GLICÓLISE ANAERÓBIA: FERMENTAÇÕES

Nos organismos aeróbios, a oxidação das coenzimas é feita por transferência de seus
elétrons para o oxigênio, que liga-se a prótons do meio formando água.
As células aeróbias produzem a maior parte do seu ATP por oxidação das coenzimas
pelo oxigênio (respiração celular), efetuada por uma cadeia de transporte de elétrons
(cadeia respiratória), à qual está associada à síntese de ATP. Esta síntese consiste na
fosforilação do ADP (ADP + Pi → ATP) e, por utilizar a energia derivada da oxidação
das coenzimas, é denominada fosforilação oxidativa.
Em anaerobiose, o próprio piruvato produzido pela glicólise (ou um composto
originado pelo piruvato) serve como aceptor dos elétrons do NADH, assegurando o
provimento de NAD+. O piruvato, é portanto, o composto a partir doa qual as
oxidações aeróbica e anaeróbica da glicose divergem.

A glicólise anaeróbica é chamada fermentação. Existem muitos tipos diferentes de

fermentações que obedecem a um padrão comum:

Etapa 1 – Glicose é convertida a piruvato;

Etapa 2 – Conversão de NADH a NAD+.

As fermentações diferem pelas reações que efetuam a regeneração do NAD+.

Exemplos:

Fermentação láctica

Na fermentação láctica, o piruvato recebe os elétrons do NADH, reduzindo-se a

lactato sob a ação da enzima lactato desidrogenase:

2 Piruvato + 2 NADH + 2 H+ ↔ 2 Lactato + 2 NAD+

Este processo é utilizado por diversos microrganismos e por determinadas células de

mamíferos, hemácias, fibras musculares sob contração vigorosa.
Quando as fibras são submetidas a esforço intenso, o oxigênio trazido pela circulação
torna-se insuficiente para promover a oxidação da grande quantidade de NADH
resultante do trabalho muscular, e a célula muscular fica submetida a uma
anaerobiose relativa.

A oxidação do NADH pelo piruvato gera lactato produzido pelos músculos em

anaerobiose, permitindo que, pela regeneração do NAD+, a glicólise possa prosseguir,
formando ATP.

Somando-se a equação de conversão de glicose a piruvato (aeróbia) à equação de

conversão de piruvato à lactato (anaeróbia), obtém-se a equação geral da
fermentação láctica:

Glicose + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ → 2 Piruvato + 2 ATP + 2H2O + 2 NADH + 2 H+

2 Piruvato + 2 NADH + 2 H+ ↔ 2 Lactato + 2 NAD+

Glicose + 2 ADP + 2 Pi → 2 Lactato + 2 ATP + 2 H2O

Fermentação alcoólica

Nesta via, o piruvato é descarboxilado pela enzima piruvato descarboxilase

originando acetaldeído, que recebe os elétrons do NADH, reduzindo-se a etanol pela
ação da enzima álcool desidrogenase.

A equação geral da fermentação alcoólica é:

Glicose + 2 ADP + 2 Pi → 2 Etanol + 2 CO2 + 2 ATP + 2 H2O

As fermentações láctica e alcoólica resultam na produção líquida de 2 ATP por cada

mol de glicose, a partir de ADP e Pi.
O rendimento da oxidação anaeróbia de glicose é muito menor do que aquele da sua
oxidação aeróbia completa: 38 mol de ATP por mol de glicose.