Aves 

são uma classe de seres vivos vertebrados endotérmicos caracterizada pela

presença de penas, um bico sem dentes, oviparidade de casca rígida,
elevado metabolismo, um coração com quatro câmaras e um esqueleto
pneumático resistente e leve. As aves estão presentes em todas as regiões do mundo e
variam significativamente de tamanho, desde os 5 cm do colibri até aos 2,75 m
da avestruz. São a classe de tetrápodes com o maior número de espécies vivas,
aproximadamente dez mil, das quais mais de metade são passeriformes. As aves
apresentam asas, que são mais ou menos desenvolvidas dependendo da espécie. Os
únicos grupos conhecidos sem asas são as moas e as aves-elefante, ambos extintos. As
asas, que evoluíram a partir dos membros anteriores, oferecem às aves a capacidade de
voar, embora a especiação tenha produzido aves não voadoras, como
as avestruzes, pinguins e diversas aves endémicas insulares. Os
sistemas digestivo e respiratório das aves estão adaptados ao voo. Algumas espécies de
aves que habitam em ecossistemas aquáticos, como os pinguins e a família dos patos,
desenvolveram a capacidade de nadar.
Algumas aves, especialmente os corvos e os papagaios, estão entre os animais mais
inteligentes do planeta. Algumas espécies constroem e usam ferramentas e passam o
conhecimento entre gerações. Muitas espécies realizam migrações ao longo de grandes
distâncias. A maioria das aves são animais sociais que comunicam entre si com sinais
visuais, chamamentos e cantos, e realizam atividades comunitárias como procriação e
caça cooperativa, voo em bando e grupos de defesa contra predadores. A grande maioria
das espécies de aves são monogâmicas, geralmente durante uma época de acasalamento
e por vezes durante vários anos, mas raramente durante toda a vida. Outras espécies
são polígamas ou, mais raramente, poliândricas. As aves reproduzem-se através de ovos,
que são fertilizados por reprodução sexual e geralmente colocados num ninho onde
são incubados pelos progenitores. A maior parte das aves apresenta um período
prolongado de cuidados parentais após a incubação. Algumas aves, como as galinhas,
põem ovos mesmo que não sejam fertilizados, embora esses ovos não produzam
descendência.
As aves, e em particular os fringilídeos de Darwin, tiveram um papel importante no
desenvolvimento da teoria da evolução por seleção natural de Darwin. O registo
fóssil indica que as aves são os últimos sobreviventes dos dinossauros, tendo evoluído a
partir de dinossauros emplumados dentro do grupo terópode dos saurísquios. As primeiras
aves apareceram durante o período cretácico, há cerca de 100 milhões de anos,[1] e
estima-se que o último ancestral comum tenha vivido há 95 milhões de anos.[2] As
evidências de ADN indicam que as aves se desenvolveram extensivamente durante
a extinção do Cretáceo-Paleogeno que matou os dinossauros não avianos. As aves
na América do Sul sobreviveram a este evento, tendo depois migrado para as várias
partes do mundo através de várias passagens terrestres, ao mesmo tempo que se
diversificavam em espécies durante os períodos de arrefecimento global.[3] Algumas aves
primitivas dentro do grupo Avialae datam do período Jurássico.[4] Muitos destes ancestrais
das aves, como o Archaeopteryx, não tinham plena capacidade de voo e muitos
apresentavam ainda características primitivas como mandíbula em vez de bico e cauda
vertebrada.[4][5]
Muitas espécies de aves têm importância económica. As aves domesticadas (de capoeira)
e não domesticadas (de caça) são fontes importantes de ovos, carne e penas. As aves
canoras e os papagaios são animais de estimação populares. O guano é usado
como fertilizante. As aves são um elemento de destaque na cultura. No entanto, desde
o século XVII que cerca de 120 a 130 espécies foram extintas devido à ação humana e
várias centenas foram extintas nos séculos anteriores. Atualmente existem 1 375 espécies
de aves ameaçadas de extinção, embora haja esforços no sentido de as conservar.
A observação de aves é uma atividade importante no setor do ecoturismo.

Habitat, diversidade e distribuição

O pisco-de-peito-ruivo vive em todo o continente europeu, desde a fria Escandinávia até aos
desertos do norte de África.

A capacidade de voar proporcionou às aves uma diversificação extraordinária, pelo que

hoje em dia vivem e reproduzem-se em praticamente todos os habitats terrestres e em
todos os sete continentes.[6] O petrel-das-neves nidifica em colónias que já foram
observadas a distâncias de 440 km do litoral da Antártida.[7] A maior biodiversidade de aves
tem lugar nas regiões tropicais. Anteriormente, pensava-se que esta maior diversidade era
o resultado de uma maior velocidade de especiação nos trópicos. No entanto, estudos
mais recentes verificaram que a especiação é superior nas latitudes mais elevadas,
embora a velocidade de extinção seja também superior à dos trópicos.[8] Várias famílias de
aves evoluíram para se adaptar à vida nos oceanos. Algumas espécies de aves
marinhas regressam à costa apenas para nidificar[9] e alguns pinguins são capazes de
mergulhar até 300 metros de profundidade.[10]
Regra geral, o número de espécies que se reproduz em determinada área é diretamente
proporcional ao tamanho dessa área e à diversidade de habitats disponíveis. O número
total de espécies está também relacionado com factores como a posição dessa área em
relação às rotas de migração e ao número de espécies que aí passam o inverno.
Na Europa a oeste dos montes Urais, incluindo grande parte da Turquia, vivem cerca de
540 espécies de aves. Na Ásia vivem 2 700 espécies, o que corresponde a 25% da
avifauna mundial, e só na Rússia vivem cerca de 700. Em África vivem cerca de 2 300
espécies. Em todo o continente americano vivem cerca de 4 400 espécies, embora em
alguns países da América Central e do Sul haja mais de mil espécies. A Costa Rica é a
região com maior número de espécies em relação ao tamanho, com cerca de 800
conhecidas numa área de apenas 51 000 km2.[6]
Muitas espécies de aves estabeleceram o seu território nas regiões em que
foram introduzidas pelo ser humano. A introdução de algumas espécies foi deliberada,
como por exemplo o faisão-comum, que foi introduzido em todo o mundo como ave de
caça.[11] Outras introduções foram acidentais, como o periquito-monge, que atualmente está
presente em várias cidades norte-americanas como consequência de fugas de cativeiro.
[12]
 Algumas espécies, como a garça-boieira,[13] o gavião-carrapateiro[14] e a cacatua-galah,
[15]
 expandiram-se muito para além do seu território inicial de forma natural, à medida que
a agricultura foi criando novos habitats.

Anatomia e fisiologia
Topografia de uma ave: 1 Bico, 2 Coroa, 3 Íris, 4 Pupila, 5 Manto, 6 Pequenas coberturas, 7
Escapulares, 8 Grandes coberturas, 9 Terciárias, 10 Uropígio, 11 Primárias, 12 Cloaca, 13 Coxa,
14 Articulação tíbiotársica, 15 Tarso, 16 Pata, 17 Tíbia, 18 Ventre, 19 Flancos, 20 Peito, 21
Garganta, 22 Papada, 23 Lista supraciliar

Em comparação com outros vertebrados, as aves apresentam um corpo com diversas

adaptações invulgares e únicas que lhes permitem voar, mesmo que sejam apenas
estruturas vestigiais ou que sejam usadas para deslocação terrestre ou aquática. Embora
haja várias particularidades ósseas e anatómicas exclusivas das aves, a presença de
penas é a mais proeminente e distintiva característica das aves. As aves possuem também
um órgão único entre os animais, a siringe, que lhes permite produzir os cantos e
chamamentos. A pele das aves é praticamente ausente de quaisquer glândulas, à exceção
da glândula uropigial que produz um óleo que protege e impermeabiliza as penas.[6]
As aves são animais endotérmicos que mantêm uma temperatura de aproximadamente
41 °C, podendo ser ligeiramente inferior durante as horas de sono e ligeiramente superior
durante os períodos de atividade intensa. As penas e, em algumas espécies, a gordura
subcutânea, oferecem isolamento térmico. Como não possuem glândulas sudoríparas, o
excesso de calor é dissipado pela respiração rápida que, em algumas espécies, pode
chegar às 300 respirações por minuto. Algumas espécies são capazes
de hibernar temporariamente.[6]
Nas aves voadoras de maior dimensão, os ossos são permeados por cavidades de ar e o
sistema respiratório é constituído por sacos de ar, o que contribui para diminuir o seu peso.
O albatroz é a ave voadora com maior envergadura de asas, que pode atingir os 3,5
metros, enquanto o cisne-trombeteiro pode atingir os 17 kg de peso. A ave mais pequena
é o colibri-cubano, que pode medir 5–6 cm de comprimento e pesar apenas 3 gramas.
Quando as aves perdem a capacidade de voar deixam de estar limitadas pelo peso, como
é o caso da avestruz, que pode atingir os 2,75 metros de altura e pesar 150 kg.[6]

Voo
Ver artigo principal: Voo das aves

Movimento descendente das asas de uma Myiagra inquieta

A maior parte das aves tem a capacidade de voar, o que as distingue de praticamente
todas as outras classes de vertebrados. O voo é a principal forma de deslocação para a
maioria das espécies de aves e é usado para a reprodução, alimentação e fuga de
predadores.[16] No entanto, cerca de 60 espécies vivas de aves são incapazes de voar,
assim como muitas das aves extintas.[17] A incapacidade de voo ocorre muitas vezes em
ilhas isoladas, provavelmente devido aos recursos limitados e à ausência de predadores
terrestres.[18] Embora incapazes de voar ou de percorrer grandes distâncias, algumas aves
usam a mesma musculatura e movimentos para nadar na água, como é o caso
dos pinguins, tordas ou os melros-d'água.[19]
As aves possuem diversas adaptações evolutivas destinadas ao voo, entre as quais ossos
pneumáticos e leves, dois grandes músculos de voo (os peitorais – que correspondem a
15% do peso da ave – e o supracoracoide) e um membro anterior modificado (a asa) que
atua simultaneamente como aerofólio (que sustenta a ave no ar) e como elemento de
impulso. Muitas aves alternam entre o voo impulsionado pelo bater de asas e o voo
planado e usam a cauda para direcionar o voo.[16] A asa é bastante flexível, podendo ser
alongada ou recolhida por flexão, as penas das bordas podem ser abertas ou fechadas e o
ângulo das asas pode ser ajustado, quer em conjunto, quer individualmente.[6]

O tamanho e a forma das asas estão relacionados com o tipo de voo dessa espécie

O tamanho e forma da asa geralmente está relacionado com o tipo de voo dessa espécie.
Por exemplo, os albatrozes, as gaivotas e outras aves marinhas apresentam asas
compridas e estreitas que tiram partido do vento sobre o oceano para planar, enquanto
que as aves de rapina têm asas amplas para tirar partido das correntes de ar ascendentes
e descendentes de montanha. As aves de asa curta, como os galináceos, fazem apenas
voos curtos. As asas pontiagudas dos patos permitem-lhes percorrer rapidamente grandes
distâncias. As andorinhas e os estorninhos têm asas compridas e pontiagudas que lhes
permitem fazer acrobacias aéreas durante horas seguidas. Enquanto algumas aves de
grande dimensão, como os abutres, planam ao longo de horas e só ocasionalmente batem
as asas, outras aves, como os colibris, batem as asas várias vezes por segundo.[6]
A velocidade de voo varia imenso entre as espécies. As aves mais pequenas, como
os pardais ou as carriças, voam entre 15-30 km/h. As aves de pequena a média dimensão,
como os tordos, rabos-de-quilha, estorninhos ou andorinhões, e as aves de grande
envergadura de asa, como os pelicanos e as gaivotas, voam entre 30 e 60 km/h. As aves
mais rápidas, como os falcões, patos, gansos e pombos voam entre 60 a 100 km/h. A ave
que atinge maior velocidade é o falcão-peregrino, que é capaz de realizar voos a pique
que atingem os 320 km/h.[6]
Muitas aves com pés pequenos, como os andorinhões, colibris ou calaus, raramente
caminham e usam as patas apenas para se empoleirarem, enquanto outras apresentam
patas mais robustas e realizam grande parte dos movimentos a pé, como as galinhas de
água. Os papagaios caminham frequentemente ao longo dos ramos, enquanto espécies
como os melros saltitam no terreno. Muitas espécies usam as asas para se deslocar
debaixo de água, como é o caso dos pinguins, embora algumas só nadem à superfície.
Algumas aves, como as mobêlhas, estão tão adaptadas à vida no mar que só vão a terra
nidificar. Muitas aves, como o pato-real, são capazes de levantar voo diretamente a partir
da superfície da água, embora outras necessitem de fazer uma pequena corrida para
ganhar impulso, como os mergulhões.[6]
Penas, plumagem e escamas
Ver artigos principais: Pena e Penas de voo

Estorninho-de-hildebrandt adulto com penas iridiscentes. A plumagem das aves muda regularmente

e pode apresentar cores significativamente diferentes conforme a idade, sexo e altura do ano.

As penas são uma característica proeminente e única das aves.[nota 1] As penas permitem às
aves voar, fornecem isolamento que facilita a regulação térmica e são usadas como forma
de exibicionismo, camuflagem e comunicação.[16] Existem vários tipos de penas, cada um
com finalidades específicas. As penas são desenvolvimentos epidérmicos ligados à pele e
crescem apenas em regiões específicas da pele denominadas pterilas. O padrão de
distribuição da implantação das penas em tratos denomina-se pterilose. Aptérios são
zonas desprovidas de penas. A distribuição e aparência do conjunto das penas no corpo é
denominada plumagem e é uma das principais características que permitem identificar a
espécie de ave. A plumagem pode variar significativamente dentro da própria espécie de
acordo com a idade, estatuto social[20] e sexo.[21] A cor das penas tem origem
em pigmentos ou na estrutura. Os castanhos e os pretos são causados
por melaninas sintetizadas pela ave e depositados em grânulos, enquanto os amarelos,
laranjas e vermelhos são causados por carotenoides com origem na dieta e difundidos
pela pele e penas. As cores azuis são estruturais e têm origem numa camada fina e
porosa de queratina. Os verdes resultam do acréscimo de pigmento amarelo ao azul
estrutural. As cores iridescentes têm origem na estrutura laminada das bárbulas e são
realçadas pelos depósitos de melanina.[6]
A plumagem das aves muda regularmente. Geralmente a muda é anual, embora em
algumas espécies se observem duas mudas, uma antes da época de reprodução e outra
depois, podendo ocorrer variações entre espécies e entre indivíduos da mesma espécie.
[22]
 As maiores aves de rapina podem mudar de plumagem apenas uma vez em vários
anos. As características da muda variam entre espécies. Em passeriformes, as penas de
voo são substituídas uma de cada vez, sendo as primárias da face inferior substituídas
primeiro. Após a substituição da quinta ou sexta primária, começam a cair as terciárias
exteriores, seguidas pelas secundárias e pelas outras penas. As grandes coberturas
primárias são substituídas ao mesmo tempo das primárias que cobrem. Este processo
denomina-se muda centrífuga.[23] Por outro lado, um pequeno número de espécies, entre as
quais os patos e os gansos, perdem todas as penas de voo de uma única vez, ficando
temporariamente incapazes de voar.[24] Regra geral, a muda das penas da cauda segue o
mesmo padrão da das asas, do interior para o exterior.[23] No entanto,
nos Phasianidae verifica-se muda centrípeta (de fora para o centro),[25] enquanto que na
cauda dos pica-paus e das trepadeiras a muda começa no segundo par mais interior e
acaba no par central de penas, de modo a que a ave possa continuar a trepar.[23][26]
As escamas das aves encontram-se principalmente nos dedos e no metatarso, embora em
algumas aves estejam presentes acima do tornozelo. À semelhança dos bicos, garras e
espigões, são constituídas por queratina. A maior parte das escamas não se sobrepõe de
forma significativa, exceto nos casos do guarda-rios e do pica-pau. Pensa-se que as
escamas das aves sejam homólogas às dos répteis e dos mamíferos.[27]

Bico
Ver artigo principal: Bico

Adaptação do bico a diversas formas de alimentação

Embora o tamanho e a forma do bico das aves varie significativamente de espécie para

espécie, a sua estrutura é idêntica. Todos os bicos são constituídos por duas mandíbulas,
superior e inferior. A mandíbula superior está apoiada num osso denominado intermaxilar,
cujas ligações permitem que a mandíbula seja flexível e se mova para cima e para baixo.
A mandíbula inferior está apoiada num osso denominado osso maxilar inferior.[28]
A superfície exterior do bico é constituída por uma camada fina de queratina, denominada
ranfoteca.[28] Entre a ranfoteca e as camadas mais profundas da derme existe uma
camada vascularizada ligada diretamente aos ossos do bico.[29] A ranfoteca forma-se nas
células na base de cada mandíbula[30] e cresce continuamente na maior parte das aves,
enquanto em algumas espécies muda de cor conforme a estação.[31]
As bordas cortantes do bico são denominadas tomia.[32] Na maior parte das espécies, as
bordas variam entre arredondadas e ligeiramente afiadas, embora algumas espécies
tenham desenvolvido modificações estruturais que lhes permitem manusear melhor a sua
fonte de alimentação.[33] Por exemplo, as aves granívoras têm bordas serrilhadas que lhes
permitem quebrar a casca de sementes.[34] A maior parte dos falcões e alguns papagaios
omnívoros apresentam uma projeção na mandíbula superior, de modo a atingir
mortalmente as vértebras das presas ou a dilacerar insetos.[35] Algumas espécies que se
alimentam de peixe, como os mergansos, têm bicos serrilhados que mantêm preso o peixe
escorregadio.[36] Cerca de 30 famílias de aves insetívoras apresentam cerdas muito curtas
em toda a mandíbula que aumentam a fricção e lhes permitem segurar insetos de
carapaça dura.[37]

Visão e audição
Ver artigo principal: Visão das aves
Olho de um abibe a ser coberto pela membrana nictitante.

A visão das aves é geralmente bastante desenvolvida. As aves marinhas apresentam

lentes flexíveis, o que lhes permite ver claramente tanto no ar como dentro de água.
[16]
 Algumas espécies têm dupla fóvea. As aves são tetracromáticas, possuindo cones não
só sensíveis à luz verde, vermelha e azul como também à luz ultravioleta.[38] Muitas aves
exibem padrões de plumagem refletora ultravioleta que são invisíveis ao olho humano.
Algumas aves cujos sexos aparentam ser iguais apresentam, na realidade, padrões
diferenciados. Os machos do chapim-azul, por exemplo, têm uma coroa refletora
ultravioleta que é exposta durante a corte ao levantar as penas da nuca.[39] A luz ultravioleta
é também usada na procura de comida. Alguns falcões procuram presas através da
deteção dos rastos de urina dos roedores, que refletem a luz ultravioleta.[40]
As pálpebras das aves não são usadas para pestanejar. Em vez disso, o olho é lubrificado
por uma terceira pálpebra que se desloca horizontalmente, denominada membrana
nictitante.[41] Esta membrana também cobre o olho e funciona como uma lente de
contacto em muitas aves marinhas.[16] A retina das aves tem um sistema irrigatório próprio
denominado pécten ocular.[16] A maior parte das aves não consegue mover os olhos,
embora haja exceções, como o corvo-marinho-de-faces-brancas.[42] As aves com olhos nas
partes laterais da cabeça têm um grande campo visual, enquanto que as aves com olhos
na parte da frente da cabeça têm visão binocular e são capazes de estimar a
profundidade.[43]
O alcance auditivo das aves é limitado.[6] O ouvido não apresenta pavilhão auditivo externo,
embora o orifício seja revestido por penas. Em algumas aves de rapina, como as corujas,
mochos ou bufos, estas penas formam tufos que se assemelham a orelhas. O ouvido
interno apresenta uma cóclea, mas não em espiral como nos mamíferos.[44]

Sistema respiratório e olfato

Ver também: Sacos aéreos

O sistema respiratório das aves é bastante complexo e responde às exigências do

elevado metabolismo.

As aves têm um dos mais complexos e eficientes sistemas respiratórios de todos os

animais.[16] Devido ao elevado ritmo metabólico exigido pelo voo, necessitam de um
fornecimento constante de grande quantidade de oxigénio. Embora possuam pulmões, a
ventilação é assegurada em grande parte por sacos aéreos ligados aos pulmões, que
correspondem a 15% do volume do corpo.[45] Embora as paredes dos sacos aéreos não
façam trocas gasosas, têm a função de atuar como foles para fazer circular o ar pelo
sistema respiratório.[46] No momento da inalação, apenas 25% do ar inalado vai diretamente
para os pulmões; os restantes 75% atravessam os pulmões e passam diretamente para
um saco de ar posterior que se estende a partir dos pulmões e está ligado às cavidades de
ar nos ossos, as quais preenche com ar. Quando a ave expira, o ar usado sai dos pulmões
e o ar fresco do saco de ar posterior é forçado a passar para os pulmões. Desta forma, os
pulmões são constantemente fornecidos de ar fresco, quer durante a inalação quer
durante a expiração.[47]
Os sons das aves são produzidos na siringe, uma câmara muscular constituída por
várias membranas timpânicas que diverge da extremidade inferior da traqueia.[48] Em
algumas espécies, a traqueia é alongada, o que aumenta o volume das vocalizações e a
perceção do tamanho da ave.[49]
A maior parte das aves tem olfato pouco apurado, embora os quivis,[50] os abutres do Novo
Mundo[51] e os procelariformes sejam exceções notáveis.[52] A maior parte das aves
apresenta duas narinas externas situadas no bico, geralmente com forma circular, oval ou
em corte e ligadas à cavidade nasal no interior do crânio. As espécies da ordem dos
procelariformes, como os albatrozes, apresentam narinas encerradas em dois tubos na
mandíbula superior. No entanto, outras espécies, como os gansos-patola, não têm narinas
externas e respiram pela boca. Embora na maior parte das aves as narinas estejam
descobertas, em algumas espécies encontram-se cobertas por penas, como nos corvos e
nos pica-paus.[53]

Sistema ósseo
O sistema ósseo das aves é constituído por ossos extremamente leves com cavidades de
ar ligadas ao sistema respiratório (ossos pneumáticos).[54] Nos adultos, os ossos
do crânio estão fundidos entre si e não apresentam suturas cranianas.[16] As órbitas são de
grande dimensão e separadas por um septo nasal. A coluna vertebral divide-se nas
vértebras cervicais, torácicas, lombares e caudais. As vértebras cervicais (do pescoço),
cujo número varia significativamente entre espécies, são particularmente flexíveis. No
entanto, o movimento nas vértebras torácicas é limitado e completamente ausente nas
vértebras posteriores.[55] As últimas vértebras encontram-se fundidas com
a pelve, formando o sinsacro. As costelas são achatadas. O esterno apresenta
uma quilha que sustenta os músculos peitorais envolvidos no voo, embora esteja ausente
das aves não voadoras. Os membros anteriores encontram-se modificados na forma de
asas.[16][56][57]

Sistema digestivo

Melro-preto a capturar uma minhoca. A digestão das aves é bastante rápida, de modo a não
interferir com o voo. Uma vez que não têm dentes, as presas são engolidas inteiras.

O sistema digestivo das aves é constituído por um papo, onde é armazenado o conteúdo

digestivo, e uma moela que contém pedras, que as aves engolem para moer os alimentos
como forma de compensar a falta de dentes.[58] A maior parte das aves apresenta uma
digestão bastante rápida, de modo a não interferir com o voo.[59] Algumas aves migratórias
adaptaram-se de modo a usar proteínas de várias partes do corpo como fonte de energia
adicional durante a migração.[60] Muitas aves regurgitam egregófitos.[61]
Embora a maior parte das aves necessite de água, as características do seu sistema
excretor e a ausência de glândulas sudoríparas fazem com que a quantidade necessária
seja reduzida.[62] Algumas aves do deserto conseguem satisfazer a necessidade de água
exclusivamente a partir da água contida nos alimentos e são tolerantes ao aumento da
temperatura corporal, o que lhes permite evitar despender vapor de água em
arrefecimento.[63] As aves marinhas estão adaptadas para beber água salgada do mar,
possuindo glândulas de sal na cabeça que eliminam o excesso de sal através das narinas.
[64]

A maior parte das aves não consegue realizar movimento de sucção da água, pelo que
recolhe a água no bico e inclina a cabeça de modo a permitir que a água escorra pela
garganta. No entanto, algumas espécies, principalmente de regiões áridas, conseguem
beber água sem necessidade de inclinar a cabeça, como é o caso das famílias
dos pombos, estrilídeos, coliiformes, toirões e abetardas.[65] Algumas aves do deserto
dependem da presença de fontes de água, como os cortiçois, que se agregam à volta de
poços de água durante o dia.[66] Algumas espécies levam água às crias humedecendo as
penas, enquanto outras a transportam no papo ou a regurgitam juntamente com a comida.
As famílias dos pombos, dos flamingos e dos pinguins produzem para as crias um líquido
nutritivo denominado leite de papo.[67]

Sistemas reprodutor e urogenital

Durante a época de acasalamento, o sistema reprodutor das aves sofre diversas alterações.

Tal como os répteis, as aves são seres uricotélicos; isto é, os seus rins filtram os

resíduos nitrogenados da corrente sanguínea e excretam-nos na forma de ácido úrico (em
vez de ureia ou amoníaco) ao longo dos uréteres até ao intestino. As aves não
têm bexiga nem uretra exterior, pelo que (à exceção das avestruzes) o ácido úrico é
expelido em conjunto com as fezes em dejetos semissólidos.[68][69][70] No entanto, algumas
aves, como o colibri, podem ser amoniotélicos, excretando a maior parte dos resíduos
nitrogenados na forma de amoníaco.[71] Também excretam creatina, em vez
de creatinina como os mamíferos.[16] Este material é expulso através da cloaca, em
conjunto com os dejetos intestinais.[72][73] A cloaca é um orifício com diversas finalidades.
Não só é por aí que são expulsos os dejetos, como a maior parte das aves acasalam
juntando as cloacas e é também por aí que as fêmeas depositam os ovos.[61]
Os machos possuem dois testículos internos que durante a época de acasalamento
aumentam de tamanho centenas de vezes para produzir esperma.[74] As fêmeas da maior
parte das famílias possuem um único ovário funcional (o esquerdo), ligado a um oviduto,
embora as de algumas espécies tenham dois ovários funcionais.[75] Os machos
dos Palaeognathae (à exceção dos quivis), dos Anseriformes (à exceção dos Anhimidae)
e, de forma rudimentar, dos Galliformes (mas totalmente desenvolvido nos Cracidae)
possuem um pénis, o qual não se observa nas Neoaves.[76][77] Pensa-se que o comprimento
esteja relacionado com a competição espermática.[78] Fora do momento da cópula,
encontra-se oculto no interior do proctodeu, um compartimento no interior da cloaca.

Sistema circulatório
O sistema circulatório das aves é impulsionado por um coração miogénico de quatro
câmaras protegido por um pericárdio fibroso. O pericárdio encontra-se preenchido com
fluido seroso que o lubrifica.[79] O coração em si está dividido em duas metades, direita e
esquerda, cada uma constituída por uma aurícula e um ventrículo. As aurículas e
ventrículos de cada lado estão separados entre si por válvulas cardíacas que impedem
que o sangue passe de uma câmara para a outra durante a contração. Sendo miogénico, o
ritmo cardíaco é mantido pelas células marca-passo do nó sinusal situado na aurícula
direita. O coração das aves também apresenta arcos musculares, constituídos por
camadas espessas de músculo. De forma semelhante ao coração dos mamíferos, o
coração das aves é constituído pelas camadas do endocárdio, miocárdio e pericárdio.[79] As
paredes auriculares tendem a ser mais delgadas do que as paredes ventriculares, devido à
intensa contração ventricular usada para bombear sangue oxigenado pelo corpo. Em
comparação com a massa corporal, o coração das aves é geralmente maior do que o dos
mamíferos. Esta adaptação permite que seja bombeada maior quantidade de sangue de
modo a responder às necessidades metabólicas associadas ao voo.[80] As principais
artérias que transportam o sangue do coração têm origem no arco aórtico direito, ao
contrário dos mamíferos, em que é o arco aórtico esquerdo que forma esta parte da aorta.
[16]
 A veia cava inferior recebe o sangue dos membros através do sistema venoso portal.
Também ao contrário dos mamíferos, os glóbulos vermelhos das aves mantêm o
seu núcleo celular.[81]
As aves têm um sistema bastante eficiente de distribuição de oxigénio pelo corpo, uma vez
que têm uma superfície de trocas gasosas dez vezes maior do que os mamíferos. Isto faz
com que as aves tenham nos vasos capilares mais sangue por unidade de volume dos
pulmões do que um mamífero.[80] As artérias das aves são constituídas por músculos
elásticos e espessos para resistir à pressão da forte constrição ventricular, que se tornam
mais rígidos à medida que se encontram mais afastados do coração. O sangue passa
pelas artérias, que sofrem vasoconstrição, em direção às arteríolas, que distribuem o
oxigénio e os nutrientes a todos os tecidos do corpo. À medida que as arteríolas se
encontram mais afastadas do coração e próximas dos órgãos e dos tecidos, são cada vez
mais ramificadas de modo a aumentar a área de superfície e diminuir a intensidade da
corrente sanguínea. A partir das arteríolas, o sangue desloca-se para os vasos
capilares onde ocorre a troca de oxigénio pelos resíduos de dióxido de carbono. Após a
troca gasosa, o sangue desoxigenado passa pelas vénulas e é transportado pelas veias de
volta ao coração. Ao contrário das artérias, as veias são finas e rígidas, uma vez que não
necessitam de resistir a pressões elevadas.[82]

Defesa e combate

A plumagem do pavão-do-pará imita um grande predador.

Algumas espécies são capazes de usar defesas químicas contra predadores.

Alguns Procellariiformes projetam um óleo estomacal desagradável contra agressores,
[83]
 enquanto algumas espécies de pitohuis da Nova Guiné têm a pele e penas revestidas
por uma poderosa neurotoxina.[84] A plumagem de algumas espécies envia sinais
intimidatórios a potenciais predadores, como o pavão-do-pará, cujas penas criam a ilusão
de um grande predador de modo a afugentar falcões e proteger as crias.[85]
Ocasionalmente, os combates entre espécies resultam em ferimentos ou morte.
[86]
 Os anhimídeos, algumas jaçanãs, o pato-ferrão, o pato-das-torrentes e nove espécies
de abibes apresentam um espigão afiado na asa que usam como arma. Os patos-vapor,
os cisnes e gansos, as pombas do ártico, os motum e os alcaravões apresentam uma
protuberância óssea na álula para esmurrar os oponentes.[86] Algumas jaçanãs apresentam
um rádio expandido em forma de lâmina. O extinto ibis jamaicano apresentava um membro
anterior alongado que provavelmente funcionava em combate de forma semelhante a um
malho. Outras aves, como os cisnes, são capazes de morder ao defender os ovos ou as
crias.[86]