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a u l a
Ciclo de Krebs - Parte 2

OBJETIVOS Ao final desta aula, você deverá ser capaz de:

• Conhecer a origem da molécula de acetato, na
forma de acetil-CoA, a qual inicia o Ciclo de Krebs.
• Aprender a importância das vitaminas
hidrossolúveis como formadoras de coenzimas,
importantes para a atividade de complexos
multienzimáticos.
• Conhecer as reações do Ciclo de Krebs.
• Caracterizar as enzimas envolvidas nessas
reações.
• Identificar as etapas de conservação da energia
gerada durante as reações do Ciclo de Krebs.
• Conhecer as vias de reposição de componentes
do ciclo.

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 BIOQUÍMICA II | Ciclo de Krebs - Parte 2

INTRODUÇÃO Como você viu na Aula 12 o ciclo do ácido cítrico foi descoberto por Hans
Krebs e, portanto, é também denominado de Ciclo de Krebs.

Você viu nas Aulas 9 e 10 que algumas células obtêm energia por processos
fermentativos em que a molécula de glicose é quebrada na ausência de
oxigênio. Para a maioria das células eucarióticas e para algumas bactérias, sob
condições aeróbicas, seus combustíveis orgânicos são transformados em CO2
mais água, sendo a glicólise o primeiro estágio da degradação completa da
glicose. Após esse estágio, você viu que a molécula de piruvato poderia seguir
diversos caminhos metabólicos; entre eles, podia ser convertida em etanol e em
lactato, se a célula estivesse na ausência de oxigênio. No entanto, a molécula
de piruvato pode também ser convertida a acetil-CoA. Na realidade, o grupo
acetil, na forma de acetil-CoA, é um intermediário comum ao metabolismo de
quase todos os compostos biológicos. Ele pode ser formado a partir de glicídios,
lipídeos e proteínas (veja a Figura 14.1).

Figura 14.1: Esquema de formação de acetil-CoA.

Lembre-se de que o metabolismo pode ser dividido em três estágios. Você

verá que o Ciclo de Krebs é um desses estágios. Não se preocupe ainda com
os nomes das moléculas que aparecerão no estágio 2 (Figura 14.2), ou seja,
no Ciclo de Krebs, pois é sobre isso que falaremos nesta aula. O estágio 3 será
estudado nas Aulas 15 e 16.

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 14 MÓDULO 4
graxos

AULA

Figura 14.2: Estágios do metabolismo.

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 BIOQUÍMICA II | Ciclo de Krebs - Parte 2

A oxidação de grupos acetila é um dos principais processos metabólicos, e mais

de dois terços dos ATPs utilizados pelas células são produzidos como resultado
da transferência de elétrons de grupos acetila para o oxigênio molecular na
mitocôndria.

Durante o metabolismo, os grupos acetila são ligados como tioéster à coenzima

A, um tiol que tem como função transportar grupos acetil dentro da célula.
Qualquer que seja a fonte, grande parte da molécula de acetil é convertida
em CO2 mais água, mas qualquer excesso pode ser utilizado para a síntese de
ácidos graxos, corpos cetônicos e colesterol.

A oxidação completa de acetil-CoA para CO2 e água ocorre em uma série de

reações conhecidas como ciclo do ácido cítrico, ciclo do ácido tricarboxílico ou
Ciclo de Krebs. É sobre essas transformações que falaremos nesta aula, que
começa com a conversão da molécula de piruvato em acetil-CoA e pela entrada
dos grupos acetil no Ciclo de Krebs. Nós então analisaremos as reações do Ciclo
de Krebs e as enzimas que as catalisam. Como alguns desses intermediários
podem também ser usados por outras vias, nós falaremos de algumas vias de
reposição desses intermediários.

PRODUÇÃO DE ACETATO – FORMAÇÃO DA MOLÉCULA DE

ACETIL-COA

Em organismos aeróbicos, glicose e outros açúcares, ácidos

graxos e muitos aminoácidos são oxidados em CO2 e água via ciclo do
ácido cítrico e cadeia respiratória. Antes de entrar no Ciclo de Krebs
os esqueletos dessas moléculas são degradados aos grupos de acetil da
molécula de acetil-CoA, a forma por que o ciclo aceita a maioria do seu
combustível.
Os aminoácidos podem entrar no Ciclo de Krebs através de outros
intermediários do Krebs, como veremos mais adiante.
A estrutura da coenzima A e o processo de formação da
molécula de acetil-CoA são mostrados na Figura 14.3. Essa coenzima
complexa é abreviada como CoA ou CoASH. Ela é composta por β-
mercaptoetanolamina, pela vitamina ácido pantotênico, pela adenosina
difosfato (ADP). A coenzima A existe na forma reduzida (CoASH) e atua
como transportadora de grupos acil.

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 14 MÓDULO 4
β- Mercaptoe
tanolamina

AULA
Coenzima A (CoA ou CoASH)

Figura 14.3: Estrutura da coenzima e formação da molécula de acetil-CoA.

Nós vamos inicialmente enfocar nossa atenção na molécula de

piruvato, derivado de glicose e de outros açúcares. Ela é oxidada em acetil-
CoA pelo complexo enzimático piruvato desidrogenase. Esse complexo
enzimático está localizado exclusivamente na matriz mitocondrial. Está
presente em altas concentrações em tecidos como o músculo cardíaco e
os rins. Nas condições fisiológicas o ∆Go é muito negativo e portanto a
reação é irreversível.
A reação catalisada pelo complexo piruvato desidrogenase é
esquematizada abaixo.

piruvato desidrogenase
Piruvato + NAD + CoASH Acetil-CoA + CO2 + NADH + H +
(∆Go= - 8kcal\mol)

Esta reação é uma descarboxilação oxidativa, um processo

irreversível no qual o grupo carboxila é removido do piruvato como
uma molécula de CO2 e os dois carbonos, remanescentes formam o
grupo acetil da molécula de acetil-CoA.
Como vimos, nessa reação ocorre a formação de uma molécula de
NADH. Os elétrons transportados por essa molécula serão transferidos
para o oxigênio na cadeia transportadora de elétrons, levando à formação
de ATP. Esse assunto você estudará nas Aulas 14 e 15.
A desidrogenação combinada com a descarboxilação da molécula
de piruvato em acetil-CoA requer a ação seqüencial de três enzimas e cinco
coenzimas diferentes ou grupos prostéticos, que são: 1) tiamina pirofosfato (TPP);
2) flavino adenino dinucleotídeo (FAD); 3) coenzima A (CoA); 4) nicotinamida
adenina dinucleotídeo (NAD); 5) ácido lipóico. Veja a Figura 14.4.
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 BIOQUÍMICA II | Ciclo de Krebs - Parte 2

Quatro vitaminas hidrossolúveis diferentes são necessárias na

nutrição humana e são componentes vitais neste sistema. Essas vitaminas
são: 1) tiamina na TPP; 2) riboflavina no FAD; 3) niacina no NAD; 4)
pantotenato na CoA.
NAD e FAD são transportadoras de hidrogênios, a tiamina tem um
papel importante na clivagem de ligações adjacentes a grupos carbonila.
A coenzima A contém pantotenato, que possui um grupamento tiol
reativo. Esse grupamento é crítico na formação de um tioéster com
grupamentos acila. É através dessa associação que os grupamentos
acila são transportados. A energia de hidrólise da ligação tioéster é
relativamente alta, permitindo a doação de grupamentos acila para
diversos compostos. Assim, podemos dizer que a molécula de coenzima
A associada com grupamentos acila atua como uma molécula ativada
para transferência desses grupos.
O quinto co-fator da piruvato desidrogenase, o lipoato, possui
dois grupos tióis (SH) que são importantes na oxidação reversível de uma
ponte de enxofre, semelhante àquelas das cisteínas em proteínas.
Assim, o complexo piruvato desidrogenase contém três enzimas, a
piruvato desidrogenase (E1), a diidrolipoil transacetilase (E2) a diidrolipoil
desidrogenase (E3). Cada uma delas está presente em múltiplas cópias.
A Figura 14.5 mostra esquematicamente como o complexo piruvato
desidrogenase conduz as cinco reações consecutivas na descarboxilação
e desidrogenação da molécula de piruvato. Na etapa 1 o piruvato é
descarboxilado e, na forma de aldeído, é ligado ao grupamento hidroxila
da tiamina. Na etapa 2 o grupamento aldeído é oxidado em acetato. Os
dois elétrons removidos nessa oxidação reduzem o grupamento –S–S– de
um grupo lipoil na enzima E2 a dois grupamentos tióis (-SH). O acetato
produzido nessa reação de óxido-redução é esterificado em um grupo SH
do lipoil e então transesterificado em coenzima A para formar o acetil-
CoA (etapa 3). A energia de oxidação leva à formação de um tioéster
de alta energia do acetato. As reações remanescentes catalisadas pelo
complexo piruvato desidrogenase (etapas 4 e 5) são de transferências de
elétrons necessárias para regenerar a forma oxidada do grupo lipoil da
enzima E2 e assim preparar a enzima do complexo para um novo ciclo
de oxidação. Os elétrons removidos do grupo hidóxil-etil derivado do
piruvato passa através do FAD para o NADH.

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 14 MÓDULO 4
AULA
Acetaldeído
ativado

Figura 14.4: Co-fatores do complexo piruvato desidrogenase.

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 BIOQUÍMICA II | Ciclo de Krebs - Parte 2

Figura 14.5: Representação do complexo piruvato desidrogenase e das etapas de descarboxilação da molécula
de piruvato.

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 14 MÓDULO 4
AS REAÇÕES DO CICLO DE KREBS

AULA
Para começar a primeira volta do ciclo, a molécula de acetil-
CoA doa seu grupo acetil para um composto de quatro carbonos, o
oxaloacetato, para formar a molécula de citrato com seis carbonos.
Citrato é então transformado em isocitrato, uma molécula também com
seis carbonos. Essa molécula é desidrogenada, com perda de CO2 para
produzir um composto com cinco carbonos, o α-cetoglutarato. Essa
molécula perde CO2, produzindo um composto com quatro carbonos,
chamado succinato. O succinato é então convertido enzimaticamente, em
três etapas, regenerando a molécula de oxaloacetato, a qual está pronta
para reagir novamente com outra molécula de acetil-CoA. Como você
pôde ver, duas moléculas de CO2 foram formadas e serão eliminadas.
Uma molécula de oxaloacetato foi utilizada, mas foi regenerada ao final
do processo. Assim, em teoria, uma molécula de oxaloacetato poderia
ser utilizada infinitamente no ciclo; de fato, oxaloacetato está presente
nas células em baixíssimas concentrações. Quatro das oito etapas desse
ciclo são oxidações nas quais a energia de oxidação é conservada na
forma das coenzimas reduzidas NADH e FADH2. Um resumo dessas
etapas é apresentado na Figura 14.6.

succinil-CoA

Figura 14.6: Etapas do

Ciclo de Krebs.

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 BIOQUÍMICA II | Ciclo de Krebs - Parte 2

Embora o Ciclo de Krebs possua um papel fundamental nas vias

metabólicas produtoras de energia, alguns intermediários com quatro
e cinco carbonos podem ser utilizados como precursores de outras
moléculas. Para repor compostos do ciclo, as células empregam reações
anapleróticas (reposição) que serão apresentadas no final desta aula.
Agora, nós vamos examinar cada uma das oito etapas do ciclo com
maior detalhe, dando ênfase às transformações químicas, observando as
etapas de oxidação com formação de CO2 e de coenzimas reduzidas.

Etapa 1 – Formação do citrato

A primeira etapa ou reação do ciclo é a condensação do acetil-CoA

com oxaloacetato para formar citrato, catalisada pela citrato sintase.
Nesta reação, o grupamento metil (CH3) do grupo acetil é ligado ao grupo
carbonila do oxaloacetato, formando um intermediário instável, o citroil
CoA, que permanece ligado ao sítio ativo da enzima. Esse intermediário
é rapidamente hidrolisado, liberando a coenzima A e uma molécula de
citrato. A hidrólise desse tioéster de alta energia torna a reação altamente
exergônica. A grande variação de energia livre nesta reação é essencial
para o funcionamento do ciclo, pois, como vimos anteriormente, a
concentração de oxaloacetato é muito baixa. A coenzima A liberada
nessa etapa é reciclada para participar de outra reação de descarboxilação
oxidativa de uma molécula de piruvato. Veja a Figura 14.7:

Figura 14.7: Primeira etapa do Ciclo Reação de formação do citrato.

Etapa 2 – Formação do isocitrato via cis-aconitato

O citrato contém um álcool terciário que é muito difícil de ser

oxidado, por isso essa molécula é convertida no seu isômero, isocitrato,
pela enzima aconitase. Essa enzima catalisa a transformação reversível
do citrato em isocitrato, que é mais fácil de ser oxidado.

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 14 MÓDULO 4
A reação envolve sucessiva desidratação e hidratação, através da

AULA
formação de um intermediário, o cis-aconitato, que normalmente não
se dissocia do sítio ativo da enzima.
Essa reação é impulsionada no sentido de formação do isocitrato,
pois essa molécula é constantemente consumida na etapa seguinte do
ciclo. Veja Figura 14.8.

Figura 14.8: Reação de formação do isocitrato.

Etapa 3 – Oxidação do isocitrato a α-cetoglutarato e CO2

Nesta etapa, a isocitrato desidrogenase catalisa a descarboxilação

oxidativa do isocitrato para formar α-cetoglutarato. Existem duas
diferenças entre a piruvato desidrogenase e a isocitrato desidrogenase:
a primeira requer NAD como aceptor de elétrons e a segunda pode
utilizar tanto NAD como NADP; a piruvato desidrogenase, dependente
de NAD, ocorre somente na matriz mitocondrial, enquanto a isocitrato
desidrogenase ocorre na matriz e no citosol. Na matriz ela atende ao
Ciclo de Krebs e no citosol ela é importante para regenerar a molécula
de NADPH, que é essencial para as reações redutivas anabólicas. Veja
a Figura 14.9.

Figura 14.9: Reação de formação do α-cetoglutarato.

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 BIOQUÍMICA II | Ciclo de Krebs - Parte 2

Etapa 4 – Oxidação do α-cetoglutarato a succinil-CoA e CO2

Nesta etapa, ocorre uma outra descarboxilação oxidativa, na

qual o α-cetoglutarato é convertido em succnil CoA e CO2, pela ação
do complexo α-cetoglutarato desidrogenase. Nessa reação o NAD serve
como aceptor de elétrons e a coenzima A como um carreador do grupo
succinil. A energia de oxidação do α-cetoglutarato é conservada na
formação do tioéster da molécula de succinil-CoA.
Essa reação é semelhante à reação catalisada pelo complexo
piruvato desidrogenase, tanto na estrutura quanto na função. Ele inclui
enzimas e coenzimas homólogas às do complexo piruvato desidrogenase
(Figura 14.10).

Figura 14.10: Reação de formação do succinil-CoA.

Etapa 5 – Conversão do succnil-CoA a succinato – fosforilação

em nível de substrato

A molécula de succinil-CoA tem uma ligação tioéster semelhante à

da molécula de acetil-CoA, ou seja, uma ligação com uma forte energia
livre padrão de hidrólise (∆Go = -36kJ/mol) . A energia liberada na quebra
desta ligação é utilizada para a síntese de uma ligação fosfoanidrido de
uma molécula de ATP ou de GTP (guanosino trifosfato), liberando ainda
2,9 kJ/mol. O succinato é formado nesse processo. A enzima que catalisa
essa reação é a succinil CoA sintetase.
A formação de ATP ou de GTP à custa da energia liberada na
descarboxilação oxidativa do α-cetoglutarato é uma fosforilação em
nível de substrato, semelhante às reações de síntese de ATP que você viu
na via glicolítica. O GTP formado nessa reação perde seu grupamento
fosforil terminal para uma molécula de ADP, formando uma molécula
de ATP. Veja as Figuras 14.11 e 14.12.

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 14 MÓDULO 4
AULA
Figura 14.11: Reação de formação do succinato.

Succinato

Figura 14.12: Esquema representativo da reação onde ocorre a fosforilação em

nível de substrato.

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 BIOQUÍMICA II | Ciclo de Krebs - Parte 2

Etapa 6 – Oxidação do succinato a fumarato – desidrogenação

flavino-dependente

O succinato é oxidado em fumarato pela flavoproteína succinato

desidrogenase (Figura 14.13). Em eucarióticos, a succinato desidrogenase
está fortemente associada à membrana interna mitocondrial. Em
procarióticos, está associada à membrana plasmática. Ela é a única enzima
do Ciclo de Krebs associada à membrana. Ela possui uma flavino adenino
dinucleotídeo (FAD) ligada covalentemente. A estrutura dessa coenzima
nos estados reduzido e oxidado é apresentada na Figura 14.14.
Os elétrons passam do succinato através do FAD por centros ferro-
enxofre (Fe – S) antes de entrar na cadeia de transporte de elétrons. Você
verá o funcionamento da cadeia de transporte de elétrons e a formação
de ATPs decorrentes da fosforilação oxidativa nas próximas aulas.

Figura 14.13: Reação de formação do fumarato.

Figura 14.14: Estrutura da coenzima FAD reduzida e oxidada.

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 14 MÓDULO 4
Etapa 7 – Hidratação do fumarato a malato

AULA
A hidratação do fumarato que resulta em malato é catalisada pela
enzima fumarase (Figura 14.15).

Figura 14.15: Reação de formação do malato.

Etapa 8 – Regeneração do oxaloacetato

Na última reação do ciclo, a enzima malato desidrogenase, ligada

ao NAD, catalisa a oxidação do malato em oxaloacetato.
O equilíbrio dessa reação fica muito longe das condições de
equilíbrio termodinâmico, mas como nas células intactas o oxaloacetato
é constantemente removido, pela reação seguinte, catalisada pela citrato
sintase e altamente exergônica (etapa 1), as concentrações de oxaloacetato
permanecem muito baixas, impulsionando a reação catalisada pela
malato desidrogenase no sentido de formação do oxaloacetato. Veja a
Figura 14.16.

L-malato oxaloacetato

Figura 14.16: Reação de formação do oxaloacetato.

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 BIOQUÍMICA II | Ciclo de Krebs - Parte 2

A energia de oxidação do ciclo é conservada de modo

muito eficiente

A Figura 14.17 apresenta as oito etapas do Ciclo de Krebs

ressaltando as estruturas dos compostos formados. Podemos verificar
que um grupo com dois carbonos, na forma de acetil-CoA, entra no ciclo
por combinação com o oxaloacetato. Os dois carbonos emergem do ciclo,
na forma de CO2, na descarboxilação do isocitrato e do α-cetoglutarato.
A energia liberada dessas descarboxilações foi conservada na redução de
três NAD+ e um FAD e na produção de um ATP ou GTP. No final do
ciclo uma molécula de oxaloacetato foi regenerada. Embora somente um
ATP tenha sido formado em nível de substrato, as coenzimas reduzidas,
três NADH e um FADH, fornecem um grande fluxo de elétrons na cadeia
de transporte de elétrons, formando um grande número de moléculas de
ATP durante a fosforilação oxidativa.
Um processo cíclico, com oito etapas, parece, à primeira vista,
ser uma via muito complexa para a oxidação de uma molécula de dois
carbonos em CO2. No entanto, o papel do ciclo do ácido cítrico não está
confinado à oxidação do acetato. Essa via desempenha um papel central
no metabolismo intermediário; seus produtos de quatro e cinco carbonos
em determinadas circunstâncias metabólicas servem como combustíveis
para outras vias. Podem, por outro lado, ser pontos de entrada de
intermediários formados em outras vias de degradação; por exemplo,
oxaloacetato e α-cetoglutarato são produzidos a partir do aspartato e do
glutamato, respectivamente, quando proteínas são degradadas.
O ciclo do ácido cítrico, como outras vias metabólicas, é
produto da evolução onde uma boa parte ocorreu antes do advento
dos organismos aeróbicos. Ele não representa o caminho mais curto do
acetato até CO2, mas é a via que confere maior vantagem seletiva. Alguns
seres anaeróbicos usaram algumas das reações dessa via em processos
biossintéticos; alguns microorganismos modernos ainda usam o Ciclo
de Krebs de modo incompleto não como fonte de energia, mas como
precursor biossintético. Tais microorganismos usam as três primeiras
reações do ciclo para produzirem α-cetoglutarato, mas não têm a enzima
α-cetoglutarato desidrogenase e, portanto, não dão prosseguimento ao
ciclo. Eles usam o composto formado para vias biossintéticas. Eles
possuem as enzimas que catalisam as etapas reversíveis de conversão de
oxaloacetato a succinil-CoA.

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 14 MÓDULO 4
AULA
Condensação
acetil

succinil-CoA

Figura 14.17: Etapas do Ciclo de Krebs e estrutura dos componentes formados.

REAÇÕES ANAPLERÓTICAS

São reações para a reposição de intermediários do ciclo que são

removidos para vias biossintéticas.
Em mamíferos, a reação mais importante para reposição de
intermediários do Krebs é a reação catalisada pela piruvato carboxilase.
Ela ocorre no fígado e nos rins.
Em organismos aeróbicos, o ciclo do ácido cítrico é uma via
anfibólica, ou seja, serve tanto para processos catabólicos como para
processos anfibólicos. Além de seu papel no catabolismo oxidativo de
carboidratos, ácidos graxos e aminoácidos, o ciclo fornece precursores
para muitas vias biossintéticas. Como podemos observar na Figura 14.19,
α-cetoglutarato e oxaloacetato servem como precursores dos aminoácidos
glutamato e aspartato. Esses aminoácidos podem ser usados para síntese
de outros aminoácidos ou para síntese de bases nitrogenadas, purinas e

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 BIOQUÍMICA II | Ciclo de Krebs - Parte 2

pirimidinas. Oxaloacetato pode ser convertido a glicose, em processos

gliconeogênicos (formação de glicose) quando os níveis de glicose
estão abaixo daqueles considerados normais. Esse aspecto será mais
bem estudado nas últimas aulas desta disciplina. O succinil-CoA é o
intermediário central na síntese do anel porfirínico de grupos heme que
atuam como transportadores de oxigênio. Grupos heme fazem parte das
moléculas de hemoglobina, da mioglobina e de carreadores de elétrons,
como os citocromos.

Figura 14.18: Principais papéis biossintéticos do ciclo de Krebs.

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 14 MÓDULO 4
Regulação do ciclo do ácido cítrico

AULA
A regulação das enzimas-chave em vias metabólicas, por
efetores alostéricos e por modulação covalente, assegura a produção de
intermediários e de produtos na velocidade requerida para manter a célula
em um estado estável, evitando a superprodução de um intermediário. O
fluxo de átomos de carbono do piruvato é finamente regulado em dois
níveis: em nível de formação do acetil-CoA e em nível de formação de
citrato. O ciclo é também regulado em nível das reações catalisadas pelas
enzimas isocitrato desidrogenase e da α-cetoglutarato desidrogenase.
Veja a Figura 14.20.
O complexo piruvato desidrogenase é modulado por dois tipos de
regulação. Primeiro, dois produtos da reação da piruvato desidrogenase,
acetil-CoA e NADH, inibem o complexo (Figura 14.21). Segundo, o
complexo piruvato desidrogenase existe de duas formas: 1) um ativo,
desfosforilado; 2) um inativo, fosforilado (Figura 14.21). A inativação
do complexo é feita por uma proteína quinase que está fortemente ligada
ao complexo. A reativação é catalisada por uma proteína fosfatase que
desfosforila o complexo (Figura 14.21).
Resumindo esse processo de regulação, podemos dizer que quando
a situação energética da célula é alta, ou seja, quando os níveis de ATP,
acetil-CoA e NADH são altos, os produtos de reação catalisados por esse
complexo enzimático, o complexo enzimático é inibido. O que também
ocorre quando os níveis de ácidos graxos estão aumentados. Essa inibição
ocorre porque ácidos graxos podem ser convertidos em acetil-CoA no
processo de β-oxidação que você irá estudar na Aula 22 desta disciplina.
Por outro lado, quando os níveis energéticos da célula estão baixos, ou
seja, quando os níveis de AMP (adenosina monofosfato), NAD+ e CoA
estão reduzidos, ocorre uma ativação alostérica do complexo piruvato
desidrogenase.

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 BIOQUÍMICA II | Ciclo de Krebs - Parte 2

Figura 14.19: Principais fatores reguladores do ciclo do ácido cítrico.

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 Figura 14.20: Regulação do complexo piruvato desidrogenase por fosforilação e por desfosforilação.
14 MÓDULO 4
AULA

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 BIOQUÍMICA II | Ciclo de Krebs - Parte 2

Ciclo do glioxalato – uma variante anabólica do ciclo

Metabolicamente, células vegetais e microorganismos diferem em

muitos aspectos importantes. De interesse neste momento é que as células
vegetais e microorganismos não podem sintetizar carboidratos a partir de
gorduras. Essa conversão é crucial para o desenvolvimento das sementes,
pois estas apresentam reservas de triacilgliceróis. Quando as sementes
germinam, triacilgliceróis são quebrados para serem convertidos em
açúcares, para servir de fonte de energia para o crescimento da planta. As
plantas sintetizam açúcares usando o ciclo do glioxalato, o qual pode ser
considerado um variante anabólico do Ciclo de Krebs (Figura 14.21).

Figura 14.21: Ciclo do glioxalato.

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