Botanica e Zoologia

BOTÂNICA
SISTEMÁTICA
Ronei Tiago Stein

PARA
PARA SABER
SAB MAIS
Os invertebrados terrestres são indicadores de qualidade do solo e do ambiente de modo geral. Mas como
coletar esses animais?
Leia a circular técnica da Embrapa sobre esse tipo de coleta utilizando armadilhas de solo, disponível no
ambiente virtual de aprendizagem.
Já o livro Técnicas de coleta e preparação de vertebrados (SALOMÃO; AURICCHIO, 2002), aborda várias téc-
nicas, procedimentos e cuidados relativos à coleta de vertebrados para fins de estudo.
Flora
Estudos em ecossistemas terrestres geralmente envolvem plantas, devido à rela-
tiva facilidade de amostragem. A abordagem dos estudos pode ser muito variada
incluindo desde análises bioquímicas até análises da composição, riqueza e diver-
sidade de espécies.
A maior parte dos trabalhos com vegetação envolvem os levantamentos ou os in-

ventários florísticos, que são estudos realizados quando se deseja conhecer a flora
NO SITE de uma determinada área. O objetivo desse tipo de trabalho pode ser acadêmico, tais
Para entender melhor como como a caracterização de uma área natural, ou, como tem ocorrido com frequência,
se dá o trabalho integrado comercial, quando se faz necessário, atendendo à legislação, para a instalação de em-
de diferentes profissionais preendimentos. Além disso, empreendimentos que visam à extração sustentável de
avaliando a biota, assista madeira e outros recursos florestais também fazem uso desses estudos.
ao vídeo Expedição científica
ao Amapá faz levantamento A utilização de plantas como bioindicadoras se deve ao fato de que algumas espé-
da Flora e Fauna no Parque cies, em resposta às modificações ambientais, apresentam alterações metabólicas (p.
Tumucumaque o maior ex. fotossíntese, conteúdo mineral, enzimas antioxidantes), morfológicas (p. ex. alte-
parque de floresta tropical rações histológicas, redução do crescimento) e populacionais (tais como mudanças
do mundo, disponível nos parâmetros fitossociológicos: riqueza de espécies, dominância e frequência).
no ambiente virtual de
Em ambientes poluídos, espécies sensíveis que exibem respostas mensuráveis e
aprendizagem.
relacionáveis com o fator estressante (poluente) são empregadas como bioindica-
doras, ou ainda como biomonitoras da área.
Ambiente: tecnologias
Mesmo quando os métodos de amostragem já são bem estabelecidos, muitas ve-

zes são necessárias adequações de acordo com os desafios que surgem durante o
desenvolvimento das atividades de campo.
É importante destacar que o rigor metodológico nas etapas de coleta das amostras
e mensurações realizadas in loco é o que dará sustentação às demais avaliações do
trabalho, determinando, consequentemente, a qualidade do resultado final.
80
PARA SABER MAIS
A Tradescantia sp. é uma planta da família Commelinaceae utilizada como bioindicador de poluição. A
padronização dos protocolos de avaliação das respostas da Tradescantia frente a diferentes classes de
poluentes faz que ela seja utilizada em estudos conduzidos em vários países e propicia também a com-
paração dos resultados. No Brasil, os estudos são conduzidos principalmente com a Tradescantia pallida
var. purpurea e com a Tradescantia clone 4430.
Para conhecer um pouco mais sobre essa planta bioindicadora, leia o artigo de Carvalho (2005), A Trades-
cantia como bioindicador vegetal na monitoração dos efeitos clastogênicos das radiações ionizantes, publi-
cado na revista Radiologia Brasileira, disponível no ambiente virtual de aprendizagem.
Coleta de amostras de plantas

Atualmente, existem cerca de 200.000 espécies de plantas conhecidas pela ciência
e, portanto, a identificação de espécies vegetais não é tarefa fácil. Geralmente ela
é realizada por botânicos e engenheiros florestais, mas estes, mesmo com todo o
treinamento específico, nem sempre conseguem realizar a identificação de todas
as plantas em campo, necessitando coletar amostras para identificação a posterio-
ri, em laboratório.
Trataremos aqui da coleta de plantas com ênfase nas técnicas gerais para coleta
de angiospermas, por serem os vegetais mais numerosos e diversificados, sendo,
portanto, os mais coletados.
Primeiramente, cabe lembrar que existem alguns materiais básicos que são utili-
zados para coleta de plantas. São eles: uma prensa, jornal e papelão, tesoura de
poda e corta-galhos.
Numerosos outros equipamentos podem se fazer necessários, de acordo com a

complexidade e duração do trabalho de coleta (ROTTA; BELTRAMI; ZONTA, 2008). NO SITE
A coleta de plantas é
realizada para numerosas
Aprenda a coletar finalidades. Leia a
O porte ou hábito dos vegetais é baseado principalmente na forma de crescimen- reportagem do Globo
to, ramificações e presença, ou não, de tecido lenhoso e é frequentemente referido Ecologia sobre o assunto,
na descrição das plantas e dos ambientes. Termos como árvore, arbusto e erva disponível no ambiente
têm um significado implícito que reflete uma série de características. Segundo o virtual de aprendizagem.
Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística (1992), são reconhecidos os seguintes
portes (Figura 4.1), existindo ainda diversos outros aqui não mencionados:
Árvore: vegetal lenhoso com no mínimo 5 m de altura, um tronco bem definido

e sem ramos na parte inferior. Sua parte ramificada denomina-se copa. Arvoreta
(5-7 m).
81
Arbusto: tamanho variando de 1 a 5 m de altura, resistente e lenhoso, sem tronco
predominante, pois se ramifica desde a base.
NO SITE
O artigo Inventário Subarbusto: em geral inferior a 1 m de altura, normalmente herbácea e lenhosa
florístico florestal de na base do caule.
Santa Catarina (IFFSC):
Erva: a planta de pequeno porte, cujo caule não possui ou apresenta pouco tecido
aspectos metodológicos
lenhoso.
e operacionais (VIBRANS
et al., 2010), disponível Os espécimes ou partes destes poderão ser ainda fotografados, utilizando uma
no ambiente virtual de régua como escala para auxiliar na identificação posterior.
aprendizagem, traz uma
descrição criteriosa das
Mais de 5 m
etapas a considerar na
execução dos levantamentos
de vegetação. A leitura
desse texto subsidiará a 5-7 m Figura 4.1 Aspecto
interpretação dos métodos geral de alguns hábitos
discutidos a seguir. das plantas: (a) árvore
1-5 m Vários (b) arvoreta (c) arbusto
Até 1 m centímetros
(d) subarbusto (e) erva.
Fonte: Instituto Brasileiro
de Geografia e Estatística
(a) (b) (c) (d) (e) (1992).
Para que a coleta das amostras seja realizada de acordo com sua finalidade, é ne-
cessário que os coletores estejam tecnicamente preparados para desenvolver essa
atividade (INSTITUTO BRASILEIRO DE GEOGRAFIA E ESTATÍSTICA, 1992).
Utilizaremos como exemplo uma amostra-padrão retirada de uma árvore. Outros

tipos de coleta, como de plantas herbáceas, também serão apresentados a seguir.
Características básicas da amostra:
• Estar fértil, ou seja, conter as partes reprodutivas da planta. No caso das angios-
permas com flores, ou, pelo menos com frutos.
• Medir entre 20 e 30 cm. Caso os exemplares a coletar sejam maiores, devem ser
dobrados em V ou N.
• Abranger ramos pouco danificados por organismos herbívoros e patógenos de

modo a facilitar a interpretação posterior.
• Coletar no mínimo cinco exemplares de cada espécie.
No momento da coleta, os dados referentes ao material coletado devem ser ano-

tados em uma ficha de campo (Figura 4.2) anexada ao material durante todo o seu
processamento.
82
Ficha de campo
Dados de identificação
IMPORTANTE
Família:
Gênero/espécie:
E L O
Nome vulgar: (nome pelo qual a espécie é popularmente conhecida
No momento da coleta,
os dados referentes ao
material coletado devem ser
D
ou referida pela comunidade local). anotados em uma ficha de
O
Procedência: (indicar, com detalhamento, o local onde se deu a coleta). campo (Figura 4.2) anexada
Nome do coletor: Data da coleta: ao material durante todo o
M
Observações: seu processamento.
(aqui ficam registrados os dados relacionados à planta ou ao ambiente,
tais como, porte, altura, cor das flores/frutos, odores característicos, Figura 4.2 Ficha
cha de
texturas, estágio fenológico, exposição ao sol, epifitismo, substrato e campo para registro
istro das
demais informações que o coletor julgar importantes).
observações.
A ficha de campo deve conter todas as informações pertinentes sobre o indivíduo

e o ambiente onde foi coletado e que não estarão mais disponíveis após a coleta.
As anotações de campo são imprescindíveis, pois diversas características são per-
didas rapidamente após a coleta.
DEFINIÇÃO
Os ramos recém-coletados devem ser imediatamente prensados, utilizando-se, O herbário é uma coleção
de plantas e/ou partes de
para isso, uma prensa de campo (Figura 4.3).
plantas que são preparadas
de acordo com técnicas
específicas, numeradas
seriadamente e registradas,
30 cm permitindo que sejam
Figura 4.3 Prensa de campo preservadas e utilizadas em
estudos futuros. As amostras
40 cm (tamanho aproximado).
da flora armazenadas
em um herbário podem
A prensagem é o processo inicial de preparação da amostra botânica, realizado ser representativas de
em campo, imediatamente após a coleta. Consiste basicamente em acondicionar uma determinada região
o exemplar entre folhas de jornal dentro de uma prensa para o transporte até o geográfica, documentar a
laboratório ou herbário. flora de um país ou ainda
conter exemplares oriundos
Deve-se tomar o cuidado de arrumar a planta na prensa para que suas folhas fi- de diversas partes do mundo.
quem organizadas de modo a evitar sobreposição. As partes reprodutivas (flores e Os herbários funcionam como
frutos) devem ficar expostas. bancos de dados fornecendo
registros históricos e
Na prensa, as amostras são intercaladas entre jornal e papelão para que fiquem documentando a flora. Dessa
niveladas. forma, subsidiam pesquisas
científicas e asseguram
Após a coleta informações sobre a
Após o término da coleta, os exemplares são conduzidos ao laboratório ou herbá- distribuição geográfica das
rio, onde geralmente são transferidos da prensa de campo para outra prensa, na plantas.
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qual são nivelados e desidratados em uma estufa de secagem, com temperatura
de ⬵ 60 ºC, buscando preservar as estruturas vegetais.
O material botânico será considerado seco quando se apresentar rígido, sem fle-
xionar ao ser suspenso e sem umidade ao toque. Nessa ocasião será retirado da
estufa e montado sobre uma cartolina.
As amostras das plantas que serão depositadas no herbário ou enviadas para

identificação são montadas de forma especial, sobre uma cartolina de tamanho
padronizado à qual é adicionada uma ficha de identificação. O exemplar botânico
devidamente herborizado é denominado exsicata (Figura 4.4).
A montagem da exsicata consiste em fixar a amostra botânica desidratada em uma

cartolina medindo 42 ⫻ 29 cm (INSTITUTO BRASILEIRO DE GEOGRAFIA E ESTATÍS-
TICA, 1992), com o auxílio de fita adesiva (tipo Kraft) ou costurando-a. Na prática,
⫺2
pode ser utilizado papel A3 (42⫻29 cm), com gramatura mínima de 180 gm .
No lado inferior direito da cartolina deve ser colada etiqueta de identificação con-
tendo todos os dados anotados em campo. Caso não se conheça a identificação da
espécie, esse campo fica em aberto na etiqueta, até que o exemplar seja correta-
mente determinado por especialista.
Depois de finalizada a preparação da exsicata, esta será envolta em uma folha de

papel pardo para ser armazenada em local apropriado.
É fundamental acondicionar cada exemplar coletado na folha de jornal, identifi-

cando o coletor, e nunca incluir duas amostras em uma mesma folha.
HERBÁRIO
Família: SAPINDACEAE
Gênero/Espécie: Allophylus guaraniticus (A. St. -Hill) Radlk
Nome vulgar: vacum, chal-chal
Procedência: Parque Recreativo Estrela. Derrubadas/RS
Fragmento florestal
Observações: Arvoreta, aprox. 5 m de altura. Flores brancas,
em botão, interior de mata.
Coletor: J. S. Silva Data: 11.II.2011

Determinador: J. S. Silva Data: 23.IV.2011
Figura 4.4 Aspecto geral de um ramo

herborizado e detalhe de uma etiqueta de
identificação.
84
Técnicas específicas de coleta
Os diferentes grupos de plantas podem apresentar características que requerem
técnicas específicas de coleta e preservação para sua adequada conservação.
Por exemplo, no caso de ramos com folhas muito abundantes, estes podem ser
desbastados, mantendo-se as bases nas folhas como indicativo da inserção.
Algumas partes das plantas, como frutos de grandes dimensões, não podem ser
prensadas e desidratadas devendo ser destacadas da amostra e colocadas para se-
car separadamente em saco de papel devidamente identificado, ou ainda podem
ser preservadas em meio líquido, utilizando-se para isso uma solução fixadora.
Entre os fixadores mais utilizados, devido à facilidade de aquisição, preparo e bai-

xo custo, está o álcool etílico a 70%, mas existem outras soluções que podem ser
utilizadas na fixação de amostras vegetais (FIDALGO; BONONI, 1989). Assim como
as folhas e flores desidratadas, os frutos também modificam sua coloração após o
processo de fixação, ressaltando a necessidade de se anotar na ficha de coleta as
Indicadores biológicos como instrumento para o monitoramento ambiental

características como cor, consistência, textura e odor.
Um exemplo de planta que tem requerimentos específicos para a herborização é

a palmeira. Palmeiras possuem grandes folhas e inflorescências, dificultando sua
montagem na forma de exsicata. Da mesma forma, plantas herbáceas, gramíneas,
bromeliáceas, cactáceas e outros grupos têm características específicas que de-
vem ser consideradas no momento da coleta (FIDALGO; BONONI, 1989).
Além das angiospermas e gimnospermas, existem plantas que se reproduzem por

esporos, incluindo as briófitas e as pteridófitas. No caso das briófitas deve-se co-
letar o material com um pouco de substrato, acondicionando-o em um saco ou
envelope de papel.
Anotar o substrato sobre o qual se desenvolvia a briófita: tronco caído, árvore viva,
pedra, solo (húmus, areia, argila, etc.), exposição ao sol e outros dados importan-
tes. Devem ser secas em temperatura ambiente, sem prensar e acondicionadas em
envelopes, bem como acompanhadas da ficha de identificação.
Já as pteridófitas, quando de pequeno porte, são coletadas inteiras incluindo o

rizoma (caule). No caso das pteridófitas de maior porte, como o xaxim (Dickso-
nia sellowiana), coleta-se a fronde (folha) com soros, se possível, até a inserção no
caule (escamas). Deve-se observar e anotar dados referentes à altura, à forma das
cicatrizes no caule, à presença de espinhos, entre outros.
Muitos outros estudos requerem a coleta de plantas ou partes destas para outras
finalidades, tais como análises histológica, nutricional, fisiológica, entre outras. Nes-
ses casos, faz-se necessário o emprego de uma série de recursos técnicos específicos
capítulo 4
para atingir os resultados desejados. Por exemplo, partes de plantas destinadas à

análise histológica geralmente são fixadas em um reagente (o fixador) para blo-
quear instantaneamente o metabolismo das células, conservando-as em um estado
mais parecido ao que tinham quando estavam vivas (FIDALGO; BONONI, 1989).
85
Além disso, para a coleta de fungos e algas macroscópicas, dois grupos taxonômi-
cos não pertencentes ao reino Plantae que são tradicionalmente estudados pela
Botânica, deverá ser consultada uma bibliografia específica devido às característi-
cas próprias de cada grupo (FIDALGO; BONONI, 1989).
Estudos de ecossistemas
aquáticos
DICA
Não deixe de ler os artigos O uso de parâmetros biológicos para avaliar a qualidade da água se baseia nas
de Buss, Baptista e respostas dos organismos em relação ao meio onde vivem (BUSS; BAPTISTA; NES-
Nessimian (2003) e Buss, SIMIAN, 2003). Por meio da análise dos requisitos ambientais das espécies e da es-
Oliveira e Baptista (2008) trutura das comunidades, tais como a riqueza de táxons, diversidade e equitativi-
para aprofundamento dos dade, pode-se obter informações a cerca do local analisado. O acompanhamento
conceitos de bioindicadores desses parâmetros de forma sistemática e periódica, no mesmo local, caracteriza
de ecossistemas aquáticos. o biomonitoramento.
Conforme consta na Resolução CONAMA nº 357/2005 (BRASIL, 2005), a qualidade

dos ambientes aquáticos poderá ser avaliada por indicadores biológicos, quando
apropriado, utilizando-se organismos e/ou comunidades aquáticas (artigo 8º, pa-
rágrafo 3º).
O melhor indicador da sustentabilidade dos ecossistemas aquáticos é a saúde de

suas comunidades, sejam elas compostas por organismos planctônicos, bentôni-
cos, nectônicos, perifíton ou plantas aquáticas.
O plâncton compreende o conjunto dos organismos flutuantes transportados pe-

NO SITE las correntes de água (DAJOZ, 2005), tais como microalgas (fitoplâncton), animais
Acesse o vídeo 3D sobre (zooplâncton), protistas (protozooplâncton) e organismos procariontes autótro-
os organismos aquáticos fos e heterótrofos (bacterioplâncton). A comunidade fitoplanctônica inclui algas
marinhos, disponível unicelulares isoladas, pluricelulares filamentosas ou organizadas em colônias
no ambiente virtual de (cenóbios) e representam a base da cadeia alimentar em ecossistemas aquáticos.
aprendizagem. A comunidade zooplanctônica é formada por copépodos e cladóceros (ambos
microcrustáceos), larvas de diversos grupos biológicos, entre outros. Juntamente
com o bacterioplâncton, esses componentes constituem a unidade básica da teia
alimentar dos ecossistemas aquáticos.
Já o perifíton envolve uma complexa comunidade de microrganismos (algas, bac-

térias, fungos e animais), detritos orgânicos e inorgânicos aderidos a substratos
86
Taxonomia e o Código
Internacional de
Nomenclatura Botânica
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
 Distinguir o estudo da taxonomia das demais áreas das ciências

biológicas.
 Reconhecer a importância do Código Internacional de Nomenclatura
Botânica.
 Identificar critérios de designação da nomenclatura botânica.
Introdução
Os sistemas botânicos utilizam nomes científicos latinizados. Cada táxon
(por exemplo, espécie, gênero, família) tem um nome que é utilizado em
todo o mundo. A utilização de nomes científicos é fundamental para uma
comunicação eficiente e acurada sobre plantas em um contexto global.
Contudo, os nomes científicos devem seguir princípios e regras, os
quais estão contidos no Código Internacional de Nomenclatura Botâ-
nica (ICBN). Esse código reconhece sete categorias principais: reino, filo,
classe, ordem, família, gênero e espécie. Neste capítulo, vamos estudar
a importância do ICBN e aprender quais são as regras, os cuidados e os
critérios na nomenclatura botânica.
Taxonomia e outras ciências biológicas

Na taxonomia, grupos de organismos são descritos e nomes científicos lhes são
designados. O nome de um táxon nos dá acesso à informação disponível sobre
ele. Por isso, é fundamental que todos os grupos de plantas tenham um nome que
sirva de referencial. Isso é muito importante em nível de espécie, uma hierarquia
taxonômica de especial utilidade para a humanidade (JUDD et al., 2009).
2 Taxonomia e o Código Internacional de Nomenclatura Botânica
De acordo Evert e Eichhorn (2016), a taxonomia é a disciplina responsável

pela classificação dos organismos, permitindo o intercâmbio de informações
entre as áreas da biologia. Bravo e Calor (2016) descrevem que a classificação
é uma parte importante da taxonomia. Se o taxônomo nomeia os táxons (por
exemplo, as espécies), paralelamente, ele os organiza em um sistema, levando
em consideração seus diferentes níveis de abrangência.
A taxonomia pode ser comparada a uma biblioteca. Bravo e Calor (2016) descrevem
que, se os livros fossem colocados um ao lado do outro, sem critério de organização
ou ordenamento, as pessoas teriam muita dificuldade em encontrar determinado
exemplar. Quanto maior o acervo de livros, maior seria a dificuldade. Por isso, as bi-
bliotecas ordenam os exemplares com base em algum tipo de critério, portanto, uma
classificação. Assim, as bibliotecas, geralmente, ordenam seus livros por área, como
física, matemática, biologia, medicina, agronomia, história, filosofia, etc.
A taxonomia visa fazer praticamente o mesmo, porém, com as plantas, classificando-as
por categorias, que são: reino, filo, classe, ordem, família, gênero e espécies (Figura 1).
Assim, é importante seguir algumas regras para que essa classificação possa ocorrer.
Figura 1. Comparação entre a organização de uma biblioteca e a organização feita

por meio da taxonomia.
Fonte: Rawpixel.com/Shutterstock.com.
Taxonomia e o Código Internacional de Nomenclatura Botânica 3
De maneira bastante simples, Bravo e Calor (2016) descrevem que a taxo-

nomia é a área mais fundamental dos estudos da diversidade biológica, pois é
a responsável pela nomenclatura dos seres vivos. Em um mundo sem conhe-
cimento taxonômico, a comunicação sobre a biodiversidade seria impossível.
Uma espécie só existe de maneira formal para a ciência quando recebe um
nome, ainda que ela possa estar presente na natureza independentemente da
nossa capacidade de identificá-la.
As espécies nomeadas pela taxonomia, além de constituírem as unida-
des fundamentais de estudos acadêmicos de zoologia e botânica e de serem
fundamentais para trabalhos em genética e ecologia, também podem servir
para fins práticos. Propostas para o estabelecimento de áreas prioritárias para
conservação, práticas de manejo e controle de pragas agrícolas e estudos fo-
renses também se apoiam fortemente no conhecimento taxonômico (BRAVO;
CALOR, 2016).
Apesar de seu desenvolvimento rápido, a ecologia pode ser considerada
uma “ciência relativamente jovem”, pois ainda não existe uma fundamentação
teórica totalmente rígida (PINTO-COELHO, 2007). A biologia se divide em
diversas outras áreas, cada uma especializada no estudo específico de algo.
 Taxonomia: estudo que ordena e classifica os seres vivos.

 Biotecnologia: estudo da tecnologia com base na biologia.
 Biologia celular (ou citologia): estudo da células.
 Biologia evolutiva: estudo da evolução das espécies.
 Biologia sistêmica: estudo das interações entre os sistemas biológicos.
 Biologia da conservação: estudo da biodiversidade e da preservação
das espécies.
 Botânica: estudo das plantas e das algas.
 Ecologia: ramo da biologia que estuda as interações entre os seres vivos
e o meio onde vivem.
 Etologia: estudo do comportamento dos animais.
 Fisiologia: estudo das funções físicas, bioquímicas e mecânicas dos
animais e vegetais.
 Genética: estudo dos genes e da hereditariedade.
 Microbiologia: estudo dos microrganismos.
 Zoologia: estudo dos animais vertebrados e invertebrados.
Entre essas ciências, a ecologia merece especial atenção, pois diversas

outras áreas estão relacionadas a ela ou dependem dela de algumas forma,
conforme pode ser observado na Figura 2.
Figura 2. Interação entre a ecologia e outras ciências. Ciências que fornecem ferramentas
para o estudo ecológico e ciências nas quais o conhecimento ecológico pode ser aplicado.
Fonte: Pinto-Coelho (2007, p. 13).
De maneira geral, a ecologia procura responder a três perguntas básicas:
1. Onde estão os organismos?

2. Em quantos indivíduos ocorrem os organismos?
3. Por que os organismos lá estão (ou não estão)?
Dentro de um sistema padronizado de classificação e nomenclatura, passou

a ser possível armazenar, resgatar e relacionar informações acumuladas em
diferentes épocas e partes do mundo. Desde a sua criação, o sistema de Lineu
tem sofrido diversas modificações, e atualmente é composto por um conjunto
de princípios e regras complexo organizado por uma comissão e publicado

na forma de códigos.
O naturalista, médico e professor Karl von Linée (1707–1778), cujo nome em português
é Lineu, foi um naturalista sueco que lançou as bases do sistema atual de classifica-
ção biológica. Lineu inaugurou um novo campo de estudo nas ciências naturais, a
taxonomia.
Código Internacional de Nomenclatura Botânica

Todo ser vivo é conhecido por determinado nome, porém, esse nome não é
dado de forma aleatória, mas respeitando um conjunto de normas e regras
existente para cada grupo. Tratando-se da botânica, esse conjunto é conhecido
por Código Internacional de Nomenclatura Botânica, ou pela sigla ICBN
(AMABIS; MARTHO, 1997).
A data de 1 de maio de 1753 foi adotada como o dia oficial do início da
publicação dos nomes para os diferentes grupos taxonômicos. Cada nome
está associado a um tipo nomenclatural, ou seja, ligado a um espécime tipo
(holótipo). Esse espécime encontra-se arquivado em um herbário para referên-
cia futura, caso surja alguma dúvida quanto à nomenclatura de uma espécie
ou no caso de ser necessário rever a organização de um grupo taxonômico
(ALMEIDA, 2017).
De acordo com Fonseca e Vieira ([2015]), os herbários consistem em cole-
ções botânicas onde são reunidas e ordenadas diferentes espécies de vegetais
para promover o estudo científico. As coleções podem ser de plantas vivas ou
mortas, devidamente armazenadas. Seguindo a tendência atual, há coleções
botânicas virtuais de floras locais, regionais ou nacionais. Elas são compostas
por fotos de plantas inteiras ou de ramos com flores e frutos, de grãos de pólen
ou, ainda, por informações sobre sequências de DNA. Cada coleção recebe um
nome e sua existência em determinada instituição, que pode ser de estudo ou
pesquisa, com finalidades bem estabelecidas, requerendo um espaço físico,
dedicação do corpo de pesquisadores associados e gasto financeiro para sua
correta manutenção.
Os herbários têm como objetivo principal possibilitar e manter a comunicação científica

entre os taxonomistas do mundo (JUDD et al., 2009). Fonseca e Vieira ([2015]) descrevem
que as informações adquiridas são passadas por meio do intercâmbio entre herbários,
que envolve permutas, empréstimos ou doações de espécimes, visando à sua identifica-
ção por taxonomistas especialistas vinculados aos acervos. Dessa forma, os espécimes
são corretamente identificados, aumentando a importância científica da coleção e
permitindo o reconhecimento de floras locais, regionais, nacionais ou internacionais.
O ICBN é atualizado a cada quatro anos, em congressos internacionais de

botânica, e organizado com respeito aos princípios, regras e recomendações.
Após a realização de um congresso internacional de botânica, o código é reedi-
tado com as respectivas mudanças propostas. O ICBN reconhece sete categorias
principais: reino, filo, classe, ordem, família, gênero e espécies (Figura 3).
Reino
Filo
Classe
Ordem
Família
Gênero
Espécie
Figura 3. Esquema da ordem de classificação taxonômica.
Fonte: alinabel/Shutterstock.com.
Contudo, o ICBN permite que outras categorias adicionais sejam inter-

caladas. Essas categorias adicionadas utilizam os prefixos super- (acima) e
sub- (abaixo). As categorias mais utilizadas, com seus sufixos padronizados,
estão listadas no Quadro 1.
Quadro 1. Hierarquia das categorias taxonômicas aceitas pelo ICBN
Categoria Sufixo padrão
Reino bionta
Filo (ou Divisão) phyta
Subfilo (ou Subdivisão) phtinha
Classe opsida
Subclasse idae
Superordem anae
Ordem ales
Subordem ineae
Superfamília ariae
Família aceae
Subfamília oideae
Tribo eae
Subtribo ineae
Gênero Nenhum; escrito em itálico,
letra inicial maiúscula
Espécie Nenhum; nome genérico
e específico em itálico
Fonte: Adaptado de Judd et al. (2009).
As categorias acima do gênero têm terminações (sufixos) padronizadas.

As categorias de uma classificação são construções da mente humana, com
significado relativo, e não absoluto, enquanto os taxa (grupos monofiléticos
de organismos) são os produtos da evolução e, assim, representam entidades
reais. Por esse motivo, alguns taxonomistas têm proposto a eliminação das
categorias (JUDD et al., 2009).
Os princípios e regras para construir e utilizar nomes científicos estão contidos no ICBN.
Os nomes das espécies são compostos por duas palavras (ou seja, são binomiais). Os
nomes de gêneros, famílias e outros taxa superiores são uninomiais (compostos por
uma única palavra) e são palavras no plural (JUDD et al., 2009).
Critérios de designação da nomenclatura

botânica
O nome de uma espécie é um binômio, ou seja, nome composto por duas pa-
lavras. A primeira palavra, com a primeira letra sempre escrita em maiúscula,
corresponde à categoria taxonômica superior, o gênero, enquanto a segunda
palavra, escrita em minúsculas, corresponde ao nome ou epíteto específico,
geralmente, um caracterizador da espécie (BRAVO; CALOR, 2016).
Araújo e Bossolan (2006) descrevem, de forma resumida, as regras em
relação à nomenclatura binomial que devem ser seguidas/respeitadas.
 Os nomes devem ser em latim ou latinizados.

 O nome da espécie é sempre duplo (nomenclatura binomial).
 Os nomes devem ser escritos em itálico quando impressos e grifados
quando manuscritos.
 O nome deve ser uninominal para gênero, binominal para espécie e
trinominal para subespécie, ou seja, o homem pertence ao Gênero
Homo, à Espécie Homo sapiens, e à Subespécie Homo sapiens sapiens.
 A primeira letra do gênero deve ser grafada em maiúscula, e espécie e
subespécie, em letras minúsculas. Por exemplo: Auracaria angustfolia
(pinheiro-do-paraná).
 O nome do autor é colocado sem qualquer pontuação, acompanhado
por uma vírgula e o nome que foi publicado pela primeira vez (Canis
Familiares L. 1758).
 O sufixo idae é utilizado para designar família em zoologia, e o sufixo
aceae, em botânica.
 O nome dado em primeiro lugar deve ter prioridade em relação aos
outros.
 Caso o gênero de um organismo tenha mudado devido a erros na pri-

meira denominação, pode-se escrever o gênero antigo entre parênteses
depois do novo gênero e antes da espécie. Também pode se escrever após
a designação específica (com a nova denominação genérica) o nome
do primeiro autor e a data entre parênteses, seguida do novo autor e da
nova data fora do parênteses. Por exemplo: Ancylostoma (Agehylostoma)
Duodenale ou Ancylostmoma Duodenale (Dublin, 1843) Creplin, 1845.
Uma das principais regras da nomenclatura binomial é destacar o nome científico dos
seres vivos no texto, escrevendo-o em itálico (inclinado) ou grifando-o. Além disso, a
primeira letra do nome do gênero deve ser sempre maiúscula, e o nome da espécie,
em letra minúscula.
Judd et al. (2009) complementam essas regras apresentando os princípios

nomenclaturais. Os autores apresentam seis princípios.
1. A nomenclatura botânica é independente da zoológica: os códigos

de nomenclaturas botânica e zoológica têm princípios similares, po-
rém, existem muitas diferenças específicas. Um dos resultados dessa
independência dos códigos é que, eventualmente, uma planta e um
animal poderão ter o mesmo nome. No entanto, essas duplicações são
fortemente desencorajadas.
2. A aplicação de nomes para grupos taxonômicos é regida por meio de
tipos nomenclaturais: quando uma nova espécie ou um novo táxon
infraespecífico é descrito, o autor deve designar determinado espécime
como tipo. Esse espécime, depositado em um herbário para eventuais
estudos, é o holótipo. Assim, o nome de uma espécie nova está ligado a
esse espécime em particular, que ilustra e representa aquilo que o autor
tinha em mente quando descreveu o novo táxon. Duplicatas do holótipo
em outros herbários, ou seja, partes da mesma planta ou indivíduos da
mesma população que foram coletados ao mesmo tempo e no mesmo
local que o holótipo, são denominados isótipos.
Holótipo: único espécime de determinada espécie ou táxon infraespecífico designado

como tipo pelo autor do nome do táxon; ou único exemplar designado pelo autor
como tipo ou holótipo. O espécime portador do nome.
Isótipo: espécime duplicado do holótipo, uma parte do mesmo indivíduo ou da
mesma coleta que constitui o holótipo.
3. A nomenclatura dos grupos taxonômicos baseia-se no princípio de

prioridade de publicação: o nome correto de um táxon é o primeiro
nome publicado de acordo com as regras de nomenclatura botânica.
4. Cada táxon deve ter apenas um único nome correto, exceto em casos
especificados: alguns nomes muito utilizados não são os primeiros
nomes validamente publicados para os respectivos taxa.
5. Os nomes científicos são em latim ou latinizados, independentemente
da sua origem: a utilização do latim para os nomes científicos origina-se
no uso dessa língua como forma de comunicação global durante a Idade
Média. O uso do latim facilita muito a comunicação entre sistematas
de diversas culturas e linguagens.
6. As regras de nomenclatura são retroativas, exceto quando expressamente
indicado: o ICBN é um sistema de regras e convenções a serem seguidas,
mas que não necessariamente tem uma base biológica.
Diferentes espécies podem pertencer ao mesmo gênero. Por exemplo, cachorros

(das mais diferentes raças) pertencem ao Gênero Canis, da mesma forma que raposas,
coiotes, lobos, chacais, entre outros. Entretanto, seus nomes científicos são diferentes:
 Cachorro: Canis lupus familiaris
 Lobo: Canis lupus
 Coiote: Canis latrans
Diferentes espécies de fungos podem também ter múltiplos nomes científicos,
dependendo do seu ciclo de vida e do modo de reprodução (que pode ser sexuada
ou assexuada).
Requisitos para nomear uma espécie nova

Judd et al. (2009) mencionam que o ICBN resume os passos necessários para
descrever um táxon recentemente descoberto, garantindo que o nome seja publi-
cado de forma válida. Para isso, existem alguns passos, como os listados a seguir.
 As espécies devem ser nomeadas em latim ou latinizadas, em formato

binomial, e não se deve duplicar outro nome que já existe.
 A categoria do nome deve ser claramente indicada.
 Um espécime tipo deve ser designado.
 A espécie deve ser descrita em latim ou em outra língua, acompanhada
por uma breve diagnose em latim (uma enumeração dos atributos da
espécie ou uma comparação com espécies similares) ou ligada a alguma
referência em que conste uma descrição em latim.
 Todas essas informações devem ser validamente publicadas, ou seja,
devem ser apresentadas em uma publicação que esteja disponível para
outros botânicos, como revistas ou livros.
ALMEIDA, S. Código internacional de nomenclatura botânica. Knoow.net, [s. l.], 16 jun.

2017. Disponível em: http://knoow.net/ciencterravida/biologia/codigo-internacional-
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JUDD, W. S. et al. Sistemática vegetal: um enfoque filogenético. 3. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2009.
PINTO-COELHO, R. M. Fundamentos em ecologia. Porto Alegre: Artmed, 2007.
Obra originalmente publicada sob o título Life: The Science of Biology, 8th Edition
ISBN 978-0-7167-7876-9
First published in the United States by Sinauer Associates, Inc., Sunderland, MA.
Originalmente publicado nos Estados Unidos por Sinauer Associates, Inc., Sunderland, MA.
Copyright © 2008 by Sinauer Associates, Inc. All Rights Reserved. Todos os direitos reservados.
Capa: Mário Röhnelt
Preparação de original: Tiago Cargnin
Leitura final: Henrique de Oliveira Guerra
Supervisão editorial: Letícia Bispo de Lima
Editoração eletrônica: Techbooks
V648 Vida : a ciência da biologia / David Sadava ... [et al.] ; tradução
Carla Denise Bonan ... [et al.]. – 8. ed. – Porto Alegre :
Artmed, 2009.
3 v. : il. : color. ; 28 cm.
Contém v. 1. Célula e hereditariedade ; v. 2. Evolução,

diversidade e ecologia ; v. 3. Plantas e animais.
ISBN 978-85-363-1924-7 (obra completa) 978-85-363-1921-6
(v. 1). – 978-85-363-1922-3 (v. 2). – 978-85-363-1923-0 (v. 3)
1. Biologia. 2. Citologia. 3. Hereditariedade. 4. Ecologia.

5. Genética. 6. Botânica. 7. Evolução. I. Sadava, David.
CDU 573
Catalogação na publicação: Renata de Souza Borges CRB-10/1922
Reservados todos os direitos de publicação, em língua portuguesa, à

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Vida ■ 473
Figura 21.9 Animais de Edia-

cara Esses fósseis de inverte-
brados de corpo mole escavados
em Ediacara, no sul da Austrália,
se formaram há 600 milhões de
anos. Eles ilustram a diversidade
da vida que evoluiu durante a era
Pré-Cambriana.
Spriggina floundersi
Mawsonites
tes moles de muitos animais foram preservadas (Figura 21.10B). ORDOVICIANO (488-444 MILHÕES DE ANOS ATRÁS) Duran-
Artrópodes (caranguejos, camarões e grupos próximos) são o gru- te o período Ordoviciano, os continentes, localizados basicamen-
po mais diverso na fauna chinesa, alguns dos quais eram gran- te no hemisfério sul, ainda não possuíam plantas multicelulares.
des carnívoros. Os trilobitas, membros de um grupo de artrópo- A radiação evolutiva dos organismos marinhos foi espetacular
des muito abundante e diverso durante o Cambriano (ver Figura durante o início do Ordoviciano, especialmente entre os animais,
32.21), sofreram uma grande redução no final do Cambriano, mas como braquiópodes e moluscos que viviam no fundo do mar e
recuperaram-se e mantiveram-se abundantes até o final do Per- filtravam suas presas da água. No final do Ordoviciano, quando
miano, quando se extinguiram. grandes geleiras se formaram sobre o Gondwana, o nível do mar
baixou cerca de 50 metros, e a temperatura da água despencou.
Cerca de 75% das espécies animais se extinguiram, provavelmen-
Vários grupos de organismos se diversificaram te devido a essas grandes mudanças climáticas.
Os geólogos dividem o restante da era Paleozóica nos períodos
Ordoviciano, Siluriano, Devoniano, Carbonífero e Permiano (ver SILURIANO (444-416 MILHÕES DE ANOS ATRÁS) Durante o
Tabela 21.1). Cada período caracteriza-se pela diversificação de período Siluriano, os continentes mais ao norte uniram-se, mas
grupos específicos de organismos. Extinções em massa marcaram sua posição geral não se alterou muito. A vida marinha se recu-
o final do Ordoviciano, Devoniano e Permiano. perou da extinção em massa do final do Ordoviciano, e animais
capazes de nadar e alimentar-se sobre o fundo oceânico
surgiram pela primeira vez, mas nenhum grande grupo de
organismos marinhos evoluiu. O mar tropical estava inin-
(A)
terrupto por barreiras terrestres, e a maioria dos animais
Pré-Cambriano Cambriano Ordoviciano Siluriano Devoniano Carbonífero Permiano Triássico Jurássico Cretáceo Terciário Quaternário tinha distribuição ampla. Em terra, as primeiras plantas
Paleozóico Mesozóico Cenozóico
vasculares surgiram no final do Siluriano (há cerca de 420
542 488 444 416 359 297 251 200 145 65 1,8
Milhões de anos atrás (ma)
milhões de anos). Essas plantas tinham menos de 50 cm
Presente
Pólo Norte
(B)
Figura 21.10 Fauna e continentes no Cambriano (A) Posi-

ções dos continentes durante a metade do período Cambriano
Este grupo de terras (542-488 ma). Essa visão da Terra foi distorcida para que você
Pólo Sul continentais moveu-se possa observar ambos os pólos. (B) Leitos de fósseis na China for-
gradualmente para formar
o Gondwana.
neceram restos bem preservados de animais do Cambriano, como
este chamado Jianfangia.
474 ■ Sadava, Heller, Orians, Purves & Hillis
de altura e eram desprovidas de raízes e folhas (Figura 21.11).

Os primeiros artrópodes terrestres – escorpiões e miriápodes –
Esporângios continham formaram-se aproximadamente na mesma época.
os esporos reprodutivos.
DEVONIANO (416-359 MILHÕES DE ANOS ATRÁS) A taxa de

mudança evolutiva acelerou em muitos grupos de organismos du-
rante o período Devoniano. As massas de terra ao norte (chamada
Laurásia) e ao sul (Gondwana) moveram-se lentamente uma em
direção à outra (Figura 21.12A). Grandes radiações evolutivas de
corais e de um tipo de cefalópode semelhante a uma lula ocorre-
ram (Figura 21.12B). Os peixes se diversificaram à medida que
formas com mandíbulas substituíram formas agnatas e que uma
carapaça rígida cedeu lugar à cobertura menos rígida dos peixes
modernos. Todos os principais grupos de peixes estavam presen-
tes ao final desse período.
As comunidades terrestres também mudaram muito durante
o Devoniano. Licopódeos, cavalinhas e avencas eram comuns no
final desse período, e algumas alcançavam o tamanho de árvo-
res. Suas raízes profundas aceleravam o intemperismo das rochas,
resultando no desenvolvimento dos primeiros solos de floresta.
No final do período, floras distintas evoluíram na Laurásia e na
Gondwana. Um precursor das plantas com sementes, conhecido
como Runcaria, polinizado pelo vento, foi encontrado na Bélgica
em sedimentos de 385 milhões de anos. Os ancestrais das gim-
nospermas, as primeiras plantas a produzirem sementes, aparece-
Figura 21.11 Cooksonia, a mais antiga planta vascular co- ram posteriormente no Devoniano. Os primeiros fósseis de cen-
nhecida Essas plantas primitivas eram pequenas e muito simples topéias, aranhas, ácaros e insetos também datam desse período, e
em estrutura. Entretanto, eram plantas vasculares verdadeiras (tra- anfíbios semelhantes a peixes invadiram a terra.
queófitas) com células internas condutoras de água (traqueídeos), Uma extinção de cerca de 75% de todas as espécies marinhas
bem equipadas para fazer a transição do ambiente aquático para marcou o final do Devoniano. Os paleontólogos não têm certeza
o terrestre. Esse fóssil de Cooksonia pertoni pertence ao período sobre a causa dessa extinção, mas dois grandes meteoritos que
Siluriano (cerca de 420 ma). colidiram com a Terra por essa época, um deles no atual estado
norte-americano de Nevada e o outro na Austrália ocidental, po-
dem ter sido os responsáveis, ou pelo menos um fator que contri-
buiu para a extinção.
(A) Figura 21.12 Continentes e comunidades mari-

Pré-Cambriano Cambriano Ordoviciano Siluriano Devoniano Carbonífero Permiano Triássico Jurássico Cretáceo Terciário Quaternário nhas no Devoniano (A) Posições dos continentes
Paleozóico Mesozóico Cenozóico durante o período Devoniano (416-359 ma). (B) Uma
542 488 444 416 359 297 251 200 145 65 1,8 reconstrução de museu retratando um recife de corais
Milhões de anos atrás (ma) Presente do Devoniano.
(B)
Laurásia
Gondwana
Durante o período Devoniano,os

continentes do Norte e do Sul
estavam se aproximando.
Vida ■ 475
Figura 21.13 Evidências da diver-

sificação dos insetos A borda
dessa folha de samambaia fóssil do
período Carbonífero foi parcialmente
devorada por insetos.
da separação da linhagem que levou

aos amniotas, vertebrados com ovos
bem protegidos que podiam ser pos-
tos em lugares secos. Nos mares, os
crinóides alcançaram sua maior di-
versidade, formando “campos” sobre
o leito do mar (Figura 21.14).
PERMIANO (297-251 MILHÕES DE

ANOS ATRÁS) Durante o período
Permiano, os continentes uniram-se
CARBONÍFERO (359-297 MILHÕES DE ANOS ATRÁS) Gran- no supercontinente Pangéia (Figura 21.15). As rochas do Permia-
des geleiras se formaram nas altas altitudes da Gondwana duran- no contêm representantes da maioria dos grupos modernos de
te o período Carbonífero, mas grandes florestas pantanosas cres- insetos. No final do período, um grupo de amniotas, os répteis,
ceram nos continentes tropicais. Tais florestas não eram formadas tornou-se mais numeroso do que os anfíbios, e a linhagem que
pelos tipos de árvores que conhecemos, mas sim dominadas por levaria aos mamíferos divergiu de um grupo de répteis. Em água
samambaias gigantes e cavalinhas de pequenas folhas (ver Figura doce, o Permiano foi um período de extensiva diversificação de
28.8). Restos fossilizados dessas “árvores” formaram o carvão que peixes de nadadeiras raiadas.
hoje extrai-se das minas. As condições para a manutenção da vida se deterioraram no
A diversidade de animais terrestres cresceu muito durante final do Permiano. Grandes erupções vulcânicas resultaram num
o Carbonífero. Caracóis, escorpiões, centopéias e insetos eram derramamento de lava que cobriu grandes áreas da terra. A cinza
abundantes e diversos. Os insetos desenvolveram asas, tornando- produzida pelos vulcões cobriu a luz solar, causando esfriamento
se os primeiros animais a voar. O vôo os permitiu acesso a plan- global que resultou nas maiores geleiras na história da Terra. A
tas altas, e fósseis de plantas desse período mostram evidências concentração atmosférica de oxigênio caiu de cerca de 30% para
de herbivoria por parte de insetos (Figura 21.13). Os anfíbios se 12%. Em concentrações tão baixas, a maioria dos animais não
tornaram maiores e mais bem adaptados à vida terrestre depois conseguiria sobreviver em altitudes maiores do que 500 metros e,
Pré-Cambriano Cambriano Ordoviciano Siluriano Devoniano Carbonífero Permiano Triássico Jurássico Cretáceo Terciário Quaternário
542 488 444 416 359 297 251 200 145 65 1,8
Milhões de anos atrás (ma) Presente
Figura 21.14 Um “campo

de crinóides” do Carbonífe-
ro Os crinóides, organismos
que se pareciam com flores
– foram animais marinhos domi-
nantes durante o período Carbo-
nífero e podem ter formado co-
munidades semelhantes a essa.
zóico continua a influenciar a geografia da vida atualmente. No
Paleozóico Mesozóico Cenozóico final da era, os continentes estavam próximos às suas posições
542 488 444 416 359 297 251 200 145 65 1.8 atuais e muitos organismos se pareciam com aqueles que vivem
Milhões de anos atrás (ma) Presente hoje em dia.
A era Mesozóica divide-se em três períodos: o Triássico, o
Jurássico e o Cretáceo. O Triássico e o Cetáceo terminaram com
Durante o Permiano, extinções em massa, provavelmente causadas pelo impacto de
a Laurásia e a meteoritos.
Gondwana se
uniram para formar a
Pangéia. TRIÁSSICO (251-200 MILHÕES DE ANOS ATRÁS) A Pangéia
começou a se fragmentar durante o período Triássico. Muitos
Pa
grupos de invertebrados tornaram-se mais ricos em espécies, e

ng
éia
muitos animais fossórios evoluíram a partir de grupos que viviam

Fluxo de lava na superfície dos sedimentos marinhos. Em terra, coníferas e sa-
mambaias com sementes tornaram-se as árvores dominantes. As
primeiras rãs e tartarugas apareceram, e uma grande radiação de
répteis teve início, que por fim daria origem aos crocodilos, dinos-
sauros e aves. O final do Triássico marcou-se por uma extinção
em massa que eliminou cerca de 65% das espécies da Terra, talvez
causada por um grande meteorito que caiu onde hoje encontra-se
o Quebec, no Canadá.
Figura 21.15 A Pangéia se formou durante o período Permia- JURÁSSICO (200-145 MILHÕES DE ANOS ATRÁS) Durante
no No final do período Permiano, grandes fluxos de lava se espa- o período Jurássico, a Terra estava novamente dividida em dois
lharam sobre a Terra e as maiores geleiras da história do planeta se
grandes continentes – Laurásia ao norte e Gondwana ao sul. Os
formaram.
peixes de nadadeiras raiadas iniciaram uma grande radiação de
dessa forma, metade da área terrestre deveria estar inabitável. A

combinação dessas mudanças resultou no maior evento de extin- Figura 21.16 Parque Jurássico Os dinossauros do Mesozóico
ção em massa da história da Terra. Muitas espécies extinguiram-se conquistaram a imaginação humana desde que seus fósseis foram
simultaneamente no final do período, enquanto outras desapare- descobertos pela primeira vez. Esta ilustração mostra dinossauros
ceram de forma gradual num período de alguns milhões de anos. que viveram há cerca de 160 milhões de anos (no período Jurássi-
co) onde hoje ficam as planícies ocidentais da América do Norte. À
frente, um Ceratossaurus e dois pequenos Coelurus se alimentam
A extinção do Permiano pode ter chegado perigosamen- da carcaça de um Apatossaurus. Ao fundo estão (da esquerda para
te perto de varrer a vida da Terra. Os cientistas estimam a direita) dois Camptossaurus, Stegossaurus, Brachiossaurus e
que cerca de 96% de todas as espécies se extinguiram outro Apatossaurus.
naquela época.
600 542 488 444 416 359 297 251 200 145 65 1.8
Quaternário
A diferenciação geográfica aumentou durante a Milhões de anos atrás (ma) Presente
era Mesozóica
Os poucos organismos que sobreviveram à extinção em massa do
Permiano se viram em um mundo relativamente vazio no início
da era Mesozóica (251 milhões de anos atrás). À medida que a
Pangéia se fragmentou em continentes individuais, os oceanos
subiram e inundaram novamente as plataformas continentais,
formando grandes e rasos mares continentais. A concentração de
oxigênio atmosférico subiu gradualmente até seu nível anterior.
Novamente, a vida proliferava e se diversificava, mas grupos dife-
rentes de organismos vieram a dominar a Terra. Os três grupos de
fitoplâncton (organismos flutuantes fotossintéticos) que dominam
os oceanos atualmente – dinoflagelados, cocolitóforos e diatomá-
ceas – tornaram-se os mais importantes ecologicamente. Novas
plantas com sementes substituíram as árvores que dominavam as
florestas no Permiano.
Durante o Mesozóico, a biota da Terra, até então relativamen-
te homogênea, tornou-se cada vez mais provincializada; isto é,
biotas terrestres distintas evoluíram em cada continente. As bio-
tas das águas rasas na costa dos continentes também divergiram
umas das outras. A provincialização que iniciou durante o Meso-
Vida ■ 477
Pré-Cambriano Cambriano Ordoviciano Siluriano Devoniano Carbonífero Permiano Triássico Jurássico Cretáceo Terciário Quaternário Figura 21.17 Posições dos con-
Paleozóico Mesozóico Cenozóico tinentes durante o período cre-
542 488 444 416 359 297 251 200 145 65 1,8 táceo No Cretáceo, a Pangéia se
Milhões de anos atrás (ma) Presente dividiu e os continentes novamente
formaram duas grandes massas de
Pode-se começar a reconhecer terra, a Laurásia (em verde) e a
as formas do que se tornará a Gondwana (em marrom).
América do Norte, a África e a
América do Sul.
As duas grandes massas
de terra estavam separadas
por um mar tropical
contínuo.
Esta massa de terra

se tornará a Índia.
Cambriano Devoniano Permiano
espécies que os levou a dominar os oceanos. As primeiras sala-

mandras e lagartos surgiram, bem como répteis voadores (pte-
rossauros). Linhagens de dinossauros originaram predadores que ainda estava ligada à Antártica, e o oceano Atlântico era muito
andavam sobre duas patas e grandes herbívoros que se apoiavam mais estreito. A era Cenozóica se caracterizou pela extensiva ra-
em quatro patas (Figura 21.16). Vários grupos de mamíferos surgi- diação nas espécies dos mamíferos, mas outros grupos também
ram durante esse período. A evolução das plantas continuou com sofreram mudanças importantes.
a emergência das plantas com flores que dominam a vegetação da As angiospermas se diversificaram intensamente e se tornaram
Terra atualmente. dominantes em todas as florestas do mundo, exceto em regiões
frias. Mutações em dois genes em um grupo de plantas permitiram
CRETÁCEO (145-65 MILHÕES DE ANOS ATRÁS) No início do que elas utilizassem N2 atmosférico diretamente, por meio da sim-
período Cretáceo, a Laurásia estava completamente separada da biose com algumas espécies de bactérias fixadoras de nitrogênio
Gondwana, que por sua vez começava a se partir, e um mar contí- (ver Seção 42.4). A evolução dessa simbiose entre algumas plantas
nuo circundava os trópicos (Figura 21.17). O nível do mar estava
alto, e a Terra era quente e úmida. Tanto em terra quanto nos oce-
anos, a vida proliferava: invertebrados marinhos aumentavam em
diversidade e em número de espécies. Em terra, os dinossauros
continuaram a se diversificar. As primeiras cobras apareceram du-
rante o Cretáceo, mas os grupos modernos, que contêm a maioria
das espécies, resultaram de uma radiação posterior. No início do
Cretáceo, as plantas com flores (angiospermas) iniciaram a proli-
feração que as tornou dominantes em terra. Fósseis das primeiras
angiospermas conhecidas, datados de 124 milhões de anos atrás,
foram recentemente descobertos na província de Liaoning, no
nordeste da China (Figura 21.18). No final desse período, muitos
grupos de mamíferos evoluíram, a maioria deles pequena, embo-
ra uma espécie recentemente descoberta na China, Repenomamus
giganticus, fosse grande o suficiente para capturar e comer dinos-
sauros jovens.
Conforme descrito anteriormente, outra extinção em massa
causada por meteorito ocorreu no final do período Cretáceo. Nos
mares, muitos organismos planctônicos e invertebrados de fun- O padrão “plumado”
do extinguiram-se, assim como aparentemente todos os animais de suas folhas indica que
o Archaefructus viveu
terrestres maiores do que cerca de 25 kg de peso. Muitas espécies
na água.
de insetos desapareceram, talvez porque o crescimento das plan-
tas das quais se alimentavam foi muito reduzido após o impacto.
Algumas espécies sobreviveram no norte da América do Norte e
Eurásia, áreas que se mantiveram livres dos grandes incêndios que
devastaram a maior parte das regiões em latitudes baixas.
A biota moderna evoluiu durante o Cenozóico

Figura 21.18 As plantas com flores do Cretáceo Estes fósseis
No início da era Cenozóica (65 milhões de anos atrás), as posi- de Archaefructus são o exemplo conhecido mais antigo de plantas
ções dos continentes se pareciam com as atuais, mas a Austrália com flores, o tipo de planta mais comum atualmente na Terra.
TABELA 21.3 Subdivisões da era Cenozóica na metade do Terciário o clima da Terra ficou consideravelmente
mais seco e frio. Em várias linhagens de angiospermas surgiram
PERÍODO ÉPOCA INÍCIO (MA) formas herbáceas (não-lenhosas), e as pradarias se espalharam
sobre a Terra.
Quaternário Holocenoa 0,01 (~10.000 anos atrás)
No início da era Cenozóica, a fauna de invertebrados se pa-
Pleistoceno 1,8 recia com a atual. É entre os vertebrados que as mudanças evo-
lutivas ocorridas durante o período Terciário foram mais rápidas.
Terciário Plioceno 5,3 As cobras e lagartos sofreram grandes radiações durante esse
Mioceno 23 período, assim como aves e mamíferos. Três ondas de mamíferos
dispersaram a partir da Ásia para a América do Norte através da
Oligoceno 34 ponte de terra que conectou os continentes de forma intermi-
Eoceno 55,8 tente durante os últimos 55 milhões de anos. Roedores, marsu-
piais, primatas e ungulados surgiram na América do Norte pela
Paleoceno 65 primeira vez.
a
O Holoceno é também chamado de Recente.
QUATERNÁRIO (1,8 MILHÕES DE ANOS ATRÁS AO PRESEN-
TE) O período geológico atual, o Quaternário, divide-se em
duas épocas, Pleistoceno e Holoceno (também conhecido como Re-
cenozóicas e essas bactérias especializadas consistiu na primeira cente). O Pleistoceno consistiu em uma época de intenso esfria-
“revolução verde” e aumentou enormemente a quantidade de ni- mento e oscilações climáticas. Ao longo de quatro ciclos glaciais
trogênio disponível para o crescimento das plantas terrestres. principais e cerca de vinte ciclos secundários, grandes geleiras se
A era Cenozóica divide-se em dois períodos: o Terciário e o espalharam pelos continentes, e a área de vida para as populações
Quaternário. Como em períodos mais próximos ao presente tanto de animais e plantas mudou em direção ao equador. As últimas
o registro fóssil quanto o nosso conhecimento acerca da história dessas geleiras recuaram das latitudes temperadas há menos de
evolutiva dessas épocas é maior, os paleontólogos subdividiram 15 mil anos. Os organismos ainda estão se ajustando a essas mu-
esses períodos em épocas (Tabela 21.3). danças. Muitas comunidades ecológicas de altas latitudes ocupam
as suas localizações atuais por não mais que poucos milhares de
anos. De modo curioso, relativamente poucas espécies se extin-
TERCIÁRIO (65-1,8 MILHÕES DE ANOS ATRÁS) Durante o guiram durante essas flutuações.
período Terciário, a Austrália começou a derivar para o norte, e,
há cerca de 20 milhões de anos, havia praticamente atingido sua
posição atual. O início do Terciário foi um período quente e úmido,
durante o qual a área ocupada por muitas plantas oscilou latitu-
dinalmente. Os trópicos eram provavelmente muito quentes para Figura 21.19 Faunas evolutivas Representantes das três gran-
as florestas pluviais e cobertos por vegetação rasteira. Entretanto, des faunas evolutivas encontram-se representados, junto com um
gráfico que ilustra o número de grandes grupos em cada fauna ao
longo do tempo.
(A) Fauna do Cambriano (B) Fauna do Paleozóico (C) Fauna Moderna
Equinodermos Aves
Artrópodes Anelídeos
Insetos
Gastrópodes
Cefalópodes
Eocrinóides Crinóides
Trilobitas Peixes cartilaginosos
Antozoários
Número de grandes grupos
600
400
200
Pré-Cambriano Cambriano Ordoviciano Siluriano Devoniano Carbonífero Permiano Triássico Jurássico Cretáceo Terciário
542 488 444 416 359 297 251 200 145 65 1,8
Quaternário
Milhões de anos atrás (ma) Presente
Vida ■ 479
O Pleistoceno foi a época em que ocorreu a evolução e ra- de mudança evolutiva diferiu enormemente em tempos diferen-
diação dos hominídios que resultou no aparecimento da espécie tes e entre diferentes linhagens. Vamos olhar alguns exemplos de
Homo sapiens – os humanos modernos (ver Seção 33.5). Muitas padrões evolutivos para determinar por que as taxas de mudança
espécies grandes de aves e mamíferos se extinguiram na Austrália evolutiva apresentam tanta variabilidade.
e nas Américas quando o H. sapiens chegou nesses continentes
há cerca de 40 e 15 mil anos, respectivamente. Essas extinções fo-
Por que a taxa evolutiva difere
ram provavelmente resultantes da caça pelos humanos, embora
as evidências atuais não pareçam convincentes para todos os pa-
leontólogos.
21.4 entre diferentes grupos de
organismos?
Os mamutes peludos sobreviveram na ilha Wrangel, na Os fósseis podem revelar informações sobre a taxa de modificação
Sibéria, até 4 mil anos atrás, muito tempo após os caça- dentro de uma linhagem de organismos. A mudança evolutiva em
dores os terem exterminado do continente. Os mamutes uma linhagem pode parecer erroneamente rápida se o seu registro
puderam manter o ambiente de estepe seca na Ilha ao fóssil for muito incompleto, mas algumas mudanças rápidas en-
pisotear os musgos da tundra e reciclar nitrogênio, encontram-se bem documentadas por séries de excelentes fósseis.
quanto no continente o ambiente se transformou em tun- Mudanças no ambiente físico e biológico podem estimular
dra úmida. mudanças evolutivas. Organismos que vivem em ambientes em
transformação provavelmente evoluirão de forma mais rápida do
que aqueles que vivem em ambientes relativamente constantes.
Quando o clima muda, a área de alguns organismos pode se mo-
Três faunas principais dominaram a vida na Terra dificar e outros organismos podem se ver às voltas com preda-
dores ou competidores diferentes. De maneira parecida, os pre-
O registro fóssil revela três grandes radiações evolutivas, cada
dadores podem mudar em resposta às mudanças de suas presas.
uma resultando na evolução de uma nova fauna principal (Figura
Em contraste, a morfologia de organismos que vivem em ambien-
21.19). A primeira, a explosão do Cambriano, começou de fato an-
tes relativamente estáveis normalmente muda de maneira lenta,
tes do período Cambriano. A segunda, há cerca de 60 milhões de
quando muda.
anos, resultou na fauna Paleozóica. A grande extinção do Permia-
no 300 milhões de anos mais tarde foi seguida da terceira grande
radiação, chamada de explosão do Triássico, que levou ao surgi- “Fósseis vivos” podem ser encontrados atualmente
mento da fauna moderna.
Durante a explosão do Cambriano, os organismos ancestrais Espécies cuja morfologia mudou pouco ao longo de milhões de
da maioria dos grupos de animais modernos apareceram, junta- anos chamam-se “fósseis vivos”. Por exemplo, os límulos (ca-
mente com vários outros grupos que se extinguiram. As explosões ranguejos-ferradura) que vivem hoje em dia são quase idênticos
do Paleozóico e de Triássico resultaram numa considerável diver- àqueles que viveram há 300 milhões de anos (ver Figura 32.30B).
sificação dos grupos de animais existentes, mas todos eles eram As costas arenosas onde os límulos desovam possuem tempera-
modificações de planos corporais já presentes quando essas gran- tura e concentração de sal letais a muitos organismos. Esses am-
des diversificações biológicas iniciaram-se (ver Capítulos 31-33). bientes extremos mudaram relativamente pouco ao longo dos mi-
lênios, e da mesma forma, os límulos permanecem relativamente
inalterados na medida em que possuem as adaptações específicas
21.3 RECAPITULAÇÃO que os permite sobreviver.
Da mesma forma, os náutilos do final do Cretáceo são pra-
A vida surgiu nos oceanos durante o Pré-Cambriano e se
ticamente indistinguíveis das formas atuais (ver Figura 32.15F).
diversificou quando o nível de oxigênio atmosférico se
Os náutilos passam os dias em águas oceânicas profundas e frias.
aproximou do atual e os continentes se uniram para formar
Subindo para se alimentar nas águas da superfície ricas em ali-
grandes massas de terra. Várias mudanças climáticas e re-
mento apenas sob a proteção da calada da noite. As suas conchas
arranjo na posição dos continentes, bem como impactos
contra meteoritos, contribuíram para a ocorrência de cinco
complexas fornecem pouca proteção contra os peixes predado-
extinções em massa.
res dotados de boa visão. No entanto, eles sobrevivem porque se
adaptaram a um ambiente específico e relativamente estável onde
■ Por que, dentre os inúmeros organismos que existiram ao potenciais predadores não podem sobreviver.
longo de milênios, apenas alguns se tornam fósseis? Ver A forma das folhas de muitas plantas pouco mudou ao longo
p. 472. do tempo. Folhas fósseis de Ginkgo do Triássico, por exemplo, são
muito semelhantes daquelas de árvores atuais (Figura 21.20). Isso
■ O que queremos dizer quando nos referimos à “explosão do pode ter ocorrido porque a natureza física da luz do sol é constan-
Cambriano”? Ver p. 472-473. te, e os intricados mecanismos fotossintéticos que usam a luz do
■ Você consegue identificar as cinco extinções em massa e sol, depois de evoluírem, mantiveram-se relativamente constantes
suas causas possíveis? Ver p. 473-477 e Tabela 21.2. por milhões de anos.
As mudanças evolutivas foram graduais na

O registro fóssil revela grandes padrões na evolução da vida. Ele maioria dos grupos
mostra que muitas espécies se modificaram muito pouco ao longo
de muitos milhões de anos, outras se modificaram apenas gradu- A característica mais chamativa na evolução da vida é que as taxas
almente, enquanto outras sofreram alterações rápidas seguidas de evolutivas são, em média, muito lentas. O registro fóssil contém
períodos muito grandes de pouca mudança. Em resumo, a taxa muitas séries de fósseis que demonstram mudança gradual em
Os descendentes evolutivos atuais das primeiras plantas vas- (incluindo cavalinhas e samambaias). A sua proliferação tornou o
culares pertencem a seis grupos principais (ver Figura 28.7). Dois ambiente terrestre mais favorável aos animais. Anfíbios e insetos
tipos de ciclos de vida são observados em plantas vasculares: um surgiram na terra quando as plantas estabeleceram-se de forma
que envolve sementes e outro independente destas. Os ciclos de definitiva.
vida dos clados que incluem os licopódeos, as samambaias e seus As árvores de diversos tipos apareceram no período Devo-
parentes, as cavalinhas e as samambaias-vassouras não envolvem niano e dominaram a paisagem do período Carbonífero. Flores-
sementes. Descreveremos esses grupos de plantas vasculares sem tas vigorosas de licófitas de até 40 metros de altura, juntamente
sementes em detalhe depois de estudarmos melhor a evolução com cavalinhas e samambaias arbóreas, floresceram nos pântanos
das plantas vasculares. Os principais grupos de plantas com se- tropicais do que hoje se tornaria a América do Norte e a Europa
mentes serão descritos no Capítulo 29. (Figura 28.8). Partes das plantas dessas florestas depositaram-se
nos pântanos e foram gradualmente cobertas por sedimentos.
Por milhões de anos, conforme o material vegetal enterrado era
As plantas vasculares têm evoluído por quase sujeito a intensas pressões e a elevadas temperaturas, o carvão
meio bilhão de anos formou-se. Hoje, esse carvão fornece metade de nossa eletricida-
de – e contribui para a poluição do ar e para o aquecimento global.
A evolução de uma cutícula eficiente e camadas protetoras para os
Os depósitos, ainda que enormes, não são infinitos e não estão
gametângios (arquegônios e anterídeos) ajudaram a criar as pri-
sendo renovados.
meiras plantas vasculares bem sucedidas, assim como a ausência
inicial de herbívoros (animais que se alimentam de plantas) na
terra. No final do período Siluriano, as plantas vasculares estavam
O carvão vem de restos de plantas do Carbonífero, mas e
sendo preservadas como fósseis que hoje podemos estudar. Du-
os dois outros grandes “combustíveis fósseis” – petróleo
rante o Siluriano, as maiores plantas vasculares possuíam apenas
e gás natural? Derivam de restos do plâncton que viveu
alguns poucos centímetros de altura. Fósseis descobertos no País
nos oceanos antigos.
de Gales em 2004 forneceram claras evidências do mais antigo in-
cêndio que se tem conhecimento, o qual queimou vigorosamente
mesmo na atmosfera Siluriana que possuía 14 por cento menos
oxigênio que a de hoje. As pequenas plantas devem ter sido abun-
dantes para sustentar o fogo em uma atmosfera como essa.
Dois grupos de plantas vasculares que ainda existem hoje fi- Figura 28.8 A reconstrução de uma floresta antiga Esta
zeram sua primeira aparição durante o período Devoniano (409- floresta do Carbonífero prosperou no atual Michigan. As “árvores”
354 milhões de anos): as licófitas (licopódeos) e as pteridófitas à esquerda e no fundo são licopódeos do gênero Lepidodendron;
samambaias abundantes são visíveis à direita. A planta no primeiro
plano é parente das cavalinhas.
Vida ■ 619
No período Permiano subseqüente, os continentes juntaram-

se para formar uma única gigante massa terrestre chamada de
Pangéia. O interior do continente tornou-se mais quente e mais
seco mas, no final do período, a glaciação foi extensiva. O reinado
de 200 milhões de anos das florestas de licopódeos e samambaias Esporângios
chegou ao fim com a substituição por florestas de plantas com
sementes (gimnospermas). Que, por sua vez, foram prevalecentes
até um grupo diferente de plantas com sementes (angiospermas)
dominar a paisagem há menos de 80 milhões de anos. Ramificação
dicotômica
As primeiras plantas vasculares não

apresentavam raízes ou folhas
As mais primitivas plantas vasculares conhecidas pertenciam a
um grupo hoje extinto chamado Rhyniophyta. As riniófitas repre-
sentavam apenas um de alguns poucos tipos de plantas vasculares
no período Siluriano. A paisagem da época provavelmente con-
sistia de terrenos descobertos, com grupos de riniófitas em áreas
baixas e úmidas. Versões primitivas das características estruturais
de todos os outros grupos de plantas vasculares apareceram nas
riniófitas daquele tempo. Essas características compartilhadas
fortalecem a hipótese da origem de todas as plantas vasculares a
partir de um único ancestral de planta avascular. Rizoma
Rizóides
No início deste capítulo, descrevemos a descoberta de alguns
fósseis importantes em rochas Devonianas perto de Rhynie, na
Escócia. A preservação dessas plantas foi notável, considerando
que as rochas datavam de 395 milhões de anos atrás. Essas plan-
tas fósseis possuíam sistema vascular simples de floema e xilema,
mas nem todas possuíam os traqueídeos característicos das plan-
Figura 28.9 Um parente antigo das plantas vasculares Esta
tas vasculares de hoje.
planta extinta, Aglaophyton major (uma riniófita), não apresenta raí-
Essas plantas também não apresentam raízes. Como a maio-
zes nem folhas. Ela possuía uma coluna central de xilema correndo
ria das samambaias e dos licopódeos modernos, elas eram apa- através de seus caules, mas não traqueídeos verdadeiros. O rizoma
rentemente ancoradas no solo por porções horizontais de caule, é um caule de crescimento horizontal, não uma raiz. Os caules aé-
chamados de rizomas, que portavam filamentos unicelulares de reos de ramificação dicotômica possuíam menos de 50 centímetros
absorção de água chamados de rizóides. Esses rizomas também de altura, e alguns possuíam esporângios na extremidade. Outras ri-
apresentavam ramificações aéreas, e esporângios – homólogos aos niófitas muito semelhantes, como as Rhynia, possuíam traqueídeos.
esporângios de musgos – foram encontrados nas extremidades
dessas ramificações. Seu padrão de ramificação era dicotômico; ou
seja, o ápice em crescimento dividia-se para produzir duas novas
ramificações equivalentes, cada par divergindo aproximadamente dado a estas plantas uma vantagem na competição por luz para a fo-
no mesmo ângulo do talo original (Figura 28.9). Fragmentos dis- tossíntese, capacitando-as a fazer sombra sobre seus competidores
persos de tais plantas foram encontrados antes, mas nunca em tal de crescimento dicotômico. Como veremos, o crescimento acima do
abundância e nem tão bem preservados como aqueles descober- topo das eufilófitas permitiu que um novo tipo de folha evoluísse.
tos por Kindston e Lang.
Embora elas fossem aparentemente ancestrais dos outros gru- As raízes podem ter evoluído de
pos de plantas vasculares, as próprias riniófitas há muito já não
existem. Nenhum de seus fósseis apareceu em qualquer lugar ramos aéreos (galhos)
após o período Devoniano. As riniófitas possuíam apenas os rizóides que emergiam do ri-
zoma para capturar água e sais minerais. Como, então, os gru-
As plantas vasculares ramificaram-se pos subseqüentes de plantas vasculares vieram a possuir as raízes
complexas que vemos hoje? As raízes provavelmente surgiram
Um novo grupo de plantas vasculares – as licófitas (licopódeos e separadamente em licófitas e eufilófitas.
seus parentes) – também apareceram no período Siluriano. Outro – É provável que as raízes tenham sua origem evolutiva como uma
as pteridófitas (samambaias e relacionadas) – apareceram duran- ramificação, ou de um rizoma ou de uma porção sobre a terra de
te o período Devoniano. Esses dois grupos, ambos ainda conosco um caule. Essa ramificação presumivelmente penetrou o solo e se
hoje, surgiram de ancestrais semelhantes às riniófitas. Esses novos ramificou ainda mais. A porção subterrânea poderia ancorar a planta
grupos apresentam especializações não encontradas nas riniófitas, firmemente e mesmo na condição primitiva, poderia absorver água
incluindo raízes verdadeiras, folhas verdadeiras e uma diferencia- e minerais. A descoberta de diversas plantas fósseis do período De-
ção entre os dois tipos de esporos. As pteridófitas e as plantas com voniano, todas apresentando caules horizontais (rizomas) com ra-
sementes constituem o clado chamado de eufilófitas. mificações aéreas e subterrâneas, sustenta essa hipótese.
Uma importante sinapomorfia das eufilófitas é o crescimento As ramificações aéreas (galhos) e subterrâneas, crescendo em
acima do topo, um padrão no qual uma ramificação diferencia-se ambientes tão diferentes, foram sujeitas a pressões seletivas muito
de outras e cresce acima delas. O crescimento acima do topo teria diferentes durante os milhões de anos que se sucederam. Dessa
Breve histórico
da microbiologia
Lisiane da Luz Rocha Balzan
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
>> Identificar os principais acontecimentos na evolução da microbiologia.

>> Explicar o impacto da antibioticoterapia na resistência microbiana.
>> Reconhecer o papel do profissional de saúde no estudo da microbiologia.
Introdução
A microbiologia é a ciência que estuda os microrganismos e a sua relação com
o meio em que habitam. As bactérias são o grupo mais extenso e complexo da
microbiologia, pois compreendem células muito pequenas que estão relacionadas
a inúmeros processos infecciosos. A microbiologia também estuda a ecologia e
identifica como os microrganismos vivem na Terra.
Os microrganismos são responsáveis pelo equilíbrio da vida e estão pre-
sentes em diversos meios, como em lagos, rios e oceanos, no solo e no ar. Os
microrganismos também possuem muitas aplicações comerciais: são utilizados
na síntese de produtos químicos, como vitaminas, e na indústria alimentícia, como
na fermentação do pão.
Neste capítulo, você vai estudar a relação entre os microrganismos, seres
muito pequenos, que geralmente requerem o auxílio de um microscópio para
serem visualizados, e o hospedeiro. Essa relação pode envolver efeitos benéficos
ou processos infecciosos no corpo humano. Você também vai verificar os prin-
2 Breve histórico da microbiologia
cipais acontecimentos na evolução da microbiologia. Por fim, você vai estudar a

resistência antimicrobiana e as opções de tratamento e vai verificar o papel do
microbiologista na área da saúde.
A evolução da microbiologia
Os microrganismos são o foco da microbiologia e consistem em organismos
que só podem ser vistos ao microscópio. Nessa classificação estão incluídos
as bactérias, os vírus, os fungos, os protozoários, as algas unicelulares e
os ácaros.
As bactérias são organismos com uma única célula, conhecidos
como unicelulares, além de serem procariontes — ou seja, não têm
um núcleo celular definido. As células bacterianas apresentam várias
formas; bacilos (semelhantes a bastões), cocos (esféricos ou ovoides) e
espirais (espiralados ou curvados) estão entre as formas mais comuns.
As bactérias individuais podem formar pares, cadeias, grupos ou outros
agrupamentos; essas formações geralmente são características de um gê-
nero particular ou de uma espécie de bactéria. As bactérias são envoltas
por uma parede celular que é praticamente composta por um complexo
de carboidrato e proteína, chamado de peptidoglicano (TORTORA; F
UNKE; CASE, 2017).
O esquema de classificação taxonômica dos procariontes se di-

vide em dois domínios: Bacteria e Archaea. Cada domínio é divido
em filos, que, por sua vez, se dividem em classes. Já um grupo de espécies
forma um gênero, e gêneros relacionados formam uma família. Um grupo
de famílias similares constitui uma ordem, e um grupo de ordens similares
forma uma classe (TORTORA; FUNKE; CASE, 2017). A Figura 1 demonstra
esses conceitos.
Breve histórico da microbiologia 3
Figura 1. Classificação taxonômica.

Fonte: Adaptada de Tortora, Funke e Case (2017).
As bactérias são caracterizadas na rotina laboratorial pelo método de

Gram. A metodologia tem baixo custo, é de fácil execução e permite separar
as bactérias em Gram negativas (GN) e Gram positivas (GP). Os microrganis-
mos GN perdem o complexo primário e fixam a fucsina (cor vermelha), e os
GP retêm o complexo cristal violeta-lugol (cor roxo-escura) (XAVIER; DORA;
BARROS, 2016).
Já as chamadas micobactérias apresentam uma parede celular com alta
concentração de lipídeos, denominados ácidos micólicos. Elas são respon-
sáveis pela impossibilidade de serem coradas pelo método de Gram; são
classificadas como acidorresistentes, uma vez que resistem à descoloração
por álcool-ácido após serem coradas por carbol-fucsina.
Por sua vez, os vírus são partículas compostas por um cerne interno
que contém ácido desoxirribonucleico (DNA) ou ácido ribonucleico (RNA).
Alguns vírus apresentam uma membrana lipoproteica externa, denominada
envelope, que circunda a camada proteica. Os vírus não possuem núcleo,
citoplasma, mitocôndrias nem ribossomos, diferentemente dos fungos e
protozoários, que possuem núcleo, citoplasma, mitocôndrias e ribossomos
(LEVINSON, 2016).
Já os fungos são organismos eucariontes — suas células possuem material
genético (DNA e RNA) — e abrangem as leveduras unicelulares, os bolores
multicelulares e espécies macroscópicas, como os cogumelos. Possuem uma
ampla variedade — são mais de 100 mil espécies conhecidas de fungos, e
apenas cerca de 200 são patogênicas aos seres humanos e aos animais. Os
fungos também possuem ação benéfica no ecossistema, pois absorvem a
matéria orgânica dissolvida através de sua membrana plasmática, para obter
matéria-prima para as funções vitais. No entanto, ultimamente, o número de
infecções fúngicas em unidades hospitalares tem aumentado, principalmente
em indivíduos imunocomprometidos.
Por fim, os protozoários são um grupo grande e diversificado de mi-
crorganismos eucariontes. A classificação de suas espécies se dá em filos,
que são baseados em dados de DNA e na morfologia. Os protozoários são
encontrados no solo e na água e como parte da microbiota normal de ani-
mais. Existe um grupo de microrganismos patogênicos ao homem, sendo de
extrema importância o diagnóstico adequado para a escolha do tratamento
(TORTORA; FUNKE; CASE, 2017).
Evolução da microbiologia
Para promover a organização e a classificação dos microrganismos, em 1735,
foi criado por Carolus Linnaeus o sistema de nomenclatura com origem no
latim. A nomenclatura de cada microrganismo é composta por dois nomes, em
que o primeiro nome representa o gênero, sendo sempre iniciado com letra
maiúscula, e o segundo nome representa a espécie, sendo escrito sempre
em letra minúscula. O organismo é identificado pelos dois nomes, o gênero
e a espécie, e ambos são escritos em itálico ou sublinhado, de acordo com o
seguinte exemplo: Escherichia coli. Por convenção, após um nome científico
ter sido mencionado uma vez em um texto, ele pode ser abreviado com a
inicial do gênero seguida pela espécie — por exemplo: E. coli.
No ano de 1876, Robert Koch (1843-1910), um médico alemão, trouxe a
primeira evidência de que as bactérias causavam doenças. Koch foi res-
ponsável por descobrir a causa da doença antraz, que estava destruindo os

rebanhos de gado e ovelhas na Europa. Koch descobriu bactérias em forma
de bacilos, conhecidas atualmente como Bacillus anthracis, no sangue dos
animais. Além da descoberta do agente etiológico, foi realizado o experimento
para isolamento da bactéria em amostras de cultura de sangue de animais
saudáveis (Figura 2). As bactérias foram injetadas, cultivadas e comparadas,
comprovando a sua identificação.
A partir desse experimento, foram estabelecidos os postulados de Koch,
uma sequência de etapas experimentais capazes de relacionar o agente
infeccioso com a doença específica. Desde então, esses critérios têm sido
úteis nas investigações para provar que os microrganismos causam diversas
doenças (TORTORA; FUNKE; CASE, 2017).
Figura 2. Postulados de Koch.

Fonte: Tortora, Funke e Case (2017, p. 395).
Outra figura importante na história da microbiologia foi o químico francês

Louis Pasteur (1822-1895), que foi responsável por desvendar muitos proces-
sos na área. Em meados do século XIX, Pasteur caracterizou o processo de
fermentação alcoólica com a presença de células de levedura. Evidências
microscópicas convenceram Pasteur de que a fermentação alcoólica era
catalisada por microrganismos vivos, as células de levedura. Seus trabalhos
também colaboraram para o desenvolvimento de procedimentos eficientes
de esterilização, os quais foram eventualmente padronizados e estendidos
às pesquisas microbiológicas, tanto básicas quanto aplicadas, bem como
para a medicina clínica (MADIGAN et al., 2016).
Antibioticoterapia na resistência
microbiana
Após a relação entre microrganismos e doenças ter sido estabelecida, os
cientistas direcionaram as pesquisas para a busca de substâncias que pu-
dessem destruir o microrganismo patogênico sem causar nenhum mal ao
indivíduo. Nesse contexto, surgiram os antibióticos, substâncias químicas
produzidas naturalmente por bactérias e fungos para atuar contra outros
microrganismos (TORTORA; FUNKE; CASE, 2017).
O primeiro antibiótico foi descoberto por Alexander Fleming, médico e
bacteriologista escocês, no ano de 1928. Fleming estava prestes a descartar
algumas placas de cultura que haviam sido contaminadas por fungos quando
percebeu que o crescimento bacteriano havia sido inibido pela presença do
fungo. O fungo ficou conhecido como Penicillium chrysogenum, e o inibidor
ativo desse fungo foi chamado de penicilina.
Os antimicrobianos constituem um grande grupo de medicamentos
com estrutura diversa e múltiplos mecanismos de ação contra bactérias.
O tratamento apropriado das infecções está relacionado com a identifica-
ção correta do microrganismo e a liberação do teste de sensibilidade aos
antimicrobianos. No primeiro momento, até a liberação do laudo, o médico
responsável pode administrar antibióticos de amplo espectro, conhecidos
como ativos contra vários tipos de microrganismos. Com a liberação do
teste, é realizada a avaliação da terapia antimicrobiana mais adequada
para o patógeno isolado.
Os testes de suscetibilidade aos antimicrobianos utilizam a técnica de
difusão. Em geral, apenas um membro de cada classe principal de antimicro-
biano é testada (TORTORA; FUNKE; CASE, 2017). A escolha de um antimicrobiano
bactericida ou de uma combinação de antimicrobianos para cada paciente
pode ser orientada por testes laboratoriais especializados, que medem a
taxa de destruição ou a proporção da população microbiana destruída em
determinado período.
O tratamento com antibióticos deve ser reservado somente para situa-
ções que comprovem a infecção bacteriana, evitando o emprego em casos
de benefício duvidoso. O uso inapropriado desses fármacos pode levar a
complicações como resistência bacteriana e toxicidade. Os antimicrobianos
pressionam o desenvolvimento de resistência com elevados custos para o
indivíduo, elevado tempo de internação hospitalar e altos índices de morta-
lidade (BARROS; MACHADO; SPRINZ, 2013).
Há quatro mecanismos principais que resultam na resistência das bac-

térias aos fármacos (Quadro 1). Os mecanismos de resistência das bactérias
são (LEVINSON, 2016):
produção de enzimas que inativam o fármaco;

síntese de alvos modificados, contra os quais os fármacos não têm
eficácia;
redução da permeabilidade ao fármaco, de modo que uma concentração
intracelular efetiva do fármaco não é obtida; e
exportação dos fármacos ativamente por meio do uso de bombas de
resistência múltipla a fármacos (bomba MDR, ou bomba de “efluxo”).
Quadro 1. Mecanismos de resistência a fármacos
Fármacos comumente
Mecanismo Exemplo importante afetados
Inativação do Clivagem pela β-lactamase Fármacos β-lactâmicos,

fármaco como penicilinas e
cefalosporinas
Modificação do 1) Mutação nas proteínas de Penicilinas

alvo do fármaco ligação à penicilina
nas bactérias
2) Mutação na proteína da Aminoglicosídeos, como
subunidade ribossomal 30S a estreptomicina
3) Substituição da alanina por Vancomicina

lactato no peptideoglicano
4) Mutação na DNA-girase Quinolonas
5) Mutação na RNA-polimerase Rifampina
6) Mutação na Isoniazida
catalase-peroxidase
Redução na Mutação nas proteínas porinas Penicilinas,

permeabilidade aminoglicosídeos e
ao fármaco outros
Exportação do Bomba de resistência a Tetraciclinas,

fármaco pelas múltiplos fármacos sulfonamidas,
bactérias quinolonas
Fonte: Levinson (2016, p. 86).

No Brasil, o Comitê Brasileiro de Testes de Sensibilidade aos Antimi-

crobianos (BrCAST) é responsável pela padronização dos testes de
antimicrobianos de acordo com cada microrganismo identificado no laboratório.
Acesse o site do BrCAST e saiba mais sobre a atuação do órgão.
As infecções fúngicas são chamadas de micoses, pois estão relacionadas

conforme o envolvimento tecidual e o modo de entrada no hospedeiro: sistê-
mica, subcutânea, cutânea, superficial ou oportunista. Os fármacos envolvidos
no tratamento são chamados de antifúngicos. Alguns fármacos antifúngicos,
como a anfotericina B, o miconazol e o cetoconazol, são eficientes contra uma
gama considerável de fungos patogênicos. Esses fármacos se associam aos
esteróis da membrana plasmática fúngica e danificam a membrana (TORTORA;
FUNKE; CASE, 2017).
Os fungos também apresentam resistência ao tratamento com antifúngicos.
Um exemplo é a candidíase vaginal, infecção crônica causada por Candida
spp. que afeta milhares de mulheres. Na farmácia, a compra de antifúngicos
é livre, não necessitando de receita médica. O uso abusivo de antifúngicos,
como fluconazol, pode levar à resistência e a infecções recorrentes.
Alguns protozoários possuem a forma de larvas, como o nematódeo Stron-
gyloides, endêmico no sudeste dos Estados Unidos e na Europa. O Centro de
Controle e Prevenção de Doenças dos Estados Unidos recentemente relatou
a reemergência dessas infecções. As larvas vivem no solo e podem penetrar
no homem diretamente através da pele. Porém, as larvas podem migrar
até o intestino, causando dor abdominal, ou até os pulmões, provocando
tosse. O tratamento se baseia em fármacos com atividade anti-helmíntica e
antiprotozoária, como albendazol (TORTORA; FUNKE; CASE, 2017).
O profissional de saúde no estudo

da microbiologia
Os cientistas na área de microbiologia realizam diversos estudos para contri-
buir para a interação do homem com o planeta. As bactérias, apesar de serem
úteis nos estudos de ciência básica e aplicada, estão envolvidas em processos
infeciosos graves e podem levar a altos índices de mortalidade (TORTORA;
FUNKE; CASE, 2017). Assim, o diagnóstico microbiológico é extremamente
importante e pode salvar vidas. Ele abrange a caracterização de milhares
de agentes que provocam doenças infecciosas ou estão associados a elas.
A caracterização do agente infecioso é realizada por um exame direto,

por meio de uma coloração específica e/ou métodos de cultura. Ainda, o
microbiologista se baseia na utilização de métodos que permitem indicar
a presença de determinado agente infeccioso em material clínico. Assim,
diversos métodos podem ser aplicados além do exame direto e da cultura
bacteriana. Metodologias com sistemas automatizados também são utilizadas
no laboratório de microbiologia, que permitem a detecção, a identificação e a
realização do teste de sensibilidade. Métodos de biologia molecular também
auxiliam no processo de identificação, pois detectam a estrutura genética
— normalmente DNA (XAVIER; DORA; BARROS, 2016).
Algumas bactérias patogênicas podem crescer lentamente, podendo
ser necessários dias ou mesmo semanas para seu isolamento e sua iden-
tificação. Cabe ressaltar que nem todos os microrganismos podem ser
cultivados. Um exemplo é o Treponema pallidum, o agente da sífilis,
cujo diagnóstico é realizado por microscopia e técnicas de sorologia
(LEVINSON, 2016).
Após a obtenção das amostras clínicas para diagnóstico laboratorial,
o médico deve iniciar o tratamento farmacológico contra o microrganismo
que se acredita ser responsável pela doença do paciente. O laboratório é
responsável pela liberação do teste de sensibilidade aos antimicrobianos,
para ajustes da terapia farmacológica e sucesso do tratamento.
Técnicas de biologia molecular são ferramentas importantes no laboratório
de microbiologia, pois auxiliam na identificação de germes com características
bioquímicas muito similares. Ainda, possuem um papel importante na detecção
de mecanismos de resistência bacteriana e na avaliação das linhagens circu-
lantes de determinadas espécies bacterianas. Como exemplo, podemos citar
a identificação de espécies da bactéria Proteus: anteriormente, havia quatro
espécies identificadas. No entanto, estudos moleculares de similaridade do
DNA revelaram que duas das quatro espécies exibiam diferenças significativas,
sendo então renomeadas como Morganella morganii e Providencia rettgeri
(LEVINSON, 2016).
O setor de microbiologia em um laboratório clínico emprega técnicas

manuais. No entanto, a melhoria dos processos e a inovação são
necessárias para o sucesso terapêutico. Saiba mais sobre o tema no artigo “No
laboratório de microbiologia, tempo é mais que dinheiro”, do site LabNetwork.
Referências
BARROS, E.; MACHADO, A.; SPRINZ, E. (org.). Antimicrobianos: consulta rápida. 5. ed.
Porto Alegre: Artmed, 2013.
LEVINSON, W. Microbiologia e imunologia médicas. 13. ed. Porto Alegre: AMGH, 2016.
(Lange).
MADIGAN, M. T. et al. Microbiologia de Brock. 14. ed. Porto Alegre: Artmed, 2016.
TORTORA, G. J.; FUNKE, B. R.; CASE, C. L. Microbiologia. 12. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
XAVIER, R. M.; DORA, J. M.; BARROS, E. (org.). Laboratório na prática clínica: consulta
rápida. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2016.
Leitura recomendada
BROOKS, G. F. et al. Microbiologia médica de Jawetz, Melnick e Adelberg. 26. ed. Porto
Alegre: AMGH, 2014.

Botanica e Zoologia

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BOTÂNICA

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 As espécies devem ser nomeadas em latim ou latinizadas, em formato

ALMEIDA, S. Código internacional de nomenclatura botânica. Knoow.net, [s. l.], 16 jun.

Capa: Mário Röhnelt

Preparação de original: Tiago Cargnin

Leitura ﬁnal: Henrique de Oliveira Guerra

Supervisão editorial: Letícia Bispo de Lima

produção de enzimas que inativam o fármaco;