CIÊNCIAS · BIOLOGIA · MEMBRANAS E

TRANSPORTE · TRANSPORTE ATIVO

Transporte a vo
Gradientes eletromecânicos e o potencial de membrana.
Transporte a vo primário e secundário. Bomba Na+/K+.

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Introdução
Transporte passivo é uma ó ma estratégia para
mover moléculas para dentro ou para fora da
célula. É barato, fácil e tudo que as células
precisam fazer é parar e deixar as moléculas se
difundirem. Mas,...ele também não funciona em
todas as situações. Por exemplo, suponha que o
açúcar glicose seja mais concentrado no interior
da célula do que no exterior. Se a célula precisar
de mais açúcar para seus processos metabólicos,
como ela pode obter esse açúcar?

Aqui, a célula não pode importar glicose

gratuitamente usando difusão, porque a
tendência natural da glicose é de difundir-se
para fora, ao invés de fluir para dentro. Em vez
disso, a célula precisa trazer mais moléculas de
glicose via transporte a vo. No transporte a vo,
ao contrário do transporte passivo, a célula gasta
energia (por exemplo, sob a forma de ATP) para
mover uma substância contra seu gradiente de
concentração.
Aqui, nós iremos olhar mais detalhadamente
para os gradientes moleculares que existem
através das membranas celulares, como eles
podem ajudar ou atrapalhar o transporte, e como
os mecanismos de transporte a vo permitem às
moléculas moverem-se contra seus gradientes.

Gradientes eletroquímicos
Já discu mos gradientes de concentração
simples, nos quais uma substância é encontrada
em concentrações diferentes numa região do
espaço ou em lados opostos de uma membrana.
No entanto, devido à capacidade dos átomos e
moléculas formarem íons e carregar cargas
elétricas posi vas ou nega vas, também pode
haver um gradiente elétrico ou diferenças de
carga, através de uma membrana plasmá ca. Na
verdade, as células vivas picamente possuem o
que é chamado um potencial da membrana, uma
diferença de potencial elétrico (voltagem) através
de sua membrana celular.
Crédito da Imagem: imagem ob da de OpenStax Biology, original de
Synap tude/Wikimedia Commons.

Uma diferença de potencial elétrico existe

sempre que houver uma separação de cargas no
espaço. No caso da célula, cargas nega vas e
posi vas são separadas pela barreira da
membrana celular, com o interior da célula tendo
cargas nega vas a mais que as do exterior. O
potencial da membrana de uma célula pica é de
-40 a -80 milivolts, com o sinal de menos
significando que o interior da célula é mais
nega vo que o exterior1 . A célula mantém
a vamente seu potencial da membrana, e
veremos como ele se forma na seção sobre a
bomba de potássio (abaixo).

Como um exemplo de como o potencial de

membrana pode afetar o movimento dos íons,
vamos ver os íons de sódio e potássio. Em geral,
o interior de uma célula tem concentração maior
de potássio (K+ ) e uma concentração menor de
sódio (Na+ ) do que o fluido extracelular ao seu
redor.

Se os íons de sódio estão fora da célula, eles

tenderão a se mover para dentro da célula
com base tanto em seu gradiente de
concentração (a concentração menor de Na+
na célula) quanto na voltagem através da
membrana (a carga mais nega va no interior
da membrana).

Como K+ é posi vo, a voltagem através da

membrana vai encorajar seu movimento para
dentro da célula, mas seu gradiente de
concentração vai tender a empurrá-la para
fora da célula (em direção à região de
concentração mais baixa). As concentrações
finais de potássio nos dois lados da
membrana serão um equilíbrio entre estas
duas forças opostas.

A combinação do gradiente de concentração e

da voltagem que afetam o movimento de um íon
é chamada de gradiente eletroquímico.

Transporte a vo: movendo-se

contra um gradiente
Para mover substâncias contra um gradiente de
concentração ou eletroquímico, uma célula
precisa gastar energia. Os mecanismos de
transporte a vo fazem exatamente isto,
despendendo energia (muitas vezes na forma de
ATP) para manter a concentração certa de íons e
moléculas nas células vivas. De fato, as células
gastam muito da energia que elas coletam no
metabolismo, para manter seus processos de
transporte a vo funcionando. Por exemplo, a
maior parte da energia das células vermelhas do
sangue é usada para manter os níveis internos de
sódio e potássio que diferem dos níveis do
ambiente ao seu redor.

Os mecanismos de transporte a vo podem ser

divididos em duas categorias. Transporte a vo
primário que usa diretamente uma fonte de
energia química (por exemplo, o ATP) para
mover as moléculas através da membrana contra
seu gradiente. O transporte a vo secundário
(co-transporte), por outro lado, usa um gradiente
eletro-químico - gerado pelo transporte a vo -
como fonte de energia para mover moléculas
contra seu gradiente, e assim não requer uma
fonte química de energia como o ATP. Veremos
abaixo cada po de transporte a vo em detalhes

Transporte a vo primário
Uma das bombas mais importantes das células
animais é a bomba de sódio-potássio, que move
Na+ para fora das células, e K+ para dentro.
Como o processo de transporte usa ATP como
fonte de energia, ele é considerado um exemplo
de transporte a vo primário.
A bomba sódio-potássio não apenas mantém as
concentrações apropriadas de Na+ e K+ nas
células vivas, como também desempenha um
papel importante na geração de voltagem
através da membrana celular dos animais.
Bombas como esta, que estão envolvidas no
estabelecimento e manutenção da voltagem das
membranas, também são conhecidas como
bombas eletrogênicas. A bomba eletrogênica
primária das plantas bombeia íons de hidrogênio
(H+ ) ao invés de sódio e potássio2,3 .

O ciclo da bomba de sódio-

potássio

Crédito da Imagem: OpenStax Biology. Imagem modificada do original por

Mariana Ruiz Villareal.

A bomba sódio-potássio transporta sódio para

fora e potássio para dentro da célula num ciclo
repe vo de variações da conformação. Em cada
ciclo, três íons de sódio deixam a célula,
enquanto dois íons de potássio entram. Esse
processo ocorre nas seguintes etapas:

1. No início, a bomba está aberta para o

interior da célula. Nessa forma, a bomba
realmente quer ligar (tem uma grande
 afinidade pelos) íons de sódio e vai usar três
deles.

2. Quando os íons de sódio ligam-se, disparam

a bomba para a hidrólise (quebra) do ATP.
Um grupo fosfato do ATP é anexado à
bomba, que é então chamada de fosforilada.
O ADP é liberado como um sub-produto.

3. A fosforilação faz a forma da bomba mudar,

reorientando-se para abrir na direção do
espaço extracelular. Nessa conformação, a
bomba deixa de ligar-se aos íons de sódio
(fica com baixa afinidade a eles), e então três
íons de sódio são liberados para fora da
célula.

4. Em sua forma voltada para fora, a bomba

muda de par do e, agora, gosta muito de se
ligar (tem alta afinidade) aos íons de
potássio. Ela vai se ligar a dois deles, e isso
aciona a remoção do grupo fosfato ligado à
bomba na etapa 2.

5. Com a saída do grupo fosfato, a bomba vai

mudar de volta para sua forma original,
abrindo-se em direção ao interior da célula.

6. Na sua forma direcionada para o interior, a

bomba perde seu interesse (tem baixa
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afinidade) pelos íons de potássio e portanto
Transporte a vo
dois íons de potássio são liberados dentro
do citoplasma. A bomba agora está de volta
Bomba de sódio-potássio
 ao que era na etapa 1 e o ciclo pode
Gradientes eletroquímicos
e transporte a vo começar novamente.
secundário

Uniportadores,
Isto pode parecer um ciclo complicado, mas
simportadores e apenas envolve a ida e a volta da proteína entre
an portadores
as duas formas: uma forma voltada para dentro
Transporte a vo
com alta afinidade por sódio (e baixa afinidade
por potássio) e a outra forma voltada para fora,
Pra car: Transporte a vo com alta afinidade por potássio (e baixa
afinidade por sódio). A proteína pode alternar
Próximo tutorial entre essas duas formas pela adição ou remoção
Transporte em massa de um grupo fosfato, o qual, por sua vez, é
controlado pela ligação dos íons a serem
transportados.

Como a bomba de sódio-potássio

gera o potencial de membrana
Como, exatamente a bomba sódio potássio
estabelece uma voltagem através da membrana?
É tentador simplificar com um argumento
baseado na estequiometria: para cada três íons
de sódio que se movem para fora, apenas dois
íons de potássio movem-se para dentro,
resultando num interior celular mais nega vo.
Enquanto esta proporção de carga torna o
interior celular ligeiramente mais nega vo, na
realidade ele representa apenas uma minúscula
fração do efeito da bomba sódio potássio no
potencial da membrana.

Em vez disso, a bomba sódio-potássio age

principalmente pela construção de uma elevada
concentração de íons de potássio dentro da
célula, que faz o gradiente de concentração de
potássio ficar bem acentuado. O gradiente é
acentuado o suficiente para que os íons de
potássio movam-se para fora da célula (pelos
canais), apesar da crescente carga nega va no
interior. Esse processo con nua até que a
voltagem através da membrana seja grande o
suficiente para contrabalançar o gradiente de
concentração do potássio. Nesse ponto de
equilíbrio, o interior da membrana fica nega vo
em relação ao exterior. Esta voltagem será
man da enquanto a concentração K+ na célula
es ver alta, mas irá desaparecer se o K+ parar de
ser importado4,5 .

Para mais explicações sobre como a voltagem

através da membrana se estabelece, dê uma
olhada no ar go sobre o potencial da membrana
na seção de neurobiologia.

Transporte a vo secundário
Os gradientes eletroquímicos ins tuídos pelo
transporte a vo primário armazenam energia,
que pode ser liberada conforme os íons movem-
se novamente a favor de seu gradiente. O
transporte a vo secundário usa a energia
armazenada nesses gradientes, para mover
outras substâncias contra seus próprios
gradientes.

Um exemplo: vamos supor que temos uma

elevada concentração de íons de sódio no
espaço intracelular (graças ao árduo trabalho da
bomba sódio-potássio). Se uma rota, como uma
proteína de canal ou carreadora es verem
disponíveis, os íons de sódio irão se mover a
favor de seu gradiente de concentração e
retornar ao interior da célulal.

No transporte a vo secundário, o movimento

dos íons de sódio a favor do seu gradiente de
concentração está associado ao transporte
contra o gradiente de concentração de outras
substâncias por uma proteína carreadora
compar lhada (uma co-transportadora). Por
exemplo, na figura abaixo, a proteína carreadora
deixa os íons de sódio moverem-se a favor do
seu gradiente, mas simultaneamente traz uma
molécula de glicose, contra seu gradiente de
concentração, para dentro da célula. A proteína
carreadora usa energia do gradiente de sódio
para dirigir o transporte das moléculas de
glicose.

_Imagem modificada de "Ac ve transport: Figure 4," por OpenStax

College, Biology (CC BY 3.0) e "Scheme secondary transport," por
Mariana Ruiz Villareal (domínio público)._
 No transporte a vo secundário, as duas
moléculas sendo transportadas podem mover-se
tanto na mesma direção (i.e., ambas para dentro
da célula), ou em direções opostas (i.e., uma para
dentro e outra para fora da célula). Quando elas
se movem na mesma direção, a proteína que as
transporta é chamada de simportador, enquanto
que se elas se movem em direções opostas, a
proteína é chamada de an portador.

Imagem adaptada de OpenStax Biology. Imagem original de

Lupask/Wikimedia Commons.

[Créditos e referências]

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Perguntas Dicas e agradecimentos Início Recente

Em qual situação ocorre o co-transporte? Não é a

principal forma de entrada de glicose nas células, certo?
Então seria em casos de alta disponibilidade de glicose no
meio interno?