sistema do qual abstraí-los. Também não pode haver um todo se não existirem
as partes constituintes. A abordagem depende do tipo de estudo. Um dado organismo pode comportar-
se de maneira bem diferente, esta variabilidade está relacionada com as ligações do organismo com os
demais componentes do sistema.
Os organismos individuais não somente sofrem um processo evolutivo de adaptação ao
ambiente físico, mas através da sua ação conjunta nos ecossistemas também adaptam o ambiente
geoquímico segundo as suas necessidades biológicas. Desta forma as comunidades de organismos e
seus ambientes de entrada e saída desenvolvem-se em conjunto, assim como os ecossistemas. Esta
visão está relacionada com a hipótese GAIA (Lovelock - 1979) que diz que os organismos e
principalmente os microrganismos evoluíram junto com o ambiente físico formando um sistema
complexo de controle, o qual mantêm favoráveis à vida as condições da Terra.
A atmosfera terrestre, com o seu conteúdo rico em oxigênio e pobre em gás carbônico e as
condições moderadas de temperatura e pH na superfície, não pode ser explicada sem as atividades
críticas de tamponamento das formas primitivas de vida e a continuada atividade coordenada de plantas
e micróbios. Essas reduzem as flutuações de fatores físicos, que ocorreriam na ausência de sistemas
vivos bem organizados. Em outras palavras, a atmosfera terrestre não desenvolveu sua capacidade de
sustentar a vida por interação casual de forças físicas para a vida evoluir posteriormente, adaptada a
estas condições. Ao contrário, provavelmente os organismos desempenharam um papel importante no
desenvolvimento e controle do ambiente geoquímico.
Estima-se que a produção anual global de matéria orgânica produzida pela fotossíntese seja de
17
10 gramas (100 bilhões de toneladas). Uma quantidade aproximadamente igual é oxidada voltando a
constituir CO2 e H2O, durante o mesmo intervalo de tempo, como resultado da atividade respiratória
dos organismos vivos. Durante a maior parte do tempo geológico (mas não todo) uma fração muito
pequena, porém significativa da matéria orgânica produzida é incompletamente decomposta em
sedimentos anaeróbios ou é totalmente enterrada e fossilizada, sem nunca ter sido respirada ou
decomposta. Este superávit de produção orgânica, em relação à respiração é considerado como uma das
principais razões para um decréscimo de CO2 e um aumento no teor de oxigênio na atmosfera até os
níveis altos dos tempos geológicos recentes.

Os tipos de fotossíntese e de organismos produtores

Quimicamente o processo fotossintético significa a armazenagem de uma parte da energia solar
sob a forma de energia potencial presa no alimento. A equação geral da reação de oxidação pode ser
descrita como:

CO2 + 2H2A ---------- (CH2O) + H2O + 2A

Para os vegetais verdes em geral (algas e plantas superiores) A é o oxigênio. Na fotossíntese

bacteriana, por outro lado H2A não é a água e sim ou um composto inorgânico de enxofre, como o
ácido sulfídrico (H2S) ou um composto orgânico. Conseqüentemente o oxigênio não é liberado nestes
tipos de fotossíntese.
Descobertas recentes de que os vegetais superiores diferem nas vias bioquímicas de redução do
gás carbônico possui implicações ecológicas importantes. Na maioria das plantas, a fixação do gás
carbônico segue o ciclo das pentoses ou o ciclo de Calvin C3. No entanto, algumas plantas reduzem
este gás de uma maneira diferente seguindo o ciclo do ácido dicarboxílico C4. As plantas C4 estão
adaptadas à luz e temperaturas altas, superando em muito a produção de plantas C3 sob estas
condições. Além disso, as plantas C4 requerem menos água e não são inibidas por altas concentrações
de oxigênio.
Apesar de sua menor eficiência fotossintética ao nível da folha, as plantas C3 são responsáveis
pela maior parte da produção fotossintética mundial, provavelmente por serem mais competitivas nas
comunidades mistas, onde existem efeitos de sombreamento e a luminosidade e temperatura, são
médias em vez de extremas.
Uma outra forma de fotossíntese é adaptada especialmente aos desertos sendo conhecida como
CAM - metabolismo do ácido crassuláceo. Várias plantas suculentas do deserto, inclusive os cactos,
mantêm os estômatos fechados durante o dia quente, abrindo-os nas horas mais frescas da noite. O gás
carbônico absorvido é armazenado em ácidos orgânicos e fixado apenas no dia seguinte.
 Os tipos de decomposição e metabolismo heterotrófico
Se a decomposição for considerada num senso lato como sendo qualquer oxidação biótica
liberadora de energia então se podem considerar diferentes tipos de decomposição:

 Respiração aeróbia - cujo aceptor final de elétrons é o oxigênio;

 Respiração anaeróbia - cujo aceptor final de elétrons é um composto inorgânico e não o
oxigênio
 Fermentação - onde o composto oxidado é o aceptor de elétrons;
 Processos abióticos como incêndios, e a ação trituradora do gelo.

A decomposição atravessa três fases: a formação de detritos particulados por ação física ou
biológica, acompanhada por liberação de matéria orgânica dissolvida; a formação do húmus; a
mineralização do húmus.
Húmus é uma condensação de compostos aromáticos (fenóis) combinados com os produtos da
decomposição de proteínas e polissacarídeos.

Embora muitos animais que se alimentam de detritos, na verdade não digiram os substratos de
lignocelulose, obtendo sua energia alimentar principalmente da microflora contida no material, eles
aceleram a decomposição da serrapilheira de várias maneiras indiretas.

 Quebrando os detritos em pedaços pequenos, aumentando assim a área superficial

disponível para a ação microbiana;
 Acrescentando proteínas ou substância de crescimento (excreções) que estimulam o
crescimento microbiano;
 Estimulando o crescimento e a atividade metabólica das populações microbianas ao
comer algumas das bactérias e fungos;
 A degradação da matéria orgânica é um processo longo e complexo que controla várias funções
importantes no ecossistema.

 Recicla os nutrientes através da mineralização da matéria morta;

 Quela e complexa os nutrientes minerais;
 Recupera nutrientes e energia por ação microbiana;
 Produz alimentos para uma seqüência de organismos na cadeia alimentar de detritos;
 Produz metabólitos secundários que podem ser inibidores ou estimuladores e que são
muitas vezes reguladores;
 Modifica os materiais inertes na superfície do solo;
 Mantém uma atmosfera que permite a vida de aeróbios de grande biomassa.
 Os ecossistemas são ricos em rede de informações que compreendem fluxos de comunicações
físico-químicas. Esses interligam todas as partes e governam ou regulam o sistema como um todo.
Consequentemente os ecossistemas podem ser considerados cibernéticos com as funções de controle
internas ou difusas. A redundância - mais de uma espécie ou comportamento tendo a capacidade de
realizar uma dada função - também aumenta a estabilidade.
Existem dois tipos de estabilidade: a estabilidade de resistência e a estabilidade de elasticidade.
 A primeira está relacionada com a capacidade de um ecossistema em resistir a uma perturbação
e a segunda relaciona-se com uma capacidade de retornar às condições originais após uma perturbação.
 A ENERGIA NOS SISTEMAS ECOLÓGICOS
(ODUM, 1988)

A energia define-se como a capacidade de realizar trabalho. O comportamento da energia é

descrito pelas primeira e segunda, leis da termodinâmica. A primeira - lei da conservação de energia,
afirma que a energia pode ser transformada de um tipo ao outro, mas não pode ser criada nem
destruída. A segunda - lei da entropia reza que nenhum processo de transformação de energia ocorrerá
espontaneamente, a menos que haja uma degradação de energia de uma forma concentrada para uma
forma dispersa. Além disso, nenhuma transformação de energia, em energia potencial, é 100%
eficiente. A entropia é uma medida de energia não disponível que resulta das transformações. O termo
também é usado como índice geral da desordem associada com a degradação de energia.
Os organismos vivos e os ecossistemas conseguem criar e manter um alto grau de ordem
interna, ou uma condição de baixa entropia, através de uma contínua e eficiente dissipação de energia
de alta qualidade (luz ou alimento) em energia de baixa utilidade (calor). Desta maneira os
ecossistemas e os organismos são sistemas termodinâmicos abertos, fora do ponto de equilíbrio, que
trocam continuamente matéria e energia com o ambiente para diminuir a entropia interna à medida que
aumenta a entropia externa.
Pode-se inferir que as mesmas leis básicas que regem o funcionamento de um motor de
automóvel, também regem o funcionamento de um ecossistema. A diferença é que os sistemas vivos
utilizam uma parte de sua energia disponível internamente para o autoconserto e para a expulsão da
desordem.
Atualmente, a Terra está longe de um estado energético estável, porque enormes diferenças de
energia potencial e de temperatura são mantidas por causa do influxo contínuo de energia luminosa
solar. Contudo, o processo de busca de um estado estável é responsável pela sucessão de mudanças
energéticas que constituem fenômenos naturais na Terra. A situação é parecida com a de uma pessoa
que aciona um moinho andando em uma roda. A pessoa nunca chega a lugar algum, no entanto o
esforço resulta em processos bem definidos.
Quando a energia solar atinge a Terra, ela tende a ser degradada em energia térmica. Somente
uma parte muito pequena da energia luminosa absorvida pelas plantas é transformada em energia
potencial ou alimentar. O restante do mundo biológico obtém sua energia química potencial das
substâncias orgânicas produzidas pela fotossíntese vegetal ou pela quimiossíntese de microrganismos.
Um animal, por exemplo, consome a energia química potencial do alimento e a converte grande parte
em calor para permitir que uma pequena parte seja restabelecida como a energia química potencial do
novo protoplasma. A cada passo da transferência de energia de um organismo para o outro, grande
parte se perde em calor. Entretanto, a entropia não é toda negativa. À medida que diminui a quantidade
de energia disponível, a qualidade do restante pode ser melhorada.
O comportamento da energia em um ecossistema pode ser chamado convenientemente de fluxo
de energia, porque, como já foi visto, as transformações energéticas são de sentido único, em contraste
com o comportamento cíclico dos materiais.

O ambiente energético
Os organismos sobre a superfície terrestre ou perto dela recebem constantemente a radiação
solar e o fluxo de radiação térmica, de grande comprimento de onda das superfícies próximas. Os dois
tipos contribuem para o ambiente climático (temperatura, evaporação da água, movimento de ar e
água), mas uma pequena fração da energia solar pode ser convertida pela fotossíntese em energia para
os componentes do ecossistema.
Tabela 1- Dissipação energética de radiação solar como percentagem de entrada anual na biosfera
REFLETIDA 30%
CONVERSÃO DIRETA EM CALOR 46%
EVAPORAÇÃO E PRECIPITAÇÃO 23%
VENTOS, ONDAS, CORRENTES 0,2%
FOTOSSÍNTESE 0,8%

O destino da energia solar que entra na biosfera está resumido no quadro acima. Embora
somente 1% (aproximadamente) seja convertida em alimento e outras formas de biomassa, os 70% ou
mais, que produzem calor, evaporação precipitação vento, etc. não se perdem, porque estas energias
criam uma temperatura apropriada para a vida além de impulsionar os sistemas meteorológicos e os
ciclos da água, todos necessários para a vida na Terra.

O conceito de produtividade
Define-se produtividade primária de um sistema ecológico, de uma comunidade ou de qualquer
parte deles, como a taxa na qual a energia radiante é convertida, pela atividade fotossintética ou
quimiossintética de organismos produtores (na sua maioria as plantas), em substâncias orgânicas.

 Produtividade primária bruta - é a taxa global de fotossíntese, incluindo a matéria

orgânica usada na respiração durante o período de medição.
 Produtividade primária líquida - é a taxa de armazenamento de matéria orgânica nos
tecidos vegetais, em excesso relativamente ao uso respiratório pelas plantas durante o
período de medição.
 Produtividade líquida da comunidade - é a taxa de armazenamento da matéria orgânica
não utilizada pelos heterótrofos (ou seja, a PPL menos o consumo heterotrófico),
durante o período em consideração, geralmente a estação de crescimento ou um ano.
 Produtividade secundária - taxas de armazenamento energético ao nível de consumidor.
Uma vez que os consumidores utilizam apenas materiais alimentares já produzidos, com
as perdas respiratórias apropriadas, convertendo-os em tecidos diversos por um só
 processo geral, a produtividade secundária não deve ser dividida em quantidades bruta e
líquida.

Qualquer fonte de energia que reduza o custo de automanutenção interna do ecossistema,

aumentando assim, a quantidade de energia de outras fontes, que possa ser convertida em produção
denomina-se fluxo de energia auxiliar ou um subsídio de energia. Temperaturas altas (e grave falta de
água) geralmente exigem que a planta gaste na respiração uma proporção maior da sua energia de
produção bruta. As comunidades que se beneficiam com subsídios energéticos naturais apresentam
maior produtividade bruta. No entanto, um fator que, sob determinado conjunto de condições
ambientais ou nível de intensidade, age como subsídio pode, sob outras condições ambientais ou um
nível mais intenso de entrada, agir como prejuízo energético que reduz a produtividade. Um excesso
pode ser tão prejudicial quanto uma carência. Por exemplo, a evapotranspiração pode ser um prejuízo
energético em climas secos e um subsídio em climas úmidos.
 Cadeias alimentares, redes alimentares e níveis tróficos
A transferência de energia alimentar, desde a fonte nos autótrofos, através de uma série de
organismos que consomem e são consumidos é caracterizada como cadeia alimentar. Em cada
transferência uma proporção (de às vezes, 80% a 90%) da energia potencial perde-se sob a forma de
calor. Portanto, quanto menor a cadeia alimentar, ou quanto mais próximo o organismo estiver do
início da cadeia, maior a quantidade de energia disponível. As cadeias alimentares não são seqüências
isoladas, estão interligadas e o padrão de interconexões denomina-se rede alimentar ou rede trófica. Os
organismos autótrofos ocupam a base da cadeia trófica (o primeiro nível trófico), pois, são os
organismos que produzem matéria orgânica, os herbívoros ocupam o segundo nível trófico e os seus
predadores, o terceiro. Esses são chamados de consumidores. Esta classificação trófica é funcional e
não específica. Uma dada população de uma espécie pode ocupar mais de um nível trófico, segundo a
fonte de energia assimilada.
 O papel dos consumidores na dinâmica das redes alimentares
Os animais e outros consumidores não são apenas “comedores” passivos ao longo das cadeias
alimentares. Satisfazendo as suas próprias necessidades energéticas, muitas vezes eles exercem uma
retroalimentação positiva nos demais níveis tróficos. Através de um processo de seleção natural, os
predadores e parasitas adaptaram-se de forma a evitarem a destruição de suas fontes alimentares, e até
mesmo garantem ou ampliam o bem estar de suas presas.
Os caranguejos do gênero Uca, que se alimentam de algas superficiais e de detritos em pântanos
costeiros “cultivam” de várias maneiras esses vegetais. A escavação de tocas aumenta a circulação de
água em torno das raízes das gramíneas, levando oxigênio e nutrientes para dentro da zona anaeróbia.
Retrabalhando constantemente a lama, rica em matéria orgânica, da qual se alimentam, os caranguejos
melhoram as condições para o crescimento de algas bentônicas. Finalmente as partículas alimentares e
as pelotas fecais fornecem substrato para o crescimento de bactérias fixadoras de nitrogênio e de outros
tipos que enriquecem o sistema.

O comprimento das cadeias

Uma redução na energia disponível a elos sucessivos limita evidentemente o comprimento das
cadeias alimentares. Contudo a disponibilidade de energia pode não ser o único fator, uma vez que
cadeias alimentares compridas ocorrem em sistemas inférteis como lagos oligotróficos. A produção
rápida de material vegetal nutritivo pode levar a uma pastagem intensiva resultando numa concentração
do fluxo de energia nos dois ou três primeiros níveis tróficos.
Teoricamente as cadeias de parasitas deveriam ser menores, em média, que a cadeia de
predadores. O metabolismo por grama aumenta bruscamente com a diminuição do tamanho do
organismo, resultando em um rápido declínio da biomassa que pode ser sustentada.
 A concentração de substâncias tóxicas ao longo das cadeias tróficas
Algumas substâncias ao invés de se dispersarem, tornam-se cada vez mais concentradas à
medida que passam de elo em elo na cadeia. Esse fenômeno acontece com substâncias xenobiontes,
estranhas a vida, presentes no meio. Os organismos vivos não têm um aparato enzimático para
metabolizar tais substâncias, como inseticidas organoclorados e metais pesados, daí sua acumulação ao
longo das cadeias alimentares, uma vez que os produtores absorvem-nas e os organismos
consumidores, por perderem energia no processo de respiração celular, necessitam consumir uma
biomassa maior de organismos do nível trófico anterior para compensar essa perda.
 A qualidade de energia
A energia possui qualidade, além de quantidade. Todas as calorias não são iguais, porque as
mesmas quantidades de formas diferentes de energia variam amplamente em seu potencial de trabalho.
Mede-se a qualidade de energia pela quantidade de um tipo de energia necessária para desenvolver
outro tipo, numa cadeia de transformações energéticas como uma cadeia alimentar, por exemplo.
Consequentemente à medida que a quantidade declina em uma cadeia, a qualidade de energia
realmente convertida (depois da dissipação termodinâmica) na nova forma aumenta proporcionalmente
a cada passo. À medida que se degrada a quantidade, eleva-se a qualidade. Cem quilocalorias de um
herbívoro são necessárias para cada quilocaloria de um predador. Consequentemente uma pequena
biomassa de predador apresenta uma qualidade energética cem vezes maior que a de uma biomassa
similar de herbívoros.
 Metabolismo e tamanho dos indivíduos
A biomassa existente (expressa como peso seco total ou conteúdo calórico total de organismos
presentes em um determinado momento) que pode ser sustentada por um fluxo constante de energia
numa cadeia alimentar depende muito do tamanho dos organismos individuais. Quanto menor o
organismo maior o seu metabolismo por grama (ou por caloria) de biomassa e menor a biomassa que
pode ser sustentada num determinado nível trófico em um ecossistema.
O metabolismo por grama de biomassa dos animais e vegetais pequenos, como algas, bactérias
e protozoários é imensamente maior que a taxa metabólica de grandes organismos como árvores e
vertebrados. Isto se aplica tanto à fotossíntese quanto à respiração. Em muitos casos as partes
metabolicamente importantes de uma comunidade não são os poucos organismos grandes e visíveis,
mas sim os organismos geralmente invisíveis a olho nu. Deste modo minúsculas algas fitoplanctônicas,
que pesam apenas uns poucos quilogramas por hectare de um lago, num dado momento, podem
apresentar um metabolismo tão grande quanto um volume maior de árvores em uma floresta. Da
mesma maneira poucos quilogramas de zooplancton pastando as algas, podem apresentar uma
respiração total igual à de uma vaca em um pasto.
No entanto outros fatores afetam a taxa metabólica. Os vertebrados de sangue quente
apresentam uma taxa respiratória maior que vertebrados de sangue frio, de mesmo tamanho. É
importante lembrar que a taxa metabólica é específica do peso. Um ser humano adulto precisa, no total
de mais comida do que uma criança pequena, porém de menos comida por quilograma de peso
corporal.
 Estrutura trófica e pirâmides ecológicas
A interação do fenômeno da cadeia alimentar (perda de energia a cada nível trófico) com a
relação entre tamanho e metabolismo resulta em que as comunidades possuem uma estrutura trófica
definida. A estrutura trófica de uma comunidade pode muitas vezes caracterizar um ecossistema e pode
ser representada graficamente pelas pirâmides ecológicas.
Na pirâmide de números a forma varia muito e existe uma grande dependência com relação ao
tamanho dos organismos. Além disso, os números podem variar tanto que é difícil mostrar a
comunidade inteira na mesma escala numérica.
A pirâmide de biomassa também pode apresentar-se invertida. Organismos produtores muito
pequenos e os organismos consumidores grandes, o peso total destes últimos pode ser maior em um
dado momento. Nestes casos o metabolismo acelerado e a rápida taxa de reposição destes seres
produtores realizam uma produção maior com uma biomassa menor em qualquer instante. Como
exemplo podem-se destacar as cadeias tróficas marinhas. As pirâmides de biomassa atribuem a mesma
importância aos tecidos de todos os animais, que, contudo, possuem composições químicas e, portanto
valores energéticos diferentes. Não leva em conta o fator tempo, uma vez que a biomassa medida pode
ter sido acumulada em alguns dias (fitoplâncton), ou várias dezenas de anos (floresta). Este modo de
representação subestima o papel das bactérias decompositoras uma vez que estes microrganismos têm
metabolismo intenso, mas biomassa muito pequena.
A pirâmide de energia é a que proporciona a melhor imagem geral de natureza funcional da
comunidade. O número e a massa de organismos que podem ser sustentados em um nível trófico, não
dependem da quantidade de energia fixada presente, em um determinado momento em um nível
anterior, mas sim a velocidade em que o alimento esta sendo produzido. A pirâmide de energia
demonstra a velocidade de passagem de massa alimentar ao longo da cadeia trófica. A sua forma não é
afetada por variações de tamanho e na taxa metabólica dos indivíduos, portanto não pode apresentar-se
invertida se considerarmos a segunda lei da termodinâmica.

A lei dos retornos minguantes

À medida que aumentam o tamanho e a complexidade de um sistema o custo energético para a
sua manutenção tende a aumentar proporcionalmente a uma taxa maior. Ao dobrar o tamanho dos
sistemas, torna-se geralmente necessário mais do que o dobro da quantidade de energia que deve ser
desviada para se reduzir o aumento da entropia associado à manutenção da maior complexidade
estrutural e funcional. Existem retornos crescentes de escala, ou economias de escala, associados a um
aumento de tamanho de tamanho e complexidade tais como a melhor qualidade e estabilidade frente às
perturbações. No entanto existem retornos minguantes com a escala de “deseconomias”, envolvidas no
custo energético maior de se livrar da desordem. À medida que um ecossistema se torna maior e mais
complexo, aumenta a proporção de produção bruta a ser respirada pela comunidade para sustentá-la e
diminui à proporção que pode ser dedicada ao crescimento. No momento do equilíbrio entre entradas e
saídas, o tamanho do ecossistema não pode aumentar mais. A quantidade de biomassa que pode ser
sustentada sob estas condições denomina-se capacidade suporte máxima.
“Enquanto aumenta o tamanho de uma cidade, os salários tendem a aumentar, mas a qualidade
do ar diminui”.
A fonte e a qualidade de energia disponível determinam a um grau maior ou menor os tipos e a
abundância dos organismos e os padrões dos processos funcionais e de desenvolvimento.

Classificando os tipos de ecossistemas

 Naturais - que dependem da energia solar sem outros subsídios de energia - módulo
básico de sustentação da vida;
 Naturais que dependam de energia solar com subsídios de outras fontes naturais de
energia;
 Os dependentes de energia solar com subsídios antropogênicos;
 Sistemas urbano-industriais movidos a combustível.
 CICOLS BIOGEOQUÍMICOS
(ODUM, 1988)

Padrões e tipos de ciclos biogeoquímicos

Os elementos químicos, inclusive todos os elementos essenciais do protoplasma, tendem a

circular na biosfera em vias características do ambiente aos organismos e destes, novamente ao
ambiente. Essas vias chamam-se ciclos biogeoquímicos. O movimento desses elementos pode ser
denominado ciclagem de nutrientes. Cada ciclo também pode ser conveniente dividido em dois
compartimentos ou “pools”:

 O pool reservatório, componente maior, de movimentos lentos geralmente não

biológicos;
 O pool lábil ou de ciclagem, uma parcela menor, porém mais ativa que se permuta (se
move alternadamente nos dois sentidos) rapidamente, entre os organismos e seu
ambiente imediato.

Os ciclos biogeoquímicos se classificam em dois grupos básicos:

 Os tipos gasosos, nos quais o reservatório está situado na atmosfera ou na hidrosfera

(oceanos);
 Os tipos sedimentares, nos quais o reservatório localiza-se na crosta terrestre.

As duas divisões do ecossistema, a biótica e a abiótica evoluem em conjunto, influenciando o

comportamento uma da outra. Dos mais de noventa elementos conhecidos na natureza, sabe-se que de
30 a 40 são necessários aos organismos vivos. Alguns elementos, tais como o Carbono, o Hidrogênio, o
Oxigênio e o Nitrogênio, são necessários em grandes quantidades; outros são necessários em
quantidades pequenas, ou até mínimas. Seja qual for a necessidade os elementos essenciais exibem
ciclos biogeoquímicos definidos.
“Bio” refere-se aos organismos vivos e “geo” às rochas, ar e água na Terra. A biogeoquímica
tornou-se um termo proeminente nas primeiras monografias de G.E. Hutchinson e significa o “estudo
da troca (do movimento alternado) de materiais entre os componentes vivos e não vivos da biosfera”.
Na natureza, os elementos quase nunca estão distribuídos homogeneamente, nem estão
presentes na mesma forma química através do ecossistema todo. O pool reservatório, a parcela que fica
química ou fisicamente afastada dos organismos, é indicado pelo compartimento “pool de nutrientes”,
enquanto que o pool ou a parcela de ciclagem é designado pelo círculo sombreado que passa dos
autótrofos aos heterótrofos e destes, novamente aos autótrofos.
 Os termos são relativos. Um átomo no reservatório não está necessariamente não disponível aos
organismos, de forma permanente porque existem fluxos, embora lentos, entre os componentes
disponíveis e os não disponíveis. O tamanho relativo dos pools reservatórios é importante quando se
avaliam os efeitos da atividade do homem sobre os ciclos biogeoquímicos. Geralmente os pools
menores serão os primeiros a serem afetados por mudanças nos fluxos.
O fundamento lógico para se classificarem os ciclos biogeoquímicos em tipos gasosos e tipos
sedimentares está em que alguns ciclos, tais como aqueles que envolvem Carbono, Nitrogênio ou
Oxigênio, ajustam-se bastante rapidamente a perturbações, por conta dos grandes reservatórios
atmosféricos ou oceânicos ou ambos. Os aumentos locais de produção de CO2 por oxidação ou
combustão, por exemplo, tendem a ser rapidamente dissipados por movimentos atmosféricos, sendo o
aumento dessa produção compensado pelo aumento de absorção pelas plantas e formação de
carbonatos no mar. Os ciclos do tipo gasoso, com grandes reservatórios atmosféricos, podem ser
considerados como bem tamponados em termos globais, por causa da grande capacidade de se
ajustarem a mudanças. Entretanto existem limites definidos à capacidade de ajuste, mesmo de um
reservatório tão grande quanto o da atmosfera.
Os ciclos sedimentares, que envolvem elementos tais como fósforo ou ferro, tendem a ser muito
menos controlados ciberneticamente e a ser mais facilmente afetados por perturbações locais, porque a
grande massa de material está em um reservatório relativamente inativo e imóvel da crosta terrestre.
Conseqüentemente, alguma parcela do material permutável tende a ficar perdida por grandes períodos
de tempo, quando o “movimento ladeira abaixo” se torna mais rápido do que o retorno “ladeira acima”.
Os mecanismos de retorno e ciclagem, em muitos casos, são principalmente bióticos.
Hutchinson assinala que os seres humanos diferenciam-se não apenas por precisarem dos 40
elementos essenciais, mas também por usarem quase todos os demais elementos (além dos elementos
sintéticos recentes) Aceleramos tanto o movimento de muitos materiais que,ou os ciclos também
tendem a se tornar imperfeitos, ou o processo se torna acíclico, resultando na situação paradoxal de
haver carências em lugar e excessos em outros. Por exemplo, mineramos e processamos a rocha de
fosfato com tanta negligência, que criamos séria poluição local perto das minas e das usinas de fosfato.
Depois, aumentamos a entrada de nutrientes fosfatados em sistemas agrícolas, sem controlarmos a
inevitável quantidade que escoa, prejudicando gravemente nossos rios e lagos e reduzindo a qualidade
da água. O homem é hoje um poderoso agente geológico.
 O Ciclo do Nitrogênio

O nitrogênio do protoplasma é decomposto passando de uma forma orgânica para uma forma
inorgânica por ação de uma série de bactérias decompositoras, cada uma delas especializada em
realizar uma parte do processo. Parte desse nitrogênio se transforma em amônia e nitrato, as formas
mais facilmente utilizadas pelas plantas verdes. A atmosfera, que contém 80% de nitrogênio, é o maior
reservatório e a válvula de escape do sistema. O nitrogênio entra continuamente no sistema pela ação
das bactérias desnitrificantes e continuamente retorna ao ciclo pela ação das bactérias ou algas
fixadoras de nitrogênio (biofixação), por meio da radiação e por outras formas de fixação física.
As etapas desde as proteínas até os nitratos fornecem energia para os organismos que realizam
essa decomposição. As transformações no sentido inverso requerem energia de outras fontes, tais como
da matéria orgânica e luz solar. As bactérias quimiossintéticas, Nitrosomonas (que convertem a amônia
em nitrito) e Nitrobacter (que convertem o nitrito em nitrato) obtêm energia da decomposição química,
enquanto que as bactérias desnitrificantes e fixadoras de nitrogênio precisam de energia de outras
fontes para realizarem suas respectivas transformações.

 Fixação

a) Bactérias de vida livre – Azotobacter (aeróbia) e Clostridium (anaeróbia);

b) Bactérias simbióticas Rhizobium dos nódulos das plantas leguminosas;
c) Algas verde azuladas (cianofíceas ou cianobactérias) Anabaena, Nostoc e outros
membros da ordem nostocales;
d) Bactéria roxa Rhodospirillum e outros representantes das bactérias
fotossintéticas;
e) Uma grande variedade de bactérias do solo parecidas com Pseudomonas;
f) Fungos actinomicetes (fungos primitivos) encontrados em nódulos das raízes dos
amieiros (Almus) e certas outras plantas lenhosas não leguminosas.
g) Existem evidências que bactérias que vivem em folhas e epífitas nas florestas
tropicais úmidas, fixam quantidades apreciáveis de nitrogênio.

A fixação do nitrogênio pelas cianobactérias pode ocorrer em formas de vida livre ou em

simbiose com fungos, como certos liquens, ou com briófitos, pteridófitos e um espermatófito. As folhas
da pequena pteridófita aquática Azolla contêm pequenos poros cheios de cianobactérias simbióticas
(Anabaena).
O fator chave na biofixação é a enzima nitrogenase, que catalisa a divisão do N2. A fixação é
particularmente cara em termos de energia porque uma grande quantidade de energia é necessária para
quebrar a ligação tríplice do nitrogênio molecular, de forma que ele possa ser convertido
(acrescentando-se hidrogênio extraído da água) em duas moléculas de amônia (NH3).
 O Ciclo do Fósforo

O ciclo do fósforo parece ser algo mais simples do que o ciclo do nitrogênio porque o fósforo
ocorre em poucas formas químicas. O grande reservatório do fósforo não é o ar, mas são as rochas e
outros depósitos formados em idades geológicas passadas. Esses depósitos sofrem gradualmente erosão
e liberam fosfatos para os ecossistemas. As aves marinhas desempenham um papel importante na
devolução do fósforo para o ciclo. De todos os macronutrientes (ou elementos vitais requeridos em
grandes quantidades pela vida), o fósforo é um dos mais escassos em termos de abundância relativa em
pools disponíveis na superfície da Terra.
O Ciclo do Enxofre
 A ciclagem global do Carbono e da Água

O ciclo de dióxido de carbono e o ciclo hidrológico são provavelmente os dois ciclos

biogeoquímicos mais importantes em relação a humanidade
Os dois são caracterizados por pools atmosféricos pequenos, porém muito ativos que, sendo
vulneráveis às perturbações antropogênicas, por sua vez, podem mudar o clima.
Estudo quantitativo dos ciclos biogeoquímicos

 Conceitos:

a) Taxa de reposição - fração da quantidade total de uma substância de um componente

que é liberado (ou captado) em um dado período de tempo.
b) Tempo de reposição é o recíproco da taxa
c) Tempo de residência – conceito semelhante ao tempo de reposição.

Biogeoquímica das Bacias Hidrográficas

As massas de água são sistemas fechados, antes, precisam ser considerados como partes de
maiores bacias de drenagem ou sistema hidrográfico. Os sistemas de bacias hidrográficas fornecem um
tipo de unidade mínima de um ecossistema em relação ao gerenciamento prático.
 A ciclagem de nutrientes nos trópicos

O padrão de ciclagem de nutrientes nos trópicos, em especial nos trópicos úmidos, é diferente
de várias maneiras importantes. Nas regiões frias, uma grande parcela da matéria orgânica e dos
nutrientes disponíveis permanece o tempo todo no solo ou no sedimento. Nos trópicos, uma
porcentagem muito maior está na biomassa, sendo reciclada dentro de uma estrutura orgânica do
sistema, com o auxílio de várias adaptações biológicas que conservam os nutrientes, inclusive
mutualismos entre microrganismos e plantas. Ao remover-se essa estrutura biótica evoluída e bem
organizada, os nutrientes perdem-se rapidamente por lixiviação sob condições de altas temperaturas e
chuvas intensas.
Mecanismos adaptativos de florestas pluviais tropicais:
a) Emaranhado de raízes, que consistem de raízes finas e absorventes que penetram na
serrapilheira superficial, recuperam rapidamente os nutrientes das folhas caídas e das
chuvas antes que possam se lixiviados. Esses emaranhados, aparentemente inibem
também as atividades de bactérias desnitrificantes, dessa forma impedindo a perda de
nitrogênio;
b) Micorrizas associadas com sistemas radiculares agem aprisionando nutrientes,
facilitando muito a sua recuperação e retenção dentro da biomassa (essa simbiose para
benefício mútuo ocorre largamente em locais oligotróficos da zona temperada, também);
c) Folhas perenes com cutícula grossa e cerosa retardam a perda de água e de nutrientes
pelas árvores e também resistem a herbívoros e parasitas;
d) Pontas foliares longas e pontudas drenam a água da chuva, dessa forma reduzindo a
lixiviação de nutrientes foliares;
e) As algas e os líquens que cobrem a superfície de muitas folhas utilizam nutrientes da
chuva, alguns dos quais se tornam imediatamente, alguns dos quais se tornam
imediatamente disponíveis para absorção pelas folhas. Os liquens também podem fixar o
nitrogênio;
f) A cortiça grossa inibe a difusão de nutrientes do floema para a superfície e sua perda
subseqüente por fluxo caulinar (pela chuva escoando pelos troncos).

Vias de reciclagem: O índice de reciclagem

Cinco vias principais de reciclagem podem ser distinguidas

1) Pela decomposição microbiana e o complexo de detritos;

2) Pelas excreções animais;
3) A reciclagem direta de planta em planta através dos simbiontes microbianos
4) Por meios físicos envolvendo a ação direta de energia solar;
5) Pelo uso de energia de combustível, como na fixação industrial do nitrogênio.
 A reciclagem requer a dissipação de energia vinda de alguma fonte, tal como da matéria
orgânica (vias a, b e c), radiação solar (via d) ou combustível (via e).
A quantidade relativa de reciclagem dos vários ecossistemas pode ser comparada calculando-se
um índice de reciclagem baseado na razão entre a soma das quantidades que estão ciclando entre os
compartimentos do sistema e o fluxo total dentro do sistema.
 A ENERGIA NOS SISTEMAS ECOLÓGICOS
(BEGON, TOWNSEND, HARPER, 2006)

 INTRODUÇÃO

Todas as entidades biológicas requerem matéria para a sua constituição e energia para as suas
atividades. Isso é verdadeiro não apenas para organismos considerados individualmente, porém
também para as populações e comunidades que eles formam na natureza. A importância intrínseca dos
fluxos de energia significa que os processos nas comunidades bióticas são fortemente ligados com os
fatores abióticos. O termo ecossistema é usado para denotar que essa comunidade funciona em
conjunto com o ambiente abiótico na qual está estabelecida. Assim, os ecossistemas normalmente
incluem os produtores primários, decompositores e detritívoros, um reservatório de matéria orgânica
morta, herbívoros, carnívoros e parasitas, mais o ambiente físico-químico que provê as condições de
vida e age como uma fonte e sumidouro de energia.
Um artigo clássico de Lindemann de 1942 traz os fundamentos da ciência dos fluxos
ecológicos de energia. Ele tentou quantificar os conceitos de cadeia e teia ecológica, considerando a
eficiência de transferência entre os níveis tróficos. Da radiação incidente recebida pela comunidade,
pela sua captura pelos fotossintetizantes, até seu uso subseqüente pelos herbívoros, carnívoros e
decompositores. Esse artigo foi um grande catalisador para o International Biological Programme
(Programa Internacional de Biologia), que com uma visão do bem estar humano, objetivou o
entendimento das bases biológicas da produtividade de áreas terrestres e aquáticas. Esse programa
representou a primeira ocasião em que os biólogos ao longo do globo foram desafiados a trabalhar em
conjunto com uma única finalidade. Mais recentemente, um novo assunto galvanizou a ação dos
ecólogos. A derrubada de florestas, a queima de combustíveis fósseis e outras influências humanas têm
causado mudanças dramáticas no clima global e composição atmosférica, com esperadas alterações nos
padrões de produtividade em uma escala global. Muito do trabalho atual sobre produtividade tem como
objetivo primário o estabelecimento das bases de predição das mudanças no clima e ecossistemas.
As décadas, desde o trabalho clássico de Lindemann, viram um progressivo desenvolvimento
da tecnologia para acessar a produtividade. Os primeiros cálculos em ecossistemas terrestres
envolveram medidas seqüenciais de biomassa em plantas (geralmente as partes sobre o solo) e
estimativas de transferência de energia entre os níveis tróficos. Em ecossistemas aquáticos a produção
era calculada pelas mudanças de concentração de oxigênio e dióxido de carbono em recipientes
experimentais. O aumento de sofisticação das medidas in situ das concentrações de clorofila e dos
gases envolvidos na fotossíntese, acopladas com o desenvolvimento das técnicas de sensoriamento
remoto por satélite, agora permite o extrapolamento de resultados locais para a escala global. Assim, os
sensores dos satélites podem medir a cobertura da vegetação na terra e as concentrações de clorofila
nas águas, das quais as taxas de absorção de luz são calculadas e, baseados no nosso entendimento de
fotossíntese, as estimativas de produtividade são calculadas.
Antes de seguir adiante, se faz necessária a definição de alguns termos. Os corpos dos
organismos vivos em uma determinada área constituem uma medida de biomassa. Esse termo significa
a massa de organismos por unidade de área do solo (ou por unidade de área ou volume de água) é
usualmente expressado em unidades de energia (ex. J/m2) ou matéria orgânica seca (ex. t/ha) ou
carbono (ex. gC/m2). O grande volume de biomassa nas comunidades é quase sempre formado pelos
fotossintetizantes, que são os produtores primários de biomassa, devido a sua habilidade de fixar
carbono (que também pode ser realizada pela quimiossíntese). A biomassa inclui o corpo dos
organismos mesmo que partes deles estejam mortas. Isso tem que estar em mente, particularmente
quando se consideram as comunidades florestais, em que o grande volume de biomassa encontra-se na
madeira (Xilema) e casca das árvores. A fração viva da biomassa representa o capital ativo capaz de
gerar juros na forma de novo crescimento. Na prática nós incluímos na biomassa todas essas partes
(vivas e mortas), que estão ligadas ao organismo vivo. Elas deixam de ser biomassa quando caem e
tornam-se serrapilheira (litter), húmus ou turfa.
A produtividade primária da comunidade é a taxa na qual a biomassa é produzida pelas plantas
(ou produtores primários), por unidade de área. Pode ser expressa em unidades de energia (J/m2/dia),
matéria orgânica seca (Kg/ha/ano) ou Carbono (gC/m2/ano). A fixação total de energia pela
fotossíntese é chamada de Produtividade Primária Bruta – PPB (GPP - gross primary productivity).
Uma proporção dessa é respirada pelas plantas (autótrofos) e é perdida pela comunidade como calor
respiratório, na respiração autotrófica (RA - autotrophic respiration). A diferença entre PPB e a
Respiração autotrófica é conhecida como Produtividade Primária Líquida - PPL (NPP - net primary
productivity) e representa a taxa de produção de nova biomassa que está disponível para o consumo de
organismos heterotróficos (bactérias, fungos e animais). A taxa de produção de biomassa pelos
heterotróficos é chamada de Produtividade Secundária (secondary productivity).
Uma outra maneira de observar o fluxo de energia em ecossistemas envolve o conceito de
Produtividade Líquida da Comunidade – PLC (net ecosystem productivity), que usa as mesmas
unidades da PPB e PPL. Isso reconhece que o carbono fixado na PPB pode deixar o sistema como
carbono inorgânico (usualmente CO2), via respiração autotrófica ou, depois do consumo dos
heterótrofos, via respiração heterotrófica (RH - heterotrophic respiration). Essa última consistindo de
respiração pelas bactérias, fungos e animais. A respiração ecossistêmica total (RE - ecosystem
respiration) e a soma da respiração autotrófica e heterotrófica. A PPL por sua vez, é igual à diferença
entre PPB e respiração ecossistêmica total. Quando a PPB excede a respiração de toda a comunidade, o
ecossistema está fixando carbono mais rapidamente do que esse está sendo liberado e assim age como
um “sumidouro de carbono”. Quando essa respiração extrapola a PPB, carbono é liberado mais rápido
do que é fixado e assim o ecossistema atua como uma fonte de carbono. Isso pode parecer paradoxal,
entretanto é importante notar que um ecossistema pode receber matéria orgânica de outras fontes, além
da sua própria fotossíntese, pela importação de matéria orgânica morta, que foi produzida me outro
lugar. A matéria orgânica produzida pela fotossíntese dentro dos limites do ecossistema é conhecida
como autóctone. Quando importada de outro lugar é chamada de alóctone.
  PADRÕES NA PRODUTIVIDADE PRIMÁRIA

a) variações em latitudes diferentes

(BEGON, TOWNSEND, HARPER, 2006)

(BEGON, TOWNSEND, HARPER, 2006)

b) variações sazonais

(BEGON, TOWNSEND, HARPER, 2006)

c) Produção autóctone e alóctone

(BEGON, TOWNSEND, HARPER, 2006)

(BEGON, TOWNSEND, HARPER, 2006)

(BEGON, TOWNSEND, HARPER, 2006)

d) Variações nas relações entre produtividade e biomassa

(BEGON, TOWNSEND, HARPER, 2006)

 FATORES LIMITANTES DA PRODUTIVIDADE PRIMÁRIA EM ECOSSITEMAS
TERRESTRES
a) eficiência no uso de energia solar

b) Água e temperatura como fatores críticos

c) Drenagem e estrutura do solo afetam a disponibilidade de água e, portanto, a
produtividade
d) Tamanho da estação de crescimento
  RESUMO DOS FATORES QUE LIMITAM A PRODUTIVIDADE TERRESTRE

O limite crítico da produtividade de uma comunidade é determinado pela quantidade de

radiação solar que nela incide. Sem isso, nenhuma produtividade pode acontecer. A radiação incidente
é ineficientemente utilizada por todas as comunidades. As causas dessa ineficiência podem ser
relacionadas a:

 Escassez de água que restringe a taxa fotossintética;

 Escassez de nutrientes minerais essenciais, que diminuem a taxa de produção de tecidos
fotossintéticos e sua efetividade no processo;
 Temperatura que podem ser letais ou muito baixas, para o crescimento;
 Uma profundidade insuficiente do solo;
 Uma cobertura ineficiente do dossel. Assim, a radiação incidente atinge o solo ao invés
da folhagem (isso pode ser causado pela sazonalidade na produção das folhas e
consequentemente o seu sombreamento ou devido ao consumo de folhas por herbívoros
e doenças);
 A baixa eficiência de fotossíntese das folhas, mesmo em condições ideais;
 Entretanto, a maior parte de variação da produtividade primária ao longo do globo deve-se aos
cinco primeiros fatores e relativamente pouca é relacionada com das diferenças intrínsecas entre as
eficiências fotossintéticas de folhas em diferentes espécies. No curso de um ano, a produtividade da
comunidade pode ser limitada por essa sucessão de fatores.

 FATORES LIMITANTES DA PRODUTIVIDADE PRIMÁRIA EM ECOSSISTEMAS

AQUÁTICOS

Os fatores que mais frequentemente limitam a produtividade de ambientes aquáticos são a

disponibilidade de luz e de nutrientes. Os nutrientes limitantes mais comuns são o nitrogênio
(usualmente Nitrato) e fósforo (Fosfato), porém ferro também pode ser importante em oceano aberto.
a) Limitações de luz e nutrientes em rios
b) Nutrientes em lagos

c) Nutrientes e a importância da ressurgência nos oceanos

d) Produtividade varia com a profundidade em ecossistemas aquáticos
  O DESTINO DA ENERGIA NOS ECOSSISTEMAS

A Produtividade Secundária é definida pela taxa de produção de nova biomassa por organismos
heterotróficos. Diferentemente das plantas, os heterótrofos (bactérias, fungos e animais) não podem
manufaturar compostos ricos em energia a partir de moléculas simples. Eles derivam sua matéria e
energia diretamente, consumindo material vegetal, dos produtores primários, ou indiretamente das
plantas, ao comerem outros heterótrofos. Os produtores representam o primeiro nível trófico em uma
comunidade. Os consumidores primários, o segundo nível trófico e os consumidores secundários
(carnívoros), o terceiro...
a) Relações entre produtividade primária e secundária
b) Possíveis caminhos do fluxo de energia em uma cadeia alimentar
  A IMPORTÂNCIA DA EFICIÊNCIA DE TRANSFERÊNCIA DE ENERGIA

A proporção de PPL que flui ao longo de cada um dos caminhos possíveis da energia depende
das eficiências de transferência quando a energia é usada e passada de uma etapa a outra. O
conhecimento dos valores de apenas três categorias de eficiência é tudo o que é requerido para prever
os padrões de fluxo de energia. Essas são a eficiência de consumo (EC), eficiência de assimilação
(EA) e eficiência de produção (EP).

Eficiências Explicação
Eficiência de consume (EC) – é a porcentagem da
produtividade total disponível em um nível trófico (Pn-1)
que é realmente consumida (ingerida) no compartimento
trófico “um nível acima” (In).
Eficiência de assimilação é a porcentagem de energia
alimentar no intestino dos consumidores em um
compartimento trófico (In) que é assimilada pela parede
intestinal (An) e torna-se disponível para ser incorporada
no crescimento ou trabalho celular.
Eficiência de produção é a percentagem de energia
assimilada (An) que é incorporada em nova biomassa
(Pn).

Eficiência de transferência nos níveis tróficos é a

percentagem da energia incorporada na nova biomassa
de um nível trófico em relação àquela incorporada em
um nível trófico anterior.
A eficiência geral refere-se à EC x EA x PE.
No período posterior ao trabalho pioneiro de Lindemann
assumiu-se que essa eficiência correspondia a
aproximadamente 10%. Realmente alguns ecólogos
referem-se a “lei dos 10%”. Entretanto, certamente não
há nenhuma lei na natureza que resulte nesse valor
preciso.
a) O fluxo de energia em comunidades contrastantes
  RESUMO

O termo ecossistema é usado para descrever a comunidade biótica (os produtores,

decompositores, detritívoros, herbívoros, etc...) e o ambiente abiótico na qual essa está estabelecida.
Lindemann estabeleceu os fundamentos da ciência da ecologia energética, considerando a eficiência de
transferência entre níveis tróficos – da radiação solar incidente, recebida pela comunidade e capturada
pela plantas verdes no processo fotossintético, ao seu uso subseqüente pelos heterótrofos.
Os corpos dos organismos em relação a uma dada unidade de área constituem uma medida de
biomassa. A produtividade primária é a taxa em que essa biomassa é produzida pelas plantas em uma
dada unidade de área. A fixação total de energia pela fotossíntese é a Produtividade Primária Bruta.
Uma proporção dessa é respirada pelas plantas na respiração autotrófica. A diferença entre
Produtividade Primária Bruta e respiração autotrófica é a Produtividade Primária Líquida e representa a
taxa de produção de nova biomassa que está efetivamente disponível para o consumo pelos organismos
heterotróficos. A taxa de produção de biomassa pelos heterótrofos é a Produtividade Secundária e a sua
respiração é a respiração heterotrófica. A Produtividade Liquida do Ecossistema é a Produtividade
Primária Bruta menos a respiração total (respiração autotrófica + respiração heterotrófica).
Discutiram-se os padrões gerais de produtividade primaria ao longo do globo e em relação às
variações sazonais e anuais das condições. As taxas de produção primária de biomassa são maiores em
comunidades aquáticas do que em comunidades terrestres. Os fatores que limitam a produtividade
primária em ambientes terrestres são a energia solar, (e particularmente seu ineficiente uso pelas
plantas), composição e drenagem do solo e disponibilidade de nutrientes minerais. O comprimento da
estação de crescimento também influencia essa produtividade de maneira importante. Nos ambientes
aquáticos, a produtividade primária depende primordialmente da radiação solar (com fortes padrões
relacionados à profundidade) e da disponibilidade de nutrientes (especialmente importantes são as
descargas humanas em lagos, dos estuários em oceanos e as zonas de ressurgência).
Diferentemente das plantas, as bactérias heterotróficas, fungos e animais não podem
manufaturar, a partir de moléculas simples, os compostos ricos em energia de que necessitam. Eles
derivam sua matéria e energia diretamente consumindo material das plantas ou indiretamente pelo
consumo de outros heterótrofos. Há uma relação positiva geral entre as produtividades primária e
secundária nos ecossistemas. Porém, a maior parte do material orgânico produzido passa pela cadeia
ecológica de detritos, como matéria morta do que como material vivo no sistema de pastagem. Os
caminhos traçados pela energia nas comunidades são determinados pelas eficiências de transferência de
energia (consumo, assimilação e produção). As eficiências de consumo de pastagem são mais altas
quando as plantas têm pouco tecido de suporte estrutural e baixas relações entre C:N e C:P. Discutiu-se
padrões temporais e no balanço entre produtividade primária e seu consumo pelos heterótrofos.
Mostrou-se que padrões climáticos amplos (como o El Niño) podem influenciar profundamente as
relações energéticas nos ecossistemas.
 A CICLAGEM DE MATÉRIA NOS ECOSSISTEMAS
(BEGON, TOWNSEND, HARPER, 2006)

a) Relações entre fluxo de energia e ciclagem de matéria.

b) Biogeoquímica e os ciclos biogeoquímicos

 TROCAS DE NUTRIENTES EM ECOSSISTEMAS TERRESTRES

a) As entradas
b) As entradas e saídas de Carbono podem variar com a idade da floresta
c) A importância de entradas e saídas em relação a ciclagem de nutrientes
 TROCAS DE NUTRIENTES EM ECOSSISTEMAS AQUÁTICOS

a) Rios
b) Lagos
c) Estuários
]
d) Plataformas continentais
e) Oceanos abertos
 CICLOS BIOGEOQUÍMICOS GLOBAIS

a) O Ciclo hidrológico
b) Modelo global para a ciclagem de nutrientes
  RESUMO

Os organismos vivos gastam energia para extrair compostos químicos do ambiente para usá-los
por um período e então perdê-los novamente. Nós consideramos os caminhos em que a biota numa área
de terra ou em um volume de água acumula, transforma e move matéria entre os vários componentes
vivos e abióticos do ecossistema. Alguns compartimentos abióticos ocorrem na atmosfera (carbono no
dióxido de carbono e nitrogênio como nitrogênio gasoso), outros em rochas da litosfera (cálcio,
potássio) e outros na hidrosfera, a água dos solos, rios, lagos e oceanos (nitrogênio dissolvido como
nitratos, fósforo como fosfato).
 Os elementos nutrientes estão disponíveis para as plantas como simples moléculas inorgânicas
ou íons e podem ser incorporados na biomassa na forma de complexos compostos orgânicos de
carbono. Em última instância, entretanto, quando os compostos carbônicos são metabolizados em CO2,
os nutrientes minerais são liberados novamente sob formas inorgânicas simples. Outra planta pode
assim absorvê-lo e assim um átomo individual de um nutriente pode passar repetidas vezes por uma
cadeia alimentar. Pela sua natureza, cada joule de energia em um composto rico de energia pode ser
usado uma única vez, enquanto que os nutrientes químicos podem ser usados novamente e
repetidamente reciclados. (embora a ciclagem de nutrientes nunca seja perfeita). Discutiram-se os
caminhos em que os nutrientes são ganhos e perdidos nos ecossistemas. As entradas e saídas desses
nutrientes são balanceadas. Entretanto, isso não acontece sempre, quando o ecossistema atua como uma
fonte ou sumidouro do nutriente.
A principal fonte de água nos ciclos hidrológicos são os oceanos. Energia radiante provoca a
evaporação da água para a atmosfera, os ventos a distribuem sobre a superfície do globo e a
precipitação a traz de volta a terra. O fósforo deriva principalmente da erosão de rochas (litosfera) e o
seu ciclo pode ser descrito como sedimentar devido a tendência geral do fósforo mineral ser carreado
inexoravelmente da terra para os oceanos onde ele incorpora-se aos sedimentos. O ciclo do enxofre tem
uma fase atmosférica e uma litosférica de magnitudes similares. Em contraste, a fase atmosférica é
predominante nos ciclos do carbono e do nitrogênio. A fotossíntese e respiração são os dois processos
opostos que direcionam o ciclo do carbono enquanto que a fixação e desnitrificação de nitrogênio por
organismos microbianos têm particular importância no ciclo do nitrogênio.As atividades humanas
contribuem significativamente com a entrada de nutrientes nos ecossistemas e podem romper ciclos
biogeoquímicos localmente e globalmente.
Referência

BEGON, M.; TOWNSEND, C.R.; HARPER, J. Ecology: from individuals to ecosystems. Malden:
Blackwel Publishing. 4.ed. 2006. 738p.

ODUM, E.P. Ecologia. Rio de Janeiro: Editora Guanabara. 1988. 434p.