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Fisiologia do Sistema Respiratório

Conteudista: Prof.ª Dra. Tábata de Paula Facioli Marinheiro


Revisão Textual: Esp. Camila Colombo dos Santos

Objetivos da Unidade:

Compreender o funcionamento siológico básico do sistema respiratório;

Proporcionar o conhecimento das principais respostas desse sistema


diante das exigências físicas.

ʪ Contextualização

ʪ Material Teórico

ʪ Material Complementar

ʪ Referências
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ʪ Contextualização

A Fisiologia do Sistema Respiratório, tópico abordado nesta unidade, dedica-se a estudar a


respiração, as trocas gasosas e o aporte de oxigênio essencial para a sobrevivência humana. O
entendimento desse sistema em repouso, e principalmente diante de situações de maiores
exigências físicas, é relevante, pois, durante a realização de atividades de vida diária (limpar
uma casa ou caminhar até o mercado) e da prática de exercício físico, necessitamos de uma
maior disponibilidade de oxigênio para manutenção do desempenho do corpo humano. Esse
aumento da disponibilidade de oxigênio se dá por meio do aumento da ventilação pulmonar.
Porém, existem casos especí cos, como em determinadas patologias ou diante de um
treinamento prescrito equivocadamente, em que a hiperventilação pode ocorrer de forma
descontrolada, podendo levar ao aumento exacerbado do pH sanguíneo, acarretando sérios
problemas. Portanto, ao nal desta unidade, entenderemos como o corpo humano é capaz de
captar ar do meio ambiente, realizar a troca de gases e absorver nutrientes, além de conhecer
os efeitos do aumento das exigências físicas no sistema respiratório.
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ʪ Material Teórico

Anatomia Funcional da Árvore


Respiratória
Os seres humanos são aeróbios, isso signi ca que o oxigênio é um elemento fundamental
para sua sobrevivência. Nas células, a oxidação de nutrientes ocorre quase sempre na
presença de oxigênio. Portanto, é imprescindível a obtenção desse gás, presente na atmosfera,
e sua condução para as células na utilização do metabolismo aeróbio. Essa troca de oxigênio
(O2) e gás carbônico (CO2) entre o meio ambiente e o organismo humano ocorre por meio do

sistema respiratório.

Glossário
Oxidação: reação que, envolvendo um elemento químico, ocasiona
perda de elétrons e consequente aumento de sua carga.
Importante!
A principal função do sistema respiratório é promover a troca gasosa,
fornecendo oxigênio para o tecido e removendo gás carbônico
resultante do metabolismo celular (Figura 1). 

Ele ainda possui outras funções como:

Manter o pH plasmático dentro dos valores de normalidade;

Participar do equilíbrio térmico (o aumento da ventilação acarreta maior perda de


calor e água);

Fonação;

Filtrar eventuais êmbolos trazidos pela circulação venosa;

Defesa contra agentes agressores (bactérias, cigarro, poluição);

Produção e metabolização de substâncias vasoativas.


Figura 1 – Representação esquemática das trocas gasosas
entre os tecidos e o meio ambiente
Fonte: SILVERTHORN, 2010
Estruturas Pulmonares
O ar atmosférico pode entrar no organismo tanto pelo nariz como pela boca. Quando o ar que
entra pelas fossas nasais, é ltrado, umedecido e aquecido antes de ir para a traqueia. Os cílios
que revestem o epitélio das fossas nasais retêm pequenas partículas presentes no ar, assim
como os microrganismos. Essas partículas aderem ao muco produzido pelas células epiteliais
e, posteriormente, são expelidas das fossas nasais. Já o ar que entra pela boca não possui essa
ltragem. Após esse primeiro percurso, o ar passa pela faringe, pela laringe, atravessa a glote,
segue para a traqueia até alcançar a árvore traqueobrônquica e os alvéolos. 

A traqueia, que tem como função conduzir o ar e fazer a ligação entre a parte superior e a
parte inferior, bifurca-se em dois brônquios principais. Cada brônquio rami ca-se inúmeras
vezes e origina os bronquíolos, que progressivamente se tornam menos calibrosos e mais
rami cados. 

Importante!
As últimas porções da árvore brônquica denominam-se bronquíolos
terminais, que constituem a transição entre a porção condutora do ar e
a respiratória, em que ocorrem as trocas gasosas.

No prolongamento da árvore respiratória, o número de alvéolos aumenta e a parede dos


bronquíolos respiratórios passa a ser constituída apenas por alvéolos. Os pulmões possuem
cerca de 300 milhões de alvéolos. Os alvéolos são estruturas de paredes delgadas por onde os
gases atmosféricos e sanguíneos podem se difundir (Figura 2).

Figura 2 – Representação das principais estruturas


pulmonares
Fonte: PHITON-CURI, 2013

As Vias Aéreas (VAs) são divididas de acordo com sua anatomia em:
VAs superiores: situam-se fora da cavidade torácica e são constituídas pela
cavidade nasal, faringe e laringe; 

VAs inferiores: constituídas pela traqueia, pelos brônquios, pelos bronquíolos e


pelos alvéolos. 

Mecânica e Músculos da Respiração


O movimento do ar ambiente para os pulmões é denominado ventilação pulmonar. O ar que
entra pelo nariz ou pela boca percorre um caminho dividido em três zonas que compõem o
sistema respiratório: (1) zona de transporte (zona 1 a 16), que é formada pelas vias
respiratórias superiores e pela árvore traqueobrônquica; (2) zona de transição (17 a 19); e (3)
zona respiratória (20 a 23), que é constituída pelos ductos, pelos sacos alveolares e pelos
alvéolos, a qual constitui o local de permuta gasosa (Figura 3).
Figura 3 – Representação esquemática das subdivisões do
sistema respiratório
Fonte: PHITON-CURI, 2013

A ventilação pulmonar envolve a movimentação do sistema respiratório, que requer a


realização de um trabalho mecânico para vencer forças de oposição, as quais veremos mais
detalhadamente adiante, são elas: i) forças elásticas dos tecidos pulmonares e da parede
torácica, ii) forças resistivas resultantes do uxo de gás pelas vias respiratórias e
movimentação dos tecidos do pulmão e da parede torácica.

Como parede torácica, subentendem-se todas as estruturas que se movem durante o ciclo
respiratório, à exceção dos pulmões. Os pulmões são separados da parede torácica pelo espaço
pleural. Cada pulmão tem acoplado a si a pleura visceral. As pleuras produzem o líquido
pleural, que preenche o espaço entre elas, denominado cavidade pleural. Esse líquido tem ação
lubri cante, reduz o atrito e possibilita que os pulmões deslizem facilmente sob a parede
torácica durante a inspiração e a expiração, evitando o contato entre as pleuras.

Para alterar o seu volume durante a inspiração e a expiração, os pulmões dependem de meios
acessórios, pois não contêm músculos esqueléticos. Dessa forma, para entender como
acontece a mecânica da respiração, precisamos ter em mente dois conceitos importantes, são
eles:

Inspiração, que é a entrada de ar nos pulmões; 

Expiração, que é saída de ar dos pulmões.

O músculo diafragma é essencial para a respiração, isso porque respiramos por diferença de
pressão. Quando o diafragma se contrai, ocorre o seu rebaixamento e, como a pleura parietal
dos pulmões está ligada ao diafragma, acaba tracionando os pulmões com ele. Ao tracionar, o
volume do sistema respiratório aumenta, a pressão dentro dos pulmões (pressão alveolar ou
intrapulmonar) se torna menor que a pressão atmosférica e o ar é puxado do meio de maior
pressão (atmosfera) para o de menor pressão (pulmões). 

A inspiração tranquila é realizada quase que totalmente pelo diafragma, sendo que os
músculos intercostais externos também podem ajudar elevando as costelas e aumentando o
diâmetro horizontal do sistema (movimento de alça de balde). Já na expiração passiva, ocorre
simplesmente o relaxamento do diafragma, e a própria retração elástica dos pulmões e da
caixa torácica comprime os pulmões fazendo com que a pressão alveolar se torne superior à
pressão atmosférica e então o ar é empurrado para fora do sistema. Essa mecânica acontece
na inspiração e na expiração tranquila, porém, há momentos em que precisamos de uma
inspiração e de uma expiração forçada. Nesses casos, existem alguns músculos auxiliares que
ajudam a fazer esse tipo de respiração.

Re ita
Quando realizamos algum tipo de atividade física, por exemplo,
aumentamos a ventilação pulmonar para que o sangue seja mais
e cientemente oxigenado nos pulmões. Nesse momento, fazemos uma
inspiração forçada; assim, outros músculos, além do diafragma,
acabam auxiliando na inspiração. 

Os músculos que auxiliam em uma inspiração forçada são: intercostais externos, serráteis
anteriores e escalenos, que têm como principal função elevar as costelas, e os
esternocleidomastoideos, que, quando contraem, elevam o osso esterno. Todos esses
músculos atuando juntos ajudam a aumentar ainda mais o diâmetro do sistema respiratório
para que o ar entre com maior velocidade e maior volume. Da mesma maneira, quando
precisamos realizar uma expiração forçada, como durante a tosse, músculos acessórios da
respiração acabam ajudando, porque a retração elástica dos pulmões e da caixa torácica não é
su ciente para expelir o ar do sistema em altas velocidades. Os músculos que ajudam a
comprimir o tórax e a expelir o ar dos pulmões são os abdominais e os intercostais internos.

Figura 4 – Representação dos principais músculos


envolvidos na inspiração (lado esquerdo) e na expiração
(lado direito)
Fonte: PHITON-CURI, 2013

Resumindo as etapas da respiração (Figura 5):

inspiração: contração do diafragma e dos músculos intercostais → diafragma


abaixa e costelas elevam-se → aumento da caixa torácica → redução da pressão
interna → entrada do ar;

expiração: relaxamento do diafragma e dos músculos intercostais → diafragma


eleva-se e costelas abaixam → diminui o volume da caixa torácica → aumento da
pressão interna → saída do ar.

Figura 5
Fonte: GUYTON; HALL, 2011

Contração e expansão da caixa torácica durante a expiração


e a inspiração, mostrando a contração diafragmática, a
função dos músculos intercostais, a elevação e a depressão
da caixa torácica.

Quando falamos de mecânica respiratória, devemos lembrar também que o pulmão possui
propriedades elásticas, o que devemos associar à complacência pulmonar, que é a capacidade
de distensibilidade do pulmão. 

A complacência pulmonar não é constante, ou seja, é variável conforme o momento do ciclo


respiratório, sendo menor em volumes extremos, como no m da expiração e no m da
inspiração, pois é mais difícil modi car o volume pulmonar. Já em valores de volume próximo
da normalidade, a complacência é maior, ou seja, é mais fácil modi car o volume do pulmão. 

A complacência também é diferente na inspiração e na expiração, o que chamamos de


histerese. Isso ocorre porque na inspiração é necessário romper algumas forças de tensão
super cial do líquido que reveste o pulmão, enquanto na expiração essas forças já estão
rompidas, o que torna mais fácil expirar, ou seja, a complacência na expiração é maior que na
inspiração. 

Além disso, o líquido surfactante diminui a tensão super cial presente nos alvéolos, o que vai
facilitar a distensibilidade pulmonar, contribuindo para o aumento na complacência pulmonar,
além de colaborar para a diminuição do trabalho respiratório durante a expansão pulmonar. O
líquido surfactante também é responsável por isolar a parede do alvéolo, impedindo, em uma
situação normal, o extravasamento do líquido do capilar para o alvéolo.

Importante!
Assim como o pulmão, a parede torácica também possui propriedades
elásticas e sua complacência é semelhante ao pulmão quando
analisados de forma isolada.
Por que de forma isolada?
Porque, quando associamos o sistema “parede torácica + pulmão”,
observamos uma complacência pulmonar menor do que em cada um
desses componentes isoladamente, pois essa associação torna o
sistema mais resistente, ou seja, difícil de distender.

Enquanto o pulmão possui tendência em querer se retrair,


independentemente do volume em que o sistema se encontra, a parede
torácica pode querer expandir ou retrair dependendo do momento do
ciclo respiratório.

Re ita
Se os pulmões possuem uma retração elástica, como eles conseguem se
manter sempre abertos e não encolhem dentro do tórax?
Isso acontece pela presença da pleura. A pleura parietal ca aderida à
parede do tórax e ao diafragma, enquanto a pleura visceral ca
aderida à parede dos pulmões. Entre essas pleuras, existe um líquido
pleural, que faz existir uma leve pressão negativa entre elas, fazendo
com que os pulmões quem sempre abertos quando estão em repouso. 

Volumes e Capacidades Pulmonares


Os volumes pulmonares podem ser mensurados por meio de um aparelho denominado
espirômetro, capaz de mensurar o volume de ar inspirado e expirado. Esses volumes são
divididos em quatro, bem como as capacidades pulmonares (Figura 6), e variam em função de
sexo, idade, superfície corporal, prática de atividade física e postura. 

De acordo com essas variáveis, existem padrões preestabelecidos para indivíduos de mesmo
sexo, idade e estatura, medidos sob situação de repouso. Os volumes respiratórios incluem
volume corrente, volume residual, volume de reserva expiratório e volume de reserva
inspiratório.

Volume corrente: volume de ar inspirado ou expirado para cada respiração normal


(cerca de 500 mL);

Volume residual: volume de ar que permanece nos pulmões após esforço


expiratório máximo (cerca de 1200 mL);

Volume de reserva expiratório: volume máximo de ar que pode ser expirado, além
do volume corrente normal (cerca de 1100 mL);

Volume de reserva inspiratório: volume máximo de ar que pode ser inspirado,


além do volume corrente normal (cerca de 3000 mL).

A partir desses volumes, podemos de nir as seguintes capacidades.


Capacidade funcional residual: volume de reserva expiratório + volume residual
(cerca de 2300 mL);

Capacidade vital: volume de reserva inspiratório + volume de reserva expiratório +


volume corrente (cerca de 4600 mL);

Capacidade pulmonar total: capacidade vital + volume residual;

Capacidade inspiratória: volume máximo inspirado voluntariamente a partir do


nal de uma expiração espontânea.

Figura 6 – Diagrama mostrando as excursões respiratórias


durante respiração normal e durante inspiração e
expiração máximas
Fonte: GUYTON; HALL, 2011

Você Sabia? 
A partir das informações da espirometria, é possível não somente
saber se um indivíduo apresenta distúrbios respiratórios, mas
também monitorar o treinamento físico e a evolução em função do
treinamento.

Trocas e Transportes de Gases


Os gases do ar atmosférico são moléculas simples que atravessam a membrana por difusão
simples. Os gases respiratórios de importância siológica são o dióxido de carbono (CO2) e o

oxigênio (O2). O sentido da difusão é determinado pela distribuição das moléculas gasosas, de

maneira que os gases se difundem da região onde estão mais concentrados para a região em
que estão menos concentrados.

Glossário
Difusão simples: é um tipo de transporte passivo (não há gasto de
energia celular) de um soluto através da membrana a m de
estabelecer a isotonia, ou seja, alcance da mesma concentração, pois o
movimento é a favor de um gradiente de concentração.

Os alvéolos são estruturas de paredes delgadas por onde os gases atmosféricos e sanguíneos
podem difundir-se. O ar que participa das trocas gasosas nos pulmões é o ar alveolar, mistura
de ar atmosférico inspirado acrescido de quantidade maior de vapor de água. Como o O2 é

continuamente transportado para o sangue, a concentração de O2 no ar alveolar é menor que a

do ar atmosférico. Já a concentração de CO2 é maior, pois este se difunde constantemente do

sangue para os alvéolos. Esses dois gases, os mais importantes para o sistema respiratório,
são solúveis em lipídeos e, portanto, atravessam a membrana. 

A principal limitação ao movimento dos gases é a velocidade com que os gases podem
difundir-se através da água dos tecidos. Quanto maior a área da membrana respiratória, maior
será a quantidade de gás que se difunde em determinado período. Quanto maior a solubilidade
do gás na membrana respiratória, maior a velocidade com que ele se difunde. Ou seja, quanto
maior a quantidade de gás dissolvido em determinada área da membrana, maior a quantidade,
proporcionalmente, de gás que poderá atravessá-la ao mesmo tempo. 

Em algumas doenças pulmonares, como o en sema, grandes áreas dos pulmões são
destruídas, com redução acentuada da superfície da membrana respiratória, podendo provocar
insu ciência respiratória no paciente. Outro exemplo: em razão de uma congestão pulmonar
(como na pneumonia, por exemplo), a espessura da membrana e da camada líquida que
reveste sua superfície alveolar aumenta. Nessas condições, o paciente entra em insu ciência
respiratória, uma vez que os gases não podem difundir-se com intensidade su ciente por
essa membrana espessada. Se a condição clínica não for revertida rapidamente, há risco de
morte.
Em Síntese
Após o ar entrar no sistema respiratório e chegar aos alvéolos, o O2

passa para o capilar sanguíneo (sangue) através da difusão, ou seja,


do meio de maior concentração (alvéolo) para o meio de menor
concentração (sangue).

Saiba Mais
Acontece também a passagem do dióxido de carbono (CO2), porém no

sentido inverso, do capilar sanguíneo para o alvéolo, para depois ser


exalado pelos pulmões. A passagem de CO2 para os alvéolos também

ocorre por meio da difusão, do meio mais concentrado (sangue) para o


menos concentrado (alvéolo).

Temos então um processo chamado de hematose, que nada mais é do que a transformação do
sangue rico em CO2 em sangue rico em O2. 
Entretanto, esse uxo de gases ao passar dos alvéolos para o sangue e vice-versa, precisa
ultrapassar algumas barreiras para chegar ao seu local de destino, são elas: epitélio alveolar,
espaço intersticial (espaço entre o alvéolo e o capilar sanguíneo) e a parede do próprio capilar
sanguíneo. Essas estruturas são conjuntamente chamadas de barreira ou membrana alvéolo-
capilar.

Transporte de Oxigênio no Sangue


O O2 é transportado de duas maneiras, dissolvido no plasma e ligado à hemoglobina, sendo

que apenas 2% desse O2 está no plasma, enquanto 98% dele está ligado à hemoglobina

(oxiemoglobina). 

Para entendermos melhor como ocorre esse transporte de O2, precisamos ter em mente que

as hemácias, também conhecida como glóbulos vermelhos, são a mesma coisa que eritrócitos.
Dentro das hemácias/eritrócitos, existem as proteínas chamadas hemoglobina, as quais se
ligam, de forma reversível, ao O2 para realizar o transporte dele. A hemoglobina possui grande

a nidade pelo O2, permitindo, assim, seu transporte em maior quantidade. A pressão de O2

mais alta no sangue leva à difusão do O2 para os tecidos, enquanto o CO2 produzido pelos

tecidos penetra nos capilares, devido à sua pressão nos tecidos ser mais alta, e então é
transportado novamente aos pulmões. 

A pressão de O2 no alvéolo é cerca de 95 mmHg, já no sangue venoso, é de 40 mmHg. Sendo a

pressão no alvéolo maior, ocorre a difusão do O2 dos alvéolos para o sangue. Já nos tecidos, a

pressão do O2 é cerca de 40 mmHg; portanto, ocorre a difusão de O2 do sangue para os

tecidos. Assim, a pressão de O2 cai para 40 mmHg nos capilares venosos (Figura 7).
Figura 7 – Difusão do oxigênio do capilar tecidual para as
células (PO2 no líquido intersticial = 40 mmHg e nas
células dos tecidos = 23 mmHg) 
Fonte: GUYTON; HALL, 2011 

A alta utilização de O2 leva a uma formação de CO2 e ao aumento da pressão intracelular desse

gás. A pressão do CO2 elevada leva à difusão do CO2 para o sangue, de onde será transportado

até os pulmões e, neles, difunde-se para os alvéolos, onde a pressão de CO2 é de 40 mmHg

(Figura 8).

Figura 8 – Captação de dióxido de carbono pelo sangue


nos capilares teciduais (PCO2 nas células teciduais = 46
mmHg e no líquido intersticial = 45 mmHg)
Fonte: GUYTON; HALL, 2011
Como abordado anteriormente, o oxigênio liga-se, frouxamente e de modo reversível, à
hemoglobina. Dessa forma, quando as hemácias do sangue passam por uma região de elevada
pressão de O2, como nos capilares pulmonares, o oxigênio liga-se à hemoglobina. Contudo, se

essas células passam em uma região de baixa pressão de O2, como nos capilares dos tecidos, o

O2 se dissocia da hemoglobina.

Fatores que Afetam a Dissociação entre o Oxigênio e a Hemoglobina


Durante a prática de exercício físico, tecidos metabolicamente ativos, como o músculo
esquelético, não somente apresentam alta demanda de O2, como também elevam a

temperatura corporal, produzem grande quantidade de CO2 e causam redução do pH no

sangue. A molécula de hemoglobina é sensível a três fatores: elevação da temperatura


corporal, elevação da pressão de CO2 e redução do pH. Esses três fatores ocorrem durante o

exercício físico aeróbio e diminuem a a nidade entre o oxigênio e a hemoglobina. Como


resultado, a hemoglobina dos capilares periféricos libera mais O2 para os tecidos ativos, como

o músculo esquelético, enquanto, em tecidos menos ativos, ocorre o inverso (Figura 9). Veja a
seguir como esses três fatores se comportam.

Temperatura: aumento da temperatura causa dissociação entre o O2 e a


hemoglobina, já a sua diminuição causa o efeito oposto. Em outras palavras, altas
temperaturas reduzem a a nidade entre o O2 e a hemoglobina, facilitando a
liberação do oxigênio. Durante a realização de exercício físico aeróbio, por
exemplo, os músculos ativos alcançam até 40°C de temperatura;

pH: a acidose metabólica modi ca a curva de dissociação do oxigênio com a


hemoglobina, ou seja, quanto mais baixo o pH, maior a acidez e, portanto, menor
a a nidade entre o oxigênio e a hemoglobina;
Glossário
Acidose metabólica é o excesso de acidez no sangue, caracterizada por
uma concentração anormalmente baixa de carbonatos.

Pressão do CO2 : o aumento da pressão de CO2 causa liberação do oxigênio da


hemoglobina (o que ocorre nos tecidos periféricos). Inversamente, um aumento
da pressão de O2 causa liberação de CO2 da hemoglobina (o que ocorre nos
pulmões). Em resumo, o aumento da pressão de CO2 reduz a a nidade entre o
oxigênio e a hemoglobina.
Figura 9
Fonte: Guyton; Hall, 2011

Desvio da curva de dissociação de oxigênio-hemoglobina


para a direita causado por aumento na concentração de
íons hidrogênio (queda no pH). BPG, 2,3- bifosfoglicerato.

Transporte de Dióxido de Carbono no Sangue


O sangue transporta CO2 de três maneiras: na forma dissolvida (7%) no plasma; dentro do

eritrócito, combinado à hemoglobina (23%); e na forma de íons bicarbonato (70%), também


dissolvido no plasma. Nesse último caso, o CO2 primeiramente se encontra dentro do

eritrócito, porém não se liga à hemoglobina, mas reage com a água. Essa reação é catalisada
pela enzima anidrase carbônica, formando, então, o ácido carbônico. Posteriormente, esse

ácido carbônico dissocia-se rapidamente em íons hidrogênio (H+) e íons bicarbonato

(HCO3-). O H+ será tamponado pela hemoglobina, enquanto o HCO3- sairá do eritrócito e cairá

no plasma para ser transportado.

Saiba Mais
A saída de um HCO3- do eritrócito gera a entrada de um íon cloreto

(Cl-) no eritrócito, e essa reação é chamada de desvio do cloreto.


Vídeo
Que tal conferir uma breve ilustração do que foi visto até aqui?

SISTEMA RESPIRATÓRIO

Controle da Respiração
A respiração é controlada por um sistema complexo que otimiza os gastos energéticos dos
músculos respiratórios em função das necessidades metabólicas. Esse sistema é capaz de
manter a tensão dos gases no sangue arterial dentro de limites estreitos mesmo em
circunstâncias siológicas extremas, como durante a prática de exercício físico intenso ou em
locais de alta atitude e em grande número de situações patológicas.
Importante! 
O controle da respiração pode ser neural, químico ou mecânico e
consiste em respostas integradas de três elementos básicos: centro
respiratório, músculos da respiração e receptores. A respiração está
sob controle voluntário e involuntário (automático) (Figura 10).

Controle Neural da Respiração (Centro Respiratório)


O controle voluntário, realizado pelo tálamo e pelo córtex cerebral, possibilita-nos inspirar ou
expirar mais profundamente, ou então aumentar ou diminuir a frequência respiratória
segundo a nossa vontade. Esse controle é parcial, uma vez que ninguém consegue morrer
sufocado apenas segurando a respiração devido ao componente automático da regulação
neural.

Por sua vez, o controle automático é realizado pelo centro respiratório composto de neurônios
localizados bilateralmente ao bulbo e à ponte (estruturas do tronco encefálico) e age sem
interferência da consciência. Esse centro respiratório se divide em três agrupamentos
principais de neurônios: i. grupo respiratório dorsal, situado na porção dorsal do bulbo e
responsável principalmente pelo controle da inspiração e do ritmo respiratório; ii. grupo
respiratório ventral, situado na parte ventrolateral do bulbo e encarregado basicamente da
expiração; e iii. centro pneumotáxico, situado na porção dorsal superior da ponte, atuando
basicamente na limitação da duração da inspiração e no aumento da frequência respiratória.
Todos esses grupos emitem sinais nervosos que são transmitidos pela medula espinhal e são
responsáveis pelo controle dos músculos respiratórios (Figura 10).
Figura 10 – Organização do centro respiratório
Fonte: GUYTON; HALL, 2011 

A entrada e a saída de ar nos pulmões dependem da contração coordenada de músculos


respiratórios. Como já vimos anteriormente nesta unidade, o diafragma é o principal músculo
responsável pela inspiração, que, ao se contrair, permite a entrada de ar nos pulmões. O
diafragma é controlado exclusivamente pelo nervo frênico que emerge dos segmentos
cervicais da medula espinhal. A in uência direta de estruturas localizadas acima da medula
espinhal sobre os motoneurônios do nervo frênico é que mantém a sua descarga rítmica,
produzindo a respiração automática. 

Os motoneurônios frênicos dependem de in uências excitatórias e inibitórias provenientes do


centro respiratório. Este, por sua vez, integra informações provenientes de outras regiões
cerebrais relacionadas ao controle voluntário da respiração e, também, integra informações
relacionadas à concentração arterial gasosa de O2 via quimiorreceptores periféricos e de CO2

via quimiorreceptores centrais. Todas essas informações são processadas no centro


respiratório, e a resultante nal desse processamento é transformada em potenciais
excitatórios ou inibitórios e enviada aos motoneurônios frênicos, que, por sua vez, ativarão ou
não o músculo diafragma. 

Controle Químico da Respiração


Como vimos anteriormente, por meio da respiração, é possível manter as concentrações
apropriadas de O2 e CO2, além de íons hidrogênio, sendo, portanto, o objetivo fundamental da

respiração. Para que isso aconteça de forma e ciente, existem quimiorreceptores centrais e
quimiorreceptores periféricos.

Quimiorreceptores Centrais
São células especializadas que respondem a alterações químicas do sangue ou de outros
líquidos corpóreos e que correspondem a outra área do centro respiratório, a área
quimiossensível. Essa área é muito sensível às alterações sanguíneas da pressão de CO2 ou da

concentração de H+. Dessa forma, o excesso desses íons atua basicamente de forma direta
sobre o centro respiratório, gerando aumento da intensidade dos sinais motores inspiratórios
e expiratórios para os músculos respiratórios (Figura 11).
Figura 11 – Representação da área quimiossensível
Fonte: GUYTON; HALL, 2011

Quimiorreceptores Periféricos
São células localizadas em regiões estratégicas externas ao cérebro como, por exemplo, nos
corpos carotídeos e aórticos, mas que transmitem sinais neurais adequados ao centro
respiratório para o controle da respiração. Esses receptores periféricos respondem
especialmente às variações sanguíneas de O2, mas também detectam, em menor grau, as

alterações das concentrações de CO2 e H+ (Figura 12).


Figura 12 – Controle respiratório promovido pelos
quimiorreceptores periféricos nos corpos carotídeos e
aórticos
Fonte: GUYTON; HALL, 2011

Saiba Mais
Esses quimiorreceptores são estruturas altamente vascularizadas.
Detectam, momento a momento, as pressões parciais dos gases no
sangue arterial, tendo capacidade de modi car a respiração
rapidamente de um ciclo ao outro. Esses ajustes são desencadeados em
situações de emergência, como a hipoxemia, havendo, nesse caso, um
aumento importante na atividade simpática, que produz aumento na
pressão arterial e distribui o uxo sanguíneo de forma seletiva para as
regiões vitais, como cérebro e coração.

Glossário
Hipoxemia é a baixa (hipo) concentração de oxigênio no sangue
arterial. É diferente de hipóxia, que é a baixa disponibilidade de
oxigênio para determinado órgão.
Respiração no Exercício e em Outras Situações
Especiais

Ajustes Ventilatórios Durante o Exercício Físico


A resposta corporal ao exercício físico requer a coordenação dos sistemas respiratório e
cardiovascular de forma a atender a demanda de oxigênio e retirar o excesso de CO2 formado

pelos músculos em atividade. O exercício produz grande aumento da ventilação alveolar, que
tem relação importante com o consumo de oxigênio e a produção de CO2. Graças a esse ajuste,

as pressões parciais dos gases pouco se alteram em relação à condição de repouso no lado
arterial da circulação.

Quando se inicia o exercício físico, há um rápido aumento da respiração nos primeiros


segundos de atividade. Em seguida, a ventilação continua aumentando, porém,
gradativamente, até atingir um nível de estabilidade. Quando a atividade física termina, o
retorno ao padrão respiratório de repouso também tem um componente inicial muito rápido e,
subsequentemente, há um retorno ao repouso também gradativo. Esses componentes de
ativação e desativação rápidos e lentos dependem de in uências neurais (rápidas), hormonais
e químicas (lentas), responsáveis pelo controle da respiração durante o exercício físico. 

O rápido aumento da ventilação no início do exercício é consequente à ativação de regiões


corticais e hipotalâmicas que se projetam para o centro respiratório, produzindo aumento na
respiração. Além disso, a ativação de receptores localizados nas articulações e músculos
esqueléticos em movimento produz o aumento re exo da respiração.

Resposta Ventilatória à Altitude


A redução da pressão atmosférica nas altas altitudes diminui a pressão parcial do O2 e,

portanto, causa uma resposta respiratória à hipoxemia, ou seja, ocorre a hiperventilação. A


resposta hiperventilatória torna-se expressiva quando a pressão de O2 atinge valores menores

que 60 mmHg, o que ocorre quando a altitude é de aproximadamente 4.500 m.


A resposta hiperventilatória à hipóxia é desencadeada pela ativação dos quimiorreceptores
periféricos, como já vimos anteriormente. Entretanto, o aumento inicial da ventilação em
resposta à hipóxia tem a oposição da redução na pressão de CO2 arterial, ou seja, há aumento

na eliminação de CO2 pela hiperventilação. A redução na pressão de CO2 acarreta aumento do

pH sanguíneo (alcalose respiratória). Isso faz com que ocorra posteriormente a redução do
estímulo hiperventilatório hipóxico. 

Quando o indivíduo é submetido cronicamente à altitude, ocorre o segundo estágio da


resposta ventilatória, a aclimatização ventilatória. Com exposição prolongada à hipóxia,
ocorrem dois mecanismos adaptativos siológicos. Primeiro, os quimiorreceptores carotídeos
aumentam sua sensibilidade à pressão de O2 arterial. Em segundo lugar, os rins compensam a

alcalose respiratória em virtude da maior eliminação de CO2, excretando mais bicarbonato de

sódio, o que causa redução do pH sanguíneo em direção ao valor de normalidade. 


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ʪ Material Complementar

Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta


Unidade:

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SuperInteressante Coleções: o Corpo Humano – Respiração,


os Caminhos do Ar

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My mind-shifting Everest swin

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The exhilarating peace of freediving

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How I held my breath for 17 minutes

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ʪ Referências

CURI, R.; ARAÚJO FILHO, J. P. Fisiologia básica. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2009.

GUYTON, A. C.; HALL, J. E. Tratado de siologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2011. 

PITHON-CURI, T. C. Fisiologia do exercício. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013.

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