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TRANSLOCAÇÃO DE
SOLUTOS ORGÂNICOS NO
FLOEMA
Belém – Pará
2006
Translocação de Solutos Orgânicos no Floema 1
SUMÁRIO
Introdução...................................................................................................................................... 3
Objetivos........................................................................................................................................ 5
Características do Floema............................................................................................................ 6
Carregamento do Floema............................................................................................................ 10
Substâncias Transportadas......................................................................................................... 14
Velocidades de Transporte.......................................................................................................... 15
Descarregamento do Floema...................................................................................................... 16
Alocação de Assimilados............................................................................................................ 20
Fluxo de Pressão.............................................................................................................. 22
Fluxo Eletrosmótico......................................................................................................... 24
Corrente Protoplasmática............................................................................................... 25
Proteínas Contratéis........................................................................................................ 26
Translocação e Produtividade.................................................................................................... 27
Conclusão..................................................................................................................................... 30
Referências Bibliográficas.......................................................................................................... 31
INTRODUÇÃO
Apesar das provas obtidas através destes experimentos com anelamento, era ainda
considerado, no século XVIII, que as correntes de seiva ascendente e descendente moviam-se no
xilema. Em 1837 Hartig descobriu os tubos crivados no floema secundário de espécies arbóreas,
sendo que em 1860 observou a ocorrência da exsudação de seiva quando praticava cortes na casca
das árvores. Hartig logo percebeu que o exsudato estava relacionado com a corrente descendente
originária das folhas, verificando que ele continha até 33 por cento de açúcar. (Castro, P.R.C; Kluge,
R.A & Peres, L.E.P, 2005).
Essa importante descoberta da função do floema como via preferencial para o movimento
dos assimilados orgânicos não mereceu a devida atenção na época, tendo mesmo encontrado forte
oposição devido às teorias contrárias vigentes. Somente em 1930 as idéias de Hartig receberam o
devido reconhecimento como resultado de novos experimentos envolvendo anelamento, enxertia,
sombreamento da folhagem e remoção das folhas. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005).
Com o advento da microscopia eletrônica, houve um grande estimulo para o estudo mais
detalhado da estrutura do floema, sendo que a utilização de isótopos radioativos como traçadores
facilitou a realização de demonstrações convincentes de que a translocação descendente de
assimilados orgânicos ocorria preferencialmente no floema. Foram feitos experimentos utilizando-se
isótopos radioativos como o fósforo – 32, carbono – 13, carbono – 14, enxofre – 35 e outros vários.
Um método melhorado de introdução do traçador radioativo no interior da folha foi utilizado por
Rabideau e Burr em 1945. Esses autores acondicionaram uma folha de feijoeiro, realizando
fotossíntese, em uma câmara de vidro onde introduziram dióxido de carbono – 13. Antes desse
tratamento com carbono – 13 o floema de algumas plantas foi bloqueado por tratamento da base,
acima, abaixo e em ambas as posições com relação à folha, com cera aquecida a 100º C. Nas
plantas em que o floema não foi bloqueado ocorreu predominantemente o movimento subseqüente
de assimilados marcados com carbono – 13, a partir da folha, haste acima, em direção a regiões
novas, de desenvolvimento ativo, sendo que algum movimento em direção às raízes também foi
verificado. Quando o floema foi bloqueado acima da folha, o movimento do isótopo foi
predominantemente para a região inferior da haste, enquanto o bloqueio do floema abaixo da folha
permitiu somente movimento ascendente. O bloqueio do floema acima e abaixo do pecíolo não
permitiu que o carbono – 13 passasse pelos anéis, mostrando que é realmente translocado no
floema. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005).
dos tubos crivados) e separados dos seus estiletes, a exsudação da seiva o tubo crivado
freqüentemente continua pelo estilete cortado por muitas horas. O exsudato pode ser coletado com
uma micropipeta. Análises dos exsudatos obtidos deste modo revelaram que a seiva do tubo crivado
contém de 10 a 25% de matéria seca e que 90% ou mais dela é açúcar – principalmente sacarose
na maioria das plantas. Baixas concentrações (menos de 1%) de aminoácidos e outras substâncias
contendo nitrogênio também estão presentes. Esse método biológico que utiliza estiletes de afídeos
para estabelecer a localização das células funcionais do floema e obter amostras de material do
floema sem contaminação, não foi ainda superado por qualquer método físico similar. (Raven, P.H;
Evert, R. F & Eichhorn, S.E., 2001).
No presente trabalho daremos ênfase a translocação de solutos orgânicos no floema das
angiospermas, já que a maioria das pesquisas tem sido desenvolvida nesse grupo de plantas, no
entanto, as gimnospermas serão comparadas às angiospermas em termos da anatomia das células
condutoras e das possíveis diferenças nos seus mecanismos de translocação.
OBJETIVOS
CARACTERÍSTICAS DO FLOEMA
Como se verá adiante, os TCs estão sob pressão e as proteínas P são importantes para que o
conteúdo transportado no floema não extravase. A calose, um β -1,3 glucano, também servem para
selar o TC, sendo, contudo, uma solução em longo prazo. A presença de calose em um TC pode ser
evidenciada pela sua reação com anilina azul. A calose sintetase fica na membrana plasmática de
tal modo que ela pega o substrato no citoplasma e deposita o produto na parede celular. Essa
enzima requer Ca2+ e por isso a taxa de exsudação aumenta ao se aplicar quelantes de Ca 2+ (ex:
EDTA). A calose é sintetizada no TC em resposta a um dano, início de dormência ou alta
temperatura. Quando o TC se recupera, a calose desaparece. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres,
L.E.P, 2005).
Sabemos que os solutos mais importantes transportados pelo floema são produtos da
fotossíntese. Levando-se em conta que somente algumas partes da planta fazem fotossíntese, o
transporte no floema é essencial para que todos os órgãos do vegetal sejam supridos. No caso do
transporte de solutos inorgânicos, o floema também é de importância fundamental. Como a força
motriz para a absorção de solutos inorgânicos normalmente é a transpiração, os nutrientes
provenientes do solo tendem a se acumular nos órgãos que transpiram mais, como as folhas
maduras, em detrimento dos que transpiram menos, como os brotos novos e frutos. Para corrigir
isso, os vegetais redistribuem os nutrientes de um órgão para outro através do floema. Uma
conseqüência disso é que aqueles nutrientes que não são transportados pelo floema (Ca 2+, SO42- e
Fe) ficam em baixas concentrações em órgãos que transpiram pouco. A figura abaixo fornece um
exemplo de distribuição de nutrientes móveis e imóveis no floema entre as folhas e os frutos de
tomateiro. Esse processo de redistribuição de nutrientes entre as várias partes da planta é
denominado partição. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005).
FIGURA 6: Partição de nutrientes na folhas e nos frutos de uma planta de tomateiro. Note que os
elementos móveis no floema (nitrogênio, fósforo e potássio) tendem a se acumular nos frutos, mas os
que não se movem (cálcio) ficam retidos nas folhas. Elaborado a partir de dados apresentados por
Adams (1986). Extraído de www.cpa.unicamp.br/sbfv
de reserva funciona como dreno e no segundo como fonte. Muitas das raízes tuberosas que
cultivamos hoje são os resultados da seleção de plantas bianuais que passaram a serem drenos
permanentes, como por exemplo, beterraba e cenoura. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005).
Como exemplos de drenos, podemos destacar tecidos vegetativos que estão em
crescimento (ápices radiculares e folhas jovens); tecidos de armazenamento (raízes e caules) na
fase em que estão importando e unidades de reprodução e dispersão (frutos e sementes). Quanto
aos fatores que definem a força do dreno, três são os principais:
1) Proximidade: Normalmente as fontes translocam nutrientes para os drenos que estão mais
próximos delas. Uma conseqüência prática disso é que folhas que sombreiam outras folhas mais
próximas dos drenos de interesse devem ser eliminadas. Isso ocorre em videira, onde as folhas
próximas aos cachos são as responsáveis pela qualidade dos frutos. Como critério geral, as folhas
da porção superior da planta costumam translocar nutrientes para as folhas novas e caules em
crescimento e as folhas da porção basal tendem a exportar para o sistema radicular.
2) Desenvolvimento: Durante a fase vegetativa os maiores drenos são raízes e ápices caulinares.
Na fase reprodutiva os frutos se tornam dominantes.
3) Conexão vascular: Fontes translocam assimilados preferencialmente para drenos com os quais
elas têm conexão vascular direta.
Como se verá adiante, pode se levar em conta alguns desses critérios para um manejo
correto das culturas a fim de se aumentar a força dos drenos desejáveis e conseqüentemente a
produtividade. Contudo, antes de discutirmos essas aplicações, é desejável que tenhamos um
conhecimento mais aprofundado sobre o transporte no floema. Pode-se dizer que o transporte do
floema compreende três etapas principais: o carregamento na fonte, o transporte em longa distância
nos tubos crivados e o descarregamento no dreno.
CARREGAMENTO DO FLOEMA
O carregamento do floema
na região da fonte envolve o movimento
dos produtos dos cloroplastos nas
células do mesofilo para as células do
tubo crivado (TC). Esse processo
ocorre nas nervuras terminais das
folhas. Analisando-o sob o ponto de
vista anatômico e bioquímico, vemos
que a triose fosfato produzida no Figura 8: Esquema das rotas de carregamento do floema nas
folhas-fonte. Na via totalmente simplástica, os açúcares movem-se
estroma dos cloroplastos deve ir para o de uma célula para outra pelos plasmodesmas, durante todo o
percurso entre as células do mesófilo até os elementos crivados.
citoplasma e se converter em sacarose. Na rota parcialmente apoplástica, os açúcares entram no apoplasto
em um determinado ponto, mas eles poderiam entrar no apoplasto
A sacarose deve migrar das células do no início da rota e, então, moverem-se para as nervuras menores.
Extraído de Fisiologia Vegetal, Taiz & Zeiger, 2004.
mesofilo para a vizinhança dos TC nas
nervuras terminais das folhas. Finalmente, a sacarose deve entrar no complexo CC-TC. Existem dois
tipos principais de carregamento: o simplástico (através dos plasmodesmas) e o apoplástico.
Nesse último caso, os açúcares presentes no espaço intercelular e na parede celular (apoplasto)
devem ser transportados ativamente para atravessarem a membrana citoplasmática e entrarem no
complexo CC-TC. Há uma distinção entre carregamento do floema e carregamento do complexo CC-
TC. O carregamento do floema refere-se ao caminho como um todo que os fotoassimilados tomam a
partir do mesofilo até o complexo CC-TC. Por outro lado, o carregamento do complexo CC-TC
restringe-se à descrição da entrada do fotoassimilado neste. O carregamento do complexo CC-TC é
simplástico quando há uma continuidade simplástica entre este e as células adjacentes e é
apoplástico quando envolve a passagem dos solutos pela membrana. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A &
Peres, L.E.P, 2005).
O carregamento do floema é simplástico quando todo o caminho é simplástico. De modo
diferente, o carregamento do floema será apoplástico se os plasmodesmas estão ausentes em
algum ponto do caminho, independente do local onde há a descontinuidade simplástica. Desse
modo, uma espécie pode ter carregamento apoplástico do floema, mesmo que o carregamento do
complexo CC-TC seja simplástico. A via apoplástica de carregamento ocorre em plantas que
possuem CC comuns ou células de transferência nas nervuras terminais. Essas espécies
transportam quase que exclusivamente a sacarose. Plantas com carregamento via apoplasto estão
Extraído de www.cpa.unicamp.br/sbfv
Nas folhas fontes o acúmulo de sacarose no complexo CC-TC faz com que o potencial
osmótico (ψos) seja mais negativo nesse local do que no mesofilo. Em plantas com carregamento
apoplástico, a sacarose do apoplasto entra no complexo CC-TC através de um carregador localizado
na membrana plasmática que faz simporte entre sacarose e prótons (H +). Para garantir o suprimento
de prótons no apoplasto, é necessário a atividade de uma ATPase. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres,
L.E.P, 2005).
A presença do carreador de sacarose é importante também para garantir um fluxo
contínuo desse açúcar vindo do mesofilo para o apoplasto, pois ele mantém o potencial químico
dessa substância sempre baixo no apoplasto. O exemplo disso, a substância sintética denominada
ácida paracloromercuribenzenosulfônico (PCMBS), o qual parece interferir no carreador de sacarose
ou na ATPase, impede o carregamento apoplástico, mas não o simplástico. Já foi evidenciado que
Figura 9:
Transporte de sacarose ATP – dependente no
carregamento do elemento crivado. No modelo
do co – transporte do carregamento da sacarose
para o simplasto do complexo elemento crivado –
célula companheira, a ATPase da membrana
plasmática bombeia prótons para fora da célula
no apoplasto, estabelecendo uma alta
concentração de prótons extracelular. A energia
neste gradiente de prótons é, então, utilizada
como motriz para o transporte de sacarose para o
simplasto do complexo elemento crivado – célula
companheira via transportador de sacarose – H+
do tipo simporte. Extraído de Fisiologia Vegetal,
Taiz & Zeiger, 2004.
plasmodesmas que ligam o mesofilo à CC devem ser menores que os que ligam o CC ao TC).
(Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005).
SUBSTÂNCIAS TRANSPORTADAS
Muito do que sabemos hoje sobre transporte no floema é graças ao estudo dos afídeos
(pulgões e cochonilhas). Esses insetos introduzem seu aparelho bucal (rostro), diretamente no TC e
ao analisarmos o conteúdo sugado podemos deduzir o que é transportado no floema. Pulgões
anestesiados com fumigação de CO2 têm seus rostros isolados e estes continuam exsudando seiva,
já que o floema está sobre pressão. Essas análises indicam que o principal soluto transportado no
floema é a sacarose. A concentração de sacarose transportada varia entre 0,3 a 0,9 M. Além da
sacarose, o floema transloca outros açúcares não redutores (pois são menos reativos), tais como:
rafinose (sacarose + galactose), estaquiose (sacarose + 2 galactoses) e verbascose (sacarose + 3
galactoses). Açúcares cujos grupos aldeído e cetonas foram reduzidos a álcool (manitol, sorbitol)
também são translocados. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005; Taiz, L. & Zeiger, E., 2004).
O floema também é um importante transportador de nitrogênio. O nitrogênio ocorre no floema
na forma de aminoácidos (glutamato e aspartato) e aminas (glutamina, asparagina), mas nunca na
forma de nitrato. Proteínas essenciais para o funcionamento celular (tiorredoxina, quinases,
ubiquitina, chaperonas) também são translocadas. Apesar do floema não transportar nitrato, ele
transporta muitos nutrientes minerais, tais como: Mg 2+, PO43-, Cl- e K+. Esse último, o potássio,
juntamente com a sacarose, é o principal componente osmótico da seiva do floema. Além do NO 3-, o
floema também não transporta Ca2+, SO42- e Fe. Como o Ca2+ é mantido em baixas concentrações
no simplasto e o floema tem citoplasma, é compreensível que ele não seja translocado via floema. A
pouca mobilidade do Fe pode ser devido à sua precipitação nas folhas velhas sob a forma de
fosfatos ou óxidos insolúveis ou pela complexação com a fitoferritina, uma proteína que se liga a Fe
presente nas folhas. Substâncias ácidas tendem a ficar presas no floema, pois ele é básico.
Por fim, o floema também transporta substâncias sinalizadoras, sendo importante na
comunicação entre as várias partes das plantas. Entre as substâncias sinalizadoras transportadas no
floema, estão os hormônios vegetais do tipo auxina, giberelina, citocinina e ácido abscísico.
Outro importante sinal transportado pelo floema é o RNA mensageiro (mRNA). Em experimentos de
enxertia combinando uma planta de genótipo mutante específico com outra de genótipo normal,
pode se provar que substâncias passadas pelo floema são capazes de modificar o fenótipo de
plantas não mutantes. A substância em questão é o mRNA da planta mutante (Kim et al., 2001). De
modo semelhante, é bem conhecido que ao enxertarmos planta não induzidas para o florescimento
em plantas induzidas, uma substância desconhecida (florígeno) é capaz de ser passada através do
floema para a planta não induzida, provocando seu florescimento (Aukerman & Amasino, 1998).
Além de RNA, o floema também transporta outras macromoléculas como peptídeos (ex. sistemina)
e partículas virais (Oparka & Santa Cruz, 2000).
A água é a substância mais abundante transportada no floema. Os solutos translocados,
sobretudo carboidratos, estão dissolvidos em água. A sacarose é o açúcar mais comumente
transportado nos elementos crivados. Em termos gerais, a concentração na maioria das plantas fica
em torno de 12 e 120 mg e açúcar por mL de volume de floema. (Taiz, L. & Zeiger, E., 2004 ; Kerbauy,
G.B, 2004).
VELOCIDADES DE TRANSPORTE
A taxa de movimento de materiais nos elementos crivados pode ser expressa de duas
maneiras: como velocidade, a distância linear percorrida por unidade de tempo, ou como taxa de
transferência de massa, a quantidade de material que passa através de uma determinada seção
transversal do floema ou dos elementos crivados por unidade de tempo. Tem sido dada preferência
às taxas de transferência de massa baseadas na área de seção transversal dos elementos crivados,
pois eles são as células condutoras do floema. Os valores das taxas de transferência de massa
variam entre 1 a 15 g h-1 cm- 2 de elementos crivados. (Taiz, L. & Zeiger, E., 2004).
Nas primeiras publicações sobre as taxas de transporte no floema, as unidades de velocidade
utilizadas eram centímetros por hora (cm h -1) e as unidades de transferência de massa eram gramas
por hora por centímetro quadrado (g h -1cm-2) no floema ou nos elementos crivados. As unidades
atualmente utilizadas (unidades SI) são metro (m) ou milímetros (mm) para comprimento, segundos
(s) para o tempo e quilogramas (Kg) para massa. Diversos pesquisadores têm tentado medir a
velocidade de translocação de diferentes substâncias no floema. Este tipo de trabalho é mais bem
desenvolvido com traçadores radioativos. Tanto as velocidades quanto as taxas de transferência de
massa podem ser medidas com esta técnica. O isótopo radioativo é geralmente introduzido na planta
através da folha, por injeção ou síntese, e, em seguida, a frente de avanço do fluxo de soluto
marcado por radioatividade é detectada em regiões localizadas abaixo, no caule. O período de
tempo tomado para percorrer uma distância conhecida é a medida da velocidade de translocação.
No tipo mais simples de experimento para medida de velocidade, o CO 2 marcado com C11 ou C14 é
aplicado por um breve período de tempo à folha – fonte (pulso de marcação) e a chegada da marca
radioativa no tecido – dreno ou a um ponto particular ao longo da rota é monitorada com um detector
de radiação apropriado denominado contador Geiger – Muller. O comprimento da via de
translocação dividido pelo intervalo de tempo necessário para que a marca radioativa seja detectada
no dreno produz uma medida de velocidade. Uma medida mais precisa da velocidade é obtida a
partir do monitoramento da radioatividade em dois pontos ao longo da rota. O método exclui da
medida o tempo necessário para a fixação o carbono marcado pela fotossíntese, para a
transporte no floema são bastante altas, muito além da taxa de difusão em grandes distâncias.
Portanto, qualquer mecanismo proposto para translocação no floema deve levar em conta essas
altas velocidades. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005; Taiz, L. & Zeiger, E., 2004).
DESCARREGAMENTO DO FLOEMA
solúveis e não polímeros, o processo de descarregamento nos colmos que acumulam sacarose é
necessariamente simplástico, pois há uma barreira apoplástica na parede celular das células da
bainha do feixe vascular (Fig. 12 B). (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005).
O descarregamento apoplástico (Fig. 12 C e D) é comum em monocotiledôneas (ex. folhas
jovens de milho), órgãos de reserva que acumulam mono e dissacarídeos ao invés de polímeros (ex.
raízes de beterraba e cenoura), frutos (tomate, uva, laranja) e em sementes em desenvolvimento.
Nas sementes em desenvolvimento é necessário um descarregamento apoplástico, pois não há
conexão simplástica entre o tecido materno e os tecidos do embrião (Fig. 12 D). O descarregamento
apoplástico em raízes que acumulam carboidratos como, a beterraba e a cenoura, é feito em três
etapas:
1) Efluxo do açúcar para o apoplasto.
2) Passagem do açúcar para as células parenquimáticas do floema.
3) Passagem simplástica para as células parenquimáticas de estoque.
FIGURA 13:
Papel da invertase e do transportador de
hexose no descarregamento apoplástico. A
invertase diminui o potencial químico da
sacarose na região do descarregamento,
favorecendo uma chegada contínua desse
nutriente. Ao mesmo tempo, o transportador
de hexose é necessário para que os
açúcares entrem nas células do dreno. SAC,
sacarose; TP, transportador. Modificado de
Roitsch & Ehneb (2000).
Extraído de www.cpa.unicamp.br/sbfv
A enzima invertase pode agir em diversos locais na célula receptora (Figura 14) e sua ação é
em conjunto com os transportadores de açúcares. Se a atividade da invertase é no apoplasto, a
entrada do assimilado na célula receptora requer a presença de transportadores de hexose na
FIGURA 14.
Tipos de invertase e de carreadores de açúcares
na célula receptora. A enzima invertase pode agir
no apoplasto, no citoplasma ou no vacúolo.
Símbolos vermelhos indicam carreadores de
hexose e símbolos azuis indicam carreadores de
sacarose. Ambos carreadores fazem simporte
com H+ e por isso são dependentes da atividade
de H+ - ATPases, de modo similar ao que ocorre
no processo de carregamento (Fig. 9). Modificado
de Taiz & Zeiger (1998).
Extraído de www.cpa.unicamp.br/sbfv
ALOCAÇÃO DE ASSIMILADOS
síntese de amido será inibida. A luz também afeta a alocação de assimilados, sendo que ela
promove a desfosforilação da enzima SPS, tornando-a ativa. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P,
2005).
A alocação de assimilados é de interesse para o melhoramento vegetal
que esse continua fluindo pelos estiletes desses insetos, mesmo quando o resto do corpo é
removido. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005).
Atualmente a teoria mais aceita para explicar o transporte à longa distância no floema é a
do “Fluxo de Pressão”. Essa teoria foi proposta por Münch em 1930 e perfaz os requisitos expostos
acima. O fluxo de pressão é gerado pelo gradiente de potencial de pressão (ψp) entre a fonte e o
dreno. O gradiente de pressão, por sua vez, é gerado pelas alterações no potencial hídrico (ψw)
devido aos processos de carregamento e descarregamento. Na fonte o carregamento de solutos
(fotoassimilados) abaixa o potencial osmótico (ψos) e conseqüentemente o ψw do TC. O
Matematicamente, o volume do fluxo de seiva (Jv) pode ser representado pela expressão:
Jv = Lp (ψp1 – ψp2)
descarregamento em drenos de importância agronômica. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P,
2005).
Fluxo Eletrosmótico
Proteínas Contrácteis
crivada. Sugeriu-se que a proteína de floema é constituída por microfilamentos de actina, sendo que
esses dímeros da miosina, em solução, podem ser ativados de forma a se moverem ao longo da
superfície, arrastando solução de sacarose. Isto pode promover um tipo de fluxo de massa capaz de
alterar-se em direção, uma vez que as orientações actina-miosina sejam revertidas por um processo
de fluxo de pressão, por exemplo. A parte contráctil deste modelo pode ser constituída de pontes
moleculares ao longo da superfície dos filamentos de actina. De acordo com esta teoria, a
translocação no floema ocorreria basicamente através de fluxo de massa e de fluxo microfibrilar,
além da existência de diversos processos subsidiários. O fluxo microfibrilar refere-se ao
carregamento e translocação da sacarose nos filamentos plasmáticos, possivelmente através de um
tipo de movimento microperistáltico. Sua eficiência depende da integridade das microfibrilas que se
estendem através do lume e placas dos tubos crivados. O fluxo de massa pode mover-se como um
fluxo de pressão sob as pressões de carregamento no plasmalema. Mais freqüentemente, move-se
para fora, por meio do mecanismo microfibrilar, no qual ondas em fase podem ser lançadas através
das placas crivadas para atuar como bombas peristálticas. O fluxo de massa pode ser impedido por
acúmulo de calose nos poros da placa crivada ou pela parada do mecanismo de fluxo microfibrilar. O
fluxo de massa terá o perfil de fluxo de uma difusão ativada. Os diversos mecanismos de
translocação orgânica no floema parecem ser complementares, sendo que um pode incrementar a
ação do outro, ou certos mecanismos podem também operar sob condições que impedem a ação de
outros. Características intrínsecas da espécie vegetal e do ecossistema poderiam possivelmente
conduzir ao mecanismo de ação preferencial. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005).
TRANSLOCAÇÃO E PRODUTIVIDADE
transdução de sinais para giberelinas. O nanismo provocado por diminuição nas giberelinas tende a
ser mais intenso nas partes vegetativas (encurtamento do entrenó) do que nas reprodutivas. Como
conseqüência, há um aumento relativo dos drenos que são colhidos (grãos) em detrimento dos que
não serão colhidos, aumentando o IC. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005).
Além disso, o nanismo em gramíneas permite o emprego de dosagens elevadas de adubação
nitrogenada sem que haja o acamamento, o qual é prejudicial para a colheita. Uma outra classe
hormonal, composta pelas citocininas, também pode ter impacto no IC, pois ao retardar a
senescência das flores, controla a quantidade total de fotoassimilados que será produzida para um
determinado dreno. Como o carregamento e o descarregamento envolvem transporte ativo de solutos
dependentes da ATPase de H, hormônio do grupo das auxinas que regula essa enzima, também
pode ter um papel importante na regulação da relação fonte-dreno. As ATPases agem em conjunto
com carreadores de açúcares nas regiões de carregamento e descarregamento e por isso, mutações
nos genes que codificam esses carreadores também são alvos a serem selecionados para obtenção
de plantas com maior IC. Contudo, é importante ressaltar que há um limite no crescimento do índice
de colheita, pois além de translocar assimilados para órgãos que serão colhidos, as plantas também
precisam investir nos órgãos que irão gerar fotoassimilados (folhas) ou nutrientes minerais e água
(raízes). Sugere-se um limite de IC de 0,62 para o trigo. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005).
Extraído de www.cpa.unicamp.br/sbfv
CONCLUSÃO
A matéria orgânica produzida nas folhas é distribuída para as partes da planta que não
fazem fotossíntese, como raízes, caules, flores e frutos. Esse transporte é realizado pelos vasos
liberianos (floema), indo da fonte produtora da seiva orgânica para a fonte consumidora (drenos). As
folhas mais altas alimentam as extremidades do caule (ápice caulinar), onde ocorre o crescimento,
enquanto as folhas mais baixas alimentam as raízes. Na formação do fruto, que acumula reservas
nutritivas, há uma absorção de matéria orgânica dos tecidos vizinhos.
No mesófilo da folha, a fotossíntese produz glicose e outros glicídios. Nestas células
ocorre a formação da sacarose (um glicídio composto por uma molécula de glicose e uma de
frutose), que é o principal açúcar transportado pelo floema. Essa sacarose difunde-se pelas células
do parênquima clorofiliano através de plasmodesmas (prolongamento de citoplasma que comunicam
duas células vizinhas). Assim ela chega até o floema, localizado nas pequenas nervuras das folhas.
Lá, é absorvida por transporte ativo pelas células companheiras do floema, passando posteriormente
para o interior dos tubos crivados, e com, a chegada dessa sacarose, a célula do tubo crivado
aumenta a sua pressão osmótica e absorve água do xilema vizinho.A entrada de sacarose e água no
floema provoca um aumento do volume da seiva orgânica dentro das células dos tubos crivados
aumentando a pressão da água (pressão hidrostática).
Na outra extremidade do floema, onde está o órgão consumidor, o fluxo se faz no sentido
contrário: as células companheiras bombeiam a sacarose do tubo crivado para as células do órgão
consumidor – um fruto ou uma raiz, por exemplo. Com a saída da sacarose, a célula do vaso
diminuiu a sua pressão osmótica e, portanto, perde água para o órgão consumidor.,
conseqüentemente, a pressão hidrostática nessa região diminui. Assim, a seiva se move da região
de maior pressão hidrostática para a região de menor pressão.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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INTERNET:
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