AEP- Remodelação Óssea - Histologia-M9

Carolina Chong e Silva-80122000154-T1A

Explique a remodelação óssea e sua importância para a manutenção da saúde óssea.
Remodelamento ósseo é a substituição constante de tecido ósseo antigo por um recém-formado ao longo da vida.
Ocorre em localizações aleatórias. O objetivo do remodelamento é:
1. Estabelecer um ponto ideal de resistência óssea por meio de reparos a danos microscópicos (chamados
microfraturas).
2. Manter a homeostase do cálcio.

Sintetize os principais tipos celulares envolvidos na remodelação óssea e suas funções.

Compare e contraste os processos envolvidos na remodelação óssea em osso compacto e

esponjoso.
Existem dois tipos de remodelamento ósseo:
1.Remodelamento de osso compacto: O remodelamento de osso compacto é a reabsorção de um sistema
haversiano antigo, seguida pela organização de um novo sistema haversiano (ver Figura 5.12).
 2.Remodelamento de osso trabecular: O remodelamento de osso trabecular ocorre na superfície do endósteo, ao
contrário do remodelamento de osso cortical, que acontece dentro de um ósteon.
Uma diferença significativa entre o remodelamento do osso compacto e o remodelamento do osso trabecular é que
o osso trabecular remodelado permanece lamelar, mas não haversiano. Em outras palavras, as lamelas não encerram
um vaso sanguíneo, como no sistema haversiano

Sintetize o papel dos osteoclastos na remodelação óssea, incluindo seu mecanismo de ação e
regulação.
O osteoclasto é responsável pela reabsorção óssea.
Os osteoclastos são células grandes e multinucleadas, encontradas em locais nos quais o osso está sendo
removido, e repousam diretamente sobre o tecido ósseo, em que está ocorrendo a reabsorção (Figura 8.14). Como
resultado da atividade osteoclástica, uma cavidade superficial, denominada cavidade de reabsorção (lacuna de
Howship), pode ser observada no osso imediatamente subjacente ao osteoclasto. A célula é visível não apenas em
razão de seu grande tamanho, mas também devido à sua acentuada acidofilia. Exibem também uma forte reação
histoquímica para a fosfatase ácida, graças à existência de numerosos lisossomos.

Os osteoclastos recém-formados sofrem um processo de ativação para se transformar em células de

reabsorção óssea.
O osteoclasto recém-formado precisa ser ativado para se transformar em uma célula de reabsorção óssea. Durante
esse processo, ele se torna altamente polarizado. Quando reabsorvem ativamente o osso, os osteoclastos exibem três
regiões especializadas:
•A borda pregueada constitui a parte da célula que está em contato direto com o osso. Suas numerosas pregas
profundas da membrana plasmática formam estruturas semelhantes a microvilosidades, que aumentam a área de
superfície disponível para exocitose de enzimas hidrolíticas e secreção de prótons por bombas de prótons
dependentes de ATP, bem como pela endocitose dos produtos de degradação e resíduos ósseos. A borda pregueada
cora-se menos intensamente que o restante da célula e, com frequência, aparece como uma banda clara adjacente ao
osso no local de reabsorção (ver Figura 8.14). Na microscopia eletrônica, os cristais de hidroxiapatita da matriz
óssea são observados entre os prolongamentos da borda pregueada (Figura 8.16). Internamente à borda pregueada e
em estreita proximidade, encontram-se numerosas mitocôndrias e lisossomos. Os núcleos estão geralmente
localizados na porção da célula mais afastada da superfície óssea. Nessa mesma região, são encontrados perfis de
RER, várias pilhas do complexo de Golgi e muitas vesículas
•A zona clara (zona de vedação) é um perímetro anelar de citoplasma adjacente à borda pregueada, que demarca a
área óssea a ser absorvida. Essencialmente, a zona clara é um compartimento no local da borda pregueada, em que
ocorrem reabsorção e degradação da matriz. Contém quantidades abundantes de filamentos de actina, mas não
apresenta outras organelas. Os filamentos de actina estão dispostos em uma estrutura anelar circundada, em ambos
os lados, por proteínas de ligação da actina, como a vinculina e a talina (Figura 8.17). A membrana plasmática no
local da zona clara contém moléculas de adesão entre a célula e a matriz extracelular, que proporcionam uma
vedação firme entre a membrana plasmática e a matriz mineralizada do osso. Várias classes de receptores
extracelulares da família das integrinas (i. e., receptor de vitronectina αvβ3, receptor de colágeno do tipo I α2β1 ou
receptor de vitronectina/fibrinogênio αvβ1) ajudam a manter a vedação
•A região basolateral atua na exocitose do material digerido (ver Figura 8.17). As vesículas de transporte contendo
material ósseo degradado que sofreu endocitose na borda pregueada fundem-se aqui com a membrana celular para
liberar o seu conteúdo. A TRAP tem sido encontrada dentro dessas vesículas, sugerindo o seu papel na
fragmentação do material endocitado.

Os osteoclastos reabsorvem o tecido ósseo por meio de liberação de prótons e hidrolases lisossômicas no
microambiente constrito do espaço extracelular.
A maioria das vesículas no osteoclasto consiste em lisossomos. Seu conteúdo é liberado no espaço extracelular;
nas fendas entre os prolongamentos citoplasmáticos da borda pregueada. Trata-se de um exemplo claro do
funcionamento das enzimas lisossômicas fora da célula. Uma vez liberadas, essas enzimas hidrolíticas, que incluem
a catepsina K (uma cisteína protease) e as metaloproteinases da matriz, degradam o colágeno e outras proteínas da
matriz óssea.
Contudo, antes que possa ocorrer
digestão, a matriz óssea precisa ser
descalcificada por meio de acidificação da
superfície óssea, que inicia a dissolução
da matriz mineral. Para isso, o citoplasma
do osteoclasto contém anidrase carbônica
II, que produz ácido carbônico (H2CO3) a
partir de dióxido de carbono e água.
Subsequentemente, o ácido carbônico
dissocia-se em bicarbonato (HCO3) e um
próton (H+). Com a ajuda das bombas de
prótons dependentes de ATP, os prótons
são transportados através da borda pregueada, produzindo um pH baixo (4 a 5) no microambiente da cavidade de
reabsorção. Esse ambiente ácido local criado no espaço extracelular entre o osso e o osteoclasto é protegido pela
zona clara. Os canais de cloreto acoplados a bombas de prótons facilitam a eletroneutralidade da membrana da
borda pregueada (ver Figura 8.17). O bicarbonato em excesso é removido pela troca passiva com íons cloreto por
meio de proteínas de cloreto-carbonato trocadoras localizadas na membrana basolateral.

A função dos osteoclastos é regulada por muitos fatores.

Os materiais removidos do osso reabsorvido são transportados em vesículas endocíticas pelo osteoclasto. O
conteúdo das vesículas endocíticas que se originam na borda pregueada é liberado na membrana basal (ver Figura
8.17), que geralmente está em contato com vasos sanguíneos. Por conseguinte, observa-se a existência de
numerosas depressões e vesículas revestidas na borda pregueada. Os osteoclastos são observados em locais em que
a remodelação óssea está em progresso (o processo de remodelação será descrito com detalhes mais adiante, neste
capítulo). Assim, nos locais em que os ósteons estão sendo afetados, ou o osso está sofrendo alterações durante o
processo de crescimento, os osteoclastos são relativamente numerosos.
O paratormônio (PTH; do inglês, parathyroid hormone), que é secretado pelas células principais das glândulas
paratireoides, é o regulador mais importante dos níveis de cálcio e de fosfato no líquido extracelular. Como os
osteoclastos não contêm receptores para PTH, o hormônio só exerce efeito indireto sobre essas células. Por outro
lado, os osteócitos, os osteoblastos e os linfócitos T apresentam receptores de PTH que ativam a adenilciclase,
aumentando os níveis intracelulares de monofosfato de adenosina cíclico (cAMP; do inglês, cyclic adenosine
monophosphate). Uma breve exposição intermitente ao PTH aumenta a massa óssea por meio da via do
cAMP/IGF-1 nos osteócitos e osteoblastos. No entanto, a exposição contínua e prolongada ao PTH aumenta a
produção de RANKL pelos linfócitos T (ver Figura 8.15) e pelos osteoblastos, com consequente hiperatividade
osteoclástica e, por fim, osteoporose. O estrogênio suprime a produção de RANKL pelos linfócitos T. A
calcitonina, que é secretada pelas células parafoliculares da glândula tireoide, tem o efeito singular de reduzir a
atividade osteoclástica.
Outras moléculas que desempenham
um importante papel na regulação da
atividade osteoclástica incluem a
catepsina K, a anidrase carbônica II e as
proteínas que codificam a bomba de
prótons (TCIRG1). A deficiência dessas
proteínas provoca osteopetrose, uma
doença congênita rara, caracterizada
por aumento da densidade óssea e
deficiência da função osteoclástica. Nos
indivíduos com osteopetrose, os
osteoclastos não funcionam
adequadamente, de modo que os ossos
parecem densos em radiografias; no
entanto, na realidade, são muito frágeis
e fraturam com facilidade.
Pesquisas recentes indicam que
osteócitos tanto sadios quanto
senescentes se comunicam com os
osteoclastos, recrutando-os para remodelação óssea. A morte dos osteócitos por meio do processo de apoptose em
locais de lesão óssea gera corpos apoptóticos que expressam moléculas de RANKL. Essas moléculas, que atuam
por meio das vias de sinalização RANK-RANKL, aumentam a atividade dos osteoclastos (Quadro 8.1).

Avalie o papel dos osteoblastos na remodelação óssea, incluindo seu mecanismo de ação e
regulação.
O osteoblasto é a célula formadora de osso diferenciada, que secreta a matriz óssea.
Assim como seus parentes próximos – o fibroblasto e o condroblasto –, o osteoblasto é uma célula secretora
versátil, que retém a capacidade de divisão. Secreta tanto colágeno do tipo I (que constitui 90% da proteína no
osso) quanto proteínas da matriz óssea, que constituem a matriz não mineralizada do osso imaturo ou osteoide.
Proteínas da matriz óssea produzidas pelo osteoblasto incluem as proteínas de ligação do cálcio, tais como
osteocalcina e osteonectina; glicoproteínas multiadesivas, como as sialoproteínas ósseas (BSP-1 [osteopontina];
BSP-2; do inglês, bone sialoproteins); trombospondinas; vários proteoglicanos e seus agregados, bem como a
fosfatase alcalina tecido-inespecífica (TNAP; do inglês, tissue nonspecific alcaline phosphatase). Os níveis
circulantes de TNAP e de osteocalcina são usados clinicamente como marcadores da atividade osteoblástica.
O osteoblasto também é responsável pela calcificação da matriz óssea. O processo de calcificação parece ser
iniciado pelo osteoblasto por meio da secreção na matriz de pequenas vesículas da matriz limitadas por membrana,
de 50 a 250 nm. As vesículas são secretadas ativamente apenas durante o período em que a célula produz a matriz
óssea. A estrutura e a função dessas vesículas serão discutidas mais adiante, neste capítulo (página 253).
Os osteoblastos são reconhecidos ao microscópio óptico pelo seu formato cuboide ou poligonal e pela sua
agregação em uma única camada de células situada sobre o osso em formação (Figura 8.9). A matriz
recém-depositada não é imediatamente calcificada. Cora-se levemente ou não se cora em comparação com a matriz
mineralizada madura, que se cora intensamente pela eosina. Em razão dessa propriedade singular de coloração da
matriz recém-formada, os osteoblastos parecem estar separados do osso por uma faixa clara. Esta representa o
osteoide, a matriz óssea não mineralizada.
O citoplasma de um osteoblasto ativo é acentuadamente basófilo e, em virtude de seu tamanho, observa-se,
algumas vezes, o complexo de Golgi como uma área clara adjacente ao núcleo. São observados pequenos grânulos
positivos para o ácido periódico de Schiff (PAS; do inglês, periodic acid-Schiff) no citoplasma, e uma forte reação
de fosfatase alcalina associada à membrana celular pode ser detectada por meio de coloração histoquímica
apropriada.
Diferentemente dos osteoblastos secretores encontrados durante a atividade de deposição, os osteoblastos inativos
são células planas ou achatadas, que cobrem a superfície óssea. Essas células assemelham-se às células
osteoprogenitoras. Os osteoblastos respondem a estímulos mecânicos para mediar as alterações no crescimento e na
remodelação óssea. À medida que ocorre a deposição de osteoide, o osteoblasto é finalmente circundado por matriz
osteoide e transforma-se em osteócito.
Nem todos os osteoblastos estão destinados a se diferenciar em osteócitos. Apenas 10 a 20% dos osteoblastos se
diferenciam em osteócitos. A maioria dos osteoblastos sofre apoptose. Outros se tornam células inativas,
constituindo células periosteais ou células de revestimento do osso endosteal (ver Figura 8.8).

Os prolongamentos do osteoblasto entram em contato com outros osteoblastos e com os osteócitos por meio
de junções comunicantes.
Na microscopia eletrônica, os osteoblastos exibem prolongamentos citoplasmáticos finos que penetram no
osteoide adjacente produzido pela célula e que se unem a prolongamentos semelhantes de osteócitos adjacentes por
meio de junções comunicantes. Esse estabelecimento precoce de junções entre um osteoblasto e osteócitos
adjacentes (bem como entre osteoblastos adjacentes) possibilita a comunicação das células vizinhas dentro do
tecido ósseo circundado por matriz mineralizada.
O citoplasma do osteoblasto caracteriza-se por RER abundante e por ribossomos livres (Figura 8.10). Essas
características são compatíveis com a sua basofilia observada ao microscópio óptico, bem como com o papel que
desempenha na produção de colágeno e de proteoglicanos para a matriz extracelular. O complexo de Golgi e as
regiões circundantes do citoplasma contêm numerosas vesículas com conteúdo floculento, que representam
precursores da matriz. Tais vesículas são os grânulos corados pelo PAS vistos ao microscópio óptico. As vesículas
da matriz, também produzidas pelo osteoblasto, parecem se originar por uma via diferente, surgindo como esferas
que se desprendem da membrana plasmática, tornando-se livres na matriz. Outras organelas celulares incluem
numerosas mitocôndrias em formato de bastonete, alguns corpos densos e lisossomos.

Sintetize os processos envolvidos na remodelação óssea que ocorre após uma fratura óssea,
incluindo inflamação, formação de tecido de granulação e consolidação.
O osso é reparado após lesão por um processo de consolidação óssea direto (primário) ou indireto (secundário).
O reparo ou consolidação de fraturas ósseas ocorre por dois processos: consolidação óssea direta ou indireta. A
consolidação óssea direta (primária) ocorre quando o osso fraturado é cirurgicamente estabilizado com placas de
compressão, restringindo o movimento por completo entre os fragmentos fraturados de osso. Nesse processo, o
osso sofre remodelação interna semelhante à do osso maduro. Os cones de corte formados pelos osteoblastos
cruzam a linha de fratura e produzem canais de reabsorção longitudinais, que posteriormente serão preenchidos por
osteoblastos produtores de osso residentes nos cones de fechamento (para mais detalhes, ver página 253). Esse
processo resulta na geração simultânea de união óssea e restauração dos sistemas de Havers.
A consolidação óssea indireta (secundária) envolve respostas do periósteo e dos tecidos moles adjacentes, bem
como formação óssea endocondral e intramembranosa. Esse tipo de reparo ósseo ocorre em fraturas tratadas com
fixação óssea não rígida ou semirrígida (i. e., tratamento com gesso, aparelhos para fratura, fixação externa, pinos
intramedulares ou aplicação de placas metálicas sobre a lacuna da fratura). Os principais estágios da consolidação
óssea indireta são mostrados na Figura 8.28.

A fratura óssea inicia uma resposta inflamatória aguda, necessária para a consolidação óssea.
A resposta inicial a uma fratura óssea assemelha-se à resposta a qualquer lesão que produza destruição tecidual e
hemorragia. Inicialmente, forma-se um hematoma de fratura (uma coleção de sangue que circunda as extremidades
fraturadas dos ossos) (ver Figura 8.28B), e observa-se a ocorrência de necrose óssea nas extremidades dos
fragmentos ósseos fraturados. A lesão dos tecidos moles adjacentes e a degranulação das plaquetas do coágulo
sanguíneo secretam citocinas (p. ex., TNF-α, IL-1, IL-6, IL-11, IL-18) e iniciam uma resposta inflamatória aguda.
Esse processo reflete-se pela infiltração dos neutrófilos, seguida de migração dos macrófagos. Subsequentemente,
ocorre proliferação de fibroblastos e capilares, que crescem no local da lesão. Além disso, células-tronco
mesenquimatosas específicas chegam ao local de lesão provenientes dos tecidos moles circundantes e da medula
óssea. O hematoma da fratura, que inicialmente continha eritrócitos retidos dentro de uma rede de fibrina, é
gradualmente substituído por tecido de granulação, um tipo de tecido conjuntivo frouxo recém-formado que contém
colágeno do tipo III e fibras do tipo II. Tanto os
fibroblastos quanto as células periosteais
participam dessa fase de granulação.

O tecido de granulação transforma-se em um

calo mole fibrocartilaginoso, que proporciona ao
local da fratura uma estrutura estável e
semirrígida.
À medida que o tecido de granulação se torna
mais denso, os condroblastos diferenciam-se do
revestimento periosteal, e a matriz cartilaginosa
recém-produzida invade a periferia do tecido de
granulação. O tecido conjuntivo denso e a
cartilagem recém-formada crescem e cobrem o
osso no local da fratura, produzindo um calo
mole (ver Figura 8.28C). Este será formado até
se as partes fraturadas não estiverem em
aposição imediata entre si. O calo ajuda a
estabilizar e a unir o osso fraturado (Figura
8.29).

O calo ósseo substitui a fibrocartilagem no local da fratura e possibilita a sustentação de peso.

Enquanto o calo está se formando, as células osteoprogenitoras do periósteo dividem-se e diferenciam-se em
osteoblastos. Os osteoblastos recém-formados começam a depositar osteoide sobre a superfície externa do calo
(ossificação intramembranosa) a uma determinada distância da fratura. Essa nova formação de osso progride em
direção ao local da fratura até que o novo osso forme uma bainha óssea sobre o calo fibrocartilaginoso. Os
brotamentos osteogênicos do novo osso invadem o calo e começam a depositar osso dentro do calo, substituindo
gradualmente o calo fibroso e cartilaginoso original por um calo ósseo (ver Figura 8.28D). Além disso, há
proliferação e diferenciação do endósteo na cavidade medular, e o osso cresce a partir de ambas as extremidades da
fratura em direção ao seu centro. A região de junção do osso fraturado, produzida pelos osteoblastos derivados de
ambos (periósteo e endósteo), consiste, nesse momento, em osso esponjoso. Do mesmo modo que a formação óssea
endocondral normal, esse osso esponjoso é substituído gradualmente por osso compacto. O calo ósseo torna-se
mais sólido e mecanicamente rígido.

O processo de remodelação restaura o formato original do osso.

Embora seja uma estrutura rígida que confere estabilidade mecânica ao local da fratura, o calo ósseo não restaura
totalmente as propriedades do osso normal. A remodelação óssea do calo ósseo deve ocorrer para transformar o
osso não lamelar recentemente depositado em osso maduro lamelar. Subsequentemente, a cavidade medular óssea
deve ser restaurada. Enquanto o osso compacto está sendo formado, os remanescentes do calo ósseo são removidos
pela ação dos osteoclastos, e a remodelação óssea gradual restaura o formato original do osso (ver Figura 8.26E)

AEP-FISIOLOGIA-M9
Carolina Chong e Silva-80122000154-T1A

Compreender os conceitos básicos da morfofisiologia da postura e do movimento.

SNC=integra e coordena os movimentos

Os movimentos requerem ajuste temporal adequado
Ajuste da posição corporal

Voluntários: uma vez aprendidos podem tornar-se automáticos como reflexos.

Aferências contínuas dos reflexos posturais
Reflexos antecipatórios: o corpo se prepara para um movimento voluntário
Coordenação do movimento: exige a cooperação de várias áreas do encéfalo

O SNC integra o movimento Três níveis do sistema nervoso controlam o movimento: (1) a medula espinal, que
integra reflexos espinais e possui os geradores centrais de padrão; (2) o tronco encefálico e o cerebelo, que
controlam os reflexos posturais e os movimentos das mãos e dos olhos; e (3) o córtex cerebral e os núcleos da base
(p. 289), responsáveis pelos movimentos voluntários. O tálamo retransmite e modifica os sinais que chegam da
medula espinal, dos núcleos da base e do cerebelo com destino ao córtex cerebral (TAB. 13.3).
Os movimentos reflexos não requerem aferências do córtex cerebral. Os proprioceptores, como os fusos
musculares, os órgãos tendinosos de Golgi e os receptores das cápsulas articulares, fornecem informações à medula
espinal, ao tronco encefálico e ao
cerebelo (FIG. 13.7). O tronco
encefálico é o encarregado dos
reflexos posturais e dos
movimentos das mãos e dos
olhos. Ele também recebe
comandos do cerebelo, a parte do
encéfalo responsável pelo “ajuste
fino” do movimento. O resultado
é o movimento reflexo. No
entanto, algumas informações sensoriais são enviadas por vias ascendentes para as áreas sensoriais do córtex, onde
podem ser utilizadas para planejar os movimentos voluntários.
Os movimentos voluntários necessitam da coordenação entre o córtex cerebral, o cerebelo e os núcleos da base. O
controle do movimento voluntário pode ser dividido em três etapas: (1) tomada de decisão e planejamento, (2)
iniciação do movimento e (3) execução do movimento (FIG. 13.8). O córtex cerebral tem um papel-chave nas duas
primeiras etapas. Os comportamentos, como movimentos, necessitam do conhecimento da posição do corpo no
espaço (onde estou?), da decisão sobre qual movimento será executado (o que farei?), de um plano para executar o
movimento (como faço isso?) e da capacidade de manter o plano na memória por tempo suficiente para executá-lo
(e agora, o que eu estava fazendo exatamente?). Assim como nos movimentos reflexos, a retroalimentação sensorial
é utilizada para refinar o processo continuamente.
Voltaremos ao nosso jogador de beisebol e observaremos o processamento enquanto ele decide se vai lançar uma
bola rápida ou uma bola lenta e em curva. Posicionado na base, o arremessador está atento ao ambiente ao seu
redor: os outros jogadores no campo, o rebatedor e a areia embaixo dos seus pés. Com o auxílio dos estímulos
visuais e somatossensoriais chegando às áreas sensoriais do córtex, ele está ciente de sua posição corporal à medida
que se estabiliza para o arremesso (FIG. 13.9 (1) ). A decisão sobre qual tipo de arremesso e a antecipação das
consequências ocupa muitas vias no seu córtex pré-frontal e nas áreas associativas (2). Essas vias formam alças,
passando pelos núcleos da base e pelo tálamo para modulação antes de retornarem ao córtex.
Uma vez que o arremessador toma a decisão de lançar uma bola rápida, o córtex motor encarrega-se de organizar
a execução desse movimento complexo. Para iniciar o movimento, a informação descendente é transportada das
áreas associativas motoras e do córtex motor para o tronco encefálico, a medula espinal e o cerebelo (3)-(4) . O
cerebelo ajuda a fazer ajustes posturais, integrando a retroalimentação vinda de receptores sensoriais periféricos. Os
núcleos da base, que auxiliam as áreas do córtex motor no planejamento do arremesso, também fornecem
informações ao tronco encefálico sobre postura, equilíbrio e deslocamento (5).
A decisão do jogador em arremessar uma bola rápida agora é traduzida em potenciais de ação, conduzidos por
vias descendentes pelo trato corticospinal, um grupo de neurônios de projeção que controlam o movimento
voluntário partindo do córtex motor para a medula espinal, onde fazem sinapse diretamente com os neurônios
motores somáticos (FIG. 13.10). A maioria dessas vias descendentes cruza para o lado oposto do corpo em uma
região do bulbo, chamada de pirâmides. Como consequência, essa via é, às vezes, chamada de trato piramidal.
Os neurônios dos núcleos da base (p. 289) também influenciam o movimento corporal. Esses neurônios têm
múltiplas sinapses no SNC e compõem o que, às vezes, é chamado de trato extrapiramidal ou sistema
extrapiramidal. Acreditava-se que as vias piramidais e extrapiramidais eram sistemas separados. Contudo, agora
sabemos que elas interagem e não são tão distintas em suas funções como se acreditava.
Quando o arremessador dá início ao lançamento, reflexos posturais antecipatórios ajustam a posição do corpo,
deslocando levemente o peso em antecipação às mudanças prestes a ocorrer (FIG. 13.11). Através das vias
divergentes apropriadas, potenciais de ação dirigem-se aos neurônios motores somáticos que controlam os
músculos que realizam o arremesso: alguns são ativados, outros são inibidos. Os circuitos neurais permitem um
controle preciso sobre grupos musculares antagonistas enquanto o arremessador flexiona e retrai o seu braço
direito. O seu peso se desloca sobre o pé direito, ao passo que o seu braço direito se move para trás.
Cada um desses movimentos ativam receptores sensoriais que fornecem informação que retorna à medula espinal,
ao tronco encefálico e ao cerebelo, desencadeando os reflexos posturais. Esses reflexos ajustam a posição do corpo,
de modo que o arremessador não perca o equilíbrio e caia para trás. Por fim, ele joga a bola, recuperando o seu
equilíbrio em seguida – outro exemplo de reflexo postural mediado por retroalimentação sensorial. A sua cabeça
permanece aprumada e seus olhos seguem a bola até que ela alcance o rebatedor. O taco acerta a bola! Home run!
(rebatida para longe do campo). Enquanto os olhos do arremessador seguem a bola e ele avalia o resultado do seu
arremesso, o seu cérebro se prepara para o próximo rebatedor, esperando usar o que aprendeu com esse arremesso
para melhorar os próximos.

Descrever os reflexos medulares e seu papel no controle motor.

ORGANIZAÇÃO DAS FUNÇÕES MOTORAS DA MEDULA ESPINHAL
A substância cinzenta da medula é a área integrativa para os
reflexos medulares. A Figura 55.1 mostra a organização típica da
substância cinzenta da medula em um único segmento medular.
Os sinais sensoriais entram na medula quase exclusivamente por
meio das raízes sensoriais, também conhecidas como raízes
posteriores, ou dorsais. Depois de entrar na medula, cada sinal
sensorial trafega para duas vias distintas: um ramo do nervo
sensorial termina quase imediatamente na substância cinzenta da
medula e provoca reflexos medulares segmentares locais e outros
efeitos locais; outro ramo transmite sinais para níveis superiores
do sistema nervoso – ou seja, para níveis superiores da medula,
para o tronco encefálico ou até para o córtex cerebral, como
descrito nos capítulos anteriores.
Cada segmento da medula espinhal (no nível de cada nervo
espinhal) contém vários milhões de neurônios em sua substância
cinzenta. À exceção dos neurônios de retransmissão sensorial
discutidos nos Capítulos 48 e 49, os outros neurônios são de dois
tipos: (1) neurônios motores anteriores e (2) interneurônios
(neurônios internunciais).
Neurônios motores anteriores. Vários milhares de neurônios, 50 a 100% maiores do que a maioria dos outros,
estão localizados em cada segmento dos cornos anteriores da substância cinzenta da medula e são chamados de
neurônios motores anteriores (ver Figura 55.2). Eles dão origem às fibras nervosas que deixam a medula por meio
das raízes anteriores e inervam diretamente as fibras musculares esqueléticas. Os neurônios são de dois tipos,
neurônios motores alfa (motoneurônios alfa) e neurônios motores gama (motoneurônios gama).
Motoneurônios alfa. Os neurônios motores alfa dão origem às fibras nervosas motoras grandes, do tipo A alfa
(Aα), com 14 micrômetros de diâmetro em média; essas fibras se ramificam muitas vezes depois de entrar no
músculo e inervam as grandes fibras musculares esqueléticas. A estimulação de uma única fibra nervosa alfa excita
de três a várias centenas de fibras musculares esqueléticas, que são chamadas coletivamente de unidade motora. A
transmissão de impulsos nervosos para os músculos
esqueléticos e sua estimulação das unidades motoras
musculares são discutidas nos Capítulos 6 e 7.
Motoneurônios gama. Junto com os neurônios motores
alfa, que estimulam a contração das fibras musculares
esqueléticas, os neurônios motores gama, que possuem cerca
da metade do tamanho dos primeiros, estão localizados nos
cornos anteriores da medula espinhal. Esses neurônios
motores gama transmitem impulsos por meio de fibras
nervosas motoras muito menores do tipo A gama (Aγ), com
5 micrômetros de diâmetro em média, que inervam
pequenas fibras musculares esqueléticas especiais,
chamadas de fibras intrafusais, mostradas nas Figuras 55.2 e
55.3. Essas fibras constituem o centro do fuso
neuromuscular, o que ajuda a controlar o “tônus” muscular
básico, como discutido adiante neste capítulo.
Interneurônios. Os interneurônios (também chamados de
neurônios de associação, ou neurônios internunciais) estão
presentes em todas as áreas da substância cinzenta medular – nos cornos dorsais, nos cornos anteriores e nas áreas
intermediárias entre eles, como mostrado na Figura 55.1. Essas células são cerca de 30 vezes mais numerosas do
que os neurônios motores anteriores. Elas são pequenas e altamente excitáveis, exibindo, com frequência, uma
atividade espontânea e sendo capazes de disparar até 1.500 vezes por segundo. Elas possuem muitas interconexões
entre si e muitas delas também fazem sinapses diretas com os neurônios motores anteriores, como mostrado na
Figura 55.1. As interconexões dos interneurônios com os neurônios motores anteriores são responsáveis pela
maioria das funções integrativas da medula espinhal que são discutidas no restante deste capítulo.
Essencialmente, todos os diferentes tipos de circuitos neuronais descritos no Capítulo 47 são encontrados no
conjunto de interneurônios das células da medula espinhal, incluindo divergência, convergência, descarga repetitiva
e outros tipos de circuitos. Neste capítulo, examinamos muitas aplicações desses diferentes circuitos no
desempenho de ações reflexas específicas pela medula espinhal.
Apenas alguns sinais sensoriais aferentes provenientes dos nervos espinhais ou sinais provenientes do cérebro
terminam diretamente nos neurônios motores anteriores. Em vez disso, quase todos esses sinais são transmitidos
primeiro por interneurônios, onde são adequadamente processados. Assim, na Figura 55.1, o trato corticoespinhal,
proveniente do cérebro, é mostrado terminando quase exclusivamente em interneurônios espinhais, onde os seus
sinais são combinados com sinais de outros tratos espinhais ou nervos espinhais antes de, por fim, convergir nos
neurônios motores anteriores para controlar a função muscular.

RECEPTORES SENSORIAIS MUSCULARES – FUSOS NEUROMUSCULARES E ÓRGÃOS

TENDINOSOS DE GOLGI – E SUAS FUNÇÕES NO CONTROLE MUSCULAR
O controle adequado da função muscular requer não apenas a excitação do músculo pelos neurônios motores
anteriores da medula espinhal, mas também a retroalimentação contínua de informações sensoriais de cada músculo
para a medula espinhal, indicando o estado funcional de cada músculo a cada instante. Ou seja, qual é o
comprimento do músculo, qual é a sua tensão instantânea e com que rapidez seu comprimento ou tensão muda?
Para fornecer essas informações, os músculos e seus tendões são abundantemente supridos por dois tipos especiais
de receptores sensoriais: (1) fusos neuromusculares (ver Figura 55.2), que são distribuídos por todo o ventre do
músculo e enviam informações ao sistema nervoso sobre o comprimento do músculo e sobre a velocidade de
variação do comprimento e (2) órgãos tendinosos de Golgi (ver Figuras 55.2 e 55.8), que estão localizados nos
tendões dos músculos e transmitem informações acerca da tensão do tendão e da velocidade de variação da tensão.
Os sinais desses dois receptores destinam-se quase inteiramente ao controle muscular intrínseco. Eles operam
quase completamente em um nível subconsciente. Ainda assim, eles transmitem enormes quantidades de
informações não só para a medula espinhal, mas também para o cerebelo e até mesmo para o córtex cerebral,
ajudando essas porções do sistema nervoso a funcionarem no controle da contração muscular.

FUNÇÃO RECEPTORA DO FUSO NEUROMUSCULAR

Estrutura e inervação motora do fuso neuromuscular. A organização do fuso neuromuscular é mostrada na Figura
55.3. Cada fuso tem de 3 a 10 milímetros de comprimento. É construído em torno de 3 a 12 pequenas fibras
musculares intrafusais que são pontiagudas em suas extremidades e ligadas ao glicocálice das grandes fibras
musculares esqueléticas extrafusais circundantes (ver Vídeo 55.1).
Cada fibra muscular intrafusal é uma minúscula fibra muscular esquelética. No entanto, a região central de cada
uma dessas fibras – ou seja, a área intermediária entre suas duas extremidades – apresenta poucos ou nenhum
filamento de actina e miosina. Portanto, essa porção central não se contrai quando as extremidades o fazem. Em vez
disso, ela funciona como um receptor sensorial, como descrito adiante. As porções terminais que se contraem são
excitadas por pequenas fibras nervosas motoras gama, que se originam de pequenos neurônios motores gama do
tipo A nos cornos anteriores da medula espinhal, como descrito anteriormente. Essas fibras nervosas motoras gama
também são chamadas de fibras eferentes gama, em contraposição às grandes fibras eferentes alfa (fibras nervosas
do tipo Aα), que inervam os músculos esqueléticos extrafusais.
Inervação sensorial do fuso neuromuscular. A porção receptora do fuso neuromuscular é sua porção central. Como
mostrado na Figura 55.3, e mais detalhadamente na Figura 55.4, as fibras sensoriais se originam nessa área e são
estimuladas pelo estiramento dessa porção intermediária do fuso. Pode-se ver prontamente que o receptor do fuso
neuromuscular pode ser excitado de duas maneiras:

1.O estiramento de todo o músculo alonga a porção média do fuso e, portanto, excita o receptor.
2.Mesmo que o comprimento de todo o músculo
não se altere, a contração das porções terminais
das fibras intrafusais do fuso produz o estiramento
da porção média do fuso e, portanto, excita o
receptor.
Dois tipos de terminações sensoriais, as
terminações aferentes primárias e secundárias, são
encontradas nessa área receptora central do fuso
neuromuscular.

Terminação primária. No centro da área

receptora, uma grande fibra nervosa sensorial
circunda a porção central de cada fibra intrafusal,
formando a terminação aferente primária, ou
terminação anuloespiral. Essa fibra nervosa é uma
fibra do tipo Ia, com aproximadamente 17 micrômetros de diâmetro, e transmite sinais sensoriais para a medula
espinhal a uma velocidade de 70 a 120 m/s, tão rapidamente quanto qualquer tipo de fibra nervosa em todo o corpo.
Terminação secundária. Normalmente uma, mas ocasionalmente duas, fibra nervosa sensorial menor – fibra do
tipo II com um diâmetro médio de 8 micrômetros – inerva a região receptora em um ou em ambos os lados da
terminação primária, como mostrado nas Figuras 55.3 e 55.4. Essa terminação sensorial é chamada de terminação
aferente secundária; às vezes, ela envolve as fibras intrafusais da mesma forma que a fibra do tipo Ia, mas
frequentemente se espalha como ramos em um arbusto.
Divisão das fibras intrafusais em fibras de bolsa nuclear e em fibras de cadeia nuclear: respostas estáticas e
dinâmicas do fuso neuromuscular. Existem também dois tipos de fibras intrafusais do fuso neuromuscular: (1)
fibras musculares de bolsa nuclear (uma a três em cada fuso), nas quais diversos núcleos de fibras musculares estão
reunidos em “bolsas” expandidas na porção central da área receptora, como mostrado pela fibra superior na Figura
55.4, e (2) fibras de cadeia nuclear (três a nove), que possuem aproximadamente metade do diâmetro e metade do
comprimento das fibras de bolsa nuclear e têm núcleos alinhados em uma cadeia ao longo do área receptora, como
mostrado pela fibra inferior na mesma figura. A terminação nervosa sensorial primária é excitada tanto pelas fibras
intrafusais de bolsa nuclear quanto pelas fibras de cadeia nuclear. Por outro lado, a terminação secundária
geralmente é excitada apenas por fibras de cadeia nuclear. Essas relações são apresentadas na Figura 55.4.
As terminações primária e secundária respondem ao comprimento do receptor: resposta estática. Quando a
porção receptora do fuso neuromuscular é estirada lentamente, o número de impulsos transmitidos pelas
terminações primária e secundária aumenta quase em proporção direta em relação ao grau de estiramento, e as
terminações continuam a transmitir esses
impulsos por vários minutos. Esse efeito é
chamado de resposta estática do receptor
do fuso, o que significa que ambas as
terminações primária e secundária
continuam a transmitir seus sinais por pelo
menos vários minutos se o fuso
neuromuscular permanecer estirado.
A terminação primária (mas não a
terminação secundária) responde à
velocidade de variação do comprimento do receptor: resposta dinâmica. Quando o comprimento do receptor do
fuso aumenta repentinamente, a terminação primária (mas não a secundária) é fortemente estimulada. Esse estímulo
da terminação primária é chamado de resposta dinâmica, o que significa que a terminação primária responde de
maneira extremamente ativa a uma rápida taxa de alteração no comprimento do fuso. Mesmo quando o
comprimento de um receptor do fuso aumenta apenas uma fração de um micrômetro por apenas uma fração de
segundo, o receptor primário transmite um número enorme de impulsos em excesso para as grandes fibras nervosas
sensoriais de 17 micrômetros, mas apenas enquanto o comprimento está realmente aumentando. Assim que o
comprimento para de aumentar, essa taxa extra de descarga de impulsos retorna ao nível da resposta estática muito
menor, que ainda está presente no sinal.
Por outro lado, quando o receptor do fuso se encurta, ocorrem sinais sensoriais exatamente opostos. Assim, a
terminação primária envia sinais extremamente intensos, positivos ou negativos, para a medula espinhal para
informar qualquer alteração no comprimento do receptor do fuso.
Controle da intensidade das respostas estática e dinâmica pelos motoneurônios gama. Os motoneurônios
gama, que inervam o fuso neuromuscular, podem ser divididos em dois tipos: gama dinâmico (gama-d) e gama
estático (gama-e). O primeiro desses nervos motores gama excita principalmente as fibras intrafusais de bolsa
nuclear e o segundo excita, em sua maioria, as fibras intrafusais de cadeia nuclear. Quando as fibras gama-d
excitam as fibras de bolsa nuclear, a resposta dinâmica do fuso neuromuscular se torna bastante aumentada, ao
passo que a resposta estática dificilmente é afetada. Por outro lado, a estimulação das fibras gama-e, que excitam as
fibras de cadeia nuclear, aumenta a resposta estática, enquanto exerce pouca influência na resposta dinâmica. Os
parágrafos subsequentes mostram que esses dois tipos de respostas do fuso neuromuscular são importantes em
diferentes tipos de controle muscular.
Descarga contínua dos fusos neuromusculares em condições normais. Normalmente, quando há algum grau de
excitação do nervo gama, os fusos neuromusculares emitem impulsos nervosos sensoriais continuamente. O
estiramento dos fusos neuromusculares aumenta a frequência de disparo, enquanto o encurtamento do fuso a
diminui. Assim, os fusos podem enviar para a medula espinhal sinais positivos (quantidades aumentadas de
impulsos para indicar estiramento de um músculo) ou sinais negativos (redução do número de impulsos) para
indicar que o músculo não está estirado.

REFLEXO DE ESTIRAMENTO MUSCULAR

A manifestação mais simples da função do fuso neuromuscular é o reflexo de estiramento muscular. Sempre que
um músculo é repentinamente estirado, a excitação dos fusos causa a contração reflexa das fibras musculares
esqueléticas grandes do próprio músculo estirado e de músculos sinérgicos estreitamente relacionados.
Circuitos neuronais do reflexo de estiramento. A Figura
55.5 demonstra o circuito básico do reflexo de estiramento do
fuso neuromuscular, mostrando uma fibra nervosa
proprioceptora do tipo Ia originando-se em um fuso
neuromuscular e entrando em uma raiz dorsal da medula
espinhal. Um ramo dessa fibra segue, então, diretamente para
o corno anterior da substância cinzenta medular e faz sinapses
com os neurônios motores anteriores, que enviam fibras
nervosas motoras de volta ao mesmo músculo de onde se
originou a fibra do fuso neuromuscular. Assim, essa via
monossináptica permite que um sinal reflexo retorne com o
menor atraso temporal possível ao músculo após a excitação
do fuso. A maioria das fibras do tipo II do fuso neuromuscular
termina em vários interneurônios na substância cinzenta
medular, e estes transmitem sinais atrasados para os neurônios
motores anteriores ou têm outras funções.
 Reflexo de estiramento dinâmico e reflexo de estiramento estático. O reflexo de estiramento pode ser dividido
em dois componentes: o reflexo de estiramento dinâmico e o reflexo de estiramento estático. O reflexo de
estiramento dinâmico é provocado por potentes sinais dinâmicos transmitidos pelas terminações sensoriais
primárias dos fusos neuromusculares, causados por estiramento ou encurtamento rápidos. Ou seja, quando um
músculo é subitamente estirado ou encurtado, um forte sinal é transmitido para a medula espinhal, o que provoca
uma forte contração reflexa instantânea (ou diminuição da contração) do mesmo músculo no qual o sinal se
originou. Assim, o reflexo funciona para se opor a alterações repentinas no comprimento muscular.

O reflexo de estiramento dinâmico termina em uma fração de segundo após o músculo ter sido estendido (ou
contraído) até seu novo comprimento, mas então um reflexo de estiramento estático, mais fraco, continua por um
período prolongado depois disso. Esse reflexo é desencadeado pelos sinais contínuos do receptor estático
transmitidos pelas terminações primárias e secundárias. A importância do reflexo de estiramento estático é que ele
faz com que o grau de contração muscular permaneça razoavelmente constante, exceto quando o sistema nervoso
da pessoa determina especificamente o contrário.
Função de amortecimento dos reflexos de estiramento estático e dinâmico na suavização da contração
muscular. Uma função especialmente importante do reflexo de estiramento é sua capacidade de evitar oscilações
ou movimentos bruscos do corpo, o que constitui a função de amortecimento, ou equalização.
Os sinais provenientes da medula espinhal são, com frequência, transmitidos a um músculo de forma não suave,
aumentando a intensidade por alguns milissegundos, depois a diminuindo, alterando, em seguida, para outro nível
de intensidade e assim por diante. Quando o sistema do fuso neuromuscular não está funcionando satisfatoriamente,
a contração muscular é brusca durante o curso de tal sinal. Esse efeito é apresentado na Figura 55.6. Na parte A, o
reflexo do fuso neuromuscular do músculo excitado está intacto. Observe que a contração é relativamente suave,
ainda que o nervo motor que alimenta o músculo seja excitado a uma frequência lenta de apenas oito sinais por
segundo. A parte B ilustra o mesmo experimento em um animal cujos nervos sensoriais do fuso neuromuscular
foram seccionados 3 meses antes. Observe a contração muscular não suave. Assim, a Figura 55.6 A demonstra
graficamente a capacidade do mecanismo de amortecimento em equalizar as contrações musculares, ainda que os
sinais de entrada primários para o sistema motor muscular possam ser, eles mesmos, bruscos. Esse efeito também
pode ser chamado de função de média do sinal do reflexo do fuso neuromuscular.

PAPEL DO FUSO NEUROMUSCULAR NA ATIVIDADE MOTORA VOLUNTÁRIA

Para compreender a importância do sistema eferente gama, deve-se reconhecer que 31% de todas as fibras
nervosas motoras do músculo são fibras eferentes gama do tipo A pequenas, em vez de fibras motoras alfa do tipo
A grandes. Sempre que os sinais são transmitidos do córtex motor ou de qualquer outra área do cérebro para os
neurônios motores alfa, na maioria dos casos, os neurônios motores gama são estimulados simultaneamente, um
efeito chamado de coativação dos neurônios motores alfa e gama. Esse efeito faz com que as fibras musculares
esqueléticas extrafusais e as fibras musculares intrafusais do fuso neuromuscular se contraiam ao mesmo tempo.
O propósito de contrair as fibras intrafusais do fuso neuromuscular ao mesmo tempo que as grandes fibras do
músculo esquelético se contraem é duplo: primeiro, evita que o comprimento da porção receptora do fuso
neuromuscular seja alterado durante o curso de toda a contração muscular. Portanto, a coativação impede que o
reflexo do fuso neuromuscular se oponha à contração muscular. Em segundo lugar, ele mantém a função de
amortecimento adequada do fuso neuromuscular, independentemente de qualquer alteração no comprimento do
músculo. Por exemplo, se o fuso neuromuscular não se contraísse e relaxasse junto com as fibras musculares
grandes, a porção receptora do fuso poderia ficar ocasionalmente flácida e outras vezes superestirada, sem, em
nenhum dos casos, operar em condições ideais para a função do fuso.

Áreas do cérebro relacionadas ao controle do sistema motor gama

 O sistema eferente gama é excitado especificamente por sinais da região facilitadora bulborreticular do tronco
encefálico e, secundariamente, por impulsos transmitidos para a área bulborreticular a partir do seguinte: (1)
cerebelo (2) núcleos da base e (3) córtex cerebral.
Como a área facilitadora bulborreticular está particularmente preocupada com as contrações antigravitacionais, e
como os músculos antigravitacionais têm uma densidade especialmente alta de fusos neuromusculares, acredita-se
que o mecanismo eferente gama seja importante para amortecer os movimentos das diferentes partes do corpo
durante a caminhada e a corrida.

O sistema de fuso neuromuscular estabiliza a posição do corpo durante uma ação motora tensa. Uma das
funções mais importantes do sistema do fuso neuromuscular é estabilizar a posição do corpo durante uma ação
motora sob tensão. Para realizar essa função, a região facilitadora bulborreticular e suas áreas relacionadas do
tronco encefálico transmitem sinais excitatórios por meio das fibras nervosas gama para as fibras musculares
intrafusais dos fusos neuromusculares. Essa ação encurta as extremidades dos fusos e estira as regiões centrais do
receptor, aumentando a saída de seu sinal. No entanto, se os fusos de ambos os lados de cada articulação forem
ativados ao mesmo tempo, a excitação reflexa dos músculos esqueléticos em ambos os lados da articulação também
aumenta, fazendo com que os músculos opostos entre si na articulação fiquem tensos e firmes. O resultado final é
que a posição da articulação se torna fortemente estabilizada, e qualquer força que tenda a movê-la de sua posição
corrente é antagonizada pelos reflexos de estiramento altamente sensibilizados operando em ambos os lados da
articulação.
Sempre que uma pessoa deva realizar uma função muscular que requeira um posicionamento extremamente
delicado e exato, a excitação dos fusos neuromusculares apropriados por sinais da região facilitadora
bulborreticular do tronco encefálico estabiliza as posições das principais articulações. Essa estabilização auxilia
bastante na execução de movimentos voluntários detalhados adicionais (dos dedos ou de outras partes do corpo)
necessários para procedimentos motores complexos.

REFLEXO TENDINOSO DE GOLGI

O órgão tendinoso de Golgi ajuda a controlar a tensão muscular. O órgão tendinoso de Golgi, mostrado na Figura
55.8, é um receptor sensorial encapsulado pelo qual passam as fibras do tendão muscular. Aproximadamente 10 a
15 fibras musculares são geralmente conectadas a cada órgão tendinoso de Golgi, e o órgão é estimulado quando
esse pequeno feixe de fibras musculares é “tensionado” pela contração ou pelo estiramento do músculo. Assim, a
principal diferença entre a excitação do órgão tendinoso de Golgi em relação à do fuso neuromuscular é que o fuso
detecta o comprimento do músculo e as alterações no seu
comprimento, ao passo que o órgão tendinoso detecta a tensão
muscular refletida pela própria tensão.
O órgão tendinoso, como o receptor primário do fuso
neuromuscular, tem uma resposta dinâmica e uma resposta estática,
reagindo intensamente quando a tensão muscular aumenta
repentinamente (resposta dinâmica), mas se acomodando em uma
fração de segundo a um nível inferior de disparo em estado de
repouso, que é quase diretamente proporcional à tensão muscular
(resposta estática). Assim, os órgãos tendinosos de Golgi fornecem
ao sistema nervoso informações instantâneas sobre o grau de tensão
em cada pequeno segmento de cada músculo.
Transmissão de impulsos do órgão tendinoso de Golgi para o
sistema nervoso central. Os sinais do órgão tendinoso são
transmitidos por meio de fibras nervosas do tipo Ib grandes, de
condução rápida, com diâmetro médio de 16 micrômetros, apenas
ligeiramente menores do que as das terminações primárias do fuso
neuromuscular. Essas fibras, como as das terminações primárias do fuso, transmitem sinais para áreas locais da
medula após fazer a sinapse no corno dorsal da medula, por meio de vias de fibras longas, como os tratos
espinocerebelares no cerebelo, e por meio de outros tratos para o córtex cerebral. O sinal medular local excita um
único interneurônio inibitório que inibe o neurônio motor anterior. Esse circuito local inibe diretamente o músculo
individual sem afetar os músculos adjacentes. A relação entre os sinais para o cérebro e a função do cerebelo e de
outras partes do cérebro para o controle muscular é discutida no Capítulo 57.
O reflexo desencadeado nos tendões evita a tensão excessiva no músculo. Quando os órgãos tendinosos de
Golgi de um tendão muscular são estimulados pelo aumento da tensão em um músculo, os sinais são transmitidos
para a medula espinhal, provocando efeitos reflexos no respectivo músculo. Esse reflexo é totalmente inibitório.
Assim, esse reflexo proporciona um mecanismo de retroalimentação negativa que evita o desenvolvimento de
tensão excessiva no músculo.
Quando a tensão no músculo – e, portanto, no tendão – torna-se extrema, o efeito inibitório do órgão tendinoso
pode ser tão grande que leva a uma reação repentina na medula espinhal que causa o relaxamento instantâneo de
todo o músculo. Esse efeito é chamado de reação de alongamento; é, provavelmente, um mecanismo de proteção
para evitar o rompimento do músculo ou a separação do tendão de seus ligamentos ao osso.

O possível papel do reflexo tendinoso na equalização da força contrátil entre as fibras musculares. Outra
função provável do reflexo tendinoso de Golgi é igualar as forças contráteis das fibras musculares separadamente.
Ou seja, as fibras que exercem um excesso de tensão tornam-se inibidas pelo reflexo, ao passo que aquelas que
exercem pouca tensão tornam-se mais excitadas, devido à ausência da inibição reflexa. Esse fenômeno distribui a
carga muscular por todas as fibras e evita danos em áreas isoladas de um músculo no qual um pequeno número de
fibras possa estar sobrecarregado.
Função dos fusos neuromusculares e dos órgãos tendinosos de Golgi no controle motor por níveis superiores
do cérebro
Embora tenhamos enfatizado a função dos fusos neuromusculares e dos órgãos tendinosos de Golgi no controle da
função motora da medula espinhal, esses dois órgãos sensoriais também informam os centros superiores de controle
motor das alterações instantâneas que ocorrem nos músculos. Por exemplo, os tratos espinocerebelares dorsais
transportam informações instantâneas dos fusos neuromusculares e dos órgãos tendinosos de Golgi diretamente
para o cerebelo, em velocidades de condução próximas de 120 m/s, a condução mais rápida observada em qualquer
parte do cérebro ou da medula espinhal. Vias adicionais transmitem informações semelhantes às regiões reticulares
do tronco encefálico e, em menor extensão, para todas as áreas motoras do córtex cerebral. Como discutido nos
Capítulos 56 e 57, as informações desses receptores são cruciais para o controle por retroalimentação dos sinais
motores que se originam em todas essas áreas.

REFLEXO FLEXOR E REFLEXOS DE RETIRADA

No animal descerebrado ou cuja medula espinhal foi seccionada, quase todo estímulo sensorial cutâneo de um
membro provavelmente fará com que os seus músculos flexores se contraiam, retirando, assim, o membro do objeto
estimulador. Esse reflexo é denominado de reflexo flexor.
Em sua forma clássica, o reflexo flexor é desencadeado com mais intensidade pela estimulação das terminações de
dor, como uma alfinetada, calor ou ferimento, razão pela qual também é chamado de reflexo nociceptivo ou,
simplesmente, de reflexo de dor. A estimulação dos receptores de tato também pode provocar um reflexo flexor
mais fraco e menos prolongado.
Se alguma parte do corpo que não seja um dos membros for dolorosamente estimulada, ela será igualmente
afastada do estímulo, mas o reflexo pode não ficar confinado aos músculos flexores, embora seja basicamente o
mesmo tipo de reflexo. Portanto, os vários padrões desses reflexos nas diferentes áreas do corpo são chamados de
reflexos de retirada.
Mecanismo neural do reflexo flexor. A parte esquerda da Figura 55.9 mostra as vias neuronais para o reflexo
flexor. Nesse caso, um estímulo doloroso é aplicado à mão; como
resultado, os músculos flexores do braço tornam-se excitados e afastam a mão do estímulo doloroso.
As vias que desencadeiam o reflexo flexor não passam diretamente para os neurônios motores anteriores, mas, em
vez disso, passam primeiro pelo conjunto de interneurônios dos neurônios da medula espinhal e, apenas de forma
secundária, para os neurônios motores. O circuito mais curto possível é uma via de três ou quatro neurônios;
entretanto, a maioria dos sinais do reflexo trafega por muito mais neurônios e envolve os seguintes tipos básicos de
circuitos: (1) circuitos divergentes para disseminar o reflexo para os músculos necessários para a retirada; (2)
circuitos para inibir os músculos antagonistas, chamados de circuitos de inibição recíproca; e (3) circuitos para
causar pós-descarga, que dura muitas frações de segundo após o término do estímulo.
A Figura 55.10 mostra a miografia típica de um músculo flexor durante um reflexo flexor. Alguns milissegundos
depois que um nervo sensorial da dor começa a ser estimulado, a resposta flexora aparece. Então, nos segundos
seguintes, o reflexo começa a entrar em fadiga, o que é característico de essencialmente todos os reflexos
integrativos complexos da medula espinhal. Finalmente, após o término do estímulo, a contração do músculo
retorna ao nível basal, mas, por causa da pós-descarga, leva muitos milissegundos para que essa contração ocorra.
A duração da pós-descarga depende da intensidade do estímulo sensorial que desencadeou o reflexo; um estímulo
tátil fraco causa quase nenhuma pós-descarga, mas, após um forte estímulo de dor, a pós-descarga pode durar um
segundo ou mais.
A pós-descarga que ocorre no reflexo flexor quase certamente resulta de ambos os tipos de circuitos de descarga
repetitiva discutidos no Capítulo 47. Estudos eletrofisiológicos indicam que a pós-descarga imediata, com duração
de cerca de 6 a 8 milissegundos, resulta de disparos repetitivos dos interneurônios excitados. Além disso, a
pós-descarga prolongada ocorre após fortes estímulos de dor, quase certamente resultante de vias recorrentes que
iniciam a oscilação em circuitos de interneurônios reverberantes. Estes, por sua vez, transmitem impulsos aos
neurônios motores anteriores, às vezes por vários segundos após o término do sinal sensorial de entrada.
Assim, o reflexo flexor é apropriadamente organizado para retirar a parte do corpo dolorida ou irritada pelo
estímulo. Além disso, por causa da pós-descarga, o reflexo pode manter a parte irritada longe do estímulo por 0,1 a
3 segundos após o término da irritação. Durante esse tempo, outros reflexos e ações do sistema nervoso central
podem mover todo o corpo para longe do estímulo doloroso.
Padrão de retirada durante o reflexo flexor. O padrão de retirada que resulta quando o reflexo flexor é
desencadeado depende de qual nervo sensorial é estimulado. Assim, um estímulo de dor do lado interno do braço
provoca não apenas a contração dos músculos flexores do braço, mas também a contração dos músculos abdutores
para puxá-lo para fora. Em outras palavras, os centros integrativos da medula provocam a contração dos músculos
que podem remover com mais eficácia a parte dolorida do corpo do objeto que está causando a dor. Embora esse
princípio se aplique a qualquer parte do corpo, é especialmente aplicável aos membros por causa de seus reflexos
flexores altamente desenvolvidos.

REFLEXO EXTENSOR CRUZADO

Aproximadamente 0,2 a 0,5 segundo após um estímulo desencadear um reflexo flexor em um membro, o membro
oposto começa a se estender. Esse reflexo é denominado de reflexo extensor cruzado. A extensão do membro
oposto pode empurrar todo o corpo para longe do objeto que está causando o estímulo doloroso no membro
retirado.
Mecanismo neural do reflexo extensor cruzado. A parte direita da Figura 55.9 mostra o circuito neuronal
responsável pelo reflexo extensor cruzado, demonstrando que os sinais dos nervos sensoriais cruzam para o lado
oposto da medula para excitar os músculos extensores. Como o reflexo extensor cruzado geralmente não se inicia
antes de 200 a 500 milissegundos após o início do estímulo de dor inicial, certamente muitos interneurônios estão
envolvidos no circuito entre o neurônio sensorial aferente e os neurônios motores do lado oposto da medula
responsável pela extensão cruzada. Depois que o estímulo doloroso é removido, o reflexo extensor cruzado tem um
período de pós-descarga ainda mais longo do que o reflexo flexor. Novamente, presume-se que essa pós-descarga
prolongada resulte de circuitos reverberantes entre interneurônios.
 FrA Figura 55.11 mostra a miografia típica registrada de um músculo envolvido em um reflexo extensor cruzado.
Essa miografia demonstra a latência relativamente longa antes do início do reflexo e a longa pós-descarga ao fim do
estímulo. A pós-descarga prolongada é benéfica para manter a área dolorida do corpo afastada do objeto que
provocou a dor até que outras reações nervosas façam com que todo o corpo se afaste desse estímulo.

Identificar as estruturas do tronco encefálico envolvidas no controle motor + Explorar as vias motoras
eferentes do tronco encefálico e suas funções.
CONTROLE DAS FUNÇÕES MOTORAS PELO TRONCO ENCEFÁLICO
O tronco encefálico é formado pela medula espinhal, pela ponte e pelo mesencéfalo. Em certo sentido, é uma
extensão superior da medula espinhal na cavidade craniana porque contém núcleos motores e sensoriais que
realizam funções motoras e sensoriais para as regiões da face e da cabeça da mesma maneira que a medula espinhal
executa essas funções no pescoço para baixo. Em outro sentido, no entanto, o tronco encefálico é seu próprio
mestre, pois é responsável por muitas funções de controle especiais, como as seguintes:

1.Controle da respiração.
2.Controle do sistema cardiovascular.
3.Controle parcial da função gastrointestinal.
4.Controle de muitos movimentos estereotipados do corpo.
5.Controle de equilíbrio.
6.Controle dos movimentos oculares.

Por fim, o tronco encefálico serve como uma estação intermediária para sinais de comando dos centros neurais
superiores. Muitas dessas funções são discutidas em outros capítulos deste texto. Nas seções a seguir, discutiremos
o papel do tronco encefálico no controle do movimento e do equilíbrio de todo o corpo. Especialmente importantes
para esses fins são os núcleos reticulares e os núcleos vestibulares do tronco encefálico.

SUSTENTAÇÃO DO CORPO CONTRA A GRAVIDADE | PAPÉIS DOS NÚCLEOS RETICULARES E

VESTIBULARES
Antagonismo excitatório-inibitório entre os núcleos reticulares
pontinos e medulares
Os núcleos reticulares são divididos em dois grupos principais: (1)
núcleos reticulares pontinos, localizados ligeiramente posterior e
lateralmente à ponte, estendendo-se até o mesencéfalo; e (2) núcleos
reticulares medulares, que se estendem por toda a medula, situando-se
ventral e medialmente próximo à linha média. Esses dois conjuntos de
núcleos funcionam sobretudo de maneira antagônica, com os pontinos
estimulando os músculos antigravitacionais, e os medulares relaxando
esses mesmos músculos.
O sistema reticular pontino transmite sinais excitatórios. Os
núcleos reticulares pontinos transmitem sinais excitatórios
descendentes na medula através do trato reticuloespinhal pontino, na
coluna anterior da medula, como mostrado na Figura 56.8. As fibras
dessa via terminam nos neurônios motores anteriores mediais que
excitam os músculos axiais do corpo, os quais o sustentam contra a
gravidade – ou seja, os músculos da coluna vertebral e os músculos extensores dos membros.
Os núcleos reticulares pontinos têm alto grau de excitabilidade natural. Além disso, eles recebem fortes sinais
excitatórios dos núcleos vestibulares, bem como dos núcleos profundos do cerebelo. Portanto, o sistema reticular
excitatório pontino, quando não tem oposição do sistema reticular medular, provoca uma excitação tão poderosa
dos músculos antigravitacionais em todo o corpo, que animais
quadrúpedes conseguem sustentar o corpo contra a gravidade se
posicionados em pé, sem qualquer sinal de níveis superiores do
cérebro.

O sistema reticular medular transmite sinais inibitórios. Os

núcleos reticulares medulares transmitem sinais inibitórios aos
mesmos neurônios motores anteriores de antigravidade por
meio de um trato diferente, o trato reticuloespinhal medular,
localizado na coluna lateral da medula, como também mostrado
na Figura 56.8. Os núcleos reticulares medulares recebem fortes
estímulos colaterais das seguintes vias aferentes: (1) trato
corticoespinhal; (2) trato rubroespinhal; e (3) outras vias
motoras. Esses tratos e vias costumam ativar o sistema inibitório reticular medular para contrabalançar os sinais
excitatórios do sistema reticular pontino. Portanto, em condições normais, os músculos do corpo não ficam
anormalmente tensos.
Ainda assim, alguns sinais de áreas superiores do cérebro podem desinibir o sistema medular quando o cérebro
deseja excitar o sistema pontino para que o indivíduo permaneça em pé. Em outras ocasiões, é possível a excitação
do sistema reticular medular inibir os músculos antigravitacionais em certas partes do corpo a fim de possibilitar
que essas partes realizem atividades motoras especiais. Os núcleos reticulares excitatórios e inibitórios constituem
um sistema controlável, o qual é manipulado por sinais motores do córtex cerebral e de outras partes a fim de
fornecer contrações musculares de fundo necessárias para ficar contra a gravidade e inibir grupos de músculos
apropriados, se preciso, possibilitando, assim, que outras funções sejam realizadas.

Papel dos núcleos vestibulares para excitar os músculos antigravitacionais

Todos os núcleos vestibulares, mostrados na Figura 56.7, funcionam em associação com os núcleos reticulares
pontinos para controlar os músculos antigravitacionais. Os núcleos vestibulares transmitem fortes sinais
excitatórios para os músculos antigravitacionais por meio dos tratos vestibuloespinhais lateral e medial nas colunas
anteriores da medula espinhal, como visto na Figura 56.8. Sem essa sustentação dos núcleos vestibulares, o sistema
reticular pontino perderia muito de sua excitação dos músculos antigravitacionais axiais.
O papel específico dos núcleos vestibulares, entretanto, é controlar seletivamente os sinais excitatórios para os
diferentes músculos antigravitacionais, a fim de manter o equilíbrio em resposta aos sinais do aparelho vestibular.
Esse conceito será discutido mais detalhadamente ainda neste capítulo.

O animal descerebrado desenvolve rigidez espástica. Quando o tronco encefálico de um animal é seccionado
abaixo do nível médio do mesencéfalo, mas os sistemas reticulares pontino e medular e o aparelho vestibular
permanecem intactos, ocorre uma condição chamada rigidez por descerebração. Essa rigidez não ocorre em todos
os músculos do corpo, mas nos antigravitacionais – os músculos do pescoço e do tronco e os extensores das pernas.
A causa da rigidez por descerebração é o bloqueio de uma entrada, normalmente intensa, para os núcleos
reticulares medulares a partir do córtex cerebral, dos núcleos rubros e dos núcleos da base. Na falta dessa aferência,
o sistema inibidor reticular medular torna-se não funcional, ocorre hiperatividade total do sistema excitatório
pontino e desenvolve-se a rigidez. Veremos mais adiante que outras causas de rigidez ocorrem em outras doenças
neuromotoras, especialmente nas lesões dos núcleos da base.

TRATOS:

A atividade motora é controlada por dois sistemas separados e igualmente importantes: o do neurônio motor
superior (NMS) e o do neurônio motor inferior (NMI). Essa divisão em sistemas NMS e NMI tem se revelado
clinicamente útil para a observação e descrição de
lesões.
O termo NMS refere-se à soma de influências
descendentes supraspinais (acima, ou rostral à
medula espinal) sobre os NMIs. Tratos motores
descendentes também podem emergir do córtex
(corticospinais e corticobulbares) e do tronco
cerebral (vestibulospinais, reticulospinais,
rubrospinais e tectospinais) (Fig. 8.1). Os tratos do
tronco encefálico atuam em paralelo com as vias
descendentes do córtex. Portanto, as vias
descendentes funcionam mais como parte de uma
grande rede do que como estímulos independentes
aos NMIs.
Os NMIs estão localizados no corno anterior da
medula espinal e nos núcleos motores do tronco encefálico. Eles são organizados em circuitos a fim de selecionar e
regular a profusão de influências descendentes, de modo que a atividade de grupos musculares truncais, proximais e
distais seja coordenada e resulte em movimento flexível (ver Fig. 8.1).
A Tabela 8.1 fornece uma visão geral dos tratos motores descendentes, seus alvos e suas funções principais.
O movimento é uma combinação de atividade motora voluntária e involuntária. O movimento voluntário é
dirigido sobretudo aos grupos musculares distais, tal como marcha no membro inferior e movimentos complexos da
mão no membro superior. O movimento das extremidades deve ser afinado, e cada lado do corpo deve ser capaz de
agir com completa independência. A inervação do NMI, portanto, deve ser precisa e sem sobreposição ou
redundância. Isso é mediado principalmente por meio do trato corticospinal lateral.
O movimento involuntário envolve sobretudo grupos musculares proximais e truncais e é fundamental para a
estabilidade postural. Os ajustamentos pos-turais relativos ao movimento das extremidades estão sob a influência
do trato corticospinal anterior (Fig. 8.2).
A estabilidade postural é mediada por vias filogeneticamente mais antigas, o que significa que, de um ponto de
vista evolucionário, elas têm semelhança com as estruturas do sistema nervoso de organismos mais primitivos,
muito mais antigos. Estas incluem os tratos vestibulospinal, reticulospinal, rubros-pinal e tectospinal, que se
originam do tronco encefálico (Fig. 8.3). Essas vias do tronco cerebral recebem estímulo das vias corticospinais, de
modo que todos os ajustamentos posturais possam ocorrer simultaneamente com movi-mentos voluntários.
A estabilidade truncal com ou sem movimento voluntário precisa ser coordenada ao longo de todo o tronco.
Portanto, a inervação da musculatura truncal é frequentemente bilateral, e as redundâncias estendem-se por muitos
segmen-tos da medula espinal.
Um entendimento sobre essas vias descendentes, seus alvos e sua função é fundamental para analisar as lesões
após dano a uma delas, bem como para determinar um prognóstico para recuperação da função

VIAS DESCENDENTES DO CÓRTEX

A principal função das vias descendentes do córtex é influenciar os NMIs no corno anterior da medula espinal ou
nos núcleos motores dos nervos cranianos no tronco cerebral. Entretanto, os tratos descendentes têm uma série de
outras funções importantes no controle do movimento. Eles constituem uma comporta (gating) para os reflexos
espinais; são responsáveis pelas influências descendentes sobre os sistemas aferentes (ascendentes, sensoriais);
desempenham uma função trófica, ou nutritiva, para os
grupos de neurônios com os quais mantêm contato. As
vias descendentes do córtex incluem os tratos
corticospinais lateral e anterior, também conhecidos
como tratos piramidais, e o trato corticobulbar. Essas
vias corticais descendentes são cruzadas para a inervação dos membros e bilaterais para a inervação do tronco.

A. Trato corticospinal lateral

Os corpos celulares do trato corticospinal lateral estão localizados de forma bastante ampla no córtex.
Curiosamente, apenas um terço dessas fibras origina-se no córtex motor primário. As fibras restantes vêm das áreas
frontais (pré-motora e motora suplementar) e parietais (sensorial primária) (ver Capítulo 13, “Córtex Cerebral”). É
importante destacar que o córtex motor primário recebe estímulo direto e indireto de áreas de associação. Portanto,
o estímulo motor desde o córtex cerebral é influenciado por estímulo sensorial, permitindo que os movimentos
sejam guiados pelo tato e outros sentidos, bem como pela função cortical superior.
Os axônios desses NMSs descendem pela coroa radiada e convergem no membro posterior da cápsula interna, de
onde as fibras viajam como feixes distintos através dos pedúnculos cerebrais e como feixes dispersos através da
ponte basal. Caudal à ponte, as fibras convergem novamente para formar as pirâmides na superfície anterior do
bulbo. No bulbo caudal, 85 a 90% das fibras cruzam a linha média na decussação piramidal e continuam para
descender na coluna lateral da medula espinal para os NMIs no corno anterior. A Figura 8.4 descreve o curso do
trato corticospinal lateral.

1.Função: Os neurônios-alvo para o trato corticospinal lateral es-tão localizados na porção lateral do corno
anterior. Eles são os NMIs responsáveis pela inervação dos grupos musculares distais (Fig. 8.5). Essa inervação é
um contato direto entre um axônio originado no córtex e um neurônio motor direcionado a um músculo específico,
o que permite movimentos especializados precisos.
O trato corticospinal lateral também é necessário para o controle cortical do movimento de um membro inteiro.
Isso é conseguido por meio do contato com circuitos de NMI ou neurônios de circuito, que são interneurônios que
inervam grupos neuronais flexores e extensores por diversos segmentos.
Juntos, os estímulos do trato corticospinal aos circuitos NMIs permitem os movimentos especializados precisos e
o movimento sinergístico de um membro inteiro, os quais são necessários para atividades motoras especializadas
complexas.
Os mesmos NMIs contactados pelo trato corticospinal lateral também são inervados por tratos descendentes do
tronco cerebral. Enquanto o trato corticospinal lateral ativa esses grupos neuronais para movimentos precisos,
especializados e voluntários, os tratos do tronco cerebral os ativam para movimentos grosseiros, que estão
relacionados com a força.
2. Arranjo somatotópico: Durante todo seu curso, o trato corticospinal exibe um arranjo somatotópico de fibras de
medial a lateral: braço, tronco e perna. No córtex, essa somatotopia resulta em um mapa cortical da representação
motora do corpo, conhecido como homúnculo motor (ver Capítulo 13, “Córtex Cerebral”, para mais detalhes).

B. Trato corticospinal anterior

O trato corticospinal anterior origina-se nas mesmas áreas corticais que o trato corticospinal lateral e descende
junto com este. Entretanto, as fibras corticospinais anteriores não cruzam, ou decussam, para o lado contralaeral da
decussação piramidal (ver Figs. 8.4 e 8.5). Em vez disto, elas continuam a descender no lado ipsilateral, ou mesmo
lado, da medula espinal, e a maioria das fibras cruza no nível segmental no qual elas terminarão. As fibras
corticospinais anteriores terminam em NMIs que controlam a musculatura truncal e proximal, e a invervação do
trato corticospinal anterior é frequentemente bilateral, ou seja, para ambos os lados do corpo. Abaixo de L2, as
únicas inervações para os NMIs se dão a partir do trato corticospinal
O trato corticospinal anterior é importante para os ajustamentos posturais ipsilaterais quando os movimentos
voluntários são realizados com a extremidade contralateral. Por exemplo, para realizar um movimento preciso com
a mão, tal como trocar uma lâmpada, o estímulo motor vem do córtex contralateral pela via corticospinal lateral. Ao
mesmo tempo, o estímulo cortical bilateral ativa grupos musculares truncais e proximais para estabilizar o corpo
durante essa atividade (Fig. 8.6).
C. Trato corticobulbar Flexores
O trato corticobulbar origina-se primariamente de áreas do córtex motor relacionados com a cabeça e a face e
descende pela coroa radiada. As fibras convergem no joelho da cápsula interna, de onde descendem junto com
fibras corticospinais.
As fibras corticobulbares terminam nos núcleos motores do tronco cerebral. A maioria da inervação para os
núcleos motores do nervo craniano é bilateral, com algumas exceções, discutidas em capítulos subsequentes, os
quais tratam de nervos cranianos específicos. A Figura 8.8 oferece uma visão geral do trato corticobulbar
descendente e seus alvos por todo o tronco encefálico.
Um componente adicional do trato corticobulbar é um subgrupo de fibras corticais que inerva os núcleos do
tronco encefálico que exercerão influências descendentes sobre os neurônios da medula espinal. Essas fibras
corticais descendentes terminam na formação reticular, no colículo superior e no núcleo rubro. Acredita-se que
essas conexões coordenem os sistemas motores corticais e do tronco encefálico e serão discutidas na seção a seguir.

Compreender as funções do córtex cerebral no controle motor, incluindo o processamento da informação

cortical e a elaboração do movimento voluntário
CÓRTEX MOTOR E TRATO CORTICOESPINHAL
A Figura 56.1 mostra as áreas funcionais do córtex cerebral. O córtex motor localiza-se em posição anterior ao
sulco cortical central, ocupando aproximadamente o terço posterior dos lobos frontais. O córtex somatossensorial
(área discutida em detalhes nos capítulos anteriores) encontra-se posteriormente ao sulco central, sendo a área que
envia muitos dos sinais que iniciam as atividades motoras ao córtex motor.
O córtex motor é dividido em três subáreas, cada uma com sua própria representação topográfica de grupos
musculares e funções motoras específicas: (1) o córtex motor primário; (2) a área pré-motora; e (3) a área motora
suplementar.

CÓRTEX MOTOR PRIMÁRIO

O córtex motor primário, mostrado na Figura 56.1, está localizado na primeira convolução dos lobos frontais,
anterior ao sulco central. Ele começa lateralmente no sulco lateral, estende-se para cima até a parte mais superior do
cérebro e, em seguida, mergulha profundamente na fissura longitudinal (essa área é a mesma área 4 na classificação
de Brodmann das áreas corticais do cérebro, mostrada na
Figura 48.5).
A Figura 56.1 relaciona as representações topográficas
aproximadas das diferentes áreas musculares do corpo no
córtex motor primário, começando com a face e a região da
boca representadas perto do sulco lateral; a área do braço e
da mão, na porção média do córtex motor primário; o tronco
próximo ao ápice do cérebro; e as áreas das pernas e pés, na
parte do córtex motor primário que mergulha na fissura
longitudinal. Essa organização topográfica é mostrada de
modo ainda mais esquemático na Figura 56.2, que apresenta
os graus de representação das diferentes áreas musculares
mapeadas por Penfield e Rasmussen. Esse mapeamento foi
feito pela estimulação elétrica das diferentes áreas do córtex
motor de seres humanos enquanto eram submetidos a
neurocirurgia. Observe que mais da metade de todo o córtex
motor primário está relacionado ao controle dos músculos
das mãos e dos músculos da fala. A estimulação pontual nessas áreas motoras da mão e da fala, em raras ocasiões,
causa a contração de um único músculo, mas, na maioria das vezes, contrai um grupo de músculos. Para expressar
isso de outra maneira, a excitação de um único neurônio do córtex motor costuma excitar um movimento
específico, em vez de um músculo em especial. Para isso, essa excitação isolada estimula um padrão de músculos
separados, cada um dos quais contribui com sua própria direção e força de movimento muscular.

ÁREA PRÉ-MOTORA
A área pré-motora, também mostrada na Figura 56.1, situa-se 1 a 3 centímetros anterior ao córtex motor primário.
Estende-se inferiormente no sulco lateral e superiormente na fissura longitudinal, onde faz contato com a área
motora suplementar, que tem funções semelhantes às da área pré-motora. A organização topográfica do córtex
pré-motor é quase a mesma que a do córtex motor primário, com as áreas da boca e da face localizadas mais
lateralmente; à medida que se move para cima, encontram-se as áreas das mãos, dos braços, do tronco e das pernas.
Os sinais nervosos criados na área pré-motora produzem padrões de movimento muito mais complexos do que os
padrões discretos produzidos no córtex motor primário.
Por exemplo, o padrão pode ser posicionar os ombros e
os braços de modo que as mãos fiquem devidamente
orientadas a realizar tarefas específicas. Para se obterem
esses resultados, a parte mais anterior da área pré-motora
desenvolve inicialmente uma “imagem motora” do
movimento muscular total que deve ser realizado. Então,
no córtex pré-motor posterior, essa imagem excita cada
padrão sucessivo de atividade muscular necessária para
atender à imagem. Essa parte posterior do córtex
pré-motor envia seus sinais diretamente para o córtex
motor primário a fim de excitar músculos específicos ou,
de maneira frequente, por meio dos núcleos da base e do
tálamo, de volta ao córtex motor primário.
Uma classe especial de neurônios, chamados
neurônios-espelho, torna-se ativa quando o indivíduo
realiza uma tarefa motora específica ou observa a mesma
tarefa realizada por outros. Assim, a atividade desses neurônios “espelha” o comportamento de outra pessoa como
se o observador estivesse realizando a tarefa motora específica. Estudos de imagens cerebrais indicam que esses
neurônios transformam em representações motoras as representações sensoriais de atos que são ouvidos ou vistos.
Muitos neurofisiologistas acreditam que esses neurônios-espelho podem ser importantes para não só compreender
as ações de outros indivíduos, como também aprender novas habilidades por imitação. Assim, o córtex pré-motor,
os núcleos da base, o tálamo e o córtex motor primário constituem um sistema global complexo para o controle de
padrões complexos de atividade muscular coordenada.

ÁREA MOTORA SUPLEMENTAR

A área motora suplementar ainda conta com outra organização topográfica para o controle da função motora.
Situa-se principalmente na fissura longitudinal, mas se estende alguns centímetros até o córtex frontal superior. As
contrações desencadeadas pela estimulação dessa área costumam ser bilaterais, e não unilaterais. Por exemplo, a
estimulação frequentemente leva a movimentos bilaterais simultâneos de preensão por ambas as mãos; esses
movimentos são, talvez, rudimentos das funções manuais necessárias para escalar. Em geral, essa área funciona em
conjunto com a área pré-motora para criar movimentos atitudinais de todo o corpo, movimentos de fixação dos
diferentes segmentos do corpo, movimentos posicionais da cabeça e dos olhos, e assim por diante, como base para
o controle motor mais preciso dos braços e das mãos pela área pré-motora e córtex motor primário.

ÁREAS MOTORAS ESPECIALIZADAS ENCONTRADAS NO CÓRTEX CEREBRAL

Certas regiões motoras altamente especializadas do córtex cerebral humano (mostradas na Figura 56.3) controlam
funções motoras específicas. Essas regiões foram localizadas por estimulação elétrica ou pela observação da perda
da função motora a partir de lesões destrutivas em áreas corticais específicas. Algumas das regiões mais
importantes são descritas nas seções a seguir.
Área de Broca (área motora da fala). A Figura 56.3 mostra a área de Broca, uma região pré-motora denominada
“área da formação de palavras” situada imediatamente anterior ao córtex motor primário e logo acima do sulco
lateral. Lesões nessa região não impedem que o indivíduo vocalize, mas impossibilitam-no de falar palavras
inteiras, em vez de enunciados descoordenados ou uma ocasional palavra simples, como “não” ou “sim”. Uma área
cortical estreitamente associada também causa função respiratória apropriada, de modo que a ativação respiratória
das cordas vocais pode ocorrer simultaneamente aos movimentos da boca e da língua durante a fala. Assim, as
atividades neuronais pré-motoras relacionadas à fala são muito complexas.
Controle dos movimentos oculares voluntários. Na área pré-motora, logo acima da área de Broca, encontra-se
um local para controlar os movimentos oculares
voluntários. Lesões nessa área impedem o indivíduo
mova voluntariamente os olhos em direção a objetos
diferentes. Em vez disso, os olhos tendem a fixar-se de
maneira involuntária em objetos específicos, um efeito
controlado por sinais do córtex visual occipital, como
explicado no Capítulo 52. Essa área frontal também
controla os movimentos das pálpebras, como piscar.

Área de rotação da cabeça. Um pouco mais acima, na

área de associação motora, a estimulação elétrica
provoca a rotação da cabeça. Essa área está intimamente
associada ao campo de movimento dos olhos e direciona
a cabeça para diferentes objetos.
Área relacionada a habilidades manuais. Na área
pré-motora, imediatamente anterior ao córtex motor primário relacionado às mãos e aos dedos, encontra-se uma
região importante para habilidades manuais. Ou seja, quando tumores ou outras lesões causam destruição nessa
área, os movimentos das mãos tornam-se descoordenados e imprevisíveis, uma condição chamada apraxia motora.

TRANSMISSÃO DE SINAIS DO CÓRTEX MOTOR PARA OS MÚSCULOS

Os sinais motores são transmitidos diretamente do córtex para a medula espinhal por meio do trato corticoespinhal
e indiretamente por múltiplas vias acessórias que incluem os núcleos da base, o cerebelo e vários núcleos do tronco
encefálico. Em geral, as vias diretas estão relacionadas aos movimentos discretos e detalhados, especialmente dos
segmentos distais dos membros, sobretudo das mãos e dos dedos.

Trato corticoespinhal (piramidal)

A via eferente mais importante do córtex motor é o trato corticoespinhal,
também chamado de trato piramidal, mostrado na Figura 56.4. Ele tem sua
origem em cerca de 30% do córtex motor primário, 30% das áreas
pré-motoras e motoras suplementares e 40% das áreas somatossensoriais
posteriores ao sulco central.
Depois de deixar o córtex, as fibras corticoespinhais passam pelo ramo
posterior da cápsula interna (entre o núcleo caudado e o putame dos núcleos
da base) e, então, descem pelo tronco encefálico, formando as pirâmides da
medula. A maioria das fibras piramidais então cruza na medula inferior para o
lado oposto e desce para os tratos corticoespinhais laterais da medula,
terminando, por fim, principalmente nos interneurônios das regiões
intermediárias da substância cinzenta da medula. Algumas terminam em
neurônios de retransmissão sensorial no corno dorsal, e bem poucas se encerram diretamente nos neurônios motores
anteriores que causam a contração muscular.
Certas fibras não cruzam para o lado oposto na medula, mas passam ipsilateralmente pela medula nos tratos
corticoespinhais ventrais. Muitas dessas, senão a maioria, cruzam, por fim, para o lado oposto da medula, no
pescoço ou na região torácica superior. Essas fibras podem estar relacionadas ao controle dos movimentos posturais
bilaterais pelo córtex motor suplementar.
As fibras mais impressionantes do trato piramidal são uma população de grandes fibras mielínicas com diâmetro
médio de 16 micrômetros. Elas originam-se de células piramidais gigantes, chamadas células de Betz, encontradas
apenas no córtex motor primário. As células de Betz têm cerca de 60 micrômetros de diâmetro, e suas fibras
transmitem impulsos nervosos para a medula espinhal a cerca de 70 m/s, a velocidade mais rápida de transmissão
de qualquer sinal do cérebro para a medula. Existem aproximadamente 34.000 dessas grandes fibras das células de
Betz em cada trato corticoespinhal. O número total de fibras em cada trato corticoespinhal é superior a 1 milhão;
essas fibras representam, portanto, apenas 3% do total. Os outros 97% são principalmente fibras menores que 4
micrômetros de diâmetro que conduzem sinais de tônus basal para as áreas motoras da medula.

O NÚCLEO RUBRO SERVE COMO UMA VIA ALTERNATIVA PARA TRANSMITIR SINAIS
CORTICAIS À MEDULA ESPINHAL
O núcleo rubro, localizado no mesencéfalo, funciona em estreita associação com o trato corticoespinhal. Como
mostrado na Figura 56.5, ele recebe grande número de fibras diretas do córtex motor primário através do trato
corticorrubro, bem como fibras colaterais do trato corticoespinhal à medida que ele passa pelo mesencéfalo. Essas
fibras fazem sinapse na porção inferior do núcleo rubro, a porção magnocelular, que contém grandes neurônios
semelhantes em tamanho às células de Betz no córtex motor. Esses grandes neurônios dão origem ao trato
rubroespinhal, que cruza para o lado oposto no tronco encefálico inferior e segue um curso imediatamente
adjacente e anterior ao trato corticoespinhal até as colunas laterais da medula espinhal.
Embora a maioria das fibras rubroespinhais terminem nos interneurônios das áreas intermediárias da substância
cinzenta da medula (junto com as fibras corticoespinhais), algumas delas se encerram diretamente nos neurônios
motores anteriores, junto com algumas fibras corticoespinhais. O núcleo rubro também tem conexões estreitas com
o cerebelo, semelhantes àquelas entre o córtex motor e o cerebelo.

O sistema corticorrubroespinhal é uma via acessória para a transmissão de sinais do córtex motor à
medula espinhal. A porção magnocelular do núcleo rubro tem uma representação somatotópica de todos os
músculos do corpo, assim como o córtex motor. Logo, a estimulação de um único ponto nessa porção do núcleo
rubro causa a contração de um único músculo ou de um pequeno grupo de músculos. No entanto, a precisão da
representação dos diferentes músculos é muito menos desenvolvida do que no córtex motor, sobretudo em seres
humanos, cujos núcleos rubros são relativamente pequenos.
A via corticorrubroespinhal serve como uma via acessória para a transmissão de sinais do córtex motor para a
medula espinhal. Quando as fibras corticoespinhais são destruídas, mas a via corticorrubroespinhal permanece
intacta, movimentos discretos ainda podem ocorrer, exceto aqueles para o controle fino dos dedos e das mãos, que
ficam consideravelmente comprometidos. Os movimentos do punho ainda são funcionais, o que não acontece
quando a via corticorrubroespinhal também é bloqueada.
Dessa maneira, a via do núcleo rubro até a medula espinhal está associada ao sistema corticoespinhal. Além disso,
o trato rubroespinhal fica localizado nas colunas laterais da medula espinhal, junto com o trato corticoespinhal, e
termina nos interneurônios e neurônios motores que controlam os músculos mais distais das extremidades.
Portanto, os tratos corticoespinhal e rubroespinhal são chamados conjuntamente de sistema motor lateral da medula
espinhal, distinguindo-se do sistema vestibulorreticuloespinhal, que se localiza sobretudo na parte medial da
medula e é chamado de sistema motor medial da medula, como discutido adiante neste capítulo.
EXCITAÇÃO DAS ÁREAS DE CONTROLE MOTOR DA MEDULA ESPINHAL PELO CÓRTEX
MOTOR PRIMÁRIO E PELO NÚCLEO RUBRO
Os neurônios do córtex motor são organizados em colunas verticais. Nos Capítulos 48 e 52, destacamos que as
células do córtex somatossensorial e do córtex visual são organizadas em colunas verticais de células. As células do
córtex motor também são organizadas em colunas verticais com diâmetro de uma fração de milímetro e contendo,
em cada coluna, milhares de neurônios.
Cada coluna de células funciona como uma unidade, estimulando geralmente um grupo de músculos sinérgicos,
mas, às vezes, apenas um único músculo. Além disso, cada coluna tem seis camadas distintas de células, como
acontece em quase todo o córtex cerebral. Todas as células piramidais que dão origem às fibras corticoespinhais se
encontram na quinta camada de células da superfície cortical. Todos os sinais aferentes entram pelas camadas 2 a 4,
e a sexta camada dá origem, principalmente, a fibras que se
comunicam com outras regiões do córtex cerebral.
Cada coluna de neurônios funciona como um sistema
integrado de processamento. Os neurônios de cada coluna
operam como um sistema de processamento integrativo,
usando informações de múltiplas fontes de aferência para
determinar a resposta eferente da coluna. Além disso, cada
coluna pode funcionar como um sistema de amplificação
para estimular grande número de fibras piramidais para o
mesmo músculo ou para músculos sinérgicos
simultaneamente. Essa capacidade é importante por ser raro
a estimulação de uma única célula piramidal excitar um
músculo. Em geral, 50 a 100 células piramidais precisam
ser excitadas de maneira simultânea, ou em rápida sucessão,
para se obter a contração muscular definitiva.
Sinais dinâmicos e estáticos são transmitidos pelos
neurônios piramidais. Se um sinal forte é enviado a um músculo para causar uma contração rápida inicial, um
sinal contínuo muito mais fraco pode manter a contração por longos períodos depois disso. Esse processo é a
maneira usual pela qual a excitação é fornecida a fim de causar contrações musculares. Para fornecer essa
excitação, cada coluna de células excita duas populações de neurônios de células piramidais: uma chamada de
neurônios dinâmicos, e a outra, de neurônios estáticos. Os neurônios dinâmicos são excitados em alta velocidade
por um curto período no início de uma contração, levando ao rápido desenvolvimento de força inicial. Os neurônios
estáticos, então, disparam em uma frequência muito mais lenta, mas continuam disparando nessa lenta faixa para
manter a força de contração enquanto a contração for necessária.
Os neurônios do núcleo rubro têm características dinâmicas e estáticas semelhantes, embora uma porcentagem
maior de neurônios dinâmicos esteja no núcleo rubro e uma porcentagem maior de neurônios estáticos se localize
no córtex motor primário. Isso pode ter relação com o fato de o núcleo rubro estar intimamente ligado ao cerebelo,
que, por sua vez, desempenha um papel importante no início rápido da contração muscular, como será explicado no
próximo capítulo.

A retroalimentação somatossensorial para o córtex motor ajuda a controlar a precisão da contração

muscular
Quando os sinais nervosos do córtex motor fazem com que um músculo se contraia, os sinais somatossensoriais
percorrem de volta todo o percurso desde a região ativada do corpo até os neurônios no córtex motor que estão
iniciando a ação. A maioria desses sinais somatossensoriais tem sua origem em: (1) fusos musculares; (2) órgãos
tendinosos do músculo; ou (3) receptores táteis da pele que recobre os músculos.
Esses sinais somáticos provocam, com frequência, o aumento da retroalimentação positiva da contração muscular
das seguintes maneiras. No caso dos fusos neuromusculares, se as fibras intrafusais se contraem mais do que as
fibras musculoesqueléticas grandes, as porções centrais dos fusos se tornarão estiradas e, portanto, excitadas. Os
sinais desses fusos, então, retornam rapidamente às células piramidais no córtex motor, sinalizando que as grandes
fibras musculares não se contraíram o suficiente. As células piramidais estimulam ainda mais o músculo, ajudando
sua contração a acompanhar a contração dos fusos musculares. No caso dos receptores táteis, se a contração
muscular causar compressão da pele contra um objeto, como compressão dos dedos ao redor de um objeto sendo
agarrado, os sinais dos receptores da pele poderão, se necessário, causar ainda mais excitação dos músculos e,
portanto, aumentar a firmeza do aperto de mão.

Estimulação dos neurônios motores espinhais

A Figura 56.6 mostra a seção transversa de um segmento da medula espinhal demonstrando: (1) múltiplos tratos
de controle motor e sensorimotor entrando no segmento da medula; e (2) um neurônio motor anterior representativo
no meio da substância cinzenta do corno anterior. O trato corticoespinhal e o trato rubroespinhal localizam-se nas
porções dorsais das colunas brancas laterais. Suas fibras terminam, principalmente, em interneurônios na área
intermediária da substância cinzenta da medula.
Na intumescência cervical da medula, onde as mãos e os dedos estão representados, um grande número de fibras
corticoespinhais e rubroespinhais também terminam diretamente nos neurônios motores anteriores, possibilitando
uma rota direta do cérebro para ativar a contração muscular. Esse mecanismo está de acordo com o fato de que o
córtex motor primário tem um grau extremamente alto de representação para o controle fino das ações das mãos,
dos dedos e polegares.

Padrões de movimento produzidos pelos centros da medula espinhal. Do Capítulo 55, deve-se lembrar de que a
medula espinhal pode fornecer certos padrões reflexos específicos de movimento em resposta à estimulação
nervosa sensorial. Muitos desses mesmos padrões também são importantes quando os neurônios motores anteriores
da medula são excitados por sinais cerebrais. Por exemplo, o reflexo de estiramento é funcional em todos os
momentos, ajudando a amortecer quaisquer oscilações dos movimentos motores iniciados no cérebro. Esse reflexo
provavelmente também fornece pelo menos parte da força motora necessária para causar contrações musculares
quando as fibras intrafusais dos fusos musculares se contraem mais do que as fibras musculares esqueléticas
grandes, desencadeando, assim, a estimulação reflexa “servoassistida” do músculo, além da estimulação direta
pelas fibras corticoespinhais.
Além disso, quando um sinal cerebral excita um músculo, geralmente é desnecessário transmitir um sinal inverso
para relaxar o músculo antagonista ao mesmo tempo; esse relaxamento é obtido pelo circuito de inervação
recíproca que está sempre presente na medula para coordenar a função de pares de músculos antagônicos.
Por fim, outros mecanismos reflexos da medula – como o de retirada, de marcha e caminhada, de coçar e de
mecanismos posturais – podem ser ativados por sinais de comando do cérebro. Assim, é possível que sinais de
comando cerebrais simples iniciem muitas atividades motoras normais, particularmente para funções como andar e
produzir diferentes atitudes posturais do corpo.

Investigar a função motora dos núcleos da base e sua interação com o córtex cerebral e os centros motores do
tronco encefálico durante a programação motora + Compreender a interface límbico-motora durante a
elaboração de comportamentos motivados.
NÚCLEOS DA BASE
O movimento é controlado pelo sistema do neurônio motor superior (NMS) no córtex. O controle de comandos
motores do NMS vem de dois sistemas distintos: os gânglios da base e o cerebelo. Essas estruturas influenciam os
NMSs para que um comando motor precisamente planejado e executado possa ser transmitido aos NMIs e ao
músculo. Analisa-se o cerebelo no Capítulo 17, “Cerebelo”. Neste capítulo, o foco principal é o complexo papel
dos gânglios da base no controle do movimento. Os gânglios da base controlam principalmente:
• A decisão de movimentar.
• A direção do movimento.
 • A amplitude de movimento.
• A expressão motora das emoções (Fig. 16.1).

ANATOMIA
Os núcleos dos gânglios da base são grandes massas de substância cinzenta no interior profundo dos hemisférios
cerebrais. Incluem o caudado, o putame e o globo pálido lateralmente ao tálamo; a substância negra (SN) no
mesencéfalo rostral; e o núcleo subtalâmico (NST), localizado inferiormente ao tálamo (Fig. 16.2). Esses núcleos
estão interligados entre si e a outros núcleos do diencéfalo e do mesencéfalo. Os gânglios da base atuam sobretudo
como componentes em uma série de circuitos paralelos. Esses circuitos vão do córtex cerebral ao tálamo, passando
pelos gânglios da base e retornando ao córtex cerebral.

A. Núcleo caudado
O núcleo caudado tem a forma de um girino. Sua cabeça encontra-se no assoalho do ventrículo lateral, e seu corpo
se curva sobre o tálamo em forma de “C”, afunilando-se gradualmente até a cauda, que está no teto do corno
inferior do ventrículo lateral (Fig. 16.3).

B. Putame
O putame é o mais lateral dos gânglios da base e, do ponto de vista embriológico, está ligado ao núcleo caudado.
Juntos, o putame e o caudado são chamados de estriado. O ramo anterior da cápsula interna separa esses dois
núcleos, deixando apenas algumas fibras de ligação entre o caudado e o putame (ver Fig. 16.2). Essas fibras de
conexão dão ao estriado sua aparência “listrada”.
O putame e o caudado são os núcleos de entrada para os gânglios da base. Eles recebem sobretudo inputs
excitatórios de estruturas corticais e subcorticais.

C. Globo pálido
O globo pálido encontra-se medialmente ao putame e lateralmente ao tálamo. Pode ser subdividido em uma parte
externa (GPe) e uma interna (GPi). Essas duas porções do globo pálido são diferentes do ponto de vista funcional e
têm conexões distintas dentro dos gânglios da base. O globo pálido é o núcleo de saída dos gânglios da base; envia
projeções inibitórias ao tálamo.
Juntos, o globo pálido e o putame parecem, em cortes coronais, uma len-te, razão pela qual receberam o nome de
núcleo “lentiforme”. A cápsula interna separa o núcleo lentiforme do núcleo caudado e do tálamo (ver Fig. 16.3).

D. Nucleus accumbens
O nucleus accumbens é a parte anterior e ventral do estriado, na qual a cabeça do caudado e o putame são
contínuos entre si (ver Fig. 16.2). Recebe extensos inputs dopaminérgicos e é uma parte integrante do sistema
límbico e dos circuitos de recompensa.

E. Núcleo subtalâmico
O núcleo subtalâmico é um núcleo biconvexo, que se situa inferiormente ao tálamo, superiormente ao tegmento do
mesencéfalo e caudalmente ao hipotálamo (ver Fig. 16.4 e Fig. 16.2). Recebe aferências tanto do córtex como de
outras estruturas dos gânglios da base. Seus outputs são excitantes pelas projeções glutamatérgicas para o globo
pálido e para a SN. Desempenha um papel central na conectividade dos gânglios da base e pode ser descrito como o
“relógio” destes, uma vez que define o ritmo dos outputs. Estudos recentes mostram que esse ritmo pode ser
influenciado por estímulos corticais diretos.

F. Substância negra
 A substância negra está localizada no mesencéfalo rostral, dentro do pedúnculo cerebral, no nível do colículo
superior. Contém neurônios dopaminérgicos que se projetam para os núcleos putame e caudado, assim como para o
NST (Fig. 16.5).

TRATOS
Os gânglios da base recebem informações de áreas corticais difusas. Essa informação é canalizada pelo circuito de
gânglios da base e resulta na regulação da atividade do tálamo, que regula a atividade cortical. Observa-se a seguir
os inputs e outputs dos gânglios da base e, sobretudo, as comunicações internas que permitem uma regulação
proporcional dos outputs corticais.

A. Inputs para os gânglios da base

Os inputs para os gânglios da base vão para o estriado (núcleos caudado e putame). Os inputs para o núcleo
caudado não vêm das mesmas regiões corticais e subcorticais que aqueles para o núcleo putame. Esses inputs são
organizados topograficamente, de modo que cada região
se projeta para uma área específica do estriado.
Os inputs para o estriado permitem que os gânglios da
base integrem informações de diferentes áreas corticais
e subcorticais. Uma única célula do estriado recebe
inputs de várias fontes. Isso torna cada célula do
estriado uma integradora. Essa integração de inputs
permite que os gânglios da base controlem a decisão de
se mover, a direção e a amplitude do movimento e a
expressão motora das emoções.

B. Outputs dos gânglios da base

Os outputs dos gânglios da base são inibitórios via
neurônios GABAérgicos. Essas projeções surgem da
parte interna do globo pálido (GPi) e da SN e se
projetam para os núcleos ventral anterior (VA) e ventral lateral (VL) do tálamo.

C. Circuitos internos dos gânglios da base

Por meio de uma complexa comunicação dos
gânglios da base, os inputs são bem integrados, e
os outputs, muito regulados. É por um equilíbrio
das vias excitatórias e inibitórias que o tálamo recebe o input específico que é, então, transmitido para o córtex. O
tálamo está sob inibição tônica. Isso significa que, a menos que a inibição seja removida, não há nenhuma
sinalização para o córtex. Os outputs dos gânglios da base podem diminuir ou aumentar a inibição tônica do tálamo
por duas vias internas (Fig. 16.8).
A projeção do córtex para o estriado é chamada de via corticostriatal. A ligação entre a SN e o estriado é a via
nigrostriatal. A conexão entre o NST e o globo pálido se dá pelo fascículo subtalâmico. O fascículo talâmico é a
projeção do globo pálido para o tálamo (Fig. 16.9).
A via direta facilita um comportamento eficiente e orientado ao alvo. A via indireta suprime comportamentos
supérfluos não relacionados ao comportamento-alvo. Juntas, essas vias influenciam o tálamo e, por fim, otimizam
nossos outputs comportamentais.

1.Via direta: Esse circuito de comunicação libera o

tálamo da inibição tônica. Remover essa inibição
leva a uma maior excitação do córtex e, portanto, a
mais outputs corticais (Fig. 16.10).
As projeções excitatórias (corticostriatal) do
córtex para o estriado (C/P, caudado/putame) fazem
sinapse com os neurônios inibitórios, que se
projetam diretamente para o GPi. Em seguida, os
neurônios inibitórios se projetam para o tálamo. Os
inputs inibitórios do estriado ao GPi inibem a
projeção inibitória para o tálamo. A inibição da
inibição libera a inibição tônica do tálamo,
resultando em aumento nos outputs (nesse caso,
dois negativos levam a um positivo!). O tálamo,
então, envia fibras excitatórias para o córtex. Mais
outputs corticais resultam dessa excitação aumentada do córtex. Ao mesmo tempo, o estriado também é
influenciado pelos inputs da SN. Os neurônios dopaminérgicos se projetam do estriado, onde excitam (via
receptores D1) neurônios inibitórios, que, por sua vez, se projetam para o GPi. A SN aumenta os inputs excitatórios
provenientes do córtex. O NST propicia estimulação tônica à SN, influenciando assim os outputs da SN.

2.Via indireta: Esse segundo circuito de comunicação nos gânglios da base inibe os outputs do tálamo, levando a
menor excitação do córtex motor e menos outputs motores. Desse modo, a via indireta contrabalanceia os efeitos da
via direta, ou a “freia” (Fig. 16.11).
As projeções excitatórias do córtex para o estriado fazem sinapse com neurônios inibitórios, que se projetam para
o GPe. A seguir, uma projeção inibitória vai para o NST, o qual, por sua vez, envia uma projeção excitatória para o
segmento interno do globo pálido (GPi). Isso excita os neurônios inibitórios no GPi. Do GPi, os neurônios
inibitórios se projetam para o tálamo. Essa excitação da inibição pela projeção do NST aumenta a inibição tônica
do tálamo. O tálamo, então, envia fibras excitatórias para o córtex. Ao mesmo tempo, o estriado é influenciado pela
SN. Os neurônios dopaminérgicos inibem (via receptores D2) os interneurônios colinérgicos excitatórios no
estriado, os quais, por sua vez, se projetam para os neurônios inibitórios que vão do estriado ao GPe. A SN
neutraliza os inputs excitatórios do córtex para o estriado. Há também conexões recíprocas entre a SN e o NST. A
SN tem um efeito inibitório sobre o NST, o qual envia projeções excitatórias para a SN. Essa ligação recíproca
controla os inputs para os gânglios da base, bem como os outputs para o tálamo. Um desequilíbrio desse sistema
motor é a base de enfermidades como a doença de Parkinson (DP) (ver Aplicação Clínica 16.1).

Explorar a função do cerebelo no controle do equilíbrio, postura, coordenação e aprendizagem motora +

Investigar a interação do cerebelo com o córtex cerebral e o tronco encefálico + Analisar os aspectos
cognitivos do controle motor.

CEREBELO
O cerebelo pode ser considerado o coordenador e preditor do movimento. Ele medeia a manipulação hábil dos
músculos e recebe informações da periferia sobre a posição das partes do corpo (informação proprioceptiva), o
tônus mus-cular, a posição da cabeça no espaço (informação vestibular) e o ambiente.
O cerebelo compara e integra essa informação aos planos de movimento recebidos do córtex. O cerebelo pode
prever a consequência dos movimentos por meio de mecanismos antecipatórios e modular continuamente os
padrões de movimento. Essa previsão não se aplica apenas ao próprio indivíduo, mas também aos outros. É por isso
que não há colisões entre as pessoas em uma rua movimentada (Fig. 17.1). O cerebelo calcula as trajetórias e os
prováveis resultados comportamentais e, então, modula em tempo real o movimento de forma adequada.
Curiosamente, o cerebelo também é importante na cognição, sobretudo na linguagem, e ajuda a coordenar e prever
conceitos mentais.
Descreve-se os gânglios da base como os integradores do movimento e da cognição. O cerebelo pode ser
considerado o coordenador e preditor do movimento e da cognição. Essas funções cerebelares são realizadas por
uma série de cir-cuitos que ligam o cerebelo à medula espinal, ao tronco encefálico e ao cérebro.
Um conceito importante a se lembrar é que os inputs e outputs da coluna vertebral para o cerebelo relacionados à
estabilidade do tronco são bilaterais, e aqueles relacionados aos movimentos dos membros são ipsilaterais. As
lesões do cerebelo resultam em instabilidade do tronco ou déficits ipsilaterais dos membros.

TAXIA: coordenação de movimentos

ANATOMIA
O cerebelo está localizado na fossa posterior, separado do cérebro pelo tentório do cerebelo. Encontra-se sobre o
quarto ventrículo e está ligado ao tronco
encefálico por três pedúnculos cerebelares.
Todos os tratos que vão e voltam do cerebelo
passam pelos pedúnculos cerebelares (Fig.
17.2).
O cerebelo tem três superfícies: uma superior,
que toca o tentório; uma inferior, que toca a
fossa craniana inferior e uma anterior, que toca
o tronco encefálico. Além disso, existem os
hemisférios direito e esquerdo e uma estrutura
media-na chamada verme. O cerebelo é
amplamente pregueado. Essas dobras são
chamadas de folhas.

A. Lobos
O cerebelo é dividido em três lobos. Na superfície superior, o lobo anterior é separado do posterior pela fissura
primária. O lóbulo floculonodular é visível na superfície anterior. O nódulo é a parte mais anterior do verme e está
ligado ao flóculo. Juntos, formam o lóbulo floculonodular (Fig. 17.3). A área mais medial da superfície inferior do
cerebelo está um pouco acima do forame magno e é chamada de tonsila do cerebelo.

B. Núcleos profundos do cerebelo

Há quatro pares de núcleos profundos do
cerebelo que servem como estações de
transmissão e processamento de informações oriundas do córtex cerebelar para alvos fora do cerebelo (Fig. 17.4). A
maioria desses núcleos também recebe inputs de aferências para o cerebelo, provavelmente com o objetivo de
melhor coordenar e regular os outputs do cerebelo. O maior núcleo profundo é o núcleo denteado. De lateral para
medial, os núcleos
são os seguintes: denteado, emboliforme, globoso e fastigial (mnemônico: “don’t eat greasy food”).

C. Pedúnculos cerebelares Pedúnculo cerebelar inferior

O cerebelo está ligado ao tronco encefálico por três pedúnculos cerebelares (superior, médio e inferior) que
transportam todas as vias do/para o cerebelo (Fig. 17.5). A Tabela 17.1 resume as fibras que passam por cada um
desses pedúnculos.

D. Córtex cerebelar
Semelhante ao que ocorre no córtex cerebral, as representações de áreas do corpo podem ser mapeadas no córtex do
cerebelo. Esse mapa, chamado de homúnculo (que significa “homem pequeno”), tem seu tronco na linha média do
verme e seus membros nos hemisférios cerebelares. O lobo anterior tem representação das extremidades, e o
posterior tem representações em espelho, tanto da cabeça quanto dos membros. O tronco está sempre na linha
média. A fim de compreender melhor as áreas funcionais do córtex, ele pode ser “descolado” e espalhado, o que
permite mapear o homúnculo nesse córtex plano.

TRATOS
O cerebelo recebe e interpreta informações
proprioceptivas, além de coordenar o equilíbrio por
sua estreita ligação com os núcleos vestibulares. As
conexões com o prosencéfalo permitem a
coordenação dos movimentos dos membros, bem
como movimentos finos e a coordenação olho-mão.
Descreve-se primeiro as aferências para/eferências
do cerebelo (ver Tab. 17.1); na seção seguinte, as
aferências e eferências serão interligadas em
circuitos funcionais de informação.

A. Aferências
O cerebelo recebe informações sobre o equilíbrio do sistema
vestibular, informações proprioceptivas da medula espinal e
informações corticais dos núcleos pontinos. Essas fibras
incluem as musgosas no córtex do cerebelo. Os inputs do
complexo olivar inferior são principalmente contralaterais
(com algumas projeções bilaterais) e ajudam o córtex
cerebelar a modular e coordenar seus outputs. As fibras
olivocerebelares são fibras trepadeiras de ascensão do córtex
cerebelar. Toda a informação para o cerebelo passa pelos
pedúnculos cerebelares (Fig. 17.7).

1. Pedúnculo cerebelar inferior (PCI): O PCI transporta

uma variedade de aferências para o cerebelo. As informações
vestibulares dos núcleos vestibulares ipsilateral e contralateral passam por esse pedúnculo para o lóbulo
floculonodular. O input ipsilateral é o mais proeminente.
Os inputs proprioceptivos da coluna intermédia e as fibras cuocere-belares compreendem o trato espinocerebelar
posterior, que entra no cerebelo pelo PCI e termina principalmente no lobo anterior. As fibras olivocerebelares
também passam pelo PCI e terminam como fibras trepadeiras ao longo do córtex cerebelar (ver Fig. 17.7).

2. Pedúnculo cerebelar médio (PCM): O PCM tem apenas fibras aferentes, as quais se originam de núcleos
pontinos e se direcionam ao lobo posterior do cerebelo. Os núcleos pontinos retransmitem a informação recebida do
córtex cerebral para o cerebelo (ver Fig. 17.7).

3. Pedúnculo cerebelar superior (PCS): As fibras

aferentes das células da camada marginal espinal
compreendem o trato espinocerebelar anterior e
alcançam o lobo anterior do cerebelo pelo PCS (ver
Fig. 17.7). Além disso, algumas fibras aferentes que
transportam informações acústicas e ópticas para o
cerebelo também passam pelo PCS e se projetam para
o lobo posterior (ver Capítulos 5, “Medula Espinal”, e
7, “Tratos Sensoriais Ascendentes”).

B. Eferências
A informação que sai do cerebelo é transmitida pelos
seus núcleos profundos. As fibras eferentes
cerebelares se projetam para o córtex cerebral via
núcleo rubro e tálamo, bem como para os núcleos
vestibulares e complexo olivar. Toda a informação
que sai do cerebelo passa pelos pedúnculos
cerebelares superior e inferior (Fig. 17.8). O PCM não
contém eferências.

1. Pedúnculo cerebelar superior: O trato mais

proeminente no PCS é o dentatorubrotalâmico. As
informações do córtex cerebelar (sobretudo do lobo
posterior) se projetam para o núcleo denteado. A
partir deste, podem se projetar para o núcleo rubro ou
diretamente para o núcleo ventral lateral (VL) do tálamo (ver Fig. 17.8).

2. Pedúnculo cerebelar inferior: As duas

vias eferentes do PCI são o trato
cerebelovestibular, que envia informações
do lóbulo floculonodular de volta aos
núcleos vestibulares, e o trato
cerebelo-olivar, que envia informações do
verme do cerebelo de volta ao complexo
olivar inferior (ver Fig. 17.8).
HISTOLOGIA
A. Células do córtex cerebelar
O córtex cerebelar contém cinco tipos de células: granulares, de Golgi, de Purkinje, em cesto e estreladas (Fig.
17.13).
1.Células granulares: As células granulares são muito abundantes e estão localizadas na camada granular (ver Fig.
17.13). Recebem inputs aferentes das fibras musgosas no glomérulo cerebelar. Seus axônios viajam para a camada
molecular, no qual se ramificam em uma junção em T para formar as fibras paralelas.
2. Célula de Golgi: As células de Golgi também estão localizadas na camada granular e seus processos irradiam-se
para todas as outras camadas (ver Fig. 17.13). São interneurônios inibitórios que fazem sinapse no glomérulo
cerebelar, bem como com fibras paralelas, musgosas e trepadeiras.
3. Célula de Purkinje: O neurônio de Purkinje é a maior célula do córtex cerebelar. Recebe inputs de células
granulares e fibras trepadeiras. O axônio da célula de Purkinje é a via eferente do cerebelo. Projeta-se via núcleos
profundos do cerebelo.
Os neurônios de Purkinje estão localizados na camada de células de Purkinje (ver Fig. 17.13). Seus dendritos se
espalham em um plano para a camada molecular, na qual formam sinapses excitatórias com fibras trepadeiras e
paralelas (das células granulares). Além disso, a atividade das células de Purkinje é modulada por sinapses
inibitórias com células em cesto e estreladas.

4. Células em cesto e células estreladas: Esses neurônios GABAérgicos inibitórios estão localizados na camada
molecular (ver Fig. 17.13). Sua ramificação é perpendicular à árvore dendrítica das células de Purkinje. Recebem
inputs de fibras musgosas e trepadeiras e fazem sinapses com as células de Purkinje. Uma célula em cesto faz
sinapse com cerca de 70 células de Purkinje.

B. FIBRAS DO CÓRTEX CEREBELAR

O córtex cerebelar contém três tipos de fibras: fibras musgosas, trepadeiras e paralelas.
1.Fibras musgosas: As fibras musgosas são aferências cerebelares originadas de todas as fontes, exceto do
complexo olivar inferior (ver Fig. 17.13).
Incluem aferências da medula espinal, dos
núcleos da coluna posterior, do sistema
trigeminal, dos núcleos pontinos e dos
núcleos vestibulares. Fazem sinapse com as
células de Golgi e com os dendritos das
células granulares no glomérulo cerebelar
(ver Fig. 17.13).

2.Fibras trepadeiras: As fibras trepadeiras

se originam do complexo olivar inferior.
Cada uma dessas fibras forma uma sinapse
excitatória com uma célula de Purkinje
específica (ver Fig. 17.13). Essa re-lação
1:1 torna essa sinapse poderosa dentro do
circuito cerebelar. Cada neurônio dentro do complexo olivar inferior dá origem a cerca de 10 fibras trepadeiras.
Essas fibras constituem um ciclo de feedback sensorial, indicando um eventual erro motor no movimento atual. As
sinapses são fundamentais na aprendizagem motora.

3.Fibras paralelas: Essas fibras fazem sinapse com os dendritos das células de Purkinje e são perpendiculares ao
plano da árvore dendrítica das células de Purkinje.
RELAÇÕES FUNCIONAIS
As fibras aferentes e eferentes do/para o cerebelo podem ser organizadas em circuitos funcionais de informação,
por meio dos quais o cerebelo influencia as funções motora e cognitiva.
O cerebelo opera por mecanismos de feedback e antecipatórios. Os inputs e outputs do cerebelo são segregados, e
cada circuito funcional é independente do outro. As importantes atuações do núcleo rubro e do complexo olivar
inferior frequentemente são subestimadas. Os inputs do complexo olivar inferior vão para todas as áreas do
cerebelo, no qual modulam diretamente os outputs das células de Purkinje. Esses inputs atuam em todos os
circuitos funcionais. Muitos outputs convergem para o núcleo rubro, no qual a informação é integrada antes de se
projetar para o tálamo ou para a medula espinal.

A. Mecanismo de feedback
No feedback, o plano para o movimento é comparado aos sinais sensoriais proprioceptivos decorrentes do
movimento. O feedback não exige aprendizagem, apenas uma comparação precisa entre o movimento real e o
planejado. Isso significa que o feedback é lento; só pode corrigir os erros que já ocorreram, não pode prevê-los e
evitá-los.

B. Mecanismo antecipatórios
Já os mecanismos antecipatórios permitem a reação rápida, pois os erros são previstos e evitados antes que possam
acontecer. Esse sistema se baseia em aprender com a experiência anterior (aprendizagem associativa). Com nas
experiências, o cerebelo calcula resultados prováveis e prevê as consequências sensoriais, corrigindo o movimento
continuamente antes que possa ocorrer um erro.
Esse sistema de mecanismos antecipatórios funciona não só para os movimentos de um único indivíduo, mas
também para aqueles de objetos e pessoas no mesmo ambiente. Ao andar em uma rua movimentada, por exemplo,
calcula-se as trajetórias de movimento das outras pessoas e ajusta-se rapidamente o padrão de movimento, de modo
a não colidir-se uns com os outros (ver Fig. 17.1). Essa antecipação também se aplica a imagens estáticas, em que
se pode ver e antecipar o movimento, dando-lhes vida.

C. Conexões do cerebelo vestibular

O cerebelo vestibular é a parte mais antiga do cerebelo. É também chamado de arquicerebelo. Os principais
componentes do cerebelo vestibular são os núcleos vestibulares, o lóbulo floculonodular, as partes inferiores da
área paravermiana e o núcleo do fastígio. As fibras aferentes para o cerebelo
fornecem informações sobre a posição da cabeça no espaço e ajudam a
orientar os movimentos dos olhos por meio de reflexo vestíbulo--ocular (ver
Capítulo 9, “Controle dos Movimentos Oculares” e o Capítulo 11, “Audição
e Equilíbrio”).

1. Fibras aferentes e eferentes: A comunicação desse sistema é relativamente

simples. As fibras aferentes dos núcleos vestibulares se projetam para o
lóbulo floculonodular e para a área paravermiana inferior, na qual a
informação é processada. Daí, as fibras eferentes são enviadas para o núcleo
fastigial, de qual são enviadas projeções bilaterais para o núcleo vestibular e
para a formação reticular. Dessas estruturas, essa informação se projeta pelos
tratos vestibulospinal e reticulospinal para os neurônios motores da medula
espinal para ajustar a estabilidade axial e o equilíbrio (Fig. 17.9).

2. Inputs adicionais: Inputs adicionais ao sistema do cerebelo vestibular (não

mostrado na figura) vêm do complexo olivar inferior contralateral, que
fornece informações motoras, e da ponte basal contralateral, que fornece informações visuais.
Esse sistema contém mecanismos antecipatórios e de feedback no cerebelo, tanto do sistema locomotor como do
vestibular. Isso proporciona correção contínua e antecipação de alterações na estabilidade e no equilíbrio.

D. Conexões do cerebelo espinal

O cerebelo espinal é a segunda parte mais antiga do cerebelo. É também chamada de paleocerebelo. Compreende
o lobo anterior, o verme (sem o nódulo) e a área paravermiana superior. O lobo anterior é composto quase
inteiramente pelo verme e pela área paravermiana.

1.Inputs: Fibras Ia e II de fusos musculares e fibras Ib de órgãos tendinosos de Golgi transportam informações
proprioceptivas para a coluna intermédia e para o núcleo cuneiforme acessório, de onde se deslocam como tratos
espinocerebelar posterior e cuneocerebelar, via PCI para o cerebelo espinal.
As células da camada marginal espinal recebem inputs do sistema do neurônio motor superior. Os axônios das
células da camada marginal espinal formam o trato espinocerebelar anterior, que se projeta para o cerebelo espinal
via PCS. É desse modo que o cerebelo recebe uma “cópia” das informações motoras enviadas para o sistema do
neurônio motor inferior da medula espinal.

2. Funções: Os movimentos corporais podem ser divididos em movimentos de tronco e de membros.

a. Movimentos de tronco: O cerebelo coordena os movimentos de tronco e membros pelo circuito
espinocerebelar. Os do tronco são processados principalmente no verme (ver o homúnculo da Fig. 17.6), e os
outputs para a musculatura do tronco saem do núcleo do fastígio, do qual são enviadas projeções bilaterais para os
núcleos vestibulares, os núcleos rubros e a formação reticular. Dessas estruturas, essa informação projeta-se
bilateralmente via tratos vestibulospinal,
rubrospinal e reticulospinal para os neurônios
motores da medula espinal a fim de ajustar e refinar
os movimentos do tronco.
b. Movimentos dos membros: O movimento
dos membros é coordenado sobretudo no lobo
anterior. Os outputs saem pelos núcleos
emboliforme e globoso para o núcleo ventral lateral
(VL) do tálamo. Projeções do VL para o córtex
motor permitem o ajuste dos movimentos dos
membros continuamente via trato corticospinal
lateral.
A coordenação dos membros é lateralizada: o
cerebelo controla o lado ipsilateral do corpo pela
projeção para o córtex motor contralateral. Por
exemplo, o cerebelo esquerdo projeta-se para o
córtex motor direito, que se projeta retrogradamente para a medula espinal esquerda (o ciclo cruza a linha média
duas vezes!).
Os núcleos profundos do cerebelo também recebem informações do complexo olivar contralateral, que fornece
mais informações sobre o movimento (Fig. 17.10). Ao integrar a informação proprioceptiva ipsilateral e os planos
motores com a informação do movimento contralateral do núcleo olivar, os outputs podem regular sinergicamente
os movimentos dos membros. Essa regulação exata assegura a fluidez desses movimentos, mantendo a estabilidade
do tronco.

E. Conexões do cerebelo cortical

 O cerebelo cortical foi a última adição ao cerebelo, sendo também chamado de neocerebelo. Compreende os
aspectos laterais dos lobos posteriores. Os inputs para o neocerebelo vêm dos núcleos pontinos. Grandes áreas do
córtex se projetam para os núcleos pontinos ipsilaterais. Dos núcleos pontinos, as fibras cruzam a linha média
(fibras transversais da ponte) e entram no neocerebelo contralateral via PCM. Informações aferentes adicionais
provêm do complexo olivar contralateral (fibras trepadeiras do córtex cerebelar).

1.Conexões recíprocas: Os outputs do córtex neocerebelar vão sobretudo para o núcleo dentado, que os projeta
para o núcleo rubro e daí para o VL do tálamo, o chamado trato dentatorubrotalâmico. Há também projeções diretas
do núcleo denteado para o tálamo, o cha-mado trato dentatotalâmico. Do tálamo, as informações se projetam de
volta para as áreas motoras e sensoriais do córtex (Fig. 17.11).
Essas conexões recíprocas com o córtex cerebral permitem ao cerebelo coordenar e agilizar os outputs motores do
córtex.

2.Funções: O neocerebelo é necessário para a coordenação olho--mão. Utiliza inputs visuais e calcula a trajetória do
movimento necessária para alcançar ou manipular um alvo. Isso envolve mecanismos de feedback e antecipatórios,
que permitem que a aprendizagem e a experiência influenciem no movimento.
a.Consequência sensorial: O neocerebelo também prevê a consequência sensorial de um movimento pela
comparação com experiências do passado. Esta é a razão pela qual você não pode fazer cócegas em si mesmo: o
neocerebelo já previu a consequência sensorial deste comando motor autogerado e atenuou a resposta sensorial do
córtex.
b. Movimento voluntário: O neocerebelo está
envolvido no planejamento e na automatização dos
movimentos voluntários. É responsável pelo ajuste
fino dos padrões motores, de modo que, com a
prática, uma nova habilidade passa a ser executada
automaticamente. Exemplos disso são a escrita a
mão e o tocar piano. Ambas são habilidades
aprendidas que se tornaram automáticas com a
prática. Não se pensa como cada letra deve ser
escrita; apenas nos conceitos, assim como não se
pensa na ordem e no espaçamento das teclas do
piano ou no movimento necessário para atingi-las;
concentra-se apenas na partitura musical. Essa
automatização pelo cerebelo, na verdade, libera o
cérebro para atividades cognitivas mais complexas.
c. Coordenação da atividade motora e cognição:
É importante notar que os inputs para o neocerebelo
não provêm apenas das áreas motoras, mas também
de áreas corticais relacionadas às funções cognitiva e sensorial; assim, é possível automatizar não só habilidades
motoras, mas também sensoriais e cognitivas. O neocerebelo modula, mas não gera linguagem e cognição. Por suas
conexões, é uma interface entre a cognição e os outputs motores. A linguagem é um exemplo de uma função que
requer atividade mental e motora coordenada pelo cerebelo. É responsável pela coordenação linguística, fluidez da
linguagem, automatização sintática e gramatical, bem como pela previsão da estrutura e do fluxo das frases.